Content uploaded by Сергей Кривохижин
Author content
All content in this area was uploaded by Сергей Кривохижин on Feb 22, 2021
Content may be subject to copyright.
Content uploaded by Сергей Кривохижин
Author content
All content in this area was uploaded by Сергей Кривохижин on Jan 11, 2021
Content may be subject to copyright.
© С. В. Кривохижин, А. А. Биркун, мл., 2009 67
МОРСЬКИЙ
ЕКОЛОГІЧНИЙ
ЖУРНАЛ
УДК 599.537
С. В. Кривохижин 1, директор, А. А. Биркун, мл.2, к.м.н., с.н.с., председатель
1КП Лаборатория Брэма, Симферополь, Украина
2МОО Черноморский совет по морским млекопитающим, Симферополь, Украина
СПЕКТР ПИТАНИЯ КИТООБРАЗНЫХ В ЧЁРНОМ МОРЕ
Исследовано содержимое желудков у 157 выброшенных на побережье и случайно пойманных в рыболовные
сети черноморских китообразных, включая 123 азовок (Phocoena phocoena relicta), 26 белобочек (Delphinus
delphis ponticus) и 8 афалин (Tursiops truncatus ponticus) из вод Украины, Болгарии, Грузии и России. Зареги-
стрированы новые объекты питания для азовки – пиленгас (Liza haematocheila) и спикара (Spicara flexuosa), а
также один вид для белобочки и афалины – сарган (Belone belone euxini). Показано, что в современных усло-
виях основными пищевыми объектами морских свиней в водах Украины являются шпрот (Sprattus sprattus
phalaericus), мерланг (Merlangius merlangus euxinus) и хамса (Engraulis encrasicolus). Общий список рыб,
входящих в рацион черноморских дельфинов, в настоящее время включает, по меньшей мере, 30 видов из 21
семейства; из них не менее 20 видов являются объектами питания азовки, 11 – белобочки и 14 – афалины.
Ключевые слова: китообразные, азовка, белобочка, афалина, питание, Чёрное море
Первые достоверные сведения о видо-
вом разнообразии рыб, являющихся объектами
питания азово-черноморской морской свиньи,
или азовки (Phocoena phocoena relicta Abel,
1905), белобочки (Delphinus delphis ponticus
Barabasch, 1935) и афалины (Tursiops truncatus
ponticus Barabasch, 1940), получены в 1930 –
1950-х гг. при изучении содержимого желуд-
ков у животных, добытых при дельфиновом
промысле [5 – 8, 17 – 19]. Установлено, что в
тот период эти дельфины питались хамсой
Engraulis encrasicolus ponticus, мерлангом
Merlangius merlangus euxinus и барабулей
Mullus barbatus ponticus. Кроме того, теми же
авторами в желудках убитых дельфинов обна-
ружены сельдь Alosa spp. (у азовок и белобо-
чек), пеламида Sarda sarda (у белобочек и афа-
лин), черноморские кефали Liza spp., судак
Sander lucioperca и лещ Abramis brama (у азо-
вок и афалин), а также бычок-кругляк Neo-
gobius melanostomus, бычок-ротан Neogobius
ratan, бычок-рыжик Neogobius eurycephalus,
бычок-ширман Neogobius syrman, бычок-кнут
Mesogobius batrachocephalus, атерина Atherina
boyeri pontica, камбала-глосса Platichthys flesus
luscus, морской язык Solea nasuta (только у
азовок), шпрот Sprattus sprattus phalericus, иг-
лы Syngnathidae gen. spp., ставрида Trachurus
spp., луфарь Pomatomus saltatrix (только у бе-
лобочек), камбала-калкан Psetta maxima maeo-
tica, морская лисица Raja clavata, лобан Mugil
cephalus, скорпена Scorpaena porcus и светлый
горбыль Umbrina cirrosa (только у афалин).
Имеются указания и на другие виды
рыб в качестве возможных объектов питания
черноморских дельфинов [4, 7 – 11], однако
эти сведения не подкреплены прямыми доказа-
тельствами и базируются, главным образом, на
визуальных наблюдениях за китообразными в
местах присутствия тех или иных видов рыб,
что, в известной мере, могло наводить авторов
на мысль о наличии пищевой активности пер-
вых по отношению ко вторым.
Таким образом, фундаментальные дан-
ные о пищевых объектах азовок, белобочек и
афалин в северном Черноморье имеют, по
меньшей мере, 50-летнюю давность, относятся
к другой (до кризиса) экологической эпохе,
ограничены водными районами южного
С. В. Кривохижин, А. А. Биркун, мл.
68 Морський екологічний журнал, № 4, Т. VIII. 2009
Крыма, Керченского пролива и Кавказа и по-
лучены при промышленном лове дельфинов.
Последнее обстоятельство могло отразиться на
результатах исследований (сузить спектр опре-
деляемых пищевых объектов), поскольку про-
мысел дельфинов вёлся преимущественно в
местах их сосредоточения на косяках массовых
рыб [7], тогда как небольшие группы и отдель-
ные особи китообразных, не представлявшие
интереса для дельфинобойной индустрии, мог-
ли питаться и другими представителями их-
тиофауны.
В последние годы питание морских
свиней из южной части Черного моря начали
изучать турецкие исследователи [22, 23].
Материал и методы. В период с марта
1989 по февраль 2009 гг. изучено содержимое
желудков выброшенных морем на берег и слу-
чайно погибших в сетях при рыболовстве 157
дельфинов, включая 123 азовки, 26 белобочек
и 8 афалин. Большинство случаев относится к
прибрежным водам и побережью Украины на
западе (между мысами Тарханкут и Евпато-
рийский), юго-западе (район Севастополя от
устья р. Качи до Балаклавы) и юго-востоке
(район Феодосии) Крымского п-ова, ряд иссле-
дований выполнен на животных из вод Болга-
рии, Грузии и России (табл. 1).
Табл. 1 Количество выброшенных на берег и приловленных дельфинов, у которых изучено содержимое же-
лудка с целью выявления и идентификации пищевых остатков (в скобках – выбросы/приловы)
Table 1 Number of stranded and by-caught cetaceans examined for the identification of food remains in the stomach
contents (in parentheses – strandings/by-catches)
Вид
Украина
Болгария
Грузия
Россия
Всего
Азовка (P. p. relicta) 115 (14/101) 7 (0/7) 0 1 (1/0) 123 (15/108)
Белобочка (D. d. ponticus) 22 (17/5) 0 4 (0/4) 0 26 (17/9)
Афалина (T. t. ponticus) 7 (7/0) 0 0 1 (0/1) 8 (7/1)
Всего
144 (50/94)
7 (0/7)
4
(0/4)
2 (1/1)
157 (51/106)
Для сбора материала по питанию со-
держимое первого отдела желудка промывали
проточной водой на сите. Обнаруженные объ-
екты (отолиты и кости рыб, фрагменты панци-
ря ракообразных и раковин моллюсков) соби-
рали, этикетировали, высушивали и идентифи-
цировали, в т.ч. при сравнении с образцами из
собственной референс-коллекции (отолиты и
кости 16 массовых видов черноморских рыб).
Результаты. В желудках дельфинов
обнаружены разнообразные организмы (табл.
2). Фрагменты рыб выявлены у 108 азовок, 15
белобочек и 5 афалин. Среди найденных на
берегу морских свиней и обыкновенных дель-
финов доля особей без остатков рыбы значи-
тельно превышала таковую по сравнению с
погибшими в сетях дельфинами (соответствен-
но 80 % против 6 % у азовок и 61 % против
11 % у белобочек). Среди выброшенных морем
на берег афалин 2 особи (29 %) были с пустым
желудком, единственная погибшая сразу после
отлова афалина (условно отнесена к прилов-
ленным) имела в желудке остатки пищи. Масса
пищевого содержимого в желудках варьирова-
ла в широких пределах: от нескольких граммов
отолитов и костей, свободных от мягких тка-
ней, до 1.5 кг относительно мало изменённой
рыбы. Количество отолитов в каждом конкрет-
ном случае составляло от 1 до 86 штук.
В исследованных пищевых остатках
идентифицированы девять рыбных объектов.
Определение видовой принадлежности для ча-
сти отолитов имеющимися средствами оказа-
лось невозможным, что указывает на более
широкий спектр питания черноморских дель-
финов, чем это показано в настоящей работе, и
свидетельствует о необходимости дальнейших
исследований.
Спектр питания китообразных в Чёрном море
Морський екологічний журнал, № 4, Т. VIII. 2009 69
Табл. 2 Доля дельфинов (%), в содержимом желудка которых определены различные виды рыб и другие
организмы
Table 2 Percentage of cetaceans (%) contained various fish species and other organisms in the stomach
Виды рыб и другие организмы
P. p. relicta,
n = 114
D. d. ponticus,
n = 15
T. t. ponticus,
n = 5
Рыбы
:
черноморский
шпрот
(
Sprattus sprattus
phalericus
)
54.4
6.7
0.0
черноморская
хамса
(
Engraulis
encrasicolus
ponticus
)
30.7
20.0
0.0
черноморская сельдь (
A
losa
immaculata
)
0.9
0.0
0.0
мерланг (
Merlangius merlangus
euxinus
)
51.8
0.0
0.0
черноморский
сарган (
Belone belone
euxini
)
0.0
6.7
0.0
пиленгас
(
Liza
haematocheila
)
4.4
0.0
0.0
ставрида
(
Trachurus
sp.
)
0.0
6.7
0.0
спикара (
Spicara
flexuosa
)
0.9
0.0
0.0
бычки (
Gobiidae
gen.
sp
.
)
3.5
0.0
0.0
рыбы неустановленного вида
23.7
73.3
80.0
Раковинные моллюски
:
двустворчатые (Bivalvia fam.
G
en. sp.),
в т.ч. сердцевидки (Cerastoderma sp.)
1.8
0.0
0.0
брюхоногие
(Gast
ropoda fam.
G
en.
S
p.)
0.0
0.0
20.0
Ракообразные
:
равноногие
(Isopoda fam. gen. sp.)
0.9
0.0
0.0
разноногие, или бокоплавы (Amphipoda fam. gen. sp.)
0.9
0.0
0.0
десятиногие (Decapoda fam. gen. sp.), в т.ч.
креветки
Palaemon sp. и Crangon crangon
0.9
13.3
4
0.0
неопределенные ракообразные
1.8
0.0
0.0
Насекомые
:
жуки
-
долгоносики (
Curculionidae gen.sp.
)
1.8
0.0
0.0
Водоросли
:
бурые (Phaeophyta)
2.6
0.0
0.0
зеленые (Chlorophyta)
0.9
0.0
0.0
неопредел
ё
нные водоросл
и
2.6
6.7
0.0
Особенно важным представляется про-
должение изучения питания афалины, у кото-
рой, к сожалению, все обнаруженные рыбные
остатки остались неуточнёнными и, в связи с
малым числом наблюдений, не подтверждено
питание пиленгасом (Liza haematocheila), хотя
этот факт неоднократно зарегистрирован в по-
следние годы путём прямого слежения за охот-
ничьим поведением дельфинов этого вида. Так,
авторам довелось наблюдать коллективную
охоту афалин на крупных (более 2 кг) пиленга-
сов в мае 1997 г. на юге Тарханкутского п-ова в
окрестностях с. Окуневка, а также в Керчен-
ском проливе в июне 1997 г. Аналогичный
случай описан смотрителем маяка Ю. Н. Иван-
никовым на м. Меганом в июне 1995 г. [1].
Кроме того, наблюдалась охота афалины на
саргана (Belone belone euxini) (с. Морское близ
Судака, май 1997 г.).
В желудочном содержимом азовок из
украинских вод определены семь видов рыб:
шпрот, мерланг, хамса, пиленгас, бычки,
сельдь и спикара (Spicara flexuosa); из болгар-
ских – три: шпрот, мерланг и бычки. Судя по
частоте обнаружения, основу питания P. p.
relicta составляют шпрот, мерланг и хамса. В
течение года вклад каждого вида подвержен
колебаниям: шпрот преобладает с весны до
осени, максимум наблюдений хамсы отмечен
осенью, доля мерланга значительна (>50%) во
все сезоны (рис. 1). Отолиты пиленгаса нахо-
дили у азовок, погибших в мае – июле и октяб-
ре, бычков – в январе и октябре, сельди – в
марте, спикары – в июле.
С. В. Кривохижин, А. А. Биркун, мл.
70 Морський екологічний журнал, № 4, Т. VIII. 2009
Рис. 1 Частота определения (%)
основных объектов питания у
азовок P. p. relicta в северных и
западных районах Чёрного моря
в различные сезоны (n=104)
Fig. 1 Rate of findings (%) of basic
prey species in harbour porpoises,
P. p. relicta, examined in the north-
ern and western Black Sea during
various seasons (n=104)
У обыкновенных морских свиней с
идентифицированными рыбными остатками
(104 особи) определены рыбы либо одного ви-
да (54 % случаев), либо сразу двух (38 %), трёх
(11 %) и четырёх (1 %). По одному выявлялись
шпрот (23 случая), мерланг (18), хамса (11),
бычки и сельдь (по 1 случаю). Одновременное
присутствие двух видов формировалось за счёт
следующих сочетаний: шпрот и мерланг (19
случаев), мерланг и хамса (8), шпрот и хамса
(7), мерланг и пиленгас, шпрот и пиленгас,
хамса и пиленгас, мерланг и бычок (по 1 слу-
чаю). При синхронном обнаружении 3 видов
рыб два из них всегда были представлены
шпротом и мерлангом, а третий – хамсой (7
случаев), пиленгасом или бычками (по 2 слу-
чая). У единственной азовки с 4 видами рыб в
желудке, наряду с типичными мерлангом,
шпротом и хамсой, зарегистрирована спикара.
В желудочном содержимом белобочек,
которое, в отличие от азовок, включало одно-
временно не более двух видов рыб, установле-
ны: хамса (3 случая), шпрот (2) и ставрида вме-
сте с сарганом (1 случай).
Кроме рыб, в желудке и кишечнике об-
следованных дельфинов иногда встречались
беспозвоночные и водоросли (см. табл. 2), ко-
торые теоретически могут представлять какую-
то (по всей видимости, небольшую) энергети-
ческую ценность для дельфинов, т. е. рассмат-
риваться как объекты их питания. Речь, глав-
ным образом, идёт о креветках и других рако-
образных, а также, возможно, о некоторых
моллюсках. Например, у афалины, отловлен-
ной в июне 1989 г. в Керченском проливе, при
отсутствии в желудке рыбы обнаружены 13
крупных креветок (Palaemon sp.) и нескольких
мелких гастропод неустановленного вида с вы-
сокими раковинами; у другой афалины,
найденной на берегу в рыболовной сети с при-
знаками гибели (отрезанным хвостом), кроме
двух неопределённых полупереваренных рыб,
были остатки около 20 креветок (Palaemon sp.).
Обсуждение. Обобщённые данные раз-
ных авторов о видовом разнообразии рыб, об-
наруженных в желудке обыкновенных морских
свиней, белобочек и черноморских афалин в
различные периоды года и в разных районах
Чёрного моря, содержатся в табл. 3, 4 и 5.
Пищевое содержимое желудка черно-
морских китообразных впервые исследовано
после долгого перерыва, причём на протяже-
нии этого периода произошли значительные
изменения экосистемы Чёрного и Азовского
морей, затронувшие состояние популяций са-
мих дельфинов и их пищевой базы. Некоторые
виды рыб (например, хамса и шпрот) оказались
в угнетённом состоянии, другие (например, ин-
тродуцированная в 1970 – 1980-х гг. дальнево-
сточная кефаль-пиленгас) размножились и стали
обычными [4, 24]. На рубеже 1980 – 1990 гг. в
разгар черноморского экологического кризиса
было неизвестно, чем в новых условиях пита-
ются дельфины и достаточно ли им пищи. Вме-
сте с тем, на основании ряда признаков, свиде-
тельствующих, в частности, о пагубном влия-
нии на ихтиофауну гребневика-вселенца
Mnemiopsis leidyi и переэксплуатации рыбных
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
зим а весна лето о сень
%
шпрот
мерланг
хамса
Спектр питания китообразных в Чёрном море
Морський екологічний журнал, № 4, Т. VIII. 2009 71
ресурсов, росло убеждение, что запасы тради-
ционной пищи китообразных подорваны и,
скорее всего, возник дисбаланс между объек-
тами питания [2]. К тому же, отсутствие новых
надёжных данных привело к мало обоснован-
ным рассуждениям о возникновении конку-
рентной борьбы за пищу между дельфинами
разных видов [12 – 14].
Табл. 3 Достоверно установленные виды рыб, которыми питаются азовки на протяжении года в различных
районах Чёрного моря
Table 3 Definitely ascertained fish species representing the prey of harbour porpoises in the course of year in differ-
ent Black Sea areas
Районы Месяцы года
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Западный Крым
(район между мысами Тарханкут и
Евпаторийский )
Ме,
Ха
*
Ме,
Ха
*
— — —
Ме
,
Ха,
Шп
*
Ме
,
Ха,
Шп
*
Ме
,
Ха,
Шп
*
—
Ме,
Шп
*
Ме
,
Ха,
Шп
*
—
Юго-западный Крым
(район Севастополя и воды к северо-
западу от м. Херсонес)
Ха [18] — — Ме,
Ха,
Шп
*
Ме,
Пи,
Ха,
Шп
*
Ме,
Пи,
Сп,
Ха,
Шп
*
Ме,
Шп
*
—
Бы,
Ме,
Пи,
Ха,
Шп
*
— Ха
[18]
Юго-западный Крым
(район Балаклавы, м. Айя
и б. Ласпи)
Бы,
Ме,
Шп
*
— — —
Ме
,
Пи,
Ха,
Шп
*
— — — Ме,
Ха,
Шп
*
— — —
Юго
-
восточный Крым
(район Судака и с. Приветное)
— — Се
*
— —
Ме
,
Ха
*
— — — — — —
Восточный Крым
(район Феодосии)
— — — —
Ме
,
Шп
*
— — — — — — —
Восточный Крым (Керченский про-
лив и прилежащие части Черного и
Азовского морей)
Бк, Бр,
Бш [18]
Ат, Бк, Бр, Бш,
Су, Ха [18]
Бк, Бр, Бш [18]
Ат, Бк, Бр, Бш,
Ха [18]
Бк
,
Бр,
Бш
[18]
Восточный Крым (периметр Керчен-
ского п-ова от Феодосии до м. Казан-
тип), прибрежные воды Кавказа
без указания месяца или сезона:
Бж, Бн, Кг, Ле, Ме, Мя, Се, Си [18]
Воды Крыма и Кавказа
(без уточнения места)
без указания месяца или сезона:
Ат, Ба, Бж, Бк, Бн, Бр, Бш, Кг, Ке, Ле, Ме, Мя, Се, Су, Ха [19]
Воды Болгарии (районы г. Шабла и
м. Калиакра)
— — —
Ме
,
Шп,
Бы
*
— — — — — — — —
Западное побережье Турции — — —
Шп, Ме, Мя,
Бы, Ха, Хе, Ба
[22]
— — — — — —
Примечания: «—» – нет сведений; Ат – атерина, Ба – барабуля, Бж – бычок-рыжик, Бк – бычок-кругляк, Бн
– бычок-кнут, Бр – бычок-ратан, Бш – бычок-ширман, Бы – бычки неуточненные, Кг – камбала-глосса, Ке –
черноморские кефали, Ле – лещ, Ме – мерланг, Мя – морской язык, Пи – пиленгас, Се – сельдь, Си – син-
гиль, Сп – спикара, Су – судак, Тр – тресковые, Ха – хамса, Хе – европейский хек, Шп – шпрот;
* – собственные данные
С. В. Кривохижин, А. А. Биркун, мл.
72 Морський екологічний журнал, № 4, Т. VIII. 2009
Табл. 4 Достоверно установленные виды рыб, которыми питаются белобочки на протяжении года в различ-
ных районах Чёрного моря
Table 4 Definitely ascertained fish species representing the prey of common dolphins in the course of year in differ-
ent Black Sea areas
Районы Месяцы года
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Западный Крым
(район Евпатория–Штормовое) — — Шп
* — — — — — — Шп
* — —
Юго
-
западный Крым
(район к северо-западу от Севасто-
поля и м. Херсонес)
— — — — — Ме
[10]
Ме
[10]
Ме
[10]
— — — —
Юго
-
западный Крым
(район Балаклавы и м. Айя)
— — — — —
Ха
,
Шп
[10]
Ха
,
Шп
[10]
Ха
,
Шп
[10]
— — — —
Южный Крым (район Ялты)
—
Иг
,
Ме,
Ха
[5]
Ха
[5]
Ха
[5]
—
Иг
,
Ме,
Ха,
Шп
[5]
—
Иг
,
Ме,
Ха,
Шп
[5]
Ба
,
Иг
,
Ме, Шп
[5]
— —
—
—
Ха
[7]
Ха
[7]
—
Иг,
Лу,
Ме,
Ха,
Шп
[7]
Иг,
Лу,
Ме,
Ха,
Шп
[7]
Иг
,
Ме,
Ха,
Шп
[7]
Иг
,
Шп
[7]
Ба
,
Иг,
Ме
[7]
— —
Южный Крым (район Алушты) и
открытое море
— — — — Шп [16] — — — —
Юго
-
восточный Крым
(район Судака)
— — — — — — — — — — — Са,
Ст *
Воды между Крымом (долгота м.
Сарыч) и Кавказом (долгота м. Ко-
дор)
— — — — — Ба, Иг, Ме, Пе, Ст, Ха, Шп [17] —
Воды Крыма и Кавказа
(без уточнения локализации)
без указания месяца или сезона:
Ба, Иг, Лу, Ме, Пе, Ст, Ха, Шп [19], Се [7]
Воды Кавказа (район Новороссий-
ска)
Ха
,
Шп
[7]
Ха
,
Шп,
Иг
[7]
Ха
,
Шп,
Иг,
Ме
[7]
Ха
,
Шп,
Иг,
Ме
[7]
—
Ха
,
Иг
[7]
Ха,
Шп,
Иг,
Ме,
Ст
[7]
Ха
,
Иг,
Ст,
Лу
[7]
Ха
,
Иг,
Ме,
Лу
[7]
Ха
,
Шп,
Иг,
Ме
[7]
— —
Воды Кавказа (Новый Афон)
Ха
[7]
Ха
[7]
Ха
[7]
— — — — — — — — —
Воды Грузии (район Кобулети) — — — — — — — — — — — Ха *
Воды Грузии (район Батуми)
Ха
[7]
Ха
[7]
Ха
[7]
Ха
[7]
Ха
[7]
—
— — — — — —
Примечания: «—» – нет сведений; Ба – барабуля, Иг – пелагические иглы, Лу – луфарь, Ме – мерланг, Пе –
пеламида, Са – сарган, Се – сельдь, Ст – ставрида, Ха – хамса, Шп – шпрот; * – собственные данные
Материалом для данного исследования
впервые в Черноморском регионе послужило
содержимое желудка не умышленно умерщ-
влённых при промысле, а выброшенных на бе-
рег и случайно приловленных китообразных.
Результаты работы указывают, что материал
такого рода удовлетворяет задаче изучения
пищевых объектов дельфинов, что позволяет
рекомендовать этот подход и методику для
дальнейшего систематического применения. В
последние годы подобные исследования на
морских свиньях проведены в Турции [22, 23].
Спектр питания китообразных в Чёрном море
Морський екологічний журнал, № 4, Т. VIII. 2009 73
Табл. 5 Достоверно установленные виды рыб, которыми питаются афалины на протяжении года в различных
районах Чёрного моря
Table 5 Definitely ascertained fish species representing the prey of bottlenose dolphins in the course of year in dif-
ferent Black Sea areas
Районы
Месяцы года
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Западный Крым
(юг Тарханкутского п-ова) — — — —
Пи
* — — — — — — —
Южный Крым (район Ялты)
без указания месяца или сезона:
Ба, Ке, Кк, Ло, Ме, Мл, Пе, Ск, Ха [5]
—
Кк
,
Ме
[7]
Ха
[7]
Го,
Кк,
Ме,
Мл,
Ха
[7]
Го,
Кк,
Ме,
Мл,
Пе,
Ск
[7]
Кк
,
Ме,
Мл
[7]
Ба,
Го,
Ке,
Кк,
Ме,
Мл
[7]
—
—
Ба
,
Ме
[7]
—
—
Юго
-
восточный Крым
(Морское – м. Меганом) — — — — Са *
Пи
* [1]
— — — — — —
Восточный Крым
(Керченский пролив)
— — — — —
Пи
*
— — — — — —
Воды Крыма и Ка
вказа
(без уточнения места)
без указания месяца или сезона:
Ба, Ке, Кк, Ле, Ло, Ме, Мл, Пе, Ск, Су, Ха [19]
Примечания: «—» – нет сведений; Ба – барабуля, Го – светлый горбыль, Ке – черноморские кефали, Кк –
камбала-калкан, Ле – лещ, Ло – лобан, Ме – мерланг, Мл – морская лисица, Пе – пеламида, Пи – пиленгас,
Са - сарган, Ск – скорпена, Су – судак, Ха – хамса; * – собственные данные
Настоящая работа несколько расшири-
ла географические и сезонные рамки изучения
объектов питания дельфинов. Новыми в этом
отношении являются результаты зимних, ве-
сенних, летних и осенних исследований азовок,
белобочек и афалин из акваторий западного
(район между мысами Тарханкут и Евпаторий-
ский) и юго-восточного (район с. Приветного –
Судака – м. Меганом) Крыма, а также азовок из
прибрежных вод на юго-западе полуострова
(район Балаклавы – м. Айя – б. Ласпи). Впер-
вые для Чёрного моря получены сведения о
пищевых объектах D. d. ponticus в декабре.
Установлены новые пищевые объекты
черноморских дельфинов, в т. ч. два вида рыб у
азовки (пиленгас и спикара) и один – у бело-
бочки и афалины (сарган). Вновь выявлен ряд
объектов питания, известных с середины ХХ
в., а именно: сельдь, хамса, мерланг, бычки у
азовки; шпрот, хамса, ставрида у белобочки. С
помощью прямых наблюдений за поведением
дельфинов подтверждено питание афалин пи-
ленгасом. Таким образом, общий список рыб,
которые входят в рацион дельфинов, теперь
включает, по меньшей мере, 29 видов из 21 се-
мейства; из них не менее 18 видов являются
объектами питания азовки, 11 – белобочки и 14
– афалины (табл. 6).
Установлено, что на современном этапе
основу питания обыкновенной морской свиньи
у черноморских берегов Крыма составляют три
вида рыб – шпрот, мерланг и хамса, которые
стабильно определялись в желудке дельфинов
из разных акваторий на протяжении всего года
(за исключением шпрота зимой) (рис. 1). Чет-
вёртую позицию по значимости в питании P. p.
relicta занимает пиленгас, который встречался
во все сезоны, кроме зимы. Эти результаты ко-
ренным образом отличаются от данных [7, 18,
19], в которых в желудке азовок у берегов
Крыма и Кавказа ни разу не зафиксировано
присутствие шпрота и пиленгаса (последний
акклиматизирован в Азово-Черноморском бас-
сейне в 1970-е гг.), мерланг составлял не более
0.1 % от числа всех зарегистрированных объ-
ектов питания, преобладали различные виды
бычков (в основном, летом), атерина и хамса
(весной, осенью и зимой).
С. В. Кривохижин, А. А. Биркун, мл.
74 Морський екологічний журнал, № 4, Т. VIII. 2009
Табл. 6 Список рыб - объектов питания черноморские китообразные (в соответствии с результатами настоя-
щего и предыдущих исследований)
Table 6 List of fishes representing prey species for Black Sea cetaceans (according to the results of present and pre-
vious studies)
Рыбы P. p. relicta D. d. ponticus T. t. ponticus
1 2 3 4
Семейство Rajidae – ромбовые скаты
Скат морская лисица (Raja clavata) – – + [5, 7, 19]
Семейство Clupeidae – сельдевые
Черноморский шпрот (Sprattus sprattus phalericus) + *[21, 22] + *[5, 7, 10,
16, 17, 21]
–
Черноморско-азовская сельдь (Alosa immaculata) + *[19, 21] + [7, 17] –
Семейство Engraulidae – анчоусовые
Черноморская и азовская хамса (Engraulis encrasicolus pon-
ticus, E. e. maeoticus)
+ *[18, 19,
21, 22]
+ *[5, 7, 10,
17, 21]
+ [5, 7, 19]
Семейство Cyprinidae – карповые
Лещ (Abramis brama) + [19] – + [19]
Семейство Gadidae – тресковые
Черноморский мерланг (Merlangius merlangus euxinus) + *[19, 21,
22]
+ [5, 7, 10, 17] + [5, 7, 19]
Семейство Merlucciidae – мерлузовые
Восточно-атлантическая мерлуза, европейский хек
(Merluccius merluccius)
+ [22] – –
Семейство Atherinidae – атериновые
Атерина (Atherina boyeri pontica) + [18, 19] – –
Семейство Belonidae – саргановые
Черноморский сарган (Belone belone euxini) – + *[21] + *
Семейство Syngnathidae – игловые
Шиповатая игла-рыба (Syngnathus schmidti) – + [5, 7] –
Длиннорылая игла-рыба (Syngnathus typhle) – + [5, 7] –
Морские иглы неуточненные (Syngnathidae gen. sp.) – + [5, 7, 17] –
Семейство Mugilidae – кефалевые
Лобан (Mugil cephalus) – – + [5, 19]
Сингиль (Liza aurata) + [18] – –
Пиленгас (Liza haematocheila syn. Mugil so-iuy) + *[21] – + *[1, 21]
Черноморские кефали (Liza spp., кроме пиленгаса) + [19] – + [5, 7, 19]
Семейство Percidae – окуневые
Судак (Sander lucioperca) + [18, 19] – + [19]
Семейство Pomatomidae – луфаревые
Луфарь (Pomatomus saltatrix) – + [7, 17] –
Семейство Carangidae – ставридовые
Ставрида (Trachurus mediterraneus ponticus)
– + *[17, 21] –
Семейство Centracanthidae - смаридовые
Спикара (Spicara flexuosa) + *[21] – –
Семейство Sciaenidae – горбылевые
Светлый горбыль (Umbrina cirrosa) – – + [7]
Семейство Mullidae – султанковые
Черноморская барабуля, султанка (Mullus barbatus ponticus) + [19, 22] + [5, 7, 17] + [5, 7, 19]
Спектр питания китообразных в Чёрном море
Морський екологічний журнал, № 4, Т. VIII. 2009 75
Продолж. табл. 1
1 2 3 4
Семейство Scombridae – скумбриевые
Пеламида (Sarda sarda) – + [17] + [5, 7, 19]
Семейство Gobiidae – бычковые
Бычок-кнут (Mesogobius batrachocephalus) + [18, 19] – –
Бычок-рыжик (Neogobius eurycephalus) + [18, 19] – –
Бычок-кругляк (Neogobius melanostomus) + [18, 19] – –
Бычок-ратан (Neogobius ratan) + [18, 19] – –
Бычок-ширман (Neogobius syrman) + [18, 19] – –
Бычки неуточненные (Gobiidae gen. sp.) + *[21, 22] – –
Семейство Scorpaenidae – скорпеновые
Скорпена (Scorpaena porcus) – – + [5, 7, 19]
Семейство Scophthalmidae – ромбовые
Черноморская камбала-калкан (Psetta maxima maeotica) – – + [5, 7, 19]
Семейство Pleuronectidae – камбаловые
Камбала-глосса (Platichthys flesus luscus) + [19] – –
Семейство Soleidae – солевые
Морской язык (Solea nasuta) + [19, 22] – –
Примечания: «—» – нет сведений; * – собственные данные
Указанные принципиальные различия
между результатами нашего и прежних иссле-
дований, очевидно, обусловлены совокупно-
стью объективных факторов, среди которых
основная роль принадлежит особенностям гео-
графии и разнице в источниках исследователь-
ского материала, а также качественным и ко-
личественным изменениям ихтиофауны Чёрно-
го моря, происшедшим в последние десятиле-
тия. В. И. Цалкин [18, 19] вскрыл около 4000
экз. морской свиньи, главным образом, из
Азовского моря и Керченского пролива, а на
долю азовок из Чёрного моря пришлось отно-
сительно небольшое количество исследований.
С. Е. Клейненберг [7] изучил 71 особь P. p.
relicta из районов Батуми и Анапы. Таким об-
разом, оба исследователя могли иметь лишь
ориентировочное представление об объектах
питания дельфинов этого вида в других аква-
ториях, включая воды северного и западного
Черноморья. Более того, ранее источником ма-
териала служили дельфины, добытые в основ-
ном в местах так называемых промысловых
скоплений морского зверя, сосредоточенных на
косяках массовых рыб. В частности, в Керчен-
ском проливе большинство исследованных
азовок были выловлены во время ежегодных
миграций атерины и хамсы из Чёрного моря в
Азовское весной и в обратном направлении –
осенью, а у берегов Кавказа все изученные
морские свиньи находились в зоне сезонной
аккумуляции хамсы. В нашей же работе, бази-
рующейся на изучении фоцен, выброшенных
на берег и приловленных в донные жаберные
сети, такой привязки к скоплениям массовых
пелагических рыб нет. Представляется очевид-
ным, что рацион азовок мог измениться в связи
с критическим сокращением на рубеже 1980 –
1990-х гг. популяций черноморской и азовской
хамсы, обусловленным вспышкой численности
случайного интродуцента – гребневика M.
leidyi, и чрезмерным её выловом на местах зи-
мовки в Турции и Грузии. В настоящее время
не вызывает сомнений, что анчоус по-
прежнему составляет основу пищи морских
свиней и белобочек в холодный период, о чём
свидетельствует высокая концентрация кито-
образных этих видов в январе у берегов Грузии
[20]. В последние десятилетия диета азовок и
афалин обогатилась интродуцированным ви-
дом кефалей – пиленгасом.
С. В. Кривохижин, А. А. Биркун, мл.
76 Морський екологічний журнал, № 4, Т. VIII. 2009
При обнаружении в желудках беспо-
звоночных в ряде случаев, когда находили де-
сятки креветок у афалин, представлялось оче-
видным, что дельфины целенаправленно пита-
лись ими, в других же случаях не вызывало
сомнений, что выявленные осколки раковин
двустворчатых моллюсков и мелкие ракооб-
разные были проглочены бычками, ставших, в
свою очередь, добычей азовок. Таким образом,
механизм попадания этих объектов (вместе с
содержащей их рыбой) в желудок дельфинов,
по-видимому, такой же, что и нематод
Hysterothylacium spp. – паразитов черномор-
ских рыб, в частности, шпрота, сельдей, хамсы,
мерланга, кефалей, атерины, спикары, барабу-
ли, бычков (мартовика, рыжика, кругляка, ра-
тана и сирмана), морского языка и леща [3, 15].
На присутствие непаразитических бес-
позвоночных и водорослей в пищеварительном
тракте дельфинов обращали внимание также все
предыдущие авторы. Описано 4 вида ракооб-
разных (Balanus improvisus, Brachinotus lucassi,
Idotea baltica и Leander sp.), 7 видов моллюсков
(Cardium edule, Cerithiolum reticu-lata,
Corbulomya maeotica, Mytilaster lineatus, Mytilus
galloprovincialis, Neritina litorata и Tapes sp.) и
один вид водорослей (Ulva lactuca) в желудке
азово-черноморских морских свиней [18]. У бе-
лобочек из ракообразных констатированы мор-
ской таракан Idotea ostroumovi (=I. аlgirica) [5,
7, 10, 17], креветка Crangon crangon [17] и реч-
ные раки Astacus sp. [8, 9], а также 8 видов мол-
люсков: Colyptrea chinesis, Guoldia minima,
Mactra subtruncata, Modiola adriatica, Mytilaster
sp., Nassa reticulata, Tellina fabula и Venus gallina
[5, 7]. Креветка C. crangon, морской таракан I.
algirica и 6 видов моллюсков (Cardium simile,
Cardium sp., Modiola phaseolina, Mytilus sp., N.
reticulata и Syndesmya sp.) зарегистрированы у
афалин [5, 6].
Выводы. 1. У исследованных в период
с 1989 по 2009 гг. выброшенных на берег и
приловленных китообразных (123 азовки, 26
белобочек и 8 афалин из вод Украины, Болга-
рии, Грузии и России) определены остатки
(отолиты и кости) 9 видов рыб: шпрота S. s.
phalaericus, сельди A. immaculata, хамсы E. e.
ponticus, мерланга M. m. euxinus, пиленгаса L.
haematocheila, ставриды T. m. ponticus, спикары
S. flexuosa, саргана B. b. euxini и бычков Gobi-
idae gen.sp. 2. Впервые у черноморских дель-
финов установлены следующие объекты пита-
ния: пиленгас и спикара у азовки, сарган у бе-
лобочки и афалины. Основу пищи морских
свиней в северном и западном Черноморье со-
ставляют шпрот, мерланг и хамса. 3. Общий
список рыб, входящих в рацион черноморских
дельфинов, в настоящее время включает, по
меньшей мере, 30 видов из 21 семейства; из
них не менее 20 видов являются объектами пи-
тания азовки, 11 – белобочки и 14 – афалины.
4. В современных условиях для дальнейшего
изучения питания дельфинов целесообразно
использовать материал от животных, погибших
в рыболовных сетях, и от особей, найденных на
берегу.
Благодарности. Авторы признательны за
содействие и помощь в сборе материала И. В.
Масбергу и В. А. Кайгородцеву (ООО «ЛДЦ Наза-
рет», Евпатория, Украина), К. Михайлову и Ц. Ста-
неву (Институт рыболовства, Варна, Болгария), А. и
Г. Комахидзе, Н. Мазманиди (Институт экологии
моря и рыбного хозяйства, Батуми, Грузия), В. А.
Шляхову и А. К. Чащину (ЮгНИРО, Керчь, Укра-
ина), В. М. Талько и команде р/с «Клён» (Севасто-
поль, Украина), бригадирам и рыбакам рыбколхозов
«Путь Ильича» (Севастополь и Балаклава, Украина)
и «Волна Революции» (Феодосия, Украина), Ю. В.
Нессоновой (Таврический национальный универси-
тет им. В. И. Вернадского, Симферополь, Украина).
1. Биркун А. А. мл., Кривохижин С. В. Звери Чёрного
моря: о дельфинах и тюленях и их отношениях с
человеком. – Симферополь: Таврия, 1996. – 96 с.
2. Бушуев С. Г. Истощение кормовой базы как фак-
тор, лимитирующий численность черноморских
дельфинов // Экологическая безопасность при-
брежной и шельфовой зон и комплексное исполь-
зование ресурсов шельфа. – Севастополь: МГИ,
2000. – С. 437 – 452.
Спектр питания китообразных в Чёрном море
Морський екологічний журнал, № 4, Т. VIII. 2009 77
3. Гаевская А. В., Корнийчук Ю. М. Паразитиче-
ские организмы как составляющая экосистем
черноморского побережья Крыма // Современ-
ное состояние биоразнообразия прибрежных
вод Крыма (черноморский сектор) / Под ред.
В. Н. Еремеева, А. В. Гаевской. – Севастополь:
ЭКОСИ-Гидрофизика, 2003. – С. 425 – 490.
4. Зайцев Ю. П. Введение в экологию Черного
моря. – Одесса: Эвен, 2006. – 224 с.
5. Клейненберг С. Е. Материалы к изучению пита-
ния дельфинов Черного моря // Бюлл. Моск. об-
ва исп. природы, отд. биологии. – 1936. – 45,
вып. 5. – С. 338 – 347.
6. Клейненберг С. Е. Некоторые данные о питании
Tursiops tursio Fabr. в Черном море// Бюлл.
Моск. об-ва исп. природы, отд. биологии. –
1938. – 47, вып. 5 – 6.
7. Клейненберг С. Е. Млекопитающие Черного и
Азовского морей: Опыт биолого-промыслового
исследования. – М.: Изд-во АН СССР, 1956. –
288 с.
8. Мальм Е. Н. Дельфины Черного моря. – Л.: Изд-
во АН СССР, 1932. – 23 с.
9. Мальм Е. Н. Дельфины Черного моря // Приро-
да. – 1933. – № 2. – С. 31 – 39.
10. Мальм Е. Н. Этюды по биологии черноморских
дельфинов // Природа. – 1938. – № 5. – С. 55 –
71.
11. Мейер А. Повественное, землемерное и естест-
вословное описание Очаковские земли, содер-
жащееся в двух донесениях и сочиненное Ан-
дреем Мейером, Херсонского Гранодерского
полку подполковником и трех ученых в России
обществ членом. – СПб, 1794.
12. Морозова Н. Н. Современное состояние попу-
ляций черноморских дельфинов // Рыбное хо-
зяйство. – 1981. – № 4. – С. 45 – 46.
13. Морозова Н. Н. Видовые взаимоотношения и
экология черноморских дельфинов // VIII Все-
союз. совещ. по изучению, охране и рациональ-
ному использованию морских млекопитающих:
Тез. докл. – Астрахань. – 1982. – С. 243 – 245.
14. Морозова Н. Н. Проблема межвидовых отно-
шений черноморских дельфинов // Морские
млекопитающие: Тез. докл. IХ Всесоюз. совещ.
по изучению, охране и рациональному исполь-
зованию морских млекопитающих (Архан-
гельск, 9 – 11 сентября 1986 г.). – Архангельск.
– 1986. – С. 281 – 282.
15. Определитель паразитов позвоночных Черного
и Азовского морей: Паразитические беспозво-
ночные рыб, рыбоядных птиц и морских млеко-
питающих / под ред. В.Н. Грезе, С.Л. Делямуре,
В.М. Николаевой. – К.: Наукова думка, 1975. –
529 с.
16. Тарасевич М. Н. Питание дельфина-белобочки в
Черном море в теплый период времени // Инф.
сб. ВНИРО. – 1958. – № 3.
17. Цалкин В. И. О размещении обыкновенного
дельфина (D. delphis L.) в Черном море // Докл.
АН СССР. – 1937. – 16, № 2. – С. 133 – 135.
18. Цалкин В. И. Материалы к биологии морской
свиньи (Phocaena phocaena relicta Abel) Азов-
ского и Черного морей // Зоол. журн. – 1940. –
19, вып. 1. – С. 160 – 171.
19. Цалкин В. И. Некоторые наблюдения над био-
логией дельфинов Азовского и Черного морей //
Бюлл. Моск. об-ва исп. природы, отд. биологии.
– 1940. – 49, № 1. – С. 61 – 70.
20. Birkun, A., Jr., Krivokhizhin, S., Komakhidze, A. et
al. Wintering concentrations of Black Sea ceta-
ceans off the Crimean and Caucasian coasts // Ab-
str. 20th Ann. Conf. Europ. Cetacean Soc. (Gdy-
nia, Poland, 2 - 7 Apr., 2006). – P. 203.
21. Krivokhizhin S. V., Birkun A.A., Jr., Nessonova J.V.
Prey species of Black Sea cetaceans // European re-
search on cetaceans – 14: Proc. 14th Ann. Conf.
Europ. Cetacean Soc. (Cork, Ireland, 2 - 5 Apr.
2000). – Cork, 2000. – P. 229.
22. Tonay A., Dede A., Ozturk A. and B. Stomach con-
tent of harbour porpoises (Phocoena phocoena)
from the Turkish western Black Sea in spring and
early summer // Rapp. Comm. int. Mer Medit. -
2007. – 38. – P. 616.
23. Tonay A. M., Öz I.M. Stomach contents of the Har-
bour Porpoise bycatches in the Western Black Sea
// Underwater Sci. and Technol. Meet. – Istanbul. –
1999. – P. 92 – 98.
24. Zaitsev Y., Mamaev V. Marine biological diversity
in the Black Sea: A study of change and decline.
New-York: UN Publ., 1997. – 208 p.
Поступила 13 марта 2009 г.
После доработки 11 июня 2009 г.
С. В. Кривохижин, А. А. Биркун, мл.
© В. М. Юрахно, Е. А. Колесникова, 2009
78 Морський екологічний журнал, № 4, Т. VIII. 2009
Спектр харчування китоподібних у Чорному морі. С. В. Кривохижин, А. А. Біркун, мол. Досліджено
вміст шлунків 157 викинутих на узбережжя та приловлених у рибальські сітки чорноморських китоподібних:
123 азовок (Phocoena phocoena relicta), 26 білобочок (Delphinus delphis ponticus) і 8 афалін (Tursiops truncatus
ponticus) з вод України, Болгарії, Грузії і Росії. Зареєстровані нові об'єкти харчування для азовки – піленгас
(Liza haematocheila) і спікара (Spicara flexuosa), а також один вид для білобочки і афаліни – сарган (Belone
belone euxini). Показано, що в сучасних умовах основними харчовими об'єктами для морських свиней у водах
України є шпрот (Sprattus sprattus phalericus), мерланг (Merlangius merlangus euxinus) і хамса (Engraulis
encrasicolus). Загальний список риб, що входять у раціон чорноморських дельфінів, в даний час включає,
щонайменше, 30 видів з 21 сімейства; з них не менше 20 видів є об'єктами харчування азовки, 11 – білобочки
і 14 – афаліни.
Ключові слова: китоподібні, азовка, білобочка, афаліна, харчування, Чорне море.
Feeding spectrum of Black Sea cetaceans. S. V. Krivokhizhin, A. A. Birkun, Jr. Stomach content has been stud-
ied in 157 stranded and by-caught Black Sea cetaceans including 123 harbour porpoises (Phocoena phocoena relic-
ta), 26 common dolphins (Delphinus delphis ponticus) and 8 bottlenose dolphins (Tursiops truncatus ponticus) col-
lected in Ukraine, Bulgaria, Georgia and Russia. Some new prey species were recorded including the haarder (Liza
haematocheila) and pickarel (Spicara flexuosa) for harbour porpoises, and the garfish (Belone belone euxini) for
common and bottlenose dolphins. Currently, basic food species of harbour porpoises in Ukrainian waters are repre-
sented by the sprat (Sprattus sprattus phalericus), whiting (Merlangius merlangus euxinus) and anchovy (Engraulis
encrasicolus). The updated list of Black Sea cetaceans prey includes at least 30 fish species from 21 families; a total
of 20 fish species are known to be consumed by harbour porpoises, 11 – by common dolphins and 14 – by bottlenose
dolphins.
Keywords: cetaceans, harbour porpoise, common dolphin, bottlenose dolphin, feeding ecology, Black Sea.
ЗАМЕТКА
Обнаружение длиннопалого рака Astacus leptodactylus Eschscholtz, 1823 в Балаклавской бухте Чёрного
моря [Виявлення дліннопалого раку Astacus leptodactylus Eschscholtz, 1823 у Балаклавській бухті Чор-
ного моря. The detection of Astacus leptodactylus Eschscholtz, 1823 in Balaklavskаyа Bay of the Black Sea].
Длиннопалый рак Astacus leptodactylus Eschscholtz, 1823 – типичный представитель пресноводной фауны не
только Крыма, но и всей Европы. И хотя в литературе известны отдельные случаи его обнаружения в Кас-
пийском и Чёрном морях, в крымских морских водах этот вид ранее не встречался. В апреле, мае и июне
2009 г. в уловах балаклавских рыбаков стали попадаться невиданные ранее в этой бухте длиннопалые раки.
Всего было поймано 12 экз. (по 1, изредка – 2 – 3 экз. одновременно). Раки попались в сети донных ловушек,
расставленных в бухте на глубине около 20 м. Пойманные животные имели здоровый вид, были активны и
принадлежали к одной размерной группе (7 – 7.5 см). Ранее в Балаклаве пресноводных раков ни рыбаки, ни
учёные никогда не встречали. Мы предположили два источника их попадания в бухту: 1) вымывание раков
из ручья Кефало-Вриси или речушки Байдарки, впадающих в бухту (что казалось маловероятным, поскольку
ранее никогда подобных случаев не фиксировали); 2) выпуск раков в бухту человеком. Скорее всего, имел
место второй путь, поскольку, по неофициальной информации, в бухту неоднократно выбрасывали забрако-
ванных из-за мелких размеров пресноводных раков, покупаемых местными ресторанами. Последствия по-
добного вмешательства в экосистему Балаклавской бухты могут оказаться негативными для прибрежной
биоты. Длиннопалый рак способен обитать как в пресной, так и в солёной воде, имеет высокие продукцион-
ные характеристики, круглосуточно способен поддерживать активность, относится к всеядным животным.
После его вселения в пресные водоёмы Украины и Белоруссии он активно вытесняет аборигенного широко-
палого рака. Благодарность. Мы признательны рыбакам А. Чикунову и А.Бирюкову за предоставленный для исследо-
вания материал. В. М. Юрахно (канд. биол. наук, ст. н. с), Е. А. Колесникова (канд. биол. наук, в.н. с.) (Институт биоло-
гии южных морей НАН Украины Украины, Севастополь, Украина).
