ChapterPDF Available

The Supraorder CROCODYLIFORMES

January 2015

January 2015

In book: Fossil Vertebrates of Russia and Adjacent Countries: Fossil Reptiles and Birds, Part 3 (pp.19-45)
Publisher: GEOS, Moscow
Editors: E.N. Kurochkin, A.V. Lopatin, N.V. Zelenkov

Authors:

Pavel P. Skutschas

Saint Petersburg State University

No caption available

…

Figures - uploaded by Pavel P. Skutschas

Content may be subject to copyright.

Content uploaded by Pavel P. Skutschas

Content may be subject to copyright.

Российская академия наук

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка

Российский фонд фундаментальных исследований

Russian Academy of Sciences

Borissiak Paleontological Institute

The Russian Foundation for Basic Research

Russian Academy of Sciences

Borissiak Paleontological Institute

Fossil vertebrates of Russia

and adjacent countries

The reference book

for paleontologists, biologists and geologists

Editors-in-Chief

E.I. Vorobyeva, E.N. Kurochkin, A.V. Lopatin, M.A. Shishkin

Editorial Board:

A.K. Agadjanian, O.B. Afanassieva, N.V. Zelenkov, M.F. Ivakhnenko, L.I. Novitskaya,

E.K. Sytchevskaya

Fossil Reptiles and Birds

Part 3

Responsible editors of this volume

E.N. Kurochkin, A.V. Lopatin, N.V. Zelenkov

Moscow

GEOS

2015

Российская академия наук

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка

Ископаемые позвоночные России

и сопредельных стран

Справочник

для палеонтологов, биологов и геологов

Главные редакторы

Э.И. Воробьева, Е.Н. Курочкин, А.В. Лопатин, М.А. Шишкин

Редакционная коллегия:

А.К. Агаджанян, О.Б. Афанасьева, Н.В. Зеленков, М.Ф. Ивахненко,

Л.И. Новицкая, Е.К. Сычевская

Ископаемые рептилии и птицы

Часть 3

Ответственные редакторы тома

Е.Н. Курочкин, А.В. Лопатин, Н.В. Зеленков

Москва

ГЕОС

2015

УДК 568.1:551.73+551.76(470+574/575+517)

ББК 26.323

И 56

Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы.

Часть 3. Отв. Ред. Е.Н.Курочкин , А.В. Лопатин, Н.В. Зеленков. Справочник для палеонтологов,

биологов и геологов. – М.: ГЕОС, 2015. – 300 с. + 44 с. вкл.

ISBN 978-5-89118-699-6

Книга «Ископаемые рептилии и птицы. Часть 3» продолжает серию справочников монографического типа

«Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран». Настоящий том посвящен морфологии и

систематике хористодер, крокодилов и птиц из мезозойских и кайнозойских отложений России и сопредельных

территорий Евразии. Рассматриваются проблемы происхождения и ранней дивергенции этих групп тетрапод,

их систематика, географическое и геологическое распространение. Приведены диагнозы, состав и

распространение для всех таксонов до видового уровня.

Книга рассчитана на палеонтологов, герпетологов, орнитологов, биологов и геологов различного профиля

и студентов биологических и геологических высших и средних специальных учебных заведений.

300 с., 89 рис., 28 фототабл.

Принята к печати Ученым советом

Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН.

Публикуется при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований

(проект № 14-04-07010).

Рецензенты: д.б.н. Ф.Я. Дзержинский, д.б.н. Н.Н. Иорданский

Издание РФФИ не подлежит продаже

НАДОТРЯД CROCODYLIFORMES

П.П. Скучас, М.Б. Ефимов, А.С. Резвый

Принципы систематики и филогения. Надот-

ряд Crocodyliformes включает в себя современные

группы крокодилов (таксон Crocodylia в узком

смысле) и филогенетически близкие ископаемые

формы, классически рассматриваемые в составе

отрядов «Protosuchia», «Mesosuchia» и Eusuchia.

Среди основных синапоморфий крокодилиформ

можно отметить широкий контакт квадратной кос-

ти с мозговым черепом с формированием кранио-

квадратного прохода [Benton, Clark, 1988; Татари-

нов, 2009]. Построение филогенетической схемы

крокодилиформ с использованием кладистических

подходов показало парафилетичность «Mesosuchia»

и, возможно, «Protosuchia». В результате были вы-

делены и названы новые монофилетические груп-

пы (клады), для многих из которых не определен

таксономический ранг (см. обобщенную филогене-

тическую схему на рис. 3).

Наиболее примитивных крокодилиформ, для

которых, в первую очередь, характерно отсутствие

хорошо развитого вторичного костного неба, рас-

сматривают в составе «Protosuchia». Данный таксон

скорее всего является парафилетическим, хотя не-

которые исследователи указывают на возможную

монофилию всех протозухий и приводят синапо-

морфии этой группы [Wu et al., 1997].

Всех крокодилиформ с развитым вторичным ко-

стным небом (и некоторыми другими продвинуты-

ми признаками) относят к Mesoeucrocodylia («Me-

sosuchia» + Eusuchia). Внутри Mesoeucrocodylia вы-

деляют следующие монофилетические группы:

Thalattosuchia, Notosuchia, Sebecia и Neosuchia. На

большинстве филогенетических схем Notosuchia,

Sebecia и Neosuchia объединяются в монофилети-

ческий таксон Metasuchia. Для метазухий характер-

ны следующие синапоморфии: на вентральной по-

верхности мозговой коробки базисфеноид укоро-

чен по сравнению с основной затылочной костью;

нижнебоковая часть otoccipitale (срощенные exoc-

cipitale и opisthoticum) значительно редуцирована в

размерах; нисходящий отросток предлобной кости

находится в контакте с небной костью; лобные кос-

ти срастаются (известно и для Thalattosuchia); пе-

редняя часть скуловой кости в два раза шире зад-

ней; заглазничная перегородка цилиндрическая в

сечении; заглазничная кость входит в край нижнего

височного окна; предглазничное окно отсутствует

или намного меньше в диаметре, чем глазница;

небные кости контактируют друг с другом по всей

длине (известно и для Thalattosuchia); крыловидная

кость соединяется швом накрепко с квадратной ко-

стью; коракоид почти такой же длинный, как ло-

патка; передний отросток подвздошной кости

практически отсутствует [Benton, Clark, 1988; Fio-

relli, Calvo, 2007; Татаринов, 2009].

Группа Thalattosuchia включает в себя высоко-

специализированные морские формы c ластовид-

ными конечностями и гипоцеркальным хвостовым

плавником (семейство Metriorhynchidae) и более

примитивных, но также морских, панцирных кро-

кодилов Teleosauridae. Талаттозухии имели космо-

политичное распространение в юре – раннем мелу

[Mueller-Töwe, 2005; Татаринов, 2009]. Положение

талаттозухий внутри Mesoeucrocodylia неопреде-

ленно – согласно результатам различных филогене-

тических анализов, Thalattosuchia занимают ба-

зальное положение среди мезэукрокодилий [Lars-

son, Sues, 2007] или находятся среди наиболее эво-

люционно продвинутых крокодилиформ (неозу-

хий) [Bronzati et al., 2012].

Таксон Notosuchia объединяет небольших на-

земных крокодилиформ, для которых характерна

гладкая, нескульптурированная поверхность чере-

па, наличие заднего зубца на чешуйчатой кости, за-

ходящего под крышу черепа; короткая предглаз-

ничная часть черепа; наличие менее чем 10 мак-

силлярных зубов; терминальная ориентация на-

ружной ноздри и низко расположенный челюстной

сустав. Уникальными чертами нотозухий также яв-

ляются: наличие дополнительных бугорков на зу-

бах, неглубокий, шпателевидный нижнечелюстной

симфиз и вытянутая в длину суставная поверхность

на сочленовной кости [Larsson, Sues, 2007]. Боль-

шинство нотозухий известны из мела Гондваны.

Единственный представитель лавразийских ното-

зухий, Chimaerasuchus из раннего мела Китая, об-

ладал уникальной для крокодилиформ раститель-

ноядной специализацией [Wu et al., 1995; Wu, Sues,

1996].

Таксон Sebecia включает в себя в основном на-

земных высокорылых, короткорылых и узкорылых

крокодилиформ с латерально уплощенными (зифо-

донтными) зубами. Основными синапоморфиями

себекий являются: крупное нейроваскулярное от-

верстие на месте контакта предчелюстной и верх-

нечелюстной костей, отсутствие контакта с вен-

тральной стороны между задними частями предче-

люстных костей, а также наличие сагиттального

возвышения на месте контакта верхнечелюстных

костей во вторичном костном небе [Larsson, Sues,

Рис. 3. Обобщенная схема филогенетических связей Crocodyliformes:

а – филогенетические связи “Protosuchia” по [Clark, 2011], б – филогенетические связи Mesoeucrocodylia по [Larsson,

Sues, 2007; Bronzati et al., 2012].

2007]. Себекии являются группой преимуществен-

но гондванского распространения и известны в ин-

тервале ранний мел – средний миоцен [Larsson,

Sues, 2007]. На территории России и сопредельных

стран достоверных находок себекий нет.

Таксон Neosuchia объединяет наиболее эволю-

ционно продвинутых крокодилиформ – эузухий и

близкородственные им группы (например, семей-

ства Dyrosauridae, Pholidosauridae, Goniopholididae,

Atoposauridae и Paralligatoridae) [Benton, Clark,

1988].

К эузухиям относят в основном пресноводных

крокодилиформ с процельными позвонками и хоа-

нами, расположенными в области крыловидных

костей. Эузухии включают таксон Crocodylia и за-

нимающие внешнее положение по отношению к

нему ископаемые близкородственные таксоны (на-

пример, роды Hylaeochampsa, Isisfordia). При этом

Crocodylia являются кроновой группой крокодили-

форм, которая включает все современные группы

крокодилов (Gavialoidea, Crocodyloidea, Alligatoro-

idea) и их ближайшего общего предка [Brochu,

2003; Salisbury et al., 2006; Holliday, Gardner, 2012].

Диагноз. Otoccipitale (срощенные exoccipitale и

opisthoticum) контактирует с вентромедиальной ча-

стью квадратной кости с формированием кранио-

квадратного прохода для прохождения главной

ветви лицевого (VII) нерва, глазнично-височной

артерии и латеральной головной вены; otoccipitale

широко контактируют между собой дорсальнее за-

тылочного отверстия (известно также для некото-

рых орнитисхий); рострум базисфеноида расширен

дорсовентрально; базисфеноид сочленяется с пте-

ригоидами швом; базиптеригоидный отросток ре-

дуцирован; птеригоиды расширены дорсально и

формируют вентролатеральный край отверстия для

тройничного нерва; евстахиевы трубы закрыты ос-

новной затылочной костью и базисфеноидом;

квадратная кость с полостью и с несколькими от-

верстиями на дорсальной поверхности (отверстия

отсутствуют у длинномордых крокодилиформ);

дорсальная головка квадратной кости контактирует

с латеросфеноидом (отсутствует у талаттозухий);

предглазничное окно намного меньше орбиты

(встречается также в других группах архозавров);

верхнечелюстная кость короче скуловой (характер-

но для примитивных форм); теменные кости почти

не выходят на затылочную поверхность; заглаз-

ничная кость на заглазничной дуге расположена

медиальнее скуловой кости (у талаттозухий лате-

ральнее); квадратно-скуловая кость обычно расши-

рена; крыша черепа в теменной части уплощенная

(данный признак отсутствует у талаттозухий); вен-

тромедиальный конец коракоида расширен в пе-

редне-заднем направлении, передний его край во-

гнут; лопатка обычно резко расширена дорсально;

лобковая кость вытеснена (хотя бы частично) из

вертлужной впадины передним отростком седа-

лищной кости; в V пальце стопы отсутствуют фа-

ланги; хвост со всех сторон окружен остеодермами.

Отряд «Protosuchia» Mook, 1934

Диагноз. Предглазничная часть черепа (рыло)

короче, чем заглазничная часть; ширина предглаз-

ничной части больше ее высоты. Дистальная часть

квадратной кости слабо выражена из-за вентроме-

диального контакта квадратной и otoccipitale (сро-

щенные exoccipitale и opisthoticum). Квадратная

кость имеет обширный контакт с базисфеноидом на

задневентральной поверхности мозговой коробки.

Квадратная ветвь крыловидной кости вентрально

широкая. Базисфеноид значительно длиннее и ши-

ре основной затылочной кости. Ретроартикулярный

отросток редуцирован или отсутствует.

Состав. Семейства Protosuchidae Brown, 1934,

поздний триас – ранний мел Северной и Южной

Америки, Азии; Gobiosuchidae Osmólska, 1972,

поздний мел Монголии; Shartegosuchidae Efimov,

1988b, поздняя юра Монголии, Сибири (Россия) и

Северной Америки; Artzosuchidae Efimov, 1983,

поздний мел Монголии.

Замечания. Система примитивных крокодили-

форм («Protosuchia») до сих пор противоречива. По

мнению большинства исследователей, «Protosu-

chia» являются парафилетическим таксоном. Внут-

ри «протозухий» выделяются три монофилетиче-

ские клады – Protosuchidae, Gobiosuchidae и Sharte-

gosuchidae, из которых наиболее базальное поло-

жение занимают протозухиды. Филогенетическое

положение и родственные связи Artzosuchidae и

родов Neuquensuchus, Sichuanosuchus, Shantungosu-

chus, Tagarosuchus и Zosuchus внутри «Protosuchia»

не определены [Clark, 2011].

В данной работе в составе «Protosuchia» рас-

сматриваются все крокодилиформы, занимающие

более базальное положение, чем Mesoeucrocodylia.

Семейство Gobiosuchidae Osmólska, 1972

Gobiosuchidae: [Osmólska, 1972, p. 41; Ефимов,

1988б, с. 45; Osmólska et al., 1997, p. 260; Storrs,

Efimov, 2000, p. 407].

Типовой род – Gobiosuchus Osmólska, 1972.

Диагноз. Наружная ноздря парная. Предглаз-

ничное окно присутствует. Лобные кости не слив-

шиеся. Теменные кости без расширения в затылоч-

ной части. Передний и задний элементы костного

века соединены друг с другом и с лобной костью

швами; таким образом, лобная кость не входит в

край орбиты. Внешняя поверхность восходящего

отростка скуловой кости имеет заднелатеральную

экспозицию. На внешней поверхности скуловой

кости, ниже нижневисочного окна, имеется про-

дольный гребень. Верхневисочное окно очень ма-

ленькое или полностью отсутствует. Небо не

скульптировано. Резцовые и передненебные отвер-

стия отсутствуют. Хоаны расположены между

верхнечелюстными и небными костями. Нижнече-

люстное отверстие отсутствует. Дорсальная по-

верхность заднелатерального отростка чешуйчатой

кости скульптирована тремя продольными гребня-

ми. На вентральной поверхности угловой кости

имеется острый гребень. Надугловая кость с про-

дольным гребнем на дорсолатеральной поверхно-

сти. Зубы округлые в сечении, конические, без су-

жения на границе коронки и корня.

Имеется более чем два параллельных ряда дор-

сальных остеодерм. В шее присутствуют дорсаль-

ные, латеральные и вентральные остеодермы. Ап-

пендикулярные остеодермы присутствуют. Про-

ксимальные части конечностей окружены остео-

дермами, соединенными друг с другом швами.

Состав. Роды Gobiosuchus Osmólska, 1972, Zara-

asuchus Pol et Norell, 2004; поздний мел Монголии.

Род Gobiosuchus Osmólska, 1972

Gobiosuchus: [Osmólska, 1972, p. 41; Ефимов,

1988б, с. 45; Osmólska et al., 1997, p. 260; Storrs, Efi-

mov, 2000, p. 407].

Типовой вид – Gobiosuchus kielanae Osmólska,

1972.

Диагноз. Верхневисочное окно полностью за-

крыто. Передний край нижневисочного окна сфор-

мирован скуловой костью. Ретроартикулярный от-

росток отсутствует. Шейные вентральные остео-

дермы гладкие. Дорсальные и латеральные шейные

остеодермы имеют небольшие гребни.

Видовой состав. G. kielanae Osmólska, 1972,

поздний мел Монголии.

Gobiosuchus kielanae Osmólska, 1972

Рис. 4

Gobiosuchus kielanae: [Osmólska, 1972, p. 43;

Ефимов, 1988б, с. 46; Osmólska et al., 1997, p. 257;

Storrs, Efimov, 2000, p. 407].

Gobiosuchus parvus: [Ефимов, 1983, с. 91, рис. 9;

1988б, с. 45, рис. 3; Osmólska et al., 1997, p. 283;

Storrs, Efimov, 2000, p. 407].

Голотип – ZPAL, MgR-II/67, череп без нижней

челюсти и фрагментарный посткраниальный ске-

лет; местонахождение Баин-Дзак, Монголия; джа-

дохтская свита, верхний мел.

Материал. Голотип; ZPAL, MgR-II/68, задняя

часть черепа и остеодермальный панцирь (шейный,

туловищный и часть хвостового), фрагменты про-

ксимальных частей конечностей; ZPAL, MgR-II/69,

фрагмент черепа с нижней челюстью и с шейными

дорсальными остеодермами; ZPAL, MgR-II/70, пе-

редний фрагмент черепа с передней частью нижней

челюсти; ZPAL, MgR-II/71, дорсальная часть ос-

теодермального панциря (заднешейный и туло-

вищный отделы); типовое местонахождение.

Экз. ГИН АН Монголии, ПСТ 10/22, фрагмент

черепа с нижней челюстью; местонахождение

Удан-Сайр, Монголия; барунгойотская свита, кам-

пан, верхний мел.

Диагноз. Вид монотипического рода.

Распространение. Типовое местонахождение и

местонахождение Удан-Сайр в Монголии; верхний

мел.

Замечания. По фрагменту черепа с нижней че-

люстью, найденному примерно в 100 км от типово-

го местонахождения G. kielanae, в отложениях ба-

рунгойтской свиты, был описан еще один вид го-

биозуха – Gobiosuchus parvus Efimov, 1983 [Ефи-

мов, 1983]. Основными отличиями G. parvus от ти-

пового вида G. kielanae являются: приподнятость

внутренних краев орбит; косое расположение верх-

невисочных впадин (продольное у G. kielanae);

укороченность задних отростков чешуйчатых кос-

тей; ячеистая скульптура на теменной кости (про-

дольные гребни у G. kielanae); наличие симфиза

между зубными костями (у G. kielanae зубные кос-

ти полностью срастаются); более мелкие размеры;

большее количество максиллярных зубов (18 у G.

parvus и 16 у G. kielanae) [Ефимов, 1988б; Osmólska

et al., 1997]. Большинство данных отличий являют-

ся признаками, изменяющимися в онтогенезе, и

наиболее вероятно, что Gobiosuchus parvus Efimov,

1983 является младшим синонимом Gobiosuchus

kielanae Osmólska, 1972 [Osmólska et al., 1997;

Storrs, Efimov, 2000]. Окончательно вопрос о воз-

можной конспецифичности этих двух таксонов

может быть решен только после обнаружения но-

вых остатков гобиозухов в Удан-Сайре.

Род Zaraasuchus Pol et Norell, 2004

Zaraasuchus: [Pol, Norell, 2004b, p. 1].

Типовой вид – Zaraasuchus shepardi Pol et

Norell, 2004.

Диагноз. Крыша черепа скульптирована очень

тонкими длинными гребнями. Верхневисочное ок-

но очень маленькое, щелевидное. Передний край

нижневисочного окна почти полностью сформиро-

ван заглазничной костью. Ретроартикулярный от-

росток с острым, хорошо развитым заднелатераль-

Рис. 4. Gobiosuchus kielanae Osmólska, 1972. Реконструкция черепа (по экз. ZPAL, MgR-II/61, ZPAL, MgR-

II/68-70): а – снизу, б – сверху, в – сбоку (по [Osmólska et al., 1997, fig. 8]); местонахождение Баин-Дзак, Монго-

лия; джадохтская свита, верхний мел.

Обозначения: Af – предглазничное окно; Boc – затылочный мыщелок; Bs – базисфеноид; Ch – хоаны; Ect – эктоптериго-

ид; En – наружные ноздри; F – лобная кость; If – нижневисочное отверстие; J – скуловая кость; L – слезная кость; Mx –

верхнечелюстная кость; N – носовая кость; P – теменная кость; Pal – небная кость; Pb I – передний элемент костного века;

Pb II – задний элемент костного века; Pdt – ямки для вхождения нижнечелюстных зубов; Pf – предлобная кость; Pmx – пред-

челюстная кость; Po – заглазничная кость; Pt – крыловидная кость; Q – квадратная кость; Qj – квадратно-скуловая кость;

Sf – подглазничное окно; Sq – чешуйчатая кость; V – сошник

ным отростком, несущим скульптуру. Кили на дор-

сальных и латеральных шейных остеодермах силь-

но развиты.

Видовой состав. Z. shepardi Pol et Norell, 2004,

поздний мел Монголии.

Zaraasuchus shepardi Pol et Norell, 2004

Рис. 5

Zaraasuchus shepardi: [Pol, Norell, 2004b, p. 1,

figs. 1–10].

Голотип – IGM, № 100/1321, задняя часть чере-

па в сочленении с нижней челюстью, шейными по-

звонками и остеодермами, с элементами передней

конечности; местонахождение Зос Каньон (6 км на

северо-запад от местонахождения Уха Толгод),

Монголия; джадохтская свита, кампан, верхний мел.

Материал. Голотип.

Диагноз. Вид монотипического рода.

Распространение. Типовое местонахождение.

Gobiosuchidae gen. indet.

Gobiosuchus sp.: [Ефимов, 1988б, с. 46–47].

Экз. № 88, коллекция Аймачного краеведческо-

го музея г. Далан-Дзадагада, Монголия, фрагмент

остеодермального панциря с фрагментами посткра-

ниального скелета в естественном сочленении; ме-

стонахождение Тугурек-Ширэ, Монголия; джадохт-

ская свита, кампан, верхний мел.

Замечания. Судя по описанию, материал из Ту-

гурек-Ширэ может рассматриваться только как Go-

biosuchidae indet.

Семейство Shartegosuchidae Efimov, 1988

Shartegosuchidae: [Ефимов, 1988б, с. 48; Storrs,

Efimov, 2000, p. 403; Clark, 2011, p. 153].

Типовой род – Shartegosuchus Efimov, 1988.

Диагноз. Наружная ноздря парная. Предглаз-

ничное окно отсутствует. Предглазничные депрес-

сии на лабиальных поверхностях верхнечелюстных

костей присутствуют. Лобные кости слившиеся.

Крыловидные кости скульптированы. В передней

части неба присутствует крупная фонтанель. Вто-

ричное костное небо развито и образовано преиму-

щественно небными костями. Отверстия хоан на-

правлены назад. Присутствуют передний и задний

элементы костного века. Нижнечелюстное отверстие

небольшое, щелевидное или отсутствует. Задние зу-

бы уплощены медиолатерально и зазубрены.

Состав. Роды Shartegosuchus Efimov, 1988, No-

minosuchus Efimov, 1996, поздняя юра Монголии;

Fruitachampsa Clark, 2011, поздняя юра Северной

Америки; Kiyasuchus Efimov et Leschinsky, 2000,

ранний мел России.

Рис. 5. Zaraasuchus shepardi Pol et Norell, 2004, го-

лотип IGM, № 100/1321, задняя часть черепа в сочле-

нении с нижней челюстью, шейными позвонками и

остеодермами, и элементами передней конечности,

сверху (по [Pol, Norell, 2004b, fig. 1]); местонахожде-

ние Zos Canyon (6 км на северо-запад от местонахож-

дения Уха Толгод), Монголия; джадохтская свита,

кампан, верхний мел.

Обозначения: apal – передний элемент костного века;

do – дорсальная остеодерма; dok – киль дорсальной остео-

дермы; fr – лобная кость; ho – плечевая остеодерма; hu –

плечевая кость; lok – киль латеральной остеодермы; par –

теменная кость; po – заглазничная кость; ppal – задний эле-

мент костного века; sq – чешуйчатая кость; sto – верхневи-

сочное окно; ul – локтевая кость; uo – локтевая остеодерма

Замечания. Шартегозухиды являются уникаль-

ной группой крокодилов, мозаично сочетающей

примитивные признаки, типичные для «протозу-

хий» (короткая лицевая часть черепа и крупные ор-

биты, редукция зубов в передней части зубной кос-

ти, неслившиеся парные наружные ноздри, скульп-

тура на костях неба) и эволюционно продвинутые

признаки, характерные для большинства мезоэук-

рокодилий (слившиеся лобные кости, отсутствие

предглазничного окна, развитое вторичное костное

небо) [Clark, 2011]. Согласно результатам филоге-

нетического анализа крокодилиформ, в который

было включено большинство таксонов шартегозу-

хид, родственные связи внутри семейства пред-

ставляются следующим образом: род Nominosuchus

занимает наиболее базальное положение и является

сестринским таксоном для клады продвинутых

шартегозухид, объединяющей роды Fruitachampsa

и Shartegosuchus [Clark, 2011]. Род Kiyasuchus в

анализ включен не был, однако строение неба (раз-

витое вторичное костное небо, края хоан сформи-

рованы задними краями крыловидных костей) ука-

зывает на его близкое родство с Shartegosuchus.

Род Shartegosuchus Efimov, 1988

Shartegosuchus: [Ефимов, 1988б, с. 49; Storrs,

Efimov, 2000, p. 406].

Adzhosuchus: [Efimov in Efimov et al., 2000, p. 239].

Типовой вид – Shartegosuchus asperopalatum

Efimov, 1988.

Диагноз. Хоаны отнесены далеко назад (распо-

ложены позади уровня заднего подглазничного ок-

на). В формировании переднего края хоан участ-

вуют крыловидные кости. Медиальная поверхность

подглазничного окна округлая.

Видовой состав. Sh. asperopalatum Efimov, 1988,

поздняя юра Монголии.

Замечания. Помимо Shartegosuchus из местона-

хождения Шар-Тег был описан еще один род шар-

тегозухид – Adzhosuchus Efimov in Efimov et al.,

2000 [Efimov et al., 2000]. Для Adzhosuchus харак-

терны сходные с Shartegosuchus строение и про-

порции черепа. Большинство отличий Adzhosuchus

от Shartegosuchus [Efimov et al., 2000] являются

признаками, изменяющимися в онтогенезе (более

крупный и массивный череп, более грубая скульп-

тура на покровных костях). Кроме того, было отме-

чено, что у Adzhosuchus при виде с вентральной

стороны находящаяся в окклюзии нижняя челюсть

полностью перекрывает подглазничные окна (у

Shartegosuchus медиальная часть подглазничных

окон остается видимой) [Efimov et al., 2000]. Наи-

более вероятно, что данное отличие либо является

результатом возрастной изменчивости, либо связа-

но с деформацией сохранившегося фрагмента ниж-

ней челюсти. В результате род Adzhosuchus Efimov,

Рис. 6. Shartegosuchus asperopalatum Efimov, 1988,

голотип ПИН, № 4171/2, фрагмент черепа с нижней

челюстью: а – сверху, б – снизу; местонахождение

Шар-Тег, Монголия; верхняя юра.

Обозначения: Ch – хоаны; D – зубная кость; Fr – лобная

кость; J – скуловая кость; Mx – верхнечелюстная; Pa – те-

менная; Pb – элемент костного века; Pt – крыловидная

кость; Sq – чешуйчатая кость

2000 рассматривается нами как младший синоним

Shartegosuchus Efimov, 1988, а вид Adzhosuchus fus-

cus Efimov, 2000 – как младший синоним Shartego-

suchus asperopalatum Efimov, 1988.

Shartegosuchus asperopalatum Efimov, 1988

Рис. 6; табл. III, фиг. 1, 2

Shartegosuchus asperopalatum: [Ефимов, 1988б,

с. 50, рис. 6; Storrs, Efimov, 2000, p. 406, fig. 20.2].

Adzhosuchus fuscus: [Efimov in Efimov et. al., 2000,

p. 239, fig. 3a].

Nominosuchus arcanus: [Курзанов и др., 2003,

с. 55, рис. 1].

Голотип – ПИН, № 4171/2, фрагмент черепа с

нижней челюстью; местонахождение Шар-Тег, Мон-

голия; верхняя юра.

Материал. Голотип; экз. ПИН, № 4174/5, фраг-

мент черепа (голотип Adzhosuchus fuscus Efimov,

2000); экз. ПИН, № 4174/6, фрагмент черепа (голо-

тип Nominosuchus arcanus Efimov, 2003); типовое

местонахождение.

Диагноз. Вид монотипического рода.

Распространение. Типовое местонахождение.

Замечания. Кроме Shartegosuchus asperopalatum

и Adzhosuchus fuscus, из местонахождения Шар-Тег

по фрагменту черепа был описан новый вид кроко-

дилиформ – Nominosuchus arcanus Efimov in Kur-

zanov et al., 2003 [Курзанов и др., 2003]. Строение

сохранившиеся части черепа этой формы не отли-

чается от такового у Sh. asperopalatum, и соответ-

ственно N. arcanus Efimov in Kurzanov et al., 2003

рассматривается нами как синоним Sh. asperopala-

tum Efimov, 1988.

Род Kiyasuchus Efimov et Leschinsky, 2000

Kiyasuchus: [Ефимов, Лещинский, 2000, с. 361].

Типовой вид – Kiyasuchus saevi Efimov et Les-

chinsky, 2000.

Диагноз. Хоаны расположены примерно на

уровне заднего края подглазничного окна. В фор-

мировании переднего края хоан участвуют крыло-

видные кости.

Видовой состав. K. saevi Efimov et Leschinsky,

2000, ранний мел Западной Сибири.

Kiyasuchus saevi Efimov et Leschinsky, 2000

Табл. III, фиг. 3–5

Kiyasuchus saevi: [Ефимов, Лещинский, 2000,

с. 361, рис. 2].

Голотип – ПМ ТГУ, № 16/I-184; фрагмент че-

репа с нижней челюстью; местонахождение Шес-

таково 3, Чебулинский район, Кемеровская обл.,

Россия; илекская свита, нижний мел.

Материал. Голотип.

Диагноз. Вид монотипического рода.

Распространение. Типовое местонахождение.

Kiyasuchus sp.

Kiyasuchus sp.: [Скучас, 2006, с. 96].

Экз. ПМ ТГУ, № 16/8-8, передний фрагмент

зубной кости, местонахождение Большой Кемчуг 3,

Красноярский край, Россия; илекская свита, ниж-

ний мел.

Род Nominosuchus Efimov, 1996

Nominosuchus: [Efimov, 1996, p. 307].

Типовой вид – Nominosuchus matutinus Efimov,

1996.

Диагноз. Предглазничные депрессии присутст-

вуют, в их формировании участвуют верхнечелю-

стные, слезные и скуловые кости. Небные кости без

скульптуры, не участвуют в формировании края

подглазничного окна. Крыловидные кости и эктоп-

теригоиды скульптированы. Крыловидные и верх-

нечелюстные кости контактируют друг с другом и

отделяют небные кости от края подглазничного ок-

на. Хоаны открываются позади небных костей в

глубокую медиальную хоанальную борозду. В фор-

мировании переднего края хоан крыловидные кос-

ти не участвуют.

Видовой состав. N. matutinus Efimov, 1996,

поздняя юра Монголии.

Замечания. Род Nominosuchus при описании

был предположительно отнесен к «протозухиям»

Рис. 7. Nominosuchus matutinus Efimov, 1996, голо-

тип ПИН, № 4174/4, фрагмент черепа: а – сверху, б – сни-

зу; местонахождение Шар-Тег, Монголия; верхняя юра.

Обозначения: Ang – угловая кость; Ch – хоаны; D – зуб-

ная кость; Ect – эктоптеригоид; F – лобная кость; J – скуло-

вая кость; Mx – верхнечелюстная кость; Pa – теменная

кость; Pb – элемент костного века; Pal – небная кость; Pt –

крыловидная кость; Sq – чешуйчатая кость

без указания семейственной принадлежности [Efi-

mov, 1996]. В дальнейшем Nominosuchus стал рас-

сматриваться в составе семейства Shartegosuchidae

Efimov, 1988 [Storrs, Efimov, 2000; Clark, 2011].

Nominosuchus matutinus Efimov, 1996

Рис. 7; табл. IV, фиг. 1, 2

Nominosuchus matutinus: [Efimov, 1996, p. 307,

fig. 3].

Голотип – ПИН, № 4174/4, фрагмент черепа;

местонахождение Шар-Тег, Монголия; верхняя юра.

Материал. Голотип; экз. ПИН, № 4174/3, фраг-

мент черепа; коллекция ПИН, № 4174, фрагменты

черепов и скелетов; местонахождение Шар-Тег,

Монголия; верхняя юра.

Диагноз. Вид монотипического рода.

Распространение. Типовое местонахождение.

Замечания. Из местонахождения Шар-Тег по

фрагменту черепа был описан второй вид номино-

зуха – Nominosuchus arcanus Efimov in Kurzanov et

al., 2003 [Курзанов и др., 2003], который рассмат-

ривается нами как синоним Shartegosuchus aspero-

palatum Efimov, 1988.

Семейство Artzosuchidae Efimov, 1983

Artzosuchinae: [Ефимов, 1983, с. 92].

Artzosuchidae: [Ефимов, 1988б, с. 48; Storrs, Efi-

mov, 2000, p. 407].

Типовой род – Artzosuchus Efimov, 1983.

Диагноз. Плоскость краниальной пластины

плавно опущена сзади и с боков. Верхние височные

окна маленькие, серповидные. Заглазничные дуги,

Рис. 8. Artzosuchus brachycephalus Efimov,

1983, голотип ГИН АН Монголии, ПСТ №

10/23, фрагмент черепа с нижней челюстью

(по [Ефимов, 1983, рис. 10]): а – сбоку, б – сза-

ди, в – снизу, г – сверху; местонахождение

Удан-Сайр, Монголия; джадохтская свита,

кампан, верхний мел

резко расширяющиеся вниз, глубоко погружены.

Боковые затылочные кости выступают назад в виде

острого нависающего горизонтально гребня. Поло-

го лежащие широкие фланги крыловидных костей

широко расставлены и значительно смещены впе-

ред. Нижняя челюсть с массивным плоским симфи-

зом, большим овальным нижнечелюстным отвер-

стием, несколько сдвинутым назад. Задние нижне-

челюстные зубы с острыми коническими коронками.

Состав. Род Artzosuchus Efimov, 1983, поздний

мел Монголии.

Род Artzosuchus Efimov, 1983

Artzosuchus: [Ефимов, 1983, с. 92; 1988б, с. 48;

Storrs, Efimov, 2000, p. 403].

Типовой вид – Artzosuchus brachycephalus Efi-

mov, 1983.

Диагноз. Род монотипического семейства.

Видовой состав. A. brachycephalus Efimov,

1983, поздний мел Монголии.

Artzosuchus brachycephalus Efimov, 1983

Рис. 8

Artzosuchus brachycephalus: [Ефимов, 1983, с. 92;

1988б, с. 48, рис. 5; Storrs, Efimov, 2000, p. 407].

Голотип – ГИН АН Монголии, ПСТ № 10/23,

фрагмент черепа с нижней челюстью; местонахож-

дение Удан-Сайр, Монголия; джадохтская свита,

кампан, верхний мел.

Материал. Голотип.

Диагноз. Вид монотипического рода.

Распространение. Типовое местонахождение.

Замечания. Данный вид отличается от Gobio-

suchus sp., известного из тех же отложений место-

нахождения Удан-Сайр. Однако A. brachycephalus

известен по одному частично не отпрепарирован-

ному фрагменту черепа с нижней челюстью, и ди-

агноз данного вида (а также рода Artzosuchus и се-

мейства Artzosuchidae) должен быть в будущем

уточнен.

«Protosuchia» incertae sedis

Род Tagarosuchus Efimov, 1999

Tagarosuchus: [Алифанов и др., 1999, с. 493].

Типовой вид – Tagarosuchus kulemzini Efimov in

Alifanov et al., 1999.

Диагноз. Предглазничная часть черепа сильно

укорочена. Наружная ноздря непарная, открыва-

ется косо вперед. Предглазничное окно отсутст-

вует. Лобные и теменные кости парные. Верхне-

затылочная кость выходит на дорсальную по-

верхность крыши черепа. Крыловидные кости не

скульптированы. Нижнечелюстной симфиз удли-

нен. Нижнечелюстное отверстие крупное. Корон-

ки задних зубов конические и округлые в сече-

нии.

Видовой состав. T. kulemzini Efimov in Alifanov

et al., 1999, ранний мел Западной Сибири.

Замечания. Для Tagarosuchus детально неиз-

вестно строение неба и квадратной кости, что не

позволяет точно определить место данного рода в

системе протозухий.

Рис. 9. Tagarosuchus kulemzini Efimov in Alifanov et al., 1999, голотип ПИН, № 2860/2, фрагмент черепа

с нижней челюстью: а – сверху, б – снизу; местонахождение Шестаково 3, Чебулинский район, Кемеровская

область, Россия; илекская свита, нижний мел.

Обозначения: Ang – угловая кость; Bs – базисфеноид; D – зубная кость; Eo – боковая затылочная кость; F – лобная кость;

J – скуловая кость; Mx – верхнечелюстная кость; Pa – теменная кость; Pmx – предчелюстная кость; Po – заглазничная кость;

Pt – крыловидная кость; Q – квадратная кость; QJ – квадратно-скуловая кость; So – верхнезатылочная кость; Sp – пластин-

чатая кость; Sq – чешуйчатая кость

Tagarosuchus kulemzini Efimov in Alifanov et al.,

1999

Рис. 9; табл. IV, фиг. 3, 4

Tagarosuchus kulemzini: [Алифанов и др., 1999,

с. 493].

Голотип – ПИН, № 2860/2; фрагмент черепа с

нижней челюстью; местонахождение Шестаково 3,

Чебулинский район, Кемеровская область, Россия;

илекская свита, нижний мел.

Материал. Голотип.

Диагноз. Вид монотипического рода.

Распространение. Типовое местонахождение.

Tagarosuchus sp.

Tagarosuchus sp.: [Скучас, 2006, с. 96].

Экз. ПМ ТГУ, № 16/8-7, передний фрагмент

зубной кости; местонахождение Большой Кемчуг 3,

Красноярский край, Россия; илекская свита, ниж-

ний мел.

Род Zosuchus Pol et Norell, 2004

Zosuchus: [Pol, Norell, 2004a, p. 3, figs. 3–14].

Типовой вид – Zosuchus davidsoni Pol et Norell,

2004.

Диагноз. Предглазничная часть черепа сильно

укорочена. Переднедорсальная часть слезной кости

глубоко вклинивается между верхнечелюстной и

носовой костями, контактируя передним краем с

предчелюстной костью. Предглазничное окно при-

сутствует. Присутствуют передний и задний эле-

менты костного века. Формирующие вторичное ко-

стное небо небные кости почти достигают заднего

края крыловидных костей. Хоаны открываются по-

зади небных костей в медиальную хоанальную бо-

розду. Теменные кости без расширения в затылоч-

ной части. Верхнечелюстное озубление редуциро-

вано: на предчелюстной кости имеется три зуба, на

верхнечелюстной – пять. Коронки задних зубов ко-

нические и округлые в сечении.

Видовой состав. Z. davidsoni Pol et Norell, 2004,

поздний мел Монголии.

Zosuchus davidsoni Pol et Norell, 2004

Рис. 10

Zosuchus davidsoni: [Pol, Norell, 2004a, p. 3, figs.

3–14].

Голотип – IGM, 100/1305, фрагменты черепа и

нижней челюсти; местонахождение Zos Canyon (6 км

на северо-запад от местонахождения Уха Толгод),

Рис. 10. Zosuchus davidsoni Pol et Norell,

2004, голотип IGM, 100/1305, фрагмент че-

репа (по [Pol et Norell, 2004a, figs. 3, 4]): а –

сверху, б – снизу; местонахождение Zos Ca-

nyon (6 км на северо-запад от местонахож-

дения Уха-Толгод), Монголия; джадохтская

свита, кампан, верхний мел.

Обозначения: Af – предглазничное окно;

Bo – основная затылочная кость; Boc – затылоч-

ный мыщелок; Bs – базисфеноид; Ch – хоаны;

Chg – хоанальная борозда; F – лобная кость; J –

скуловая кость; L – слезная кость; Mx – верхне-

челюстная кость; N – носовая кость; P – темен-

ная кость; Pal – небная кость; Pf – предлобная

кость; Pmx – предчелюстная кость; Pt – крыло-

видная кость; Q – квадратная кость; Qj – квад-

ратно-скуловая кость; Sf – подглазничное окно;

So – верхнезатылочная кость; Sq – чешуйчатая

кость

Монголия; джадохтская свита, кампан, верхний

мел.

Материал. Голотип.

Диагноз. Вид монотипического рода.

Распространение. Типовое местонахождение.

«Protosuchia» fam. indet.

зубная кость Zhyrasuchus angustifrons: [Несов и др.,

1989, табл. II, фиг. 5; Несов, 1997, табл. 11, фиг. 10].

Замечания. Фрагмент зубной кости из Джара-

кудука демонстрирует типичное для «протозухий»

строение (редукция зубов в самой передней части

кости и расхождение ветвей нижней челюсти под

сравнительно большим углом, что указывает на не-

большую длину черепа) и не может принадлежать

эузухии Zhyrasuchus angustifrons.

Отряд Mesoeucrocodylia Whetstone et

Whybrow, 1983

Диагноз. Вторичное костное небо сформирова-

но верхнечелюстной и небной костями; птеригоиды

сливаются позади хоан (признак варьирует у неко-

торых современных крокодилов); канал для IX-XI

черепно-мозговых нервов полностью расположен

внутри otoccipitale; кранио-квадратный канал рас-

положен между otoccipitale, квадратной и чешуйча-

той костями; exoccipitale и opisthoticum слиты; суб-

капсулярный отросток редуцирован в размерах;

правая и левая лобные кости сливаются в единый

костный элемент; передний отросток подвздошной

кости невелик.

Состав. Подотряды Thalattosuchia Fraas, 1901;

Notosuchia Gasparini, 1971; Neosuchia Benton et Clark,

1988; Sebecia Larsson et Sues, 2007.

Подотряд Thalattosuchia Fraas, 1901

Диагноз. Носовые кости не контактируют с

предчелюстными костями. Заднелатеральные части

носовых костей отогнуты вентрально и формируют

латеральную поверхность рыла. Нисходящий от-

росток заглазничной кости перекрывает латерально

восходящий отросток скуловой кости. Передняя

ветвь чешуйчатой кости редуцирована, и задний

отросток заглазничной кости формирует большую

часть верхневисочной дуги. Восходящий отросток

скуловой кости практически не участвует в форми-

ровании верхневисочной дуги. Верхнее височное

отверстие очень крупное и удлиненное. Заднелате-

ральная часть чешуйчатой кости имеет крупную,

округлую и вогнутую поверхность. Фланги крыло-

видных костей сравнительно узкие и плохо разви-

тые. На небной поверхности верхнечелюстных и

небных костей имеются продольные депрессии.

Кранио-квадратный проход расположен возле ла-

теральной поверхности черепа. Короноиды удли-

ненные в передней части. Окклюзия зубов верхне-

челюстных и зубных костей линейная. Четвертый

вертел (трохантер) на бедренной кости отсутствует.

Состав. Семейства Teleosauridae Geoffroy Saint-

Hilaire, 1831, ранняя юра – ранний мел Европы,

средняя юра Африки, ранняя юра Мадагаскара, Се-

верной и Южной Америки; Metriorhynchidae

Fitzinger, 1843, средняя юра – ранний мел Европы,

Центральной и Южной Америки.

Замечания. Род Pelagosaurus Bronn, 1841, из-

вестный из ранней юры Европы, не может быть от-

несен ни к одному из упомянутых семейств в со-

ставе Thalattosuchia.

Семейство Teleosauridae Geoffroy

Saint-Hilaire, 1831

Типовой род – Teleosaurus Geoffroy Saint-Hila-

ire, 1825

Диагноз. Наружные ноздри расположены на са-

мом переднем крае рыла. Заглазничная часть верх-

невисочной дуги поперечно уплощена, имеет

скульптированную латеральную поверхность и рас-

ширенный дорсальный край. Предлобные кости от-

носительно небольшие. Базисфеноид выходит на

вентральную поверхность мозговой коробки. Зуб-

ная кость поперечно расширена (ее ширина прак-

тически равна высоте).

Состав. Роды Peipehsuchus Young, 1948, ранняя

– средняя юра Азии; Platysuchus Westphal, 1962,

ранняя юра Европы; Machimosaurus Meyer, 1838,

поздняя юра – ранний мел Европы, поздняя юра

Африки; Steneosaurus Geoffroy Saint-Hilaire, 1825,

юра Европы, средняя юра Африки и Мадагаскара;

Teleosaurus Geoffroy Saint-Hilaire, 1825, средняя

юра – ранний мел Европы.

Замечания. Система телеозаврид на родовом

уровне нуждается в ревизии. Это, в первую оче-

редь, связано с парафилетическим статусом рода

Steneosaurus [Mueller-Töwe, 2005].

Род Steneosaurus Geoffroy Saint-Hilaire, 1825

Типовой вид – Steneosaurus rostromajor Geof-

froy Saint-Hilaire, 1825 (о проблеме типового вида

Steneosaurus см. [Karl et al., 2008]).

Диагноз. Рыло узкое. Расширенная предчелю-

стная кость отогнута вентрально. На предчелюст-

ной кости имеется 4–5 зубов. Предглазничные от-

верстия маленькие. Глазницы направлены дорсаль-

но. Верхневисочное отверстие имеет прямоуголь-

ный контур (с округленными углами). Длина крани-

альной пластины превосходит ее ширину. Крыло-

видные кости с выступающим боковым отростком.

Видовой состав. S. brevior Blake, 1876, S. graci-

lirostris Westphal, 1961, S. bollensis Jaeger, 1828, то-

ар, ранняя юра Западной Европы; S. boutilieri De-

slongchamps, 1869, S. larteti Deslongchamps, 1866, S.

megistorhynchus Deslongchamps, 1866, бат, средняя

юра Западной Европы; S. baroni Newton, 1893, бат,

средняя юра Мадагаскара; S. leedsi Andrews, 1909,

S. obtusidens Andrews, 1909, S. pictaviensis Vignaud,

1998, келловей, средняя юра Западной Европы; S.

heberti Glasville, 1876, S. edwardsi Deslongchamps,

1866, келловей-оксфорд, средняя – поздняя юра За-

падной Европы; S. rostromajor Geoffroy Saint-Hila-

ire, 1825, оксфорд, поздняя юра Европы; S. megarhi-

nus Hulke, 1871, оксфорд-киммеридж, поздняя юра

Западной Европы; S. priscus Soemmering, 1814, S.

jugleri Meyer, 1845, титон, поздняя юра Западной

Европы.

Замечания. Род Steneosaurus нуждается в реви-

зии на видовом уровне. Значительная часть выделен-

ных видов, по-видимому, не является валидными.

Steneosaurus sp.

Рис. 11

Steneosaurus sp.: [Ефимов, 1982, с. 147; 1988б,

с. 52, рис. 7; Ефимов, Чхиквадзе, 1987, с. 201;

Storrs, Efimov, 2000, p. 414].

Экз. без номера, коллекция музея Грозненского

нефтяного института (Грозненский нефтяной тех-

нический университет им. акад. М.Д. Миллионщи-

кова), фрагмент черепа; местонахождение Койсу,

Дагестан, Россия; карахская свита, нижний аален,

средняя юра.

Замечания. Фрагмент черепа телеозаврида из

Дагестана имеет сходные пропорции рыла, костей

крыши черепа и верхневисочных окон с «узкоры-

лыми» представителями рода Steneosaurus. Глубо-

кое захождение носовых костей между предлобны-

ми и лобными костями (=носовые кости образуют

характерный пережим на контакте с предлобными

в [Ефимов, 1988б]) у дагестанского стенеозавра –

признак, известный также для S. pictaviensis Vig-

naud, 1998 из средней юры Франции. На данный

момент дагестанский стенеозавр не может быть оп-

ределен точнее, чем Steneosaurus sp.

Семейство Metriorhynchidae Fitzinger, 1843

Типовой род – Metriorhynchus Meyer, 1830.

Диагноз. Предглазничная часть черепа сравни-

тельно широкая, короче заглазничной части.

Скульптура на покровных костях черепа слабая или

отсутствует. Предглазничное окно удлиненное,

низкое и косо ориентированное. Носовые кости

участвуют в формировании предглазничной ямы и

предглазничного окна. Предлобные кости крупные

и поперечно ориентированные. Латеральный край

предлобной кости выпуклый и вклинивается в ор-

биту. Скуловые кости участвуют в формировании

предглазничной ямы. Заднемедиальная ветвь че-

шуйчатой кости дорсально вогнутая и направлена

заднелатерально, косо по отношению к продольной

оси черепа. Отверстие для внутренней сонной ар-

терии расширено. Дорсальный край надугловой

кости дугообразно изогнут. На зубной и надугло-

Рис. 11. Steneosaurus sp. Фрагмент че-

репа (экз. без номера, коллекция музея

Грозненского нефтяного технического уни-

верситета им. акад. М.Д. Миллионщико-

ва) сверху (по [Ефимов, 1988б, рис. 7]);

местонахождение Койсу, Дагестан, Рос-

сия; карахская свита, нижний аален, сред-

няя юра.

Обозначения: Af – предглазничное окно

вой костях имеется крупная и глубокая борозда.

Нижнечелюстное отверстие закрыто.

Состав. Роды Teleidosaurus Deslongchamps, 1869,

ранняя юра Европы; Neptunidraco Cau et Fanti, 2011,

средняя юра Европы; Cricosaurus Wagner, 1858, позд-

няя юра – ранний мел Европы и Южной Америки;

Geosaurus Cuvier, 1824, поздняя юра – ранний мел

Европы; Dakosaurus Quenstedt, 1856, поздняя юра –

ранний мел Европы и Южной Америки; Rhacheo-

saurus Von Meyer, 1831, поздняя юра Европы.

Metriorhynchidae gen. indet. 1

Metriorhynchidae indet.: [Hua et al., 1998, p. 479,

fig. 3]

Экз. EII-II-6(749), Ундорский палеонтологиче-

ский музей, личная коллекция В.М. Ефимова, фраг-

менты нижней челюсти и других черепных костей,

9 позвонков, большая берцовая кость; Ульяновская

обл., Россия; волжский лектостратотип, подзона

Zarajskensis, верхний титон, верхняя юра.

Metriorhynchidae gen. indet. 2

крокодил, сходный с Dakosaurus: [Очев, 1981,

с. 103; Ефимов, Чхиквадзе, 1987, с. 201].

Metriorhynchidae gen. et sp. indet.: [Ефимов,

1988б].

Metriorhynchid, возможно Dakosaurus: [Storrs,

Efimov, 2000, p. 414].

Экз. без номера, коллекция Хвалынского крае-

ведческого музея, заднетуловищный позвонок, пя-

тая метатарзалия, о. Хорошевский, окрестности

г. Хвалынска, Саратовская обл., Россия; верхняя

юра – ?нижний мел.

Замечания. Судя по описанию костей и фото-

графии позвонка, материал может рассматриваться

только как Metriorhynchidae gen. indet.

Подотряд Neosuchia Benton et Clark,

1988

Диагноз. Верхнечелюстная и зубная кости име-

ют две синусоидальные волны увеличенных зубов;

четвертый и пятый верхнечелюстные зубы (один из

них является самым крупным зубом в верхнечелю-

стном ряду) увеличены; верхнечелюстная кость

расположена субвертикально; ретроартикулярный

отросток узкий, ориентированный назад; заглаз-

ничная кость с сосудистым отверстием; верхневи-

сочное окно окаймлено костным кольцом (за ис-

ключением переднемедиального угла); заглазнич-

ная дуга с переднелатеральными выступами; нев-

ральные дуги задних шейных позвонков узкие в

передне-заднем направлении; лобковая кость не

входит в состав вертлужной впадины.

Состав. Семейства Atoposauridae Gervais, 1871,

поздняя юра – поздний мел Европы, поздняя юра –

ранний мел Азии; Dyrosauridae de Stefano, 1903,

поздний мел – эоцен Африки, поздний мел – па-

леоцен Южной и Северной Америки, поздний мел

Европы и Индии, палеоцен – эоцен Азии;

Pholidosauridae Meyer, 1841, мел Европы, ранний

мел Африки и Южной Америки, поздний мел Се-

верной Америки; Goniopholididae Cope, 1875, юра

Северной Америки, поздняя юра – ранний мел Ев-

ропы и Азии; Paralligatoridae Konzhukova, 1954,

поздний мел Азии; Mahajangasuchidae Sereno et

Larsson, 2009, поздний мел Африки и Мадагаскара;

Stomatosuchidae Stromer, 1925, поздний мел Афри-

ки; группировка надсемейственного уровня Eusu-

chia и занимающие внешнее положение по отноше-

нию к ней ископаемые близкородственные таксоны

продвинутых неозухий (например, роды Susisuchus

Salisbury, Frey, Martill et Buchy, 2003, ранний мел

Южной Америки; Bernissartia Dollo, 1883, ранний

мел Европы; Rugosuchus Wu, Cheng et Russell, 2001,

ранний мел Азии; Shamosuchus Mook, 1924, позд-

ний мел Азии).

Замечания. Внутри Neosuchia четко выделяют-

ся следующие монофилетические клады: (1) энде-

мичные африканские Mahajangasuchidae, занимаю-

щие базальное положение в системе неозухий; (2)

Pholidosauridae и Dyrosauridae вместе с наиболее

близкородственными Goniopholididae, и (3) Eusu-

chia [Larsson, Sues, 2007]. Положение Atoposauridae

в системе Neosuchia неясно. Данный таксон иногда

сближается с эузухиями на основе наличия некото-

рых форм процельности позвонков [Rogers, 2003].

Paralligatoridae, возможно, являются близкородст-

венным таксоном для Eusuchia.

Семейство Goniopholididae Cope, 1875

Типовой род – Goniopholis Owen, 1841.

Диагноз. Носовые кости не участвуют в форми-

ровании носового отверстия. Присутствует пред-

глазничная депрессия на латеральной поверхности

верхнечелюстной кости. Парные, разделенные пе-

регородкой, узкие хоаны сформированы небными и

крыловидными костями, задняя половина которых

заходит за подглазничные окна.

Состав. Роды Calsoyasuchus Tykoski, Rowe, Ket-

cham et Colbert, 2002, ранняя юра Северной Амери-

ки; Goniopholis Owen, 1842, Sunosuchus Young,

1948, поздняя юра – ранний мел Европы и Азии;

Amphicotylus Cope, 1878, Eutretauranosuchus Mook,

1967, поздняя юра Северной Америки; Siamosuchus

Lauprasert, Cuny, Buffetaut, Suteethorn et Thirakhupt,

2007, ранний мел Азии; Nannosuchus Owen, 1879,

Anteophthalmosuchus Salisbury et Naish, 2011, Hulke-

pholis Buscalioni, Alcalá, Espílez et Mampel, 2013,

ранний мел Европы; Denazinosuchus Lucas et Sulli-

van, 2003, поздний мел Северной Америки; Kansa-

jsuchus Efimov, 1975, поздний мел Азии.

Род Sunosuchus Young, 1948

Sunosuchus: [Young, 1948, p. 258; Buffetaut, Inga-

vat, 1980, p. 881; Ефимов, 1988а, с. 81; Wu et al.,

1996, p. 608; Storrs, Efimov, 2000, р. 409; Schellhorn

et al., 2009, p. 60].

Типовой вид – Sunosuchus miaoi Young, 1948.

Диагноз. Предглазничная часть черепа узкая, ее

длина больше чем в два раза превышает длину за-

глазничной области. Небольшая краниальная пла-

стина занимает менее 60% общей ширины черепа

на уровне середины верхневисочных отверстий. На

лобной кости присутствует продольный гребень.

Рельеф задней части дорсальной поверхности те-

менной кости образован крупными овальными ям-

ками, ориентированными поперечно оси черепа.

Парные передние небные отверстия располагаются

перед подглазничными окнами. Нижнечелюстной

симфиз длинный. Пластинчатая кость лишь немно-

го принимает участие в формировании нижнечелю-

стного симфиза. Ретроартикулярный отросток рас-

ширен, и его дорсальная поверхность ориентирова-

на дорсолатерально.

Видовой состав. S. miaoi Young, 1948, S. jung-

garensis Wu, Brinkman et Russell, 1996, поздняя юра

Китая; S. shunanensis Fu, Ming et Peng, 2005, сред-

няя юра Китая; S. thailandicus Buffetaut et Ingavat,

1980, поздняя юра – ?ранний мел Таиланда; S. shar-

tegensis Efimov, 1988, поздняя юра Монголии.

Замечания. По результатам кладистических

анализов гониофолидид [Andrade et al., 2011; Halli-

day et al., 2014] было сделано предположение, что

род Sunosuchus является полифилетическим, и

только S. miaoi Young, 1948 должен сохранить ро-

довое название Sunosuchus (как типовой вид рода).

Полифилетический статус рода Sunosuchus нужда-

ется в дальнейшей проверке, и в данной работе мы

сохраняем его прежний объем.

Sunosuchus shartegensis Efimov, 1988

Рис. 12

Sunosuchus shartegensis: [Ефимов, 1988а, с. 81,

рис. 1; 1988б, с. 53, рис. 8; Storrs, Efimov, 2000,

р. 409; Halliday et al., 2014, figs. 1–3, 4a].

“Sunosuchus” cf. thailandicus: [Halliday et al.,

2014]

Голотип – ПИН, № 4174/1, фрагмент черепа с

нижней челюстью; местонахождение Шара-Тэг-

Ула, Гоби-Алтайский аймак, Монголия; цаганцаб-

ский горизонт, титон-валанжин, верхняя юра.

Материал. Голотип.

Диагноз. Нейроваскулярные отверстия на дор-

сальной поверхности рострума отсутствуют, пред-

глазничная депрессия заметно отставлена от зубно-

го ряда, квадратная кость относительно широкая, с

расширенным медиальным полумыщелком, пла-

стинчатые кости в области симфиза вплотную при-

мыкают к зубному ряду, нижнечелюстной симфиз

наклонен дорсально, зубной ряд расположен ниже

уровня мыщелка квадратной кости.

Распространение. Типовое местонахождение.

Замечания. В работе Т. Холлидея с соавторами

[Halliday et al., 2014] указывается, что S. shartegen-

sis может являться синонимом S. thailandicus, но

эта гипотеза нуждается в дальнейшей проверке с

использованием кладистических методов. До под-

тверждения (или опровержения) синонимии упо-

мянутых видов мы сохраняем самостоятельный ви-

довой статус S. shartegensis.

Sunosuchus sp. 1

Goniopholidae: [Несов, 1986, с. 19; 1988, с. 95;

1990, с. 85].

Sunosuchus?: [Ефимов, 1988б, с. 33].

Sunosuchus sp.: [Averianov, 2000, p. 776, fig. 1].

Экз. ZIN PN, № 1/5, левая чешуйчатая кость;

ZIN PN, № 2/5, передняя часть левой чешуйчатой

кости; ZIN PN, №№ 3–9/5, зубы; ZIN PN, № 10/5,

фрагмент туловищного позвонка; ZIN PN, № 11/5,

фрагмент левой подвздошной кости; ZIN PN, №

12/5, фрагмент левой подвздошной кости; ZIN PN,

Рис. 12. Sunosuchus shartegensis Efimov,

1988, голотип ПИН, № 4174/1, фрагмент че-

репа c нижней челюстью: а – передняя часть

черепа сверху, б – левая ветвь нижней челю-

сти сверху; местонахождение Шар-Тег, Мон-

голия; верхняя юра.

Обозначения: Ang – угловая кость; D – зубная

кость; Dmx – предглазничная депрессия; Mx –

верхнечелюстная кость; N – носовая кость; Sp –

пластинчатая кость

№ 13/5, фрагмент правой седалищной кости; ZIN

PN, № 14/5, дистальная часть левой большой Бер-

цовой кости; ZIN PN, № 15/5, проксимальная часть

левой малой берцовой кости; ZIN PN, № 16/5, пра-

вая первая кость плюсны; ZIN PN, № 17/5, дисталь-

ная часть левой(?) второй(?) кости плюсны; ZIN PN,

№ 18/5, шейная остеодерма; ZIN PN, № 19/5, брюш-

ная остеодерма; местонахождение Сарыкамышсай,

правый берег руч. Сарыкамышсай, левого притока

р. Нарын, Джалал-Абадская обл., Киргизия; бала-

бансайская свита, келловей, средняя юра.

Род Kansajsuchus Efimov, 1975

Kansajsuchus: [Ефимов, 1975, с. 147, рис. 1; 1988б,

с. 56; Storrs, Efimov, 2000, p. 409].

Turanosuchus: [Ефимов, 1988а, с. 83, рис. 2; 1988б,

с. 55; Storrs, Efimov, 2000, p. 409].

Типовой вид – Kansajsuchus extensus Efimov, 1975.

Диагноз. Предчелюстные кости на дорсальной

стороне черепа имеют длинный медиальный кон-

такт друг с другом позади наружной ноздри. На

дорсальной поверхности лобной кости присутству-

ет продольный медиальный гребень (в задней по-

ловине) и поперечный гребень (немного спереди от

середины кости). Лобная кость не доходит до края

верхневисочного отверстия. Дорсальная поверх-

ность чешуйчатой и теменной кости плоская, без

гребней. Кранио-квадратный проход открытый за

счет отсутствия контакта между квадратной и че-

шуйчатой костями. Отверстие для выхода IX–XI

черепных нервов в боковой затылочной кости

очень крупное. Прикус крокодилового типа. Ниж-

нечелюстное отверстие отсутствует. Нижнечелю-

стной симфиз длинный. Задние челюстные зубы с

притупленной коронкой. Брюшной остеодермаль-

ный покров с овальными щитками.

Видовой состав. K. extensus Efimov, 1975, позд-

ний мел Средней Азии.

Распространение. Поздний мел Средней Азии

и Казахстана.

Замечания. Kansajsuchus отличается от парал-

лигаторид и Shamosuchus наличием длинного ме-

диального контакта предчелюстных костей позади

наружной ноздри, отсутствием выхода лобной кос-

ти в край верхневисочного отверстия, отсутствием

гребней на дорсальной поверхности чешуйчатой и

теменной костей, наличием очень крупного отвер-

стия для выхода IX–XI черепных нервов в боковой

затылочной кости, прикусом крокодилового типа,

длинным нижнечелюстным симфизом и не может

рассматриваться в составе семейства Paralligatori-

dae. Kansajsuchus не может быть отнесен к Eusu-

chia, так как у него имеются амфицельные, а не

процельные позвонки (положение хоан для кансай-

зуха не известно).

По результатам кладистического анализа гонио-

фолидид (Halliday et al., 2014), было потверждено

филогенетическое положение кансайзуха в составе

семейства Goniopholididae [см. Ефимов, 1975, 1988б;

Storrs, Efimov, 2000].

Нижнечелюстной симфиз (голотип Turanosuchus

aralensis Efimov, 1988) из местонахождения Шах-

Шах (Казахстан, бостобинская свита, сантон, верх-

ний мел) по своему строению соответствует строе-

Рис. 13. Kansajsuchus extensus Efimov, 1975, экз. ПИН, № 2399/308, фрагмент черепа: а – сверху, б – снизу,

в – снизу и сбоку; местонахождение Кансай, Таджикистан; яловачская свита, сантон, верхний мел.

Обозначения: Bo – основная затылочная кость; Boc – затылочный мыщелок; Bs – базисфеноид; Eo – боковая затылочная

кость; F – лобная кость; Meu – центральное отверстие евстахиевой трубы; P – теменная кость; Po – заглазничная кость;

Q – квадратная кость; Sq – чешуйчатая кость; IX-XI – отверстие для выхода IX–XI черепных нервов

нию передней части морды Kansajsuchus extensus.

В результате Turanosuchus Efimov, 1988 рассматри-

вается нами как младший синоним Kansajsuchus

Efimov, 1975 и соответственно Turanosuchus aralen-

sis Efimov, 1988 – как младший синоним Kansajsu-

chus extensus Efimov, 1975.

Kansajsuchus extensus Efimov, 1975

Рис. 13; табл. VI

Kansajsuchus extensus: [Ефимов, 1975, с. 147,

рис. 1; 1988б, с. 56, рис. 10, 11; Storrs, Efimov, 2000,

p. 409; Halliday et al., 2014, figs. 5–10].

Turanosuchus aralensis: [Ефимов, 1988а, с. 83,

рис. 2; 1988б, с. 55; Storrs, Efimov, 2000, p. 409].

Голотип – ПИН, № 2399/301; фрагмент правой

и левой предчелюстных костей одной особи; ме-

стонахождение Кансай, Ферганская впадина, Со-

гдийская обл., Таджикистан; яловачская свита, сан-

тон, верхний мел.

Материал. Голотип; экз. ПИН, № 2399/302–355,

черепные кости и их фрагменты, позвонки, зубы,

остеодермы из типового местонахождения; экз.

ПИН, № 2229/507, нижнечелюстной симфиз (голо-

тип Turanosuchus aralensis Efimov, 1988), экз. ПИН,

№№ 2229/501–505, фрагменты черепных и пост-

краниальных костей; местонахождение Шах-Шах,

Северо-Восточное Приаралье, Кызылординская обл.,

Казахстан, бостобинская свита, сантон, верхний мел;

экз. ЦНИГР, № 8/12457, теменная и верхнезатылоч-

ная кости; местонахождение Байболат, Северо-Вос-

точное Приаралье, Казахстан, бостобинская свита,

сантон, верхний мел.

Диагноз. Вид монотипического рода.

Распространение. Поздний мел Средней Азии

и Казахстана.

Goniopholididae gen. indet.

cf. Sunosuchus sp.: [Averianov et al., 2005, p. 791;

Скучас и др., 2005, с. 121; Скучас, 2006, с. 95].

Goniopholididae indet.: [Kuzmin et al., 2013,

p. 452–457, figs. 1–3].

Экз. ZIN PH, № 1/176, фрагмент верхнечелюст-

ной кости; ZIN PH, № 2/176, фрагмент левой носо-

вой кости; ZIN PH, № 3/176, передний фрагмент

правой пластинчатой кости; ZIN PH, №№ 4–8/176,

зубы; ZIN PH, № 9/176, фрагмент дорсальной ос-

теодермы; ZIN PH, № 10/176, фрагмент вентраль-

ной остеодермы, 17 зубов без номеров; местонахо-

ждение Березовский разрез, Шарыповский район,

III

Таблица III. Фиг. 1, 2. Shartegosuchus asperopalatum Eﬁ mov, 1988, голотип ПИН, № 4171/2, фрагмент черепа с

нижней челюстью: 1 – вид сверху, 2 – вид снизу; местонахождение Шар-Тег, Монголия; верхняя юра.

Фиг. 3–5. Kiyasuchus saevi Eﬁ mov et Leschinsky, 2000, голотип ПМ ТГУ, № 16/I-184, фрагмент черепа с нижней

челюстью: 3 – вид сверху, 4 – вид снизу, 5 – вид сбоку; местонахождение Шестаково 3, Чебулинский р-н,

Кемеровская обл., Россия; илекская свита, нижний мел

Таблица IV. Фиг. 1, 2. Nominosuchus matutinus Eﬁ mov, 1996, голотип ПИН, № 4174/4, фрагмент черепа: 1 – вид

сверху, 2 – вид снизу; местонахождение Шар-Тег, Монголия; верхняя юра.

Фиг. 3, 4. Tagarosuchus kulemzini Eﬁ mov, 1999, голотип ПИН, № 2860/2, фрагмент черепа с нижней челюстью: 3 –

вид сверху, 4 – вид снизу; местонахождение Шестаково 3, Чебулинский р-н, Кемеровская обл., Россия; илекская

свита, нижний мел

Таблиц а V. Фиг. 1–4. Paralligator gradilifrons Konzhukova, 1954, голотип ПИН, № 554/1, фрагмент черепа с

нижней челюстью: 1 – вид сверху, 2 – вид снизу, 3 – вид сзади; 4 – вид сбоку; местонахождение Ширэгин-Нашун,

Монголия; баинширэинская свита, сеноман-сантон, верхний мел

Таблица VI. Фиг. 1–5. Kansajsuchus extensus Eﬁ mov, 1975; 1 – голотип ПИН, № 2399/301, фрагмент правой и

левой предчелюстных костей, вид сверху; 2–5 – экз. ПИН, №№ 2399/308, фрагмент черепа: 2 – вид сверху, 3 – вид

снизу, 4 – вид сзади, 5 – вид спереди; местонахождение Кансай, Таджикистан; яловачская свита, сантон, верхний

мел.

VII

Таблица VII. Фиг. 1, 2. Karatausuchus sharovi Eﬁ mov, 1976, голотип ПИН, № 2585/1, отпечаток скелета: 1 – общий

вид, 2 – область черепа; местонахождение Михайловка, хребет Каратау, Южный Казахстан; карабастауская свита,

оксфорд-киммеридж, верхняя юра

VIII

Таблица VIII. Фиг. 1–3. Ferganosuchus planus Eﬁ mov, 1982, голотип ПИН, № 3727/1, фрагмент черепа: 1 – вид

сверху, 2 – вид снизу, 3 – вид сзади; местонахождение Андарак, Киргизия; средний эоцен, алайский ярус

Таблица IX. Фиг. 1–3. Tadzhikosuchus macrodentis Eﬁ mov, 1982, голотип ПИН, № 2399/457, передний фрагмент

зубной кости: 1 – сверху, 2 – снизу, 3 – медиально; местонахождение Кансай, Таджикистан; яловачская свита,

сантон, верхний мел

Красноярский край, Россия; верхняя часть итатской

свиты, бат, средняя юра.

Семейство Paralligatoridae Konzhukova, 1954

Paralligatoridae: [Конжукова, 1954, с. 172; Ефи-

мов, 1982, с. 149; Несов и др., 1989, с. 149; Storrs,

Efimov, 2000, р. 410].

Shamosuchidae: [Ефимов, 1983, с. 78; 1988б, с. 61].

Типовой род – Paralligator Konzhukova, 1954.

Диагноз. Присутствует развитая система греб-

ней на костях крыши черепа (единый поперечный

предглазничный гребень расположен на лобных,

предлобных, слезных костях, имеются продольные

медиальные гребни на лобных и теменных костях,

присутствуют гребни на скуловой, чешуйчатой и

надугловой костях). Имеется система глубоких бо-

розд, прослеживаемая от наружной ноздри до глаз-

ниц (в области предглазничного гребня правая и

левая половины системы образуют анастомоз).

Хоаны вытянуты в передне-заднем направлении,

разделены продольно костной перегородкой и рас-

полагаются большей частью в крыловидных костях

(только передний край сформирован небными кос-

тями). Кранио-квадратный проход открытый за

счет отсутствия в данном регионе контакта между

квадратной и чешуйчатой костями. Челюстной

симфиз короткий. Нижнечелюстное отверстие от-

сутствует. Прикус аллигаторного типа. Задние че-

люстные зубы с притупленной коронкой. Имеются

более чем два параллельных ряда дорсальных ос-

теодерм.

Состав. Род Paralligator Konzhukova, 1954,

поздний мел Монголии.

Замечания. Типовым родом семейства Paralli-

gatoridae изначально являлся Paralligator с типо-

вым видом P. gradilifrons [Конжукова, 1954]. В

дальнейшем М.Б. Ефимов [Ефимов, 1983] выделил

новое семейство Shamosuchidae и синонимизировал

Paralligator Konzhukova, 1954 с Shamosuchus Mook,

1924, с типовым видом Sh. djadochtaensis Mook,

1924 из монгольского местонахождения Баин-Дзак

[Mook, 1924] (барунгойотская свита, кампан, верх-

ний мел). Кроме Sh. djadochtaensis, к роду Shamo-

suchus были отнесены ранее описанные из позднего

мела Монголии виды: Paralligator gradilifrons Kon-

zhukova, 1954, P. ancestralis Konzhukova, 1954, P.

major Efimov, 1981, P. ulgicus Efimov, 1981 [Ефи-

мов, 1983]. Объем рода Shamosuchus также увели-

чился за счет описания новых позднемеловых мон-

гольских видов: Sh. tersus Efimov, 1983, Sh. ulanicus

Efimov, 1983 [Ефимов, 1983]. Название Paralliga-

toridae Konzhukova, 1954 является приоритетным

по отношению к Shamosuchidae Efimov, 1983, и оно

было сохранено для монотипического семейства,

объединяющего все виды Shamosuchus (см. [Storrs,

Efimov, 2000]).

После описания новых находок Sh. djadochtaen-

sis [Pol et al., 2009] стало ясно, что данный вид

сильно отличается по своему строению от всех ос-

тальных монгольских «шамозухов» и они должны

быть разнесены в разные роды, а сам вид Sh. djado-

chtaensis и, соответственно, род Shamosuchus долж-

ны быть выведены из семейства Paralligatoridae. Та-

ким образом, мы вернули родовое название Paralli-

gator Konzhukova, 1954 для всех позднемеловых

монгольских «шамозухов», за исключением Sh. dja-

dochtaensis. Основными отличиями Shamosuchus от

Paralligator являются: наличие процельных шей-

ных позвонков (амфицельные у Paralligator), от-

сутствие системы глубоких борозд на крыше чере-

па (присутствует у Paralligator), отсутствие кон-

такта удлиненной слезной кости с носовой (контак-

тирует у Paralligator), наличие увеличенного треть-

его зуба на верхнечелюстной кости (для Paralli-

gator характерны увеличенные четвертый и пятый

зубы).

Род Paralligator Konzhukova, 1954

Paralligator: [Конжукова, 1954, с. 172; Sun, 1958,

p. 227; Ефимов, 1981, с. 26].

Shamosuchus: [Ефимов, 1982, с. 150; 1988б, с. 61;

Storrs, Efimov, 2000, p. 411 (partim)].

Типовой вид – Paralligator gradilifrons Konzhu-

kova, 1954.

Диагноз. Род монотипического семейства.

Видовой состав. Типовой вид.

Распространение. Поздний мел Монголии.

Замечания. Для представителей рода Paralliga-

tor характерна значительная изменчивость в скуль-

птуре костей крыши черепа, которая, в первую оче-

редь, проявляется в различной высоте и длине

гребней. Поэтому степень выраженности гребней

и признаки, изменяющиеся в онтогенезе (напри-

мер, общий размер, форма верхних височных от-

верстий, расстояние между верхневисочными от-

верстиями), не могут использоваться для установ-

ления видов параллигаторов. Кроме того, такой

признак, как вхождение носовых костей в на-

ружное носовое отверстие, может сильно варьиро-

вать у особей одного вида крокодилов. Например,

для ископаемого крокодила Leidyosuchus canaden-

sis из позднего мела Северной Америки было по-

казано, что у некоторых особей данного вида но-

совые кости доходили до наружного носового от-

верстия, а у некоторых – нет [Wu et al., 2001]. Та-

ким образом, различия по данному признаку не

могут являться основанием для выделения новых

видов.

В результате все установленные ранее виды – P.

ancestralis Konzhukova, 1954, P. major Efimov, 1981,

P. ulgicus Efimov, 1981, Shamosuchus tersus Efimov,

1983, Sh. ulanicus Efimov, 1983 – не имеют четких

диагностических отличий от типового вида и рас-

сматриваются нами как младшие синонимы P. gra-

dilifrons Konzhukova, 1954.

Род Paralligator не может быть отнесен к Eusu-

chia, так как у его представителей хоаны не полно-

стью локализованы в крыловидных костях и отсут-

ствует процельность позвонков. Скорее всего, Par-

alligator является близкородственным Eusuchia

[Storrs, Efimov, 2000]. На это родство указывает на-

личие у Paralligator более чем двух параллельных

рядов дорсальных остеодерм и отсутствие передне-

латерального отростка дорсальных остеодерм, ха-

рактерного для более примитивных Neosuchia (на-

пример, Goniopholididae).

Paralligator gradilifrons Konzhukova, 1954

Табл. V

Paralligator gradilifrons: [Конжукова, 1954, с. 172,

рис. 1–7, табл. I, табл. II, фиг. 1–3].

Shamosuchus gradilifrons: [Ефимов, 1988б, с. 64,

рис. 16; Storrs, Efimov, 2000, p. 411, fig. 20.6].

Paralligator ancestralis: [Конжукова, 1954, с. 181,

рис. 8–9].

Shamosuchus ancestralis: [Ефимов, 1983, с. 84,

рис. 5; Ефимов, 1988б, с. 67, рис. 18; Storrs, Efimov,

2000, p. 411].

Paralligator major: [Ефимов, 1981, с. 26, рис. 1].

Shamosuchus major: [Ефимов, 1983, с. 80, рис. 2;

Ефимов, 1988б, с. 63, рис. 15; Storrs, Efimov, 2000,

p. 411].

Paralligator ulgicus: [Ефимов, 1981, с. 27, рис. 2].

Shamosuchus ulgicus: [Ефимов, 1983, с. 83, рис.

4; Ефимов, 1988б, с. 65, рис. 17; Storrs, Efimov,

2000, p. 411, figs. 20.8, 20.9].

Shamosuchus ulanicus: [Ефимов, 1983, с. 85, рис.

6; Ефимов, 1988б, с. 68, рис. 19; Storrs, Efimov,

2000, p. 411].

Shamosuchus tersus: [Ефимов, 1983, с. 87, рис. 7;

Ефимов, 1988б, с. 69, рис. 20–22; Storrs, Efimov,

2000, p. 411, fig. 20.7].

Голотип – ПИН, № 554/1, фрагмент черепа с

нижней челюстью; местонахождение Ширэгин-На-

шун, Монголия; баинширэинская свита, сеноман-

сантон, верхний мел.

Экз. ПИН, №№ 551/21-1, фрагмент крыши чере-

па (голотип Sh. ancestralis Konzhukova, 1954), ПИН,

№№ 551/29-(2-158), фрагментарные черепные и по-

сткраниальные кости, местонахождение Ногон-Цав;

ПИН, №№ 4216/300, 301, 302, фрагменты черепных

костей; Монголия; нэмегтинская свита (?), верхний

мел.

Экз. ПИН, № 3726/501, фрагмент черепа (голо-

тип Sh. major Efimov, 1981), фрагменты посткрани-

ального скелета, экз. ПИН №№ 3726/502, 503; ме-

стонахождение Хонгил-Цав, Монголия; баинширэ-

инская свита, сеноман-сантон, верхний мел.

Экз. ПИН, № 3458/501, фрагмент черепа и ос-

теодермального панциря (голотип Sh. ulgicus Efi-

mov, 1981); местонахождение Амтгай; фрагменты

черепа, экз. ПИН № 3458/502; местонахождение

Байшин-Цав, Монголия; баинширэинская свита, се-

номан-сантон, верхний мел.

Экз. ПИН № 3140/502 (голотип Sh. ulanicus Efi-

mov, 1983); местонахождение Улан-Булак; фраг-

менты черепных костей из местонахождений Улан-

Хушу, Бамбу-Кудук (экз. ПИН, № 3905/501) и Ца-

ган-Хушу (экз. ПИН, № 3140/501), Монголия; не-

мэгэтинская свита, маастрихт, верхний мел.

Экз. ПИН, № 3141/501, фрагмент черепа (голо-

тип Sh. tersus Efimov, 1983), фрагменты черепных и

посткраниальных костей из местонахождения Но-

гон-Цав (экз. ПИН, №№ 3141/502, 503), Монголия;

немэгэтинская свита, маастрихт, верхний мел.

Материал. Голотип.

Распространение. Типовое местонахождение.

Neosuchia incertae sedis

Род Shamosuchus Mook, 1924

Shamosuchus: [Mook, 1924, p. 1; Ефимов, 1982,

с. 150; 1988б, с. 61; Storrs, Efimov, 2000, p. 411].

Типовой вид – Shamosuchus djadochtaensis

Mook, 1924.

Диагноз. Вырезка на месте контакта предчелю-

стной и верхнечелюстной костей отсутствует; тре-

тий зуб на верхнечелюстной кости увеличен; удли-

ненная слезная кость не контактирует с носовой

костью; дорсальная поверхность слезной и пред-

лобной костей имеет гладкую округленную депрес-

сию, окаймленную гребнями; лобная кость имеет

возвышенные орбитальные края и достигает верх-

невисочного окна; присутствует неглубокая и ши-

рокая борозда на чешуйчатой кости, которая сужа-

ется назад и прерывается на уровне слуховой вы-

резки и снова появляется вдоль латерального края

заднелатерального отростка чешуйчатой кости; уз-

кий восходящий отросток квадратно-скуловой кос-

ти имеет слабо развитый гребень, расположенный

близко к его переднему краю, и выступ на заднем

крае нижневисочного отверстия; небольшое сифо-

ниальное отверстие расположено антеровентрально

по отношению к ушной вырезке; на квадратной

кости присутствует хорошо развитый гребень; неб-

ная перегородка между суборбитальными окнами в

виде песочных часов, с вогнутыми латеральными

краями; латеральные края отверстия хоан сформи-

рованы в основном птеригоидами; базисфеноид

имеет среднюю экспозицию на вентральной по-

верхности и небольшую ‒ на латеральной поверх-

ности мозговой коробки; заднее отверстие кранио-

квадратного канала расположено близко к лате-

ральному краю парокципитального отростка; заты-

лочный мыщелок и вентральная поверхность ос-

новной затылочной кости немного наклонены по-

стеровентрально; отверстие блуждающего нерва

неразделенное; нижнечелюстное отверстие закры-

то и латеральная поверхность угловой и надугло-

вой костей имеет продольную борозду; шейные по-

звонки процельные; первый туловищный позвонок

процельный; хвостовые позвонки амфицельные;

дорсальные остеодермы налегали друг на друга;

дорсальные остеодермы с дискретными выпукло-

стями на их передних краях и с чрезвычайно круп-

ными килями, смещенные к их заднему краю; име-

ются аппендикулярные остеодермы.

Видовой состав. Shamosuchus djadochtaensis

Mook, 1924, поздний мел Монголии.

Shamosuchus djadochtaensis Mook, 1924

Рис. 14

Shamosuchus djadochtaensis: [Mook, 1924, p. 1,

figs. 1, 2; Ефимов, 1988б, с. 62, рис. 13; Storrs, Efi-

mov, 2000, p. 411; Pol et al., 2009, p. 1, figs. 3–36].

Голотип – AMNH, № 6412, фрагмент черепа с

нижней челюстью; местонахождение Баин-Дзак,

Монголия; джадохтская свита, кампан, верхний мел.

Материал. Голотип; экз. IGM, 100/1195, фраг-

мент скелета; местонахождение Уха Толгод, Мон-

голия; джадохтская свита, кампан, верхний мел.

Диагноз. Вид монотипического рода.

Распространение. Местонахождения джадохт-

ской свиты Баин-Дзак и Уха Толгод.

Замечания. Экземпляры Sh. djadochtaensis име-

ют небольшие размеры и ряд ювенильных призна-

ков (крупные глазницы, укороченный лицевой от-

дел черепа и др., см. [Pol et al., 2009]) – возможно,

они принадлежали молодым особям. Согласно ре-

зультатам филогенетического анализа, Sh. djado-

chtaensis вместе с Rugosuchus из раннего мела Ки-

тая формируют кладу, сестринскую для Eusuchia

[Pol et al., 2009].

Род Karatausuchus Efimov, 1976

Karatausuchus: [Ефимов, 1976а, с. 126; 1988б, с.

59; Storrs, Efimov, 2000, p. 408].

Типовой вид – Karatausuchus sharovi Efimov,

1976.

Диагноз. Нижнечелюстное отверстие отсутст-

вует. Ретроартикулярный отросток хорошо развит.

Прикус аллигаторного типа. Зубов более 90, корон-

ки зубов уплощены латерально. Тела позвонков

амфиплатицельные. Остеодермальный покров от-

сутствует. Размеры некрупные.

Видовой состав. K. sharovi Efimov, 1976, позд-

няя юра Южного Казахстана.

Замечания. Род Karatausuchus с типовым видом

K. sharovi Efimov, 1976 описан по отпечатку и про-

тивоотпечатку ювенильной особи. Сохранность го-

лотипа K. sharovi не позволяет выявить большинст-

во деталей строения скелета и определить точную

систематическую принадлежность рода. Ювениль-

ный статус единственного известного экземпляра

также затрудняет детальное сравнение с другими

крокодилиформами. Тем не менее Karatausuchus

отличается от протозухий наличием хорошо разви-

того ретроартикулярного отростка, а от эузухий –

амфиплатицельными, а не процельными позвонка-

ми. Для Karatausuchus характерно отсутствие ниж-

нечелюстного отверстия – признак, встречающийся

в различных группах мезоэукрокодилий, например

у атопозаврид и параллигаторид. Karatausuchus не

может быть отнесен к атопозавридам (из-за отсут-

ствия гетеродонтности зубной системы) или к па-

раллигаторидам (из-за отсутствия притупленности

коронки задних зубов). В результате род Karatau-

suchus рассматривается нами как Neosuchia incertae

sedis.

Karatausuchus sharovi Efimov, 1976

Табл. VII

Karatausuchus sharovi: [Ефимов, 1976а, с. 126;

1988б, с. 59, рис. 12; Storrs, Efimov, 2000, p. 408, fig.

20.4].

Голотип – ПИН, № 2585/1, полный, но плохо

сохранившийся скелет молодой особи, с противо-

отпечатком; местонахождение Михайловка, Чим-

кентская обл., Чаянский р-он, хребет Каратау, Юж-

ный Казахстан; карабастауская свита, оксфорд-ким-

меридж, верхняя юра.

Диагноз. Вид монотипического рода.

Распространение. Типовое местонахождение.

Neosuchia nomina dubia

Shamosuchus borealis Efimov, 1975

Kansajsuchus borealis: [Ефимов, 1975, c. 148,

рис. 2].

Shamosuchus occidentalis: [Ефимов, 1982, с. 149,

рис. 2б-в; Storrs, Efimov, 2000, p. 411].

Shamosuchus borealis: [Ефимов, 1988б, с. 72, рис.

23].

Kansajsuchus borealis: [Резвый, 2001, с. 244].

Экз. ПИН, № 327/721 (голотип Sh. occidentalis

Efimov, 1982), фрагмент передней части черепа,

экз. ЦНИГР, №№ 312–330/12457, черепные и дру-

Рис. 14. Shamosuchus djado-

chtaensis Mook, 1924, голотип

AMNH, № 6412, фрагмент чере-

па: а – сверху, б – снизу (по [Pol

et al., 2009, figs. 3, 4]); местона-

хождение Баин-Дзак, Монголия;

джадохтская свита, кампан,

верхний мел.

Обозначения: Ang – угловая

кость; Boc – затылочный мыщелок;

Bs – базисфеноид; D – зубная кость;

Ect – эктоптеригоид; Eo – боковая

затылочная кость; F – лобная кость;

J – скуловая кость; L – слезная

кость; Meu – центральное отверстие

евстахиевой трубы; Mx – верхнече-

люстная кость; N – носовая кость;

Pal – небная кость; Pf – предлобная

кость; Pmx – предчелюстная кость;

Po – заглазничная кость; Pt – кры-

ловидная кость; Q – квадратная

кость; QJ – квадратно-скуловая кость; Sp – пластинчатая кость; Sq – чешуйчатая кость

гие кости, местонахождение Джаракудук, Цен-

тральные Кызылкумы, Мингбулакский р-н, Наво-

ийская обл., Узбекистан; биссектинская свита, ту-

рон, верхний мел.

Замечания. Голотип (фрагмент лобной и пред-

лобных костей) Shamosuchus borealis Efimov, 1975

имеет плохую сохранность и характеризуется на-

личием поперечного гребня. Сходный гребень име-

ется не только у Shamosuchus, но и у представите-

лей родов Kansajsuchus и Paralligator, и соответст-

венно данный экземпляр может быть определен

только как Neosuchia indet.

Shamosuchus karakalpakensis Nessov et Cherepanov

in Nessov et al., 1989

Shamosuchus karakalpakensis: [Несов и др.,

1989, с. 149, табл II, фиг. 8; Storrs, Efimov, 2000,

p. 411].

Экз. ЦНИГР, № 311/12457 (голотип Sh. kara-

kalpakensis Nessov et Cherepanov, 1989), фрагмент

лобной кости, экз. ЦНИГР, № 312-330/12457, че-

репные и другие кости; местонахождение

Шейхджейли, локальная точка СШД-8а, Кара-

калпакия, Узбекистан; ходжакульская свита, се-

номан, верхний мел.

Замечания. Материал по Shamosuchus karakal-

pakensis не имеет диагностических признаков, от-

личающих его от других позднемеловых неозухий

(например, Shamosuchus, Paralligator, Kansajsu-

chus), и поэтому данный таксон может рассматри-

ваться только как nomen dubium.

Zholsuchus procerus Nessov et Cherepanov, 1989

Zholsuchus procerus Nessov et Cherepanov, 1989:

[Несов и др., 1989, табл. II, фиг. 6; Несов, 1997,

табл. 12, фиг. 5].

Экз. ЦНИГР, № 381/12457 (голотип Zh. procerus

Nessov et Cherepanov, 1989), фрагмент предчелюст-

ной кости; местонахождение Джаракудук, Цен-

тральные Кызылкумы, Мингбулакский район, На-

воийская обл., Узбекистан; биссектинская свита,

турон, верхний мел.

Замечания. Фрагмент предчелюстной кости из-

за своей фрагментарности не может быть опреде-

лен точнее, чем Crocodyliformes indet., и соответст-

венно Zholsuchus procerus Nessov et Cherepanov,

1989 является nomen dubium.

Инфраотряд Eusuchia Huxley, 1875

Диагноз. Хоаны полностью окружены крыло-

видными костями. Тела шейных, туловищных и

хвостовых позвонков процельные. Имеется более

чем два параллельных ряда дорсальных остеодерм.

Состав. Примитивные базальные роды: Hylaeo-

champsa Owen, 1874, ранний мел Европы; Isisfordia

Salisbury, Molnar, Frey et Willis, 2006, конец ранне-

го мела – начало позднего мела Австралии; кроно-

вая группа эузухий Crocodylia Gmelin, 1789, вклю-

чающая надсемейства Gavialoidea Adams, 1854,

поздний мел – палеоцен Европы, поздний мел – эо-

цен Северной Америки, поздний мел – плейстоцен

Южной Америки, миоцен – современность Азии,

плиоцен – современность Индии, плейстоцен Ин-

донезии, эоцен – миоцен Африки; Alligatoroidea

Gray, 1844, поздний мел – миоцен Европы, поздний

мел – современность Северной Америки, палеоцен

– современность Южной Америки, поздний мел –

современность Азии, поздний мел Индии; Crocody-

loidea Cuvier, 1807, поздний мел – миоцен Европы,

поздний мел – современность Северной Америки,

палеоцен – современность Южной Америки, позд-

ний мел – современность Азии, эоцен – современ-

ность Африки, современность Мадагаскара, ранний

мел – современность Австралии; семейства, не

включаемые ни в одно из надсемейств: Pristichamp-

sidae Kuhn, 1968, эоцен Европы, Северной Амери-

ки, Азии; Aegyptosuchidae Kuhn, 1936, поздний мел

Африки.

Замечания. В состав Eusuchia включают вне-

ранговый таксон Crocodylia Gmelin, 1789 (кроновая

группа Eusuchia, объединяющая всех современных

эузухий и близкородственные им вымершие груп-

пы). Crocodylia могут быть диагностированы сле-

дующим образом: краниальная пластина с практи-

чески горизонтальными сторонами; заднелатераль-

ный отросток чешуйчатой кости хорошо развит;

подпорки предлобных костей узкие или продольно

расширенные в своей дорсальной и столбчатые в

вентральной части; слезная кость имеет широкий

контакт с носовой; задний (каудальный) отросток

верхнечелюстной кости отсутствует; заглазничная

перегородка узкая; шов между лобной и теменной

костями обычно волнообразный; нижнечелюстное

отверстие присутствует; ретроартикулярный отрос-

ток ориентирован в заднедорсальном направлении;

туловищные позвонки сильно процельные; первый

хвостовой позвонок двояковыпуклый; проксималь-

ный конец локтевой кости значительно шире, чем

дистальный.

Род Borealosuchus Brochu, 1997 из позднего ме-

ла – эоцена Северной Америки не может быть по-

мещен ни в одно из вышеперечисленных надсе-

мейств или семейств.

Надсемейство Gavialoidea Adams, 1854

Диагноз. Симфиз пластинчатой кости длинный

(более пяти альвеол), V-образный; зубная кость не

вогнута на дорсальной поверхности между четвер-

той и десятой альвеолами; наружные ноздри вы-

ступают дорсально; чешуйчатая борозда расширена

в передней части; максиллярные зубы гомодонт-

ные, четверая и пятая альвеолы не увеличены; неб-

ный отросток клиновидный, с острым концом; ши-

рокая экспозиция базисфеноида (при виде сзади)

отсутствует; премаксилла простирается на дор-

сальной поверхности рострума назад дальше уров-

ня третьей максиллярной альвеолы; второй шейный

позвонок (эпистрофей) с раздвоенным гипофизи-

альным килем.

Состав. Базальные роды («торакозаврины»):

Euthoracosaurus Brochu, 2004, поздний мел Север-

ной Америки; Thoracosaurus Leidy, 1852 поздний

мел – палеоцен Европы и Северной Америки; роды

Eosuchus Dollo, 1907, палеоцен Европы, палеоцен –

эоцен Северной Америки; Argochampsa Hua et

Jouve, 2004, палеоцен Африки, Eogavialis Buffetaut

1982, эоцен – миоцен Африки; семейство Gavialidae

Adams, 1854, в состав которого включаются подсе-

мейства Gryposuchinae Velez-Juarbe et al., 2007,

олигоцен Центральной Америки, миоцен Южной

Америки; и Gavialinae Adams, 1854, плиоцен – со-

временность Индии; миоцен – современность Азии;

плейстоцен Индонезии.

Род Thoracosaurus Leidy, 1852

Thoracosaurus: [Leidy, 1852, p. 35].

Holops: [Cope, 1869, p. 123].

Типовой вид – Thoracosaurus neocesariensis (de

Kay, 1842).

Диагноз. Передняя часть рыла слегка расшире-

на. Небольшие предглазничные отверстия присут-

ствуют. Слезная кость значительно крупнее пред-

лобной. Шов между лобной и теменной костями

прямой. Головчатый отросток латеросфеноида ори-

ентирован латерально. Верхневисочные отверстия

крупные.

Видовой состав. T. neocesariensis (de Kay, 1842),

поздний мел (поздний маастрихт) – ранний палео-

цен Северной Америки; T. macrorhynchus de Blain-

ville, 1855, поздний мел (маастрихт) – ранний па-

леоцен Западной Европы; T. borissiaki Efimov, 1988,

поздний мел (маастрихт) Крыма.

Thoracosaurus borissiaki Efimov, 1988

Рис. 15

Thoracosaurus cf. macrorhynchus: [Борисяк, 1913,

с. 555, рис. 1].

Thoracosaurus borissiaki: [Ефимов, 1988б, с. 82,

рис. 30; Storrs, Efimov, 2000, p. 415, Fig. 20.11].

Голотип – ЦНИГР, кол. № 3373 (каталогизаци-

онный номер 709); фрагмент черепа; Инкерманские

каменоломни, Крым; маастрихт, верхний мел.

Материал. Голотип; экз. ЦНИГР без номера,

задний фрагмент черепа; местонахождение Скали-

стое, Крым; маастрихт, верхний мел.

Диагноз. Верхние височные окна круглые, прак-

тически одинакового размера с глазницами. Гре-

бень атлантозатылочной связки на задней поверх-

ности основной затылочной кости полулунной

формы, без продолговатых отростков. Латеральные

края подглазничных отверстий округлые.

Рис. 15. Thoracosaurus borissiaki Efimov,

1988, голотип ЦНИГР, колл. № 3373 (ката-

логизационный номер 709), фрагмент чере-

па снизу (по [Ефимов, 1988б, рис. 30]): Ин-

керманские каменоломни, Крым; мааст-

рихт, верхний мел

Распространение. Поздний мел Крыма.

Семейство Pristichampsidae Kuhn, 1968

Pristichampsinae: [Kuhn, 1968; Busbey, 1986; Blas

et al., 2004].

Pristichampsidae: [Rossmann, 1998, p. 90; 2000, p. 2].

Типовой род – Pristichampsus Gervais, 1853.

Диагноз. Череп с удлиненным рылом и высо-

кими боковыми стенками. Латеральный край мор-

ды сильнофестончатый. Непарное носовое отвер-

стие окружено носовым кольцом (гребнем). На-

ружные отверстия орбит наклонены дорсомедиаль-

но под углом примерно 25° к фронтальной плоско-

сти черепа. Предчелюстная кость с 5 альвеолами.

Нижнечелюстные зубы входят при окклюзии в уг-

лубления на верхней челюсти. Надугловая и квад-

ратно-скуловая кости вместе формируют неболь-

шую часть черепно-нижнечелюстного сустава. Зу-

бы (и альвеолы) уплощены лабиолингвально. Зубы

зифодонтные, обычно с пильчатыми килями. Тело

атласа имеет две сближенные фасетки для контакта

с ребрами и очень крупную фасетку для контакта с

затылочным мыщелком. Плечевая кость достигает

70 % длины бедренной кости; лучевая кость дости-

гает примерно 32 % длины локтевой кости. Фалан-

ги внутренних пальцев «копытообразные». Пяточ-

ная кость с длинным tuber calcanei. Остеодермаль-

ный панцирь покрывает практически все тело и ко-

нечности.

Состав. Род Pristichampsus Gervais, 1853.

Распространение. Палеоцен – средний эоцен

Евразии.

Замечания. Согласно последним филогенети-

ческим анализам [например, Brochu, 2006], семей-

ство Pristichampsidae занимает обособленное поло-

жение внутри Crocodylia и является сестринским

таксоном по отношению к монофилетической

группе, объединяющей Alligatoroidea и Gavialoidea.

Род Pristichampsus Gervais, 1853

Pristichampsus: [Gervais, 1853; Rossmann, 1998,

p. 90; 2000, p. 2].

Типовой вид – Pristichampsus rollinatii Gray, 1831.

Диагноз. Род монотипического семейства.

Видовой состав. P. rollinatii Gray 1831, ранний

– средний эоцен Евразии.

Pristichampsus rollinatii Gray, 1831

Pristichampsus rollinatii: [Gray, 1831; Rossmann,

1998, p. 98].

Pristichampsus birjukovi: [Ефимов, 1988б, с. 76,

рис. 26; Efimov, 1993, p. 25, fig. 3].

Голотип – MNHN, AG 3; зуб; местонахождение

Аргентон, Франция; средний эоцен.

Материал. Экз. Института палеобиологии при

Национальном музее Грузии, № 7-01-1, задняя

часть черепа (голотип Pristichampsus birjukovi Efi-

mov, 1988), отдельные зубы, позвонки и остеодер-

мы; местонахождение Можжевельник (р. Калмак-

пай), Зайсанская котловина, Казахстан; чакпактас-

ская свита, нижний‒средний эоцен.

Диагноз. Вид монотипического рода.

Распространение. Ранний–средний эоцен Евра-

зии.

Замечания. Задняя часть черепа из местонахо-

ждения Можжевельник (голотип Pristichampsus bir-

jukovi) не имеет четких отличительных признаков

от P. rollinatii, и на данный момент P. birjukovi

Efimov, 1988 формально может рассматриваться

как синоним P. rollinatii Gray, 1831.

Pristichampsidae incertae sedis

Pristichampsus kuznetzovi Efimov, 1988

Pristichampsinae gen. et sp. indet.: [Ефимов, 1984,

с. 69].

Pristichampsus kuznetzovi: [Ефимов, 1988б, с. 79,

рис. 25б].

non Pristichampsus rollinatii: [Rossmann, 1998, p. 98].

Экз. Института зоологии НАН – МОН Респуб-

лики Казахстан, № 3/1 (голотип Pristichampsus

kuznetzovi Efimov, 1988), фрагмент зубной кости;

местонахождение Стена (р. Калмакпай), Зайсанская

котловина, Казахстан; ?чакпактасская свита (эк-

земпляр найден на осыпи), нижний‒средний эоцен.

Замечания. Зубы, сохранившиеся на фрагменте

зубной кости № 3/1, имеют характерную для при-

стихампсид латеральную уплощенность коронки.

Отсутствие зубчиков на сагиттальных гребнях ко-

ронок зубов (основной отличительный признак

Pristichampsus kuznetzovi) может являться как юве-

нильной чертой (в этом случае возможна синони-

мия данного вида с Pristichampsus rollinatii Gray,

1831), так и уникальным признаком, подтвержда-

ющим самостоятельный таксономический статус

находки. До обнаружения новых находок Pristi-

champsus kuznetzovi Efimov, 1988 может рассматри-

ваться как Pristichampsidae incertae sedis.

Надсемейство Crocodyloidea Cuvier, 1807

Диагноз. Задний отросток заглазничной кости

редуцирован или полностью отсутствует; чешуйча-

тая кость формирует латеральную поверхность пе-

реднедорсального угла нижнего височного отвер-

стия; передний отросток небной кости редуцирован

или не распространяется далеко за передний край

небного отверстия (кроме рода Crocodylus); носо-

вые кости входят в заднедорсальный край наруж-

ных ноздрей.

Состав. Семейство Crocodylidae Cuvier, 1807,

эоцен – миоцен Европы, эоцен – современность Се-

верной Америки, эоцен – современность Южной

Америки, эоцен – современность Азии, эоцен – со-

временность Африки, современность Мадагаскара,

ранний мел – современность Австралии.

Замечания. Ряд родов, относимых к данному

надсемейству, не может быть отнесен к семейству

Crocodylidae: Asiatosuchus Mook, 1940, палеоцен –

эоцен Азии, эоцен Европы; Prodiplocynodon Mook,

1941, Brachyuranochampsa Zangerl, 1944, поздний

мел Северной Америки; Arenysuchus Puertolas, Ca-

nudo et Cruzado-Caballero, 2011, поздний мел Европы.

Семейство Crocodylidae Cuvier, 1807

Crocodylidae: [Cuvier, 1807; Salisbury, Willis, 1996,

p. 213; Brochu, 2003, p. 661].

Типовой род – Crocodylus Laurenti, 1768.

Диагноз. Основание медиального отростка под-

порки предлобной кости имеет сужение; орбиты с

отогнутыми дорсальными краями; квадратно-ску-

ловая кость с небольшим отростком, идущим вдоль

нижневисочной дуги, или без него; задний птери-

гоидный отросток небольшой и направленный по-

стеровентрально; небный отросток значительно

выступает за уровень переднего конца суборби-

тального окна; базисфеноид имеет обширную экс-

позицию; лингвальное отверстие для прохождения

сочленовной артерии и альвеолярного нерва распо-

ложено на шве между угловой и надугловой костя-

ми; задняя половина остистого отростка второго

шейного позвонка узкая; фасетка для скапулокора-

коида непосредственно спереди от гленоидной впа-

дины широкая и суживающаяся в переднем направ-

лении.

Состав. Подсемейства Crocodylinae Cuvier, 1807,

эоцен – миоцен Европы, эоцен –современность Се-

верной Америки, палеоцен – современность Юж-

ной Америки, эоцен – современность Азии, эоцен –

современность Африки, современность Мадагаска-

ра, ранний мел – современность Австралии; Tomis-

tominae Kälin, 1955, эоцен – миоцен Европы, эоцен-

современность Азии, эоцен – миоцен Африки, мио-

цен‒плиоцен Южной Америки, ?эоцен‒плиоцен

Северной Америки.

Подсемейство Tomistominae Kälin, 1955

Tomistominae: [Brochu, 2007, p. 925].

Диагноз. Между пластинчатыми костями име-

ется длинный симфиз. Небная кость имеет клино-

видный отросток. Сплениальный симфиз сжат при

виде сверху. Край слезной кости разделен задним

отростком челюстной кости (у некоторых продви-

нутых форм эта апоморфия утрачена).

Состав. Роды Kentisuchus Mook, 1955, Dollosu-

choides Brochu, 2007, ранний эоцен Европы; Maroc-

cosuchus Jonet et Wouters, 1977, ранний эоцен Се-

верной Африки; Gavialosuchus Toula et Kail, 1885,

Megadontosuchus Mook, 1955, средний эоцен Евро-

пы; Paratomistoma Brochu et Gingerich, 2000, сред-

ний эоцен Африки; Rhamphosuchus Falconer et Caut-

ley, 1840, средний – поздний эоцен Индии; Ferga-

nosuchus Efimov, 1982, средний эоцен Азии; Tomis-

toma Müller, 1846, эоцен – современность Азии, эо-

цен – миоцен Африки, миоцен Европы; Thecachamp-

sa Cope, 1867, поздний олигоцен – плиоцен Север-

ной Америки; Charactosuchus Langston, 1965, сред-

ний миоцен – ранний плиоцен Южной Америки,

?средний эоцен – ранний плиоцен Северной Аме-

рики; Penghusuchus Shan, Wu, Chen et Sato, 2009,

поздний миоцен Азии; Toyatamaphimeia Aoki, 1983,

плейстоцен Японии.

Род Ferganosuchus Efimov, 1982

Ferganosuchus: [Ефимов, 1982, с. 147].

Типовой вид – Ferganosuchus planus Efimov, 1982.

Диагноз. Череп очень низкий в церебральной

области. Затылок значительно наклонен вперед. За-

тылочный мыщелок и большое затылочное отвер-

стие уплощены дорсовентрально. Верхнезатылоч-

ная кость не выходит на дорсальную поверхность

черепа. На боковых затылочных костях присутст-

вуют хорошо выраженные горизонтальные гребни.

Заднебоковые выросты чешуйчатых костей удли-

ненные.

Рис. 16. Ferganosuchus planus Efimov, 1982, голотип ПИН, № 3727/1, фрагмент черепа: а – сверху, б – снизу,

в – сзади; местонахождение Андарак, Киргизия; нижний эоцен.

Обозначения: Bo – основная затылочная кость; Eo – боковая затылочная кость; F – лобная кость; Ls – латеросфеноид; P –

теменная кость; Po – заглазничная кость; Q – квадратная кость; Sq – чешуйчатая кость

Состав. F. planus Efimov, 1982, ?ранний‒сред-

ний эоцен Киргизии.

Ferganosuchus planus Efimov, 1982

Рис. 16, табл. VIII

Ferganosuchus planus: [Ефимов, 1982, с. 147–

148, рис. 1а, б; Efimov, 1993, p. 25, fig. 2].

Голотип – ПИН, № 3727/1, задняя часть черепа;

местонахождение Андарак, Ляйлякский район, Ош-

ская область, Киргизия; алайский ярус, нижний эо-

цен.

Материал. Голотип; позвонки, фрагменты че-

репных костей, остеодермы и отдельные зубы из

типового местонахождения.

Диагноз. Совпадает с диагнозом рода.

Распространение. Типовое местонахождение.

Tomistominae gen. indet.

Tomistominae indet.: [Звонок, Скучас, 2011, с. 62,

рис. 2–3].

Экз. ZIN PH № 1/145, передний фрагмент пра-

вой зубной кости; ZIN PH № 2/145, остеодерма;

Иково, Луганская область, Украина; средний эоцен,

нижний лютет.

Tomistominae nomina dubia

Dollosuchus zajsanicus (Efimov, 1982)

Asiatosuchus zajsanicus: [Ефимов, 1982, с. 148,

рис. 2а].

Asiatosuchus sp.: [Ефимов, 1983, с. 70, фиг. 1].

Dollosuchus zajsanicus: [Ефимов, 1988б, с. 84,

рис. 25в, г].

Экз. Института палеобиологии при Националь-

ном музее Грузии, № 7-1-102 (голотип Asiatosuchus

zajsanicus Efimov, 1982), фрагмент симфизной час-

ти левой зубной кости; местонахождение Стена

(р. Калмакпай), Зайсанская котловина, Казахстан;

обайлинская свита, нижний–средний эоцен.

Замечания. Нижняя челюсть Dollosuchus za-

jsanicus имеет признаки, характерные для томисто-

мин (узкая зубная кость, сходный характер озубле-

ния, длинный и узкий сплениальный симфиз), но

может рассматриваться только как Tomistominae

indet.

Tomistoma borisovi Efimov, 1988

Tomistoma borisovi: [Ефимов, 1988б, с. 85, рис.

25д, е].

Экз. ПИН, № 4018/1 (голотип Tomistoma borisovi

Efimov, 1988), фрагмент средней части нижней че-

люсти, р. Конур-Кура; экз. ПИН, № 4250/1, фраг-

мент нижней челюсти, р. Аккезень; экз. ПИН,

№ 4249/1, фрагмент квадратной кости, Тагви (р. Ак-

сыир) и отдельные зубы из того же местонахожде-

ния, Зайсанская котловина, Казахстан; нижнеаксы-

ирская подсвита аксыирской свиты, верхний эоцен.

Замечания. Материал по Tomistoma borisovi не

имеет диагностичных признаков и может рассмат-

риваться только как Tomistominae indet.

Crocodylia incertae sedis

Род Tadzhikosuchus Efimov, 1982

Tadzhikosuchus: [Ефимов, 1982, с. 103; 1988б, с. 79;

Storrs, Efimov, 2000, p. 414].

Zhyrazuchus: [Несов и др., 1988, табл. II, фиг. 3,

4; Несов, 1997, табл. 11, фиг. 11, 12].

Типовой вид – Tadzhikosuchus macrodentis Efi-

mov, 1982.

Диагноз. Размеры небольшие. Межглазничная

часть лобной кости узкая. Гребни на лобной кости

отсутствуют. Лобная кость не доходит до края

верхневисочного отверстия. Отверстие хоан узкое,

вытянутое в передне-заднем направлении и имеет

каплевидную форму (задний край заметно сужен).

Хоаны смещены к переднему краю крыловидных

костей. Альвеолы третьего и четвертого нижнече-

люстных зубов сближены и увеличены; края их

сильно приподняты над дорсальной поверхностью

челюсти. Альвеолы пятого – десятого нижнечелю-

стных зубов чуть сжаты с боков. Пластинчатые

кости входят в симфиз.

Видовой состав. T. macrodentis Efimov, 1982,

поздний мел Средней Азии.

Замечания. Увеличенные и сближенные альве-

олы третьего и четвертого нижнечелюстных зубов

– признак, неизвестный у меловых крокодилиформ,

но характерный для различных таксонов кайнозой-

ских Crocodylia [Brochu, 1999]. Ревизия материала

из местонахождения Джаракудук позволила рас-

ширить диагноз рода, однако родственные связи

Tadzhikosuchus и его положение внутри Crocodylia

остаются неясными.

Tadzhikosuchus macrodentis Efimov, 1982

Табл. IX

Tadzhikosuchus macrodentis: [Ефимов, 1982, с. 103,

рис. 1; 1988б, с. 80; рис. 27; Storrs, Efimov, 2000,

p. 414, fig. 20.10].

Tadzhikosuchus neutralis: [Ефимов, 1988б, с. 80,

рис. 28].

Tadzhikosuchus kyzylkumensis: [Несов и др., 1989,

с.152, табл. II, фиг. 3–4; Несов, 1997, табл. 11, фиг. 9].

Zhyrazuchus angustifrons: [Несов и др., 1989, с. 152,

табл. II, фиг. 3–5; Несов, 1997, табл. 11, фиг. 10–12].

Голотип – ПИН, № 2399/457, фрагмент левой

зубной кости; местонахождение Кансай, Ферган-

ская впадина, Согдийская обл., Таджикистан; яло-

вачская свита, сантон, верхний мел.

Материал. Голотип; экз. ПИН, № 2399/458 (го-

лотип T. neutralis Efimov, 1988b), фрагмент левой

зубной кости; типовое местонахождение.

Экз. ЦНИГР, № 331/12457 (голотип T. kyzylku-

mensis Nessov et Cherepanov in Nessov et al., 1989),

фрагмент зубной кости; экз. ЦНИГР, № 332/12457

(голотип Z. angustifrons Nessov et Cherepanov in

Nessov et al., 1989), лобная кость; экз. ЦНИГР,

№ 333/12457, крыловидные кости; экз. ЗИН без но-

меров, позвонки; местонахождение Джаракудук,

Центральные Кызылкумы, Мингбулакский район,

Навоийская обл., Узбекистан; биссектинская свита,

турон, верхний мел.

Диагноз. Вид монотипического рода.

Распространение. Типовое местонахожде-

ние.

Замечания. Фрагменты зубных костей T. mac-

rodentis и T. neutralis из местонахождения Кансай

имеют сходное строение и не могут быть диффе-

ренцированы друг от друга. Таким образом, T. neu-

tralis Efimov, 1988 является младшим синонимом T.

macrodentis Efimov, 1982.

Фрагмент зубной кости из Джаракудука (голо-

тип T. kyzylkumensis) отличается от голотипа T.

macrodentis только меньшими размерами. К это-

му таксону относятся найденные в этом же ме-

стонахождении крыловидные кости с типичным

для эузухий строением (изначально отнесены к

Zh. angustifrons), лобная кость (голотип Zh. an-

gustifrons) (см. [Несов и др., 1989, табл. II, фиг.

3–5; Несов, 1997, табл. 11, фиг. 10–12]) и не-

большие процельные позвонки [Rezvyi, 2007].

В результате Zhyrazuchus Nessov et Cherepanov in

Nessov et al., 1989 рассматривается нами как

младший синоним Tadzhikosuchus Efimov, 1982, а

Zh. angustifrons Nessov et Cherepanov in Nessov et

al., 1989 – как синоним T. macrodentis Efimov,

1982.

Crocodylia nomina dubia

Manracosuchus isolatus Efimov, 1984

Manracosuchus isolatus: [Ефимов, 1984, с. 71,

табл. II, рис. 2; Efimov, 1993, p. 23].

Allognathosuchus isolatus: [Ефимов, 1988б, с. 73,

рис. 24в, г].

Экз. Института палеобиологии при Националь-

ном музее Грузии, № 7-1-101 (голотип Manracosu-

chus isolatus Efimov, 1984), постсимфизная часть

правой зубной кости; экз. № 7-1-103, фрагмент

нижней челюсти, отдельные зубы и щитки панци-

ря; местонахождение Стена (р. Калмакпай), Зай-

санская котловина, Казахстан; обайлинская свита,

нижний-средний эоцен.

Замечания. Фрагментарный материал не имеет

четких диагностичных признаков и может рассмат-

риваться только как Crocodylia indet.

Sajkanosuchus ckhikvadzei Efimov, 1984

Sajkanosuchus ckhikvadzei: [Ефимов, 1984, с. 73,

рис. 3а, б; 1988б, с. 74, рис. 24а, б; Efimov, 1993,

p. 25, fig. 4].

Экз. Института палеобиологии при Националь-

ном музее Грузии, № 7-4-101 (голотип S. ckhikvad-

zei Efimov, 1984), симфизная часть левой зубной

кости; местонахождение Обайлы (Основное), Зай-

санская котловина, Казахстан; обайлинская свита,

нижний-средний эоцен.

Замечания. Фрагмент зубной кости, послужив-

ший голотипом S. ckhikvadzei Efimov, 1984, не име-

ет четких диагностичных признаков и может рас-

сматриваться только как Crocodylia indet.

Diplocynodon kintyktshensis Efimov, 1988

Diplocynodon kintyktshensis: [Ефимов, 1988б, с. 76,

рис. 25а].

Экз. Института палеобиологии при Националь-

ном музее Грузии, № 6-12-1 (голотип Diplocynodon

kintyktshensis Efimov, 1988), фрагмент краниальной

пластины; местонахождение Кинтыкче, Северное

Приаралье, Казахстан; нижний миоцен.

Замечания. Фрагмент черепа не имеет четких

диагностичных признаков рода Diplocynodon и мо-

жет рассматриваться только как Crocodylia indet.

Tzaganosuchus infansis Efimov, 1988

Tzaganosuchus infansis: [Ефимов, 1983, с. 93,

рис. 11; 1988б, с. 81, рис. 29а, б].

Экз. ПИН, № 3104/7 (голотип Tzaganosuchus in-

fansis Efimov, 1983), фрагмент правой предчелюст-

ной кости ювенильной особи; экз. ПИН, №№

3104/8–11, фрагмент нижней челюсти, отдельные

зубы, остеодермы; местонахождение Цаган-Хушу,

Монголия; наранбулакская свита, пачка Бумбан,

нижний эоцен.

Замечания. Фрагментарность материала по Tza-

ganosuchus infansis позволяет рассматривать дан-

ную форму только как Crocodylia indet.

Asiatosuchus volgensis Efimov et Yarkov, 1993

Asiatosuchus volgensis: [Ефимов, Ярков, 1993,

с. 88, рис. 1].

Экз. Волгоградского краеведческого музея,

№ 26650/57, фрагмент правой зубной кости (голо-

тип Asiatosuchus volgensis Efimov et Yarkov, 1993),

остеодерма, изолированные зубы; р. Карповка, Го-

родищенский р-н, Волгоградская область; верхний

палеоцен.

Замечания. Фрагментарность материала позво-

ляет рассматривать данную форму только как Cro-

codylia indet.

Crocodylia fam. indet. 1

Asiatosuchus sp.: [Ефимов, 1988а, с. 82].

Экз. Института палеобиологии при Националь-

ном музее Грузии, № 7-01, изолированные зубы;

местонахождение Стена (р. Калмакпай), Казахстан,

Зайсанская котловина; обайлинская свита, нижний–

средний эоцен.

Замечания. Изолированные зубы из обайлин-

ской свиты могут рассматриваться только как Cro-

codylia indet.

Crocodylia fam. indet. 2

Alligator sp.: [Ефимов, 1976б, с. 105, рис. 1].

Экз. ПИН, №№ 3104/2–6, отдельные кости че-

репа, зубы, остеодермы; местонахождение Цаган-

Хушу, Монголия; наранбулакская свита, пачка

Бумбан, нижний эоцен.

Замечания. Данный материал был предположи-

тельно отнесен к Tzaganosuchus infansis (Ефимов,

1983, с. 94), описанному из того же местонахожде-

ния. Признаки, по которым он был отнесен к виду

Tzaganosuchus infansis, указаны не были. Фрагмен-

тарность материала не позволяет определить его

таксономическое положение точнее, чем Crocodylia

indet.

Crocodyliformes indet. 1

Протозухии cf. Gobiosuchus sp. и cf. Artzosuchus

sp.: [Ефимов, Чхиквадзе, 1987, с. 200; Ефимов,

1988б, c. 47].

Экз. ЦНИГР, № 334/12457, передний фрагмент

зубной кости, передний фрагмент зубной кости;

местонахождение Джаракудук (=Джиракудук в

[Несов, 1997]), локальная точка ЦБИ-7а, Централь-

ные Кызылкумы, Мингбулакский район, Навоий-

ская обл., Узбекистан; биссектинская свита, турон,

верхний мел.

Замечания. Изолированные остатки мелких

крокодилиформ из Джаракудука, отнесенные к

«протозухиям» cf. Gobiosuchus sp. и cf. Artzosuchus

sp., без иллюстраций и описания [Ефимов, Чхик-

вадзе, 1987; Ефимов, 1988б], могут рассматривать-

ся только как Crocodyliformes indet.

Crocodyliformes indet. 2

Thalattosuchia: [Ефимов, Чхиквадзе, 1987, с. 201;

Storrs, Efimov, 2000, p. 414].

Peipehsuchus sp.: [Несов и др., 1989, с. 150, фиг.

14; Несов, 1990, с. 85, 87; Averianov, 2000, p. 776].

Экз. без номера, место хранения неизвестно, ко-

ронка зуба, ур. Тугурек-Шивер, Алайский хребет,

Фергана, Киргизия, верхняя юра ‒ ?нижний мел;

экз. без номеров, место хранения неизвестно, изо-

лированный зуб, окрестности г. Ташкумыр, бала-

бансайская свита, Фергана, Киргизия, келловей,

средняя юра; экз. без номеров, место хранения не-

известно, изолированные позвонки, окрестности

г. Гжель, Московская область, Россия, келловей,

средняя юра.

Замечания. Изолированные зубы крокодили-

форм, отнесенные к Thalattosuchia (коронка зуба

«Teleosaurus» sp., ур. Тугурек-Шивер, Алайский

хребет, Фергана, Киргизия, верхняя юра ‒ ?нижний

мел [Ефимов, Чхиквадзе, 1987, с. 201; Storrs, Efi-

mov, 2000, p. 414]; зуб Peipehsuchus sp., окрестно-

сти г. Ташкумыр, балабансайская свита, Фергана,

Киргизия, келловей, средняя юра [Несов и др.,

1989, с. 150, фиг. 14; Несов, 1990, с. 85, 87; Averi-

anov, 2000, p. 776]), могут рассматриваться только

как Crocodyliformes indet. Сообщение о находке по-

звонков морского крокодила в среднем келловее

Московской области [Ефимов, Чхиквадзе, 1987,

с. 201] требует подтверждения.

Литература

Алифанов В.Р., Ефимов М.Б., Новиков И.В., Мора-

лес М. Новый пситтакозавровый комплекс тетрапод из

нижнемелового местонахождения Шестаково (Южная

Сибирь) // Докл. АН. 1999. Т. 369. № 4. С. 491–493.

Борисяк А.А. Об остатках крокодила из верхнеме-

ловых отложений Крыма // Изв. Имп. Акад. наук.

1913. Т. 7. № 10. С. 555–558.

Ефимов М.Б. Позднемеловые крокодилы Средней

Азии и Казахстана // Палеонтол. журн. 1975. № 3.

C. 146–149.

Ефимов М.Б. Древнейший крокодил с территории

СССР // Палеонтол. журн. 1976а. № 1. С. 126–128.

Ефимов М.Б. Первая находка аллигатора (Croco-

dylia) в раннем палеогене Монголии // Палеонтология

и биостратиграфия Монголии. М.: Наука, 1976б.

С. 105–106. (Тp. Cовм. Cов.-Монг. палеонтол. экспед.

Вып. 3).

Ефимов М.Б. Новые позднемеловые параллигато-

ры Монголии // Ископаемые позвоночные Монголии.

М.: Наука, 1981. С. 26–28. (Тp. Cовм. Cов.-Монг. па-

леонтол. экспед. Вып. 15).

Ефимов М.Б. Новые ископаемые с территории

СССР // Палеонтол. журн. 1982. № 2. С. 146–150.

Ефимов М.Б. Обзор ископаемых крокодилов Мон-

голии // Ископаемые рептилии Монголии. М.: Наука,

1983. С. 76–96. (Тp. Cовм. Cов.-Монг. палеонтол. экс-

пед. Вып. 24).

Ефимов М.Б. Ископаемые крокодилы Зайсанской

котловины // Флора и фауна Зайсанской впадины.

Тбилиси: Мецниереба, 1984. С. 67–76.

Ефимов М.Б. Об ископаемых крокодилах Монго-

лии и Советского Союза // Ископаемые рептилии и

птицы Монголии. М.: Наука, 1988а. С. 81–90. (Тр.

Совм. Сов.-Монг. палеонтол. экспед. Вып. 34).

Ефимов М.Б. Ископаемые крокодилы и хампсо-

завры Монголии и СССР. М.: Наука, 1988б. 108 с.

(Тp. Cовм. Cов.-Монг. палеонтол. экспед. Вып. 36).

Ефимов М.Б., Лещинский C.B. Первая находка че-

репа ископаемого крокодила в Сибири // Материалы

региональной конференции геологов Сибири, Дальне-

го Востока и Северо-Востока России. Томск, 2000.

Т. 2. С. 361–363.

Ефимов М.Б., Чхиквадзе В.М. Обзор находок иско-

паемых крокодилов СССР // Изв. АН ГССР. Сер.

биол. 1987. Т. 13. № 3. C. 200–207.

Ефимов М.Б., Ярков А.А. Крокодил из палеоцена

нижнего Поволжья // Палеонтол. журн. 1993. № 2.

С. 87–91.

Звонок Е.А., Скучас П.П. О находке томистомного

крокодила (Crocodylidae, Tomistominae) в среднем эо-

цене Украины // Палеонтол. журн. 2011. № 6. С. 62–65.

Конжукова Е.Д. Новые ископаемые крокодилы из

Монголии // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1954.

Т. 48. С. 172–193.

Курзанов С.М., Ефимов М.Б., Губин Ю.М. Новые

архозавры из юры Сибири и Монголии // Палеонтол.

журн. 2003. № 1. С. 55–59.

Несов Л.А. Условия в лиманах и озёрах позднего

мезозоя Средней Азии и Казахстана на основе изуче-

ния комплексов позвоночных // История древних озёр

(Тез. докл. VII симпозиума по истории озёр). Л.: ГО

СССР, 1986. С. 19–21.

Несов Л.А. Комплексы позвоночных позднего ме-

зозоя и палеоцена Средней Азии // Труды XXXI сесс.

Всесоюз. палеонтол. о-ва. Л.: Наука, 1988. С. 93–101.

Несов Л.А. Позднеюрский лабиринтодонт (Amphi-

bia, Labyrinthodontia) среди других реликтовых групп

позвоночных Северной Ферганы // Палеонтол. журн.

1990. № 3. С. 82–90.

Несов Л.А. Неморские позвоночные мелового пе-

риода Северной Евразии. СПб.: БИН РАН. 1997. 218 с.

Несов Л.А., Казнышкина Л.Ф., Черепанов Г.О. Ди-

нозавры-цератопсии и крокодилы мезозоя Средней

Азии // Теоретические и прикладные аспекты совре-

менной палеонтологии. Труды XXXIII сесс. Всесоюз.

палеонтол. о-ва. Л.: Наука, 1989. С. 144–154.

Очев В.Г. Морские крокодилы в мезозое Поволжья

// Природа. 1981. № 5. С. 103.

Резвый А.С. Комплексы крокодилов позднего мела

Средней Азии и Казахстана // Вопросы герпетологии.

Материалы первого съезда Герпетологического об-ва

им. А.М. Никольского. Пущино, 2001. С. 243–245.

Скучас П.П., Лещинский С.В., Резвый A.С. и др.

Остатки хвостатых амфибий из средней юры Красно-

ярского края // Современная палеонтология: класси-

ческие и новейшие методы / Ред. A.Ю. Розанов и др.

М.: ПИН РАН, 2005. С. 121–124.

Скучас П.П. Биостратиграфия комплексов тетра-

под позднего мезозоя Сибири // Современная палео-

нтология: классические и новейшие методы – 2006 /

Ред. A.Ю. Розанов и др. М.: ПИН РАН, 2006. С. 87–96.

Татаринов Л.П. Очерки по эволюции рептилий.

Архозавры и зверообразные. М.: ГЕОС, 2009. 377 с.

(Тр. Палеонтол. института РАН. Вып. 291).

Andrade M.B., Edmonds R., Benton M.J., Schouten R.

A new Berriasian species of Goniopholis (Mesoeucroco-

dylia, Neosuchia) from England, and a review of the ge-

nus // Zool. J. Linnean Soc. 2011. Vol. 163. P. 66–108.

Averianov А.О. Sunosuchus sp. (Crocodylomorpha,

Goniopholididae) from the middle Jurassic of Kirghisia //

J. Vertebr. Paleontol. 2000. Vol. 20. № 4. P. 776–779.

Averianov A.O., Lopatin A.V., Skutschas P.P. et al.

Discovery of middle Jurassic mammals from Siberia //

Acta Palaeontol. Polon. 2005. Vol. 50. № 4. P. 789–797.

Benton M.J., Clark J.M. Archosaur phylogeny and the

relationships of the Crocodylia // The phylogeny and clas-

sification of the tetrapods. Vol. 1: Amphibians, Reptiles,

Birds / Ed. M.J. Benton. Oxford: Clarendon Press, 1988.

P. 295–338.

Blas X.P.I., Loyal R.S., Schleich H.H., Agrasar E.L.

Pristichampsine cranial remains from the basal redbed fa-

cies of the Subathu Formation (Himachal Pradesh, India)

and some palaeobiographical remarks // PalArch. 2004.

Vol. 3. № 1. P. 1–7.

Bronzati M., Montefeltro F.C., Langer M.C. A spe-

cies-level supertree of Crocodyliformes // Histor. Biol.

2012. Vol. 24. № 6. P. 598–606.

Brochu C.A. Phylogeny, systematics, and historical

biogeography of Alligatoroidea // J. Vertebr. Paleontol.

1999. Vol. 19. Mem. 6. P. 9-100.

Brochu C.A. Phylogenetic approaches toward croco-

dylian history // Ann. Rev. Earth Planet. Sci. 2003. Vol.

31. P. 357–397.

Brochu C.A. Osteology and phylogenetic significance

of Eosuchus minor (Marsh, 1870) new combination, a

longirostrine crocodylian from the Late Paleocene of

North America // J. Paleontol. 2006. Vol. 80. P. 162–186.

Brochu C.A. Systematics and taxonomy of Eocene to-

mistomine crocodylians from Britain and Northern Euro-

pe // Palaeontology. 2007. Vol. 50. № 4. P. 917–928.

Buffetaut E., Ingavat R. A new crocodilian from the

Jurassic of Thailand, Sunosuchus thailandicus n. sp. (Me-

sosuchia, Goniopholididae), and the palaeogeographical

history of South-East Asia in the Mesozoic // Geobios.

1980. Vol. 13. № 6. P. 879–889.

Busbey A.B. Pristichampsus cf. P. vorax (Eusuchia,

Pristichampsinae) from the Uintan of West Texas // J.

Vertebr. Paleontol. 1986. Vol. 6. № 1. P. 101–103.

Clark J.M. A new shartegosuchid crocodyliform from

the Upper Jurassic Morrison Formation of western Colo-

rado // Zool. J. Linn. Soc. 2011. Vol. 163. Suppl. 1. P.

S152–S172.

Cope E.D. Remarks on Holops brevispinus, Ornitho-

tarsus immanis and Macrosaurus proriger) // Proc. Nat.

Acad. Sci. 1869. Vol. 21. P. 123.

Cuvier G. Sur les différentes espèces de crocodiles vi-

vans et sur leurs caractères distinctifs // Ann. Mus. Hist.

Natur. Paris. 1807. Vol. 10. P. 8–66.

Efimov M.B. 1993. The Eocene crocodiles of the GUS

– a history of development // Kaupia. Hf. 3. P. 23–25.

Efimov M.B. The Jurassic Crocodylomorphs of Inner

Asia // Bull. Mus. Northern Arizona. 1996. № 60. P. 305–

310.

Efimov M.B., Gubin Y.M., Kurzanov S.M. New primi-

tive crocodile (Crocodylomorpha: Shartegosuchidae) from

the Jurassic of Mongolia // Paleontol. J. 2000. Vol. 34.

Suppl. 2. P. 238–241.

Fiorelli L.E., Calvo J.O. The first ‘protosuchian’ (Ar-

chosauria: Crocodyliformes) from the Cretaceous (Santo-

nian) of Gondwana // Arquivos do Museu Nacional. 2007.

Vol. 65. P. 417–459.

Gervais P. Observations relatives aux reptiles fossiles

de France (premie`re partie) // C. R. Acad. Sci. Paris.

1853. Vol. 36. P. 374–377.

Gray J.E. Synopsis Reptilium; or Short Descriptions

of the Species of Reptiles. Part I: Cataphracta. Tortoises

Crocodiles, and Enaliosaurians. London: Treuttel, Wurtz

& Co., 1831. 88 p.

Halliday T.J.D., Andrade M.B., Benton M.J., Efimov

M.B. A re-evaluation of goniopholidid crocodylomorph

material from Central Asia: Biogeographic and phyloge-

netic implications // Acta Palaeontol. Polon. 2014. doi:

http://dx.doi.org/10.4202/app.2013.0018

Holliday C.M., Gardner N.M. A new eusuchian croco-

dyliform with novel cranial integument and its signifi-

cance for the origin and evolution of Crocodylia // PLoS

ONE. 2012. Vol. 7. e30471.

Hua S., Vignaud P., Efimov V. First record of Metrio-

rhynchidae (Crocodylomorph, Mesosuchia) in the Upper

Jurassic of Russia // Neues Jahrb. Geol. Paläontol. Mh.

1998. № 8. P. 475–484.

Karl H.-V., Gröning E., Brauckmann C., Knötschke N.

First remains of the head of Steneosaurus (Crocodylo-

morpha: Teleosauridae) from the Late Jurassic of Oker

(Lower Saxony, Germany) // Stud. geol. salmant. 2008.

Vol. 44. № 2. P. 187–201.

Kuhn O. Die vorzeitlichen Krokodile. München: Ver-

lag Oeben, 1968. 124 p.

Kuzmin I.T., Skutschas P.P., Grigorieva O.I., Krasno-

lutskii S.A. Goniopholidid crocodylomorph from the Mid-

dle Jurassic Berezovsk Quarry locality (Western Siberia,

Russia) // Proc. Zool. Inst. RAS. 2013. Vol. 317. № 4.

P. 452–458.

Langston W. Ziphodont crocodiles: Pristichampsus

vorax (Troxell), new combination, from the Eocene of

North America // Fieldiana: Geology. 1975. Vol. 33. № 16.

P. 291–314.

Larsson H.C.E., Sues H.-D. Cranial osteology and phy-

logenetic relationships of Hamadasuchus rebouli (Croco-

dyliformes: Mesoeucrocodylia) from the Cretaceous of Mo-

rocco // Zool. J. Linn. Soc. 2007. Vol. 149. № 4. P. 533–567.

Leidy J. Descriptions of Delphinus conradi and Tho-

racosaurus grandis // Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. 1852.

Vol. 6. P. 35.

Mook C.C. A new crocodilian from Mongolia // Amer.

Mus. Novitates. 1924. №117. P. 1–5.

Mueller-Töwe I.J. Phylogenetic relationships of the

Thalattosuchia // Zitteliana. 2005. Bd 45. P. 211–213.

Osmólska H. Preliminary note on a crocodilian from

the upper Cretaceous of Mongolia // Palaeontol. Polon.

1972. № 27. P. 43–47.

Osmólska H., Hua S., Buffetaut E. Gobiosuchus kie-

lanae (Protosuchia) from the Late Cretaceous of Mongo-

lia: anatomy and relationships // Acta Paleontol. Polon.

1997. Vol. 42. № 2. P. 257–289.

Pol D., Norell M.A. A new crocodyliform from Zos

Canyon, Mongolia // Amer. Mus. Novitates. 2004a. №

3445. P. 1–36.

Pol D., Norell M.A. A new gobiosuchid crocodyliform

taxon from the Cretaceous of Mongolia // Amer. Mus.

Novitates. 2004b. № 3458. P. 1–31.

Pol D., Turner A.H., Norell M.A. Morphology of the

Late Cretaceous crocodylomorph Shamosuchus djado-

chtaensis and a discussion of neosuchian phylogeny as re-

lated to the origin of Eusuchia // Bull. Amer. Mus. Natur.

Hist. 2009. № 324. P. 1–103.

Rezvyi A.S. Crocodyliforms from the Late Cretaceous

(Turonian) Bissekty local fauna of Kyzylkum Desert, Uz-

bekistan // J. Vertebr. Paleontol. 2007. Vol. 27. Supp. № 3.

P. 134A.

Rogers J.V. Pachycheilosuchus trinquei, a new pro-

coelous crocodyliform from the Lower Cretaceous (Al-

bian) Glen Rose Formation of Texas // J. Vertebr. Paleon-

tol. 2003. Vol. 23. № 1. P. 128–145.

Rossmann T. Studien an kanozoischen Krokodilen: 2.

Taxonomische Revision der Familie Pristichampsidae

Efimov (Crocodilia: Eusuchia) // Neues Jahrb. Geol. Palä-

eontol. Abh. 1998. Bd 210. Hf. 1. S. 85–128.

Rossmann T. Skelettanatomische Beschreibung von

Pristichampsus rollinatii (Gray) (Crocodilia, Eusuchia)

aus dem Paläeogen von Europa, Nordamerika und Osta-

sien // Cour. Forsch. Senckenberg. 2000. Bd 221. S. 1–107.

Salisbury S.W., Molnar R.E., Frey E., Willis P.M.A.

The origin of modern crocodyliformes: new evidence from

the Cretaceous of Australia // Proc. Roy. Soc. Ser. B. 2006.

Vol. 273. P. 2439–2448.

Salisbury S.W., Willis P.M.A. A new crocodylian from

the Early Eocene of southeastern Queensland and a pre-

liminary investigation of the phylogenetic relationships of

crocodyloids // Alcheringa. 1996. Vol. 20. № 3. Р. 179–226.

Schellhorn R., Schwarz-Wings D., Maisch M.W.,

Wings O. Late Jurassic Sunosuchus (Crocodylomorpha,

Neosuchia) from the Qigu Formation in the Junggar Basin

(Xinjiang, China) // Fossil Rec. 2009. Vol. 12. № 1.

P. 59–69.

Storrs G.W., Efimov M.B. Mesozoic crocodyliforms of

north-central Eurasia // The age of dinosaurs in Russia

and Mongolia / Eds. M.J. Benton, M.A. Shishkin, D.M.

Unwin, E.N. Kurochkin. Cambridge: Cambridge Univ.

Press, 2000. P. 402–419.

Sun A.-L. A new species of Paralligator from Sun-

garian Plain // Vertebr. PalAsiat. 1958. Vol. 2. № 4.

P. 277–280.

Wu X.-C., Sues H.-D. Anatomy and phylogenetic rela-

tionships of Chimaeresuchus paradoxus, an unusual cro-

codyliform reptile from the Lower Cretaceous of Hubei,

China // J. Vertebr. Paleontol. 1996. Vol. 16. № 4. P. 688–702.

Wu X.-C., Sues H.-D., Dong Z.-M. Sichuanosuchus

shuhanensis: a new Early Cretaceous protosuchian (Ar-

chosauria: Crocodyliformes) from Sichuan (China), and

the monophyly of Protosuchia // J. Vertebr. Paleontol. 1997.

Vol. 17. № 1. P. 89–103.

Wu X.-C., Sues H.-D., Sun A. A plant-eating crocodili-

form reptile from the Cretaceous of China // Nature. 1995.

Vol. 376. № 6542. P. 678–680.

Wu X.-C., Brinkman D.B., Russell A.P. Sunosuchus

junggarensis sp. nov. (Archosauria: Crocodyliformes) from

the Upper Jurassic of Xinjiang, People's Republic of Chi-

na // Can. J. Earth Sci. 1996. Vol. 33. P. 606–630.

Wu X.C., Russell A.P., Brinkman D.B. A review of Lei-

dyosuchus canadensis Lambe, 1907 (Archosauria: Croco-

dylia) and an assessment of cranial variation based upon

new material // Can. J. Earth Sci. 2001. Vol. 38. № 12.

P. 1665–1687.

Young C.C. Fossil crocodiles in China, with notes on

dinosaurian remains associated with the Kansu crocodiles

// Bull. Geol. Soc. China. 1948. Vol. 28. № 3–4. P. 225–288.

296

СОДЕРЖАНИЕ

Введение (А.В. Лопатин, Н.В. Зеленков) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

ОТРЯД CHORISTODERA (П.П. Скучас, М.В. Ефимов) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Cteniogenidae Seiffert, 1973 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Simoedosauridae Lemoine, 1884 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Choristodera incertae sedis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

НАДОТРЯД CROCODYLIFORMES (П.П. Скучас, М.В. Ефимов, А.С. Резвый) . . . . . . . .

Отряд «Protosuchia» Mook, 1934 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Gobiosuchidae Osmólska, 1972 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Shartegosuchidae Efimov, 1988 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Artzosuchidae Efimov, 1983 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

«Protosuchia» incertae sedis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Mesoeucrocodylia Whetstone et Whybrow, 1983 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Подотряд Thalattosuchia Fraas, 1901 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Teleosauridae Geoffroy Saint-Hilaire, 1831 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Metriorhynchidae Fitzinger, 1843 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Подотряд Neosuchia Benton et Clark, 1988 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Goniopholididae Cope, 1875 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Paralligatoridae Konzhukova, 1954 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Neosuchia incertae sedis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Инфраотряд Eusuchia Huxley, 1875 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Надсемейство Gavialoidea Adams, 1854 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Pristichampsidae Kuhn, 1968 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Pristichampsidae incertae sedis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Надсемейство Crocodyloidea Cuvier, 1807 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Crocodylidae Cuvier, 1807 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Crocodylia incertae sedis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Происхождение птиц (Е.Н. Курочкин . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Номенклатура скелета птиц (Н.В. Зеленков) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

КЛАСС AVES (Н.В. Зеленков, Е.Н. Курочкин) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

КЛАСС AVES LINNAEUS, 1758 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

ПОДКЛАСС CONFUCIUSORNITHES Zelenkov, nom. nov. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Confuciusornithiformes Hou, Zhou, Gu et Zhang, 1995 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Confuciusornithidae Hou, Zhou, Gu et Zhang, 1995 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

ПОДКЛАСС ORNITHOTHORACES CHIAPPE ET CALVO, 1994 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

ИНФРАКЛАСС ENANTIORNITHES Walker, 1981 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Gobipterygiformes Elzanowski, 1974 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Gobipterygidae Elzanowski, 1974 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Gobipterygiformes fam. indet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Gobipterygiformes genus incertae sedis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

ИНФРАКЛАСС ORNITHURAE Haeckel, 1866 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

ПАРВКЛАСС VORONES Zelenkov, nom. nov. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Mystiornithiformes Kurochkin et al., 2011 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Mystiornithidae Kurochkin, Zelenkov, Averianov et Leschinsky, 2011 . . . . . . . . . .

Отряд Hollandiformes Zelenkov, ordo nov. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Hollandidae Zelenkov, fam. nov. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

102

110

111

114

115

122

127

129

130

131

297

ПАРВКЛАСС APSARAVES Zelenkov, parvclass nov. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Apsaraviformes Livezey et Zusi, 2007 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Apsaravidae Zelenkov, fam. nov. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

ПАРВКЛАСС AMBIORTES Zelenkov, parvclass nov. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Ambiortiformes Kurochkin, 1982 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Ambiortidae Kurochkin, 1982 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

ПАРВКЛАСС HESPERORNITHES Fürbringer, 1888 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Hesperornithiformes Sharpe, 1899 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Hesperornithidae Marsh, 1872 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Baptornithidae Richmond et Lucas, 1910 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Brodavidae Martin, Kurochkin et Tokaryk, 2012 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

ПАРВКЛАСС PALAEOGNATHAE Pycraft, 1900 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Надотряд Struthionimorphae Livezey et Zusi, 2007 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Struthioniformes Latham, 1790 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Cемейство Struthionidae Vigors, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

ПАРВКЛАСС NEOGNATHAE Pycraft, 1900 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Когорта Galloanseres Sibley, Ahlquist et Monroe, 1988 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Odontopterygiformes Spulski, 1910 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Pelagornithidae Fürbringer, 1888 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Anseriformes Vigors, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Presbyornithidae Wetmore, 1926 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Anatidae Vigors, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Anatidae incertae sedis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Galliformes Temminck, 1820 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Cемейство Phasianidae Horsfield, 1821 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Galloanseres incertae sedis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Когорта Neoaves Sibley et al., 1988 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Надотряд Phoenicopterimorphae Cracraft, 2013 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Phoenicopteriformes Sharpe, 1891 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Palaelodidae Stejneger, 1885 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Phoenicopteridae Bonaparte, 1831 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Phoenicopteriformes incertae sedis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Podicipediformes Fürbringer, 1888 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Podicipedidae Bonaparte, 1831 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Надотряд Phaethontimorphae Cracraft, 2013 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Phaethontiformes Christidis et Boles, 2008 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Prophaethontidae Harrison et Walker, 1976 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Надотряд Aequornithes Mayr, 2011 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Gaviiformes Wetmore et Miller, 1926 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Gaviidae Allen, 1897 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Procellariiformes Fürbringer, 1888 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Procellariidae Boie, 1826 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Procellariiformes incertae sedis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Pelecaniformes Sharpe, 1891 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Pelecanidae Vigors, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Fregatidae Garrod, 1891 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Phalacrocoracidae Bonaparte, 1854 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Ardeiformes Wagler, 1831 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Ardeidae Vigors, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Ciconiiformes Garrod, 1874 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Ciconiidae Sundevall, 1836 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Надотряд Gruimorphae Cracraft, 2013 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Gruiformes Vigors, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Eogruidae Wetmore, 1934 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Ergilornithidae Kozlova, 1960 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

131

133

135

137

138

141

142

143

149

150

153

157

163

179

192

193

194

195

196

197

198

200

201

202

207

210

211

214

298

Семейство Gruidae Vigors, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Подотряд Ralli Reichenbach, 1849 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Rallidae Rafinesque, 1815 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Gruiformes incertae sedis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Надотряд Charadriimorphae Cracraft, 2013 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Charadriiformes Huxley, 1867 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Charadriidae Vigors, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Cемейство Scolopacidae Vigors, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Alcidae Vigors, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Laridae Vigors, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Надотряд Otidimorphae Cracraft, 2013 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Otidiformes Wagler, 1830 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Otididae Rafinesque, 1815 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Надотряд Columbimorphae Cracraft, 2013 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Сolumbiformes Garrod, 1874 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Columbidae Illiger, 1811 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Pterocliformes Huxley, 1868 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Pteroclidae Bonaparte, 1831 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Надотряд Strisores Baird, 1858 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Apodiformes Peters, 1940 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Cypselavidae Mourer-Chauviré, 2006 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Jungornithidae Karhu, 1988 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Надотряд Strigimorphae Cracraft, 2013 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Strigiformes Wagler, 1830 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Protostrigidae Wetmore, 1933 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Heterostigidae Kurochkin et Dyke, 2011 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Strigidae Vigors, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Надотряд Accipitrimorphae Cracraft, 2013 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Accipitriformes Savigny, 1809 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Accipitridae Vieillot, 1816 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Надотряд Eufalconimorphae Suh et al., 2011 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Falconiformes Sharpe, 1874 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Falconidae Leach, 1820 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Passeriformes Linnaeus, 1758 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Alaudidae Vigors, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Hirundinidae Rafinesque, 1815 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Cемейство Motacillidae Vigors, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Turdidae Rafinesque, 1815 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Muscicapidae Vigors, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Sylviidae Vigors, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Paradoxornithidae Horsfield and Moore, 1854 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Sittidae Lesson, 1828 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Corvidae Leach, 1820 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Sturnidae Rafinesque, 1815 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Fringillidae Leach, 1820 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Emberizidae Vigors, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Passeriformes incertae sedis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Надотряд Eucavitates Yuri et al., 2013 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Отряд Piciformes Meyer et Wolf, 1810 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Семейство Picidae Vigors, 1825 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Neognathae incertae sedis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Ornithurae incertae sedis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Aves incertae sedis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Ископаемые позвоночные, ошибочно отнесенные к классу птиц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

221

222

226

228

232

233

236

237

238

239

241

242

245

249

251

252

253

254

256

257

258

259

262

264

265

299

Научное издание

Ископаемые позвоночные России

и сопредельных стран

Справочник для палеонтологов, биологов и геологов

Ископаемые рептилии и птицы

Часть 3

Подписано к печати 20.04.2015.

Формат 62х94/8. Гарнитура Таймс. Печать офсетная.

Бумага офсетная. Уч.-изд. 45,0 п.л. Тираж 700 экз.

ООО “Издательство ГЕОС”

125315, 1-й Амбулаторный пр., 7/3–114

Тел./факс: (495) 959-35-16, (499) 152-19-14, 8 926-222-30-91

e-mail: geos-books@yandex.ru, www.geos-books.ru

Отпечатано с готового оригинал-макета

в ООО “Чебоксарская типография № 1”

428019, г. Чебоксары, пр. И.Яковлева, 15.

ResearchGate has not been able to resolve any citations for this publication.

A review of Leidyosuchus canadensis Lambe, 1907 (Archosauria : Crocodylia) and an assessment of cranial variation based upon new material

Article

Full-text available

Dec 2001

Cranial morphology of Leidyosuchus canadensis Lambe 1907 is reviewed based on previously undescribed material-seven skulls and eight mandibles. This species can be distinctively diagnosed by more than 10 derived features. New information supports the contention that L. canadensis is the sole representative of Leidyosuchus, and indicates that it is very different from the other species previously assigned to this taxon. The membership of L. canadensis within Alligatoroidea is also demonstrated by new information revealed in this study. Ontogenetic and individual variation in the cranial anatomy of L. canadensis are documented. The contact of the premaxillary-maxillary suture with the incisive foramen is not diagnostic of the taxon; rather, it exhibits individual variation. Leidyosuchus is endemic to North America. There was no faunal interchange of crocodyliforms between North America and central Asia during the last two stages of the Late Cretaceous.

Discovery of Middle Jurassic mammals from Siberia

Article

Full-text available

Nov 2005

Mammal remains from the Middle Jurassic (Bathonian) Berezovsk Quarry on the south of Krasnoyarsk Territory, West Siberia, Russia are referred to Docodonta indet. (two edentulous fragmentary dentaries) and Mammalia indet. (a single-rooted tooth). The dentaries exemplify a unique combination of plesiomorphic characters found among stem mammals only in Docodonta and Morganucodon: well developed Meckel's groove, trough for postdentary bones with overhanging medial ridge and a diagonal ridge on the floor separating the "adductor fossa" and angular facet, and well developed and posteroventrally directed pseudangular process with facet for the reflected lamina of angular. Both specimens share with Docodonta the prearticular facet placed ventral to the angular facet and extending posteriorly to the mandibular foramen. This facet is not present in Morganucodon, where the prearticular hes medial to the angular. Medial position of the prearticular in Morganucodon is connected with the compound jaw articulation in this genus, in which a rudimentary articular-quadrate mandibular joint is present medially to the dentary-squamosal joint. In Docodonta indet. from Berezovsk Quarry, Haldanodon and Docodon the position of the prearticular ventral to the angular is connected with the position of the articular complex ventral to the dentary condyle. Such articular complex could not function as a mandibular joint and postdentary bones in Docodonta were used solely for sound transmission. One specimen from Berezovsk Quarry shares with Morganucodon a groove for replacement dental lamina, which was not reported previously for Docodonta. Mammal remains from Berezovsk Quarry are among the oldest occurrences for Docodonta, the first record of Jurassic mammals for Siberia, and only second such record for the whole of Russia.

Archosaur phylogeny and the relationships of the Crocodylia

Article

Jan 1988

New primitive crocodile (Crocodylomorpha: Shartegosuchidae) from the Jurassic of Mongolia

Article

Jan 2000

A new genus and species of a small primitive cursorial crocodile Adzhosiichitsfiiscus from the Late Jurassic of southwestern Mongolia (SharTeg locality) is described. Presence of related crocodiles in the Jurassic of Mongolia and the Early Cretaceous of southern Siberia is indicated. Data on the geology, fauna, and flora of the Shar Teg locality are given, and the lacustrine genesis of the locality corroborated.

Preliminary note on a crocodilian from the Upper Cretaceous of Mongolia

Article

Jan 1972

H. Osmólska

First Record of Metriorhynchidae (Crocodylomorpha, Mesosuchia) in the Upper Jurassic of Russia

Article

Jul 1998
Neues Jahrbuch Geol Palaontol Monatsh

The first Russian metriorhynchid, from the Volgian of the Russian platform, near Ulyanovsk, is described. The abundant ammonite fauna permits a precise dating of this site. The skeleton comes from the Zarajskensis subzone, corresponding to the base of the upper Tithonian. The skeleton is represented by some remains including cranial and postcranial bones. This indeterminate metriorhynchid extends the palaeobiogeographic distribution of the family which was previously restricted to South America and western Europe.

Gobiosuchus kielanae (Protosuchia) from the Late Cretaceous of Mongolia: Anatomy and relationships

Article

Jun 1997

The original description (Osmólska 1972) of the skull, postcranial skeleton, and armour of a protosuchian, Gobiosuchus kielanae (Gobiosuchidae Osmólska), is supplemented and revised on the basis of additional specimens from the type locality and horizon (Bayn Dzak, ?early Campanian Djadokhta Formation). It is suggested that Gobiosuchus kielanae was an entirely terrestrial and probably insectivorous animal. Assignment of Gobiosuchus to Protosuchia is supported by the following characters: basisphenoid larger than basioccipital; extensive ventral contact between quadrate and basisphenoid; pneumatic pterygoid; quadrate condyles only slightly protruding beyond posterior margin of brain-case, and lack of retroarticular process. Gobiosuchus differs from other protosuchians in the following features: snout wider than high; palatal processes of premaxillae contacting along their entire length; closed supratemporal and mandibular fenestrae; basioccipital extending dorsally onto occiput and separating on each side ventromedial part of quadrate from contact with otoccipital; posterolateral process of squamosal extended far behind mandibular articulation; presence of cranioquadrate passage; descending process of prefrontal contacting palate; armour of sutured osteoderms encasing at least some of long limb bones; presence of peculiar accessory osteoderms in regions of articulation of limbs with girdles, and more than two longitudinal rows of dorsal osteoderms.

A new crocodilian from Mongolia

Article