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Fruits, vol. 60 (5) 327
Article original
Morphological characters and production of baobab tree capsules
(Adansonia digitata L.) in Benin.
Abstract –– Introduction. Adansonia digitata L. is a multi-purpose species in Africa; it has a
great morphological variability. Our work aimed at characterizing and measuring this morpho-
logical variability in various prospected climatic zones in Benin, then at building predictive
models of production variables starting from capsule characters. Materials and methods. The
analyses related to a biometric characterization of 1200 capsules grouped in four various forms
distributed in the whole of three climatic zones; these data were supplemented by an evaluation
and a modelling of the baobab productions. Results and discussion. The most discriminating
variables of the baobab capsule form and of the prospected climatic zones were the capsule
length, the pulp weight, the total capsule weight, the almond weight, the capsule thickness and
the ratio [length / width]. On average, a capsule weighs 275 g in the Guinean zone, 273 g in
the Sudan-Guinean zone and 204 g in the Sudanian zone; in each one of these zones, it produces
54 g, 51 g and 32 g of pulp, and approximately 37 g, 28 g and 23 g of almond. The average
productions of seeds, almond and pulp were modeled and adjusted with square root functions
and/or a logarithmic curve according to the various climatic zones. Conclusion. The morpho-
metric variables made it possible not only to make a rather precise typology of the various capsule
forms but also to estimate their production starting from predictive models. The variability of
the baobab capsule production in various climatic zones could be a parameter useful for a genetic
improvement of the species answering the needs and the means of the rural populations.
Benin / Adansonia digitata / fruits / plant morphology / agronomic characters /
climatic zones
Caractères morphologiques et production de capsules de baobab
(Adansonia digitata L.) au Bénin.
Résumé –– Introduction. Adansonia digitata L. est une espèce à usages multiples en Afrique
qui présente une forte variabilité morphologique. Nos travaux ont cherché à caractériser et à
mesurer cette variabilité morphologique dans différentes zones climatiques prospectées au
Bénin, puis à construire des modèles prédictifs de variables de production à partir de caractères
de la capsule. Matériel et méthodes. Les analyses ont porté sur une caractérisation biométrique
de 1200 capsules groupées en quatre différentes formes réparties dans l’ensemble de trois zones
climatiques ; ces données ont été complétées par une évaluation et une modélisation de leurs
productions. Résultats et discussion. Les variables les plus discriminantes de la forme des cap-
sules de baobab et des zones climatiques prospectées ont été la longueur de la capsule, le poids
de la pulpe, le poids total de la capsule, le poids de l’amande, l’épaisseur de la capsule et le
rapport [longueur / largeur]. En moyenne, une capsule pèse 275 g en zone guinéenne, 273 g
en zone soudano-guinéenne et 204 g en zone soudanienne ; elle produit dans chacune de ces
zones 54 g, 51 g et 32 g de pulpe, ainsi que 37 g, 28 g et 23 g d’amande. Les productions moyen-
nes en graines, amande et pulpe ont été modélisées et ajustées à des fonctions racine carrée
et/ou logarithmique suivant les différentes zones climatiques. Conclusion. Les variables mor-
phométriques ont permis non seulement de faire une typologie assez précise des différentes for-
mes de capsules mais aussi d’estimer leur production à partir de modèles prédictifs. La variabilité
de la production des capsules de baobab suivant différentes zones climatiques pourrait être un
paramètre utile à une amélioration génétique de l’espèce répondant aux besoins et aux moyens
des populations rurales.
Bénin / Adansonia digitata / fruits / morphologie végétale / caractère
agronomique / zone climatique
aFaculté des Sciences
Agronomiques, Université
d’Abomey-Calavi, 05 BP 1752,
Cotonou (Akpakpa-Centre),
Bénin
assogbadjo@yahoo.fr
bFaculté des Sciences
Agronomiques, Université
d’Abomey-Calavi, 01 BP 526,
Cotonou, Bénin
cFaculty of Biosciences
Engineering, University of
Ghent, Coupure Links 653,
9000, Gent, Belgium
Caractères morphologiques et production des capsules
de baobab (Adansonia digitata L.) au Bénin
Achille Ephrem ASSOGBADJOa*, Brice SINSINb, Patrick VAN DAMMEc
* Correspondance et tirés à part
Reçu le 27 janvier 2005
Accepté le 27 juillet 2005
Fruits, 2005, vol. 60, p. 327–340
© 2005 Cirad/EDP Sciences
All rights reserved
DOI: 10.1051/fruits:2005039
RESUMEN ESPAÑOL, p. 340
Article published by EDP Sciences and available at http://www.edpsciences.org/fruitsor http://dx.doi.org/10.1051/fruits:2005039
328 Fruits, vol. 60 (5)
A.E. Assogbadjo et al.
1. Introduction
Le baobab est une espèce bien connue des
populations rurales africaines qui l’utilisent
à des fins thérapeutiques, alimentaires, éco-
nomiques et socioculturelles. Les recher-
ches entreprises sur cette espèce au Nigeria
et au Mali ont permis de disposer d’infor-
mations sur sa valeur alimentaire et ses
potentialités agronomiques [1–4]. Par ailleurs,
en Afrique, de nombreux travaux ont con-
tribué à la mise en exergue des connaissan-
ces ethnobotaniques et de l’importance
socio-économique en relation avec l’espèce
[5–7]. D’une façon générale, la littérature sur
le baobab révèle une insuffisance d’infor-
mations sur sa variabilité morphologique, sa
diversité génétique et la production de ses
différents organes. Cependant, en milieu
rural africain, les paysans disposent de con-
naissances assez pointues sur la plante et
utilisent différents critères de caractérisation
de ses individus.
Actuellement, au Mali, il est fréquent de
voir les paysans distinguer plusieurs types
de baobabs en tenant compte non seule-
ment de la couleur de l’écorce, qui peut être
noire, rouge ou blanche, mais aussi des
goûts de la pulpe et des feuilles ou encore
de l’envergure de l’arbre ou de la forme de
ses capsules [1].
Au Bénin, le critère le plus utilisé par les
populations rurales pour distinguer entre
eux les individus de baobabs vis-à-vis de
leurs potentiels de production est la forme
des capsules [6]. Les connaissances endogè-
nes de ces populations sur la caractérisation
traditionnelle des baobabs sont inexpli-
quées par le monde scientifique [1]. Les étu-
des effectuées jusqu’à présent sur leurs fruits
ne renseignent ni sur la mesure de la varia-
bilité de ces capsules en fonction des zones
climatiques, ni sur des modèles de prédic-
tion de leur production à partir de leurs
caractéristiques morphologiques. Ainsi, il
est quasiment impossible d’estimer réelle-
ment la valeur des populations de baobabs
en termes de produits commercialisables
comme la pulpe, les graines et l’amande.
De ce fait, les objectifs visés par nos étu-
des ont été la caractérisation de la variabilité
morphologique des capsules, la mesure de
cette variabilité selon différentes zones cli-
matiques, puis la construction de modèles
prédictifs de variables de production à partir
des caractères morphométriques les plus
discriminants.
2. Méthodes
2.1. Localisation de l’étude
L’étude a été effectuée dans les zones gui-
néenne (entre 6° 25’ N et 7° 30’ N), sou-
dano-guinéenne (entre 7° 30’ N et 9° 45’ N)
et soudanienne (entre 9° 45’ N et 12° 25’ N)
du Bénin (figure 1). Ces trois zones se
distinguent les unes des autres par leurs
conditions climatiques et biophysiques.
Figure 1.
Localisation des lieux d’étude
de la production des baobabs,
limites des zones climatiques
et principales villes du Bénin.
Adansonia digitata au Bénin
Fruits, vol. 60 (5) 329
Dans la zone guinéenne, le régime plu-
viométrique est bimodal (avril–juin et sep-
tembre–novembre) avec une pluviométrie
moyenne de 1200 mm par an. La tempéra-
ture moyenne varie de 25 °C à 29 °C et
l’humidité de l’air de 69 % à 97 %. C’est le
domaine des sols ferrallitiques, profonds et
peu fertiles.
En revanche, dans la zone soudano-gui-
néenne, le régime pluviométrique est unimo-
dal (mai–octobre) et la pluviométrie moyenne
annuelle varie de 900 mm à 1110 mm, répar-
tie le plus souvent sur 113 jours en moyenne.
L’humidité relative varie de 31 % à 98 %.
L’insolation moyenne s’élève à 2305 h par
an et les températures varient entre 25 °C et
29 °C. Dans cette zone se rencontrent des
sols minéraux peu évolués et peu fertiles, et
des sols ferrugineux sur socle cristallin de
fertilité variable.
La zone soudanienne a également un
régime pluviométrique unimodal. La pluvio-
métrie dans cette zone est souvent infé-
rieure à 1000 mm par an. L’humidité de l’air
varie de 18 % à 99 %. La température varie
de 24 °C (ou parfois moins) à 31 °C et il y
a 2862 h ensoleillées par an. Cette zone est
le domaine des sols hydromorphes bien drai-
nés, des cuirasses latérites et des lithosols.
2.2. Échantillonnage
Pour caractériser les différentes formes de
capsules et mesurer leur variabilité en fonc-
tion des zones climatiques, dix baobabs ont
été aléatoirement choisis pour chacune des
trois zones climatiques considérées, soit un
total de 30 arbres étudiés.
Sur chaque baobab sélectionné, 40 cap-
sules ont été échantillonnées au hasard pour
l’estimation des productions moyennes en
graines, amandes et pulpe et pour la réali-
sation des différentes mensurations. À partir
d’enquêtes de terrain, il a pu être vérifié que,
pour un même individu, la forme des capsules
est relativement stable et qu’elle ne varie
pratiquement pas d’une année à l’autre. Au
total, quatre formes de capsules ont été
identifiées et aléatoirement distribuées dans
les trois zones climatiques étudiées (figure 2):
forme 1 : capsule légèrement globuleuse et
de taille courte ; forme 2 : capsule globuleuse,
de taille moyenne et arrondie ; forme 3 :
capsule ovoïde, de taille moyenne et effilée ;
forme 4 : capsule ellipsoïdale de grande taille
et allongée. La dispersion des quatre formes
au sein des trois zones climatiques considé-
rées a été évaluée (figure 3).
Figure 2.
Différentes formes de capsules
de baobab observées dans les
zones climatiques du Bénin.
330 Fruits, vol. 60 (5)
A.E. Assogbadjo et al.
2.3. Paramètres mesurés
sur la capsule et les graines
Pour chaque capsule échantillonnée, les
caractéristiques mesurées à l’aide d’un pied
à coulisse ont concerné la longueur totale
de la capsule, le diamètre médian et l’épais-
seur de l’endocarpe ; le poids total des fruits
a été déterminé par pesée.
Après ces mesures faites sur la capsule
entière, celle-ci a été cassée pour recueillir
les graines enrobées de pulpe qui ont été
pesées à leur tour, avant d’être immergées
dans de l’eau pour les débarrasser de la
pulpe. Les graines ont alors été comptées et
séchées à l’étuve (40 °C à 50 °C) pendant
48 h. Pour déterminer le poids d’amandes,
les graines ont été mises à bouillir pendant
30 min, conformément à la technique tradi-
tionnelle d’extraction de l’amande, puis
séchée pendant 48 h à l’étuve (40 °C à
50 °C).
2.4. Production en pulpe, graines
et amandes
Pour une capsule de forme donnée, le poids
total de [graines + pulpe] d’une part et le
poids de graines d’autre part ayant été
pesés, il a été possible de déterminer, par
déduction, le poids de pulpe. Ensuite, les
productions individuelles de chaque cap-
sule en pulpe, graines et amandes ont per-
mis d’évaluer des productions moyennes
pour chacune des quatre formes de capsu-
les identifiées.
2.5. Analyse des résultats
Les analyses statistiques des résultats ont été
effectuées avec les logiciels SAS version 8
et PAST. Des graphiques ont d’abord été
construits pour analyser la dispersion des
différentes formes de capsules parmi les
zones climatiques. Pour l’ensemble des cap-
sules réunies, les variables de production
(poids de pulpe, poids de graines, poids
d’amandes et nombre de graines) ont été
étudiées une à une vis-à-vis du poids total
des capsules qui, en retour, a été respecti-
vement évalué vis-à-vis de leur longueur et
de leur largeur. La liaison entre ces deux
dernières variables a également été établie.
Ensuite, des analyses de variance suivies de
tests de comparaison des moyennes par le
test de Newman et Keuls ont permis de
caractériser les capsules à partir des moyen-
nes de leurs différents caractères morpho-
logiques et de comparer les variabilités
observées d’une zone climatique à l’autre.
L’étude des corrélations entre les diverses
caractéristiques des capsules a nécessité
une sélection préalable de variables. Celle-
ci a été effectuée à partir d’une analyse
canonique discriminante pas à pas (stepwise
canonic analysis) effectuée sur les variables
morphologiques des capsules ; elle a été
suivie d’une seconde analyse canonique
discriminante destinée à décrire, à travers
un système d’axes, les capsules et les zones
selon les variables retenues par l’analyse
canonique discriminante pas à pas. Des ana-
lyses inférentielles univariée (ANOVA uni-
variée) et multivariée (MANOVA) ont été
préalablement effectuées pour confirmer le
pouvoir discriminant des variables ainsi
retenues. Il a été alors possible d’établir les
régressions multiples qui ont permis d’éta-
blir des modèles de prédiction de la pro-
duction des différents organes de baobab
(pulpe, graines, amandes) à partir de varia-
bles morphométriques des capsules rete-
nues par analyse discriminante.
Le modèle de régression multiple a été le
suivant :
y = b0 + b1x1 + b2x2 + b3x3 + … + bxxx,
yétant la variable dépendante qui peut être
le rendement en pulpe, graines ou amandes
et les paramètres morphométriques x1, x2,
x3, …, xx étant des variables indépendantes.
Figure 3.
Distribution de quatre formes
de capsules de baobab au sein
de trois zones climatiques
prospectées au Bénin.
Adansonia digitata au Bénin
Fruits, vol. 60 (5) 331
Lorsque le meilleur modèle de régression
a été obtenu pour chacun des différents
organes de baobab, d’autres tests d’adéqua-
tion de ce modèle ont été effectués : le test
de normalité de Shapiro-Wilk pour vérifier
la normalité des résidus de régression et le
test de Breush-Pagan (appelé aussi test de
Cook-Weisberg) pour vérifier l’homogénéité
de ces résidus. Lorsque le meilleur modèle
de régression linéaire pour la production de
pulpe, de graines ou d’amandes, a présenté
une faible valeur du coefficient de détermi-
nation (R²), ou encore a occasionné une
violation accentuée des conditions d’appli-
cation de la régression (homogénéité et nor-
malité des résidus de régression), des trans-
formations de la variable dépendante ont
été effectuées (transformations de Box et
Cox, notamment) afin de trouver un modèle
mieux adapté aux données, qui présente un
fort pouvoir prédictif.
3. Résultats
3.1. Distribution spatiale
des différentes formes de capsule
et corrélation entre les paires
de variables
Les quatre formes de capsules étudiées se
sont révélées être distribuées dans chacune
des trois zones climatiques évaluées (figure 3).
Cependant, des prédominances ont été obser-
vées d’une zone climatique à une autre.
Dans la zone soudanienne (zone 1), les cap-
sules de forme 1 ont été les plus représen-
tées (50 %). En revanche, dans les zones
guinéennes (zone 3) et soudano-guinéenne
(zone 2), c’est la forme 4 qui a prédominé
(50 % et 40 %, respectivement). En considé-
rant l’ensemble des zones climatiques, les
capsules de forme 4 ont été les plus repré-
sentées avec 33 % de toutes les capsules
étudiées ; ont suivi les capsules de formes 1
et 2, chacune présentant 23,33 % du total,
puis les capsules de forme 3 (20 % du total).
D’une façon générale, les coefficients de
détermination (R²) et de corrélation (r) entre
les diverses variables de production [poids
de (pulpe + graines), poids de graines, poids
de pulpe, poids d’amandes et nombre de
graines en fonction du poids total de la cap-
sule] ont été élevés et significatifs (figure 4)
traduisant ainsi la qualité relativement bonne
Figure 4.
Relation entre le poids total d’une
capsule de baobab et celui de ses
diverses productions.
332 Fruits, vol. 60 (5)
A.E. Assogbadjo et al.
des différents modèles établis. En effet, par-
tant des différents coefficients de détermi-
nation obtenus pour les diverses équations
de régression, il serait dès lors possible de
prédire, à partir du poids total d’une cap-
sule, son poids total en (pulpe + graines),
en graines, en pulpe, en amandes et son
nombre total de graines respectivement,
avec une précision de (88,23, 84,29, 58,05,
84,29 et 70,86) %. Les coefficients de corré-
lation de ces différentes équations de régres-
sion étant significatifs et positifs, il s’ensuit
que, plus lourde est une capsule de baobab,
plus elle contient de graines et plus élevés
sont ses poids en pulpe, graines et amandes.
Par ailleurs, les relations entre les variables
métriques et le poids total de la capsule ont
présenté des coefficients de détermination
globalement plus faibles que celles obte-
nues précédemment, variant de 0,357 (rela-
tion entre la longueur de capsule et son
poids total), à 0,6439 (relation entre la lar-
geur de la capsule et son poids total)
(figure 5). Cependant, les diverses équa-
tions obtenues pour les couples [poids total
de la capsule et longueur de la capsule] et
[poids total de la capsule et largeur de la cap-
sule] sont significatives et traduisent l’exis-
tence de corrélations entre ces variables. En
revanche, une très faible corrélation (r =
0,22) a été mise en évidence entre la lon-
gueur d’une capsule et sa largeur (figure 6).
Bien que l’équation de régression qui en
découle soit significative (p = 1,70 × 10–12),
sa qualité est très médiocre, comme indiqué
par la très faible valeur du coefficient de
détermination (R² = 0,0486) de l’équation.
3.2. Discrimination des formes
de capsules à partir de leurs
variables morphométriques
L’analyse canonique pas à pas sur les don-
nées morphométriques des différents types
de capsule a montré que les variables les
plus discriminantes étaient la longueur, le
nombre de graines, l’épaisseur, le poids de
(pulpe + graines), le poids total de la capsule
et le rapport [longueur / largeur] des capsu-
les (tableau I). Les résultats des tests infé-
rentiels (tableau II) n’ont fait que confirmer
le pouvoir discriminant des variables rete-
nues précédemment. Ces résultats ont mon-
tré en effet que, pour la plupart des varia-
bles, il existait des différences très hautement
significatives (p< 0,0001) entre les types de
capsules du point de vue de leurs caracté-
ristiques morphométriques. Par suite, ils
permettent de décrire assez précisément les
quatre formes de capsules identifiées à par-
tir de leurs caractéristiques.
L’analyse canonique discriminante a mon-
tré que l’axe 1 décrivait au mieux les formes
2 et 4 des capsules, cela à partir des variables
poids de (pulpe + graines) et rapport [lon-
gueur / largeur] des capsules, alors que
l’axe 2 décrivait surtout les formes 1 et 3 des
capsules à partir des variables de longueur,
nombre de graines, poids de (pulpe + grai-
nes) et poids total de la capsule (tableau III).
La représentation graphique des axes 1 et 2
de cette analyse met bien en évidence une
discrimination des capsules de forme 2
(taille moyenne et forme arrondie) et de
Figure 5.
Relation entre le poids total
d’une capsule de baobab et
ses longueur et largeur.
Adansonia digitata au Bénin
Fruits, vol. 60 (5) 333
forme 4 (allongée) situées respectivement
dans les parties positives et négatives de
l’axe 1 (figure 7). Sur cette même représen-
tation, les capsules de forme 1 (courte) se
localisent beaucoup plus dans les parties
négatives des axes 1 et 2, alors que les cap-
sules de la forme 3 (moyenne et effilée) se
situent beaucoup plus dans la partie positive
de l’axe 2 (figure 7). En d’autres termes, les
capsules de forme 2 (taille moyenne et
forme arrondie) présentent des poids de
(pulpe + graines) relativement importants
avec de faible rapport [longueur / largeur]
démontrant ainsi leur forme arrondie. En
revanche, les capsules de forme 4 (allongée)
présentent les rapports [longueur / largeur]
les plus élevés ; par ailleurs, elles présentent
également les poids moyens d’amandes et
de pulpe les plus élevés. Les capsules de
forme 3 (taille moyenne et forme effilée)
présentent des valeurs plus ou moins éle-
vées pour la plupart des variables (longueur,
rapport [longueur / largeur], poids de (pulpe
+ graines) et nombre de graines), contraire-
ment aux capsules de forme 1 (taille courte)
qui présentent des valeurs plus faibles pour
ces mêmes variables (tableau IV).
3.3. Discrimination des zones
climatiques à partir des variables
morphométriques des capsules
Les variables qui discriminent au mieux
(p< 0,0001) les zones climatiques selon la
morphologie des capsules de baobab sont
la longueur de la capsule, le poids de la
pulpe, le nombre de graines, le poids total
de la capsule, le poids de l’amande, l’épais-
seur de la capsule et le rapport [longueur /
largeur] (tableau V). Les résultats des tests
inférentiels (tableau VI) n’ont fait que con-
firmer le pouvoir discriminant de ces varia-
bles car ils montrent que, pour la plupart
d’entre elles, il existe des différences très
hautement significatives (p < 0,0001) entre
les zones du point de vue des caractéristi-
ques morphométriques des capsules. Il
serait donc possible de faire une description
assez précise des trois zones étudiées à par-
tir de ces variables morphométriques des
capsules.
L’analyse canonique discriminante alors
effectuée a montré que l’axe 1 (ou premier
axe canonique discriminant) était corrélé
avec les variables poids d’amandes et épais-
seur des capsules, tandis que l’axe 2 décri-
vait au mieux les zones climatiques sur la
Figure 6.
Relation entre la largeur et la
longueur d’une capsule de
baobab.
Tableau I.
Analyse canonique pas à pas sur les données morphométriques
permettant de déterminer les variables les plus discriminantes pour
comparer les fruits de différents baobabs.
Numéro
du pas
Variable m esurée Valeur de F P > FWilks'
Lambda
P <
Lambda
1Longueur 48,91 < 0,0001 0,872 < 0,0001
2Nombre de graines 50,39 < 0,0001 0,757 < 0,0001
3Épaisseur de l’endocarpe 30,18 < 0,0001 0,694 < 0,0001
4Poids de pulpe + graines 3,85 < 0,0094 0,686 < 0,0001
5Poids total de la capsule 10,20 < 0,0001 0,665 < 0,0001
6Rapport [longueur / largeur] 4,24 < 0,0055 0,657 < 0,0001
Tableau II.
Tests univariés effectués sur les caractéristiques de capsules de
baobabs étudiées en fonction de leurs différentes formes.
Variable [R² / (1–R²)] Val eu r de F P > F
Longueur 0,1470 62,92 < 0,0001
Nombre de graines 0,1187 22,01 < 0,0001
Épaisseur de l’endocarpe 0,0877 22,54 < 0,0001
Poids de pulpe + graines 0,1112 41,30 < 0,0001
Poids total de la capsule 0,0911 60,69 < 0,0001
Rapport [longueur / largeur] 0,1853 22,73 < 0,0001
R² = coefficient de détermination.
334 Fruits, vol. 60 (5)
A.E. Assogbadjo et al.
base des variables longueur des capsules,
poids de pulpe, poids total des capsules et
rapport [longueur / largeur] des capsules
(tableau VII). La représentation graphique
de ces deux axes 1 et 2 montre une discri-
mination entre la zone guinéenne (zone 3)
et les zones soudanienne (zone 1) et de tran-
sition soudano-guinéenne (zone 2) (figure 8):
les capsules de la zone guinéenne (zone 3)
se situent dans la partie positive de l’axe 1
et relativement plus orientées vers la partie
négative de l’axe 2. Nos résultats montrent
que les capsules de la zone guinéenne pré-
sentent en général des poids d’amandes et
des épaisseurs de l’endocarpe relativement
plus importants que les capsules des bao-
babs des zones soudanienne et soudano-
guinéenne (tableau VIII). La plus grande
partie des capsules de la zone soudanienne
(zone 1) est concentrée dans la partie néga-
tive de l’axe 2, donc présente beaucoup plus
de capsules courtes et de faible poids en
pulpe par rapport aux deux autres zones
(tableau VIII). Les capsules de la zone sou-
dano-guinéenne présentent des caractéristi-
ques assez proches de celles de la zone gui-
néenne et sont pour la plupart des capsules
de grande taille, de rapport [longueur / lar-
geur] élevé et de poids de pulpe et poids
total également élevés (tableau VIII).
Tableau III.
Analyse canonique discriminante effectuée sur les variables
morphométriques de capsules de baobabs et de quatre différentes
formes les caractérisant.
Variable Axe canonique
123
Longueur –0,269 0,824 –0,489
Nombre de graines 0,438 0,585 –0,278
Épaisseur de l’endocarpe 0,287 0,428 0,762
Poids de pulpe+graines 0,401 0,575 –0,379
Poids total de la capsule 0,257 0,644 –0,233
Rapport [longueur / largeur] –0,702 0,451 –0,209
Forme 1 (taille courte) –0,159 –0,709 0,094
Forme 2 (taille moyenne, forme arrondie) 0,682 0,105 –0,109
Forme 3 (taille moyenne, forme effilée) –0,200 0,417 0,416
Forme 4 (taille allongée) –0,741 0,214 –0,273
Figure 7.
Distribution de quatre formes
de capsules de baobab dans
un système d’axes
discriminants : l’axe 1 est lié
aux variables poids de (pulpe +
graines) et rapport [longueur /
largeur] des capsules, alors
que l’axe 2 décrit surtout les
variables de longueur, nombre
de graines, poids de (pulpe +
graines) et poids total de la
capsule.
Adansonia digitata au Bénin
Fruits, vol. 60 (5) 335
3.4. Modélisation de la production
moyenne de pulpe, graines
et amandes par capsule
Du fait qu’il existe une différence significa-
tive des variables morphométriques d’une
zone climatique à l’autre, il a été possible de
faire une modélisation de la production
moyenne d’une capsule en fonction de la
zone considérée (tableau IX). L’analyse des
résultats montre que la production en grai-
nes des capsules en fonction des variables
morphométriques les plus discriminantes
s’ajuste respectivement à des modèles loga-
rithmiques dans les zones soudanienne et
guinéenne, et à une fonction racine carrée
dans la zone de transition soudano-gui-
néenne.
Pour la production moyenne d’amandes,
les équations de régression multiples en
fonction des mêmes variables sont des fonc-
tions racines carrées respectivement dans
les zones soudanienne et soudano-guinéenne
et logarithmique dans la zone guinéenne
(tableau IX).
L’équation de régression correspondant à
la production moyenne de pulpe par cap-
sule s’ajuste respectivement à des fonctions
racines carrées dans les zones soudanienne
et soudano-guinéenne et à une fonction
logarithmique en zone guinéenne.
Les ajustements sont hautement significa-
tifs et présentent des coefficients de déter-
mination relativement élevés parfois de
l’ordre de 90 % (tableau IX). En consé-
quence, d’une zone climatique à une autre,
il sera aisé d’estimer avec une précision rela-
tivement élevée les productions en graines,
en amandes et en pulpe en fonction des
variables morphométriques les plus discri-
minantes des capsules.
4. Discussion et conclusions
Notre étude sur la typologie et la production
des capsules de baobab est la première qui
ait été entreprise sur ce thème au Bénin.
L’approche utilisée a été quantitative ; elle
a permis la mise en évidence d’une relation
entre les types de capsules de baobab et
leurs possibilités de production selon la
zone climatique considérée.
Tableau IV.
Caractéristiques moyennes des capsules de baobabs présentées par forme de capsule (moyennes et écarts types pour 10 mesures).
Forme Longueur
(cm)
Largeur
(cm)
Épaisseur
(cm)
[Longueur /
largeur]
Poids total
capsule (g)
Poids
pulpe-graine (g)
Poids graines
(g)
Poids pulpe
(g)
Poids amande
(g)
Nombre
graines
116,32d(4,74) 8,90b(1,39) 0,41c(0,06) 2,11c(0,71) 182,66c(124,89) 94,03c(77,30) 60,38c(51,97) 33,65c(32,29) 20,13c(17,32 139c(104)
218,85c(3,66) 9,61a(1,61) 0,45b(0,11) 2,00d(0,43) 283,01a(133,38) 164,61a(88,43) 111,56a(67,18) 53,05a(30,98) 37,19a(22,39) 257a(154)
319,95b(4,12) 8,33b(1,06) 0,48a(0,13) 2,40b(0,45) 264,05a(102,98) 134,68b(59,75) 90,75b(45,28) 43,94b(21,54) 30,25b(15,09) 211b(108)
421,42a(6,12) 8,31b(1,82) 0,40c(0,10) 2,68a(0,88) 250,12b(138,05) 128,96b(83,06) 82,78b(57,65) 46,17b(30,31) 27,59b(19,22) 190b(133)
4formes 19,05 (4,97) 8,72 (1,81) 0,43 (0,11) 2,25 (0,68) 248,78 (132,81) 134,58 (84,11) 89,29 (61,08) 45,29 (30,45) 29,76 (20,36) 206 (138)
Valeur de F48,91*** 52,69* 30,18*** 4,24*** 10,20*** 3,85*** 37,67*** 20,3*** 28,96*** 50,39***
Dans une même colonne, les moyennes affectées de la même lettre ne sont pas significativement différentes.
* Moyenne significative ; *** moyenne très hautement significative.
336 Fruits, vol. 60 (5)
A.E. Assogbadjo et al.
Plusieurs formes de capsules de baobab
ont été identifiées dans les systèmes agro-
forestiers traditionnels du Bénin ; elles ont
été regroupées en quatre grands groupes
dont les mensurations varient de façon
significative d’un groupe de capsules à
l’autre. Les dimensions moyennes que nous
avons observées au Bénin pour la longueur
[(16,32 à 21,42) cm] et la largeur [(8,3 à
9,6) cm] des capsules sont compatibles avec
celles indiquées par Wickens [8] qui avait
noté que la longueur variait de (7,5 à 54) cm
et la largeur de (7,5 à 20) cm pour des cap-
sules récoltées dans plusieurs pays africains.
En revanche, les péricarpes des capsules
observées au Bénin sont largement moins
épais [(0,4 à 0, 5) cm] que ceux habituelle-
ment observés dans d’autres régions d’Afri-
que [(0,8 à 1) cm] [1, 8].
Par ailleurs, Wickens a signalé des cap-
sules de forme globuleuse rencontrées le
plus souvent en Afrique du Sud ; ovoïde et
arrondie à la base au Zimbabwe ; ovoïde et
pointue à la base au Botswana, puis des for-
mes ovoïde et oblongue cylindrique obser-
vées en Angola [8]. Au Bénin, différentes for-
mes de capsules ont été rencontrées et
aléatoirement distribuées dans les zones cli-
matiques prospectées avec, cependant, des
prédominances de certaines formes variant
de la zone guinéenne à la zone souda-
nienne. Les capsules donnant les meilleurs
rendements en pulpe, amandes et graines
ont été localisées dans la zone guinéenne
qui constituerait ainsi une zone intéressante
pour la collecte de matériel végétal à utiliser
dans un programme d’amélioration généti-
que visant une plus grande productivité du
Tableau V.
Analyse discriminante pas à pas sur les variables morphométriques des fruits de
différents baobabs, suivant trois zones climatiques prospectées au Bénin.
Numéro du pas Variable mesurée Valeur de F P > FWilks' Lambda P < Lambda
1Longueur 62,92 < 0,0001 0,888 < 0,0001
2Poids pulpe 22,01 < 0,0001 0,850 < 0,0001
3Nombre de graines 22,54 < 0,0001 0,814 < 0,0001
4Poids total capsule 41,30 < 0,0001 0,751 < 0,0001
5Poids amande 60,69 < 0,0001 0,669 < 0,0001
6Épaisseur de l’endocarpe 22,73 < 0,0001 0,642 < 0,0001
7[Longueur / largeur] 4,18 < 0,0001 0,637 < 0,0001
Tableau VI.
Résultats d’analyses inférentielles effectuées sur les variables
morphométriques de capsules de baobabs, suivant trois zones
climatiques prospectées au Bénin.
Variable [R² / (1–R²)] Valeur d e F P > F
Longueur 0,1260 62,92 < 0,0001
Poids pulpe 0,1214 60,66 < 0,0001
Poids total capsule 0,0697 34,79 < 0,0001
Poids amande 0,0872 43,54 < 0,0001
Épaisseur de l’endocarpe 0,0072 3,61 < 0,0273
[Longueur / largeur] 0,677 33,81 < 0,0001
R² = coefficient de détermination.
Tableau VII.
Analyse canonique discriminante sur les variables morphométriques
des capsules de baobabs et sur trois zones climatiques prospectées
au Bénin.
Variabl e Axe canonique
1 2
Longueur 0,369 0,694
Poids pulpe Pp 0,315 0,731
Poids total de la capsule 0,212 0,576
Poids amande 0,453 0,303
Épaisseur de l’endocarpe 0,143 –0,018
[Longueur/ largeur] 0,321 0,440
Zone soudanienne –0,354 –0,476
Zone soudano-guinéenne –0,434 0,487
Zone guinéenne 0,891 0,034
Adansonia digitata au Bénin
Fruits, vol. 60 (5) 337
baobab. Comme les capsules se sont révé-
lées relativement homogènes sur un même
pied de baobab, et qu’elles produisent des
quantités de pulpe, graines et amandes signi-
ficativement différentes d’une forme à l’autre
et selon leur région de production, il devrait
être possible d’opérer des sélections varié-
tales visant une plus grande production de
ces éléments en combinant les caractères
recherchés par les paysans.
Figure 8.
Distribution de trois zones
climatiques prospectées au
Bénin, à partir des
caractéristiques des capsules
de baobabs étudiées dans un
système d’axes discriminant :
l’axe 1 est corrélé avec les
variables poids d’amandes et
épaisseur des capsules, tandis
que l’axe 2 est lié aux variables
longueur des capsules, poids
de pulpe, poids total des
capsules et rapport [longueur /
largeur] des capsules.
Tableau VIII.
Caractéristiques moyennes des capsules de baobabs présentées par zone prospectée au Bénin (moyennes et
écarts types pour 10 mesures).
Zone Longueur
(cm)
[Longueur /
largeur]
Poids pulpe
(g)
Poids
amande
(g)
Poids total
capsule
(g)
Épaisseur de
l’endocarpe
(cm)
Soudanienne 16,89c(5,14) 2,01c(0,67) 32,07b(31,18) 23,81c(18,72) 203,86b(137,79) 0,43b(0,07)
Soudano-guinéenne 19,89b(3,96) 2,33b(0,57) 51,61a(27,07) 28,81b(17,44) 273,08a(120,53) 0,43b(0,09)
Guinéenne 20,71a(4,85) 2,46a(0,73) 54,09a(27,59) 37,87a(22,47) 275,63a(125,59) 0,45a(0,15)
Ensemble des 3 zones 19,05 (4,97) 2,25 (0,68) 45,29 (30,45) 29,76 (20,36) 248,78 (132,81) 0,43 (0,11)
F62,92*** 4,18*** 22,01* 60,69*** 41,30* 22,73*
Dans une même colonne, les moyennes affectées de la même lettre ne sont pas significativement différentes.
* Moyenne significative ; *** moyenne très hautement significative.
338 Fruits, vol. 60 (5)
A.E. Assogbadjo et al.
Les formes 2 et 3 des capsules de baobab
présentant des caractéristiques intermédiaires
entre les capsules de forme 1 et de forme 4
pourraient résulter d’un croisement entre les
génotypes responsables de ces formes aux
caractéristiques extrêmes. Des études de
diversité génétique orientées vers la recherche
d’hétérozygotes et évaluant l’importance des
flux de gènes s’avèrent donc indispensables
pour envisager des stratégies de greffage, de
conservation et de domestication des éco-
types présentant une valeur supérieure pour
les communautés rurales. Des études eth-
nobotaniques réalisées sur le baobab au
Bénin [6] ont déjà montré que les paysans
sont intéressés par plusieurs caractères de
l’arbre comme le goût de la pulpe, la forme
des fruits, le goût des feuilles, etc. Par
ailleurs, ils parviennent également à distin-
guer différents types de baobabs en utilisant
leurs propres critères basés sur la couleur de
l’écorce, la forme des fruits, le goût de la
pulpe et la morphologie de l’arbre [1, 7],
sans toutefois être en mesure de combiner
adéquatement l’ensemble des traits qualita-
tifs et quantitatifs qu’ils utilisent pour distin-
guer avec précision les individus de baobab
entre eux [1]. Bien qu’il ait été démontré que
les variabilités morphologique et de produc-
tion observées chez le baobab étaient
Tableau IX.
Modélisation de la production moyenne des différents organes présents dans les capsules de baobab suivant
trois zones climatiques prospectées au Bénin.
Estimation du nombre de graines par capsule
Zones
climatiques
Équation de régression Écart type résiduel (S)R2 R2 ajustement Probabilité P
Soudanienne Ln(Ngr) = 6,85–(15,8 / L) – (13,4 / l) + 1,06 e + 0,000953 Ptc 0,3300 0,853 0,851 0,0001
Soudano-
guinéenne
= –2,65 + 0,0506 L – 0,0141 l – 4,25 e + 1,05 1,917 0,797 0,795 0,0001
Guinéenne Ln(Ngr) = 6,41 + 0,0243 L – (13,4 / L) – 0,865 e + 0,00168 Ptc 0,2834 0,767 0,764 0,0001
Estimation du poids d’amande par capsule
Zones
climatiques
Équation de régression Écart type résiduel (S)R2 R2 ajustement Probabilité P
Soudanienne = 2,48 – (9,71 / ) + 0,269 l + 1,39 e + 0,00749 Ptc 0,5546 0,909 0,908 0,0001
Soudano-
guinéenne
= – 1,46 + 0,0165 L + 0,00353 l – 1,08 e + 0,414 0,4831 0,907 0,906 0,0001
Guinéenne Ln(Pa)= 2,45 – (3,70 / ) + 0,197 l + (0,396 / ) – (108 / Ptc)0,2212 0,849 0,847 0,0001
Estimation du poids de pulpe par capsule
Zones
climatiques
Équation de régression Écart type résiduel (S)R2 R2 ajustement Probabilité P
Soudanienne = – 7,65 + 0,0899 L + 0,758 l + (2,941 / ) 1,697 0,569 0,565 0,0001
Soudano-
guinéenne
= – 2,52 + 0,0286 L + 0,00612 l – 1,87 e + 0,717 0,8368 0,907 0,906 0,0001
Guinéenne Ln(Pp) = 3,27 – (142 / L2) + 0,150 l – 0,952 e + 0,000357 Ptc 0,4376 0,438 0,430 0,0001
L = longueur de la capsule ; l = diamètre médian de la capsule ; e = épaisseur de l’endocarpe ; Ptc = poids total de la capsule ; Pgr =
poids de graines de la capsule ; Pp = poids de pulpe de la capsule ; Pa = poids des amandes de la capsule; Ngr = nombre de graines
de la capsule.
Ngr Ptc
Pa L
Pa Ptc
L e
Pp e
Pp Ptc
Adansonia digitata au Bénin
Fruits, vol. 60 (5) 339
principalement liées aux conditions d’envi-
ronnement et à son habitat [9], il est probable
qu’elles soient également liées à une diver-
sité génétique existant au sein des individus.
Des études sur le déterminisme génétique
des différents caractères morphologiques
du baobab se révèlent donc indispensables
non seulement pour confirmer si les varia-
tions observées sur les capsules sont liées à
une diversité génétique intra- ou interpopu-
lation, mais aussi pour entreprendre des
stratégies de conservation, de croisement,
de greffage et de domestication de l’espèce
au profit des producteurs.
D’autres travaux portant sur la caractéri-
sation morphologique des ressources fores-
tières alimentaires ont été également entre-
pris en Afrique [10–12]. Ainsi, les travaux de
Kouyaté et Van Damme [10] sur la caracté-
risation morphologique de Detarium micro-
carpum au Mali ont montré qu’il existait une
variabilité inter populations, portant sur les
caractères mesurés chez le fruit, la graine et
la feuille. Il en est de même chez Vitellaria
paradoxa pour lequel Maranz et Wiesman
[11] ont observé qu’il existait une variabilité
des dimensions des fruits et graines suivant
un gradient de climat trouvé dans l’ensem-
ble de la région subsaharienne située au nord
de l’équateur. Des travaux entrepris par
Soloviev et al. [12] sur le baobab au Sénégal
ont également montré qu’il existait comme
au Bénin des différences significatives de
diamètre et de longueur des fruits. Mais ces
études de caractérisation morphologique
des arbres fruitiers sauvages d’Afrique ont
essentiellement porté sur des mesures de
dimensions et de poids des fruits et autres
produits consommés sur les arbres. Elles
n’ont pas établi, comme nous l’avons fait au
Bénin, des modèles prédictifs d’estimation
ou de quantification des niveaux de produc-
tions des organes en fonction des variables
morphologiques les plus accessibles.
À l’issue de nos travaux, il est possible de
prédire le potentiel de production d’un bao-
bab à partir des données morphométriques
de la capsule et à l’aide d’équations de
régression multiple ou simple. Il s’agira
donc pour les développeurs, forestiers et
autres agents de développement de vulga-
riser ces modèles à l’échelle des cultivateurs
afin de leur permettre d’estimer beaucoup
plus aisément le potentiel économique que
représentent les individus de baobab dans
les systèmes agroforestiers traditionnels qu’ils
exploitent.
Remerciements
Nous remercions l’Académie africaine des
sciences (AAS), le réseau African Forest
Research Network (AFORNET) et leurs dona-
teurs pour avoir soutenu financièrement nos
travaux. Nos remerciements vont également
au Dr. Romain K. Glele pour sa collabora-
tion lors des analyses biométriques.
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digitata, Int. Cent. Underutil. Crop., Southampton,
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[12] Soloviev P., Niang T.D., Gaye A., Totte A.,
Variabilité des caractères physico-chimiques
des fruits de trois espèces ligneuses de
cueillette, récoltés au Sénégal : Adansonia
digitata, Balanites aegyptiaca et Tamarindus
indica, Fruits 59 (2004) 109–119.
Caracteres morfológicos y producción de cápsulas de baobab (Adansonia
digitata L.) en Benín.
Resumen –– Introducción. Adansonia digitata L. es una especie de usos múltiples en África
y que presenta una fuerte variabilidad morfológica. Nuestros trabajos pretendieron caracterizar
y medir esta variabilidad morfológica en distintas zonas climáticas prospectadas en Benín, y a
continuación construir modelos presupuestos de variables de producción a partir de los carac-
teres de la cápsula. Material y métodos. Los análisis se refirieron a una caracterización bio-
métrica de 1200 cápsulas clasificadas en cuatro formas distintas distribuidas, a su vez, en el
conjunto de tres zonas climáticas. Estos datos fueron completados por una evaluación y una
modelización de sus producciones. Resultados y discusión. Las variables más discriminantes
de la forma de las cápsulas de baobab y de las zonas climáticas prospectadas fueron la longitud
de la cápsula, el peso de la pulpa, el peso total de la cápsula, el peso de la almendra, el grosor
de la cápsula y la relación [longitud / anchura]. De media, una cápsula pesa 275 g en zona gui-
neana, 273 g en zona sudano-guineana y 204 g en zona sudaní; en cada una de estas zonas
produce 54 g, 51 g y 32 g de pulpa, así como 37 g, 28 g y 23 g de almendra. Las producciones
medias de las semillas, almendras y pulpas se modelaron y se ajustaron a funciones de raíz cua-
drada y / o a funciones logarítmicas, según las distintas zonas climáticas. Conclusión. Las
variables morfométricas permitieron no sólo hacer una tipología bastante precisa de las distin-
tas formas de las cápsulas, sino que también permitieron estimar su producción a partir de
modelos presupuestos. La variabilidad de la producción de las cápsulas de baobab según las
distintas zonas climáticas podría ser un parámetro útil para una mejora genética de la especie,
que responde a las necesidades y a los medios de las poblaciones del campo.
Benin / Adansonia digitata / frutas / morfología vegetal / características
agronómicas / zonas climíticas
