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2017 Volumen 18 Nº 9 - http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n090917.html
Biología del tiburón-tigre Galeocerdo cuvier: Revisión
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REDVET - Revista electrónica de Veterinaria - ISSN 1695-7504
Biología del tiburón-tigre Galeocerdo cuvier: Revisión -
Biology of the tiger shark Galeocerdo cuvier. Review
Mariana Cesar Carvalho Brandão1 | André Luiz Veiga Conrado2 |
Luiza Ishikawa Ferreira1 | Carlos Eduardo Malavasi Bruno2
1 - Pontifícia Universidade Católica, Rodovia Dom Pedro I KM 136,
Campinas/SP - Brasil, CEP 13086-900.
2 - Laboratório de Anatomia Microscópica e Imunohistoquímica,
Setor de Anatomia, Departamento de Cirurgia, Faculdade de
Medicina Veterinária e Zootecnia. Universidade de São Paulo,
Avenida Prof. Dr. Orlando Marques de Paiva 87, Cidade
Universitária, São Paulo, 05508-270, Brasil.
Email: andreveigaconrado@gmail.com
Resumen
El objetivo del trabajo fue de hacer un levantamiento bibliográfico para
describir a la anatomía, ecología y biología del tiburón-tigre Galeocerdo cuvier.
El tiburón tigre es una especie costal pelágica que pertenece a la familia
Carcharhinidae. Tiene su distribución alrededor del mundo en aguas
temperadas y tropicales, ocurriendo en Brasil principalmente en el
departamento de Pernambuco. Sus características son muy singulares y la
identificación de la especie ocurre por los dientes, que son curvos y cerrillados,
hocico corto, presencia de largos surcos labiales, cola puntiaguda característica
y marcas verticales en su cuerpo, semejante al de los tigres. Su alimentación
es muy variada, desde tortugas, otros tiburones, aves y hasta objetos
metálicos. Se reproducen por viviparidad aplacentaria. Todavía que su
ferocidad es una realidad, es fundamental comprender mejor la biología de
estos animales de manera a concientizar la población y también a realización
de más estudios y métodos para la conservación de la especie.
Palabras-clave: Carcharhinidae. Peces cartilaginosos. Carcharhiniforme.
Introducción
Los Chondrichthyes, o sea peces cartilaginosos que incluyen tiburones,
rayas y quimeras, pertenecen al clase de los Gnasthostomatas (HILDEBRAND,
1995, POUGH et al., 2008; HICKMAN et al., 2013). Los tiburones y rayas
pertenecen a subclase de los Elasmobranchii, por presentaren branquias en
forma de lamelas (FIGUEIREDO, 1977; ORR, 1986; POUGH et al., 2008;
HICKMAN et al., 2013; LIEM, 2013). El registro fósil revela los primeros
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tiburones en la Era Paleozoica, entre 544 y 245 millones de años (LEINZ y
AMARAL, 1998; POUGH et al., 2008; SILVA, 2014).
La orden Carcharhiniformes, posee cerca de 240 especies, son
reconocidas por presentaren principalmente aletas anal, membrana nictitante y
en algunas especies hay la presencia de espiráculo (BIGELOW y SCHROEDER,
1948; FIGUEIREDO, 1977; NELSON, 1994). La familia Carcharhinidae incluye
11 especies con frecuente ocurrencia en Brasil. Las especies identificadas de
estas familias presentan surcos pre-caudales, primera aleta dorsal ubicada
anteriormente a las aletas pélvicas, segunda aleta dorsal arriba de la aleta anal
y el lobo inferior de la aleta caudal generalmente es más desarrollada
(FIGUEIREDO, 1977; COMPAGNO, 1984).
El género Galeocerdo fue descrito en 1837, por Müller y Henle. Tiene
como características generales: la ocurrencia en aguas tropicales y
subtropicales (BIGELOW y SCHROEDER, 1948; FIGUEIREDO, 1977;
COMPAGNO, 1984). Para Figueiredo (1977), la clave dicotómica para describir
el género se da por las siguientes características: surco labial superior muy
largo, de complimiento igual a la distancia de la punta del hocico al punto más
anterior de la margen de la boca; espiráculo presente pequeño.
Las características del tiburón-tigre son my raras y para el
reconocimiento de la especie, como: hocico corto; presencia de largos surcos
labiales y cola puntiaguda característica. El surco labial, por ser largo alcanza
los ojos y la presencia de espiráculos pequeños; sus dientes son curvos y
serrados; el cuerpo se estrecha a partir de las aletas pectorales; sobre el
pedúnculo caudal hay pequeñas quillas, y una característica importante son las
marcaciones típicas como a las rallas de un tigre sobre a la parte dorsal del
animal, menos evidentes en el animal adulto (BIGELOW y SCHROEDER, 1948;
FIGUEIREDO, 1977; COMPAGNO, 1984).
Los tiburones están en el topo de la cadena alimenticia y actualmente la
supervivencia de muchas especies está en peligro, dados factores como: pesca
depredadora, transformaciones en los hábitats por acción entrópica o natural,
maturación tardía y baja fecundidad (NATANSON et al., 1999).
El tiburón-tigre posee ubicación circunglobal principalmente encontrados
en mares tropicales y temperados. Su ocurrencia en el Brasil tiene mayor
incidencia en Pernambuco, donde es común el encuentro con bañistas. Además
que su ferocidad sea una realidad, es fundamental entender mejor la biología
de estos animales de manera a concientizar la población y realizar más
estudios sobre la especie y sobre métodos para su conservación.
De esta manera, la disminución de estos grandes depredadores puede
llevar a un desequilibrio en el ecosistema de los océanos. Así, es necesario
discutir su manejo y su relevancia en el medio acuático (FERRETTI et al.,
2010).
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El objetivo del trabajo fue escribir un trabajo de revisión sobre la
anatomía, ecología y biología del tiburón-tigre Galeocerdo cuvier (PÉRON y
LESUEUR, 1822).
Metodología
El trabajo fue basado en libros académicos y artículos científicos sin
fecha de publicación. Los artículos fueron organizados en los temas de
alimentación, reproducción, crecimiento, hábitos, ataques, explotación,
anatomía y evolución.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La especie Galeocerdo cuvier, descrita por Péron y Lesueur (1822),
también es conocida por G. articus, G. tigrinus, G. rayneri (BURTON, 1941;
GUDGER, 1949; WITZEL, 1987), G. obtusus, G. fasciatus, G. hemprichii, G.
cepedianus, G. maculatus o Squalus articus, (COMPAGNO, 1984; FIGUEIREDO,
1977; RANDALL, 1992).
REGISTRO FÓSIL Y EVOLUCIÓN ADAPTATIVA
El registro fósil revela que los primeros tiburones aparecieron en la Era
Paleozoica, entre 544 y 245 millones de años (LEINZ y AMARAL, 1998; POUGH
et al., 2008; SILVA, 2014). Sin embargo, existen opiniones contrarias cuanto
al periodo de surgimiento de los peces. Para Orr (1986), Young (1989) y Liem
et al. (2013), los grupos de los peces cartilaginosos y óseos surgirán al final
del Devoniano. Samson et al. (1996), demuestran en su estudio sobre
dentículos dérmicos que la clase surge a partir del final del Ordoviciano, hace
450 millones de años. Sin embargo Pough et al. (2008), sugieren que el grupo
aparece por la primera vez el final del Siluriano superior hace 408 millones de
años.
Los Chondrichthyes de la Era Paleozoica, tenían una gran abertura de la
boca, con muchos dientes e la medida que eran usados se desgastaban y eran
sustituidos en ocho días, poseían movimientos craneal (ciñese craneana)
limitado, con el hioides no suspensivo proponiendo que el mecanismo de
alimentación fuera dominado por mordida. Los tiburones modernos, del
Jurasico (145 millones de años), depredadores de topo de cadena alimentar,
son identificados por presentaren ciñese craneana y modificación en la
suspensión mandibular: poseen el palatocuadrado superior móvil y el hioides
suspensivo, siendo capaz de proyectar la boca y manipular la presa,
característica de los elasmobranquios. Además, registrase el desarrollo de
vertebras calcificadas y distintas con resquicios de notocordio (HILDEBRAND,
1995; WILGA et al., 2007; POUGH et al., 2008; SOARES, 2011).
El tiburón-tigre, Galeocerdo cuvier, posee un amplio número de estudios.
Pertenece al linaje de galepoide (Galea), es decir, es un animal grande y un
depredador activo (LIEM et al., 2013; POUGH et al., 2008). Applegate (1978),
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en estudio filogenético describe que esa especie posee un registro fósil
complejo, datado del inicio del Eoceno (entre 55 y 35 millones de años). Ese
estudio compara el tiburón-tigre con el género Galeorhinus (Paleoceno – entre
65 y 55 millones de años), debido a la dentición semejante y altamente
especializada. Para Biguelow y Schoroeder (1948), el registro de diente fósil
del genero Galeocerdo se distribuye de la siguiente manera: en Norte de la
América del Cretáceo Superior hasta el Mioceno; en África del Eoceno hasta el
Mioceno; en la Europa del Eoceno hasta Plioceno y de la Asia, América del Sur
y Indias Occidentales del Mioceno.
CARACTERÍSTICAS GERAIS
El tiburón-tigre pertenece al Ordene Carcharhiniformes y a la familia
Carcharhinidae (COMPAGNO, 1984; FIGUEIREDO, 1977; RANDALL, 1992;
POUGH et al., 2008; CHEN et al., 2013).
Esta especie también es conocida como tintonera (FIGUEIREDO, 1977;
COMPAGNO, 1984; NOMURA, 1984; POUGH et al., 2008).
El tiburón-tigre pertenece a Familia Carcharhinidae, y se caracteriza por
presentar especies de pequeño hasta grande porte; normalmente las especies
no presentan espiráculos; la segunda aleta dorsal normalmente es menor de
que la primera; presencia de surco pre-caudal; aleta caudal con un fuerte lobo
inferior y ondulaciones laterales en la margen dorsal; válvula intestinal del tipo
espiralada; condrocráneo sin cristas supra-orbital; vertebras centrales fuertes
con calcificación intermediaria, en forma de cuña; desarrollo del embrión por
viviparidad aplacentaria (GUDGER, 1949; COMPAGNO, 1984; FIGUEIREDO,
1977; DUDLEY et al., 2000).
ESPECIE GALEOCERDO CUVIER
El tiburón-tigre es un animal considerado de porte grande, presenta una
cabeza robusta, surcos labiales largos, con marcas negras verticales en la
lateral del cuerpo, lo que caracteriza el nombre popular a esa especie
(BIGELOW y SCHROEDER, 1948; GUDGER, 1949; FIGUEIREDO, 1977; TRICAS
et al., 1981; COMPAGNO, 1984; BRANTETTER et al., 1987; RANDALL, 1992;
MANN y BERNETT, 1999).
La primera aleta dorsal origina posteriormente a la inserción de la aleta
pectoral, la segunda dorsal origina poco frente de donde origina la aleta anal.
La origen de la aleta pélvica, es 2/3 de la distancia entre la origen de la
pectoral y anal. La aleta caudal tiene la forma semilunar o también es descrita
como siendo alongada, de manera más aguda y con un lobo terminal
(BIGELOW y SCHROEDER, 1948; FIGUEIREDO, 1977; COMPAGNO, 1984;
APPLEGATE, 1978 y RANDALL, 1992).
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La piel del tiburón-tigre es cubierta por escamas placodas (APPLEGATE,
1978; MARTIN, 2003; POUGH et al., 2008), su disposición ofrece al tiburón
una cobertura hidrodinámica, reduciendo la turbulencia en nados de alta
velocidad (MARTIN, 2003). Las escamas son en forma de diamante con tres
cúspides, una principal medial y dos laterales secundarias (APPLEGATE, 1978).
EDAD Y CRECIMIENTO
Existen muchos estudios que utilizan la técnica de marcación en tiburón
y a partir del retorno, estipular edad y crecimiento (BRANSTETTER et al.,
1987; NATANSON et al., 1999, CLUA et al., 2013). El G. cuvier presenta de
216 a 233 vertebras calcificadas y crece 90 cm en cinco años (BRANSTETTER
et al., 1987; RANDALL, 1992).
Su crecimiento está íntimamente ligado con su capacidad de depredación
y con las flotaciones en las condiciones ambientales (NATANSON et al., 1999;
HEITHAUS, 2001). Las hembras se alimentan mas e por eso, son mayores que
los machos (HEITHAUS, 2001).
El rápido crecimiento linear del tiburón-tigre es necesario para su
supervivencia, los tornando grandes depredadores, aumentando la velocidad
de natación a partir del aumento de la rigidez de su cuerpo y de sus aletas
caudales aumentando su impulso (BRANSTETTER et al., 1987). Diferente de
otras especies, el tiburón-tigre presenta un crecimiento rápido y su edad
máxima ya registrada fue de 27 años (NATANSON et al., 1999).
MANDÍBULA Y DENTICIÓN
Los tiburones-tigre presentan grandes mandíbulas, que son ligadas al
condrocráneo por ligamientos elásticos, las tornando flexibles. El
palatocuadrado y el cartílago de Meckel son compuestos de dos mitades,
unidas por la sínfisis medial, o punto medio de la mandíbula, que son ligadas al
condrocráneo por ligamientos elásticos, las tornando flexibles. El
palatocuadrado y cartílago de Meckel es compuesta de dos mitades, unidas por
la sínfisis medial, o punto medio de la mandíbula, que también posee un
ligamiento resultando en una articulación conjunta. Esta estructura puede
explicar la capacidad de esta especie en tragar una gran variedad de animales
y también de objetos (GUDGER, 1949; WITZEL, 1987; SIMPFENDORFER et al.,
2001).
Los tiburones-tigre vivientes presentan una variación en la cantidad de
dientes. Ya había registros de individuos con 36 dientes funcionales y
individuos con 49 (APPLEGATE, 1978). Los dientes son característicos de la
especie y especializados, siendo cerrillados y curvados, existiendo una relación
casi homodonte entre los dientes del palatocuadrado y el cartílago de Meckel.
En los dos casos exhiben un borde superior anterior curvo (BIGELOW y
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SCHROEDER, 1948, GUDGER, 1949; APPLEGATE, 1978; COMPAGNO, 1984;
WITZEL, 1987; FIGUEIREDO, 1977; RANDALL, 1992; HILDEBRAND, 1995).
ÓRGANOS SENSORIALES
OLFATO
Gudger (1949) verificó que pequeños fragmentos de carne atraían
decenas de tiburones sugiriendo que su habito alimentar está íntimamente
ligado con su olfato apurado. Ebbesson y Ramsey (1968) confirman que una
presa que está a más de 15 metros de distancia, es atraída por el olfato.
Como todas las especies de la clase Condrichthyes, los tiburones-tigre
poseen cinco pares de hendiduras branquiales, dispuestas lateralmente en la
cabeza, con la función de realizar trocas gaseosas. Durante la inspiración, la
boca se abre y las branquias de sierran, y la faringe se expande para reducir la
presión en su interior. En la expiración la boca se cierra, la faringe se
comprime y las hendiduras branquiales se abren (LIEM et al., 2012; MARTIN,
2003).
VISIÓN
El centro visual del tiburón-tigre es considerablemente grande, y además
de su olfato ser aguzado, su visión es de extrema importancia para la
depredación (EBBESSON y RAMSEY, 1968). La visión a la distancia de destaca
para ver objetos cercanos, mueven el cristalino para adelante (ORR, 1986). La
membrana nictitante presente, tiene la función de protección para los ojos y es
visible en el momento de un ataque (EBESSON y RAMSEY, 1968;
HILDEBRAND, 1995; MARTIN, 2003).
AMPOLLAS DE LORENZINI Y LÍNEA LATERAL
Las ampollas de Lorenzini está presente en todos los tiburones, este
órgano está concentrado en la cabeza en la región ventral del rostro. Este
importante órgano sensorial es capaz de detectar campos eléctricos, auxiliando
el tiburón en la depredación y natación. Son eficientemente sensibles para
detectar pequeños gradientes de voltaje estimulados por la natación en
comparación al campo magnético de la Tierra (MEYER y HOLLAND, 2004; LIEM
et al., 2012).
La línea lateral es un conjunto de órganos mecano receptores en la piel
distribuidos en línea. Eso contribuye para la natación, pues el tiburón de torna
capaz de localizar una ola de presión que llega perpendicularmente al cuerpo y
se orientar en relación a las corrientes (HILDEBRAND, 1995; POUGH et al.,
2008, LIEM et al., 2012)
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DISTRIBUCIÓN
El tiburón-tigre es una especie bento-pelagica, encontrada en todos los
océanos normalmente en aguas calientes temperadas y tropicales, además de
ser encontrado en ambiente marino también pueden ser encontrados en
regiones con agua salobre. Es tolerante a diversos hábitats marinos, puede ser
encontrado cerca de plataformas continentales, encontradas en aguas turbas.
También son encontrados en regiones insulares, arrecifes, islas oceánicas,
estuarios de ríos, u cerca de los puertos (DODRILL y GILMORE, 1978; TRICAS
et al., 1981; COMPAGNO, 1984; BRANSTETTER et al., 1987, WITZEL, 1987;
RANDALL, 1992; SMITH, 1997; HEITHAUS, 2001; MEYER et al., 2010;
MUNROE et al., 2014; VAUDO et al., 2014).
El G. cuvier generalmente es visto solo o en pequeños grupos de tres a
seis individuos, cerca de la superficie en profundidades de 140 m (TRICAS et
al., 1981, BRANSTETTER; MUSICK et al., 1987; RANDALL, 1992; MUNDY,
2005), sin embargo los individuos jóvenes son capturados con más frecuencia
en aguas mas razas (BORNATOWSKI et al., 2007).
Acerca de dos años de edad, optan por practicar la migración en altas
latitudes durante los meses calientes (TRICAS et al., 1981; RANDALL, 1992;
NATANSON et al., 1999; KNEEBONE et al., 2008). Y a pesar de migrar en mar
abierto, no es una especie oceánica verdadera (HOLLAND et al., 1999;
HOLLAND, et al., 2001; HAZIN et al., 2013). Los movimientos de larga
distancia de tiburones-tigre en hábitats abiertos del océano surgen importantes
interferencias en la dinámica de su población (HEITHAUS et al., 2007a; WERRY
et al., 2014).
Estudios evidencian que el tiburón-tigre posee hábitos nocturnos en
bahías razas, estuarios, islas y aéreas razas. Y durante el día parte para aguas
profundas arrecifes y lagunas (TRICAS et al., 1981; COMPAGNO, 1984; SMITH,
1997; HOLLAND et al., 1999). Entretanto, en la playa de Shark bay en
Australia, el tiburón-tigre presentó hábitos diurnos, contrariando estudios
anteriores (HEITHAUS, 2001).
La especie contorna el océano Atlántico Occidental de los Estados Unidos
hasta el Uruguay, incluyendo el Golfo del México y el Caribe; en el océano
Atlántico Oriental de la Islandia para Angola; en el océano Indo-Pacifico del
Golgo Pérsico, mar-rojo y este del África hasta el Taití y Hawái, norte y sudeste
del Japón y sur de la Nova Zelandia. En el océano Pacifico Oriental del sudeste
de la California, hasta el Perú, incluyendo islas como Galápagos. Esta especie
ya fue registrada en 151 países e islas, en 55 diferentes ecosistemas del tipo
mar-bahía-golfo, siendo que en Alaska es cuestionable su presencia. En la
mayoría de los casos esa especie es nativa, solo en España e Italia la especie
fue introducida (COMPAGNO, 1984; CARPENTER, 1997).
Domingo et al. (2016) proponen que la mayor ocurrencia del tiburón-
tigre es en las regiones entre el Océano Atlántico y Pacifico, además, sugiere
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que la zona ecuatorial pueda funcionar como un canal de comunicación entre
este y oeste del Atlántico, donde la especie se beneficia por las corrientes que
atraviesan el área.
DISTRIBUCIÓN EN BRASIL
En Brasil, la especie se encuentra a lo largo de la costa y aparecen en
grande cantidad en bajas latitudes en la región Nordeste (GADIG y SAZIMA,
2003). El G. cuvier ya fue registrado en el litoral del Rio de Janeiro
(BENEDITTO, 2004), en la costa del Estado de Paraíba (SHIBUYA et al., 2005)
y también en el sur de Brasil (BORNATOWSKI et al., 2007), sugiriendo que
esta especie es afectada por capturas accidentales en la pesca. En el
archipiélago de Fernando de Noronha, el tiburón-tigre también ya fue
registrado (RADA et al., 2015). En Ceará, su ocurrencia es frecuente y
abundante, sin embargo la biodiversidad dese grupo todavía debe ser
estudiada en el litoral cearense (GADIG et al., 2000).
Es más común los tiburones viajaren el área litoral de la ciudad de
Recife, en que hay alta actividad pesquera. En las temporadas de invierno en
escala regional, se dislocan para el norte. No hay estudios que aclaren como
ocurre la aproximación de los tiburones en Recife, sin embargo probablemente
eso ocurra debido a su registro en aguas oceánicas del este, siguiendo la
Corriente Ecuatorial Sur, y también por el sur, recurriendo la costa brasileña
(HAZIN et al., 2013; AFONSO et al., 2014).
El tiburón-tigre en la región costera brasileña puede ser encontrado en
la plataforma norte, que se extiende de la frontera del mar de Caribe, cerca de
Venezuela, hasta el estuario del Rio Paraíba donde la temperatura mediana de
la superficie es de 27,3ºC y a 100m de profundidad a media es de 22ºC. En la
plataforma este de Brasil incluye la región del estuario de Parnaíba, al norte,
hasta el sur de Cabo de São Tomé donde las temperaturas medianas de la
superficie son de 27,2ºC, y a 100m de profundidad a la media es 24ºC. Y en la
plataforma sur, un área de influencia, encontrase a lo largo de la costa sudeste
del Brasil, cuya temperatura meda en la superficie es de 24ºC, y a 100m de
profundidad a la media es de 20ºC (COMPAGNO, 1984).
Alimentación
Los tiburones-tigre son potenciales depredadores generalistas en su dieta
puede se interferida por cambios sazónales y geográficos, de esta manera el
comportamiento alimental del G. cuvier es íntimamente afectada por su habito
de migración (DODRILL y GILMORE, 1978; TRICAS et al., 1981; COMPAGNO,
1984; RANDALL, 1992; LOWE et al., 1996; KNEEBONE et al., 2008; HOLLAND
et al.,1999, SIMPFENDOFER et al., 2001; HEITHAUS et al., 2002; MATICH et
al., 2011; GALLAGHER et al., 2011; BORNATOWSKI et al., 2014).
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El habito alimentar de la especie se resume en una variedad de animales
marinos incluyendo otros tiburones, rayas, tortugas marinas, incluso animales
terrestres. Sin embargo, puedes ser encontrado algunos objetos de origen
humana como plástico, metal y basura (GUDGER, 1949; DODRILL y GILMORE,
1978; WITZEL, 1987; RANDALL, 1992; HEITHAUS, 2001; SIMPFENDOFER et
al., 2001).
Randall (1992) relacionó el tamaño de 12 tiburones-tigre capturados, con
el contenido estomacal. El resultado ejemplifica propiamente la variedad
alimentar de esa especie. En un ejemplar de 304 cm fue encontrado una
tortuga marina de 11kg, en un ejemplar del mismo tamaño fue encontrado un
pedazo de papel, en cuanto en otro ejemplar de 420 cm, un cerdo entero.
Lowe et al. (1996) confirma que tiburones jóvenes se alimentan de los
mayores grupos de presas: peces teleósteos, pájaros, cefalópodas y mamíferos
marinos. Los tiburones de grande porte también consumen los mayores grupos
de presas, incluyendo tortugas y otros tiburones, sin embargo la porcentaje de
objetos que no son digeridos encontrados en el estomago de los tiburones es
mayor en los animales de grande porte.
El tiburón-tigre posee mandíbulas que son capaces de distender
considerablemente, justificando las grandes partes de animales encontradas en
su estomago, como por ejemplo, una cabeza de vaca (GUDGER, 1949;
SIMPFENDOFER et al., 2001). Además de evolucionar sus dientes, el
movimiento de las mandíbulas permite a especialización en presas con
caparazón y hueso, sin grande daños, que pueden explicar la habilidad de esta
especie al depredar una tortuga marina o rayas de grande porte (GUDGER,
1949; WITZEL, 1987; HEITHAUS et al., 2007b). Además, al depredar tortugas,
el tiburón-tigre adopta el mismo hábitat y su movimiento en espiral auxiliando
en la abertura del caparazón (WITZEL, 1987).
Entre los mamíferos marinos, los delfines generalmente no son parte de
la dieta del tiburón-tigre, debido a su gran agilidad, velocidad y por no
compartir el mismo hábitat (MANN y BERNETT, 1999; SIMPFENDOFER et al.,
2001; MALDINI, 2003; HEITHAUS y DILL, 2006). En el departamento de Rio de
Janeiro fue reportada la primera interacción entre tiburón-tigre y delfín
Franciscana, en la costa brasileña (BENEDITTO, 2004). El G. cuvier explora
habitas rasos con abundancia en hiervas marinas, principal alimento del
dugongo (Dugong dugon), siendo una gran presa para la especie (HEITHAUS
et al., 2002; WIRSING et al., 2011). Res muerta de ballena atraen innúmeros
tiburones y a pesar de eso no presentan evidencias de competición entre
especies (DUDLEY et al., 2000; CLUA et al., 2013).
Algunas aves pueden ser encontradas frecuentemente como parte de la
dieta del G. cuvier, como el Coccyzuz americanos, Geothylpis rostrata, Zendaia
macroura y Hylochicla mustelina, explicado por no tener una buena migración
(DODRILL y GILMORE, 1978; CARLSON et al., 2002).
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En una investigación realizada entre el Forte Pierce en la Florida y
Charleston, Carolina del Sur, fueron capturados 72 tiburones-tigre juveniles
con tamaño total de 108 cm. En los ejemplares encontrase grande cantidad de
penas sobre los dientes e fuera de la boca. Hechas los análisis biológicas,
verificase la principal especie encontrada como siendo la Rallus longirostris. La
rezón de esta relación depredador y presa no fue justificada todavía (CARLSON
et al., 2002).
Gallagher et al. (2011) descubrirán 40 grandes pájaros: Carthartes aura,
Buteo spp., Fulica americana, flotando muertos en la bahía de Biscayne, en la
Florida. Fue registrado con el uso de marcación y satélite, que un tiburón-tigre
fue atraído por los fuertes signos de masa muerta, y realizó una gira por la
zona donde las aves estaban muertas.
Anatómicamente el sistema digestor del G. cuvier tiene un cumplimiento
disminuido y la presencia de la válvula en espiral en el intestino, que aumenta
el área de superficie para facilitar la absorción de nutrientes (HILDEBRAND,
1995; LIEM et al., 2012; Martin, 2013).
Estratégia reproductiva
La fertilización de los elasmobranquios en general es interna, siendo que
el órgano reproductor masculino son los claspers, que son la modificación de la
aleta pélvica (WITNEY y CROW, 2007; LIEM et al., 2013). Se reproducen por
viviparidad (POUGH et al., 2008; LIEM et al., 2013), pero al contrario de otros
tiburones, son aplacentario (COMPAGNO, 1984; DRIGGERS et al., 2008;
CASTRO et al., 2016). La especie es caracterizada por ser K-estrategita, tener
maturación sexual tardía y baja tasa de fecundidad (BRANSTETTER et al.,
1987). Sin embargo para Driggers et al. (2008), la viviparidad aplacentaria es
una estrategia asociada a la alta fecundidad y ese método reproductivo es
derivado de una condición ancestral siendo un mecanismo compensatorio para
aumentar la supervivencia de los cachorros.
El periodo de gestación es de 13 a 16 meses, y el numero de cachorros
varía entre 40 y 70 (BRANSTETTER et al., 1987; HEITHAUS, 2001). En
Mumbai, una hembra de 410 cm fue capturada y llevaba 28 embriones
(KATKAR y KAMBLE, 2003), en México, una hembra llevaba 48 cachorros listos
para nacer (CASTILLO et al., 2006).
Generalmente la especie busca locales cerca la costa para el parto. Los
cachorros presentan taza relativamente grande, mayores que 70 cm, eso
sugiere que la depredación cuando los cachorros nacen es reducida
(BRANSTETTER et al., 1987, SEIGEL et al., 1995).
El embrión es rodeado por una membrana transparente amarilla, que en
el inicio de gestación se llena con un líquido amarillo con función nutritiva. La
nutrición ocurre por el saco vitelino que posee nutrientes suficientes para el
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desarrollo del embrión. El saco vitelino está dispuesto transversalmente al eje
del cuerpo, ligado al embrión por un cordón umbilical. Esa adaptación en la
estrategia reproductiva puede ser una evidencia para la reproducción de mas
cachorros y con grandes embriones (CASTRO et al., 2016).
Los machos son considerados maduros cuando los claspers se calcifican
lo que ocurre acerca de cuando llegan a 310 cm. La madurez de las hembras
es definida por la presencia de oocitos distintos en el ovario y en el útero, que
se expande a partir de un tubo delgado, para formar sacos sueltos, lo que
ocurre cuando las hembras atingen sobre el tamaño total cerca de 315 a 320
cm (BRANSTETTER et al., 1987; WINTER y DUDLEY, 2000; HEITHAUS, 2001;
WITNEY y CROW, 2007).
Genética
El gene mitocondrial del G. cuvier ya fue secuenciado, su número de
identificación es KF111728 y su archivo FASTA, puede ser encontrado en la
base de dados NCBI. La secuencia de nucleótidos presenta 16.703 pares de
bases (ALAM et al., 2014).
El genoma mitocondrial no presenta variaciones entre las especies, pero
en el estudio de Bernard et al. (2015), a partir del aislamiento y
caracterización de marcadores de microsatélite polimórfico, presenta
variaciones dentro de una población y de esa manera es posible detectar su
distribución y patrones migratorios.
Entre las enfermedades genéticas ya registradas, en México un cachorro
fue capturado y no presentaba las rayas verticales características de la
especie. Fue entonces diagnosticado por albinismo completo. La mutación que
genera el albinismo en este tiburón es producida en homocigosis y los alelos
son recesivos (CASTILLO et al., 2006).
Incidentes
Chapman y McPhee (2016) estudiaran los puntos del planeta, que
ocurren incidentes con más frecuencia. En la Australia la especie es
responsable por 5% de los incidentes, en el Brasil 4,1% y en la Isla Reunión a
este de Madagascar 10,8%. El estudio relaciona los incidentes con el índice de
turismo en las regiones, destrucción del hábitat natural, calidad del agua,
cambios climáticos y abundancia de presas.
En el nordeste de Brasil, en la ciudad de Recife, playa de Boa Viagem,
ocurrió un incidente no fatal a un surfista. La identificación de la especie
ocurrió a partir de un fragmento de diente encontrado en la herida. El tamaño
de 2 a 2,5 m del animal fue determinado a partir de análisis del diente y
también por el tamaño y posición de las lesiones (GADIG y SAZIMA, 2003).
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El caso más reportado de incidentes de esa especie en Brasil ocurrió en
2013, fue de una joven que fue llevada por una corriente del mar y tuvo su
pierna izquierda destrozada por un tiburón-tigre. Este caso la joven fue
rescatada con la pierna casi amputada y murió horas después en hospital por
falta de sangre (MEDAGLIA, 2014).
Gadig y Sazima (2003) y Hazin et al. (2013), suponen que el puerto de
Suape, en la ciudad de Recife, está atrayendo la especie para cerca la playa. Y
esa obra bloqueó estuarios y hubo colmatación de los manglares. Además los
movimientos regionales del tiburón-tigre, y la presencia de un canal profundo
paralelo a la playa, son factores significativos que contribuyen para los
registros del incidente en esa región.
Amenaza y exploración
Según la Lista Roja de Especies Amenazadas publicada en 2009, por la
IUCN, la especie Galeocerdo cuvier tiene el status de casi amenazada, o sea,
basado en los criterios de clasificación, está entre ser clasificada o
posiblemente será inclusa en las categorías de amenaza (Críticamente en
peligro, en peligro o vulnerable). Sin embargo, es necesario actualizar la
situación reciente de la especie.
Aún que su alimentación esté presente en diferentes niveles tróficos,
muchas especies son depredadores de topo de cadena y poseen la capacidad
de estructurar ecosistemas de manera esencial. En la playa de Shark Bay, los
tiburones-tigre son encontrados en los meses calientes entre enero a mayo y
septiembre a diciembre. Solamente animales con baja condiciones de
supervivencia están presentes en este ecosistema, principalmente tortugas
marinas que se alimentan de algas en la costa y frecuentemente son
depredadas por tiburón-tigre (FERRETTI et al., 2010).
La amenaza y mortalidad de los tiburones en general están relacionadas
especialmente con las consecuencias de la exploración por la pesca. El óleo de
hígado de tiburón-tigre, por ejemplo, contiene una buena cantidad de vitamina
A, siendo ampliamente comercializado (RANDALL, 1992). Além de destruição
do habitat ideal e a poluição (FERRETTI et al., 2010).
El estudio de Afonso y Hazin (2014) previene que la remoción de
tiburones-tigre del ecosistema, resulta en mayores variaciones en la biomasa
de otras especies, comparando con la remoción de otros depredadores de
topo. Sin embargo, la perdida de eses depredadores pueden provocar impactos
ecológicos, ya que controlan el comportamiento y distribución de otras
especies (SIMPFENDOFER et al., 2001; HEITHAUS et al., 2007a; FERRETTI et
al., 2010; VAUDO et al., 2014).
Para una mayor compresión del nivel de conectividad entre los padrones
de movimiento y comportamiento poblacional de tiburones-tigre, es importante
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para evaluar los efectos en largo plazo de la pesca y así, desarrollar una
gestación ambiental más eficaz (FALCÃO, 2009; HOLMES et al., 2012;
MUNROE et al., 2014; WERRY et al., 2014; AFONSO et al., 2014; ROSA y
GADIG, 2014; CHAPMAN y MCPHEE, 2016).
CONCLUSIÓN
Los tiburones son capaces de equilibrar el ecosistema marino y población
de diversas especies
El declino del tiburón-tigre puede provocar grandes impactos, una vez
que esta especie se distribuye ampliamente alrededor del globo, es capaz de
hacer un control poblacional y desempeñan un papel importante en la calidad
genética, ya que se alimentan principalmente de animales débiles
A pesar de pertenecer a un grupo de animales que muestran cierta
ferocidad, es posible percibir que su mortalidad es muy alta, en cuanto que la
cantidad de incidentes a los humanos, por el tiburón-tigre, es muy baja.
De esta manera la perpetuación de especies es importante para la
integridad de ecosistemas y la vida del planeta, es indispensable sensibilizar la
sociedad y desarrollar más estudios cerca de los impactos causados por el
declino de la especie Galeocerdo cuvier.
REFERENCIAS
AFONSO, A. S.; HAZIN, F. H. V. Post-release survival and behavior and
exposure to fisheries in juvenile tiger sharks, Galeocerdo cuvier, from the
South Atlantic. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, v.454,
p.55-62, 2014.
AFONSO, A. S.; ANDRADE, H. A.; HAZIN, F. H. V. Structure and Dynamics
of the Shark Assemblage of Recife, Northeastern Brazil. PloS ONE, v.9,
n.7, 2014.
ALAM, T.; PETIT, R. A.; READ, T. D.; DOVE, A. The complete mitochondrial
genome sequence of the world's largest fish, the whale shark (Rhincodon
typus), and its comparison with those of related shark species. Gene,
2014.
APPLEGATE, S. P. Part 1; Tiger Sharks. Phyletic Studies, Ciudad
Universitaria Mexico, v.2, n.1, p.55-64, 1978.
BENEDITTO, A. P. M. D. Presence of Franciscana Dolphin (Pontoporia
blainviellei) Remains in the Stomach of a Tiger Shark (Galeocerdo cuvier)
Captured in Southeastern Brazil. Aquatic Mammals, v.30, n.2, p.311-314,
2004.
BERNARD, A. M.; FELDHEIM, K. A.; SHIVJI, M. S. Isolation and
characterization of polymorphic microsatellite markers from a globally
distributed marine apex predator, the tiger shark (Galeocerdo cuvier).
Conservation Genet Resour, v.7, p. 509-511, 2015.
REDVET Rev. Electrón. vet. http://www.veterinaria.org/revistas/redvet
2017 Volumen 18 Nº 9 - http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n090917.html
Biología del tiburón-tigre Galeocerdo cuvier: Revisión
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n090917/091708.pdf
14
BIGELOW, H. R.; SCHROEDER, W. C. Sharks. In: TEE-VAN, J.; BREDER, C.
M.; HILDEBRAND, S. F.; PARR, A. E.; SCHROEDER. W. C. Fishes of the
Western North Atlantic. New Haven: Sears Foundation For Marine
Research, Yale University, 1948. p.59-576.
BORNATOWSKI, H.; ROBERT. M. C.; COSTA, L. Dados sobre a alimentação
de jovens de tubarão-tigre, Galeocerdo cuvier (Péron & Lesueur)
(Elasmobranchii, Carcharhinidae), do sul do Brasil. Pan-American Journal
of Aquatic Sciences, Curitiba, v.2, n.3, p.10-13, 2007.
BORNATOWSKI, H.; BRAGA, R. R.; ABILHOA, V.; CORREA, M. F. M.
Feeding ecology and trophic comparisons of six shark species in a coastal
ecosystem of southern Brazil. Journal of Fish Biology, v.85, p.246-263,
2014.
BRANTETTER, S.; MUSICK, J. A.; COLVOCORESSES, J. A. A Comparison of
the Age and Growth of the Tiger Shark, Galeocerdo cuvier, from of Virginia
and from the Northwestern Gulf of Mexico. Fishery Bulletin, Viginia, v.85,
n.2, 1987.
BURTON, E. M. A Record Tiger Shark from South Carolina. Copeia, n.1,
p.40, 1941
CARLSON, J. K.; GRACE, M. A.; LAGO, P. K. An observation of juvenile
tiger sharks feeding on clapper rails of the southeastern coast of the
United States. BioOne, v.3, n.1, p.307-310, 2002.
CARPENTER, K. E.; KRUPP, F.; JONES, D. A.; ZANJOZ, U. Living marine
resources of Kuwait, eastern Saudi Arabia, Bahrain, Qatar, and the United
Arab Emirates. Rome: FAO species catalogue, 1997. 293p.
CASTILLO, J. S.; MELENDEZ, E. M.; GARAYZAR, C. V. New records of
albinismo in two elasmobranchs: the tiger shark Galeocerdo cuvier and the
giant electric ray Narcine entemedor. Cybium, v.30, n.2, p.191-192, 2006.
CASTRO, J. I.; SATO, K.; BODINE, A. B. A novel mode of embryonic
nutrition in the tiger shark, Galeocerdo cuvier. Marine Biology Research,
p.200-205, 2016.
CHAPMAN, B. K.; MCPHEE, D. Global shark attack hotspots: Identifying
underlying factors behind increased unprovoked shark bite incidence.
Ocean & Coastal Management, v.133, p.72-84, 2016
CHEN, X.; YU, J.; ZHANG, S.; DING, W.; XIANG, D. Complete
mitochondrial genome of the tiger shark Galeocerdo cuvier
(Carcharhiniformes: Carcharhinidae). Zhejiang MAriculture Research
Institute, 2013.
CLUA, E.; CHAUVET, C.; READ, T.; WERRY, J. M.; LEE, S. Y. Behavioural
patterns of a Tiger Shark (Galeocerdo cuvier) feeding aggregation at a
blue whale carcass in Prony Bay, New Caledonia. Marine and Freshwater
Behaviour and Physiology, v.46, n.1, p.1-20, 2013.
COMPAGNO, L. J. V. Sharks of the World: An annotated and illustrated
catalogue of shark species known to date. Rome: FAO species catalogue,
1984. Vol 4. 404p.
COMPAGNO, L. J. V.; NIEM, V. H. Carcharhinidae. Requiem sharks. FAO
species catalogue. Rome, 1998. p. 1312-1360.
DODRILL, J. W.; GILMORE, R. G. Land Birds in the Stomach of Tiger
Sharks Galeocerdo cuvier (Peron and Lesueur). Auk, Florida, 1978.
REDVET Rev. Electrón. vet. http://www.veterinaria.org/revistas/redvet
2017 Volumen 18 Nº 9 - http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n090917.html
Biología del tiburón-tigre Galeocerdo cuvier: Revisión
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n090917/091708.pdf
15
DOMINGO, A.; COELHO, R.; CORTES, E.; GARCIA-CORTES, B.; MAS, F.;
MEJUTO, J.; MILLER, P.; RAMOS-CARTELLE, A.; SANTOS, M. N.; YOKAWA,
K. Is the tiger shark Galeocerdo cuvier a coastal species? Expanding its
distribution range in the Atlantic Ocean using at-sea observer data. The
Fisheries Society of the British Isles, 2016. Available from:
<wileyonlinelibrary.com>
DRIGGERS, W. B.; INGRAM, G. W.; GRACE, M. A.; GLEDHILL, C. T.;
HENWOOD, T. A.; HORTON, C. N.; JONES, C. M. Pupping areas and
mortality rates of young tiger sharks Galeocerdo cuvier in the western
North Atlantic Ocean. Aquatic Biology, v.2, p.161-178, 2008.
DUDLEY, S. F. J.; READE, M. D. A.; THOMPSON, G. S.; MCMULLEN, P. B.
Concurrent scavenging off a whale carcass by great White sharks,
Carcharodon carcharias, and tiger sharks, Galeocerdo cuvier. Fishery
Bulletin, v.98, n.3, 2000.
EBBESSON, S. O. E.; RAMSEY, J. S. The optic tracts of two species of
sharks (Galeocerdo cuvier and Ginglymostoma cirratum). Brain Research,
n.8, p.36-53, 1968.
FIGUEIREDO, J. L. Manual de Peixes Marinhos do Sudeste do Brasil:
Introdução. Cações, raias e quimeras. São Paulo: Museu de Zoologia da
Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil, 1977.
GADIG, O. B. F.; BEZERRA, M. A.; FEITOSA, R. D.; NETO, M. A. F.
Ictiofauna marinha do Estado do Ceará, Brasil: I. Elasmobranchii. Arq.
Ciencias do Mar, Fortaleza, v.33, p.127-132, 2000.
GADIG, O. B. F.; SAZIMA, I. A non-fatal attack by the tiger shark,
Galeocerdo cuvieri, on the northeast coast of Brazil (Chondrichthyes:
Carcharhinidae). Arquivos de Ciencias do Mar. v.36, p.119-122, 2003.
GALLAGHER, A. J.; JACKSON, T.; HAMMERSSCHLAG, N. Occurrence of
tiger shark (Galeocerdo cuvier) scavenging on avian prey and its possible
connection to large-scale bird die-offs in the florida keys. Florida scient,
Florida, v.74, n.4, p.264-269, 2011.
GUDGER, E. W. Natural History Notes on Tiger Sharks, Galeocerdo
tigrinus, Caught at Key West, Florida, with Emphasis on Food and Feeding
Habits. Copeia, n.1, p.39-47, 1949.
HAZIN, F. H. V.; AFONSO, A. S.; CASTILHO, P. C.; FERREIRA, L. C.;
ROCHA. B. C. L. M. Regional movements of the tiger shark, Galeocerdo
cuvier, off northeastern Brazil: inferences regarding shark attack hazard.
Anais da Academia Brasileira de Ciências. V. 85, n.3, p.1053-1062, 2013.
HEITHAUS, M. R. The biology of tiger sharks, Galeocerdo cuvier, in Shark
Bay, Western Australia: sex ratio, size distribution, diet, and seasonal
changes in catch rates. Environmetal Biology of Fishes, Netherlands, v.61,
p.25-36, 2001.
HEITHAUS, M. R.; DILL, L. M.; MARSHALL, G. J.; BUHLEIER, B. Habitat
use and foraging behaviour of tiger sharks (Galeocerdo cuvier) in a
seagrass ecosystem. Marine Biology, v.140, p.237-248, 2002.
HEITHAUS, M. R.; DILL, L. M. Does tiger shark predation risk influence
foraging habitat use by bottlenose dolphins at multiple spatial scales?
Oikos, v.114, p.257-264, 2006.
HEITHAUS, M. R.; WIRSING, A. J.; DILL, L. M.; HEITHAUS. L. I. Long-
term movements of tiger sharks satellite-tagged in Shark Bay, Western
Australia. Marine Biology, v.151, p.1455-1461, 2007a.
REDVET Rev. Electrón. vet. http://www.veterinaria.org/revistas/redvet
2017 Volumen 18 Nº 9 - http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n090917.html
Biología del tiburón-tigre Galeocerdo cuvier: Revisión
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n090917/091708.pdf
16
HEITHAUS, M. R.; FRID, A.; WIRSING, A. J.; BEJDER, L.; DILL, L. M.;
FOURQUREAN, J. W.; BURKHOLDER, D.; THOMSON, J.; BEJDER, L. State-
dependent risk-taking by green sea turtles mediates top-down effects of
tiger shark intimidation in a marine ecosystem. Journal of Animal Ecology,
v.76, p.837-844, 2007b.
HICKMAN, C. P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios integrados de
zoologia. 15. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. 951 p.
HILDEBRAND, M. Análise da estrutura dos vertebrados. São Paulo:
Atheneu, 1995. 700 p.
HOLLAND, K. N.; WETHERBEE, B. M.; LOWE, C. G.; MEYER, C. G.
Movements of tiger sharks (Galeocerdo cuvier) in coastal Hawaiian waters.
Marine Biology, v.134, p.665-673, 1999.
HOLLAND, K. N.; BUSH, A.; MEYER, C. G.; KAJIURA, S. WETHERBEE, B.
M.; LOWE, C. G. Five Tags Applied to a Single Species in a Single
Location: The Tiger Shark Experience. 2001.
HOLMES, B. J.; SUMPTON, W. D.; MAYER, D. G.; TIBBETTS, I. R.; NEIL, D.
T.; BENNETT, M. B. Declining trends in annual catch rates of the tiger
shark (Galeocerdo cuvier) in Queensland, Australia. Fisheries Research,
v.129, p.38-45, 2012.
KATKAR, B. N.; KAMBLE. S. D. Tiger Shark, Galeocerdo cuvieri, landed at
Sassoon Dock, Mumbai. Marine Fisheries, n.175, 2003.
KNEEBONE, J.; NATANSON, L. J.; ANDREWS, A. H.; HOWELL, W. H. Using
Bomb radiocarbon analyses to validate age and growth estimates for the
tiger shark, Galeocerdo cuvier, in the western North Atlantic. Mar Biol,
v.154, p.423-434, 2008.
LEINZ, V.; AMARAL, S. E. Geologia Geral. 13. ed. São Paulo: Nacional,
1998. 399 p.
LIEM, K. F.; BEMIS, W. E.; WALKER, W. F.; GRANDE, L. Anatomia
funcional dos vertebrados: uma perspectiva evolutiva. 3. ed. São Paulo:
Cengage Learning, 2013.
LOWE, C. G.; WETHERBEE, B. M.; CROW, G. L.; TESTER, A. L. Ontogenic
dietary shifts and feeding behavior of the tiger shark, Galeocerdo cuvier,
in Hawaiian waters. Environmental Biology of Fishes, Hawaii, v.47, p.203-
211, 1996.
MALDINI, D. Evidence of predation by a tiger shark (Galeocerdo cuvier) on
a spotted dolphin (Stenella attenuate) of O’ahu Hawai’i. Aquatic Mammals,
v.29, n.1, p.84-87, 2003.
MANN, J.; BERNETT, H. Lethal Tiger Shark (Galeocerdo cuvier) Attack on
Bottlenose Dolphin (Tursiops sp) Calf: Defense and Reactions by the
Mother. Marine Mammal Science, v.15, n.2, 1999.
MARTIN, R. A. Biology of Sharks and Rays, 2003. Disponível em:
<www.elasmo-resaerch.org>. Acesso em: 10 ago. 2016.
MATICH, P.; HEITHAUS, M. R.; LAYMAN, C. A. Contrasting patterns of
individual specialization and trophic coupling in two marine apex
predators. Journal of Animal Ecology, Florida, v.80, p. 294-305, 2011.
MEYER, C. G.; HOLLAND, K. N. Sharks can detect changes in the
geomagnetic field. Journal of the Royal Society, 2004.
MEYER, C. G.; PAPASTAMATIOU, Y. P.; HOLLAND, K. N. A multiple
instrument approach to quantifying the movement patterns and habitat
use of tiger (Galeocerdo cuvier) and Galapagos sharks (Carcharhinus
REDVET Rev. Electrón. vet. http://www.veterinaria.org/revistas/redvet
2017 Volumen 18 Nº 9 - http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n090917.html
Biología del tiburón-tigre Galeocerdo cuvier: Revisión
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n090917/091708.pdf
17
galapagensis) at French Frigate Shoals, Hawaii. Marine Biology, v.157,
p.1857-1868, 2010.
MUNDY, B. C. Checklist of the fishes of the Hawaiian Archipelago. Hawaii:
Bishop Museum Bulletins in Zoology, 2005.
MUNROE, S. E. M.; SIMPFENDORFER, C. A.; HEUPEL, M. R. Defining shark
ecological specialisation: concepts, context, and examples. Fish Biol
Fisheries, v.24, p.317-331, 2014.
NATANSON, L. J.; CASEY, J. G.; KOHLER, N. E. Growth of the tiger shark,
Galeocerdo cuvier, in the western North Atlantic based on tag returns and
length frequencies; and a note on the effects of tagging. Fishery Bulletin,
v.97, n.4, 1999.
NELSON, J. S. Fishes of the world. 3 ed. New York, 1994. 600 p.
Nomura, H., 1984. Dicionário dos peixes do Brasil. Brasília: Editerra.
482p.
ORR, R. T. Biologia dos vertebrados. 5. ed. São Paulo: Roca, 1986. 508 p.
POUGH, F. H.; HEISER, J. B.; JANIS, C. M. A vida dos vertebrados. 4. ed.
São Paulo: Atheneu, 2008. 684 p.
RADA, D. P.; BURGESS, G. H.; ROSA, R. S.; GADIG, O. B. F. Necrophagy
of a nurse shark (Ginglymostoma cirratum) by tiger sharks (Galeocerdo
cuvier). Universitas Scientiarum, v.20, n.3, p.313-320, 2015.
RANDALL, J. E. Review of the Biology of the Tiger Shark (Galeocerdo
cuvier). Aust. J. Mar. Freshwater Res, Honolulu, v.43, p. 21-31, 1992.
ROSA, R. S.; GADIG, O. B. F. Conhecimento da diversidade dos
Chondrichthyes marinhos no Brasil: a Contribuição de José Lima de
Figueiredo. Arquivos de Zoologia, v.45, p.89-104, 2014.
SAMSOM, I. J.; DAVIES, N. S.; SMITH. M. P. Scales of thelodont and
shark-like fishes from the Ordovician of Colorado. Nature, Colorado,
v.379, p.628-630, 1996.
SEIGEL, J. A.; LONG, D. J.; ROUNDS, J. M.; HERNANDEZ, J. The Tiger
Shark, Galeocerdo cuvier, in Coastal Southern California Waters. California
Fish and Game, California, v.81, n.14, p.163-166, 1995.
SHIBUYA, A.; ROSA, R. S.; GADIG, O. B. F. Conteúdo estomacal de
Galeocerdo cuvieri e Carcharhinus plumbeus (Elasmobranchii:
Carcharhinidae) capturados na costa da Paraíba, Brasil. Arquivos de
Ciências do Mar, Fortaleza, v.38, p.105-107, 2005.
SILVA, J. P. C. B. Filogenia dos principais grupos de Chondrichthyes
baseada na anatomia comparada do esqueleto das nadadeiras pares e
suas cinturas. 2014. 703f. Tese (Douturado) – Departamento de Zoologia,
Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil,
2014.
SIMPFENDORFER, C. A.; GOODREID, A. B.; MCAULEY, R. B. Size, sex and
geographic variation in the diet of the tiger shark, Galeocerdo cuvier, from
Western Australian waters. Environmental Biology of Fishes, v.61, p.37-
46, 2001.
SMITH, C.L. National Audubon Society field guide to tropical marine
ficshes of the Caribbean, the Gulf of Mexico, Florida, the Bahams, and
Bermuda. New York: Alfred A. Knopf, 1997. 720 p.
SOARES, M. C. Miologia comparada dos arcos maxilar e hioide em
Chondrichtyes e sua relevância nas hipóteses filogenéticas das espécies
REDVET Rev. Electrón. vet. http://www.veterinaria.org/revistas/redvet
2017 Volumen 18 Nº 9 - http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n090917.html
Biología del tiburón-tigre Galeocerdo cuvier: Revisión
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n090917/091708.pdf
18
viventes. 2011. 39f. Tese (Doutorado em Zoologia) – Universidade de São
Paulo, São Paulo, Brasil, 2011.
TRICAS, T. C.; TAYLOR, L. R.; NAFTEL, G. Diel Behavior of the Tiger
Shark, Galeocerdo cuvier, at French Frigate Shoals, Hawaiian Islands.
Copeia, n.4, p.904-908, 1981.
VAUDO, J.J.; WETHERBEE, B. M.; HARVEY, G.; NEMETH, R. S.; AMING, C.;
BURNIE, N.; JORDAN, L. A. H.; SHIVJI, M. S. Intraspecific variation in
vertical habitat use by tiger sharks (Galeocerdo cuvier) in the western
North Atlantic. Ecology and Evolotion, v.4, n.10, p.1768-1786, 2014.
WERRY, J. M.; PLANES, S.; BERUMEN, M. L.; LEE, K. A.; BRAUN, C. D.;
CLUA, E. Reef-Fidelity and Migration of Tiger Sharks, Galeocerdo cuvier,
across the Coral Sea. PloS ONE, v.9, n.1, 2014.
WILGA, C. D.; MOTTA, P. J.; SANFORD, C. P. Evolution and ecology of
feeding in elasmobranchs. Integrative and Comparative Biology, Arizona,
v.47, p.55-69, 2007.
WINTER, S. P.; DUDLEY, S. F. J. Age and growth estimates for the tiger
shark, Galeocerdo cuvier, from the east coast of South Africa. Marine
Freshwater Research, v.51, p.43-53, 2000.
WIRSING, A. J.; HEITHAUS, M. R.; DILL, L. M. Predator-induced
modifications to diving behavior vary with foraging mode. Oikos, v.120,
p.1005-1012, 2011.
WITNEY, N. M.; CROW, G. L. Reproductive biology of the tiger shark
(Galeocerdo cuvier) in Hawaii. Marine Biology, v.151, p.63-70, 2007.
YOUNG, J. Z. The life of vertebrates. 3 ed. Oxford: Clarendon Press, 1989.
645 p.
REDVET: 2017, Vol. 18 Nº 9
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