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Les ammonites du Pliensbachien du jebel Bou Rharraf (Haut Atlas oriental, Maroc)

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L'originalité des dépôts sédimentaires et des faunes d'ammonites du jebel Bou Rharraf repose sur la présence de faciès « Ammonitico Rosso », les plus occidentaux connus pour le Pliensbachien, une forte diversité des Phylloceratida (Phylloceras, Calaiceras, Zetoceras, Partschiceras et Juraphyllites) et une disparité morphologique importante chez les Galaticeras, Miltoceras et les Tauromeniceras. Si quelques formes, telles que Miltoceras taguendoufi et Mauretaniaceras elmii nov. gen., nov. sp. ont un cachet endémique très affirmé, les faunes du Pliensbachien du Haut Atlas oriental sont classiques pour la marge sud de la Téthys occidentale. Trois genres (Callomoniceras, Appenninoceras, Mauretaniaceras) et trois espèces nouvelles (Miltoceras involutum, Tropidoceras heterogeneum, Mauretaniaceras elmii) sont décrites. Par ailleurs une analyse par la méthode de la « Transformée en Cosinus Discrète » (TCD) permet de mieux cerner l'espace morphologique pour les tracés des côtes chez les Fuciniceras du jebel Bou Rharraf. La biostratigraphie du Haut Atlas est également affinée avec une séquence de 19 biohorizons corrélables, pour le Pliensbachien et le Toarcien basal, avec l'ensemble de la Téthys.
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Article électronique
Les ammonites du Pliensbachien du jebel Bou Rharraf
(Haut Atlas oriental, Maroc)
§
Pliensbachian ammonites from the jebel Bou Rharraf (eastern High Atlas, Morroco)
Christian Meister
a,
*, Jean-Louis Dommergues
b
, Cyril Dommergues
b
,
Nadifa Lachkar
c
, Khadija El Hariri
d
a
Département de géologie et de paléontologie, muséum d’histoire naturelle de Genève, 1, route de Malagnou, CP 6434, 1211 Genève, Suisse
b
UMR CNRS 5561, biogéosciences Dijon, centre des sciences de la Terre, université de Bourgogne, 6, boulevard Gabriel, 21000 Dijon, France
c
60, Shearsmith House, Hindmarsh Close, E1 8H London, Royaume-Uni
d
Laboratoire de géosciences et environnement, département des sciences de la Terre, faculté des sciences et techniques,
université Cadi-Ayyad, Marrakech, Maroc
Reçu le 18 janvier 2010 ;accepté le 16 juin 2010
Disponible sur Internet le 24 de
´cembre 2010
Résumé
L’originalité des dépôts sédimentaires et des faunes d’ammonites du jebel Bou Rharraf repose sur la présence de faciès « Ammonitico Rosso »,
les plus occidentaux connus pour le Pliensbachien, une forte diversité des Phylloceratida (Phylloceras,Calaiceras,Zetoceras,Partschiceras et
Juraphyllites) et une disparité morphologique importante chez les Galaticeras,Miltoceras et les Tauromeniceras. Si quelques formes, telles que
Miltoceras taguendoufi et Mauretaniaceras elmii nov. gen., nov. sp. ont un cachet endémique très affirmé, les faunes du Pliensbachien du Haut
Atlas oriental sont classiques pour la marge sud de la Téthys occidentale. Trois genres (Callomoniceras,Appenninoceras,Mauretaniaceras)et
trois espèces nouvelles (Miltoceras involutum,Tropidoceras heterogeneum,Mauretaniaceras elmii) sont décrites. Par ailleurs une analyse par la
méthode de la « Transformée en Cosinus Discrète » (TCD) permet de mieux cerner l’espace morphologique pour les tracés des côtes chez les
Fuciniceras du jebel Bou Rharraf. La biostratigraphie du Haut Atlas est également affinée avec une séquence de 19 biohorizons corrélables, pour le
Pliensbachien et le Toarcien basal, avec l’ensemble de la Téthys.
#2010 Publié par Elsevier Masson SAS.
Mots clés : Ammonites ; Jurassique inférieur ; Pliensbachien ; Haut Atlas ; Maroc ; Biostratigraphie ; Paléobiogéographie
Abstract
The originality of the sedimentary deposits and ammonite faunas in the jebel Bou Rharraf concerns ‘‘Ammonitico Rosso’’ facies, the
westernmost known for the Pliensbachian, and a strong diversity of the Phylloceratida (Phylloceras,Calaiceras,Zetoceras,Partschiceras and
Juraphyllites). The morphological disparity is also important in Galaticeras,Miltoceras and Tauromeniceras. If some taxa like Miltoceras
taguendoufi and Mauretaniaceras elmii nov. gen., nov. sp. seem endemic to the High Atlas, most part of the Pliensbachien ammonites of the eastern
High Atlas are classic for the southern margin of the western Tethys. Three genera (Callomoniceras,Appenninoceras,Mauretaniaceras) and three
new species (Miltoceras involutum,Tropidoceras heterogeneum,Mauretaniaceras elmii) are described. An analysis using the ‘‘Discrete Cosine
Transform’’ (DCT) method allows the better understanding of the morphospace of the rib patterns for the Fuciniceras from jebel Bou Rharraf. The
biostratigraphy of the High Atlas is also improved with a set of 19 biohorizons for the Pliensbachian and the base of the Toarcian that are correlable
with the Tethyan areas.
#2010 Published by Elsevier Masson SAS.
Keywords: Ammonites; Lower Jurassic; Pliensbachian; High Atlas; Morocco; Biostratigraphy; Palaeobiogeography
Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60
§
Éditeur correspondant : Pierre Hantzpergue.
* Auteur correspondant.
Adresse e-mail : christian.meister@ville-ge.ch (C. Meister).
0016-6995/$ see front matter #2010 Publié par Elsevier Masson SAS.
doi:10.1016/j.geobios.2010.06.006
1. Introduction
Le jebel Bou Rharraf fait partie, avec le jebel Mechkakour,
des dernières rides anticlinales triasiques et jurassiques de
l’Atlas marocain qui vont disparaître vers l’Est sous les Hauts-
Plateaux de la Meseta oranaise. Plus précisément, il se trouve
sur la bordure du Haut Atlas oriental au niveau de la ride
anticlinale qui se termine vers Anoual (Fig. 1).
Les faunes de cette région sont connues depuis les récoltes
de Choubert (1937), mais c’est à Du Dresnay (1963) que l’on
doit la première étude paléontologique du jebel Bou Rharraf et
la mise en évidence des « couches rouges ». La coupe de Du
Dresnay (1963) Ouest-Est du jebel Bou Rharraf les situe à la
base du Pliensbachien (Du Dresnay, 1963 : fig. 3). Nous
illustrons ici ces « Ammonitico Rosso » encadrés par les
calcaires à silex sous-jacents, d’âge probablement sinémurien,
et au toit par les alternances marno-calcaires d’âges pliens-
bachien supérieur et toarcien (Fig. 2). La présence dans le Haut
Atlas d’un nombre relativement élevé de Phylloceratidae et
dans une moindre mesure de Juraphyllitidae est à souligner
dans ces confins occidentaux de la Téthys. Comme nous
l’avions déjà constaté, les Phylloceratidae en particulier sont
étroitement liés aux milieux associés à des faciès de type
« Ammonitico Rosso » sensu lato (Meister et Stampfli, 2000 :p.
235), bien connus dans l’Austroalpin (Hongrie, Autriche) et
dans les Alpes Calcaires méridionales (Suisse, Italie).
Notons que les ammonites provenant des niveaux inférieurs
des « couches rouges » sont souvent corrodées sur un côté tout en
gardant leur loge d’habitation. Ce type d’altération suggère
plutôt une position prolongée à l’interface eau/sédiment (liée à
un faible taux de sédimentation) plutôt qu’à un remaniement de
la faune.
Lors d’une mission de terrain en 1999, de nombreuses
ammonites ont été récoltées dans un contexte stratigraphique
précis, nous permettant de proposer une succession de
20 biohorizons pour le Pliensbachien et, ainsi, de préciser la
taxonomie et la biostratigraphie de ces confins orientaux de
l’Atlas (Fig. 3 et 4).
2. Systématique
Les taxons, qui ont fait récemment l’objet de commentaires
sur leur position taxonomique, leur âge et leur répartition
géographique, dans les travaux de Géczy et Meister (1998,2007),
Macchioni et Meister (2003),Meister et Friebe (2003), ne seront
traités que succinctement dans la présente étude. Les listes de
synonymie données dans ces travaux feront référence et seuls des
compléments synonymiques sont ajoutés ici. Les spécimens
étudiés sont déposés au Muséum d’Histoire naturelle de Genève ;
ceux illustrés (Fig. 526) sont blanchis au chlorure d’ammonium.
Classe CEPHALOPODA Cuvier, 1798
Sous-classe AMMONOIDEA Zittel, 1884
Ordre PHYLLOCERATIDA Arkell, 1950
Superfamille PHYLLOCERATOIDEA Zittel, 1884
Famille PHYLLOCERATIDAE Zittel, 1884
Sous-famille PHYLLOCERATINAE Zittel, 1884
Genre Phylloceras Suess, 1865
(Synonyme : Geyeroceras Hyatt, 1900).
Espèce type : Ammonites heterophyllus J. Sowerby, 1820 in
J. Sowerby (18121822).
Phylloceras frondosum -hebertinum (Reynès, 1868).
Fig. 5(1).
1868. Ammonites hebertinus Reynès, pl. 2, fig. 3.
1868. Ammonites frondosus Reynès, pl. 5, fig. 1.
1884. Phylloceras meneghinii Gemmellaro, pl. 2, fig. 1317.
2007. Phylloceras gr. frondosum-hebertinum (Reynès) -
Géczy et Meister, pl. 1, fig. 46 ; pl. 2, fig. 1 ; pl. 11, fig. 4c, avec
synonymie.
2008. Phylloceras hebertinum (Reynès) - Dommergues
et al., p. 544, fig. 3A.
Remarques : Phylloceras est un genre très rare dans les
confins occidentaux de la Téthys méditerranéenne ; la présence
de deux spécimens dans le Haut Atlas oriental est donc à
souligner. Au sein de l’espèce P. frondosum-hebertinum
(Reynès), à large variabilité intraspécifique, les spécimens du
Haut Atlas correspondent au pôle hebertinum, c’est-à-dire aux
morphologies épaisses.
Âge et répartition : Au jebel Bou Rharraf, ces formes sont
présentes dans les niveaux 255 moyen-inférieur et 256 base,
indiquant la base de la chronozone à Margaritatus (biohorizon à
F. lavinianum-portisi). Largement répandue dans la Téthys
méditerranéenne, P. frondosum -hebertinum (Reynès) est
également présent dans les zones méridionales du domaine
nord-ouest européen, en Amérique Centrale et du Sud et en
Asie. Son extension verticale n’est pas connue avec précision,
mais elle couvre un intervalle allant au moins du Sinémurien
supérieur jusqu’au Toarcien inférieur.
Genre Calaiceras Kovacs, 1939
Espèce type : Phylloceras calais Meneghini, 1874
Calaiceras calais (Meneghini, 1874)
Fig. 5(5).
1874. A. (Phylloceras) calais Meneghini, pl. 3, fig. 1, 2.
2007. Calaiceras calais (Meneghini) - Géczy et Meister, pl.
43, fig. 9, avec synonymie.
Remarques : Un seul Phylloceratidae est attribué à cette
espèce en raison de sa section massive et subrectangulaire, d’un
rebord péri-ombilical marqué et d’un ombilic assez ouvert pour
la famille. La présence de constrictions le distingue du genre
Hantkeniceras et notamment de l’espèce H. hantkeni (Schloen-
bach).
Âge et répartition : Cette forme provient du niveau 214/
215, dont l’âge correspond à la partie supérieure de la
chronozone à Jamesoni (biohorizon à M. sellae). Ce taxon est
cité pour la première fois dans le Haut Atlas alors qu’il est
fréquent dans la Téthys méditerranéenne. Son intervalle
d’existence connu va du Sinémurien au Toarcien basal.
Genre Zetoceras Kovacs, 1939
Espèce type : Ammonites zetes d’Orbigny, 1850
Zetoceras zetes (d’Orbigny, 1850)
Fig. 6(1).
C. Meister et al. / Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60117.e2
[()TD$FIG]
Fig. 1. Localisation de la zone étudiée. A. Position du Haut Atlas oriental. B. Ride anticlinale liasique et jurassique de Talsint - Anoual et contexte géologique
régional. C. Localisation du jebel Bou Rharraf et de la coupe étudiée (étoile).
Studied area. A. Location of the eastern High Atlas. B. Liassic and Jurassic anticline Ridge of Talsint - Anoual and regional geological framework. C. Location of
jebel Bou Rharraf and of the studied profile (star).
C. Meister et al. / Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60 117.e3
1845. Ammonites heterophyllus amalthei Quenstedt, pl. 6,
fig. 1.
*1850. Ammonites zetes d’Orbigny, p. 247.
?1908. Phylloceras pseudozetes Fucini, p. 12.
2007. Zetoceras zetes (d’Orbigny) - Rulleau et al., pl. 25,
fig. 1.
2007. Zetoceras zetes (d’Orbigny) - Géczy et Meister, pl. 2,
fig. 3, 7, avec synonymie.
2008. Zetoceras cf. zetes (d’Orbigny) - Galácz et al., pl. 1,
fig. 1.
2008. Zetoceras zetes (d’Orbigny) - Dommergues et al., p.
546, fig. 3F.
[()TD$FIG]
Fig. 2. Le Pliensbachien du jebel Bou Rharraf. A. Calcaires à silex d’âge sinémurien surmontés par les « couches rouges » et les alternances marno-calcaires d’âge
pliensbachien. B. Détail de la série d’âge pliensbachien inférieur à moyen.
The Pliensbachian of jebel Bou Rharraf. A. Sinemurian cherty limestones overlaid by Pliensbachian ‘‘red limestones’’ and marls and marly limestones alternations.
B. Detail of the Lower and Middle Pliensbachian series.
C. Meister et al. / Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60117.e4
[()TD$FIG]
Fig. 3. Profil lithologique d’érosion du jebel Bou Rharraf (niveaux 200 à 263) et extension stratigraphique des ammonites.
Lithological profile of the jebel Bou Rharraf (beds 200 to 263) and ammonite ranges.
C. Meister et al. / Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60 117.e5
[()TD$FIG]
Fig. 4. Profil lithologique d’érosion du jebel Bou Rharraf (niveaux 265 à 324) et extension stratigraphique des ammonites.
Lithological profile of the jebel Bou Rharraf (beds 265 to 324) and ammonite ranges.
C. Meister et al. / Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60117.e6
Remarques : Un Zetoceras à section comprimée, à flancs
subparallèles légèrement convergents vers le ventre et à ombilic
étroit correspond au groupe de Z. zetes (d’Orbigny). Il s’agit
d’un phragmocône de 220 mm de diamètre.
Âge et répartition : Récolté ex situ, il provient probable-
ment d’un niveau situé entre les bancs 232 et 255 (chronozones
à Ibex - base Margaritatus). Cette espèce est connue depuis le
Sinémurien inférieur jusqu’au Pliensbachien terminal, voire le
Toarcien inférieur. Signalée pour la première fois dans le Haut
Atlas, elle est connue dans la Téthys méditerranéenne et ses
prolongations orientales (Pontides). Elle est également répan-
due dans le domaine euroboréal (e.g., France, Allemagne et
Angleterre).
Zetoceras sp.
Remarques : Un fragment d’un phragmocône de Phyllo-
ceratidae qui devait atteindre un diamètre adulte d’au moins
50 cm, est caractérisé par une section comprimée à flancs
parallèles, une aire ventrale étroite et arrondie et par l’absence
de toute ornementation. Il est attribué au genre Zetoceras sans
plus de précision. Il pourrait s’agir aussi d’un Z. zetes
(d’Orbigny).
Âge : Il provient du niveau 216 qui correspond à la base de la
chonozone à Ibex (biohorizon à T. cf. demonense).
Genre Partschiceras Fucini, 1923
Espèce type : Ammonites partschi Stur, 1851.
Partschiceras sp.
Fig. 5(4).
Remarques : Un spécimen mal conservé, involute à tour
comprimé et flancs subparallèles et orné de fines costules sur la
partie externe du tour est attribué au genre Partschiceras.
Âge : Il provient du niveau 214/215 et fait partie du
biohorizon à M. sellae (partie supérieure de la chronozone à
Jamesoni).
Famille JURAPHYLLITIDAE Arkell, 1950
Genre Juraphyllites Muller, 1939
Espèce type : Phylloceras diopsis Gemmellaro, 1884
Juraphyllites libertus (Gemmellaro, 1884)
Fig. 5(3 9).
1884. Phylloceras libertum Gemmellaro, pl. 2, fig. 15.
2007. Juraphyllites libertus (Gemmellaro) - Géczy et
Meister, pl. 7, fig. 4, avec synonymie.
Remarques : Trois Juraphyllites provenant des faciès
« Ammonitico Rosso » appartiennent sans aucun doute au
groupe de J. libertus (Gemmellaro) en raison de leurs
nombreuses constrictions et du développement en fin de
croissance de côtes apparentes uniquement sur la partie externe
du tour et formant un chevron ventral bien marqué.
Âge et répartition : Ces formes proviennent du niveau 241
(moyen - supérieur), correspondant au biohorizon à
F. pantanellii-volubile (partie supérieure de la chronozone à
Ibex - base de la chronozone à Davoei). Classique dans la
Téthys occidentale et dans les parties méridionales du domaine
euroboréal, cette espèce est aussi connue dans les Pontides et au
Caucase. Son intervalle d’existence couvre une période allant
du Sinémurien supérieur (sous-zone à Raricostatum) au
Toarcien inférieur.
Juraphyllites cf. limatus (Rosenberg, 1909).
Fig. 5(8).
1909. Rhacophyllites limatus Rosenberg, pl. 2, fig. 10a, b,
11.
2003. Juraphyllites aff. limatus (Rosenberg) - Meister et
Friebe, pl. 3, fig. 2, 3, avec synonymie.
Remarques : Ce Juraphyllites à section subovale
comprimée et à ligne de suture spatulée est complètement
dépourvu de costulation, même au niveau de la loge
d’habitation ; une seule constriction est apparente. Cela suffit
à le distinguer des autres espèces du genre. Seuls J. limatus
(Rosenberg) et J. mimatensis (d’Orbigny) peuvent corre-
spondre à notre spécimen, toutefois l’espèce de d’Orbigny a un
ombilic plus petit et porte une fine costulation (e.g., Meister,
1989 : pl. 2, fig. 10). Le spécimen marocain est proche,
également par la taille, des formes illustrées par Wiedenmayer
(1977 : pl. 3, fig. 4, pl. 8, fig. 8, 12) et surtout, de celles figurées
par Géczy et Meister (1998 : pl. 18, fig. 1, 3).
Âge et répartition : Au jebel Bou Rharraf, ce taxon est
associé aux derniers F. gr. costicillatum (Fucini) - detractum
(Fucini) dans le niveau 252 inférieur-moyen. Il est connu dans les
Alpes Calcaires méridionales, dans les unités de l’Austroalpin
supérieur, dans les Pontides et maintenant dans le Haut Atlas. Son
intervalle d’existence n’est pas connu avec précision : Pliens-
bachien (Carixien inférieur à Domérien moyen).
Sous-genre Harpophylloceras Spath, 1927.
Espèce type : Ammonites eximius Hauer, 1854.
Juraphyllites (Harpophylloceras) eximius (Hauer, 1854).
Fig. 5(2, 7).
1854. Ammonites eximius Hauer, pl. 2, fig. 14.
2007. Meneghiniceras (Harpophylloceras)eximium (Hauer)
- Fauré et al., p. 485, fig. 5A1, A2.
2007. J. (Harpophylloceras)eximium (Hauer) - Géczy et
Meister, pl. 8, fig. 1, avec synonymie.
Remarques : Ce sont des J. (H.)eximium (Hauer) classiques
avec de fines côtes visibles sur la partie supérieure des flancs,
arquées vers l’avant, en association en fin de croissance avec
une fine carène.
Âge et répartition : Cette espèce provient du niveau 254 qui
correspond au biohorizon à F. gr. lavinianum-portisi (base de la
chronozone à Margaritatus). Elle est connue dans les régions
téthysiennes et les parties méridionales du domaine euroboréal.
Son intervalle d’existence couvre la partie moyenne, voiredéjà la
partie inférieure, du Pliensbachien inférieur jusqu’au Toarcien
inférieur.
Ordre PSILOCERATIDA Housa, 1965
Superfamille LYTOCERATOIDEA Neumayr, 1875
Famille LYTOCERATIDAE Neumayr, 1875
Genre Lytoceras Suess, 1865
(syn. Kallilytoceras Buckman, 1921 in Buckman (1909
1930) ; (?) Zaghouanites Rakus et Guex, 2002).
Espèce type : Ammonites fimbriatus J. Sowerby, 1817 in J.
Sowerby (18121822).
C. Meister et al. / Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60 117.e7
[()TD$FIG]
Fig. 5. Ammonites du Pliensbachien du jebel Bou Rharraf (Haut Atlas oriental, Maroc). 1. Phylloceras frondosum -hebertinum (Reynès, 1868), niveau 256 base
(MHN75327). 2, 7. J. (Harpophylloceras) eximius (Hauer, 1854), 2 (MHN75328) : niveau 254, 7 (MHN75329) : ex situ.3, 9. Juraphyllites libertus (Gemmellaro,
1884), 3 (MHN75330) : ex situ, 9 (MHN75331) : niveau 241 moyen-supérieur 4. Partschiceras sp., niveau 214/215 (MHN75332). 5. Calaiceras calais (Meneghini,
C. Meister et al. / Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60117.e8
Remarques : Les formes L. salebrosum (Pompeckj)
[= L. arcanum (Wiedenmayer)], décrites sous le nom de genre
Kallilytoceras par Wiedenmayer (1977) et Zaghouanites par
Rakus et Guex (2002), font partie du groupe de L. villae
Meneghini - L. ovimontanum (Geyer) - L. baconicum Vadász.
Ces formes sont caractérisées par une bi-polyfurcation des
côtes sur les flancs, une certaine flexuosité de la costulation et
par une très grande variabilité de la forme de la section, variant
de comprimée subcirculaire à subovale voire subtrapézoïdale
déprimée arrondie (Meister, 1989). Ce groupe est présent au
jebel Bou Rharraf et les différences morphologiques entre les
Lytoceras décrits ici reposent pour l’essentiel sur l’orientation
des côtes, le développement de côtes secondaires et la forme de
la section.
Lytoceras fimbriatoides Gemmellaro, 1884
Fig. 5(10) et Fig. 7(2).
1884. Lytoceras fimbriatoides Gemmellaro, pl. 3, fig. 2023.
2007. Lytoceras fimbriatoides Gemmellaro - Géczy et
Meister, pl. 12, fig. 7, avec synonymie.
2008. Lytoceras fimbriatoides Gemmellaro - Dommergues
et al., p. 552, fig. 6A, B.
Remarques : Ces Lytoceras présentent des côtes simples à
l’allure légèrement rétroverses associées à des constrictions
également rétroverses sur la partie externe du tour. Cet habitus
les distingue des L. fimbriatum (Sowerby) de même âge. Au
jebel Bou Rharraf, ils sont associés dans le niveau 254.
L. fimbriatoides Gemmellaro se distingue de L. celticum Geyer
par une costulation latérale régulière, fine et simple moins
convexe sur les flancs mais ces deux espèces restent très
proches, surtout par leurs tours internes.
Âge et répartition : Cette espèce est présente dans les
régions téthysiennes [Apennin Central, Sicile, Albanie (zone
ionienne), Austroalpin supérieur (Autrichien et Hongrie) et
Haut Atlas]. Son âge correspond sans plus de précision à une
période couvrant le Sinémurien supérieur et le Pliensbachien
inférieur.
Lytoceras gr. fimbriatum (J. Sowerby, 1817) in J. Sowerby
(18121822)
Fig. 5(6) 6(2, 3) et 7(3).
1817. Ammonites fimbriatus J. Sowerby, pl. 164.
2007. Lytoceras fimbriatum (Sowerby) - Schubert, pl. 5,
fig. 1 ; pl. 6, fig. 2.
2007. Lytoceras fimbriatum (Sowerby) - Rulleau et al., pl.
26, fig. 14 ; pl. 27, fig. 3 (gr.).
2007. Lytoceras fimbriatum (Sowerby) - Géczy et Meister,
pl. 13, fig. 4, 6 avec synonymie.
Remarques : Ce sont des Lytoceras du groupe L. fimbriatum
(Sowerby) en raison de leurs côtes simples subradiaires
crénulées à proverses associées à une section subcirculaire ;
ils portent aussi de fortes constrictions. L’absence de côtes
intercalaires ou subdivisées les distingue des L. villae
Meneghini, L. ovimontanum Geyer, L. gr. baconicum Vadász
et des L. furcicrenatum Buckman décrits ci-dessous.
Âge et répartition : Au jebel Bou Rharraf, cette espèce a été
trouvée dans les niveaux 252 (base) et 254. Elle est connue
depuis la partie inférieure du Pliensbachien jusqu’au Toarcien
inférieur et a une large répartition géographique dans le nord-
ouest de l’Europe, dans la Téthys occidentale et au-delà dans la
Panthalassa (Indonésie, Tibet).
Lytoceras furcicrenatum Buckman, 1928 in Buckman
(19091930)
Fig. 7(1).
1928. Lytoceras furcicrenatum Buckman, pl. 784AC.
2007. Lytoceras furcicrenatum Buckman - Rulleau et al., pl.
27, fig. 1, 2.
2007. Lytoceras furcicrenatum Buckman - Géczy et Meister,
pl. 13, fig. 1 avec synonymie.
2007. Lytoceras furcicrenatum Buckman - Mouterde,
Dommergues, Meister et Rocha, pl. 1, fig. 7.
Remarques : Cet exemplaire n’a pas été récolté en place. Il
est caractérisé par une costulation secondaire circonscrite à
l’aire ventrale associée et une section subcirculaire caractéris-
tique de l’espèce de Buckman. Ces caractères distinguent
clairement Lytoceras furcicrenatum Buckman des
L. fimbriatum (Sowerby) et L. villae Meneghini.
Âge et répartition : En dehors de l’Austroalpin supérieur de
Hongrie et du Haut Atlas, cette espèce est présente dans le
domaine euroboréal [France (Causses, Pyrénées, Région
lyonnaise), Allemagne du Nord et Angleterre (Dorset)]. Son
intervalle d’existence n’est pas connu avec précision : sous-
chronozone à Stokesi dans le nord-ouest de l’Europe et
Sinémurien supérieur - partie inférieure du Pliensbachien
inférieur pour l’Austroalpin.
Lytoceras gr. villae Meneghini, 1874
Fig. 8(4).
1874. Lytoceras villae Meneghini, p. 107.
1998. Lytoceras gr. villae Meneghini - Géczy et Meister, pl.
4, fig. 9, 11 avec synonymie.
2004. Lytoceras gr. villae Meneghini - Morard, p. 1, fig. 8.
2005. Lytoceras gr. villae Meneghini - Dommergues et al., p.
416, fig. 6.8, 12, 13.
2006. Lytoceras villae Meneghini - Caracuel et al., fig. 4.A.
20062007. Lytoceras gr. villae Meneghini - Fauré, p. 41,
fig. 7.6.
2007. Lytoceras gr. fimbriatum (Sowerby) - villae Mene-
ghini - Fauré et al., p. 485, fig. 5B1, B2.
1874), niveau 214/215 (MHN75333), les deux astérisques indiquent la position des constrictions. 6. Lytoceras gr. fimbriatum (J. Sowerby, 1817 in J. Sowerby (1812
1822)), niveau 252 (MHN75334). 8. Juraphyllites cf. limatus (Rosenberg,1909), niveau 252 inférieur-moyen (MHN75335). 10. Lytoceras fimbriatoides Gemmellaro,
1884,ex situ (MHN75336). Barre d’échelle = 10 mm.
Pliensbachian ammonites from jebel Bou Rharraf (eastern High Atlas, Morocco). 1. Phylloceras frondosum -hebertinum (Reynès, 1868), bed 256 base. 2, 7. J.
(Harpophylloceras) eximius (Hauer, 1854), 2 : bed 254, 7 : ex situ. 3, 9. Juraphyllites libertus (Gemmellaro, 1884), 3 : ex situ, 9 : bed 241 middle-upper part. 4.
Partschiceras sp., bed 214/215. 5. Calaiceras calais (Meneghini, 1874), bed 214/215, the asterisks indicate the position of the constrictions. 6. Lytoceras gr. fimbriatum
(J. Sowerby 1817in J. Sowerby (18121822)), bed 252. 8. Juraphyllites cf. limatus (Rosenberg, 1909), bed 252 lower-middle part. 10. Lytoceras fimbriatoides
Gemmellaro, 1884,ex situ. The specimens are whitened with ammonium chloride. Scale bar = 10 mm.
C. Meister et al. / Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60 117.e9
[()TD$FIG]
Fig. 6. Ammonites du Pliensbachien du jebel Bou Rharraf (Haut Atlas oriental, Maroc). 1. Zetoceras zetes (d’Orbigny, 1850), niveau entre 232 et 255 (MHN75337).
2, 3. Lytoceras gr. fimbriatum (J. Sowerby, 1817 in J. Sowerby (18121822)), 2 (MHN75338) : niveau 252 base, 3 (MHN75339) : ex situ. Barre d’échelle = 10 mm.
Pliensbachian ammonites from jebel Bou Rharraf (eastern High Atlas, Morocco). 1. Zetoceras zetes (d’Orbigny, 1850), 1: bed between 232 and 255. 2, 3. Lytoceras
gr. fimbriatum (J. Sowerby 1817in J. Sowerby (18121822)), 2: bed 252 base, 3: ex situ. Scale bar = 10 mm.
C. Meister et al. / Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60117.e10
[()TD$FIG]
Fig. 7. Ammonites du Pliensbachien du jebel Bou Rharraf (Haut Atlas oriental, Maroc). 1. Lytoceras furcicrenatum Buckman, 1928 in Buckman (19091930),ex
situ (MHN75340). 2. Lytoceras fimbriatoides Gemmellaro, 1884, niveau 252 (MHN75341). 3. Lytoceras gr. fimbriatum (J. Sowerby, 1817 in J. Sowerby (1812
1822)), niveau 254 (MHN75342). Barre d’échelle = 10 mm.
Pliensbachian ammonites from jebel Bou Rharraf (eastern High Atlas, Morocco). 1. Lytoceras furcicrenatum Buckman, 1928 in Buckman (19091930),ex situ.2.
Lytoceras fimbriatoides Gemmellaro, 1884, bed 252. 3. Lytoceras gr. fimbriatum (J. Sowerby, 1817 in J. Sowerby (18121822)), bed 254. Scale bar = 10 mm.
C. Meister et al. / Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60 117.e11
[()TD$FIG]
Fig. 8. Ammonites du Pliensbachien du jebel Bou Rharraf (Haut Atlas oriental, Maroc). 1, 2. Lytoceras ovimontanum Geyer, 1893, 1 (MHN75343) : niveau
256 supérieur, 2 (MHN75344) : niveau 248. 3. Lytoceras gr. baconicum Vadász, 1910, niveau 258 (MHN75345). 4. Lytoceras gr. villae Meneghini, 1874,ex situ
(MHN75346). Barre d’échelle = 10 mm.
Pliensbachian ammonites from jebel Bou Rharraf (eastern High Atlas, Morocco). 1, 2. Lytoceras ovimontanum Geyer, 1893, 1: bed 256 upper part, 2: bed 248. 3.
Lytoceras gr. baconicum Vadász, 1910, bed 258. 4. Lytoceras gr. villae Meneghini, 1874,ex situ. Scale bar = 10 mm.
C. Meister et al. / Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60117.e12
Remarques : L. villae Meneghini est caractérisé par une
section subcirculaire associée à une bi-polyfurcation des côtes
dès la partie moyenne des flancs. Le spécimen du niveau
258 montre une nette polyfurcation déjà dans les stades jeunes.
Âge et répartition : Cette espèce, provenant des niveaux
267 et 258 du jebel Bou Rharraf, est répandue dans la Téthys
méditerranéenne et dans les parties méridionales du domaine
euroboréal. Son âge correspond à une période allant de la partie
moyenne (voire ?inférieure) du Pliensbachien inférieur à la
partie moyenne du Pliensbachien supérieur.
Lytoceras ovimontanum Geyer, 1893
Fig. 8(1, 2).
1893. Lytoceras ovimontanum Geyer, pl. 8, fig. 1.
1998. Lytoceras ovimontanum Geyer - Géczy et Meister, pl.
5 fig. 1, 6, 7 avec synonymie.
Remarques : Ces Lytoceras, assez évolutes, comprimés à
section subovale, à costulation polyfurquées, font partie du
groupe de L. ovimontanum Geyer.
Âge et répartition : Dans le jebel Bou Rharraf, cette espèce
provient des niveaux 256 (sommet), 257 et 298. Répandu dans
la Téthys occidentale (Haut Atlas, Alpes Calcaires méridio-
nales, Austroalpin supérieur, Sicile, Djebel Nador en Algérie)
et dans la partie méridionale du domaine euroboréal (Causses),
L. ovimontanum Geyer caractérise le Pliensbachien supérieur.
Lytoceras gr. baconicum Vadász, 1910
Fig. 8(3).
1910. Lytoceras baconicum Vadász, p. 75, p. 24, 25.
1998. Lytoceras gr. baconicum Vadász - Géczy et Meister,
pl. 6, fig. 1 avec synonymie.
2008. Lytoceras cf. baconicum Vadász - Galácz et al., pl. 2,
fig. 3.
Remarques : L. baconicum Vadász fait partie du groupe de
L. villae Meneghini (= Kallilytoceras sensu Wiedenmayer). Il
est caractérisé par des tours très épais et déprimés (E/H = 1,19)
et par une costulation assez grossière.
Âge et répartition : Cette espèce a été récoltée dans le
niveau 258 du jebel Bou Rharraf. Elle est présente sur la marge
nord de la Téthys occidentale (Alpes Calcaires méridionales,
Austroalpin supérieur) et ses confins occidentaux (Haut Atlas) ;
elle caractérise la partie inférieure et moyenne du Pliensbachien
supérieur.
Lytoceras sp.
Remarques : Sous cette dénomination nous regroupons
toute une série de Lytoceras souvent mal conservés et corrodés.
Ils proviennent des niveaux 251 ; 252 base (dans ce niveau, il
s’agit d’un fragment d’un adulte d’environ 30 cm de diamètre
caractérisé sur la loge par côtes sporadiquement grossières) ;
255 supérieur ; 255 base (ce Lytoceras très corrodé fait partie
soit de L. fimbriatum (Sowerby), L. furcicrenatum Buckman ou
L. villae Meneghini) ; 256 ; 286 (ce Lytoceras ressemble plus ou
moins à L. ovimontanum Geyer). Ils correspondent à une
période allant de la chronozone à Davoei à la chronozone à
Margaritatus.
Famille PLEUROACANTHITIDAE Hyatt, 1900 (= ANA-
LYTOCERATIDAE Spath, 1927)
Sous-famille GALATICERATINAE Meister et Géczy in
Géczy et Meister, 2007
Remarques : En 2007, nous avions regroupé au sein de cette
sous-famille : les Galaticeras Spath, 1938, les Castanyiceras
Rakus et Guex, 2002 et les Gorgheiceras Venturi et Ferri, 2001.
La position systématique du genre Gorgheiceras Venturi et
Ferri reste toutefois en discussion, tantôt placé au sein des
Ectocentritinae Spath sensu Rakus (1999), tantôt dans les
Polymorphitinae Haug, 1887 pour Venturi et Bilotta (2008). Par
ailleurs, la sous-famille des Peltolytoceratinae Venturi et
Bilotta, 2001 telle que proposée par Venturi et Bilotta (2008) est
restreinte ici aux genres Peltolytoceras Spath, 1924 et
Exomiloceras
Wiedenmayer, 1979
Genre Galaticeras Spath, 1938
Espèce type : Amphiceras harpoceratoides Gemmellaro,
1884.
Remarques : Classiquement de taille petite à moyenne
(jusqu’à 8 cm de diamètre), les Galaticeras peuvent cependant
atteindre un diamètre d’environ 17 cm voire ?30 cm pour un
des spécimens du jebel Bou Rharraf. Dans cette localité, les
Galaticeras sont généralement de préservation médiocre
(corrodés). Leur ontogenèse reste mal comprise, en particulier
on ne sait pas à quelle espèce rattacher les individus de grande
taille. Représentent-ils la morphologie adulte de l’une des
espèces de Gemmellaro ou sont-ils l’expression d’un dimor-
phisme (micromacroconche) ?
Quoiqu’il en soit au jebel Bou Rharraf trois groupes
morphologiques peuvent être distingués :
Les Galaticeras les plus comprimés et les plus involutes sont
regroupés au sein de G. harpoceroides (Gemmellaro) ;
l’ouverture ombilicale est de l’ordre de O/D 0,250,28 ;
Les Galaticeras évolutes (O/D 0,32) sont attribués à
G. aegoceroides (Gemmellaro). La présence de côtes bien
marquées dans les tours internes, observation rarement
possible dans notre matériel, est un caractère typique de cette
espèce ;
Les Galaticeras à section triangulaire, forme évolute de
grande taille, sont attribués à G. subtriangulare Rakus et
Guex.
Les niveaux 214 et 215 sont particulièrement riches en
Galaticeras ; les trois morphologies s’y côtoient avec une nette
prédominance pour G. aegoceroides (Gemmellaro).
Galaticeras aegoceroides (Gemmellaro, 1884)
Fig. 9(1, 2), 10(2, 4, 6) et 11(13).
1884. Amphiceras aegoceroides Gemmellaro, pl. 4, fig. 26
30.
1996. Galaticeras aff. aegoceroides (Gemmellaro) - El
Hariri, Dommergues, Meister, Souhel et Chafiki, pl. 67, fig. 5
9, 10.
20002002. Galaticeras costatum Faraoni, Marini, Pallini et
Venturi, pl. 1, fig. 14.
2007. Galaticeras gr. aegoceroides (Gemmellaro) - Géczy et
Meister, pl. 8, fig. 2 avec synonymie.
C. Meister et al. / Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60 117.e13
[()TD$FIG]
Fig. 9. Ammonites du Pliensbachien du jebel Bou Rharraf (Haut Atlas oriental, Maroc). 1, 2. Galaticeras aegoceroides (Gemmellaro, 1884), 1 (MHN75347) : ex
situ, 2 (MHN75348) : niveau 214/215. 3. Galaticeras cf. harpoceratoides (Gemmellaro, 1884), niveau 215 (MHN75349). 4. Galaticeras subtriangulare Rakus et
Guex, 2002,ex situ (MHN75350). Barre d’échelle = 10 mm.
Pliensbachian ammonites from jebel Bou Rharraf (Eastern High Atlas, Morocco). 1, 2. Galaticeras aegoceroides (Gemmellaro, 1884), 1: ex situ, 2: bed 214/215. 3.
Galaticeras cf. harpoceratoides (Gemmellaro, 1884), bed 215. 4. Galaticeras subtriangulare Rakus and Guex, 2002,ex situ.
C. Meister et al. / Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60117.e14
[()TD$FIG]
Fig. 10. Ammonites du Pliensbachien du jebel Bou Rharraf (Haut Atlas oriental, Maroc). 1, 5. Galaticeras subtriangulare Rakus et Guex, 2002, niveau 214/215
(MHN75351 et MHN75352). 2, 4, 6. Galaticeras aegoceroides (Gemmellaro, 1884), 2 (MHN75353), 6 (MHN75354) : ex situ, 4 (MHN75355) : niveau 222. 3, 7.
Galaticeras juv. nov. sp., 3 (MHN75356) : niveau 245, 7 (MHN75357) : niveau 247. Barre d’échelle = 10 mm.
Pliensbachian ammonites from jebel Bou Rharraf (eastern High Atlas, Morocco). 1, 5. Galaticeras subtriangulare Rakus and Guex, 2002, bed 214/215. 2, 4, 6.
Galaticeras aegoceroides (Gemmellaro, 1884), 2, 6: ex situ, 4: bed 222. 3, 7. Galaticeras juv. nov. sp., 3: bed 245, 7: bed 247. Scale bar = 10 mm.
C. Meister et al./ Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60 117.e15
[()TD$FIG]
Fig. 11. Ammonites du Pliensbachien du jebel Bou Rharraf (Haut Atlas oriental, Maroc). 13. Galaticeras aegoceroides (Gemmellaro, 1884), 1 (MHN75358) : ex
situ, 2 (MHN75359), 3 (MHN75360) : niveau 214/215. 4a, b, 7ac. Miltoceras taguendoufi El Hariri, Dommergues, Meister, Souhel et Chafiki, 1996, 4
(MHN75361) : niveau 214/215, 7 (MHN75362) : ex situ.5. Miltoceras cf. bettonii (Fucini, 1908), ex situ (MHN75363). 6. (?) Radstockiceras sp., niveau 214/215
(MHN75364). 8. Miltoceras roseum (Wiedenmayer, 1980), niveau 214/215 (MHN75365). Barre d’échelle = 10 mm.
C. Meister et al./ Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60117.e16
Remarques : C’est de loin l’espèce la mieux représentée au
jebel Bou Rharraf. Elle est caractérisée par des tours internes à
ornementation parfois très grossière constituée de côtes fortes,
espacées, un peu flexueuses et très bien marquées sur la partie
inférieure des flancs. L’ombilic est relativement ouvert (O/
D = 0,32). L’espèce G. costatum Faraoni, Marini, Pallini et
Venturi fait partie de l’espèce G. aegoceroides (Gemmellaro)
telle que nous la concevons (voir El Hariri et al., 1996 : pl. 67,
fig. 5, 6). Un ombilic plus ouvert distingue les G. aegoceroides
(Gemmellaro) des Galaticeras juv. nov. sp. plus récents
(niveaux 247 et 245).
Âge et répartition : Au jebel Bou Rharraf, cette espèce est
présente dans les niveaux 214/215, 222, 230, 232, 237/238 et
241 moyen. Elle est connue dans la Téthys méditerranéenne
[Austroalpin supérieur, Apennin Central, Sicile, Albanie (zone
ionienne), Haut Atlas et Tunisie] où son âge correspond au
Pliensbachien inférieur. Mais elle a été également signalée dans
les unités austroalpines [e.g., Dolomites autrichiennes et
Bakony (Hongrie)] où son âge est aussi en partie Sinémurien
supérieur.
Galaticeras subtriangulare Rakus et Guex, 2002
Fig. 9(4) et 10(1, 5).
2002. Galaticeras subtriangulare Rakus et Guex, pl. 23,
fig. 2.
Remarques : Les spécimens à section triangulaire, lisses
(préservation ?) et à tours internes costulés, sont attribués à
G. subtriangulare Rakus et Guex. Un fragment de loge
d’habitation d’un spécimen de grande taille (30 cm de
diamètre) est également rapproché de cette espèce en raison
d’une section lisse un peu écrasée mais d’aspect triangulaire.
En effet c’est surtout dans la morphologie adulte et sur les
individus de grande taille que l’habitus triangulaire est bien
développé. En fait l’attribution spécifique repose uniquement
sur l’aspect triangulaire plus ou moins prononcé de la section.
Cette espèce se distingue de G. propinquum (Gemmellaro) et
G. harpoceroides (Gemmellaro) par une costulation grossière
dans les tours internes, un ombilic plus ouvert et de tours plus
épais. Par contre la distinction avec G. aegoceroides (Gem-
mellaro) est plus délicate voire douteuse. En effet, les tours
internes de G. subtriangulare Rakus et Guex sont de type
aegoceroides comme le montre l’holotype (Rakus et Guex,
2002 : pl. 23, fig. 2) et les formes de Gemmellaro en particulier
le spécimen illustré pl. 4, fig. 31 (Gemmellaro, 1884). En fait
seule la taille adulte à morphologie triangulaire les distingue.
Sommes-nous en présence d’un couple dimorphe avec
G. aegoceroides (Gemmellaro) représentant le microconche
dont la taille adulte maximum est de 7 à 8 cm (Gemmellaro,
1884 : pl. 4, fig. 28) et avec un macroconche (G. subtriangulare
Rakus et Guex) dont la taille adulte atteint 17 cm voire 30 cm
de diamètre ?
Âge et répartition : Tous les spécimens proviennent du
niveau 214/215. Connue jusqu’à présent en Tunisie (Pliens-
bachien inférieur), cette espèce est présente dans la chronozone
à Jamesoni du Haut Atlas oriental où elle est associée, en
particulier, aux Miltoceras.
Galaticeras cf. harpoceratoides (Gemmellaro, 1884)
Fig. 9(3)
1884. Amphiceras harpoceratoides Gemmellaro, pl. 1,
fig. 813 ; pl. 4, fig. 40.
2007. Galaticeras harpoceratoides (Gemmellaro) - Géczy et
Meister, pl. 8, fig. 5, 6 avec synonymie.
Remarques : Ces Galaticeras à tours comprimés et
involutes présentent une ouverture ombilicale (O/D = 0,25)
similaire à celle du lectotype illustré par Gemmellaro (1884 : pl.
1, fig. 8, 9). L’ornementation reste peu visible. Sur la base de
tours comprimés et de l’ouverture ombilicale plus étroite, ces
formes sont rapprochées de G. harpoceroides (Gemmellaro).
Par ailleurs, les formes dépourvues d’ornementation (en raison
de la préservation ?) ont un habitus identique à la forme illustrée
par Wiedenmayer (1977 : pl. 15, fig. 1, 2) sous le nom de
G. harpoceroides (Gemmellaro). Notons qu’il existe une
variabilité dans l’épaisseur des tours et de l’ouverture
ombilicale ce qui ne permet pas toujours, en l’absence des
tours internes, de les distinguer des G. aegoceroides (Gem-
mellaro).
G. propinquum (Gemmellaro) et G. harpoceroides (Gem-
mellaro) sont morphologiquement très proches. Les différences
résident peut-être dans une section un peu plus épaisse et des
côtes plus sinueuses chez le premier voire dans une costulation
latérale un peu plus marquée chez le deuxième. La distinction
entre les deux espèces reste toutefois difficile.
Âge et répartition : G. harpoceratoides (Gemmellaro)
provient des niveaux 214/215, 215, 215 sommet, 222, 229 du
jebel Bou Rharraf. Il semble connu uniquement dans la partie
inférieure du Pliensbachien inférieur de l’Apennin Central, de
Sicile, de l’Austroalpin supérieur et du Haut Atlas.
Galaticeras aff. harpoceratoides (Gemmellaro, 1884)
Remarques : Deux fragments de loge d’habitation de
Galaticeras de grande taille (D 30 cm) à section subogivale à
subelliptique avec une épaisseur maximale vers le milieu des
flancs sont rapprochés des formes comprimées de type
G.harpoceratoides (Gemmellaro, 1884).
Âge : Ces formes sont présentes dans la partie moyenne du
Pliensbachien inférieur (chronozone à Ibex).
Galaticeras juv. nov. sp.
Fig. 10(3, 7).
Remarques : Il s’agit de Galaticeras de petite taille
(D = 24 et 29 mm) particulièrement involutes (O/D = 0,23) et
comprimés. Ils sont ornés de côtes espacées faiblement
proverses visibles sur la moitié inférieure des flancs. Les
ombilics des tours internes des autres Galaticeras ne sont
jamais aussi fermés à ces diamètres et leurs tours aussi
comprimés ; même les espèces dites involutes
Pliensbachian ammonites from jebel Bou Rharraf (easternHigh Atlas, Morocco). 13. Galaticeras aegoceroides (Gemmellaro, 1884), 1: ex situ, 2, 3: bed 214/215. 4a,
b, 7ac. Miltoceras taguendoufi El Hariri, Dommergues, Meister, Souhel and Chafiki, 1996, 4: bed 214/215, 7: ex situ. 5. Miltoceras cf. bettonii (Fucini, 1908), ex situ.
6. (?) Radstockiceras sp., bed 214/215. 8. Miltoceras roseum (Wiedenmayer, 1980), bed 214/215. Scale bar = 10 mm.
C. Meister et al./ Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60 117.e17
[()TD$FIG]
Fig. 12. Ammonites du Pliensbachien du jebel Bou Rharraf (Haut Atlas oriental, Maroc). 1, 3, 8a, b. Miltoceras taguendoufi El Hariri, Dommergues, Meister, Souhel
et Chafiki, 1996, 1 (MHN75366), 3 (MHN75367) : niveau 215, 8 (MHN75368) : ex situ.2, 4, 9. Miltoceras sellae (Gemmellaro, 1884), 2 (MHN75369) : ex situ,4
(MHN75370), 9 (MHN75371) : niveau 214/215. 5, 6. Miltoceras roseum (Wiedenmayer, 1980), 5 (MHN75372) : niveau 214/215, 6 (MHN75373) : ex situ.7.
Miltoceras involutum nov. sp., niveau 214/215 (MHN75374). 10a, b, 11. Tropidoceras cf. demonense Gemmellaro, 1884, niveau 216 (MHN75375 et MHN75376).
12. Tropidoceras juv., niveau 222 (MHN75377). Barre d’échelle = 10 mm.
C. Meister et al./ Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60117.e18
[G. harpoceroides (Gemmellaro), G. propinquum (Gemmel-
laro), G. flexistriatum (Gemmellaro)] n’ont pas cet aspect
suboxycône dans les tours internes. Faute d’un matériel mieux
préservé, ces formes originales sont laissées en nomenclature
ouverte.
Âge : Au jebel Bou Rharraf, ce sont les derniers
représentants des Galaticeras (niveaux 245 et 247). Ils sont
présents dans la partie supérieure du Pliensbachien inférieur
(chronozone à Davoei).
Galaticeras sp.
Remarques : L’ammonite la plus ancienne de la coupe du
jebel Bou Rharraf provient du niveau 213. Il s’agit d’un
fragment de loge d’habitation d’un spécimen d’environ 20 cm
de diamètre. Il est un peu écrasé et déformé mais sa section
assez triangulaire avec un rebord ombilical arrondi et large
évoque le genre Galaticeras.
Âge : Partie inférieure du Pliensbachien inférieur (chro-
nozone à Jamesoni).
Superfamille PSILOCERATOIDEA Hyatt, 1867
Famille SCHLOTHEIMIIDAE Spath, 1923
Genre Phricodoceras Hyatt, 1900
Espèce-type : Ammonites taylori J. de C. Sowerby, 1826 in
J. Sowerby (18231846).
Phricodoceras bettonii Géczy, 1976
Fig. 13(11).
1976. Phricodoceras bettonii Géczy, pl. 15, fig. 1.
2007. Phricodoceras bettonii Géczy - Meister, p. 94,
fig. 4 avec synonymie.
Remarques : Un des deux Phricodoceras du jebel Bou
Rharraf provient du niveau 255/256 (joint). Il s’agit d’un
fragment d’environ 28 mm de diamètre où seule l’aire ventrale
est préservée. Celle-ci montre deux rangées de fortes épines
ventro-latérales reliées par des côtes relativement apparentes
alternant avec des côtes fines et simples. Ce spécimen fait sans
aucun doute partie du groupe de P. bettonii Géczy tel que
récemment décrit (Meister, 2007 : p. 94).
Âge et répartition : L’intervalle d’existence de P. bettonii
Géczy va de la partie supérieure de la sous-chronozone à
Taylori jusque dans la sous-chronozone à Stokesi, voire la base
de la sous-chronozone à Subnodosus. La forme marocaine a un
âge pliensbachien supérieur (chronozone à Margaritatus). Ces
Phricodoceras sont connus dans la Téthys méditerranéenne
(l’Austroalpin supérieur de Hongrie, les Alpes Calcaires
méridionales, l’Apennin Central, le Haut Atlas, les Chaînes
Subbétiques et la Dorsale tunisienne) et ses prolongements
orientaux (les Pontides).
Phricodoceras aff. cantaluppii Fantini Sestini, 1978
Fig. 13(10).
1968. Phricodoceras lamellosum (d’Orbigny) - Cantaluppi
et Brambilla, pl. 26, fig. 9.
1978. Phricodoceras cantaluppii Fantini Sestini, p. 340.
2007. Phricodoceras cantaluppii Fantini Sestini - Meister p.
100, fig. 10 avec synonymie.
Remarques : Le deuxième Phricodoceras du jebel Bou
Rharraf (niveau 310) est caractérisé par un ombilic ouvert, des
tours peu élevés (E/H = 0,77) et comprimés à flancs convexes et
par une série de tubercules ventro-latéraux à peine marqués.
Cette forme de petite taille est rapprochée des micromorphes du
genre Phricodoceras et en particulier de P. cantaluppii Fantini
Sestini. La côte a un tracé particulier, subradial à rétroverse sur
le tiers inférieur des flancs et s’arquant doucement vers l’avant
sur leur partie supérieure, comme on peut l’observer parfois
chez ce genre [e.g., P. lamellosum (d’Orbigny) in Quenstedt,
1882-1885 : pl. 28, fig. 24]. Il s’agit d’un fragment de loge qui
rappelle P. cantaluppii Fantini Sestini in Linares et al. (1979 :
pl. 1, fig. 3).
Âge et répartition : L’espèce était connue sur une période
allant de la partie supérieure (?) du Pliensbachien inférieur à la
partie moyenne du Pliensbachien supérieur (sous-chronozone à
Gibbosus). Avec les nouvelles données du jebel Bou Rharraf,
l’âge des P. cantaluppii Fantini Sestini couvre aussi la partie
supérieure du Pliensbachien supérieur (chronozone à Spina-
tum) car il est associé aux Emaciaticeras. Cette espèce
téthysienne a été trouvée dans les Alpes Calcaires méridionales,
dans les Chaînes Subbétiques et dans le Haut Atlas. Pour
l’instant, c’est donc dans le Haut Atlas que sont connus les
représentants les plus tardifs du genre Phricodoceras avec
P. cantaluppii Fantini Sestini et P. venzoi Fantini Sestini
(Meister, 2007 : p. 108).
Famille OXYNOTICERATIDAE Hyatt, 1875
Genre Radstockiceras Buckman, 1918
Espèce-type : Radstockiceras complicatum Buckman, 1918
(?) Radstockiceras sp.
Fig. 11(6).
Remarques : Une morphologie oxycône, la présence d’une
carène, d’une suture corrodée relativement peu complexe mais
jamais spatulée nous font rapprocher, avec doute, ce spécimen
des Oxynoticeratidae et particulièrement du genre Radstoc-
kiceras.
Âge : Ce spécimen provient du niveau 214/215. Il est situé
dans la partie inférieure du Pliensbachien (chronozone à
Jamesoni).
Superfamille EODEROCERATOIDEA Spath, 1929
Famille COELOCERATIDAE Haug, 1910 in Haug (1908
1911) (émendé Dommergues et Meister, 1999)
Sous-famille COELOCERATINAE Haug, 1910 in Haug
(19081911) (émendé Dommergues, 1994)
Genre Miltoceras Wiedenmayer, 1980
Espèce-type : Aegoceras sellae Gemmellaro, 1884.
Remarques : L’âge de ce genre correspond à une période
allant de la partie supérieure de la sous-chronozone à Taylori
jusqu’à la base de la sous-chronozone à Jamesoni.
Pliensbachian ammonites from jebel Bou Rharraf (eastern High Atlas, Morocco). 1, 3, 8a, b. Miltoceras taguendoufi El Hariri, Dommergues, Meister, Souhel and
Chafiki, 1996, 1, 3: bed 215, 8: ex situ.2, 4, 9. Miltoceras sellae (Gemmellaro, 1884), 2: ex situ, 4, 9: bed 214/215. 5, 6. Miltoceras roseum (Wiedenmayer, 1980), 5:
bed 214/215, 6: ex situ.7. Miltoceras involutum nov. sp., bed 214/215. 10a, b, 11. Tropidoceras cf. demonense Gemmellaro, 1884, bed 216. 12. Tropidoceras juv., bed
222. Scale bar = 10 mm.
C. Meister et al./ Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60 117.e19
Les formes du groupe de Miltoceras (Pseudoskirroceras)
deficiens Wiedenmayer (1980) n’ont pas été retrouvées lors des
récoltes de 1999. Ce taxon figure cependant le tableau de
distribution chart étant donné que le type de M. (P. )deficiens
Wiedenmayer provient du jebel Bou Rharraf et est illustré par
Du Dresnay (1963 : pl. 2, fig. 5). Le type provient
vraisemblablement du banc 215, où se trouvent les autres
Miltoceras. Selon Dommergues et al. (2008), cette espèce serait
un peu plus jeune que les M. taguendoufi El Hariri,
Dommergues, Meister, Souhel et Chafiki. Cela confirmerait
la légère condensation des bancs 214/215.
Miltoceras sellae (Gemmellaro, 1884)
Fig. 12(2, 4, 9).
1884. Aegoceras sellae Gemmellaro, pl. 3, fig. 15.
1963. Coeloderoceras aff. praecursor (Geyer) - Du Dresnay,
p. 149, fig. 4 (Miltoceras anualense Wiedenmayer).
1980. Miltoceras anualense Wiedenmayer, p. 172.
2007. Miltoceras sellae (Gemmellaro) - Géczy et Meister,
pl. 38, fig. 1, 6, 7, 9 avec synonymie.
Remarques : Quatre ammonites subplatycônes évolutes
plus ou moins bien conservées présentent un habitus similaire à
celui de M. sellae (Gemmellaro, 1884 : pl. 3, fig. 1, 2). On peut
souligner une section subelliptique à flancs parallèles, un
ombilic assez ouvert (O/D = 0,44), des côtes assez rigides et
proverses se terminant vers les 2/3 du tour par un petit tubercule
punctiforme. La partie externe est bombée et une costulation
secondaire s’y développe.
Âge et répartition : Ces spécimens ont été récoltés dans le
niveau 214/215 du jebel Bou Rharraf. L’espèce, surtout connue
dans la Téthys méditerranéenne (e.g., Apennin Central,
Austroalpin supérieur, Maghreb), est également citée dans
les régions est-pacifiques (Smith et Tipper, 1996). Son âge
correspond à la partie moyenne (?) à supérieure de la
chronozone à Jamesoni.
Miltoceras taguendoufi El Hariri, Dommergues, Meister,
Souhel et Chafiki, 1996
Fig. 11(4, 7) et 12(1, 3, 8).
1996. Miltoceras taguendoufi El Hariri, Dommergues,
Meister, Souhel et Chafiki, pl. 68, fig. 58.
Remarques : Ces Miltoceras sont très évolutes
(O/D = 0,540,58) et caractérisés par une ornementation dense
relativement fine avec des côtes proverses et une série de
tubercules située assez haut sur les flancs. Ces caractéristiques
les distinguent des autres espèces du genre et correspondent
bien au domaine de variabilité de M.taguendoufi El Hariri et al.
(1996 : p. 554).
Âge et répartition : Ces spécimens proviennent des niveaux
214/215 et 215. L’espèce n’est connue que dans le Haut Atlas
moyen et oriental. Son âge pourrait correspondre à la sous-
chronozone à Polymorphus.
Miltoceras roseum (Wiedenmayer, 1980)
Fig. 11(8) et 12(5, 6).
1963. Coeloceras gr. bettonii Fucini - Du Dresnay, pl. 2,
fig. 4.
1980. Pseudoskirroceras roseum Wiedenmayer, p. 172.
Remarques : Ce Miltoceras évolute (O/D = 0,54) à tours
particulièrement massifs, à section subcirculaire trapue (E/
H = 1,23), à aire ventrale peu convexe et à ornementation forte
correspond parfaitement à la forme illustrée par Du Dresnay
(1963 : pl. 2, fig. 4).
La différence avec M. bettonii (Fucini), selon Rakus et Guex
(2002), réside dans la position de la série des tubercules qui est
située plus haut vers le ventre chez l’espèce de Fucini. Si on
compare avec le type de M. bettonii (Fucini, 1908 : pl. 3, fig. 32)
ou encore avec « Ceoloceras » cf. sellae (Gemmellaro) in
Fucini, 1896 : pl. 3, fig. 7), il n’en n’est rien. Par contre la seule
différence réside dans l’épaisseur de la section, qui est
nettement plus forte chez M. roseum Wiedenmayer.
M. roseum (Wiedenmayer) et M. bettonii (Fucini) restent
toutefois dans la mouvance morphologique du groupe de
M. seguenzae (Gemmellaro) - M. sellae (Gemmellaro). Chez
M. seguenzae (Gemmellaro) cependant, l’ombilic est moins
ouvert et la série de tubercule occupe une position sensiblement
plus basse sur les flancs.
Âge et répartition : Cette espèce n’est connue que dans la
partie orientale du Haut Atlas (jebel Bou Rharraf, niveau 214/
215) où elle correspond au biohorizon à M. sellae (partie
supérieure de la sous-chronozone à Taylori - base de la sous-
chronozone à Jamesoni).
Miltoceras cf. bettonii (Fucini, 1908)
Fig. 11(5).
1896. Coeloceras cf. sellae (Gemmellaro) - Fucini, pl. 3,
fig. 7.
1908. Coeloceras bettonii mut. inaequicosta Fucini, pl. 3,
fig. 32.
2002. Pseudoskirroceras bettonii (Fucini) - Rakus et Guex,
pl. 26, fig. 7.
Remarques : Un spécimen récolté ex situ présente à la fois
une costulation forte de type M. roseum Wiedenmayer et une
section comprimée de type M. sellae (Gemmellaro) ou
M.taguendoufi El Hariri, Dommergues, Meister, Souhel et
Chafiki. Par ailleurs les côtes latérales ont un aspect rétroverse
principalement sur le dernier tour et la position des tubercules
est haute sur les flancs. Cette association de caractères ne peut
être rapprochée que d’une seule espèce peu connue M. bettonii
(Fucini), surtout de la figure de Rakus et Guex (2002 : pl. 26,
fig. 7).
Âge et répartition : Cette espèce fait certainement partie du
biohorizon à M. sellae (partie supérieure de la sous-chronozone
à Taylori - base de la sous-chronozone à Jamesoni). M. bettonii
(Fucini) est connu en Afrique du Nord (Haut Atlas oriental,
Dorsale tunisienne) et en Italie [Apennin (La Spezia) et Alpes
Calcaires méridionales].
Miltoceras involutum nov. sp.
Fig. 12(7).
Derivatio nominis : Souligne la petite taille de l’ombilic.
Holotype : MHN75374, Fig. 12(7).
Localité type : jebel Bou Rharraf, niveau 214/215.
Âge : Biohorizon à M. sellae (partie supérieure de la
sous-chronozone à Taylori - base de la sous-chronozone à
Jamesoni).
C. Meister et al./ Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60117.e20
[()TD$FIG]
Fig. 13. Ammonites du Pliensbachien du jebel Bou Rharraf (Haut Atlas oriental, Maroc). 1, 7. Tropidoceras zitteli Fucini, 1899, 1 (MHN75378) : niveau 230, 7
(MHN75379) : niveau 229. 2ac. Tropidoceras heterogeneum nov. sp. juv., ex situ (MHN75380). 3ac, 4ac, 5, 6. Tropidoceras juv., niveau 222 (MHN75372 à
MHN75385). 8. Tropidoceras heterogeneum nov. sp., niveau 222 (MHN75381). 9. Microderoceras (Eoderoceras) juv., ex situ (MHN75386). 10. Phricodoceras aff.
cantaluppii Fantini Sestini, 1978, niveau 310 (MHN75387). 11. Phricodoceras bettonii Géczy, 1976, joint marneux entre les niveaux 255 et 256 (MHN75388). 12, 13.
Microderoceras (Eoderoceras) cf. birchiades (Rosenberg, 1909), niveau 214/215 (MHN75389 et MHN75390). Barre d’échelle = 10 mm.
C. Meister et al./ Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60 117.e21
Diagnose : Un ombilic étroit associé à des tours comprimés
élevés avec des flancs subparallèles et à une costulation fine et
dense caractérise cette espèce.
Remarques : Dans le jebel Bou Rharraf, aux côtés des formes
évolutes [M.taguendoufi El Hariri, Dommergues, Meister,
Souhel et Chafiki, M. bettonii (Fucini), M. (Pseudoskirroceras)
deficiens (Wiedenmayer), Miltoceras roseum Wiedenmayer] et
moyennement évolutes [M. sellae (Gemmellaro)], il existe des
formes nettement plus involutes (O/D = 0,40 à 0,35 dans les tours
internes) qui appartiennent à la nouvelle espèce Miltoceras
involutum. Ces formes sont aussi caractérisées par une
ornementation très fine et très dense et par des tours hauts (E/
H = 0,59 à 0,75 dans les tours intermédiaires) et comprimés à
flancs parallèles. Par comparaison, M. sellae (Gemmellaro) a des
dimensions différentes : O/D = 0,440,50 à 0,420,44 (dans les
tours intermédiaires à internes) et E/H = 0,750,79 à 0,71 (dans
les tours internes). M. involutum nov. sp. se distingue donc de
M. sellae (Gemmellaro) par un ombilic nettement plus réduit et
des tours nettement plus comprimés et plus élevés. Même au
niveau des tours internes, si la section est plus ou moins la même,
l’ombilic par contre est déjà très réduit chez la nouvelle espèce.
Ces différences morphologiques sont-elles l’expression d’une
simple variabilité intraspécifique ou s’agit-il de deux espèces
distinctes ? M. anualense Wiedenmayer, basée également sur un
spécimen du jebel Bou Rharraf est une forme plus évolute du
groupe de M. sellae (Gemmellaro).
Ce nouveau Miltoceras évoque superficiellement aussi des
formes assez énigmatiques : Capreoliceras asagiensis Alkaya
et Meister (1995 : pl. 7, fig. 16) ou Capreoliceras sp. in
Dommergues et al. (1997 : pl. 1, fig. 4). Toutefois ces dernières
restent plus comprimées, un peu plus évolutes, non tuberculés
et les côtes qui se subdivisent au rebord latéro-ventral
deviennent nettement proverses.
Miltoceras (?) sp.
Remarques : Une ammonite corrodée est rapprochée avec
doute du genre Miltoceras. Il s’agit d’un phragmocône
particulièrement évolute (O/D = 0,50) à tours comprimés
subelliptiques et à flancs subparallèles. Aucune carène n’est
visible, l’aire ventrale est étroite et arrondie et la costulation est
assez dense, fine, tendue et proverse. S’il s’agit vraiment d’un
Miltoceras, il pourrait être attribué à M.taguendoufi El Hariri,
Dommergues, Meister, Souhel et Chafiki.
Âge et localisation : Présent dans le niveau 214, ce
spécimen fait partie de la base du biohorizon à M. sellae
(chronozone à Jamesoni).
Famille TROPIDOCERATIDAE Hyatt, 1900 (=
ACANTHOPLEUROCERATIDAE Arkell, 1950) émendé
Dommergues et Meister, 1999
Genre Tropidoceras Hyatt, 1867
Espèce type : Ammonites masseanum d’Orbigny, 1844.
Tropidoceras cf. demonense Gemmellaro, 1884
Fig. 12(10, 11).
cf. 1884. Harpoceras demonense Gemmellaro, pl. 7,
fig. 19.
2007. Tropidoceras cf. demonense (Gemmellaro) - Sarih
et al., p. 95, fig. 4.I.
2007. Tropidoceras aff. demonense (Gemmellaro) - Géczy et
Meister, p. 197 avec synonymie.
Remarques : Ces Tropidoceras sont platycônes évolutes
(O/D = 0,370,44), comprimés et de petite taille ne dépassant
pas 35 mm de diamètre. Ils sont caractérisés par des côtes assez
fortes, espacées et rigides, effacées vers la partie externe du
tour. À cette taille, ils présentent des affinités morphologiques
avec T. demonense (Gemmellaro) et T. galatense (Gemmel-
laro). C’est à plus grand diamètre que l’on peut distinguer ces
deux espèces : la première développe une costulation
évanescente et un peu irrégulière alors que chez la seconde,
la costulation persiste de façon plus marquée et est plus
irrégulière. Sur la base de l’ouverture ombilicale, nos spéci-
mens sont rapprochés de T. demonense (Gemmellaro), et en
particulier des fig. 6 et 7 de la pl. 7 de Gemmellaro (1884). Chez
T. galatense (Gemmellaro) le rapport O/D varie de 0,34 à
0,38 dans la population type et reste donc un peu inférieur à
celui de nos spécimens. T. erythraeum (Gemmellaro) dont
l’ouverture ombilicale est voisine (O/D = 0,360,37) possède
une ornementation plus discrète, plus irrégulière déjà dans les
tours internes.
Le spécimen Tropidoceras sp. illustré par Venturi et Ferri
(2001 : p. 141, fig. d, photo seule) est également une forme
voisine qui présente peut-être des tours un peu plus haut.
T. futtereri Spath est plus évolute et à ornementation plus
grossière. T. calliplocoides Spath possède des côtes nettement
plus flexueuses. T. calliplocum (Gemmellaro) montre aussi des
côtes flexueuses, plus fines et serrées, ne s’effaçant pas sur le
rebord externe ; leur ouverture ombilicale est similaire
(O/D = 0,40). À diamètre comparable, les tours internes de
T. stahli (Oppel) sont plus évolute et la section plus épaisse.
Âge et répartition : Les spécimens proviennent du niveau
216 du jebel Bou Rharraf. T. demonense (Gemmellaro) est
connu dans les parties méridionales du domaine nord-ouest
européen (Subbriançonnais, Causses), dans la Téthys médi-
terranéenne (Sicile, Apennins, Chaînes Subbétiques, zone
ionienne albanaise, Dorsale tunisienne) et sur sa marge nord
(Pontides, Bakony) et probablement en Amérique du Sud. Il
caractérise la partie inférieure et moyenne de la chronozone à
Ibex.
Tropidoceras zitteli Fucini, 1899
Fig. 13(1, 7).
1899. Tropidoceras zitteli Fucini, pl. 22, fig. 3.
2007. Tropidoceras zitteli Fucini - Géczy et Meister, pl. 40,
fig. 8, 13(aff.) ; pl. 41, fig. 1, 4 ; pl. 43, fig. 5 avec synonymie.
2008. Tropidoceras zitteli Fucini - Dommergues et al., p.
565, fig. 9B.
Pliensbachian ammonites from jebel Bou Rharraf (eastern High Atlas, Morocco). 1, 7. Tropidoceras zitteli Fucini, 1899, 1: bed 230, 7: bed 229. 2ac. Tropidoceras
heterogeneum nov. sp. juv., ex situ (MHN75380). 3ac, 4ac, 5, 6. Tropidoceras juv., bed 222 (MHN75372 à MHN75385). 8. Tropidoceras heterogeneum nov. sp., bed
222 (MHN75381). 9. Microderoceras (Eoderoceras) juv., ex situ.10. Phricodoceras aff. cantaluppii Fantini Sestini, 1978, bed 310. 11. Phricodoceras bettonii Géczy,
1976, marly bed between beds 255 and 256. 12, 13. Microderoceras (Eoderoceras) cf. birchiades (Rosenberg, 1909), bed 214/215. Scale bar = 10 mm.
C. Meister et al./ Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60117.e22
[()TD$FIG]
Fig. 14. Ammonites du Pliensbachien du jebel Bou Rharraf (Haut Atlas oriental, Maroc). 13. Metaderoceras brutum (Wiedenmayer, 1977), 1 (MHN75391), 2
(MHN75392) : ex situ, 3 (MHN75393) : niveau 214/215. 4, 5, 7ac. Metaderoceras gemmellaroi (Levi, 1896), 4 (MHN75394) : niveau 230, 5 (MHN75395), 7
(MHN75396) : ex situ.6. Metaderoceras cf. pseudomuticum Dubar in Dubar et Mouterde (1978), niveau 214/215 (MHN75397). Barre d’échelle = 10 mm.
Pliensbachian ammonites from jebel Bou Rharraf (eastern High Atlas, Morocco). 13. Metaderoceras brutum (Wiedenmayer, 1977), 1, 3: bed 214/215, 2: ex situ.4, 5,
7ac. Metaderoceras gemmellaroi (Levi, 1896), 4: bed 230, 5, 7: ex situ.6. Metaderoceras cf. pseudomuticum Dubar in Dubar and Mouterde (1978), bed 214/215.
Scale bar = 10 mm.
C. Meister et al./ Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60 117.e23
Remarques : Nous regroupons au sein des T. zitteli Fucini
des formes évolutes à tours subrectangulaires assez épais,
ornées de côtes fortes, espacées, rigides, rétroverses à
subradiaires nettement déjetées vers l’avant au rebord
ventro-latéral. Il n’y pas de tuberculation apparente sur nos
spécimens et l’on n’observe pas de côtes ventrales secondaires
même si selon Braga et Rivas (1985 : p. 580) elles peuvent être
présentes aux grands diamètres.
Au jebel Bou Rharraf, ce sont les ultimes représentants du
genre Tropidoceras (niveaux 229 et 230) (partie supérieure de
la sous-chronozone à Valdani). À noter que la forme du niveau
230, malheureusement fragmentaire, doit atteindre un diamètre
d’au moins 25 cm.
Âge et répartition : T. zitteli Fucini est répandu dans le
domaine téthysien (Chaînes Subbétiques, Austroalpin
supérieur d’Autriche et de Hongrie, Apennins, Tunisie, Haut
Atlas, Pontides) et en Amérique du Sud. Il caractérise la partie
moyenne à supérieure de la zone à Ibex. Au Bakony
(Austroalpin supérieur), les deniers représentants se situent
juste sous les niveaux à F. volubile - pantanellii.
Tropidoceras heterogeneum nov. sp.
Fig. 13(2 juv., 8).
1996. Tropidoceras zitteli Fucini - Faraoni et al., pl. 7, fig. 1.
1995. Tropidoceras gr. zitteli (Fucini) - Alkaya et Meister, pl.
13, fig. 3, 4 (holotype), 6, 8, 9.
2001. Tropidoceras stahli (Oppel) - Venturi et Ferri, p. 141,
fig. c.
Derivatio nominis : Évoque une ontogenèse regroupant à la
fois une morphologie zitteli et une morphologie flandrini.
Holotype : En raison d’une meilleure préservation la forme
de Turquie illustrée par Alkaya et Meister (1995 : pl. 13, fig. 4,
9, tours internes de 4) est choisie comme holotype (n
o
TC.13.4).
Localité type : Çalik, région de Kelkit, Turquie, niveau 54
(Alkaya et Meister, 1995).
Âge et répartition : Cette espèce est connue dans les
Pontides, le Haut Atlas oriental et l’Apennin Central où elle
caractérise la partie moyenne de la chronozone à Ibex
(vraisemblablement la sous-chronozone à Valdani). Au jebel
Bou Rharraf, elle se situe entre les niveaux à T. cf. demonense
(Gemmellaro) et à T. zitteli Fucini (base de la sous-chronozone
à Valdani).
Diagnose : L’association d’un ombilic très ouvert, de tours
assez massifs, la présence (parfois) de sillons ventraux, d’une
costulation robuste (rigide) espacée et rétroverse, de deux séries
de tubercules peu développées dans les stades jeunes et, dans
les stades adultes, le développement de côtes secondaires
ventrales, d’une section plus ogivale et de tubercules plus
affirmés distinguent cette espèce des autres espèces du genre.
Description : T. heterogeneum nov. sp. évoque superfi-
ciellement d’une part T. zitteli Fucini où les tours sont évolutes
et massifs, les côtes rigides et rétroverses, la costulation
secondaire absente (rarement apparente) et la tuberculation peu
ou pas développée et d’autre part T. stahli (Oppel), voire
T. flandrini (Dumortier) et/ou T. obtusum (Futterer) avec
lesquels la nouvelle espèce partage une costulation secondaire
ventro-latérale très développée. Cependant leurs aires ventrales
sont plus élevées et pincées voire arrondie pour l’espèce de
Futterer, les séries de tubercules ventro-latéraux sont en
position plus basse sur les flancs et leurs enroulements plus
platycônes. Par ailleurs, chez T. stahli (Oppel) la costulation est
plus souple, plus fine et plus dense au moins dans les tours
internes et intermédiaires. Notons aussi que T. stahli (Oppel)
s.s. a un âge différent : sous-chronozone à Masseanum (base de
la chronozone à Ibex), il est donc un peu plus ancien que les
T. heterogeneum nov. sp. qui proviennent de la partie moyenne
de la chronozone à Ibex (sous-chronozone à Valdani).
Remarques : L’association d’un stade zitteli pour les tours
internes et d’un habitus plutôt flandrini-stahli pour les tours
intermédiaires à adultes des spécimens turcs évoque l’habitus
des Tropidoceras du niveau 222 du jebel Bou Rharraf, en
particulier celui illustré dans la Fig. 13(8). Seule la densité
costale est différente avec des formes marocaines à costulation
plus espacée. En 1995, Alkaya et Meister ont pris T. zitteli
Fucini dans un sens très large en y incluant des formes
présentant une nette bituberculation associée à une forte
costulations secondaire ventro-latérale. Si ces formes ont un
habitus de type zitteli dans les tours internes, leur morphologie
adulte en diffère tout de même assez fortement (voir Fucini,
1899 : pl. 29, fig. 3) et est plutôt de type flandrini-stahli comme
les formes du jebel Bou Rharraf. Dans l’Apennin Central des
formes similaires ont été aussi décrites sous le nom de T. zitteli
Fucini (Faraoni et al., 1996 ;Venturi et Ferri, 2001).
Un fragment d’un Tropidoceras évolute (ex situ) de plus
grande taille et bituberculé à section assez massive et
subrectangulaire montre aussi une costulation rétroverse avec
développement de quelques intercalaires ventro-latérales. La
carène est bien individualisée, peu élevée et l’aire ventrale
tectiforme. Il évoque aussi la morphologie adulte des formes
turques et en particulier le spécimen illustré par Alkaya et
Meister (1995 : pl. 13, fig. 9).
Notons encore dans ce niveau 222 la forte disparité de la
densité costale pour les tours internes allant de côtes fines et
serrées à des côtes très espacées et grossières proverses à
rétroverses. La section varie pour ces tours internes de
subelliptique à subrectangulaire épaisse. L’aire ventrale varie
également de convexe avec méplats ou sillons à tectiforme
surbaissée. Quelques-unes de ces Tropidoceras juv. sont
illustrées dans la Fig. 13.
Famille DUBARICERATIDAE Dommergues et Meister,
1999
Genre Metaderoceras Spath, 1925
Espèce type : Ammonites muticus d’Orbigny, 1844.
Synonymie : Farinaccites Faraoni, Marini, Pallini et
Venturi, 1996
Metaderoceras gemmellaroi (Levi, 1896)
Fig. 14(4, 5, 7) et 15(5).
1896. Aegoceras gemmellaroi Levi, pl. 8, fig. 3, 6.
2007. Metaderoceras gemmellaroi (Levi) - Géczy et
Meister, pl. 39, fig. 1, 2ac, 5 avec synonymie.
Remarques : Ces M. gemmellaroi (Levi) présentent en fait
une morphologie moyenne dans l’expression de l’ornementa-
tion et dans l’ouverture ombilicale. Les formes adultes du
C. Meister et al./ Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60117.e24
[()TD$FIG]
Fig. 15. Ammonites du Pliensbachien du jebel Bou Rharraf (Haut Atlas oriental, Maroc). 1ac. Metaderoceras cf. gemmellaroi (Fucini, 1921), ex situ (MHN75398).
2, 4. Reynesocoeloceras cf. indunense (Meneghini, 1867), 2 (MHN75399) : niveau 241, 4 (MHN75400) : niveau 240. 3. Reynesocoeloceras praeincertum
Dommergues et Mouterde, 1982, niveau 237. 5. Metaderoceras gemmellaroi (Levi, 1896), niveau 230 (MHN75401). 6, 9ac, 10. Prodactylioceras colubriforme
(Bettoni, 1900)sensu Fucini, 1905, ex situ (MHN75402 et MHN75403). 7. Reynesocoeloceras fallax (Fucini, 1905), ex situ.8. Reynesocoeloceras aff. simulans
(Fucini, 1905), ex situ. Barre d’échelle = 10 mm.
C. Meister et al./ Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60 117.e25
niveau 230 sommet ont une costulation assez fine et serrée sur
la loge d’habitation, tendant à traverser l’aire ventrale, assez
voisine de celle de M. gemmellaroi kondai (Géczy, 1976 : pl.
13, fig. 4) ou celle de M. gemmellaroi (Levi) in El Hariri,
Dommergues, Meister, Souhel et Chafiki (1996 : pl. 69, fig. 4,
5). Cet habitus ornemental reste « une possibilité
morphologique » chez M. gemmellaroi (Levi) à l’instar de
son équivalent nord-ouest européen M. venarense (Oppel) où la
costulation peut aussi passer ventralement et sans interruption
(voir Meister, 1986 : pl. 10, fig. 9 ; pl. 11, fig. 2).
M. gemmellaroi (Levi) est le Metaderoceras classique de la
chronozone à Ibex des régions téthysiennes.
M. apertum El Hariri, Dommergues, Meister, Souhel et
Chafiki conserve une costulation fine et serrée sur toute son
ontogenèse et en particulier dans les tours internes (El Hariri
et al., 1996 : pl. 68, fig. 911). Cette tendance est encore
exacerbée chez M. clavatum (Faraoni et al.) ; de plus cette
dernière espèce a des tours franchement plus comprimés.
Âge et répartition : C’est le Metaderoceras classique de la
chronozone à Ibex des régions téthysiennes. M. gemmellaroi
(Levi) caractérise précisément la partie moyenne à supérieure
de la chronozone à Ibex. Il est connu dans les régions
téthysiennes jusqu’aux Taurides ainsi qu’en Amérique du Sud.
Metaderoceras cf. gemmellaroi evolutum (Fucini, 1921)
aff. 1921. Deroceras evolutum Fucini, pl. 1, fig. 14.
aff. 2007. Metaderoceras evolutum (Fucini) - Géczy et
Meister, pl. 39, fig. 4, 7 avec synonymie.
Remarques : Associé aux M. gemmellaroi (Levi) du niveau
230, un Metaderoceras particulièrement évolute à ornementa-
tion grossière est rapproché des formes evolutum (Fucini). Sa
préservation très médiocre n’autorise pas plus de précision.
Âge et répartition : La répartition géographique de
M. gemmellaroi evolutum (Fucini) s’étend aussi aux régions
pacifiques et son âge correspond à la partie inférieure à
moyenne de la chronozone à Ibex.
Metaderoceras cf. gemmellaroi (Fucini, 1921)
Fig. 15(1)
1977. Uptonia venustula (Dumortier) - Wiedenmayer, pl. 13,
fig. 6, 7.
Remarques : Ce Metaderoceras cf. gemmellaroi (Levi),
récolté ex situ, présente une morphologie intermédiaire entre
celles de M. gemmellaroi (Levi) et de M. clavatum (Faraoni et
al.) pour la densité costale et l’épaisseur des tours. Si
M. clavatum (Faraoni et al.) présente une costulation nettement
plus resserrée et des tours encore plus comprimés,
M. gemmellaroi (Levi) montre des tours plus épais et des
côtes plus empâtées et espacées. Ce spécimen reste cependant
dans la mouvance morphologique de M. gemmellaroi (Levi).
Par ailleurs, il a également une régularité dans l’intensité
ornementale dès les stades jeunes et l’espacement intercostal
reste le même au cours de l’ontogenèse. Les côtes sont rigides.
M. gemmellaroi kondai (Géczy) possède une densité costale
similaire mais le tracé de la côte est sensiblement flexueux
(légère ondulation de la côte) et les côtes sont proverses.
M. venustulum (Dumortier) est moins serpenticône car la
hauteur des tours augmente plus rapidement au cours de
l’ontogenèse.
Âge : Chronozone à Ibex sans plus de précision.
Metaderoceras aff. apertum El Hariri, Dommergues,
Meister, Souhel et Chafiki, 1996
cf. 1996. Metaderoceras apertum El Hariri, Dommergues,
Meister, Souhel et Chafiki, pl. 68, fig. 912 ; pl. 69, fig. 1.
cf. 2007. Metaderoceras aff. apertum El Hariri et al. - Géczy
et Meister, pl. 39, fig. 6.
Remarques : Un fragment de Metaderoceras caractérisé par
une section comprimée, des côtes rigides, très rapprochées,
fines (pour ce genre) et régulières est rapproché de l’espèce du
Haut Atlas Central M. apertum.
Âge et répartition : Ce Metaderoceras provient du niveau
222. L’espèce n’est connue que dans le Haut Atlas et au
Bakony. Son âge correspond à la partie moyenne à supérieure
de la chronozone à Jamesoni et particulièrement au biohorizon
àM. sellae.
Metaderoceras cf. pseudomuticum Dubar in Dubar et
Mouterde, 1978
Fig. 14(6).
1978. Metaderoceras pseudomuticum Dubar in Dubar et
Mouterde, pl. 1, fig. 5.
?1991. Metaderoceras cf. pseudomuticum Dubar - Schlatter,
pl. 12, fig. 4.
Remarques : Associé dans le niveau 214/215 aux formes
très grossières du groupe de M. brutum (Wiedenmayer), ce
spécimen possède une ornementation un peu plus fine à densité
costale plus importante et surtout une croissance des tours en
hauteur un peu plus rapide au cours de l’ontogenèse. La section
est donc plus rectangulaire élevée et plus comprimée que chez
M. brutum (Wiedenmayer). Nous rapprochons avec doute le
spécimen du jebel Bou Rharraf à l’espèce peu connue du Haut
Atlas : M. pseudomuticum Dubar car ces deux formes
présentent un enroulement des tours similaires et une
ornementation voisine en intensité et en densité.
Âge et répartition : Cette forme est présente dans le Haut
Atlas et peut-être dans le sud-ouest de l’Allemagne. Selon
Dubar in Dubar et Mouterde (1978) elle caractérise sans plus de
précision la chronozone à Jamesoni et la base de la chronozone
à Ibex. Au jebel Bou Rharraf, elle provient de la chronozone à
Jamesoni et plus précisément des sous-chronozones à Poly-
morphus et à Brevispina.
Metaderoceras brutum (Wiedenmayer, 1977)
Fig. 14(13).
1977. Crucilobiceras evolutum brutum Wiedenmayer, pl.
13, fig. 1 (holotype), 2.
Pliensbachian ammonites from jebel Bou Rharraf (eastern High Atlas, Morocco). 1ac. Metaderoceras cf. gemmellaroi (Fucini, 1921), ex situ.2, 4. Reyneso-
coeloceras cf. indunense (Meneghini, 1867), 2: bed 241, 4: bed 240. 3. Reynesocoeloceras praeincertum Dommergues and Mouterde, 1982, bed 237. 5. Metaderoceras
gemmellaroi (Levi, 1896), bed 230. 6, 9ac, 10. Prodactylioceras colubriforme (Bettoni, 1900) sensu Fucini, 1905, ex situ. 7. Reynesocoeloceras fallax (Fucini, 1905),
ex situ. 8. Reynesocoeloceras aff. simulans (Fucini, 1905), ex situ. Scale bar = 10 mm.
C. Meister et al./ Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60117.e26
1963. Crucilobiceras aff. evolutum (Fucini) - Du Dresnay,
pl. 2, fig. 2, 3.
1995. Metaderoceras gr. muticum (d’Orbigny) - Alkaya et
Meister, pl. 7, fig. 911.
pars ? 2000. Metaderoceras gr. gemmellaroi (Levi) -
Dommergues, Meister, Bonneau, Cadet et Fili, p. 351, fig. 10.1.
2001. Metaderoceras cf. muticum (d’Orbigny) - Venturi et
Ferri, p. 128, fig. f.
Remarques : Nous regroupons ici des Metaderoceras
serpenticônes à costulation très grossière. La morphologie des
tours est similaire à celle du type et leurs proportions, à
diamètre comparable, sont aussi très voisines : E/H = 0,88
(type) et 0,86 pour l’exemplaire (entier). Si ces formes
présentent un stade beirense (côtes épineuses très fortes et
espacées) dans les tours internes et intermédiaires, ils diffèrent
de M. beirense Mouterde par l’atténuation de cette ornementa-
tion grossière sur la loge d’habitation alors qu’au contraire elle
y est exacerbée chez l’espèce de Mouterde. Par ailleurs, ce
stade beirense les distingue des M. evolutum (Fucini), une autre
espèce à forte ornementation. M. brutum (Wiedenmayer) est
aussi plus comprimé, plus serpenticône et plus grossier que les
formes nord-ouest européennes telles que M. venarense
(Oppel).
Âge et répartition : L’âge de M. brutum (Wiedenmayer)
n’est pas déterminé avec précision, Wiedenmayer (1977) donne
une fourchette très large allant de la chronozone à Jamesoni
jusqu’à la sous-chronozone à Stokesi. Du Dresnay place ses
exemplaires sous les niveaux à Tropidoceras, ce qui correspond
aussi à nos observations (niveau 214/215). L’âge du matériel
décrit ici indique donc la chronozone à Jamesoni et plus
vraisemblablement les sous-chronozones à Polymorphus et à
Brevispina. Cette espèce serait connue dans la zone ionienne
(Albanie) dans l’Apennin Central, les Alpes Calcaires
méridionales, les Pontides et le Haut Atlas.
Genre Dubariceras Dommergues, Mouterde et Rivas, 1984
Espèce type : Dubariceras dubari Dommergues, Mouterde
et Rivas, 1984
Dubariceras dubari Dommergues, Mouterde et Rivas, 1984
Fig. 17(4).
1984. Dubariceras dubari Dommergues, Mouterde et Rivas,
pl. 1, fig. 118 avec synonymie.
2007. Dubariceras dubari Dommergues, Mouterde et Rivas
- Géczy et Meister, pl. 41, fig. 5, 6 avec synonymie.
Remarques : Un fragment de loge d’habitation d’un
Dubariceras présente un habitus similaire, essentiellement
pour l’aire ventrale, à celui de D. dubari Dommergues,
Mouterde et Rivas illustré pl. 1, fig. 14 ou encore fig. 11 ou 4
(1984). Le tracé de la côte est un peu sinueux, les côtes
subradiales, fines et assez serrées, passent ventralement à peine
estompées et légèrement inclinées vers l’avant ; à ce stade
(adulte ?) le tubercule latéro-ventral est à peine esquissé et la
section est subelliptique. D. inaequicosta (Géczy) se distingue
par une costulation sporadiquement irrégulière en intensité et
en densité.
Âge et répartition : Au jebel Bou Rharraf, ce spécimen
provient du niveau 232 moyen. Connu uniquement dans les
régions téthysiennes (Apennins, zone ionienne d’Albanie,
Dorsale tunisienne, Haut Atlas, Chaînes Subbétiques et
Bakony), D. dubari Dommergues, Mouterde et Rivas indique
la partie supérieure de la chronozone à Ibex (biozone à
Demonense des Chaînes Subbétiques Rivas, 1979).
Dubariceras nov. sp.
Fig. 17(2).
1905. Coeloceras cf. braunianum (d’Orbigny) - Fucini, pl.
47, fig. 15.
Remarques : Cette forme originale est laissée en
nomenclature ouverte en raison de sa préservation assez
médiocre. Il s’agit d’une ammonite serpenticône présentant
deux stades ontogénétiques bien distincts : l’habitus des tours
internes, jusqu’à 30 mm de diamètre, est encore de type
Metaderoceras avec une ornementation grossière, les côtes
formant presque des bourrelets et des tubercules très
développés. En moins d’un demi-tour, un stade ontogénétique
de type Dubariceras est développé avec des côtes fines et
serrées, un tubercule ventro-latéral à peine marqué, une aire
ventrale arrondie avec des côtes simples et une section
subrectangulaire élevée. Le genre Dubariceras dérivant des
Metaderoceras, il n’est pas surprenant de trouver une telle
morphologie. D’ailleurs ce spécimen se situe stratigraphique-
ment (niveau 231) sous le niveau à D. dubari Dommergues,
Mouterde et Rivas. Chez ce spécimen, la mise en place
péramorphique du stade Dubariceras n’est pas encore
totalement achevée.
Son ontogenèse est donc différente de celle de D. dubari
Dommergues, Mouterde et Rivas en raison de ce stade juvénile
Metaderoceras encore très développé. Les tours internes du
D. dubari Dommergues, Mouterde et Rivas in Ferretti (1991 :
pl. 4, fig. 3) montre aussi une ornementation assez grossière
mais restant toutefois nettement moins forte. « M ». aff. dubari
(Dommergues, Mouterde et Rivas) de Rakus et Guex (2002 : pl.
26, fig. 10) est aussi une forme à ornementation particulière-
ment grossière mais sur l’ensemble de son ontogenèse
contrairement à notre spécimen.
Ce Dubariceras du jebel Bou Rharraf, particulièrement
évolute, évoque (D = 85 mm) un Dubariceras du Monte di
Cetona illustré par Fucini sous le nom de Coeloceras cf.
braunianum (d’Orbigny). C’est la forme avec laquelle il
partage le plus d’affinités morphologiques. Il montre aussi
quelques affinités avec le genre Reynesocoeloceras,qui
[()TD$FIG]
Fig. 16. Section des tours de Microderoceras (Eoderoceras) cf. birchiades
(Rosenberg, 1909).
Microderoceras (Eoderoceras) cf. birchiades (Rosenberg, 1909) cross whorl
section.
C. Meister et al./ Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60 117.e27
[()TD$FIG]
Fig. 17. Ammonites du Pliensbachien du jebel Bou Rharraf (Haut Atlas oriental, Maroc). 1. Prodactylioceras colubriforme (Bettoni, 1900)sensu Fucini, 1905, ex
situ (MHN75404). 2ae. Dubariceras nov. sp., niveau 231 (MHN75405). 3. Prodactylioceras italicum (Fucini, 1900), niveau 256a (MHN75406). 4. Dubariceras
dubari Dommergues, Mouterde et Rivas, 1984, niveau 230-232 (MHN75407). 5, 9. Dactylioceras (Eodactylites)aff.pseudocommune Fucini, 1935, niveau 324
(MHN75408 et MHN75409). 6, 8. Reynesoceras ragazzoni (Hauer, 1861) - acanthoides (Reynès, 1868), 6 (MHN75410): ex situ, 8 (MHN75411): niveau 284. 7.
Liparoceras (Becheiceras)bechei (J. Sowerby, 1821 in J. Sowerby (18121822)), niveau 257 (MHN75412). Barre d’échelle = 10 mm.
C. Meister et al./ Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60117.e28
possède également deux types d’ontogenèse (type Metade-
roceras dans les tours internes et type Prodactylioceras dans les
tours externes). Cependant, il ne semble pas y avoir de
subdivision des côtes sur la région ventrale et les tours internes
de notre spécimen présentent déjà des flancs presque plats.
L’ombilic reste peu profond et la section n’apparaît jamais
subtrapézoïdale. R. fallax (Fucini), par exemple, présente
quelques similitudes, mais sa taille adulte reste toutefois plus
petite (D = 55 mm), la section plus épaisse et les tours internes
cadicônes. Il en est de même pour R. indunense (Meneghini) in
Ferretti (1991 : pl. 6, fig. 6). R. simulans (Fucini) in Ferretti
(1991 : pl. 6, fig. 1) possède une ornementation particulière-
ment irrégulière. R. incertum (Fucini) est un Reynesocoelo-
ceras particulièrement évolute, mais dont l’ornementation reste
grossière à tous les stades ontogénétiques et la section
subtrapézoïdale (e.g., Dommergues et al., 1983 : pl. 1,
fig. 25, 26).
Âge et répartition : Ce taxon du Haut Atlas oriental est
présent dans la partie supérieure de la chronozone à Ibex.
Sous-famille REYNESOCOELOCERATINAE Dommer-
gues, 1986.
Genre Reynesocoeloceras Géczy, 1976
Espèce type : Coeloceras crassum var. indunense Mene-
ghini, après 1881
Reynesocoeloceras praeincertum Dommergues et Mou-
terde, 1982
Fig. 15(3).
1982. Reynesocoeloceras praeincertum Dommergues et
Mouterde, pl. 1, fig. 111 avec synonymie.
1991. Reynesocoeloceras praeincertum Dommergues et
Mouterde - Ferretti, pl. 4, fig. 5, 6.
2007. Reynesocoeloceras praeincertum Dommergues et
Mouterde - Géczy et Meister, pl. 41, fig. 3.
Remarques : Provenant du niveau 238, ce Reynesocoelo-
ceras à section subquadrangulaire, ombilic peu profond et à
côtes robustes et proverses, bifurquées sur l’aire ventrale,
évoque encore la morphologie du genre Metaderoceras dont il
dérive et est attribué au groupe R. praeincertum Dommergues et
Mouterde.
Notre spécimen montre aussi quelques affinités avec
R. avanzatii (Fucini) sensu Wiedenmayer (1977 : pl. 16,
fig. 35) qui possède toutefois des tours plus massifs et une
ornementation plus fine. R. fischeri Géczy (1976 : pl. 23, fig. 1)
et R. simulans (Fucini) ont déjà un cachet Reynesocoeloceras
plus affirmé, avec développement de côtes ventrales bien
marquées. R. fallax (Fucini) montre une costulation plus fine et
dense. Un fragment de Reynesocoeloceras provenant du niveau
234 et à ornementation particulièrement grossière est mis ici en
confer avec l’espèce de Dommergues et Mouterde.
Âge et répartition : R. praeincertum Dommergues et
Mouterde est situé dans la partie moyenne à supérieure de la
chronozone à Ibex et provient de l’Apennin, du Bassin
Lusitanien, des Alpes Calcaires méridionales et du Haut Atlas.
Reynesocoeloceras aff. simulans (Fucini, 1905)
Fig. 15(8).
1905. Coeloceras simulans Fucini, pl. 9, fig. 8, 9, 11, 15.
non 1968. Reynesoceras simulans (Fucini) - Cantaluppi et
Montanari, pl. 13, fig. 3a, b.
1976. Coeloceras (Reynesocoeloceras)simulans Fucini -
Géczy, pl. 24, fig. 5.
1991. Reynesocoeloceras simulans (Fucini) - Ferretti, pl. 6,
fig. 13.
non 1994. Reynesocoeloceras simulans (Fucini) - Faraoni,
Marini et Pallini, pl. 2, fig. 7.
non 1996. Reynesocoeloceras simulans (Fucini) - Faraoni,
Marini, Pallini et Venturi, pl. 8, fig. 7.
1997b. Reynesocoeloceras aff. simulans subplanatum
(Fucini) - Dommergues, Meister et Schirolli, pl. 1, fig. 11.
Remarques : Ce Reynesocoeloceras, récolté ex situ,
possède des tours relativement comprimés associés à un
ombilic large et peu profond. Son ornementation est bien
marquée. Les côtes latérales sont proverses, fortes et régulières
et les tubercules bien individualisés ; la costulation ventrale est
bien affirmée ce qui le distingue, à diamètre comparable, de
l’espèce voisine R. praeincertum Dommergues et Mouterde. Il
correspond bien à l’illustration de Fucini (1905 : pl. 9, fig. 8).
Âge et répartition : Cette espèce est connue dans l’Apennin
Central, l’Austroalpin supérieur d’Autriche, les Alpes Cal-
caires méridionales et le Haut Atlas. Une forme proche,
R. simulans subplanatum (Fucini) provient du bassin des
Causses (Meister, 1986). Son âge correspond à une période
allant de la partie supérieure de la chronozone à Ibex peut-être
jusqu’à la base de la chronozone à Davoei.
Reynesocoeloceras fallax (Fucini, 1905)
Fig. 15(7).
1905. Coeloceras fallax Fucini, pl. 8, fig. 1416 ; pl. 9, fig. 1,
2, 4, 5, ? 7.
1905. Coeloceras fallax var. semiplicata Fucini, pl. 9, fig. 3.
1905. Coeloceras fallax var. irregularis Fucini, pl. 9, fig. 6.
non 1963. Reynesoceras aff. fallax (Fucini) - Du Dresnay, pl.
2, fig. 1.
1976. Coeloceras (Reynesocoeloceras)fallax (Fucini) -
Géczy, pl. 24, fig. 811.
cf. 1977. Indunoceras (Indunoceras) cf. fallax (Fucini) -
Wiedenmayer, pl. 16, fig. 2.
1980. Reynesoceras fallax (Fucini) - Castelli, pl. 4, fig. 2.
Remarques : Ce Reynesocoeloceras, récolté ex situ, est
caractérisé par un ombilic très ouvert et peu profond associé à
une ornementation fine et dense ; ce qui le distingue des autres
espèces du genre. La costulation faiblement proverse et
régulière devient très rapidement l’élément prédominant de
l’ornementation. Le stade cadicône par contre est très court
Pliensbachian ammonites from jebel Bou Rharraf (eastern High Atlas, Morocco). 1. Prodactylioceras colubriforme (Bettoni, 1900)sensu Fucini, 1905, ex situ.2ae.
Dubariceras nov. sp., bed 231. 3. Prodactylioceras italicum (Fucini, 1900), bed 256a. 4. Dubariceras dubari Dommergues, Mouterde and Rivas, 1984, bed 230-232. 5,
9. Dactylioceras (Eodactylites) aff. pseudocommune Fucini, 1935, bed 324. 6, 8. Reynesoceras ragazzoni (Hauer, 1861) - acanthoides (Reynès, 1868), 6 : ex situ,8:
bed 284. 7. Liparoceras (Becheiceras)bechei (J. Sowerby, 1821), bed 257. Scale bar = 10 mm.
C. Meister et al./ Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60 117.e29
chez cette espèce. La section passe très rapidement de
subtrapézoïdale à subrectangulaire déprimée (plus large que
haute) pour finir subrectangulaire élevée et arrondie dans la
morphologie adulte.
Âge et répartition : R. fallax (Fucini) est présent dans
l’Apennin Central, l’Austroalpin supérieur, les Alpes Calcaires
méridionales et dans le Haut Atlas. Il est localisé dans la
chronozone à Davoei et probablement déjà dans la chronozone
à Ibex.
Reynesocoeloceras cf. indunense (Meneghini, 1867)
Fig. 15 (2, 4).
1867. A. (Stephanoceras)crassus Young et Bird var.
indunensis Meneghini, pl. 16, fig. 4.
1900. Coeloceras indunense Meneghini - Fucini, pl. 13, fig. 5.
1905. Coeloceras indunense Meneghini - Fucini, pl. 8,
fig. 18.
?1909. Coeloceras indunense Meneghini - Rosenberg, pl.
16, fig. 10a, b.
?1927. Coeloceras cf. indunense Meneghini - Schröder, pl.
4, fig. 9a-c.
non 1934. Coeloceras indunense Meneghini - Monestier, pl.
5, fig. 15, 2022.
non 1968. Catacoeloceras indunense (Meneghini) - Canta-
luppi et Savi, pl. 19, fig. 11ac.
1969. Reynesoceras indunense (Meneghini) - Pinna, pl. 5,
fig. 1 (= neotype).
1971. Coeloceras (Coeloceras)indunense indunense
(Meneghini) - Fischer, pl. 2, fig. 1, 2.
1971. Coeloceras (Coeloceras) indunense monscetonae -
Fischer, pl. 2, fig. 3, 6.
1976. Coeloceras (Reynesocoeloceras)indunense (Mene-
ghini) - Géczy, pl. 23, fig. 69.
1976. Coeloceras (Reynesocoeloceras) indunense monsce-
tonae (Fischer) - Géczy, pl. 23, fig. 10.
?1981. Indunoceras indunense (Meneghini) - Pallini et
Schiavinotto, pl. 1, fig. 2, 4.
non 1977. Indunoceras (Indunoceras)indunense (Mene-
ghini) - Wiedenmayer, p. 75, fig. 1.
1991. Reynesocoeloceras indunense (Meneghini). Morpho-
tipo A Ferretti, pl. 6, fig. 68.
1991. Reynesocoeloceras indunense (Meneghini). Morpho-
tipo B Ferretti, pl. 6, fig. 9, 10 ; pl. 7, fig. 1.
?2001. Reynesocoeloceras indunense (Meneghini). - Venturi
et Ferri, p. 123.
Remarques : Trois spécimens sont rapprochés de
R. indunense (Meneghini) en raison de tours internes cadicônes
associés à une ornementation assez grossière et d’un stade
adulte à costulation simple, fine et serrée avec disparition de la
rangée des tubercules. La morphologie contrastée de ces deux
stades ontogénétiques associée à un ombilic assez profond et
des tours relativement larges caractérisent cette espèce. La
morphologie adulte la distingue de R. obesum (Fucini) qui reste
cadicône à grand diamètre. Par ailleurs sa section reste plus
épaisse que celle de R. simulans (Fucini).
Âge et répartition : R. indunense (Meneghini) provient de
l’Apennin Central, des Alpes Calcaires méridionales, de
l’Austroalpin supérieur d’Autriche et de Hongrie et du Haut
Atlas. Il est localisé dans la chronozone à Davoei probablement
déjà dans la chronozone à Ibex. Au jebel Bou Rharraf (niveaux
240 et 241) il est situé dans le biohorizon à F. volubile-
pantanellii.
Genre ProdactyliocerasSpath, 1923
Espèce type : Ammonites davoei J. Sowerby, 1822 in J.
Sowerby (18121822).
Prodactylioceras italicum (Fucini, 1900)
Fig. 17(3).
*1900. Coeloceras italicum Meneghini in Fucini, pl. 13, fig. 4.
1998. Prodactylioceras italicum (Fucini) - Géczy et Meister,
pl. 6, fig. 9, 12 avec synonymie.
2001. Bettoniceras italicum (Fucini) - Venturi et Ferri, p.
125.
Remarques : Nous regroupons des Prodactylioceras à
costulation régulière particulièrement fine, serrée. Ces formes,
bien connues dans la Téthys, ont été discutées récemment par
Géczy et Meister (1998, 2007).
Deux fragments des tours externes proviennent du niveau
252 et sont rapprochés de P. italicum (Fucini) en raison de leur
habitus ornemental ; les autres spécimens proviennent du
niveau 256.
Âge et répartition : Au jebel Bou Rharraf, cette espèce
provient des niveaux 252 (base), 252 et 256a. Elle est donc
présente depuis la partie moyenne de la chronozone à Davoei
jusque dans la sous-chronozone à Stokesi. En dehors de la
Téthys méditerranéenne, P. italicum (Fucini) a été reconnu au
Japon et en Amérique du Nord. Son âge correspond à une
période allant de la sous-chronozone à Maculatum jusqu’à la
sous-chronozone à Stokesi.
Prodactylioceras colubriforme (Bettoni, 1900)sensu Fucini,
1905
Fig. 15(6, 9, 10) et 17(1).
1905. Coeloceras colubriforme Bettoni - Fucini, pl. 7,
fig. 13ac, 14.
1963. Reynesoceras aff. fallax (Fucini) - Du Dresnay, pl. 2,
fig. 1.
1971. Prodactylioceras colubriforme (Bettoni) - Fischer, pl.
2, fig. 12 (= Fischer, 1970 : pl. 2, fig. 10).
pars 1971 Prodactylioceras italicum fucinii Fischer, pl. 2,
Fig. 11 (= Fischer, 1970 : pl. 2, fig. 7).
1973. Prodactylioceras colubriforme (Bettoni) - Cantaluppi
et Montanari, pl. 12, fig. 2a, b.
? pars 1991. Bettoniceras colubriforme (Bettoni) - Ferretti,
pl. 5, fig. 6, ? non 5.
Remarques : L’holotype de Bettoni ne correspond qu’à des
tours intermédiaires et semble perdu ; par ailleurs le néotype
proposé par Wiedenmayer (1977) correspond plutôt à une
espèce proche de Reynesoceras mortilleti (Meneghini) et est
associée à des Arieticeras du Domérien moyen. En consé-
quence P. colubriforme (Bettoni) est pris ici au sens de Fucini
(1905).
Cette espèce se distingue de P. italicum (Fucini) par une
costulation plus grossière et plus espacée ; ces deux espèces
C. Meister et al./ Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60117.e30
sont probablement liées, P. colubriforme (Bettoni) étant
vraisemblablement la forme ancestrale de P. italicum (Fucini).
La distinction entre ces deux taxa est parfois difficile, surtout
dans la partie inférieure à moyenne de la chronozone à Davoei
où les morphologies sont très variables.
Reynesocoeloceras aegrum (Fucini), une forme jamais
reprise dans la littérature, est également très proche de
P. colubriforme (Bettoni) sensu Fucini. S’agit-il de la même
espèce ? P. colubriforme (Bettoni) sensu Fucini montre un
cachet plus Prodactylioceras avec des côtes plus fines (plus
pincées) et souples (légère ondulation de la côte), souvent
crochetées au rebord ombilical ce qui n’apparaît pas chez
R. aegrum (Fucini). Par ailleurs, il semble y avoir une
différence dans la taille adulte, P. colubriforme (Bettoni) sensu
Fucini est plus grand (D = 85 mm) alors que R. aegrum (Fucini)
ne dépasse pas 55 mm de diamètre. En fait R. aegrum (Fucini)
évoque plutôt R. fallax (Fucini).
Âge et localisation : L’ensemble des spécimens du jebel
Bou Rharraf ont été récoltés ex situ. L’âge de ces formes
correspond sans doute au biohorizon à F. volubile-pantanellii
(partie supérieure de la chronozone à Ibex jusqu’à la partie
inférieure de la chronozone à Davoei ; Ferretti, 1991 ;Blau et
Meister, sous presse). Cette espèce, au sens ou elle comprise ici,
est connue dans les Alpes Calcaires méridionales, l’Apennin
Central et le Haut Atlas oriental.
Famille EODEROCERATIDAE Spath, 1929 (incl. PARA-
MICRODEROCERATINAE Venturi, Nannarone et Bilotta,
2004).
Remarques : En 2009, Edmunds a démontré que le genre
Eoderoceras Spath, 1925 [Espèce type : Deroceras bispini-
gerum Buckman, 1918] correspond en fait à des Microde-
roceras à costulation secondaire latérale bien développée
préalablement désignées sous le nom de genre Paramicrode-
roceras Dommergues, Ferretti et Meister, 1994 [Espèce type :
Microderoceras birchiades Rosenberg, 1909] et non aux
ammonites monotuberculées du groupe d’Ammonites armatum
J. Sowerby, 1815 in J. Sowerby (18121822) auxquelles
Eoderoceras était traditionnellement associé et pour lesquelles
Edmunds (2009) à créé le genre Eteoderoceras. Nous suivons
ici une position taxonomique intermédiaire entre celle de Rakus
et Guex (2002) qui utilisent seulement le genre Microderoceras
et celle d’Edmunds qui distingue Microderoceras et Eoder-
oceras.
Au Sinémurien supérieur et Pliensbachien inférieur, la
diversité morphologique des Eoderoceratidae s’accroît forte-
ment, mais cette radiation adaptative qui est, sans doute,
directement à l’origine de toutes les familles pliensbachiennes
d’Eoderoceratoidea, reste encore mal comprise. Il existe par
exemple un lien très probable entre certains Eoderoceras et les
premiers représentants de la famille des Liparoceratidae (i.e.,
Tetraspidoceras,Vicininodiceras ;Dommergues et al., 1994 ;
Dommergues et Meister, 1999).
Si le genre Paramicroderoceras tombe maintenant en
synonymie avec Eoderoceras, plusieurs taxons décrits sous
le nom de Paramicroderoceras dans la Téthys méditerranéenne
[Hongrie (Bakony), Albanie (Zone Ionienne) et Italie (Apennin
Central)] n’entrent plus dans la nouvelle interprétation de
Microderoceras (Eoderoceras). Ces spécimens sont rassemblés
dans les deux nouveaux genres suivants.
Genre Callomoniceras nov. gen. Meister et Dommergues
Origine du nom : En l’honneur de John H. Callomon, pour
son importante contribution à la connaissance des ammonites
du Jurassique.
Espèce type : Paramicroderoceras kisnyergesarokensis
Géczy et Meister, 2007 : pl. 32, fig. 2.
Espèces du genre : Callomoniceras nov. gen. comprend les
taxons Paramicroderoceras kisnyergesarokensis Géczy et
Meister (2007 : pl. 32, fig. 2 ; pl. 37, fig. 3) incluant
Paramicroderoceras type 3 (Dommergues et al., 2000 : fig. 7.2),
et Paramicroderoceras parahungaricum Géczy et Meister
(2007 : pl. 31, fig. 5).
Diagnose : Formes platycônes évolutes, sans rebords latéro-
ombilical et latéro-ventral clairement matérialisés, carac-
térisées dans les tours internes et moyens par une bitubercula-
tion et une costulation principale très discrètes oblitérées par
une costulation secondaire fine et dense. Dans le dernier tour,
surtout au niveau de la loge d’habitation, l’ornementation
primaire domine avec des côtes latérales vigoureuses ornées de
deux séries de tubercules bien marqués associées à une
costulation secondaire ventrale bien affirmée.
Remarques : Le groupe de Microderoceras (Eoderoceras)
bispinigerum Buckman diffère par un enroulement clairement
serpenticône et par une série de tubercules externes hyper-
trophiés sur toute l’ontogenèse, occupant une position très
haute sur les flancs en raison d’une aire ventrale peu élevée. De
plus ce groupe tend à perdre le tubercule interne au moins sur la
loge d’habitation. Le groupe de Microderoceras (Eoderoceras)
birchiades Rosenberg diffère, au moins dans les tours internes
et intermédiaires, par un enroulement plus serpenticône, par
une striation jamais aussi développée et par une bituberculation
plus affirmée.
Genre Appenninoceras nov. gen. Meister et Dommergues.
Origine du nom : De l’italien Appennino, chaîne de
montagne qui parcourt l’Italie du nord au sud et d’où provient
l’espèce type.
Espèce type : Paramicroderoceras neronensis Meister et
Géczy in Géczy et Meister, 2007 pour Microderoceras sp. B in
Cecca et al. (1987 : pl. 3, fig. 2).
Espèces du genre : Appenninoceras nov. gen. comprend les
taxons Paramicroderoceras neronensis Meister et Géczy in
Géczy et Meister (2007 : pl. 31, fig. 4) incluant le type donné
sous le nom de Microderoceras sp. B par Cecca et al. (1987 : pl.
3, fig. 2), Paramicroderoceras sp. B (Dommergues et al., 1994 :
pl. 4, fig. 17) et Paramicroderoceras type 2 (Dommergues et al.,
2000 : fig. 8.2).
Diagnose : Forme platycône évolute caractérisée par une
costulation primaire vigoureuse régulière, plus fine et dense sur
les tours externes, et par une costulation secondaire ventrale. La
bituberculation est peu marquée et la striation reste peu
développée, même dans les tours internes.
Remarques : La présence d’une costulation primaire
régulière, fine et dense sur les tours externes, distingue le
C. Meister et al./ Geobios 44 (2011) 117.e1117.e60 117.e31