Johannes Kisch’s research while affiliated with Technische Universität Berlin and other places

Operant conditioning of antennal movements in honey bees was used to investigate whether learned changes on one antenna influence antennal movements of the contralateral antenna. Conditioning of the right antenna did not alter antennal movements of the left antenna and subsequent conditioning of the left antenna did not abolish the previously learned change in the right antenna. Thus, the antennal systems on each side are largely independent from each other.

Honigbienen werden im Freiland operant konditioniert, wenn ein spezifisches Verhalten Belohnung erfährt, z.B. das erfolgreiche Aufsuchen einer Futterquelle oder die Heimkehr zum Stock. Ziel der vorliegenden Arbeit war es, ein operantes Lernparadigma für Bienen unter Laborbedingungen zu entwickeln und auf seine Charakteristika zu untersuchen. Bienen können unter Laborbedingungen lernen, kleine Plättchen vermehrt mit ihren Antennen abzutasten, wenn die häufige Berührung belohnt wird. Sie lernen in einer differentiellen Lernsituation belohnte Plättchen von unbelohnten Plättchen zu unterscheiden und tasten das konditionierte Plättchen häufiger ab. Die Plastizität des operanten Lernens konnte durch Umlernversuche zwischen dorsaler und ventraler Platte demonstriert werden. Die Akquisition operanten Lernens erreicht schneller ihre Sättigung als beim unbelohnten motorischen Lernen und langsamer als beim taktilen oder olfaktorischen Konditionieren von Bienen. Durch seitenspezifische Konditionierung von Antennenbewegungen konnte gezeigt werden, dass operantes Lernen spezifisch für die konditionierte Antenne ist. Die Hypothese, dass operantes Lernen von Antennenbewegungen auf den Dorsallobus begrenzt ist, bleibt bestehen. Operantes Konditionieren lässt sich an einem im Abtasten sehr dominanten Antennenmuskel (fast flagellum flexor) zeigen, der von einem einzelnen identifizierten Motoneuron innerviert wird. Der Effekt der Konditionierung liegt in einer Erhöhung der Häufigkeit von Aktionspotentialen. Mögliche Ursachen der erhöhten Feuerrate des Motoneurons durch die Konditionierung werden diskutiert. Die Fixierung der antennalen Gelenke reduziert oder verhindert operantes Lernen im elektrophysiologischen Präparat. Daraus ergaben sich Ausschaltexperimente, die eine weitere Eingrenzung der mechanosensorischen Rückkopplung auf das operante Lernen ermöglichten. Die Sinneshaarfelder am Kugelgelenk der Antenne haben keinen signifikanten Einfluss auf das operante Positionslernen. Bienen, die sich im Lernerfolg nach taktiler Oberflächenkonditionierung unterschieden, zeigten schon vorher Unterschiede in der Abtastaktivität. Mögliche Zusammenhänge von Abtastaktivität eines Tieres und der Modulation durch biogene Amine werden erläutert. Abtastverhalten und Antworteigenschaften auf Zuckerwasserreize wurden untersucht. Bienen, die schon auf einen Wasserstimulus mit einem Rüsselreflex reagierten, zeigten über kurze Zeit eine höhere ventrale Abtastaktivität als Bienen, die erst auf Zuckerwasser reagierten. Erklärungsansätze zur unterschiedlichen Abtastaktivität von Bienen mit verschiedenen „Reaktionsschwellen“ werden gesucht.

Antennal movements of the honey bee can be conditioned operantly under laboratory conditions. Using this behavioural paradigm we have developed a preparation in which the activity of a single antennal muscle has been operantly conditioned. This muscle, the fast flagellum flexor muscle, is innervated by an identified motoneuron whose action potentials correlate 1:1 with the muscle potentials. The activity of the fast flagellum flexor muscle was recorded extracellularly from the scapus of the antenna. The animal was rewarded with a drop of sucrose solution whenever the muscle activity exceeded a defined reward threshold. The reward threshold was one standard deviation above the mean spontaneous frequency prior to conditioning. After ten conditioning trials, the frequency of the muscle potentials had increased significantly compared to the spontaneous frequency. The conditioned changes of frequency were observed for 30 min after conditioning. No significant changes of the frequency were found in the yoke control group. The firing pattern of the muscle potentials did not change significantly after conditioning or feeding. Fixing the antennal joints reduces or abolishes associative operant conditioning. The conditioned changes of the frequency of muscle potentials in the freely moving antenna are directly comparable to the behavioural changes during operant conditioning.

An operant learning protocol was developed for honeybees that are fixed in small tubes. The bees had to touch one or two small silver plates within the range of one antenna. The contacts of the antenna with the silver plates were registered electronically. Three conditioning protocols were analysed. In the first series the conditioned increase of the contact frequency was tested. The animals could touch one plate and received a reward (a small drop of sucrose) whenever the instantaneous frequency at this plate was more than one or two standard deviations above the spontaneous frequency. After conditioning the bees showed a significant increase of the contact frequency. No significant changes were found in a group of yoked controls. In the second series differential conditioning was tested. The animals could touch two silver plates. The spontaneous behaviour was measured and the animals received the reward upon touching the plate with the lower spontaneous frequency. The rewards were only applied whenever the instantaneous frequency exceeded a defined threshold. After ten conditioning trials the animals showed a significant increase in contact frequency for the conditioned plate compared to spontaneous behaviour. No significant changes were found in a group of yoked controls. In the third series reversal learning was tested. The animals were able to touch two silver plates. They were first conditioned to touch the plate which had the lower spontaneous contact frequency. After these conditioning trials they were tested for 10 min and subsequently conditioned to the alternative plate. The experiments demonstrated significant reversal learning compared to yoked controls. This new operant conditioning paradigm for the bee offers the possibility to analyse at the physiological level the mechanisms underlying different forms of learning in this insect.