Content uploaded by Juergen Pollerspoeck
Author content
All content in this area was uploaded by Juergen Pollerspoeck on Feb 11, 2025
Content may be subject to copyright.
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg 180 Stuttgart, 31. Dezember 2024S. 401–500
DOI: https://doi.org/10.26251/jhgfn.180.2024.401-500
„Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse
von Baltringen“ – Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer
Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A. Günther)
(Schluss) (Probst 1879)
Von Jürgen Pollerspöck, München, und Elmar Unger, Aulendorf.
Mit 4 Abbildungen und 20 Tafeln.
ZUSAMMENFASSUNG
Mit dem dritten und letzten Teil der Arbeit werden die von Probst (1879) pub-
lizierten Arten von Haien der Molasse von Baltringen neu interpretiert und
taxonomisch auf den aktuellen Kenntnisstand gebracht. Gegenstand der Ar-
beit waren die im Museum der Eberhard Karls Universität von Tübingen liegen-
den Abbildungsoriginale bzw. Typen. Das Material wurde auf Vollständigkeit
hin überprüft, inventarisiert und im Detail untersucht. Von den 128 abgebilde-
ten Zähnen konnten 124 aufgefunden werden. Dabei handelte es sich um 72
Typen und 56 Abbildungsoriginale. Vier Zähne (ein Abbildungsoriginal, zwei
Syntypen, ein Holotypus) konnten nicht mehr aufgefunden werden, und zwar
Tafel 2 Fig. 65 (Lamna (Odontaspis) crassidens), Tafel 3 Fig. 19 (Notidanus repens),
Tafel 3 Fig. 25 (Scyllium distans) und Tafel 3 Fig. 33 (Acanthias serratus). Für die
valide Art Isurus retrof lexus (Agassiz, 1838) wird ein Neotypus nach den Inter-
nationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur festgelegt. Die fossile Gat-
tung Araloselachus wird aufgrund der großen morphologischen Ähnlichkeiten
mit der Gattung Carcharias der Familie Carchariidae zugeordnet. Mit den als
gültig bestimmten Arten Carcharias reticulata und Carcharias crassidens ver-
doppelt sich die Zahl der vorkommenden Arten der Familie Carchariidae (Sand-
tigerhaie) von zwei auf vier. Die beschriebene Art Centrophorus radicans
(Probst, 1879) wird bis zu einer Revision der miozänen Arten dieser Gattung als
valide betrachtet und die Synonymisierung mit der rezenten Art Centrophorus
granulosus (Bloch & Schneider, 1801) verworfen.
Schlüsselwörter: Baden-Württemberg, Baltringen Formation, Lamniformes,
Hexanchiformes, Squaliformes, Squatiniformes.
ABSTRACT
With the third and last part of this study, the species of sharks from the Molas-
se of Baltringen published by Probst (1879) are reinterpreted and taxonomical-
ly brought to the current state of knowledge. The main focus of the work is on
the illustration originals or types deposited in the museum of the Eberhard
Karls University of Tuebingen. The material was verified for completeness, in-
ventoried and examined in detail. 72 types and 56 illustration originals could
be found. Four teeth (one illustration original, two syntypes and one holotype)
could no longer be located, namely Probst’s plate 2 fig. 65 (Lamna (Odontaspis)
Seite 402 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
crassidens), plate 3 fig. 19 (Notidanus repens), plate 3 fig. 25 (Scyllium distans) and
plate 3 fig. 33 (Acanthias serratus). For the valid species Isurus retroflexus (Agas-
siz, 1838) a neotype is defined according to the International Rules of Zoological
Nomenclature. The fossil genus Araloselachus is now assigned to the family
Carchariidae due to the extensive morphological similarities to the genus Car-
charias. With the two identified valid species Carcharias reticulata and Carcha-
rias crassidens, the number of occurring species of the family Carchariidae
(sand tiger sharks) doubles from two to four. The described species Centrophorus
radicans (Probst, 1879) is considered valid until a revision of the Miocene spe-
cies of this genus and the synonymisation with the recent species Centrophorus
granulosus (Bloch & Schneider, 1801) is rejected.
Keywords: Baden-Wuerttemberg, Baltringen Formation, Lamniformes, He-
xanchiformes, Squaliformes, Squatiniformes.
EINLEITUNG
Der vorliegende, letzte Teil der Revision der von Pfarrer Josef Probst publizier-
ten oberschwäbischen Hai- und Rochenfauna beschäftigt sich schwerpunkt-
mäßig mit den lamniformen Haien. Die Diversität dieser Ordnung, die heute
nurmehr 15 Arten in 10 Gattungen und 7 Familien enthält (Pollerspöck &
Straube 2020), nimmt seit ihrem artenreichsten Höchststand während der
Oberkreide kontinuierlich ab. Fossil nachgewiesen wurden bisher insgesamt 82
Gattungen mit 373 Arten, wovon 38 Arten in die Zeit des Ottnangiums fallen
(Condam ine et al. 2019).
Neben den lamniformen Haien werden noch drei weitere Ordnungen behan-
delt: Die Ordnung der Hexanchiformes, die in der Molasse mit den beiden re-
zent vorkommenden Familien Hexanchidae (Kammzähnerhaie) und Chlamy-
doselachidae (Kragenhaie) vertreten ist, die rezent sehr artenreiche Ordnung
der Squaliformes (Dornhaiartige) und die monotypische Ordnung der Engel-
haie (Squatiniformes: Squatinidae: Squatina). Von allen drei Ordnungen konn-
te Probst jedoch nur wenige Arten nachweisen. Die Vertreter der Squaliformes,
bei denen es sich meist um kleinwüchsige Arten handelt und der Hexanchifor-
mes bevölkern heute überwiegend die Tiefseebereiche der Weltmeere. Diese
beiden Gründe werden auch ursächlich für das Fehlen bzw. die relative Selten-
heit dieser Arten in den marinen miozänen Ablagerungen rund um Baltringen
sein, da es sich dabei um relativ f lache küstennahe Sedimente handelt. Außer-
dem erreichen viele Zähne der Tiefseearten oftmals nur Größen von bis zu ei-
nem Millimeter und sind auf herkömmliche Weise (Sieben, Auflesen von der
Oberfläche) nicht zu finden.
Der letzte Teil der Revision folgt, wie bereits die ersten beiden Teile (Poller-
spöck & Unger 2022, 2023), der von Probst gewählten Systematik und gibt
Auskunft über den Verbleib der Typen und Abbildungsoriginale. Alle Exempla-
re wurden fotografiert und neu bestimmt. Für die von Probst verwendeten
Artnamen wurde versucht, eine möglichst umfassende Zusammenstellung
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 403
der Synonymie zu erstellen. Dabei wurde insbesondere wert auf Arbeiten mit
Bezug zur Molasse gelegt.
Die Abbildungsoriginale werden heute im Museum der Eberhard Karls Uni-
versität Tübingen (MUT) aufbewahrt. Seine geologisch-paläontologisch-mine-
ralogische Sammlung sowie seine wissenschaftliche Bibliothek (einschließlich
seiner Korrespondenz und seinen handschriftlichen Aufzeichnungen) schenk-
te Probst dem Museum Biberach.
GEOLOGISCHE SITUATION
Um Wiederholungen zu vermeiden wird hier auf die Ausführungen zum ersten
Teil der Revision (Pollerspöck & Unger 2022) und die dort genannte Literatur
verwiesen.
Die von Probst besch riebenen Typen und Abbildungsoriginale stam men laut
seinen Angaben alle aus der Baltringen Formation (Typusschicht, type stra-
tum), und – soweit nicht anders angegeben – von der Fundstelle des heute auf-
gelassenen Steinbruches Kodelsberg östlich von Baltringen (Typlokalität, type
location) (Probst 1888; Heckeberg et al. 2010; Sach 2016).
MATERIAL UND METHODEN
Alle hier abgebildeten Typen bzw. Abbildungsoriginale befinden sich in der
Sammlung des Instituts und Museums für Geologie und Paläontologie der Uni-
versität Tübingen.
Probst standen für seine Studien rund 60.000 Zähne aus seiner eigenen
Sammlung von den Fundorten „Baltringen und Umgegend, Warthausen, Röhr-
wangen, Alberweiler, Langenschemmern, Schemmerberg, Altheim, Ingerkingen,
Siessen, Ermingen, Stotzingen und Rammingen“ zur Verfügung. Ein Großteil des
Materials befindet sich heute noch im Museum Biberach.
Im Rahmen dieser Arbeit wurden für alle vorgefundenen Typen und Abbil-
dungsoriginale Sammlungsnummern vergeben. Große Exemplare wurden
mittels einer Nikon D500 Spiegelreflexkamera fotografiert, kleinere Zähne mit
einer Größe von unter ca. 10 mm mit einer digitalen Binokularkamera (Lei-
ca IC80 HD, Software Leica Application Suite). Dazu wurden bis zu 13 Aufnah-
men pro Ansicht aufgenommen, die dann mit der Focus Stacking Software
CombineZP 1.0 (Hadl ey 2010) bzw. FOCUS projects 4 professional zu einem Bild
zusammengefügt wurden. Die Software GIMP2 (https://www.gimp.org/) wur-
de verwendet, um die Bilder freizustellen, die Größenangaben zu ermitteln und
einen Maßstab für die Tafeln zu standardisieren.
SYSTEMATISCHER TEIL
Der systematische Teil folgt, wie bereits in den ersten beiden Teilen (Poller-
spöck & Unger 2022, 2023), der ursprünglichen Systematik von Probst. Nach
der von diesem angegebenen Artbezeichnung und Nummerierung folgt eine
ausführliche Synonymieliste. Fett gedruckte Jahreszahlen in den Synonymie-
listen weisen auf einen Bezug zu miozänen Molasseablagerungen der Schweiz,
Seite 404 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
Deutschlands oder Österreichs hin. Insbesondere bei den häufigen lamnifor-
men und hexanchiformen Arten wurden die Synonymielisten auf Arbeiten
beschränkt, die entweder Abbildungen der Zähne enthalten oder andere wich-
tige Aussagen treffen. Angaben über den Status des Originalmaterials, die ak-
tuelle taxonomische Stellung, eine kurze Beschreibung sowie ergänzende Be-
merkungen folgen. Auf Angaben zur Fundstelle und -schicht wird verzichtet,
außer Probst gibt in seinen Beschreibungen entsprechende Hinweise, dass die
Fossilien nicht aus Baltringen (Baltringen Formation, Mittleres Ottnangium)
stammten.
FAMILIE: LAMNIDAE A. GÜNTHER.
Auch im dritten Teil seiner Arbeit folgt Probst mit seinen Beschreibungen der
von Günther (1870) vorgestellten taxonomischen Gliederung. Günther unter-
teilte die Familie Lamnidae in zwei Gruppen (Unterfamilien). Die als „Lamni-
na“ bezeichnete Gruppe enthielt die Gattungen Lamna, Carcharodon, Odontas-
pis und Alopecia (= Alopias), wobei die Gattung Lamna auch die Art L .
spallanzanii (= Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810) enthielt. Diese Art wurde
von Müller & Henle (1841) unter dem Artnamen „gomphodon“ zur Gattung
Oxyrhina (= Isurus, Makohaie) gestellt. Probst folgte in diesem Fall der Auffas-
sung von Müller & Henle (1841) zu Recht, und erkannte, dass es sich hierbei
um eine eigenständige Gattung handelt, die nicht zu Lamna gehört.
Zu der zweiten aufgestellten Gruppe (Selachina) wurden von Günther (1870)
die Gattungen Selache (= Cetorhinus) und Pseudotriakis gerechnet. Dazu führte
Probst aus, dass er Vertreter dieser beiden Gattungen fossil aus Baltringen
nicht nachweisen konnte.
Aufgrund der großen Anzahl von gefundenen Zähnen von Arten dieser Grup-
pe legte Probst sein Hauptaugenmerk bei der Auswahl und Beschreibung der
Zähne auf die untersc hiedlichen Zahntypen innerhalb einer Art. Mit dieser Art
der Beschreibung betrat Probst praktisch Neuland. Sowohl vor seinen Arbei-
ten – als auch noch viele Jahre danach – wurden oftmals Einzelzähne, die sich
in einzelnen Merkmalen von bereits bekannten Zähnen unterschieden, als
neue Arten beschrieben. Erst durch die Arbeitsweise von Probst, der in jahr-
zehntelanger Sammlungstätigkeit tausende von Zähnen gesammelt hatte, ge-
lang es, die möglichen Variationsbreiten, die sich aufgrund der verschiedenen
Arten von Heterodontie ausprägen können, am Fossilmaterial zu erkennen und
zu dokumentieren.
1. GESCHLECHT: OXYRH INA MÜLLER & HENLE.
1. Art: Oxyrhina hastalis Aga ssiz. (P robst, 1879: Taf. 2, Fig. 1–6).
1889 Oxyrhina hastalis – Woodward: 386.
1922 Oxyrhina hastalis Probst – Lutzeier: 141, 154.
1926 Oxyrhina hastalis L. Agassiz, 1843 – Leriche: 399–409, Taf. 31, 32 (non
Fig. 1).
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 405
1927 Oxyrhina hastalis (Ag.) – Ihering: 477.
1927b Oxyrhina Desori, (L. Agassiz, 1843) Sismonda, 1849. – Leriche: 68–70,
Taf. 14, Fig. 16 (non Fig. 2–6).
1927b Oxyrhina hastalis, L . Agassiz, 1843 – Leriche: 71–75, Taf. 11, Fig. 1–7 (non
Fig. 1).
1937 Isurus hastalis (Ag.) – Gey n, van der: 310, Taf. 8, Fig. 17–29, Taf. 9,
Fig. 1–33.
1970 Isurus hastalis (Agassiz), 1843 – Cappetta: 18–19, Taf. 5, Fig. 1–13.
1973 Isurus hastalis hastalis (L. Agassiz, 1843) – Brzobohatý & Sch ultz : 666,
Taf. 3, Fig. 13–14.
1991 Isurus hastalis (Agassiz 1843) – Barthelt et al.: 200.
2000 Isurus hastalis (Agassiz) 1843 – Bracher: 53–54, Taf. 9.
2004 Isurus hastalis (Agassiz 1843) – Baier et al.: 365, Fig. 2.
2005 Isurus hastalis (Agassiz 1843) – Mendiola & López: 14–18, Taf. 2, Fig. 1a–
11.
2007 Isurus hastalis (Agassiz) 1843– Bracher & Unger: 86–87, Taf. 31.
2011 Cosmopolitodus hastalis (Agassiz, 1838) – Reinecke et al.: 36–37,
Taf. 29–32.
2016 Cosmopolitodus hastalis (Agassiz) – Sach: 107.
2020 Carcharodon hastalis (Agassiz, 1838) – Höltke et al.: 16, Taf. 4, Fig. 3–8,
Taf. 5, Fig. 1.
2020 Carcharodon hastalis (Agassiz, 1838) – Villafaña et al.: 735–736,
Fig. 5q–t.
2022a Carcharodon hastalis (Agassiz, 1838) – Höltke et al.: 101, Fig. 5.4–5.8.
Status: Abbildungsoriginale (6).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76718 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 1), 31781 (Probst 1879:
Taf. 2, Fig. 2), 31782 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 3), 31783 (P robst 1879: Taf. 2, Fig. 4),
31784 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 5), 31785 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 6).
Taxonomische Stellung: Carcharodon hastalis (Agassiz, 1838) (Lamniformes:
Lamnidae).
Abbildung: Tafel 1 Fig. 1a, b, c (Probst 1879: Taf. 1, Fig. 1), Tafel 1 Fig. 2a, b, c
(Probst 1879: Taf. 1, Fig. 2), Tafel 1 Fig. 3a, b, c (Probst 1879: Taf. 1, Fig. 3), Tafel 1
Fig. 4a, b, c (P robst 1879: Taf. 1, Fig. 4), Tafel 1 Fig. 5a, b (Probst 1879: Taf. 1, Fig. 5),
Tafel 1 Fig. 6a, b (Probst 1879: Taf. 1, Fig. 6).
Material: Probst verweist in seiner Arbeit auf das „reichlich vorhandene fos-
sile Material“ und bemerkt, dass er Zähne verschiedener ontogenetischer Stadi-
en gefunden hat und die größten bis zu 5 cm hoch werden.
Beschreibung: Die Oberkieferzähne sind für ihre Größe relativ dünn, drei-
eckig, stets nach distal geneigt und mit scharfen, bis zur Basis reichenden, glat-
ten Schneidekanten ausgestattet. Die Spitzen sind insbesondere bei anterioren
Zähnen deutlich nach labial gebogen (Tafel 1, Fig. 4b). Die Unterkieferzähne sind
mit Ausnahme des zweiten und/oder dritten anterioren Zahnes stets senkrecht
Seite 406 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
aufgerichtet. Im Gegensatz zu den Oberkieferzähnen sind die Spitzen der Un-
terkieferzähne nicht nach distal geneigt.
Bemerkungen: Die Art „hastalis“ ist weltweit verbreitet und aufgrund der
Größe der Zähne in der Literatur seit langem bekannt. Obwohl aufgrund der
Vergleiche mit rezenten Gattungen wie Isurus oder Carcharodon die Zugehörig-
keit zur Familie Lamnidae nie strittig war, wurde die Art im Laufe der Zeit meh-
reren verschiedenen Gattungen zugerechnet. Agassiz (1838) führte die Gat-
tung Oxyrhina mit der rezenten Typusart Lamna oxyrhina Cuvier &
Valenciennes, 1835 in Agassiz, 1835 (= Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810) ein.
Nachdem erkannt worden ist, dass Oxyrhina ein Synonym von Isurus ist, wur-
den zahlreiche fossile Arten, darunter auch „hastalis“, ebenfalls zu Isurus ge-
stellt. Neben den beiden vorgenannten Gattungen wurde die Art noch den von
dem russischen Paläontologen Glikman (1964) errichteten Gattungen Cosmo-
politodus und Macrorhizodus zugewiesen.
Im Jahr 2012 veröffentlichten Ehret et al. eine Arbeit über eine neue lamnide
Art aus dem späten Miozän, die sie Carcharodon hubbelli nannten. Das Beson-
dere an diesem Fossil war zum einen, dass es sich bei dem Fund um einen na-
hezu vollständigen Schädel mit vollständigem Gebiss handelte und zum ande-
ren, dass die Zähne ein Bindeglied zwischen der Art „hastalis“ und dem
modernen Carcharodon carcharias darstellten. Wie in Abb. 1 zu erkennen ist, hat
Carcharodon hastalis glatte, scharfe Schneidekanten, die neu entdeckte Art C.
hubbelli zeigt eine im oberen Bereich des Zahnes nur schwach ausgebildete
Zähnelung, die sich nach unten hin verstärkt. Der heute lebende Weiße Hai (C.
carcharias) besitzt eine durchgängige und gleichmäßig kräftige Zähnelung. In-
zwischen ist es unstrittig, dass die im Miozän weit verbreitete Art C. hastalis
der unmittelbare Vorläufer von C. hubbelli und damit auch des Weißen Hais ist.
Abb. 1: Entwicklung von Carcharodon hastalis über C. hubbelli zu C. carcharias
(Quelle Originalbild: wikipedia).
2. Art: Oxyrhina Desorii Gibbes (non Agassiz). (Probst, 1879: Taf. 2, Fig. 7–13).
1889 Oxyrhina desorii – Woodward: 383.
1922 Oxyrhina Desorii Probst – Lutzeier: 141.
1927 Oxyrhina hastalis (Ag.) – Ihering: 477.
1937 Isurus hastalis (Ag.) – Gey n, van der: 310, Taf. 8, Fig. 17–29, Taf. 9,
Fig. 1–33.
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 407
1991 Isurus hastalis (Agassiz 1843) – Barthelt et al.: 200.
2011 Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810 – Reinecke et al.: 37–39, Text-
Fig. 15a, b, Taf. 35–41.
2012 Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810 – Bor et al.: 33–35, Taf. 17.
2020 Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810 – Höltke et al.: 16–17, Taf. 5,
Fig. 2–5, ?6.
2022a Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810 – Höltke et al.: 103–104, Fig. 5.8–
5.13.
Status: Abbildungsoriginale (7).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76697 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 7), 31762 (Probst 1879:
Taf. 2, Fig. 8), 31763 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 9), 31764 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 10),
31765 (P robst 1879: Taf. 2, Fig. 11), 31766 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 12), 31767 (Probst
1879: Taf. 2, Fig. 13).
Taxonomische Stellung: Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810 (Lamniformes:
Lamnidae).
Abbildung: Tafel 3 Fig. 1a, b, c (P robst 1879: Taf. 2, Fig. 7), Tafel 3 Fig. 2a, b, c
(Probst 1879: Taf. 7, Fig. 8), Tafel 3 Fig. 3a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 9), Tafel 3
Fig. 4a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 10), Tafel 3 Fig. 5a, b, c (Probst 1879: Taf. 2,
Fig. 11), Tafel 3 Fig. 6a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 12), Tafel 3 Fig. 7a, b (Probst 1879:
Taf. 2, Fig. 13).
Material: Probst macht keine konkreten Angaben zur Anzahl der gefunde-
nen Zähne dieser Art. Seine Ausführungen lassen aber den Schluss zu, dass
diese Art häufig in den besammelten Fundstellen gefunden werden konnten.
Darüber hinaus dokumentier t er aber eine interessante Beobachtung, da er
festgestellt hat, dass „an manchen Localitäten der oberschwäbischen Molasse die
Zähne dieser Art weitaus vorherrschend und die Zähne der Ox. hastalis an Häu-
figkeit weit übertreffend; so in Siessen, OA. Saulgau und Stotzingen, während sie
in Baltringen und näherer Umgebung weit seltner als letztere sind“. Carcharodon
hastalis gehört mit Zähnen bis zu 5 cm Größe neben Otodus chubutensis zu den
weltweit vorkommenden Top-Prädatoren dieser Zeit. Die Feststellung, dass
Zähne von I. oxyrinchus und C. hastalis an paläogeographisch nahe gelegenen
Fundorten in so unterschiedlicher Anzahl gefunden wurden, könnte mit der
Verfügbarkeit der bevorzugten Beutetiere erklärbar sein. Eine zahlenmäßige
Auswertung der Probst’schen Sammlung in Biberach könnte dafür Hinweise
liefern, da dieser auch zahlreiche Reste mariner Säugetiere gesammelt hat, die
als potenzielle Beutetiere von C. hastalis in Frage kommen könnten.
Beschreibung: Alle abgebildeten Zähne zeigen die typischen zahnmorpholo-
gischen Merkmale von isuriden Zähnen. In diesem Zusammenhang wird auf
die ausführlichen Beschreibungen bei Purdy et al. (2001) , Reinecke et al. (2005,
2011) und Pollerspöck & Straube (2020) verwiesen.
Bemerkungen: Die taxonomische Stellung dieser Art ist in der aktuellen Lite-
ratur nach wie vor uneinheitlich. Purdy et al. (2001) kamen bei der Revision der
neogenen Haie von Lee Creek Mine (Aurora, North Carolina) zu dem Ergebnis,
Seite 408 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
dass die Art mit der heute rezent vorkommenden I. ox yrinchus identisch ist. Das
Material von Agassiz (1843) stammte aus dem Miozän der Schweizer Molasse,
das von Gibbes (1847) aus dem Pliozän von South Carolina und das von Purdy
et al. (2001) aus Sedimenten des mittleren Miozäns und des Pliozäns. Im Rah-
men ihrer Untersuchungen kamen die Autoren zu dem Ergebnis, dass von den
Zähnen, die Agassiz als Typserie abgebildet hat, lediglich ein Zahn eindeutig
als Isurus bestimmbar ist (Agassiz 1843: Tafel 37, Fig. 9; Text-Fig. 2 Fig. 1) und
bestimmten diesen als Lectotypus von I. desori. Beim Vergleich dieses Exemp-
lars mit dem zweiten vorderen Zahn des Oberkiefers eines 3,7 m großen Exem-
plars von I. oxyrinchus konnten die Autoren keinerlei Unterschied feststellen.
Reinecke et al. (2005, 2011) untersuchten neben rezentem Vergleichsmaterial
unter anderem auch das von Probst abgebildete Material und kamen ebenfalls
zu dem Ergebnis, dass es sich bei I. desori um ein Synonym von I. oxyrinchus
handelt. Die Verfasser dieses Beitrags schließen sich hier der Auffassung der
zitierten Autoren an.
Abb. 2: 1: Originalabbildung von Oxyrhina Desorii (Agassiz 1843: Tafel 37,
Fig. 9). 2: Originalabbildung von Oxyrhina retrof lexa (Agassiz 1838: Tafel 33,
Fig. 10).
3. Art: Oxyrhina xiphodon Agassiz. (Probst, 1879: Taf. 2, Fig. 14–19).
1889 Oxyrhina hastalis (Ag.) – Woodward : 386.
1922 Oxyrhina xiphodon Ag. – Lutzeier: 141.
1926 Oxyrhina retroflexa, L. Agassiz, 1843 – Leriche: 409–410, Taf. 30.
1927 Oxyrhina hastalis (Ag.) – Ihering: 477.
1927b Oxyrhina retroflexa, L. Agassiz, 1843 – Leriche: 75–76, Taf. 10, Fig. 12–13.
1937 Isurus retroflexus (Ag.) – Geyn, van der: 313, Taf. 10, Fig. 12.
1970 Isurus retroflexus (Agassiz), 1843 – Cappetta: 20–21, Taf. 6, Fig. 1.
1973 Isurus retroflexus (L. Agassiz, 1843) – Brzobohatý & Schultz: 667,
Taf. 3, Fig. 10–12.
1982 Isurus retroflexa Agassiz, 1843 – Tr avag lini: 10, Taf. 3, Fig. 1–3.
1991 Isurus hastalis (Agassiz 1843) – Barthelt et al.: 200.
2011 Isurus retroflexus (Agassiz, 1838) – Reinecke et al.: 39–41, Taf. 33–34.
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 409
2012 Isurus retrof lexus (Agassiz, 1838) – Bor et al.: 35–36, Taf. 18, Fig. 5–7,
Taf. 19.
2020 Isurus retroflexus (Agassiz, 1838) – Höltke et al.: 17, Taf. 5, Fig. 7.
2022a Isurus retrof lexus (Agassiz, 1838) – Höltke et al.: 104, Fig. 5.14–5.16.
Status: Neotypus (1), Abbildungsoriginale (5).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76729 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 14, Neotypus), 31757
(Probst 1879: Taf. 2, Fig. 15), 31758 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 16), 31759 (Probst 1879:
Taf. 2, Fig. 17), 31760 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 18), 31761 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 19).
Taxonomische Stellung: Isurus retrof lexus (Agassiz, 1838) (Lamniformes:
Lamnidae).
Abbildung: Tafel 4 Fig. 1a, b, c (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 14), Tafel 4 Fig. 2a, b, c
(Probst 1879: Taf. 2, Fig. 15), Tafel 4 Fig. 3a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 16), Tafel 4
Fig. 4a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 17), Tafel 4 Fig. 5a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 18),
Tafel 4 Fig. 6a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 19).
Material: Probst gibt an, dass seine Sammlung aus rund 200 Zähnen be-
stand.
Beschreibung: Die Zähne dieser lamniden Art sind anhand von einigen mar-
kanten morphologischen Merkmalen, auf die auch bereits Probst in seiner Be-
schreibung hinwies, leicht zu erkennen. Neben der „Abplattung an der Innen-
seite der Zähne“ und der im Verhältnis zur Größe der Zähne geringen Dicke fällt
als weiteres Merkmal der „sehr schneidende[n] Rand, mehr als bei irgend einem
grossen Squaliden und so dünn, dass er das Licht einigermassen durchgehen lässt“
auf. Diese Merkmale sind gut bei den in der Tafel 4 abgebildeten Zähnen zu
erkennen (Abplattung: Fig. 1a, 2a, 5a; geringe Dicke: Fig. 1b, 2b; Schneidekante:
Fig. 1b, 2b).
Bemerkungen: Gibbes (1849) bemerkt bei seiner Beschreibung zu Oxyrhina
xiphodon, dass Agassiz (1838) bereits wenige Jahre nach seiner Publikation die
von ihm beschriebenen Arten Oxyrhina quadrans und Oxyrhina retrof lexa als
Synonyme von O. xiphodon betrachtete. In der ursprünglichen Beschreibung
von Agassiz zu O. retroflexa, die sich auf einen einzigen Zahn des Museums
Karlsruhe stützte, wird der Zahn abgebildet und ausführlich beschrieben
(Agassiz 1838: Tafel 33, Fig. 10; Text-Fig. 2 Fig. 2). Der Artname wurde somit im
Sinne der zoologischen Nomenklatur gültig beschrieben und ist entgegen der
Auffassung von Purdy et al. (2001: 119) kein nomen nudum. Die morphologi-
schen Merkmale des abgebildeten Zahnes decken sich mit der Beschreibung
und den Abbildungsoriginalen von Probst. Leriche (1927b) erkannte anhand
der ihm vorliegenden Zähne aus der Schweizer Molasse (Leriche 1927b: Tafel 10,
Fig. 12, 13), dass sie mit den von Agassiz und Probst abgebildeten Zähnen iden-
tisch waren und es sich um eine eigenständige Art handelt. Der ursprünglich
von Agassiz vergebene Artname „retroflexa“ ist damit gültig.
Seite 410 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
Definition eines Neotypus:
Im Rahmen dieser Revision wurde festgestellt, dass der Holotypus von Oxy-
rhina retroflexa Agassiz, 1838 nicht mehr auffindbar und offensichtlich verlo-
ren gegangen ist. Aus diesem Grund wird unter Beachtung der Voraussetzun-
gen des Artikels 75 der Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur
(ICZN) ein Neotypus aus den Abbildungsoriginalen von Probst (187 9) best im mt.
Gemäß Artikel 75.1 ICZN kann ein Neotypus bestimmt werden, wenn davon
ausgegangen werden muss, dass kein namenstragendes Typusexemplar (d. h.
Holotypus, Lectotypus, Syntypus oder früherer Neotypus) existiert und die Au-
toren davon ausgehen, dass ein namenstragender Typus zwecks objektiver De-
finition des nominellen Taxons erforderlich ist.
A) Existenz eines namenstragenden Typus zu Oxyrhina retroflexa Agassiz,
1838:
Agassiz (1838) besc hrieb die neue Art anhand eines einzigen Zah nes (Agas-
siz 1838: Tafel 33, Fig. 10; Text-Fig. 2 Fig. 2), den er im Naturkundemuseum
Karlsruhe in Augenschein nahm. Wie er bereits in seiner Beschreibung fest-
stellte, gab es über dieses Fundstück keinerlei Aufzeichnungen. Weder
konnte er feststellen, wann und wie das Fossil in das Naturkundemuseum
gelangt ist, noch gab es Angaben über Fundort (locus typicus) und Fund-
schicht (stratum typicum). Er vermutete aufgrund des Aussehens, dass es
sich um ein Fundstück aus tertiären Ablagerungen handeln könnte. Auf
schriftliche Anfrage vom 19. 03. 2024 an die Referatsleitung Paläontologie
und Evolutionsforschung des Staatlichen Museums für Naturkunde Karls-
ruhe wurde bestätigt, dass der Zahn bereits seit Jahrzehnten verschollen ist,
vermutlich während der 1940er Jahre zerstört oder verloren gegangen ist
und es keinerlei Aufzeichnungen über das Exemplar gibt.
B) Erforderlichkeit der Definition eines nominellen Taxons:
Artikel 75.3.1 – 75.3.7 ICZN legen die erforderlichen Bedingungen für die gül-
tige Definition eines Neotypus fest.
a) Als Neotypus wird das Abbildungsoriginal zu Probst 1879: Taf. 2, Fig. 14
(Tafel 4 Fig. 1a, b, c) festgelegt. Der neue Neotypus wird im Museum der
Eberhard Karls Universität Tübingen (MUT) unter der Sammlungsnum-
mer GPIT-PV-76729 aufbewahrt. Als locus typicus wird der aufgelassene
Steinbruch Kodelsberg östlich von Baltringen bestimmt (Probst 1888;
Heckeberg et al. 2010; Sach 2016), als stratum typicum die Baltringen
Formation.
b) Bei dem neuen Neotypus handelt es sich um einen ersten anterioren
Oberkieferzahn (Tafel 4 Fig. 1a, b, c). Dieser wurde ausgewählt, da sich
insbesondere anhand der anterioren Zähne des Ober- und Unterkiefers
die drei im unteren Miozän vorkommenden lamniden Arten deutlich
unterscheiden lassen (Reinecke et al. 2011). Der nahezu vollständige
Zahn, bei dem lediglich ein Wurzelast teilweise fehlt, besitzt eine nahe-
zu symmetrische, an der Basis sehr breite, dreieckige Zahnkrone, die
senkrecht aufgerichtet ist. Die labiale Kronenfläche ist nur leicht konvex
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 411
gewölbt, die linguale Kronenfläche nur mäßig stärker gewölbt. Im un-
teren Bereich der Krone ist die labiale Kronenf läche nahezu plan. Die
Krone ist leicht und gleichmäßig nach lingual geneigt (Tafel 4 Fig. 1 b)
und zeigt eine sehr kräf tige, markante Schneidekante, die bis zur Basis
der Krone reicht. Nebenspitzen sind keine vorhanden. Die Krone ist im
Verhältnis zu ihrer Breite relativ dünn. Die kräftige, lingual deutlich
hervortretende Wurzel ist zweilobig; lingual fehlt eine Basalfurche; das
zentrale linguale Foramina ist relativ klein.
c) Sowohl der gewählte Neotypus als auch die von Probst darüber hinaus
abgebildeten Zähne von I. retrof lexa weisen alle die von Agassiz (1838)
für die Art typischen und markanten Merkmale auf, wie die nach lingu-
al gekrümmte, markant dünne Krone (Agassiz 1838: „elle es t courte et un
peu arquée en arrière, ce qui me fait croire qu’elle provient de la partie
postérieure de la mâchoire. Ce qui mérite en outre d’être remarqué, c’est son
aplatissement considérable, qui contraste singulièrement avec l’épaisseur
de la racine (fig. 10a)“).
d) Obwohl Agassiz (1838) in seiner Beschreibung darauf hinweist, dass es
keine Informationen über die Herkunft und das Alter des Zahnes gibt,
liegt die Vermutung nahe, dass es sich um ein Exemplar aus der schwä-
bischen Molasse handeln könnte. In der Sammlung des Naturkundemu-
seums befanden sich bereits zu der Zeit zahlreiche Zähne aus der schwä-
bischen Molasse, auf die Agassiz (1838) bei den Beschreibungen anderer
Zähne immer wieder hinwies (zum Beispiel S. 238 zu Hemipristis serra).
Auch vermutete Leriche (1936), der ein ausgesprochener Kenner der Mo-
lassefauna war, dass es sich bei diesem Exemplar um einen Zahn aus
dieser Gegend handeln könnte („Origine du type. – Provenance exacte
inconnue, peut-être Ia Molasse miocène du Wurtemberg ou de la Suisse.“).
e) Die Definition eine Neotypus ist auch aus taxonomischen Gründen er-
forderlich. So vertraten Purdy et al. (2001) die Auffassung, dass es sich
um ein nomen nudum handele; andere Autoren schlossen sich dieser
Auffassung an (zum Beispiel Yun 2020). Auch wurde die Art der Gat-
tung Anotodus Le Hon, 1871, die zur Familie der Alopiidae gehört, zuge-
wiesen (Cappetta 2012; Carrillo-Briceño et al. 2019; Szabó et al. 2023) ,
so dass zur dauerhaften Klärung der taxonomischen Position ein Neo-
typus unerlässlich ist.
4. Art: Oxyrhina exigua n. sp. (Probst, 1879: Taf. 2, Fig. 20–25).
1889 Alopias exigua, J. Probst – Woodwa rd : 390.
1903 Alopias exigua Probst – Koch: 156, Taf. 2, Fig. 24a–f.
1904 Alopias exigua Probst – Koch: 267.
1922 Oxyrhina exigua Probst. – Lutzeier: 141, 154.
1926 Alopias exigua Probst, 1879 – Leriche: 411–412, Taf. 30.
1927 Alopias exigua (Probst) – Ihering: 477.
Seite 412 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
1927b ? Lamna cattica Philippi, 1846 – Leriche: 65–68, Taf. 7, Fig. 12–18 (non
Fig. 21–25).
1927b Alopecias exigua Probst, 1879 – Leriche: 76, Taf. 7, Fig. 19–21 (non
Fig. 20).
1937 Vulpecula exigua ( Probst) – Geyn, van der: 318–319, Taf. 11, Fig. 15–17.
1968 Alopias exigua (Probst), 1879 – Schultz: 85, Taf. 4, Fig. 52–56.
1970 Alopias exigua (Probst), 1879 – Cappetta: 22–23, Taf. 6, Fig. 9–11.
1971 Alopias exigua (Probst, 1879) – Brzobohatý & Schultz: 731.
1973 Alopias exigua (P robst, 1879) – Brzobohat ý & Schultz: 665, Taf. 3,
Fig. 3–7.
1981 Alopias cf. superciliosus (Lowe 1840) – Pfeil: 364, Taf. 1, Fig. 7.
1982 Alopias exigua (P robst, 1879) – Schultz: 52, Taf. 1, Fig. 3.
1985 Alopias cfr. exigua (Probst 1879) – Itoigawa et al.: 39, Taf. 11, Fig. 4–10b,
Taf. 20, Fig. 5a,b.
1991 Alopias exigua (Probst 1879) – Barthelt et al.: 202, Taf. 2, Fig. 11.
2000 Alopias exigua (Probst) 1879 – Bracher: 56–57, Abb. 48.
2001 Alopias exigua (Probst, 1879) – Reinecke et al.: 23–24, Taf. 35.
2006 Alopias exigua ( Probst, 1879a) – Cappetta: 79.
2007 Alopias exigua (Probst) 1879 – Bracher & Unger: 91–92, Abb. 52, Taf. 33.
2011 Alopias exigua (Probst, 1879) – Reinecke et al.: 45–47, Taf. 43, Fig. 3,
Taf. 44–46, Text-Fig. 16.
2012 Alopias exigua (P robs t, 1879) – Bor et al.: 25–26, Taf. 11, Fig. 1–2, 4.
2013 Alopias exigua (Probst, 1879) – Schultz: 38, Taf. 4, Fig. 15.
2014 Alopias exigua (Probst, 1879) – Pollerspöck & Beaury: 28, Taf. 1,
Fig. 1a, b.
2014 Alopias aff. exigua (Probst, 1879) – Reinecke et al.: 23–27, Taf. 23–24,
Taf. 25, Fig. 1–6.
2015 Alopias exigua ( Probst, 1879) – Reinecke & Radwanski: 10, Taf. 1C.
2016 Alopias exigua (Probst) – Sach: 107.
2020 Alopias exigua (Probst, 1879) – Höltke et al.: 15, Taf. 4, Fig. 2.
2020 Alopias exigua (Probst, 1879) – Villafaña et al.: 733–734, Fig. 5c, d.
2021 Alopias exigua (Probst, 1879) – Filek et al.: 14, Fig. Taf. S7, Fig. K.
2022a Alopias exigua (Probst, 1879) – Höltke et al.: 101, Fig. 5.1–5.3.
2022 Alopias exigua (Probst, 1879) – Szabó et al.: 14, Fig. 7A–F.
Status: Syntypen (6).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76694 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 20), 31726 (Probst 1879:
Taf. 2, Fig. 21), 31727 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 22), 31728 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 23),
31729 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 24), 31730 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 25).
Taxonomische Stellung: Alopias exigua (P robst, 1879) (Lamniformes: Alo-
piidae).
Abbildung: Tafel 5 Fig. 1a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 20), Tafel 5 Fig. 2a, b, c
(Probst 1879: Taf. 2, Fig. 21), Tafel 5 Fig. 3a, b, c (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 22), Tafel 5
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 413
Fig. 4a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 23), Tafel 5 Fig. 5a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 24),
Tafel 5 Fig. 6a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 25).
Material: Für die Beschreibung dieser neuen Art konnte Probst auf rund
zweihundert Zähne zurückgreifen.
Beschreibung: P robst kam aufgrund der von ihm ermittelten Merkmale, der
gradient monognathen Heterodontie (ähnlich wie bei I. retroflexus oder I. oxy-
rinchus) und der fehlenden Seitenspitzen irrtümlich zu dem Ergebnis, dass die-
se kleinwüchsige Art wahrscheinlich zu Otodus zu stellen sei. Obwohl er bei
seiner Beschreibung auf die Ähnlichkeit zu den Zähnen der Gattung Alopecias
(= Alopias) einging, vertrat er die Auffassung, dass die Zähne dieser Art, entge-
gen deren der Gattung Alopias, eine zu deutlich ausgeprägte gradient mono-
gnathe Heterodontie aufweisen. Dieser Irrtum ist wahrscheinlich der Tatsache
geschuldet, dass seine zwei als Alopecias beschriebenen Arten tatsächlich zu
Carcharhinus und Carcharodon gehören (siehe nachfolgende Beschreibungen).
Bemerkungen: Reinecke et al. (2011) untersuchten erstma ls die Probst’schen
Syntypen im Detail und bildeten zusätzliches Material aus der Sammlung
Probst des Museums in Biberach ab (Reinecke et al. 2011: Text-Fig. 16, Tafel 46).
Purdy et al. (2001), welche die Typserie von A. exigua lediglich anhand der Ab-
bildungen als nicht bestimmbar (Probst: Fig. 20, 21) oder Alopias zugehörig
(Probst: Fig. 22–25) interpretierten, vertraten die Auffassung, dass die Art un-
gültig sei. Dies begründeten die Autoren mit der Tatsache, dass nicht bekannt
sei, wo die Typen aufbewahrt werden und dadurch ein Vergleich mit der rezen-
ten Art A. vulpinus nicht möglich sei.
Reinecke et al. (2011) kamen aufgrund ihrer Untersuchungen an dem Origi-
nalmaterial jedoch zu dem Ergebnis, dass die Art gültig sei und von den beiden
rezenten Arten unterschieden werden kann. Dieser Auffassung wird hier ge-
folgt.
2. GESCHLECHT: CARCHARODON SMITH.
1. Art: Carcharodon megalodon Ag assiz. (Probst, 1879: ohne Abbildung).
1889 Carcharodon megalodon – Woodwa rd : 4 17.
1922 Carcharodon megalodon Ag. – Lutzeier: 141.
1926 Carcharodon megalodon L. Agassiz, 1843 – Leriche: 412–422, Taf. 35, 36.
1927 Carcharodon megalodon Ag. – Ihering: 477.
1927b Carcharodon megalodon L . Agassiz, 1843 – Leriche: 78–80.
1937 Carcharodon megalodon (Charleswokth.) – Geyn, van der: 315–316,
Taf. 11, Fig. 9–12.
1948 Carcharodon megalodon L. Agassiz 1843 – Bauzá: 228–238, Taf. 1–6,
Taf. 7, Fig. 1–3.
1991 Procarcharodon megalodon (Agassiz 1843) – Barthelt et al.: 202, Taf. 2,
Fig. 9, 10.
2007 Carcharodon megalodon (Agassiz) 1843– Bracher & Unger: 89, Taf. 90.
2016 Carcharocles megalodon (Agassiz) – Sach: 107.
Seite 414 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
2022 Otodus (Megaselachus) chubutensis (Ameghino, 1901) – Pollerspöck et
al.: 111–113, Fig. 5.6.
Status: ohne
Inventar-Nr. : ohne.
Taxonomische Stellung: Otodus (Megaselachus) chubutensis (A meghino,
1901) (Lamniformes: Otodontidae).
Abbildung: ohne.
Material: Im Verhältnis zur Gesamtanzahl der gesammelten Zähne (ca.
60.000) fand Probst lediglich rund 50 Zähne (incl. Fragmente), wovon nur ca.
25 gut erhalten waren.
Beschreibung: P robst beschränkt sich bei der Beschreibung der gefundenen
Zähne im Wesentlichen auf die Angabe von Längen- und Breitenmessungen
von drei repräsentativen Zähnen (je ein anteriorer, lateraler und posteriorer
Zahn). Außerdem stellt er fest, dass die Zähne aus der schwäbischen Molasse
deutlich kleiner sind als zum Beispiel die von Agassiz (1835) als „megalodon“
beschriebenen Exemplare und an der Basis der Krone nur schwach ausgeprägte
oder keine rundlichen Nebenspitzen haben („Abgetrennte, ohrenförmige An-
hänge an der Basis fehlen den schwäbischen Zähnen entweder ganz oder sind nur
schwach angedeutet.“).
Bemerkungen: Zähne von Otodus megalodon, die insbesondere durch ihre
Größe und das Fehlen von Nebenspitzen gekennzeichnet sind, sind zeitlich auf
das mittlere Miozän bis ins Pliozän beschränkt, Zähne von Otodus chubutensis
dagegen auf den Zeitraum des unteren bis mittleren Miozäns (Pollerspöck et
al. 2022). Insbesondere während des Ottnangiums sind jedoch bereits Misch-
formen bekannt, das heißt Zähne ohne jegliche Nebenspitzen wie auch Zähne
mit Nebenspitzen oder reduzierten Nebenspitzen (Pollerspöck et al. 2022).
3. GESCHLECHT: ALOPECIAS RAFINESQUE.
1. Art: Alopecias acuarias n. sp. (Probst, 1879: Taf. 2, Fig. 76, 77).
1889 Alopecias acuarias (?), J. Probst – Woodwa rd : 375.
1927 Alopias exigua (Probst) – Ihering: 477.
1937 Vulpecula exigua ( Probst) – Geyn, van der: 318–319, Taf. 11, Fig. 15–17.
1970 Aprionodon acuarius (Probst, 1879) – Antunes & Jonet: 182–184, Taf. 15,
Fig. 97–99.
1970 Aprionodon acuarius (Probst), 1879 – Cappetta: 41–43, Taf. 17, Fig. 1–20
(Fig. 77?).
1980 Aprionodon acuarius (Probst) – Case: 90, Taf. 6, Fig. 8a–9b.
1991 Isogomphodon acuarius (Probst 1879) – Barthelt et al.: 204, Taf. 3,
Fig. 11.
1996 Aprionodon acuarius (Probst) – Mora Morote: 107, Taf. 5, Fig. 9–10.
1999 Isogomphodon acuarius (Probst, 1879) – Laurito: 77–78, Taf. 21, Fig. 1–8,
Taf. 22, Fig. 1–2.
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 415
2000 Isogomphodon acuarius (Probst) 1879 – Bracher: 70–71, Abb. 65, Taf. 12.
2004 Isogomphodon acuarius (Probst 1879) – Baier et al.: 365, Fig. 8.
2005 Isogomphodon aff. acuarius (Probst 1879) – Mendiol a & López: 25–27,
Taf. 3, Fig. 1a–3b (Fig. 77?).
2006 Isogomphodon acuarius (Probst, 1879a) – Cappetta: 6.
2007 Isogomphodon acuarius (Probst) 1879 – Bracher & Unger: 120–121,
Abb. 73, Taf. 44.
2008 Isogomphodon acuarius (Probst, 1879) – Laurito & Valerio: 71–72,
Taf. 1, Fig. 21.
2009 Isogomphodon acuarius (Probst, 1879a) – Briss walter: 39, Taf. 6,
Fig. 8–9.
2011 Isogomphodon acuarius (P robst, 1879) – Canevet: 66, Taf. 2, Fig. 12.
2011 Isogomphodon acuarius (P robst, 1879) – Vialle et al.: 248, Fig. 3.6.
2016 Isogomphodon acuarius (Probst) – Sach: 107.
2020 Isogomphodon acuarius (P robst, 1879) – Villafaña et al.: 738–739,
Fig. 6o–p.
2023 Carcharhinus acuarius (Probst, 1879) – Höltke et al.: 169, Fig. 8.14, 9.1–
9.3.
Status: Syntypen (2).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76708 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 76), 31710 (P robst 1879:
Taf. 2, Fig. 77).
Taxonomische Stellung: Carcharhinus acuarius (Probst, 1879) (Carcharhini-
formes: Carcharhinidae).
Abbildung: Tafel 13 Fig. 1a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 76), Tafel 13 Fig. 2a, b
(Probst 1879: Taf. 2, Fig. 77).
Material: Probst konnte ca. 50 Zähne dieses Typs sammeln.
Beschreibung: Bei beiden Zähnen stehen die schlanken Kronen senkrecht; es
sind weder eine Zähnelung der Schneidekanten noch Nebenspitzen vorhanden.
Der mesiale und distale Kronenrand kann jedoch als kleine Wölbung ausgebil-
det sein. Aufgrund der wenig veränderlichen Zähne vermutet Probst, dass es
sich um Zähne der Gattung Alopias handeln könnte.
Bemerkungen: Die Zähne dieser Art unterscheiden sich deutlich von den
meisten anderen Carcharhinus Arten. Das rezente Gegenstück zu dieser Art,
Carcharhinus oxyrhynchus (Müller & Henle, 1839), wurde aufgrund des Gebis-
ses und weiterer äußerlicher einzigartiger morphologischer Merkmale bis vor
Kurzem in der monotypischen Gattung Isogomphodon geführt. Die endemi-
sche Art, die heute im Westatlantik vor der Küste Südamerikas von Trinidad bis
Brasilien vorkommt, wurde erst vor Kurzem aufgrund genetischer Untersu-
chungen wieder der Gattung Carcharhinus zugewiesen (da Silva Rodri-
gues-Filho et al. 2023). Die Zähne des Ober- und Unterkiefers unterscheiden
sich im Wesentlichen nicht. Außer bei Bigelow & Schroeder (1948) und Com-
pagno (1988) sind in der wissenschaftlichen Literatur nur wenige Beschreibun-
gen zu den zahnmorphologischen Merkmalen der rezenten Art verfügbar. Bei-
Seite 416 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
den gemeinsam ist, dass die rezente Art im Gegensatz zu den bisher bekannten
fossilen Nachweisen eine feine Zähnelung zumindest im Oberkiefer aufweist
(Bigelow & Schroeder (1948: 393): „[…] the edges of cusps coarsely serrate in
uppers but very finely so in lowers, the edges of bases smooth […]“; Compagno
(1988: 302): „[…] Serrations present on both cusps and blades of upper laterals but
irregularly developed or absent on upper anteriors and posteriors. Serrations are
absent from the lower teeth of the specimens examined here […]“). Die bisher äl-
testen Nachweise dieses Zahntyps stammen aus dem Eozän von Nordamerika
(Cicimurri & Knight 2019).
2. Art: Alopecias gigas n. sp. (Probst, 1879: Taf. 2, Fig. 69–75).
1889 Alopecias gigas, J. Probst – Woodward: 375 (in part, Fig. 69–71).
1889 Oxyrhina desorii Agassiz – Woodward: 375 (in part, Fig. 72–75).
1907 Oxyrhina Desorii Probst – Joleaud: 143–145.
1922 Alopecias gigas Probst – Lutzeier: 141.
1926 Oxyrhina hastalis L. Agassiz, 1843 – L eriche: 399–409, Taf. 31, 32.
1927 Oxyrhina hastalis (Ag.) – Ihering: 477.
1927b Oxyrhina hastalis, L. Agassiz, 1843 – Leriche: 71–75, Taf. 11, Fig. 1–7 (?
Fig. 75).
1937 Isurus hastalis (Ag.) – Gey n, van der: 310, Taf. 8, Fig. 17–29, Taf. 9,
Fig. 1–33.
1968 Oxyrhina hastalis Agassiz, 1843 – Schultz: 77, Taf. 2, Fig. 27–34, 36 (?
Fig. 75).
1970 Isurus hastalis (Agassiz), 1843 – Cappetta: 18–19, Taf. 5, Fig. 1–13.
1982 Isurus oxyrhinchus hastalis (Agassiz, 1843) – T r avagli ni: 7–9, Taf. 2.
1991 Isurus hastalis (Agassiz 1843) – Barthelt et al.: 200.
2005 Isurus hastalis (Agassiz 1843) – Mendiola & López: 14–18, Taf. 2, Fig. 1a–
11.
2006 Cosmopolitodus gigas (Probst, 1879a) – Cappetta: 91.
2011 Cosmopolitodus hastalis (Agassiz, 1838) – Reinecke et al.: 36–37,
Taf. 29–32.
2020 Carcharodon hastalis (Agassiz, 1838) – Höltke et al.: 16, Taf. 4, Fig. 3–8,
Taf. 5, Fig. 1.
2022a Carcharodon hastalis (Agassiz, 1838) – Höltke et al.: 101, Fig. 5.4–5.8.
Status: Syntypen (7).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76724 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 69), 31775 (Probst 1879:
Taf. 2, Fig. 70), 31776 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 71), 31777 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 72),
31778 (P robst 1879: Taf. 2, Fig. 73), 31779 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 74), 31780 (Probst
1879: Taf. 2, Fig. 75).
Taxonomische Stellung: Carcharodon hastalis (Agassiz, 1838) (Lamniformes:
Lamnidae).
Abbildung: Tafel 2, Fig. 1a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 69), Tafel 2, Fig. 2a, b
(Probst 1879: Taf. 2, Fig. 70), Tafel 2, Fig. 3a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 71), Tafel 2,
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 417
Fig. 4a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 72), Tafel 2, Fig. 5a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 73),
Tafel 2, Fig. 6a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 74), Tafel 2, Fig. 7a, b (Probst 1879: Taf. 2,
Fig. 75).
Material: Probst gibt an, dass die Zähne dieses Typs zahlreich in Baltringen
zu finden waren.
Beschreibung: Die sieben abgebildeten und unterschiedlich großen Zähne
werden durch eine senkrecht aufgerichtete, dreieckige Krone gekennzeichnet.
Bemerkungen: Leriche (1926) erkannte als erster bei der Durchsicht der bis
zum damaligen Zeitpunkt veröffentlichten lamniden Zähne, dass Zähne der
Art C. hastalis unter zahlreichen verschiedenen Artnamen beschrieben worden
sind. Eine der Fehlinterpretationen betrifft die von Probst aufgestellte Art
„Alopecias gigas“. Auch hier kam Probst aufgrund der vermeintlichen Tatsache,
dass sich die Zähne innerhalb des Gebisses nur wenig ändern, zu dem Ergebnis,
dass es sich um eine Art von Alopias handeln müsse. In seiner Beschreibung
verweist er auch auf die große Ähnlichkeit mit abgebildeten Zähnen von Gib-
bes (1849), die ebenfalls in der Synonymieliste von C. hastalis bei Leriche (1926)
enthalten sind. In der Folge kamen zahlreiche weitere Autoren zu dem gleichen
Ergebnis, so dass Zweifel an der Zugehörigkeit zu C. hastalis nicht bestehen.
4. GESCHLECHT: LAMNA CUVIER.
Probst folgt der Auffassung von Agassiz (1843) und fasst beide Gattungen zu-
sammen, indem er die Gattung Odontaspis als Untergattung von Lamna be-
trachtet.
5. GESCHLECHT: ODONTASPIS AGASSIZ.
α. Zähne mit gestreifter Innenseite.
1. Art: Lamna (Odontaspis) contortidens Agassiz . (Probst, 1879: Taf. 2,
Fig. 33–39).
1895 Lamna contortidens Agassiz – Kissling: 20, Taf. 1, Fig. 23a, b, 24–25.
1889 Odontaspis contortidens – Woodward: 366.
1922 Lamna contortidens Ag. – Lutzeier: 138, 141, 143, 154.
1927 Odontaspis reticulata Probst 1879. – Ihering: 469–476.
1927b Odontaspis acutissima L. Agassiz, 1844 – Leriche: 57–60, Taf. 8, Fig. 1–8.
1932 Odontaspis (Synodontaspis) acutissima Ag. – Weiler: 307–308, Fig. 2.
1937 Odontaspis (Synodontaspis) acutissima Ag. – Geyn, van der: 238–239,
305–306, Taf. 2, Fig. 11–23, Taf. 6, Fig. 26–52, Taf. 7, Fig. 1–19.
1937 Odontaspis (Synodontaspis) vorax (Le Hon) – Geyn, van der: 306–308,
Taf. 7, Fig. 20–28.
1970 Odontaspis acutissima Agassiz, 1844 – Cappetta: 29–32, Taf. 1, Fig. 1–22,
Taf. 2, Fig. 1–16.
1973 Odontaspis (Synodontaspis) acutissima acutissima (L. Agassiz, 1844) –
Brzobohatý & Schultz: 662–663, Taf. 2, Fig. 11–13.
Seite 418 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
1991 Synodontaspis acutissima (Agassiz 1844) – Barthelt et al.: 200, Taf. 2,
Fig. 3.
2000 Carcharias acutissimus (Agassiz) 1844 – Bracher: 46–47, Taf. 6, 7.
2004 Synodontaspis acutissima (Agassiz 1844) – Baier et al.: 365, Fig. 12.
2005 Carcharias acutissimus (Agassiz 1843) – Mendiola & López: 8–12, Taf. 1,
Fig. 7a–8.
2007 Carcharias acutissimus (Agassiz) 1844 – Bracher & Unger: 68–69,
Taf. 24–25.
2011 Carcharias taurus Rafinesque, 1810 – Reinecke et al.: 27–30, Taf. 11–14,
Text-Fig. 10–12.
2012 Carcharias taurus Rafinesque, 1810 – Bor et al.: 20–22, Taf. 8.
2014 Carcharias acutissimus (Agassiz 1843) – Pollerspöck & Beaury: 30, 32,
Taf. 1, Fig. 7a, b.
2016 Carcharias acutissimus (Agassiz) – Sach: 107.
2020 Carcharias contortidens (Agassiz, 1843) – Höltke et al.: 11–13, Taf. 2,
Fig. 8–10, Taf. 3, Fig. 1–3.
2020 Carcharias acutissimus (Agassiz, 1843) – Villafaña et al.: 734–735,
Fig. 5g–l.
2021 Carcharias acutissimus (Agassiz, 1843) – Filek et al.: 14, Fig. Taf. S7,
Fig . M.
2022a Carcharias contortidens (Agassiz, 1843) – Höltke et al.: 100–101, Fig. 4.7–
4.15.
Status: Abbildungsoriginale (7).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76689 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 33), 31746 (Probst 1879:
Taf. 2, Fig. 34), 31747 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 35), 31748 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 36),
31749 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 37), 31750 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 38), 31751 (Probst
1879: Taf. 2, Fig. 39).
Taxonomische Stellung: Carcharias contortidens (Agassiz, 1843) (Lamnifor-
mes: Carchariidae).
Abbildung: Tafel 7 Fig. 1a, b, c (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 26), Tafel 7 Fig. 2a, b, c
(Probst 1879: Taf. 2, Fig. 27), Tafel 7 Fig. 3a, b, c (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 28), Tafel 7
Fig. 4a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 29), Tafel 7 Fig. 5a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 30),
Tafel 7 Fig. 6a, b (P robst 1879: Taf. 2, Fig. 31), Tafel 7 Fig. 7a, b (Probst 1879: Taf. 2,
Fig. 32).
Material: Probst weist darauf hin, dass die Zähne dieser Art zu den häufigs-
ten Haizahnfunden der Molasse gehören.
Beschreibung: Bereits durch die gewählte Unter teilung in Zähne mit und oh-
ne linguale Schmelzstreifung weist P robst auf ein markantes zahnmorpholo-
gisches Merkmal hin. Weitere Merkmale, wie zum Beispiel die im Verhältnis
zur Zahngröße relativ kurzen, meist einpaarigen und oftmals hackenförmigen
Nebenspitzen, sind für die auch heute noch existente Gattung Carcharias ty-
pisch. Probst konnte aufgrund der Häufigkeit dieser Art alle Zahntypen (ante-
riore Zähne, Intermediärzähne, laterale und posteriore Zähne) nachweisen.
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 419
Bemerkungen: Agassiz (1843) beschrieb in seiner Arbeit „Recherches sur les
poissons fossiles“ unter anderem aus der Molasse zwei odontaspididen Arten
(Lamna (Odontaspis) acutissima und Lamna (Odontaspis) contortidens), die sich
insbesondere durch eine deutlich erkennbare Streifung der lingualen Kronen-
seite auszeichnen. Die von Agassiz (1843) abgebildeten und offensichtlich ver-
schollenen Syntypen der Art „acutissima“ (Fig. 33 und 34, siehe Abb. 3), zwei
Zähne aus latero-posterioren Positionen des Unterkiefers, unterscheiden sich
morphologisch deutlich von entsprechenden Zähnen der üblicherweise in der
Molasse als Carcharias acutissimus identifizierten Art (zum Beispiel Barthelt
et al. 1991; Scholz & Bienerth 1992; Pollerspöck & Beaury 2014; Sach 2016).
Die Form der Krone der Syntypen zeigt hingegen eine größere Übereinstim-
mung mit den latero-posterioren Unterkieferzähnen der ebenfalls in der Molas-
se vorkommenden odontaspididen Art Carcharoides catticus (Philippi, 1846)
(z. B. Reinecke et al. 2018: Fig. 17A, B), unterscheidet sich von diesen aber durch
eine kräftige, parallel verlaufende Streifung auf der lingualen Kronenseite
(Fig. 33a, siehe Abb. 3).
Agassiz (1843) lagen von der Art Lamna (Odontaspis) acutissima lediglich die
zwei abgebildeten Exemplare vor, hingegen bemerkt er zu Lamna (Odontaspis)
contortidens, dass diese Art in der Molasse sehr häufig anzutreffen ist („Cet te
espèce est très-fréquente dans la molasse; on la rencontre dans une foule de loca-
lités de la Suisse et dans les graviers tertiaires de Flonheim, dans la vallée du Rhin“).
Zur Herkunft der beiden Zähne vermerkt Agassiz, dass der Fundort des von la-
bial und lingual abgebildeten Zahns unbekannt sei (Fig. 33, 33a, b, siehe Abb. 3),
und das zweite Exemplar aus der Molasse von „Berthoud“ (Kanton Bern, Schweiz)
stammt. Zum zweiten Zahn ist anzumerken, dass er sich laut Abbildung noch
im Gestein befand, lediglich die labiale Seite sichtbar und deshalb eine mögliche
Streifung der lingualen Seite nicht erkennbar ist (Fig. 34, siehe Abb. 3).
Anhand der Abbildungen von Agassiz (1843) ist deutlich zu erkennen, dass es
sich bei den beiden Arten unzweifelhaft um zwei morphologisch völlig unter-
schiedliche Arten handelt, da bei „acutissima“ die Streifung der lingualen Kro-
nenseite von kräftigen, parallel verlaufenden Schmelzstreifen gekennzeichnet
ist, wohingegen bei „contortidens“ die Streifung feiner und netzartig ausgebil-
det ist. Zähne des Typs „contortidens“ gehören in der Molasse zu der mit Ab-
stand häufigsten Art (zum Beispiel Schultz 2013), Zähne des Typs „acutissima“
wurden seither nicht mehr beschrieben bzw. abgebildet.
Probst (1879) verwendet für die in der Molasse so typischen Zähne ebenfalls
den Artnamen „contortidens“ und beschreibt eine weitere, morphologisch sehr
ähnliche, jedoch deutlich kleinere Art als Lamna (Odontaspis) reticulata Probst,
1879.
Leriche (1910) verwies bezüglich der taxonomischen Stellung der beiden von
Agassiz (1843) beschriebenen Arten auf Zweifel früherer Autoren (Le Hon 1871;
Sauvage 1880; Jaekel 1898) und synonymisier t die Art Odontaspis contortidens
erstmals mit Odontaspis acutissima. Diese Auffassung wurde dann von Fischli
(1930) und Weiler (1930, 1931) geteilt. Im Folgenden wurde der Artname „con-
Seite 420 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
tortidens“ nurmehr in wenigen Einzelfällen verwendet und von zahlreichen
Autoren als Synonym für die Art „acutissima“ verwendet (zum Beispiel Schultz
1968; Cappetta 1970; Schultz 1971; Barthelt et al. 1991).
Gemäß Artikel 23 der Nomenklatur (ICZN) ist als gültiger Name der älteste
verfügbare Name zu verwenden. Ausnahmen hiervon (überwiegender Ge-
brauch) werden unter den Voraussetzungen des Artikels 23.9 zugelassen. Der
überwiegende Gebrauch ist beizubehalten, wenn die beiden nachstehenden
Bedingungen erfüllt sind:
– das ältere Synonym oder Homonym ist nach 1899 nicht als gültiger Name
benutzt worden, und
– das jüngere Synonym oder Homonym ist in mindestens 25 Arbeiten, die von
mindestens 10 Autoren in den unmittelbar vorausgegangenen 50 Jahren in
einem nicht weniger als 10 Jahre umfassenden [zusammenhängenden] Zeit-
raum als mutmaßlich gültiger Name für ein bestimmtes Taxon benutzt wor-
den.
Diese Voraussetzungen treffen für den hier vorliegenden Fall nicht zu, da der
Ar tname „contortidens“ in den Jahren nach 1899 (z. B. de Stefano 1910; Joleaud
1912; Priem 1914; Lutzeier 1922) noch in zahlreichen Fällen als gültiger Name
verwendet wurde. Aus diesem Grund ist diesem Namen der Vorrang vor „acu-
tissima“ einzuräumen. Auch muss aufgrund der deutlichen morphologischen
Unterschiede, zumindest des von Agassiz unter Fig. 33 abgebildeten Zahnes zu
den abgebildeten Zähnen zu Lamna (Odontaspis) contortidens (Agassiz, 1843:
Fig. 17–23), von zwei verschiedenen Arten ausgegangen werden.
Abb. 3: Originalabbildung von Lamna (Odontaspis) acutissima (Agassiz 1843:
Tafel 37a, Fig. 33; 34).
2. Art: Lamna (Odontaspis) reticulata n. sp. (Probst, 1879: Taf. 2, Fig. 26–32).
1889 Odontaspis reticulata, J. Probst – Woodwar d: 374.
1922 Lamna reticulata Probst. – Lutzeier: 141.
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 421
1927 Odontaspis reticulata Probst 1879. – Ihering: 469–476.
1927b Odontaspis acutissima L. Agassiz, 1844 – Leriche: 57–60, Taf. 8, Fig. 1–8.
1932 Odontaspis (Synodontaspis) acutissima Ag. – Weiler: 307–308, Fig. 2.
1937 Odontaspis (Synodontaspis) acutissima Ag. – Geyn, van der: 238–239,
Taf. 2, Fig. 11–23.
1937 Odontaspis (Synodontaspis) vorax (Le Hon) – Geyn, van der: 306–308,
Taf. 7, Fig. 20–28.
1968 Odontaspis (Synodontaspis) acutissima (Agassiz, 1844) – Schultz: 73,
Taf. 1, Fig. 8–12, 15–18.
1973 Odontaspis (Synodontaspis) acutissima (Agassiz) 1843 – Bau zá & P lans :
76–78, Taf. 4, Fig. 28–30.
1991 Synodontaspis acutissima (Agassiz 1844) – Barthelt et al.: 200, Taf. 2,
Fig. 3.
2005 Carcharias gustrowensis (Winkler, 1875) – Reinecke et al.: 19–23,
Taf. 13, 14.
2006 Carcharias acutissima (Agassiz, 1843) – Cappetta: 194.
2008 Carcharias gustrowensis (Winkler, 1875) – Reinecke et al.: 11–12, Taf. 1,
Fig. 5–12.
2008 Carcharias gustrowensis (Winkler, 1875) – Haye et al.: 62–63, Taf. 2,
Fig. 5–12.
2011 Carcharias gustrowensis (Winkler, 1875) – Reinecke et al.: 21–27,
Taf. 19–22, Text-Fig. 7–9.
2012 Carcharias gustrowensis (Winkler, 1875) – Bor et al.: 19–20, Taf. 6, 7.
2014 Carcharias acutissimus (Agassiz 1843) – Pollerspöck & Beaury: 30, 32,
Taf. 1, Fig. 7a, b.
2020 Carcharias contortidens (Agassiz, 1843) – Höltke et al.: 11–13, Taf. 2,
Fig. 8–10, Taf. 3, Fig. 1–3.
2022a ?Carcharias contortidens (Agassiz, 1843) – Höltke et al.: 100–101,
Fig. 4.7–4.15.
Status: Syntypen (7).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76695 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 26), 31740 (Probst 1879:
Taf. 2, Fig. 27), 31741 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 28), 31742 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 29),
31743 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 30), 31744 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 31), 31745 (Probst
1879: Taf. 2, Fig. 32).
Taxonomische Stellung: Carcharias reticulatus (Probst, 1879) (Lamniformes:
Carchariidae).
Abbildung: Tafel 6 Fig. 1a, b, c (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 26), Tafel 6 Fig. 2a, b, c
(Probst 1879: Taf. 2, Fig. 27), Tafel 6 Fig. 3a, b, c (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 28), Tafel 6
Fig. 4a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 29), Tafel 6 Fig. 5a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 30),
Tafel 6 Fig. 6a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 31), Tafel 6 Fig. 7a, b (Probst 1879: Taf. 2,
Fig. 32).
Material: Probst gibt an, dass er eine „größere Anzahl dieser Zähne besitzt“.
Konkrete Angaben zur Anzahl macht er jedoch nicht.
Seite 422 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
Beschreibung: Die zweite, deutlich kleinere Art von Sandtigerhaien der Gat-
tung Carcharias unterscheidet sich laut Probst von der vorherigen insbesonde-
re durch die im Verhältnis deutlich größeren Nebenspitzen. Zu den Zahngrößen
vermerkt er, dass er von dieser Art keine Zähne gefunden hat, die höher als
20 mm waren, im Gegensatz zu Zähnen der Art C. contortidens, die bis zu 30 mm
groß werden. In Bezug auf die markante linguale Streifung der Zähne gibt er
an, dass er keine wesentlichen Unterschiede zu C. contortidens festgestellt hat.
Bemerkungen: Erstmals im Detail beschäftigten sich Reinecke et al. (2005)
mit den beiden unterschiedlichen Morphotypen im Zusammenhang mit der
Beschreibung von Haizähnen aus dem Sternberger Gestein. Diese Schichten
sind dem Chattium (Oberes Oligozän, 25,5 – ~28 Mio. Jahre) zuzuordnen und
damit deutlich älter als die Sedimente der schwäbischen Molasse. Reinecke et
al. (2005) konnten folgende Merkmalsunterschiede zwischen den beiden Grup-
pen contortidens(acutissimus)/taurus-Gruppe vs. gustrowensis/reticula-
tus-Gruppe feststellen:
• maximale Höhe bis zu 30 mm vs. maximale Höhe bis zu 20 mm;
• hohe Hauptspitze vs. schmalere, niedrigere und dolchartige Hauptspitze;
• dicht vor der Kronenbasis endende Schneidekanten vs. merklich über der Kro-
nenbasis endende Schneidekanten;
• lingual deutliche Schmelzfalten vs. keine oder nur schwach entwickelte
Schmelzfalten;
• trapezförmiger Querschnitt im unteren Drittel der Hauptspitze vs. gleichmä-
ßig konvex gekrümmte linguale Seite der Hauptspitze;
• meist nur ein paar niedrige Nebenspitzen vs. oftmals zwei Paar hohe und sehr
spitze Nebenspitzen;
• Wurzel mit relativ hoher labialer Wurzelf läche, an den Enden rundliche Wur-
zelloben vs. Wurzel mit relativ niedriger labialer Wurzelfläche, an den Enden
stärker abgeplattete Wurzelloben.
Mit Ausnahme der Tatsache, dass die labiale Streifung der Krone bei dem Ma-
terial der schwäbischen Molasse in der Regel stets deutlich zu erkennen ist und
auch Probst bei den beiden Gruppen keinen Unterschied dieses Merkmals fest-
stellen konnte, sind die restlichen Merkmalsunterschiede nachvollziehbar.
Probst kannte die Arbeit von Winkler (1875) und die dort beschriebene Art
und bemerkte dazu: „Winklers Odontaspis Gustrowensis (cf. Archiv des Vereins
für Mecklenburg 1875 S. 98) stimmt mit unserer Art besonders durch die langen
spitzen Nebenspitzen überein, hat aber, wie der Autor ausdrücklich hervorhebt,
auf der Innenseite keine Spur von Streifung. Aus der miocenen Formation ist diese
Art wohl nur aus dem Grunde noch nicht mit Bestimmtheit erkannt worden, weil
die auffallenden Nebenspitzen leicht abbrechen; dann vermag man sie von kleine-
ren Zähnen der so häufigen Lamna contortidens nicht wohl zu unterscheiden,
wenn man nicht durch die Beobachtung der spezifischen Merkmale an gut erhal-
tenen Exemplaren sich über die Eigenthümlichkeit vergewissert hat.“ Bei der Be-
trachtung der von P robst beschriebenen und abgebildeten Syntypen fällt auf,
dass der unter Fig. 29 (Tafel 6, Fig. 4a, b) abgebildete Zahn, entgegen der Be-
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 423
schreibung von Probst und trotz der guten, nicht abgerollten Erhaltung, auf
der lingualen Kronenseite keinerlei Streifung auf weist (Reinecke et al. 2005:
22). Reinecke et al. (2005) werten diese Tatsache als Beleg dafür, dass das Merk-
mal der Streifung kein „stabiles Artmerkmal“ sei, aus diesem Grund die Arten
C. gustrowensis und C. reticulatus konspezifisch seien und deshalb C. reticulatus
ein Juniorsynonym von C. gustrowensis sei. Dieser Auffassung kann nach An-
sicht der Verfasser dieses Beitrags so nicht ohne Weiteres gefolgt werden.
Reinecke et al. (2005) haben in ihrer Beschreibung nicht dargelegt, bei wie vie-
len begutachteten Exemplaren von C. gustrowensis eine linguale Streifung vor-
handen ist. Tatsache ist, dass die Typserie von Winkler (1875) lingual keine
Streifung aufweist und Probst nach Auswertung seines umfangreichen Mate-
rials festgestellt hat, dass die Zähne der hier beschriebenen Art stets eine lin-
guale Streifung aufweisen. Die Tatsache, dass ein einziger Zahn ohne Streifung
ist, kann nicht als Beleg dafür verwendet werden, dass das Merkmal nicht
artspezifisch ist. Probst hat bei seiner Klassifizierung ganz bewusst auf diese
Streifung geachtet und keine vergleichbaren Morphotypen ohne Streifung
festgestellt.
Den Autoren standen außerdem mehrere hundert Zähne aus dem benachbar-
ten Fundort Walbertsweiler (Sammlung Elmar Unger) zur Verfügung. Auch
bei diesen Zähnen konnte bei keinem einzigen das Fehlen der lingualen Strei-
fung festgestellt werden. Aus Sicht der Verfasser ist deshalb das Vorhandensein
der lingualen Streifung ein eindeutiges Merkmal, um die Art reticulatus von
der Art gustrowensis zu trennen.
Neben dem zeitlichen Unterschied zur oligozänen Form wurde bisher auch
nicht in Betracht gezogen, dass der Grund der beiden in der schwäbischen Mo-
lasse vorkommenden Morphotypen (contortidens vs. reticulatus) auf einen Se-
xualdimorphismus zurückzuführen sein könnte. Jüngste Untersuchungen
zum größenbasierten Sexualdimorphismus bei Haien haben gezeigt, dass
Weibchen in vielen Fällen deutlich größer werden als die Männchen der glei-
chen Art (Gayford & Sternes 2024). Bei den elf untersuchten lamniformen
Haien erreichten bei zehn Arten die Weibchen größere Körperlängen als die
Männchen. Der Größenunterschied lag dabei zwischen 2,27 % (Cetorhinus ma-
ximus) und 26,58 % (Isurus oxyrinchus). Für die Gattung Carcharias wurde für
die Weibchen eine bis zu 10,3 % größere Körperlänge als für die Männchen fest-
gestellt. Bei den hier vorliegenden beiden Morphotypen liegen die Größenun-
terschiede bei den jeweils größten anterioren Zähnen bei rund 33 %. Da bei
keiner untersuchten rezenten lamniformen Art derartig große Unterschiede
festgestellt worden sind, gehen die Verfasser davon aus, dass es sich auch hier
um zwei eigenständige Arten handelt.
Probst wählte bei der Erstbeschreibung den Artnamen „reticulata“ (latei-
nisch reticula = Netze) und stellte die neue Art zur Gattung Lamna. Bei Artbe-
schreibungen richtet sich die Endung des Artnamens nach Artikel 31 des ICZN
(= International Code of Zoological Nomenclature). Da es sich bei dem Artna-
men „reticulata“ um ein lateinisches Adjektiv im Nominativ Singular handelt,
Seite 424 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
müssen das Geschlecht des Artnamens und des Gattungsnamens übereinstim-
men (Art. 31.2 ICZN). Der ursprüngliche Gattungsname Lamna und der Artna-
me „reticulata“ sind beide feminin. Nachdem die Art heute zur Gattung Carcha-
rias gestellt wird, dieser Gattungsname aber maskulin ist, muss die Endung des
Artnamens angepasst werden und lautet richtigerweise reticulatus.
Abschließend muss jedoch darauf hingewiesen werden, dass insbesondere
bei kleineren Exemplaren von 20 mm oder weniger eine Unterscheidung nur
bei gut erhaltenen Zähnen möglich ist.
3. Art: Lamna (Odontaspis) lineata n. sp. (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 40 –46).
1889 Odontaspis lineata, J. Probst – Woodward : 374.
1907 Odontaspis lineata, Probst – Joleaud: 138.
1922 Lamna lineata Probst. – Lutzeier: 141.
1927 Odontaspis reticulata Probst 1879. – Ihering: 469–476.
1927b Odontaspis acutissima L. Agassiz, 1844 – Leriche: 57–60, Taf. 8, Fig. 1–8
(? Fig. 42).
1937 Odontaspis (Synodontaspis) acutissima Ag. – Geyn, van der: 238–239,
Taf. 2, Fig. 11–23.
1937 Odontaspis (Synodontaspis) vorax (Le Hon) – Geyn, van der: 306–308,
Taf. 7, Fig. 20–28.
1967 Scapanorhynchus lineatus (Probst) – Cappetta et al.: 292.
1968 Odontaspis (Synodontaspis) acutissima (Agassiz, 1844) – Schultz: 73,
Taf. 1, Fig. 8–12, 15–18.
1975 Mitsukurina lineata – Ca ppetta: 90.
1991 Mitsukurina lineata (P robst 1879) – Barthelt et al.: 200, Taf. 2, Fig. 6.
1992 Mitsukurina lineata – Scholz & Bienerth: 8, Taf. 2, Fig. 5, 6.
2004 Mitsukurina lineata (Probst 1879) – Baier et al.: 365, Fig. 1.
2005 Mitsukurina lineata (Probst 1879) – Reinecke et al.: 18–19, Taf. 15.
2006 Mitsukurina lineata (Probst 1879) – Cappetta: 132.
2007 Mitsukurina lineata (Probst) 1879 – Bracher & Unger: 82–83, Taf. 84.
2011 Mitsukurina lineata (Probst, 1879) – Vialle et al.: 247, Fig. 2–12.
2013 Mitsukurina lineata (P robst, 1879) – Schultz: 51–52, Taf. 5, Fig. 1–3.
2014 Mitsukurina lineata (Probst, 1879) – Pollerspöck & Beaury: 28, Taf. 1,
Fig. 3a, b.
2016 Mitsukurina lineata Probst, 1879 – Jost et al.: Fig. 8e, f.
2016 Mitsukurina lineata (Probst) – Sach: 107.
2020 Mitsukurina lineata (P robst, 1879) – Höltke et al.: 10–11, Taf. 2, Fig. 6.
2020 Mitsukurina lineata (P robst, 1879) – Villafaña et al.: 733, Fig. 5a, b.
2022 Mitsukurina lineata (Probst, 1879) – Pollerspöck et al.: 108–109, Fig. 5.1.
2022a Mitsukurina lineata (P robs t, 1879) – Höltke et al.: 96, Fig. 3.8.
Status: Syntypen (7).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76710 (P robst 1879: Taf. 2, Fig. 40), 31731 (Probst 1879:
Taf. 2, Fig. 41), 31732 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 42), 31733 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 43),
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 425
3173 4 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 44), 31735 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 45), 31736 (Probst
1879: Taf. 2, Fig. 46).
Taxonomische Stellung: Mitsukurina lineata (Probst 1879) (Lamniformes:
Mitsukurinidae).
Abbildung: Tafel 8 Fig. 1a, b, c (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 40), Tafel 8 Fig. 2a, b
(Probst 1879: Taf. 2, Fig. 41), Tafel 8 Fig. 3a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 42), Tafel 8
Fig. 4a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 43), Tafel 8 Fig. 5a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 44),
Tafel 8 Fig. 6a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 45).
Material: Probst konnte bei seiner Beschreibung auf mehrere tausend Zähne
zurückgreifen, die er in Baltringen und Warthausen gesammelt hatte. Bemer-
kenswert ist jedoch, dass er diese Art in den anderen oberschwäbischen Fund-
stellen – wie Enzkofen, Ursendorf, Siessen, Ermingen und Stotzingen – nur sel-
ten fand.
Beschreibung: Die Zähne dieser Art sind bereits an der charakteristischen
lingualen Streifung von jeder anderen in der Molasse vorkommenden Art zu
unterscheiden. Diese Streifung ist, wie bereits P robst bemerkt, bei allen Zahn-
stellungen, selbst bei den posterioren Zähnen, deutlich ausgebildet. Sie unter-
scheidet sich von den beiden vorgenannten Arten insbesondere dadurch, dass
die Schmelzfalten sehr deutlich ausgeprägt sind, an der Basis beginnen, paral-
lel verlaufen und sich niemals kreuzen. Labial ist zudem eine meist erkennbare
Leiste von der Basis zur Spitze ausgebildet. Gut zu erkennen ist dieses Merkmal
bei den abgebildeten Zähnen von Tafel 8, Fig. 2b, 4b, 5b und 6b.
Bemerkungen: Probst beschrieb diese neue Art bereits 1859 im Rahmen eines
Aufsatzes über die Streifung der fossilen Squalidenzähne und bildete unter der
dortigen Tafel 1 Fig. 3 einige Beispiele ab. Weder im Text noch in der Abbildung
legte er jedoch einen Artnamen fest. Erst mit der Beschreibung 1879 folgte die
förmliche Benennung dieser neuen Art. Zum Zeitpunkt der Beschreibung durch
Probst war der rezente Vertreter dieser Gattung noch nicht bekannt. Erst im
Jahr 1898 wurde durch Jordan der skurrile Kobolthai Mitsukurina owstoni wis-
senschaftlich beschrieben. Obwohl weder Jordan (1898) noch zahlreiche spä-
tere Autoren in ihren Beschreibungen Angaben über die markante linguale
Streifung machten, ist diese jedoch auch bei der rezenten Art vorhanden. Laut
Castro (2011: 202) ist sie bei Mitsukurina owstoni jedoch als eher feine Streifung
ausgebildet: „There are numerous fine longitudinal grooves covering the entire
lingual surface of the teeth, extending from the base of the crown to the tip (a
magnifying lens is useful to see these grooves clearly)“).
Cappetta et al. (1967) erkannten als erste, dass es sich bei der von Probst
beschriebenen Art um einen Vertreter der Familie Mitsukurinidae handelt und
verwendeten die bis dahin einzig bekannte und nur fossil vorkommende Gat-
tung Scapanorhynchus. Nur wenige Jahre später korrigierte Cappetta (1975)
diese Auffassung und wies die von Probst beschriebene Art der rezenten Gat-
tung Mitsukurina zu.
Seite 426 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
β. Zähne mit ungestreifter Innenseite.
4. Art: Lamna (Odontaspis) cuspidata Agassiz. (Probst, 1879: Taf. 2, Fig. 59–
63).
1895 Lamna cuspidata Agassiz – Kissling: 20, Taf. 1, Fig. 17a, b, 18–21.
1889 Odontaspis cuspidata (Agassiz) – Woodward: 368.
1922 Lamna cuspidata Ag. – Lutzeier: 138, 141, 143, 154.
1927 Odontaspis reticulata Probst 1879. – Ihering: 469–476.
1927b Odontaspis cuspidata L. Agassiz, 1844 – Leriche: 60–63, Taf. 8, Fig. 9–20
(? Fig. 61).
1932 Odontaspis (Synodontaspis) cuspidata Ag. – Weiler: 308, Fig. 3.
1937 Odontaspis (Synodontaspis) cuspidata Ag. – Geyn, van der: 308, Taf. 7,
Fig. 29–45.
1970 Odontaspis cuspidata Agassiz, 1844 – Cappetta: 32–33, Taf. 3, Fig. 6–10.
1973 Odontaspis (Synodontaspis) cuspidata cuspidata (L. Agassiz, 1844) –
Brzobohatý & Schultz: 662, Taf. 2, Fig. 7–9.
1980 Odontaspis cuspidata Agassiz – Case: 85, Taf. 4, Fig. 4a–b.
1991 Synodontaspis cuspidata (Agassiz 1843) – Barthelt et al.: 200, Taf. 2,
Fig. 4.
2000 Carcharias cuspidata (Agassiz) 1844 – Bracher: 50–51, Taf. 8.
2004 Synodontaspis cuspidata (Agassiz 1843) – Baier et al.: 365, Fig. 6.
2005 Carcharias cuspidatus (Agassiz 1843) – Mendiola & López: 12–13, Taf. 1,
Fig. 1a–5.
2007 Carcharias cuspidata (Agassiz) 1844 – Bracher & Unger: 72–73, Taf. 26.
2011 Carcharias vorax (Le Hon, 1871) – Reinecke et al.: 17–21, Taf. 15–18, Text-
Fig. 4–6.
2016 Carcharias cuspidatus (Agassiz) – Sach: 107.
2020 Araloselachus cuspidatus (Agassiz, 1843) – Höltke et al.: 13, Taf. 3,
Fig. 4–6.
2020 Araloselachus cuspidatus (Agassiz, 1843) – Villafaña et al.: 734,
Fig. 5e, f.
2022a Araloselachus cf. cuspidatus (Agassiz, 1843) – Höltke et al.: 97, Fig. 3.9–
3.14.
Status: Abbildungsoriginale (5).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76692 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 59), 31771 (Probst 1879:
Taf. 2, Fig. 60), 31772 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 61), 31773 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 62),
31774 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 63).
Taxonomische Stellung: Araloselachus cuspidatus (Agassiz, 1843) (Lamnifor-
mes: Odontaspididae).
Abbildung: Tafel 11 Fig. 1a, b, c (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 59), Tafel 11 Fig. 2a, b, c
(Probst 1879: Taf. 2, Fig. 60), Tafel 11 Fig. 3a, b, c (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 61), Ta-
fel 11 Fig. 4a, b (P robst 1879: Taf. 2, Fig. 62), Tafel 11 Fig. 5a, b (Probst 1879: Taf. 2,
Fig. 63).
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 427
Material: Probst macht keine konkreten Angaben über die Häufigkeit. Auf-
grund der Beschreibung kann aber davon ausgegangen werden, dass die Zähne
dieser weit verbreiteten Art durchaus regelmäßig von Probst gefunden wur-
den.
Beschreibung: Die Zähne weisen eine ähnliche Morphologie auf wie die der
bereits beschriebenen Art C. contortidens. Grundsätzlich werden die Zähne die-
ser Art deutlich größer und wirken robuster als die von C. contortidens. Ähnlich
ausgebildet sind jedoch oftmals die im Vergleich zur Kronenhöhe eher kurzen,
bei anterioren Zähnen meist einpaarigen Nebenspitzen. Wie bereits Probst be-
merkte, besteht ein wesentlicher Unterschied jedoch im Fehlen der lingualen
Streifung.
Bemerkungen: Taxonomisch wurde die Art lange Zeit zu den Gattungen
Odontaspis, Synodontaspis und Carcharias gestellt. Canevet (2011) wies unter
Hinweis auf eine persönliche Mitteilung von Cappetta die Art erstmals der
Gattung Araloselachus Glikm an, 1964 zu. Ein Jahr später beschrieb Cappetta
(2012) die Unterschiede zu den anderen odontaspididen Gattungen, bestätigte
seine gegenüber Canevet gemachten Hinweis und verwies insbesondere auf
die fehlende sigmoidale Krümmung der anterioren Zähne, die niedrigen seitli-
chen Nebenspitzen und die völlig glatte linguale Kronenfläche. Die rezenten
Gattungen Odontaspis und Carcharias wurden bis vor Kurzem noch in der Fa-
milie Odontaspididae zusammengefasst. Aufgrund genauer Untersuchungen
und phylogenetischer Analysen kamen Stone & Shimada (2019) jedoch zu dem
Ergebnis, dass die beiden rezenten Arten Odontaspis ferox und O. noronhai von
der Art Carcharias taurus getrennt werden müssen. Carcharias taurus wurde
deshalb der wiedereingeführten Familie Carchariidae zugewiesen. Aufgrund
der morphologischen Merkmale der Gattung Araloselachus und beim Vergleich
mit der rezenten Gattung Carcharias kommen die Verfasser dieses Beitrags zu
dem Ergebnis, dass diese fossile Gattung ebenfalls zur Familie Carchariidae ge-
hört.
5. Art: Lamna (Odontaspis) molassica n. sp. (Probst, 1879: Taf. 2, Fig. 47–52).
1889 Odontaspis molassica, J. Probst – Woodwar d: 374.
1907 Odontaspis molassica Probst – Joleaud: 139 –140.
1927 Odontaspis reticulata Probst 1879. – Ihering: 469–476.
1927b ? Odontaspis cuspidata L. Agassiz, 1844 – Leriche: 60 –63, Taf. 8,
Fig. 9–20 (non Fig. 50–52).
1927b ? Odontaspis crassidens L. Agassiz, 1843 – Leriche: 63–65, Taf. 9, (non
Fig. 47–49).
1937 Odontaspis (Synodontaspis) vorax (Le Hon) – Geyn, van der: 306–308,
Taf. 7, Fig. 20–28.
1970 Odontaspis ferox Risso – Cappetta: 34, (non Fig. 47–48).
1970 Odontaspis acutissima Agassiz, 1844 – Cappetta: 29–32, Taf. 1, Fig. 1–22,
Taf. 2, Fig. 1–16 (non Fig. 49–52).
1991 Odontaspis molassica (Probst 1879) – Barthelt et al.: 200, Taf. 2, Fig. 2.
Seite 428 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
2005 Carcharias acutissimus (Agassiz 1843) – Mendiola & López: 8–12, Taf. 1,
Fig. 7a–8 (non Fig. 49–52).
2005 Carcharias cuspidatus (Agassiz 1843) – Mendiola & López: 12–13, Taf. 1,
Fig. 1a–5 (non Fig. 47–48).
2006 Carcharias acutissima (Agassiz 1843) – Cappetta: 155.
2007 Odontaspis molassica (Probst) 1879 – Bracher & Unger: 65–66, Taf. 23.
2013 Carcharias acutissima (Agassiz 1843) – Schultz: 55–60, Taf. 5, Fig. 7–8.
2016 Odontaspis molassica (Probst) – Sach: 107.
2020 Odontaspis molassica (Probst, 1879) – Höltke et al.: 14, Taf. 3, Fig. 7.
2020 Odontaspis molassica (Probst, 1879) – Villafaña et al.: 735, Fig. 5m–p.
2022 Odontaspis molassica (Probst, 1879) – Pollerspöck et al.: 109–110,
Fig. 5.2.
2022a Odontaspis molassica (Probst, 1879) – Höltke et al.: 99–100, Fig. 4.4–
4.6.
Status: Syntypen (6).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76702 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 47), 31752 (Probst 1879:
Taf. 2, Fig. 48), 31753 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 49), 31754 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 50),
31755 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 51), 31756 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 52).
Taxonomische Stellung: Odontaspis molassica (Probst 1879) (Lamniformes:
Odontaspididae).
Abbildung: Tafel 9 Fig. 1a, b, c (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 47), Tafel 9 Fig. 2a, b, c
(Probst 1879: Taf. 2, Fig. 48), Tafel 9 Fig. 3a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 49), Tafel 9
Fig. 4a, b, c (P robst 1879: Taf. 2, Fig. 50), Tafel 9 Fig. 5a, b (Probst 1879: Taf. 2,
Fig. 51), Tafel 9 Fig. 6a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 52).
Material: Nach Probst gehören Zähne diese Art zu den selteneren lamnifor-
men Zähnen.
Beschreibung: Probst geht im Rahmen seiner Beschreibung sehr deutlich auf
die morphologischen Unterschiede zu den anderen vorkommenden ähnlichen
Arten der Familien Odontaspididae und Carchariidae ein. Er beschreibt mehre-
re markante Unterschiede, anhand derer sich diese Zähne eindeutig identifizie-
ren lassen. Dazu gehören (1) die großen, bei den anterioren Zähnen gekrümm-
ten und bei den lateralen Zähnen aufrechten Seitenspitzen, (2) das labial
ausgebildete breite Band von Zahnschmelz, das sich mesial und distal auf den
Wurzelästen fortsetzt, (3) die Schneide, welche die Basis der Krone meist nicht
erreicht, (4) der annähernd elliptische bis kreisrunde Querschnitt des Zahnes,
(5) die labial teilweise schwache und dreieckige Eindellung in der Mitte der
Kronenbasis, (6) das Fehlen jeglicher Art von lingualer Streifung.
Bemerkungen: Schon früh wurde die von Probst neu beschriebene Art mit
anderen odontaspididen bzw. carcharhiniden Arten synonymisiert. Cappetta
(1970: 34) erkannte jedoch, dass es sich zumindest bei den von Probst unter den
Fig. 49–52 abgebildeten Zähnen um echte Odontaspis Zähne handelt und syno-
nymisier te die Art mit dem rezenten O. ferox. Barthelt et al. (1991), die neben
dem Originalmaterial auch neues Material aus der benachbarten Fundstelle
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 429
Walbertsweiler untersuchen konnten, stellten jedoch fest, dass die Art gültig
und aufgrund der morphologischen Ähnlichkeit ein Vorläufer der rezenten Art
O. ferox sei.
6. Art: Lamna rigida n. sp. (Probst, 1879: Taf. 2, Fig. 53–58).
1889 Odontaspis rigida, J. Probst – Woodward: 375.
1927 Odontaspis reticulata Probst 1879. – Ihering: 469–476.
1937 Odontaspis (Synodontaspis) acutissima Ag. – Geyn, van der: 238–239,
305–306, Taf. 2, Fig. 11–23, Taf. 6, Fig. 26–52, Taf. 7, Fig. 1–19.
1970 Odontaspis acutissima Agassiz, 1844 – Cappetta: 29–32, Taf. 1, Fig. 1–22,
Taf. 2, Fig. 1–16.
1991 Pseudocarcharias aduncus (Probst 1879) – Barthelt et al.: 200, Taf. 2,
Fig. 5.
2005 Carcharias acutissimus (Agassiz 1843) – Mendiola & López: 8–12, Taf. 1,
Fig. 7a–8.
2006 Pseudocarcharias kamoharai (Matsubara, 1936) – Cappetta: 196.
2007 Pseudocarcharias rigida (Probst) 1879 – Bracher & Unger: 78–79,
Taf. 28–29.
2013 Pseudocarcharias rigida (P robst, 1879) – Schultz: 79–80, Taf. 5, Fig. 4.
2016 Pseudocarcharias rigida (Probst) – Sach: 107.
2020 Pseudocarcharias kamoharai (Matsubara, 1936) – Höltke et al.: 10,
Taf. 2, Fig. 5.
2022a Pseudocarcharias kamoharai (M atsubara, 1936) – Höltke et al.: 95–96,
Fig. 3.7.
Status: Syntypen (6).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76700 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 53), 31718 (Probst 1879:
Taf. 2, Fig. 54), 31719 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 55), 31720 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 56),
31721 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 57), 31722 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 58).
Taxonomische Stellung: Pseudocarcharias rigida (Probst, 1879) (Lamnifor-
mes: Pseudocarchariidae).
Abbildung: Tafel 10 Fig. 1a, b, c (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 53), Tafel 10 Fig. 2a, b, c
(Probst 1879: Taf. 2, Fig. 54), Tafel 10 Fig. 3a, b, c (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 55), Ta-
fel 10 Fig. 4a, b, c (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 56), Tafel 10 Fig. 5a, b (P robst 1879:
Taf. 2, Fig. 57), Tafel 10 Fig. 6a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 58.
Material: Auch hier betont Probst, dass die Zähne eher selten sind.
Beschreibung: Anteriore Zähne von Pseudocarcharias rigida si nd sehr sc hl an k,
hoch und stark nach lingual gekrümmt. Die Schneidekanten enden meist deut-
lich oberhalb der Basis. Der Querschnitt der Zähne im unteren Drittel der Krone
wird dadurch annähernd kreisförmig. Die sehr kleinen Seitenspitzen sind nach
lingual gebogen, die Wurzel wird labial zum großen Teil von Schmelz bedeckt.
Die lateralen Zähne sind nach distal geneigt, die Schneidekante reicht bis zur
Basis und setzt sich über die anschließenden, deutlich größeren und dreiecki-
Seite 430 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
gen Seitenspitzen fort. Oberkieferzähne besitzen eine breite Kronenbasis und
sind stärker nach distal geneigt.
Bemerkungen: Barthelt et al. (1991) erkannten zuerst, dass es sich bei den
von Probst abgebildeten Zähnen um solche der Gattung Pseudocarcharias han-
delt, da ihnen ausreichend gut erhaltenes Vergleichsmaterial aus Walbertswei-
ler zur Verfügung stand. Cappetta (2006, 2012) synonymisierte dann die Art
rigida ohne Angabe von Gründen mit der rezenten Art kamoharai. Höltke et al.
(2020) folgten dieser Auffassung, verwiesen aber bereits darauf, dass dies taxo-
nomisch problematisch sei, da die rezente Art erst 1936 von Matsubara be-
schrieben worden ist. Matsubara (1936) gibt in seiner Beschreibung der Zähne
an, dass keine Seitenspitzen vorhanden sind („Teeth alike in both jaws, arranged
as 14–0–14/13–0.13, lanceolate, slender, curved inward, bifid at root, without basal
cusp […]“). Das Fehlen der Seitenspitzen wird auch von Cigala-Fulgosi (1992)
und Pollerspöck & Straube (2020) dokumentiert. Lediglich Bass et al. (1975b:
9, Tafel 1) stellten bei den von ihnen untersuchten Exemplaren vereinzelt distal
sehr kleine Seitenspitzen fest („Minute basal denticles are visible on some of the
teeth but for practical purposes they can all be regarded as single-cusped“). Auf-
grund dieses deutlichen morphologischen Unterschiedes zu der rezenten Art
kommen die Verfasser dieses Beitrags zu der Auffassung, dass die von Cappet-
ta (2006, 2012) eingeführte Synonymisierung unzutreffend ist.
7. Art: Lamna crassidens Agassiz. (Probst, 1879: Taf. 2, Fig. 64–68).
1889 Odontaspis(?) crassidens, J. Probst – Wo odwa rd: 373.
1927 Lamna crassidens Ag. – Ihering: 476–477.
1927b Odontaspis crassidens L. Agassiz, 1843 – Leriche: 63–65, Taf. 9.
1937 Odontaspis (Synodontaspis) crassidens (Ag.) – Geyn, van der : 309, Taf. 8,
Fig. 12–16.
1971 Odontaspis crassidens (Agassiz, 1843) ? – Schultz: 320–321.
1973 Odontaspis cuspidata Agassiz, 1844 – Cappetta: 214, Taf. 11, Fig. 1–19.
1991 Synodontaspis cuspidata (Agassiz 1843) – Barthelt et al.: 200, Taf. 2,
Fig. 4.
1998 Synodontaspis crassidens – Reichenbacher et al.: 135.
2004 Synodontaspis crassidens (Agassiz 1843) – Baier et al.: 368.
2006 Odontaspididae – Cappetta: 57.
2007 Carcharias crassidens (Agassiz) 1844 – Bracher & Unger: 75–76, Taf. 27.
2016 Carcharias crassidens (Agassiz) – Sach: 93, 97, 102, 109.
2022a Araloselachus cf. cuspidatus (Agassiz, 1843) – Höltke et al.: 97, Fig. 3.9–
3.14.
2023 Carcharias crassidens (Agassiz, 1843) – Höltke et al.: 12, Fig. 7.11.
Status: Abbildungsoriginale (5).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76688 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 64), [ohne, zum Zeit-
punkt der Revision nicht auffindbar] (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 65), 31769 (Probst
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 431
1879: Taf. 2, Fig. 66), 31770 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 67), 31768 (Probst 1879: Taf. 2,
Fig. 68).
Taxonomische Stellung: Carcharias crassidens (Agassiz, 1843) (Lamniformes:
Carchariidae).
Abbildung: Tafel 12 Fig. 1a, b, c (P robst 1879: Taf. 2, Fig. 64), Tafel 12 Fig. 2a, b, c
(Probst 1879: Taf. 2, Fig. 66), Tafel 12 Fig. 3a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 67), Tafel 12
Fig. 4a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 68).
Material: Probst gibt keine Auskunft über die Häufigkeit der Zähne.
Beschreibung: Die Zähne sind der bereits beschriebenen Art Araloselachus
cuspidatus sehr ähnlich. Sie unterscheiden sich jedoch von der genannten Art
in erster Linie durch die wesentlich massigere Form, die sich bei den anterioren
Zähnen in einem Verhältnis der Kronenhöhe/Kronenbreite von 2,0 (vs. Aralose-
lachus cuspidatus 2,5) (Bracher & Unger 2007) ausdrückt. Die lateralen Zähne
sind an der Basis ebenfalls breiter als Araloselachus cuspidatus und bilden ledig-
lich ein Paar stumpfe Nebenspitzen aus (vs. 1–3 Paar(e) Nebenspitzen).
Bemerkungen: Probst gibt an, dass er die Originale von Agassiz, die aus den
Bohnerzen von Heudorf bei Messkirch (Baden-Württemberg) stammen, in
Stuttgart in Augenschein genommen hat. Höltke et al. (2023) konnten jedoch
im Rahmen ihrer Arbeit diese Originale nicht ausfindig machen und vermuten,
dass Probst Exemplare aus der dort aufbewahrten historischen Alber-
ti-Sammlung untersuchte, die ebenfalls Zähne von C. crassidens von Heudorf
beinhaltet. Agassiz (1843) gab in seiner Beschreibung an, dass ihm eine große
Anzahl dieser Zähne aus den Sammlungen von Professor Walchner (Freiburg,
später Karlsruhe), von Klausing (Karlsruhe) und H. de Meyer zur Verfügung
standen. Außerdem erwähnte er, dass Alberti ebenfalls diese Fundstelle be-
sucht und einige bemerkenswerte Funde gemacht hat.
Reichenbacher et al. (1998) gaben im Rahmen ih rer stratigraphisc hen Unter-
suchungen der Grimmelfinger Schichten, Kirchberger Schichten und Oberen
Süßwassermolasse an, dass zum einen die Sedimente der von Agassiz genann-
ten und nicht mehr zugänglichen Fundstelle von Heudorf, als auch die inzwi-
schen aufgelassene Sandgrube Hofmann im Mittelhardt bei Eggingen westlich
Ulm zu den Grimmelfinger Schichten gehören. Eine intensive Grabung in der
Fundstelle bei Mittelhardt brachte eine hohe Anzahl und Dominanz von C. cras-
sidens zu Tage. Die für die Meeresmolasse ungewöhnlich artenarme Haifauna
bestand lediglich aus fünf Arten (Carcharias crassidens mit 1.800 Zähnen; Car-
charias contortidens mit 120 Zähnen; Araloselachus cuspidatus mit 50 Zähnen;
Carcharodon hastalis mit 14 Zähnen; Hemipristis serra mit 1 Zahn). Von einem
weiteren Nachweis dieser Art aus der Schweizer Molasse bei Riedern (Deltabe-
reich des Graupensandflusses laut Reichenbacher et al. 1998) berichtet Leri-
che (1927b: 64). Auch hier dominiert die Art C. crassidens, und Leriche waren
nur zwei weitere Arten von dieser Fundstelle bekannt (Araloselachus cuspida-
tus, Carcharodon hastalis, Leriche 1927b: 65, Fußnote 2). Bereits Leriche vermu-
tete deshalb, dass es sich um eine in der Paratethys endemische Art handeln
könnte („L’Odontaspis crassidens présente un curieux exemple de localisation.“).
Seite 432 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
Die weit verbreitete Vermutung, dass es sich bei C. crassidens um ein Synonym
von A. cuspidatus ha ndelt (Barthelt et al. 1991), kann hier nicht gefolgt werden,
da nach Kenntnis der Verfasser keine vergleichbaren Zahnformen von den
zahlreichen anderen Fundstellen von A. cuspidatus dokumentiert worden sind.
Die Verfasser dieses Beitrags gehen deshalb von einer eigenständigen, mögli-
cherweise regional begrenzten Art aus.
(6.) GESCHLECHT: OTODUS AGASSIZ.
1. Art: Otodus debilis n. sp. (Probst, 1879: Taf. 2, Fig. 78–81).
1889 Lamna debilis, J. Probst – Woodward: 407.
1907 Lamna (Otodus) debilis Probst – Joleaud: 140.
1927 Lamna debilis Probst. – Ihering: 477.
1927b Lamna cattica Philippi, 1846 – Leriche: 65–68, Taf. 7, Fig. 12–18.
1937 Lamna cattica (Phil.) – Geyn, van der: 313, Taf. 10, Fig. 13–39.
1970 Lamna cattica (Philippi), 1846 – Cappetta: 23–25, Taf. 2, Fig. 18–19,
Taf. 4, Fig. 1– 9.
1991 Carcharoides catticus (Probst 1879) – Ba rthelt et al.: 200, Taf. 2, Fig. 7.
2004 Carcharoides catticus ( Probst 1879) – Baier et al.: 365, Fig. 17.
2005 Carcharoides catticus (Philippi, 1846) – Reinecke et al.: 28–30, Taf. 19,
Fig. 3–6.
2006 Carcharoides catticus (Philippi, 1846) – Cappetta: 65.
2011 Carcharoides catticus (Philippi, 1846) – Reinecke et al.: 31–35, Text-
Fig. 13, 14, Taf. 23–28.
2020 Carcharoides catticus (Philippi, 1846) – Höltke et al.: 14–15, Taf. 4, Fig. 1.
2022a Carcharoides catticus (Philippi, 1846) – Höltke et al.: 97–99, Fig. 4.1–4.3.
Status: Syntypen (4).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76698 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 78), 31723 (P robst 1879:
Taf. 2, Fig. 79), 31724 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 80), 31725 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 81).
Taxonomische Stellung: Carcharoides catticus (Philippi, 1846) (Lamniformes:
Odontaspididae).
Abbildung: Tafel 13 Fig. 3a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 78), Tafel 13 Fig. 4a, b, c
(Probst 1879: Taf. 2, Fig. 79), Tafel 13 Fig. 5a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 80), Tafel 13
Fig. 6a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 81).
Material: Auch hier macht Probst keine Angaben über die Anzahl der gefun-
denen Exemplare.
Beschreibung: P robst verweist bei der Beschreibung in erster Linie auf die
breiten seitlichen Nebenspitzen, wie sie bei keiner anderen Art von Baltringen
vorkommen. Er ist sich bewusst, dass die Gattung Otodus problematisch ist, da
sie meist aus Kreideablagerungen bekannt ist, kommt aber mangels Alternati-
ven zu dem Ergebnis, dass diese Gattung möglich sein könnte.
Bemerkungen: Bei den vier Zähnen handelt es sich eindeutig um Zähne von
Carcharoides catticus. Die Gattung Carcharoides wurde überwiegend der Fami-
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 433
lie Lamnidae zugewiesen (Cappetta 2012). Reinecke et al. (2018) revidierten die
Gattung und kamen aber zu dem Ergebnis, dass die Gattung eindeutig zur Fa-
milie Odontaspididae gehört. Bezüglich einer ausführlichen morphologischen
Beschreibung sowie Vergleichen und Unterschieden zur Gattung Carcharias
wird auf die vorgenannte Arbeit verwiesen.
2. Art: Otodus serotinus n. sp. (Probst, 1879: Taf. 2, Fig. 82–85).
1889 Lamna serotina, J. P robst – Woodward: 409.
1927 Lamna debilis Probst. – Ihering: 477.
1927b Lamna cattica Philippi, 1846 – Leriche: 65–68, Taf. 7, Fig. 12–18 (non
Fig. 82–83, 85).
1937 Lamna cattica (Phil.) – Geyn, van der: 313, Taf. 10, Fig. 13–39.
1970 Lamna cattica (Philippi), 1846 – Cappetta: 23–25, Taf. 2, Fig. 18–19,
Taf. 4, Fig. 1– 9 (non Fig. 82–83, 85).
1991 Synodontaspis cuspidata (Agassiz 1843) – Barthelt et al.: 200, Taf. 2,
Fig. 4.
2006 Carcharias acutissima (Agassiz 1843) – Cappetta: 207.
2022a Araloselachus cf. cuspidatus (Agassiz, 1843) – Höltke et al.: 97, Fig. 3.9–
3.14.
Status: Syntypen (4).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76707 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 82), 31737 (Probst 1879:
Taf. 2, Fig. 83), 31738 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 84), 31739 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 85).
Taxonomische Stellung: Araloselachus cuspidatus (Agassiz, 1843) (P robst
1879: Taf. 2, Fig. 82, 83) (Lamniformes: Odontaspididae); Megalolamna parado-
xodon Shimada, Chandler, Lam, Tanaka & Ward, 2016) (Probst 1879: Taf. 2,
Fig. 84) (Lamniformes: Otodontidae); Carcharias contortidens (Agassiz, 1843)
(Probst 1879: Taf. 2, Fig. 85) (Lamniformes: Carchariidae).
Abbildung: Tafel 13 Fig. 7a, b (P robst 1879: Taf. 2, Fig. 82), Tafel 13 Fig. 8a, b
(Probst 1879: Taf. 2, Fig. 83), Tafel 13 Fig. 9a, b, c (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 84), Ta-
fel 13 Fig. 10a, b (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 85).
Material: Auch zu dieser Art macht Probst im Text keinerlei Angaben zur
Häufigkeit.
Beschreibung: Bei der Beschreibung der Fig. 84 (Tafel 13 Fig. 9a, b, c) gibt
Probst an, dass er sich von den ähnlichen Zähnen der vorher genannten Art
insbesondere dadurch unterscheidet, dass die Basis der Krone deutlich konvex
ist. Typische Oberkieferzähne der Art Carcharoides catticus sind labial und lin-
gual annähernd plan. Die ersten beiden abgebildeten Zähne (Probst 1879:
Taf. 2, Fig. 82, 83) sind durch eine aufrechte glatte Krone gekennzeichnet, bei
dem vierten Zahn kann man eindeutig eine Streifung erkennen, die Probst
jedoch nicht erwähnt.
Bemerkungen: Bei den von Probst in der Taf. 2, Fig. 82 und 83 abgebildeten
beiden Zähnen handelt es sich nach Auffassung der Autoren um latero-poste-
riore Unterkieferzähne von Araloselachus cuspidatus (Agassiz, 1843).
Seite 434 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
Shim ada et al. (2016) beschrieben aus dem unteren Miozän die neue, offen-
sichtlich weltweit verbreitete, otodontide Art Megalolamna paradoxodon. In
der Erstbeschreibung wurden Exemplare aus Kalifornien (USA, Jewett Sand),
North Carolina (USA, Pungo River Formation), Peru (Chilcatay Formation), Mie
Präfektur (Japan, Oi Formation) und Nagano Präfektur (Japan, O’oshimojo For-
mation) beschrieben. Bei dem von Probst hier zutreffend als otodontider Zahn
beschriebenen Exemplar könnte es sich um einen lateralen/posterioren Zahn
dieser Art handeln. Eine genaue Beschreibung dieses Exemplars bleibt einer
gesonderten Publikation vorbehalten.
Bei dem von Probst unter Taf. 2, Fig. 85 abgebildeten Zahn ist eindeutig eine
linguale Streifung zu erkennen. Bedingt durch die niedrige und stark nach di-
stal geneigte Krone ist der Zahn eindeutig als posteriorer Oberkieferzahn von
Carcharias contortidens zu identifizieren.
FAMILIE: NOTIDANIDAE A. GÜNTHER.
1. GESCHLECHT: NOTIDANUS CUVIER.
1. Art: Notidanus primigenius Ag assiz. (Probst, 1879: Taf. 3, Fig. 1–5).
1858 Notidanus primigenius Agassiz – Probst: 124–127.
1886 Notidanus primigenius, Agassiz – Woodwar d: 216–217, 253–254, Taf. 6,
Fig. 19–22.
1895 Notidanus primigenius Agassiz – Kissling: 20, Taf. 1, Fig. 29–30.
1889 Notidanus primigenius, Agassiz – Woodwa rd : 164.
1922 Notidanus primigenius Ag. – Lutzeier: 141, 143.
1927 Notidanus primigenius Ag. – Ihering: 469.
1927a Notidanus primigenius L. Agassiz, 1846 – L eriche: 51–53, Taf. 7, Fig. 1–11.
1932 Notidanus (?Heptranchias) primigenius Ag. – Weiler: 307, Fig. 1.
1937 Notidanus primigenius Ag. – Gey n, van der: 303, Taf. 5, Fig. 26–32, Taf. 6,
Fig. 1–14.
1942 Notidanus primigenius Ag. – Vitalis: 15–20, Fig. 7–10.
1968 Hexanchus primigenius (Agassiz, 1843) – Schultz: 68, Taf. 1, Fig. 1–7.
1970 Hexanchus primigenius (Agassiz, 1843) – Cappetta: 16–17, Taf. 4, Fig. 11–
19.
1973 Hexanchus primigenius (Agassiz, 1843) – Brzobohatý & Schultz: 656,
Taf. 1, Fig. 1–5.
1981 Notorhynchus primigenius (Agassiz 1843) – Pfeil: 360–361, Taf. 1,
Fig. 8a–8d.
1991 Notorhynchus primigenius (Agassiz 1843) – Barthelt et al.: 198, Taf. 1,
Fig. 2.
1992 Hexanchus primigenius – Scholz & Bienerth: 8, Taf. 2, Fig. 9.
2000 Notorhynchus primigenius (Agassiz) 1843 – Bracher: 32–34, Abb. 28a,
Taf. 1.
2004 Notorhynchus primigenius (Agassiz 1843) – Baier et al.: 365, Fig. 10.
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 435
2007 Notorhynchus primigenius (Agassiz) 1843 – Bracher & Unger: 19–20,
Taf. 3, 4.
2011 Notorynchus primigenius (Agassiz, 18 35) – Reinecke et al.: 9–12, Taf. 2–5,
Text-Fig. 3.
2016 Notorynchus primigenius (Agassiz) – Sach: 107.
2020 Notorhynchus primigenius (Agassiz 1843) – Villafaña et al.: 727–729,
Fig. 2c–l.
2020 Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835) – Höltke et al.: 7–8, Taf. 1,
Fig. 1–11, Taf. 2, Fig. 1.
2021 Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835) – Filek et al.: 14, Fig. Taf. S7,
Fig . Q.
2022a Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835) – Höltke et al.: 92–94, Fig. 3.1–
3.3.
Status: Abbildungsoriginale (5).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76712 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 1), 112835 (Probst 1879:
Taf. 3, Fig. 2), 112836 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 3), 112837 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 4),
112838 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 5).
Taxonomische Stellung: Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835) (Hexanchi-
formes: Hexanchidae).
Abbildung: Tafel 17 Fig. 1a, b (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 1), Tafel 15 Fig. 6a, b
(Probst 1879: Taf. 3, Fig. 2), Tafel 17 Fig. 2a, b (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 3), Tafel 17
Fig. 6a, b (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 4), Tafel 17 Fig. 4a, b (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 5).
Material: Probst hatte in seiner Sammlung mehrere hundert Unterkiefer-
zähne (einschließlich Bruchstücke), rund ein Duzend Symphysenzähne des
Unterkiefers und eine nicht näher bestimmte Anzahl Oberkieferzähne. Er gibt
an, dass die Zähne dieser Art insbesondere in Baltringen häufig vorgekommen
sind.
Beschreibung: Zähne der Gattung Notorynchus fallen wie bei allen Vertre-
tern der Familie Hexanchidae durch eine ausgeprägte dignathe und mono-
gnathe Heterodontie auf. Die Unterkieferzähne sind labio-lingual stark kompri-
miert und können bis zu 35 mm lang werden. Sie bestehen aus bis zu sieben
nach distal geneigten Zahnspitzen. Sie nehmen in ihrer Größe kontinuierlich
ab. Die grob gezähnelte Hauptspitze überragt die nachfolgenden Nebenspitzen.
Die hohe Wurzel hat die Form eines rechtwinkligen Trapezes und wird labial
und lingual von sehr schwach ausgebildeten, flachen Foramina durchzogen.
Die meist annähernd symmetrischen Symphysenzähne des Unterkiefers kön-
nen entweder aus einer senkrechten Hauptspitze mit mehreren beidseitigen
Nebenspitzen oder nur aus den nach mesial und distal geneigten Nebenspitzen
bestehen. Die Zähne des Oberkiefers sind im anterioren Bereich des Kiefers ein-
spitzig und bilden je nach Stellung im Gebiss im lateralen Bereich mehrere Ne-
benspitzen aus. Die Hauptspitze ist hier im Gegensatz zu den Unterkieferzäh-
nen immer deutlich höher als die folgenden Nebenspitzen.
Bemerkungen: Die Art ist weltweit verbreitet, sehr gut bekannt und doku-
Seite 436 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
mentiert. In der Molasse ist sie von zahlreichen Fundstellen bekannt (Höltke
et al. 2020; Schultz 2013).
2. Art: Notidanus recurvus Agassiz. (Probst, 1879: Taf. 3, Fig. 12–17).
1886 Notidanus primigenius, Agassiz – Woodwar d: 216–217, 253–254, Taf. 6,
Fig. 19–22.
1895 Notidanus recurvus Agassiz – Kissling: 20, Taf. 1, Fig. 31.
1889 Notidanus primigenius, Agassiz – Woodwa rd : 164.
1927 Notidanus primigenius Ag. – Ihering: 469.
1927a Notidanus primigenius L. Agassiz, 1846 – L eriche: 51–53, Taf. 7, Fig. 1–11.
1937 Notidanus primigenius Ag. – Gey n, van der: 303, Taf. 5, Fig. 26–32, Taf. 6,
Fig. 1–14 (non Fig. 15, 16).
1937 Notidanus gigas Sismonda. – Geyn, van der: 304, Taf. 6, Fig. 15–23 (non
Fig. 12–14, 17).
1968 Hexanchus primigenius (Agassiz, 1843) – Schultz: 68, Taf. 1, Fig. 1–7.
1970 Hexanchus primigenius (Agassiz, 1843) – Cappetta: 16–17, Taf. 4, Fig. 11–
19.
1981 Notorhynchus primigenius (Agassiz 1843) – Pfeil: 360–361, Taf. 1,
Fig. 8a–8d.
1991 Notorhynchus primigenius (Agassiz 1843) – Barthelt et al.: 198, Taf. 1,
Fig. 2.
2011 Notorynchus primigenius (Agassiz, 18 35) – Reinecke et al.: 9–12, Taf. 2–5,
Text-Fig. 3.
2022a Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835) – Höltke et al.: 92–94, Fig. 3.1–
3.3.
Status: Abbildungsoriginale (6).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76703 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 12), 112831 (Probst 1879:
Taf. 3, Fig. 13), 112840 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 14), 112841 (Probst 1879: Taf. 3,
Fig. 15), 112842 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 16), 112843 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 17).
Taxonomische Stellung: Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835) (Hexanchi-
formes: Hexanchidae).
Abbildung: Tafel 17 Fig. 3a, b (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 12), Tafel 15 Fig. 2a, b
(Probst 1879: Taf. 3, Fig. 13), Tafel 16 Fig. 5a, b (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 14), Tafel 16
Fig. 4a, b (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 15), Tafel 15 Fig. 4a, b (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 16),
Tafel 16 Fig. 3a, b, c (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 17).
Material: Detaillierte Angaben über die Anzahl werden nicht gemacht.
Beschreibung: Mit Ausnahme des Symphysenzahnes handelt es ich aus-
schließlich um typische Oberkieferzähne von Notorynchus primigenius. Probst
geht jedoch irrtümlich davon aus, dass es sich bei dem zweiten abgebildeten
Zahn (Tafel 15 Fig. 2a, b) um einen Unterkieferzahn handelt.
Bemerkungen: Diese ursprünglich von Agassiz (1835) beschriebene Art wur-
de kurz nach Veröffentlichung der Arbeit von Probst von Sauvage (1880) und
Woodward (1886) mit der Art „primigenius“ synonymisiert. Woodward (1886)
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 437
bemerkt dabei zutreffend, dass es sich bei den von Agassiz und Probst abge-
bildeten Zähnen, entgegen der Meinung der genannten Autoren, tatsächlich
um Oberkieferzähne handelt. Er bemerkt weiterhin in Bezug auf die Symphy-
senzähne des Unterkiefers, dass sowohl Unterkieferzähne mit und ohne mitti-
ge Hauptspitze vorkommen und folgert daraus, dass diese unterschiedlichen
Symphysenzähne unmöglich zur gleichen Art gehören können. Heute weiß
man, dass dies nicht zutrifft und dieses Merkmal nicht artspezifisch ist.
3. Art: Notidanus repens n. sp. (Probst, 1879: Taf. 3, Fig. 18–22b).
1886 Notidanus repens, P robst – Woodward: 254.
1889 Notidanus repens, Probst – Wo odward: 167, Fig. 18 (?19–22).
1912 Notidanus cf. repens Probst – Joleaud: 255, Taf. 4, Fig. 1,2.
1912 Notidanus avenionensis nov. sp. – Joleaud: 255, Taf. 4, Fig. 4.
1942 ?Notidanus primigenius Ag. – Vita lis: 20–21, Fig. 11.
1970 Hexanchus primigenius (Agassiz, 1843) – Cappetta: 16–17, Taf. 4, Fig. 11–
19.
1981 Paraheptranchias repens (Probst 1879) – Pfeil: 361–362.
1991 Notorhynchus primigenius (Agassiz 1843) – Barthelt et al.: 198, Taf. 1,
Fig. 2 (Fig. 18, 22b).
1991 Paraheptranchias repens (Probst 1879) – Barthelt et al.: 198, Taf. 1,
Fig. 4–5 (Fig. 19–21, 22a).
2006 Paraheptranchias repens (Probst 1879) – Cappetta: 194.
2007 Paraheptranchias repens (Probst) 1879 – Bracher & Unger: 23–24,
Taf. 5, 5a.
2011 Notorynchus primigenius (Agassiz, 18 35) – Reinecke et al.: 9–12, Taf. 2–5,
Text-Fig. 3 (Fig. 18, 22b).
2011 Paraheptranchias repens (Probst, 1879) – Vialle et al.: 243.
2013 Paraheptranchias repens (Probst, 1879) – Schultz: 23, Taf. 9, Fig. 1–4
(19–21, 22a).
2016 Paraheptranchias repens (Probst) – Sach: 107.
2022 Paraheptranchias repens (Probst, 1879) – Pollerspöck et al.: 94–95,
Fig. 2.2.
2022a Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835) – Höltke et al.: 92–94, Fig. 3.1–
3.3 (19–21, 22a).
Status: Lectotypus (1, GPIT-PV-112847, Fig. 22a), Paralectotypen (4, 1 Exemplar
verschollen).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76717 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 18), [ohne, zum Zeitpunkt
der Revision nicht auffindbar] (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 19), 112845 (Probst 1879:
Taf. 3, Fig. 20), 112846 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 21), 112847 (Probst 1879: Taf. 3,
Fig. 22a), 112844 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 22b).
Taxonomische Stellung: Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835) (Probst
1879: Taf. 3, Fig. 18, 22b) (Hexanchiformes: Hexanchidae); Paraheptranchias
Seite 438 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
repens (Probst, 1879) (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 19–21, 22a) (Hexanchiformes: He-
xanchidae).
Abbildung: Tafel 15 Fig. 5a, b (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 18), Tafel 14 Fig. 3a, b, c
(Probst 1879: Taf. 3, Fig. 20), Tafel 14 Fig. 4a, b (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 21), Tafel 14
Fig. 5a, b (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 22a), Tafel 17 Fig. 5 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 22b).
Material: Probst bezeichnet die Zähne dieser Art als sehr selten. Offensicht-
lich ist es ihm nicht gelungen, zumindest von den Unterkieferzähnen einen
oder mehrere annähernd vollständige Zähne zu finden.
Beschreibung: Auch bei dieser Art verkennt Probst die Variationsbreite von
Notorynchus primigenius und stellt hier zwei Zähne von N. primigenius zu der
neu errichteten Art „repens“. An dem abgebildeten Unterkieferzahn (Tafel 15
Fig. 5a, b (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 18)) hat ihn die feine Zähnelung der ersten
Hauptspitze und deren starke distale Neigung irritiert. Er bemerkt dazu, dass
seine Sammlung „noch mehrere solche Stücke zählt, die alle durch diese zierlich
gebildete Vorderseite ausgezeichnet sind“. Diese Merkmalskombination ist je-
doch typisch für latero-posteriore Zähne der Gattung Notorynchus. Bei dem
abgebildeten Symphysenzahn (Tafel 17 Fig. 5 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 22b)) han-
delt es sich offensichtlich um einen pathologisch missgebildeten Zahn. Bei den
unter den Nummern 19–22a abgebildeten Zähnen geht Probst davon aus, dass
es sich um typische Oberkieferzähne der neu beschriebenen Art „repens“ han-
delt. Dies trifft lediglich auf die ersten beiden zu. Bei den letzteren handelt es
sich um die Hauptspitzen einer äußerst skurrilen hexanchiformen Art. Wie in
Abb. 4 zu erkennen ist, bestehen die Unterkieferzähne aus meist drei annä-
hernd gleich großen Hauptspitzen, deren Zwischenräume von unterschiedlich
großen Sekundärspitzen gefüllt werden. Die labial-lingual stark komprimier-
ten Unterkieferzähne neigen dazu, in einzelne Fragmente zu zerbrechen, die
dann nurmehr aus einer Hauptspitze und gegebenenfalls einzelnen Zwischen-
spitzen bestehen.
Bemerkungen: Joleaud (1912) bildete ein ähnliches Bruchstück eines Unter-
kieferzahnes aus dem Miozän von Bonpas (Frankreich) ab, für die er die neue
Art Notidanus avenionensis aufstellte. In seiner Beschreibung geht er – ebenso
wie Probst – davon aus, dass es sich hierbei um einen hexanchiden Oberkiefer-
zahn handeln muss. Aufgefallen ist ihm dabei, dass der Zahn relativ klein (Ge-
samthöhe ca. 9 mm) und dabei gleichzeitig sehr dünn ist (max. Dicke: 1,5 mm).
Außerdem ist die linguale Kronenfläche im Gegensatz zu den meisten Zähnen
dieser Familie annähernd plan (vs. deutlich konvex bei den gleichzeitig vor-
kommenden Zähnen der Gattung Notorynchus).
Pfeil (1981) lagen aus der Sammlung von einem der Autoren (El mar Unger)
eine Reihe vollständig erhaltener Zähne vor, die ihn in die Lage versetzten, an-
hand dieses Materials die neue Gattung Paraheptranchias zu errichten. Im Rah-
men dieser Publikation legte er den von P robst abgebildeten Zahn (GPIT-
PV-112847, Fig. 22a) als Lectotypus fest. Fälschlicherweise bezeichnete er die
weiteren von P robst abgebildeten Zähne (Tafel 14 Fig. 3a, b, c (Probst 1879:
Taf. 3, Fig. 20), Tafel 14 Fig. 4a, b (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 21)) dieser Art als Para-
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 439
typen. Dies ist nach Artikel 73.2.2 der Internationalen Regeln für die Zoologi-
sche Nomenklatur (ICZN) nicht möglich. Alle ehemaligen weiteren Syntypen
werden durch diesen nomenklatorischen Akt zu Paralectotypen. Diese Exem-
plare verlieren durch die Definition des Lectotypus ihre namenstragende Funk-
tion. Dieses Vorgehen war insoweit unglücklich, als sich die Oberkieferzähne
maßgeblich von den Unterkieferzähnen unterscheiden und Probst auch einen
relativ gut erhaltenen Oberkieferzahn abgebildet hat (Tafel 14 Fig. 3a, b, c
(Probst 1879: Taf. 3, Fig. 20)).
4. Art: Notidanus D’Anconae Law le y, 1876. (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 6–11).
1889 Notidanus primigenius, Agassiz – Woodwa rd : 164.
1907 Notidanus primigenius, Agassiz. – Joleaud: 115–116.
1922 Notidanus D’Anconae Lawl ey – Lutzeier: 141.
1927 Notidanus primigenius Ag. – Ihering: 469.
1927a Notidanus primigenius L. Agassiz, 1846 – L eriche: 51–53, Taf. 7, Fig. 1–11.
Abb. 4: 1–3: Paraheptranchias repens (Probst, 1879): 1: Vollständiger Unter-
kieferzahn, labiale Ansicht, Roggliswil-Chlausenhof, Schweiz, Sammlung B.
Lüdi, Höhe: 7 mm, Breite: 16 mm. 2: Vollständiger Unterkieferzahn, Wal-
bertsweiler, Baden-Württemberg, labiale Ansicht, Höhe: 8,9 mm, Breite:
17,4 mm, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, SNSB–
BSPG 1984 X 4 (ex. Sammlung E. Unger). 3: Vollständiger Unterkieferzahn,
Walbertsweiler, Baden-Württemberg, linguale Ansicht, Höhe: 8,1 mm, Breite:
16,0 mm, Sammlung E. Unger (CU-W1-4).
Seite 440 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
1937 Notidanus primigenius Ag. – Gey n, van der: 303, Taf. 5, Fig. 26–32, Taf. 6,
Fig. 1–14 (non Fig. 9).
1937 Notidanus gigas Sismonda. – Geyn, van der: 304, Taf. 6, Fig. 15–23 (non
Fig. 6–8, 10–11).
1947 Notidanus primigenius L. Agassiz, 1843 – Bauzá: 525–529, Taf. 31, Fig. 1–8.
1968 Hexanchus primigenius (Agassiz, 1843) – Schultz: 68, Taf. 1, Fig. 1–7.
1970 Hexanchus primigenius (Agassiz, 1843) – Cappetta: 16–17, Taf. 4, Fig. 11–
19.
1981 Notorhynchus primigenius (Agassiz 1843) – Pfeil: 360–361, Taf. 1,
Fig. 8a–d.
1991 Notorhynchus primigenius (Agassiz 1843) – Barthelt et al.: 198, Taf. 1,
Fig. 2.
2011 Notorynchus primigenius (Agassiz, 18 35) – Reinecke et al.: 9–12, Taf. 2–5,
Text-Fig. 3.
2022a Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835) – Höltke et al.: 92–94, Fig. 3.1–
3.3.
Status: Abbildungsoriginale (6).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76715 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 6), 112830 (Probst 1879:
Taf. 3, Fig. 7), 112831 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 8), 112832 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 9),
112833 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 10), 112834 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 11).
Taxonomische Stellung: Notorynchus aff. primigenius (Agassiz, 1835) (Probst
1879: Taf. 3, Fig. 6, 7) (Hexanchiformes: Hexanchidae); Notorynchus primigenius
(Agassiz, 1835) (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 8–11) (Hexanchiformes: Hexanchidae).
Abbildung: Tafel 14 Fig. 2a, b (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 6), Tafel 14 Fig. 1a, b, c
(Probst 1879: Taf. 3, Fig. 7), Tafel 15 Fig. 1a, b (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 8), Tafel 16
Fig. 1a, b, c (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 9), Tafel 16 Fig. 2a, b, c (Probst 1879: Taf. 3,
Fig. 10), Tafel 15 Fig. 3a, b (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 11).
Material: Probst macht bei dieser Art keine Aussagen über die Häufigkeit.
Beschreibung: Die abgebildeten Zähne weisen grundsätzlich die für Notoryn-
chus primigenius üblichen Merkmalskombinationen auf und entsprechen der
Variationsbreite der genannten und gut dokumentierten Art. Bemerkenswert
und nach Kenntnis der Verfasser dieses Beitrages bisher in keiner Publikation
dokumentier t sind jedoch die deutlichen Schmelzfalten, wie sie insbesondere
in der Labialansicht des Zahnes in Tafel 14 Fig. 1b, c und 2b (Probst 1879: Taf. 3,
Fig. 6, 7) deutlich zu erkennen sind. Probst erwähnt dieses doch sehr auffäll ige
und absolut ungewöhnliche Merkmal in seiner Beschreibung nicht. Eine geziel-
te Suche nach vergleichbaren Zähnen in der publizierten Literatur blieb erfolg-
los. Im Moment kann nicht entschieden werden, ob es sich hier möglicherwei-
se um eine individuelle Ausbildung eines Merkmals aufgrund zum Beispiel
einer Krankheit oder eines genetischen Defekts, oder um eine neue, bisher un-
bekannte Art der Gattung Notorynchus handelt. Aus diesem Grund werden die
beiden Zähne zum jetzigen Zeitpunkt in der offenen Nomenklatur geführt.
Möglicherweise finden sich in dem im Museum Biberach hinterlegten Samm-
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 441
lungsmaterial weitere derartige Zähne, welche die Beschreibung einer neuen
Art rechtfertigen.
Bemerkungen: Die Art Notidanus D’Anconae wurde ursprünglich von Lawl ey
(1877) aus dem Pliozän von Volterrano und Orciano (Toskana, Italien) beschrie-
ben. Bereits Woodwa rd (1886) bemerkte zu den von Probst abgebildeten Zäh-
nen, dass es sehr zweifelhaft sei, ob diese Zähne dieser Art zuzurechnen sind.
Diese pliozäne Art wurde von de Stefano (1909) mit der heute noch im Mit-
telmeer vorkommenden Art Hexanchus griseus synonymisiert. Diese Auffas-
sung wird heute noch geteilt (Cappetta 2006; Cigala-Fulgosi et al. 2009).
FAMILIE: SCYLLIIDAE A. GÜNTHER.
1. GESCHLECHT: SCYLLIUM CUVIER.
1. Art: Scyllium distans n. sp. (Probst, 1879: Taf. 3, Fig. 23–26).
1889 Scyllium distans, J. Probst – Woodwar d: 343.
1907 Scylliorhinus distans, P robst sp. – Joleaud: 124–125.
1927 Scyllium distans Probst – Ihering: 480.
1970 Scyliorhinus distans (Probst) , 1879 – Cappetta: 41–43, Taf. 9, Fig. 1–18.
1970 Scyliorhinus distans (Probst, 1879) – Antunes & Jonet: 158–159, Taf. 10,
Fig. 46–52.
1971 Scyliorhinus distans (Probst, 1879) – Schultz: 325.
1980 Scyliorhinus distans (Probst) – Case: 85–86, Taf. 5, Fig. 1a–2c.
1991 Scyliorhinus distans (P robst, 1879) – Barthelt et al.: 202, Taf. 3, Fig. 2.
1995 Scyliorhinus distans (P robst, 1879) – Hiden: 62, Taf. 5, Fig. 3.
1996 Aprionodon acuarius (Probst) – Mora Morot e: 109–110, Taf. 7,
Fig. 1–2, 4–5.
1998 Scyliorhinus distans (Probst, 1879) – Schultz: 297, Taf. 1, Fig. 4–9.
2001 Scyliorhinus aff. distans (Probst, 1879) – Reinecke et al.: 27–28, Taf. 42–
43.
2005 „Scyliorhinus“ aff. distans (Probst, 1879) – Reinecke et al.: 49–50, Taf. 33,
Fig. 7–14, Taf. 34.
2006 Premontreia (Oxyscyllium) dachiardi (Lawley, 1876) – Cappetta: 70.
2007 Premontreia (Oxyscyllium) distans (Probst) 1879 – Bracher & Unger:
100–101, Abb. 60, Taf. 34.
2008 Premontreia (Oxyscyllium) aff. distans (Probst, 1879) – Reinecke et al.:
14–15, Taf. 2, Fig. 8–13.
2008 Premontreia (Oxyscyllium) aff. distans (Probst, 1879) – Haye et al.: 66–
67, Taf. 5, Fig. 8–12, Taf. 6, Fig. 1–5.
2008 Premontreia (Oxyscyllium) distans (Probst, 1879) – Reinecke & Wien-
rich: 978, Taf. 182, Fig. 7–10.
2011 Premontreia (Oxyscyllium) distans (Probst, 1879) – Reinecke et al.: 52–
54, Text-Fig. 17, Taf. 52–53 (non Fig. 26).
Seite 442 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
2011 Pachyscyllium aff. dachiardii (Probst, 1879) – Vialle et al.: 250,
Fig. 3.8, 3.9 (in part).
2012 Pachyscyllium aff. distans (Probst, 1879) – Bor et al.: 41–42, Taf. 22 (non
Fig. 26).
2013 Pachysc yllium dachiardi (L awley, 1876) – Schultz: 94–95, Taf. 10,
Fig. 14,15.
2014 Pachysc yllium aff. distans (Probst, 1879) – Reinecke et al.: 28–29, Taf. 11,
Fig. 4–5 (non Fig. 26).
2015 Pachyscyllium distans (Probst, 1879) – Reinecke & Radwanski: 10,
Taf. 1J–L (non Fig. 26).
2016 Premontreia distans Probst, 1879 – Jost et al.: Fig. 8c.
2016 Scyliorhinus distans (Probst) – Sach: 107.
2020 Pachyscyllium distans (Probst, 1879) – Höltke et al.: 19–20, Taf. 7, Fig. 2
(non Fig. 26).
2020 Premontreia distans (Probst, 1879) – Villafaña et al.: 741, Fig. 7g–j.
2022 Pachyscyllium distans (Probst, 1879) – Pollerspöck et al.: 105–106,
Fig. 4.1.
2022a Pachyscyllium distans (Probst, 1879) – Höltke et al.: 105–107, Fig. 6.3.
2022 Pachyscyllium distans ( Probst, 1879) – Sza bó et al.: 17–18, Fig. 8F–O.
Status: Syntypen (4).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76716 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 23), 31716 (Probst 1879:
Taf. 3, Fig. 24), [ohne, zum Zeitpunkt der Revision nicht auffindbar] (Probst
1879: Taf. 3, Fig. 25), 31717 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 26).
Taxonomische Stellung: Pachysc yllium distans (Probst, 1879) (Probst 1879:
Taf. 3, Fig. ?23, 24) (Carcharhiniformes: Scyliorhinidae); ?Araloselachus cuspida-
tus (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 26) (Agassiz, 1843) (Lamniformes: Odontaspididae).
Abbildung: Tafel 18 Fig. 1a, b (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 23), Tafel 18 Fig. 2a, b, c
(Probst 1879: Taf. 3, Fig. 24), Tafel 18 Fig. 3a, b (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 26).
Material: Von den drei unter der Gattung Scyllium beschriebenen Arten hat
Probst mehrere Dutzend gefunden. Wie sich diese Gesamtzahl auf die drei Ar-
ten aufteilt, beschreibt er nicht.
Beschreibung: Zähne von Pachyscyllium distans weisen eine gradient mono-
gnathe Heterodontie auf, die sich durch senkrecht stehende Kronen im anteri-
oren und nach distal geneigte Kronen im lateralen bzw. posterioren Bereich
zeigt. Bei gut erhaltenen Exemplaren ist auf der Labialfläche der Krone und der
kräftigen Nebenspitzen eine deutliche Streifung erkennbar, die nie bis zur Spit-
ze des Zahnes reicht. Bei dem von Probst als posterioren Zahn bestimmten
Zahn handelt es sich nicht um einen Zahn der Gattung Pachyscyllium.
Bemerkungen: Unter den abgebildeten Zähnen eignet sich einzig der Zahn
von Tafel 18 Fig. 2a, b, c (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 24), um die charakteristischen
Merkmale der Art darzustellen. Der Zahn von Tafel 18 Fig. 1a, b (Probst 1879:
Taf. 3, Fig. 23) ist so schlecht erhalten, dass lediglich eine Gattungsbestimmung
möglich ist. Die typischen labialen Schmelzfalten sind nicht mehr erkennbar.
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 443
Taxonomisch ist die Stellung der Art noch in Diskussion. Cappetta (2012) sy-
nonymisierte die Art mit P. dachiardii (Lawl ey 1876). Beide Arten sind morpho-
logisch sehr ähnlich, jedoch bildet P. dachiardii labial keine Schmelzfalten aus.
Bei dem von Probst unter der Fig. 26 abgebildeten Zahn handelt es sich um
einen Mundwinkelzahn, der wahrscheinlich ?Araloselachus cuspidatus oder
Carcharias contortidens zuzuordnen ist. Aufgrund des Fehlens jeglicher
Schmelzfalten vermuten die Autoren jedoch eine Zugehörigkeit zur Gattung
Araloselachus. Reinecke et al. (2011) kamen ebenfalls zu dem Ergebnis, dass es
sich um einen carchariden Mundwinkelzahn (Carcharias sp.) handelt.
2. Art: Scyllium acre n. sp. (Probst, 1879: Taf. 3, Fig. 27).
1889 Scyllium acre, J. P robst – Woodward: 342.
1927 Scyllium distans Probst – Ihering: 480.
1970 Scyliorhinus distans (Probst) , 1879 – Cappetta: 41–43, Taf. 9, Fig. 1–18.
1980 Scyliorhinus distans (Probst) – Case: 85–86, Taf. 5, Fig. 1a–2c.
1991 Scyliorhinus distans (P robst, 1879) – Barthelt et al.: 202, Taf. 3, Fig. 2.
1995 Scyliorhinus distans (P robst, 1879) – Hiden: 62, Taf. 5, Fig. 3.
2006 Premontreia (Oxyscyllium) dachiardi (Lawley, 1876) – Cappetta: 6.
2011 Premontreia (Oxyscyllium) distans (Probst, 1879) – Reinecke et al.: 52–
54, Text-Fig. 17, Taf. 52–53.
2020 ?Pachyscyllium distans (Probst, 1879) – Höltke et al.: 19–20, Taf. 7, Fig. 2.
2022a ?Pachyscyllium distans (Probst, 1879) – Höltke et al.: 105–107, Fig. 6.3.
Status: Holotypus.
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76714 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 27).
Taxonomische Stellung: Pachyscyllium ?dachiardii (Law ley 1876) (Carcharhi-
niformes: Scyliorhinidae).
Abbildung: Tafel 18 Fig. 4a, b (P robst 1879: Taf. 3, Fig. 27).
Material: Probst gibt an, dass diese Form deutlich seltener als die vorgenann-
te Art ist.
Beschreibung: Der Zahn ist deutlich schlanker, jedoch stark abgerollt und oh-
ne Wurzel. Auf der Labialseite sind keine Schmelzfalten erkennbar, wie sie üb-
licherweise bei P. distans vorhanden sind. Aufgrund der schlechten Erhaltung
kann die Bestimmung nur unter Vorbehalt erfolgen.
Bemerkungen: Reinecke et al. (2011) synonymisierten die Art mit P. distans
bzw. P. dachiardii. Ähnliche anteriore Zähne werden von den Autoren bei P. da-
chiardii unter Tafel 54 Fig. 1 und 3 abgebildet. Die Verfasser dieses Beitrags gehen
davon aus, dass selbst bei abgerollten Exemplaren zumindest Reste der bei P.
distans an der Basis der Krone sehr kräftig ausgebildeten Schmelzfalten erkenn-
bar sein müssten und vertreten die Auffassung, dass die Art deshalb eher mit
P. dachiardii synonymisiert werden sollte.
3. Art: Scyllium guttatum n. sp. (Probst, 1879: Taf. 3, Fig. 28, 29).
1889 Scyllium guttatum, J. Probst – Woodward: 343.
Seite 444 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
1927 Scyllium guttatum Probst – Ihering: 480.
1927 Scyllium cf. guttatum Probst, 1879 – Leriche: 53–54, Taf. 5, Fig. 10.
1970 Scyliorhinus distans (Probst) , 1879 – Cappetta: 41–43, Taf. 9, Fig. 1–18.
1973 Scyliorhinus guttatum Probst – Bauzá & Plans: 85, Taf. 5, Fig. 33–35.
1980 Scyliorhinus distans (Probst) – Case: 85–86, Taf. 5, Fig. 1a–2c.
1991 Scyliorhinus distans (P robst, 1879) – Barthelt et al.: 202, Taf. 3, Fig. 2.
1995 Scyliorhinus distans (P robst, 1879) – Hiden: 62, Taf. 5, Fig. 3.
2006 Premontreia (Oxyscyllium) dachiardi (Lawley, 1876) – Cappetta: 98.
2011 Chaenogaleus affinis (Probst, 1878) – Reinecke et al.: 57–60, Text-
Fig. 18, 19, Taf. 57–60.
2012 Chaenogaleus affinis (Probst, 1878) – Bor et al.: 45–46, Taf. 25.
2015 Chaenogaleus affinis (Probst, 1878) – Reinecke & Radwanski: 11,
Taf. 3G.
Status: Syntypen (2).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76690 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 28), 31712 (Probst 1879:
Taf. 3, Fig. 29).
Taxonomische Stellung: Chaenogaleus affinis (Probst, 1878) (Carcharhinifor-
mes: Hemigaleidae).
Abbildung: Tafel 18 Fig. 5a, b (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 28), Tafel 18 Fig. 6a, b
(Probst 1879: Taf. 3, Fig. 29).
Material: Auch hier macht Probst wieder keine Angaben über die Anzahl der
gefundenen Zähne.
Beschreibung: Die beiden Zähne haben eine schlanke, hohe, glatte Krone. Lin-
gual ist die Wurzel durch eine breite Furche geteilt. Mesial und distal sind nied-
rige Höcker ausgebildet.
Bemerkungen: Beide Zähne weisen die typischen Merkmale von Unterkiefer-
zähnen der Gattung Chaenogaleus auf. Probst hat 1878 aus der Molasse die Art
C. affinis anhand von Oberkieferzähnen beschrieben. Reinecke et al. (2011) un-
tersuchten und bildeten diese beiden Zähne bereits ab und erkannten, dass es
sich um Unterkieferzähne von Chaenogaleus affinis handelt. Dieser Auffassung
schließen sich die Autoren an.
2. GESCHLECHT: CHILOSCYLLIUM MÜLLER & HENLE.
1. Art: Chiloscyllium fossile n. sp. (Probst, 1879: Taf. 3, Fig. 30, 30b).
1889 Chiloscyllium fossile, J. Probst – Woodwar d: 347.
1907 Chiloscyllium fossile, Probst sp. – Joleaud: 124–125.
1927 Squalus radicans Probst – Ihering: 480.
1927a Chiloscyllium fossile, P robst, 1879 – L eriche: 54–55, Taf. 5, Fig. 11–15.
1991 Galeocerdo aduncus (Agassiz 1843) – Barthelt et al.: 204, Taf. 3, Fig. 16.
2006 Carcharhinus priscus (Agassiz 1843) – Cappetta: 85.
2011 Carcharias af f. acutissima (Agassiz, 1843) – Vialle et al.: 247, Fig. 3.1, 3.2.
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 445
2013 Scyliorhinus fossilis Leriche, 1927 (non Probst, 1879) – Schultz: 94–95,
Taf. 10, Fig. 11,12.
Status: Holotypus.
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76701 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 30, 30b).
Taxonomische Stellung: Carcharhinus sp. (Carcharhiniformes: Carcharhini-
dae).
Abbildung: Tafel 18 Fig. 7a, b (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 30, 30b).
Material: Probst verzeichnet drei derartige Zähne in seiner Sammlung.
Beschreibung: Der nur 4,3 mm hohe und 3,2 mm breite, symmetrische Zahn
besitzt eine senkrecht aufgerichtete Spitze ohne weitere Nebenspitzen. Die bei-
den Schneidekanten sind glatt; die Wurzel ist kompakt, massiv und relativ
hoch.
Bemerkungen: Cappetta (1970) wies bei seiner Beschreibung von Scyliorhi-
nus joleaudi darauf hin, dass es sich bei dem von Probst abgebildeten Zahn um
einen Symphysenzahn einer carcharhiniden Art handelt. Später (Cappetta
2006) konkretisierte er diese Vermutung und stellte fest, dass es sich dabei um
einen Parasymphysenzahn des Oberkiefers der Gattung Carcharhinus handelt.
Barthelt et al. (1991) synonymisierten die Art dagegen mit Galeocerdo adun-
cus. Die Verfasser folgen hier der Auffassung Cappettas, da Parasymphysen-
zähne der Gattung Galeocerdo in der Regel asymmetrisch sind und zumindest
distal meist noch eine Zähnelung erkennen lassen. Nicht nachvollziehbar an
Cappettas Bestimmung ist die Aussage, dass es sich um einen Oberkieferzahn
handeln soll. Zahlreiche Arten der Gattung Carcharhinus haben gezähnelte
Oberkiefer- und ungezähnelte Unterkieferzähne. Möglicherweise glaubte Cap-
petta in den Zeichnungen des Zahnes bei Probst eine leichte Zähnelung zu
erkennen. Tatsächlich sind die Schneidekanten jedoch völlig glatt (Tafel 18
Fig. 7a, b), so dass es wahrscheinlicher ist, dass es sich um einen Parasymphy-
senzahn des Unterkiefers handelt. Eine Bestimmung auf Artniveau ist nicht
möglich, da aus Baltringen mehrere Arten der Gattung Carcharhinus bekannt
sind und sich die Parasymphysenzähne aufgrund mangelnder morphologi-
scher Merkmale in der Regel nicht einer bestimmten Art zuordnen lassen.
FAMILIE: SPINACIDAE A. GÜNTHER.
Probst bemerkt im einleitenden Text zur Familie der Dornhaie, dass diese un-
ter anderem durch Flossenstacheln gekennzeichnet ist. Er beschreibt diese Dor-
nen und bildet einen vermeintlichen Stachel ab. Im Text vermerkt er, dass auf-
grund von fehlenden charakteristischen Merkmalen eine Bestimmung auf
Gattungs- oder Artniveau nicht möglich ist. In der Abbildungslegende bezeich-
net er das Exemplar jedoch als „Stachel von Acanthias“.
Status: Abbildungsoriginal.
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76704 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 34).
Taxonomische Stellung: Sphyraena sp. (Carangiformes: Sphyraenidae).
Seite 446 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
Abbildung: Tafel 18 Fig. 12a, b (P robst 1879: Taf. 3, Fig. 34).
Material: Probst hat sein größtes gefundenes Exemplar von rund 13 mm Län-
ge beschrieben und abgebildet. Angaben über die gefundene Gesamtanzahl
macht er jedoch nicht.
Beschreibung: Bei dem abgebildeten Exemplar handelt es sich eindeutig um
einen typischen vorderen Fangzahn eines Barrakudas (Familie Sphyraenidae).
Zähne dieser Gattung sind aus dem Ottnangium selten und wurden bisher
meist aus Ablagerungen des Mittel-Miozäns (Badeniums) nachgewiesen.
Bemerkungen: Probst geht bei diesem leicht gebogenen Zahn davon aus,
dass es sich um einen typischen Flossenstachel eines Dornhais handelt.
1. GESCHLECHT: ACANTHIAS MÜLLER & HENLE.
1. Art: Acanthias radicans n. sp. (Probst, 1879: Taf. 3, Fig. 31, 32).
1889 Acanthias radicans, P robst – Woodward: 31, 32.
1907 Acanthias radicans, Probst. – Joleaud: 120–121.
1912 Centrophorus radicans Probst – Jol eaud : 256, Taf. 8, Fig. 5–13.
1927 Squalus radicans Probst – Ihering: 480.
1927a Acanthias radicans, Probst, 1879 – Leriche: 34.
1972 Deania calceus (Lowe, 1839) – Ledoux: 149, Fig. 7.
1991 Centrophorus cf. granulosus Müller & Henle 1837 – Barthelt et al.:
199, Taf. 31 Fig. 7.
1992 Centrophorus radicans – Scholz & Bienerth: 8, Taf. 2, Fig. 8.
2000 Centrophorus cf. granulosus (Bloch & Schneider) 1801 – Bracher: 35–
37, Taf. 2.
2006 Deania radicans (P robst, 1879) – Cappetta: 189.
2007 Centrophorus cf. granulosus (Bloch & Schneider) 1801 – Bracher &
Unger: 29–31, Taf. 7–9.
2014 Centrophorus cf. granulosus (Bloch & Schneider, 1801) – Pollerspöck
& Beaury: 26, Taf. 2, Fig. 1a, b.
2016 Centrophorus cf. granulosus Müller & Henle 1837 – Sach: 107.
2020 Centrophorus granulosus (Bloch & Schneider, 1801) – Villafaña et al.:
730, Fig. 3c, d.
2022 Centrophorus sp. – Pollerspöck et al.: 95–96, Fig. 2.3–2.5.
Status: Syntypen (2).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76709 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 31), 112824 (Probst 1879:
Taf. 3, Fig. 32).
Taxonomische Stellung: Centrophorus radicans (Probst, 1879) (Squaliformes:
Centrophoridae).
Abbildung: Tafel 18 Fig. 8a, b (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 31), Tafel 18 Fig. 9a, b
(Probst 1879: Taf. 3, Fig. 32).
Material: Probst lagen mehrere hundert Zähne vor.
Beschreibung: Zähne der Gattung Centrophorus sind morphologisch von de-
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 447
nen anderer in der Molasse vorkommender squaliformer Haiarten leicht zu
unterscheiden: Die Unterkieferzähne weisen eine stark nach distal geneigte
Hauptspitze auf, auf deren distaler Seite sich ein halbrundes Talon befindet. Die
Oberkieferzähne zeichnen sich im anterioren Bereich durch eine annähernd
symmetrische Form mit senkrecht aufgerichteter Hauptspitze aus. Im distalen
Bereich des Oberkiefers neigt sich die Krone leicht nach distal; der Zahn als
Ganzes wird asymmetrisch.
Bemerkungen: Probst hat die beiden von ihm beschriebenen Arten als der
Gattung Acanthias (heute Squalus) zugehörig beschrieben. Squalus besitzt im
Gegensatz zu Centrophorus im Oberkiefer keine Zähne mit aufgerichteter Kro-
ne. Morphologisch lassen sich bei Squalus die Ober- und Unterkieferzähne bei
isolierten Zähnen nur schwer unterscheiden. Da sich laut Probst unter seinen
mehreren hundert gefundenen Zähnen keine eindeutigen Oberkieferzähne be-
fanden, kam er zu dem Schluss, dass es sich um Zähne der Gattung Squalus
handeln müsse. Zähne der Gattung Squalus lassen sich aber anhand des labia-
len Aprons und der lingualen Uvula auch bei nur bruchstückhafter Erhaltung
eindeutig von denen der Gattung Centrophorus unterscheiden. Beide Gattun-
gen werden in marinen Sedimenten der Paratethys meist gemeinsam gefun-
den (Barthelt et al. 1991; Bolliger et al. 1995; Pollerspöck & Beaury 2014;
Pollerspöck & Str aube 2017; Villafaña et al. 2020; Höltke et al. 2022a, 2023).
Es ist zu vermuten, dass sich unter dem nicht abgebildeten Material auch Zäh-
ne der Gattung Squalus befinden.
Ledou x (1972) beschrieb eine ar tenreiche squaliforme miozäne Haifauna aus
Frankreich. Neben den von Probst nachgewiesenen Gattungen Centrophorus
und Isistius konnte er auch noch weitere, bisher aus dem nordalpinen Ablage-
rungsraum unbekannte Gattungen wie zum Beispiel Deania, Etmopterus, Da-
latias und Squaliolus nachweisen. Im Rahmen dieser Arbeit wurden die von
Probst beschriebenen beiden Arten erstmals mit den rezent vorkommenden
Arten Deania calceus (Low e, 1839) (Acanthias radicans Probst, 1879) und Centro-
phorus granulosus (Bloch & Schneider, 1801) (Acanthias serratus Probst, 1879)
synonymisiert. Da die Unterkieferzähne von Deania denen der Gattung Centro-
phorus sehr ähnlich, im Gegensatz zu Centrophorus aber deutlich kleiner sind
und in der Regel keine gezähnelte Schneidekante aufweisen, ging Ledoux
(1972) irrtümlich davon aus, dass Probst in Baltringen beide Gattungen nach-
gewiesen hat. Tatsächlich handelt es sich aber bei beiden beschriebenen Arten
eindeutig um Zähne der Gattung Centrophorus. Ledoux (1972) stützte seine Be-
obachtungen über die morphologischen Unterschiede bei den ihm bekannten
beiden rezenten Centrophorus-Arten (Centrophorus granulosus und C. squamo-
sus) auf Material, das er kurz zuvor beschrieben hat (Ledoux 1970). Sämtliches
vom ihm untersuchtes Material (n=25) stammt aus dem Atlantik entlang der
afrikanischen Nordküste von Marokko bis zum Senegal. Heute weiß man, dass
in diesem Bereich neben den beiden vorher genannten Arten noch zwei weite-
re Centrophorus-Arten vorkommen (Centrophorus uyato, Centrophorus lesliei)
(Ebert & Dando 2020). Bei Centrophorus uyato ging Ledoux (1970) davon aus,
Seite 448 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
dass es sich um ein Synonym von C. granulosus handelt. Innerhalb dieser vier
Arten kann man C. squamosus aufgrund der deutlich verschiedenen Brustflos-
sen eindeutig von den anderen drei Arten abtrennen. Aufgrund der Tatsache,
dass Ledoux (1970) die erst nach seiner Publikation beschriebene Art C. lesliei
Whit e, Ebert & Naylor, 2017 noch nicht bekannt war und dass die Art C. uyato
zu Unrecht mit C. granulosus synonymisiert worden ist, ist zu vermuten, dass
sich unter den vermeintlichen 22 Exemplaren von C. granulosus auch Exempla-
re der beiden anderen Arten befunden haben. Diese Vermutung wird gestützt
durch die Größen der untersuchten Exemplare. Die von Ledoux (1970) unter-
suchten 22 Exemplare wiesen Körperlängen von 60–105 cm auf. Innerhalb der
drei ähnlichen Arten erreicht C. granulosus eine Körperlänge von bis zu 173 cm,
C. lesliei bis zu 100 cm und C. uyato bis zu 128 cm (Ebert & Dando 2020). Im Er-
gebnis ist festzuhalten, dass die Synonymisierung der fossilen Arten C. radicans
und C. serratus, wie sie erstmals von Ledoux (1972) vorgeschlagen und von
nachfolgenden Autoren nicht mehr in Frage gestellt wurde, auf vermutlich un-
zutreffenden morphologischen Merkmalen beruht. Auch hat Ledou x das Ori-
ginalmaterial von Probst nicht persönlich gesehen, sondern sich auf die Abbil-
dungen verlassen. Von der nahegelegenen Fundstelle in Walbertsweiler liegen
inzwischen hunderte gut erhaltene Ober- und Unterkieferzähne vor, die es er-
möglichen werden zu entscheiden, ob die Zähne morphologisch mit einer der
rezenten Arten übereinstimmen und ob eine oder mehrere Arten in der Molas-
se vorkommen. Aus diesem Grund wird vorgeschlagen, die ursprüngliche Art-
bezeichnung C. radicans solange als gültig zu betrachten, bis die angekündigte
Revision veröffentlicht worden ist.
2. Art: Acanthias serratus n. sp. (Probst, 1879: Taf. 3, Fig. 33).
1889 Acanthias serratus, Probst – Wo odwa rd: 31, 32.
1907 Acanthias radicans, Probst. – Joleaud: 120–121.
1927 Squalus serratus Probst – Ihering: 480.
1972 Centrophorus granulosus (Bloch & Schneider) – Ledoux: 145, Fig. 5.
1991 Centrophorus cf. granulosus Müller & Henle 1837 – Barthelt et al.:
199, Taf. 31, Fig. 7.
2006 Centrophorus serratus (Probst, 1879a) – Cappetta: 208.
2014 Centrophorus cf. granulosus (Bloch & Schneider, 1801) – Pollerspöck
& Beaury: 26, Taf. 2, Fig. 1a, b.
2022 Centrophorus sp. – Pollerspöck et al.: 95–96, Fig. 2.3–2.5.
Status: Holotypus.
Inventar-Nr. : [ohne, zum Zeitpunkt der Revision nicht auffindbar] (Probst
1879: Taf. 3, Fig. 33).
Taxonomische Stellung: Centrophorus radicans (Probst, 1879) (Squaliformes:
Centrophoridae).
Abbildung: Ohne.
Material: Nach den Angaben von Probst konnte er diesen Morphotyp ledig-
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 449
lich in Schemmerberg (am Eisenbahneinschnitt) und in Altheim nachweisen.
Außerdem lagen ihm nur wenige Exemplare vor. Laut Geologischer Karte von
Baden-Württemberg sind in Schemmerberg und Altheim ebenfalls Sande der
oberen Meeresmolasse vorhanden.
Beschreibung: P robst bemerkt zu diesem zweiten Centrophorus-Morphotyp,
dass er deutlich größer (5 mm vs. 2–3 mm bei C. radicans) ist und der mesiale
Kronenrand stark gezähnelt ist. Weitere morphologische Unterscheidungs-
merkmale sind ihm nicht aufgefallen.
Bemerkungen: Barthelt et al. (1991) hatten of fensichtlich noch Gelegenheit,
den Holotyp von Acanthias serratus zu untersuchen, da sie in ihrer Publikation
keinen Hinweis auf das Fehlen des Holotyps angebracht haben. Die Autoren
folgen hier ihrer Auffassung mangels eigener Untersuchungsmöglichkeiten
und betrachten die Art C. serratus als konspezifisch zu Centrophorus radicans.
Unterkieferzähne von Centrophorus, die eine vergleichbare Zähnelung des me-
sialen Kronenrandes aufweisen, sind von zahlreichen Fundstellen der Para-
tethys bekannt (z. B. Barthelt et al. 1991: Taf. 1, Fig. 7; Höltke et al. 2020: Taf. 2,
Fig. 2).
2. GESCHLECHT: SCYMNU S CUVIER.
1. Art: Scymnus triangulus n. sp. (Probst, 1879: Taf. 3, Fig. 35, 36).
1889 Scymnus triangulus, Probst – Woodwa rd : 33.
1907 Scymnorhinus triangulus, Probst sp. – Joleaud: 117–120.
1927 Isistius triangulus Probst – Ihering: 479.
1927a Scymnus triangulus, Probst, 1879 – Leriche: 35–36, Taf. 5, Fig. 2–6.
1930 Isistius trituratus Winkler – Fischli: 144–147, Taf. 2, Fig. 2–6.
1970 Isistius triangulus (Probst 1879) – Antunes & Jonet: 209–212, Taf. 20,
Fig. 145.
1970 Isistius triangulus (Probst), 1879 – Cappetta: 74–75, Taf. 8, Fig. 3–7.
1991 Isistius triangulus (Probst 1879) – Barthelt et al.: 199, Taf. 1, Fig. 10.
1999 Isistius triangulus (Probst) , 1879 – Laurito : 36–37, Taf. 3, Fig. 1–6.
2000 Isistius triangulus (Probst) 1879 – Bracher: 40, Taf. 4, Fig. 1–3.
2006 Isistius triangulus (Probst, 1879a) – Cappetta: 234.
2007 Isistius triangulus (Probst) 1879 – Bracher & Unger: 57, Taf. 19, Fig. 1–3.
2009 Isistius triangulus (Probst, 1879a) – Brisswalter : 24–25, Taf. 2, Fig. 8
2011 Isistius triangulus (Probst, 1879) – Vialle et al.: 243–244, Fig. 2.4.
2013 Isistius triangulus (Probst, 1879) – Schultz: 31, Taf. 9, Fig. 7– 9.
2014 Isistius triangulus (P robs t, 1879) – Pollerspöck & Beaury: 26, Taf. 2,
Fig. 3a, b.
2016 Isistius triangulus Probst, 1879 – Jost et al.: Fig. 8i.
2016 Isistius triangulus (Probst) – Sach: 107.
2020 Isistius triangulus (Probst, 1879) – Villafaña et al.: 731, Fig. 3g, h.
2022 Isistius triangulus (Probst, 1879) – Pollerspöck et al.: 97, 99, Fig. 2.8.
2022a cf. Isistius triangulus (Probst, 1879) – Hölt ke et al.: 95, Fig. 3.5.
Seite 450 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
2022 Isistius triangulus (Probst, 1879) – Szabó et al.: 10, Fig. 4R–T.
Status: Syntypen (2).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76699 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 35), 112823 (Probst 1879:
Taf. 3, Fig. 36).
Taxonomische Stellung: Isistius triangulus (Probst, 1879) (Squaliformes: Da-
latiidae).
Abbildung: Tafel 18 Fig. 10a, b (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 35), Tafel 18 Fig. 11a, b
(Probst 1879: Taf. 3, Fig. 36).
Material: Insgesamt konnte Probst auf ca. 100 Unterkieferzähne zurückgrei-
fen, wovon lediglich 6 mit Wurzel erhalten waren. Oberkieferzähne lagen ihm
nicht vor.
Beschreibung: Die Unterkieferzähne der Gattung Isistius sind aufgrund ihrer
symmetrischen und dreieckigen Kronenform, der labial-lingual extrem kom-
primierten Zähne und der geringen Größe leicht erkennbar und eindeutig be-
stimmbar.
Bemerkungen: Zähne der Gattung Isistius gehören neben Zähnen der Gat-
tung Centrophorus und Squalus zu den häufigsten miozänen Nachweisen von
Vertretern der squaliformen Haie. Die Gattung wurde fossil weltweit nachge-
wiesen und ist auch von zahlreichen Molassefundstellen bekannt (Poller-
spöck et al. 2022). Obwohl sich Probst bei der taxonomischen Eingruppierung
seiner Funde im Wesentlichen immer auf Günther (1870) gestützt hat, fällt
hier auf, dass er in diesem Fall die ursprüngliche Gattungsbezeichnung Scym-
nus weiterverwendet hat. Der Gattungsname Isistius wurde von Gill (1865)
eingeführt und von Günther (1870) bereits berücksichtigt. Günther listet die
Gattung Isistius mit der Art brasiliensis jedoch nicht im Anschluss an die Art
Scymnus licha (heute Dalatias licha) auf, sondern als letzte Gattung/Art der
squaliformen Haie. Diese ungewöhnliche Reihung mag dazu geführt haben,
dass Probst nicht erkannt hat, dass die von ihm beschriebenen Zähne zu der
erst kurz zuvor errichteten Gattung Isistius gehören, obwohl aus der Artdiag-
nose bei Günther (1870) („Upper teeth small, narrow, lanceolate, the lower much
larger, triangular, nearly erect, with smooth edges“), wie auch aus der dort ange-
führten Synonymieliste, dies eindeutig erkennbar war. In dieser Liste wurde
auch schon die von Kner (1864) neu aufgestellte Gattung und Art (Leius ferox)
mit I. brasiliensis synonymisiert. Probst bemerkt dazu: „Professor Kner be-
schreibt die Zähne eines lebenden Geschlechts Leius, dessen Unterkieferzähne die
gleichen Umrisse zeigen, wie die fossilen der Molasse. Dieselben sind jedoch so ein-
gerichtet, dass ein Zahn an den andern angeheftet ist. Von diesem Zusammenhef-
tungsapparat ist an den fossilen Zähnen der oberschwäbischen Molasse nichts zu
sehen.“ Seine Feststellung, dass die fossilen Isistius-Zähne keinerlei Überlap-
pungsflächen haben, ist nicht zutreffend. Wie an den Originalen in Tafel 18
Fig. 10b und 11b sehr deutlich zu erkennen ist, besitzen auch diese Zähne die für
Isistius typischen Überlappungsflächen. Auch seine Bemerkung, dass es „unter
den lebenden Arten solche gibt, deren Zahnränder gezähnelt sind (z. B. Sc. lichia);
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 451
aber auch ungezähnelte (Sc. brasiliensis)“, kann nur mit dem Übersehen der Be-
schreibung in Günther erklärt werden.
Rezent sind heute zwei Arten bekannt (I. brasiliensis, I. plutodus), wobei eine
dritte beschriebene Art, der Südchinesische Zigarrenhai (I. labialis), 2018 als Sy-
nonym von I. brasiliensis erkan nt wu rde (de Fi gu ei re do Pete an & de C arvalh o
2018). Zahnmorphologisch unterscheiden sich die beiden rezenten Arten insbe-
sondere durch das Größenverhältnis der Unter- zu den Oberkieferzähnen. Die-
ses Verhältnis liegt bei I. plutodu s, der im Deutschen deshalb auch Großzahn-Zi-
garrenhai genannt wird, bei ca. 1:6 und bei I. brasiliensis dagegen nur bei 1:3.
Aus den im Verhältnis sehr großen Unterkieferzähnen resultiert auch die bei I.
plutodus geringere Gesamtanzahl von Unterkieferzähnen im Kiefer (19 vs. 26
bei I. brasiliensis). Auffallend ist sowohl bei den Funden von Probst als auch bei
vielen anderen Fundstellen, dass immer nur Unterkieferzähne nachgewiesen
worden sind. Probst gibt zur Größe seiner gefundenen Zähne an, dass sie in der
Regel kleiner als 6 mm sind. Würde man die Größenverhältnisse der heute le-
benden Arten auf die fossilen Zähne übertragen, würde es bedeuten, dass die
Oberkieferzähne maximal 1–2 mm hoch und nur Bruchteile eines Millimeters
breit gewesen sein könnten. Dies könnte auch der Grund dafür sein, dass fossi-
le Oberkieferzähne von Isistius so schwer nachzuweisen sind, da diese selbst bei
Siebweiten von 1 mm oder weniger in den meisten Fällen wohl aufgrund ihres
nadelförmigen Umrisses nicht im Siebrückstand verbleiben.
FAMILIE S QU ATINA MÜLLER & HENLE (RHINA KLEIN).
1. GESCHLECHT: SQ UAT IN A DUMERIL.
1. Art: Squatina Fraasi n. sp. (Probst, 1879: Taf. 3, Fig. 37, 38).
1889 Squatina fraasi. Probst – Woodward : 72.
1907 Squatina Fraasi Probst – Joleaud: 149.
1922 Squatina Fraasi Probst – Lutzeier: 141.
1927 Squatina Fraasi Probst – Ihering: 485.
1927a ?Squatina subserrata Münster, 1846 – Leriche: 36–37, Taf. 5, Fig. 7–9.
1937 Squatina subserrata (von Münster) – Geyn, van der: 328–329, Taf. 13,
Fig. 33–35.
1970 Squatina subserrata (Münster 1846) – Antunes & Jonet: 212–214,
Taf. 17, Fig. 132.
1970 Squatina subserrata Münster, 1846 – Cappetta: 77–78, Taf. 8, Fig. 1–14,
8’–11’.
1980 Squatina subserrata Münster – Case: 93, Taf. 7, Fig. 7a–8d, Taf. 8,
Fig. 1a–c.
1991 Squatina sp. – Barthelt et al.: 199, Taf. 1, Fig. 14.
1998 Squatina subserrata (Münster, 1846) – Schultz: 296, Taf. 1, Fig. 1–3.
2000 Squatina subserrata (Münster) 1846 – Bracher: 43–44, Taf. 5.
Seite 452 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
2005 Squatina aff. subserrata (Münst er 1846) – Mendiola & López: 5–7,
Taf. 1, Fig. 6a–d.
2006 Squatina subserrata (Münster 1846) – Cappetta: 85.
2007 Squatina subserrata (Münster) 1846 – Bracher & Unger: 62–63, Taf. 22.
2012 Squatina subserrata, (Münster, 1846) – Bor et al.: 17–19, Taf. 5.
2020 Squatina sp. – Höltke et al.: 9, Taf. 2, Fig. 3–4.
2022a Squatina sp. – Höltke et al.: 95, Fig. 3.6.
Status: Syntypen (2).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76696 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 37), 31711 (Probst 1879:
Taf. 3, Fig. 38).
Taxonomische Stellung: Squatina sp. (Squatiniformes: Squatinidae).
Abbildung: Tafel 19 Fig. 1a, b, c, d (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 37), Tafel 19
Fig. 2a, b, c, d (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 38).
Material: Probst macht keine Angaben über die Häufigkeit dieser Art, gibt
aber an, dass er von allen drei Arten lediglich rund 100 Exemplare gefunden
hat, wobei Zähne des Morphotyps fraasi am häufigsten und Zähne von alata
am seltensten vorkommen.
Beschreibung: Die beiden abgebildeten Zähne weisen die für Squatina typi-
schen morphologischen Merkmale auf, wie den deutlich ausgeprägten labialen
Apron, die in basaler Ansicht annähernd dreieckige Wurzel mit einem Zentral-
foramen, einem mesialen und distalen Talon und einer meist annähernd senk-
recht aufgerichteten Hauptspitze.
Bemerkungen: Probst verweist in seinen einleitenden Bemerkungen zur
Gattung Squatina darauf, dass er bei der rezenten Art Squatina vulgaris (= Squa-
tina squatina) festgestellt hat, dass innerhalb eines Gebisses die Zähne lediglich
je nach Stellung in der Größe, jedoch nicht in der Form differieren. Es kann
heute nicht mehr nachvollzogen werden, anhand welchen Gebisses der Stutt-
garter Sammlung er zu diesem Schluss gekommen ist. Tatsache ist aber, dass es
sowohl bei der von Probst angesprochenen Art S. squatina, als auch bei anderen
Squatina-Arten deutliche morphologische Unterschiede zwischen anterioren,
lateralen und posterioren Zähnen gibt (Bass et al. 1975a; Herman et al. 1992).
Zähne der Gattung Squatina aus Molassesedimenten wurden erstmals von
Münster (1846) unter dem Namen Sphyrna subserrata aus dem Wiener Becken
beschrieben. Münst er verglich die Zähne dieser Art mit den in der Molasse
häufig vorkommenden Zähnen der Gattung Carcharhinus. Im Text bemerkte er,
dass diese Zähne mit denen der vorher beschriebenen und als Sphyrna serrata
(= Carcharhinus priscus) benannten Art gemeinsam vorkommen würden. Im
weiteren Verlauf erwähnte er jedoch, dass er außerdem ähnliche Zähne aus der
Gegend von Aachen erhalten hatte und dort die als Sphyrna serrata bezeichne-
ten Zahntypen nicht vorkamen. Obwohl Probst sehr wohl erkannte, dass der
von Münster abgebildete Zahn zur Gattung Squatina gehört (Probst 1878: 152),
erwähnte er bei der Beschreibung den von Münster beschriebenen und von
ihm als Squatina erkannten Zahn nicht. Er ging wohl bei seinen Beschreibun-
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 453
gen irrtümlich davon aus, dass die von Münster beschriebene Ar t subserrata
mit den in der Molasse vorkommenden Arten nicht identisch sein konnte, da
sie aus der Aachener Kreide stammen würden.
Leriche (1927a: 37) erkannte den Irrtum von Probst eben falls und stellte rich-
tig, dass die von Münster beschriebene Art tatsächlich aus dem Miozän des
Wiener Beckens stammte. Aus diesem Grund synonymisierte er auch die von
Probst unter den Namen fraasi, alata und caudata aufgestellten Arten mit
Squatina subserrata.
Barthelt et al. (1991), denen eine große Anzahl von gut erhaltenen Squati-
na-Zähnen aus Walbertsweiler zur Verfügung standen, fassten die drei von
Probst beschriebenen Arten zusammen und stellten fest, dass ohne genaue
Kenntnis der rezenten Arten eine Bestimmung der fossilen Zähne aufgrund der
wenigen morphologischen Merkmale unmöglich erscheint und beschrieben
die Zähne in offener Nomenklatur.
Reinecke et al. (2005) kamen, da das Typmaterial von Münsters (1846) Squa-
tina subserrata offensichtlich nicht mehr auffindbar ist, zu dem Ergebnis, dass
eine eindeutige Zuordnung zu dieser Art nicht möglich sei und beschrieben
ihre abgebildeten Zähne der Gattung Squatina ebenfalls in offener Nomenkla-
tur.
In den letzten Jahren wurde eine Reihe von rezenten neuen Squatina-Arten
beschrieben, so dass inzwischen 26 verschiedene Arten bekannt sind (Poller-
spöck & Straube 2023). Zahnmorphologische Untersuchungen der Gattung
existieren bis heute nicht, so dass anhand einzelner Zähne eine Unterschei-
dung auf Artniveau nicht möglich ist. Aus diesem Grund schließen sich die
Verfasser der Auffassung von Ba rthelt et al. (1991) und Reinecke et al. (2005)
an und belassen die drei Arten in offener Nomenklatur.
2. Art: Squatina alata n. sp. (Probst, 1879: Taf. 3, Fig. 39, 40).
1897 Squatina alata. Probst – Wittich: 46–47, Taf. V, Fig. 5, 6.
1889 Squatina alata. Probst – Wo odwa rd: 71.
1894 Squatina Fraasii Probst 1879 – Storms: 77.
1895 Squatina alata Probst – Kissling: 20, Taf. 1, Fig. 14a, b.
1903 Squatina alata I. Probst – Pas qual e: 20, Taf., Fig. 10.
1907 Squatina alata, Probst – Joleaud: 149.
1927 Squatina Fraasi Probst – Ihering: 485.
1927a ?Squatina subserrata Münster, 1846 – Leriche: 36–37, Taf. 5, Fig. 7–9.
1937 Squatina alata Probst – Geyn, van der: 328, Taf. 13, Fig. 28–32.
1970 Squatina subserrata (Münster 1846) – Antunes & Jonet: 212–214,
Taf. 17, Fig. 132.
1970 Squatina subserrata Münster, 1846 – Cappetta: 77–78, Taf. 8, Fig. 1–14,
8’–11’.
1980 Squatina subserrata Münster – Case: 93, Taf. 7, Fig. 7a–8d, Taf. 8,
Fig. 1a–c.
1991 Squatina sp. – Barthelt et al.: 199, Taf. 1, Fig. 14.
Seite 454 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
1998 Squatina subserrata (Münster, 1846) – Schultz: 296, Taf. 1, Fig. 1–3.
2005 Squatina aff. subserrata (Münst er 1846) – Mendiola & López: 5–7,
Taf. 1, Fig. 6a–d.
2006 Squatina subserrata (Münster, 1846) – Cappetta: 13.
2012 Squatina subserrata (Münster, 1846) – Bor et al.: 17–19, Taf. 5.
2020 Squatina sp. – Höltke et al.: 9, Taf. 2, Fig. 3–4.
2022a Squatina sp. – Höltke et al.: 95, Fig. 3.6.
Status: Syntypen (2).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-76693 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 39), 31715 (Probst 1879:
Taf. 3, Fig. 40).
Taxonomische Stellung: Squatina sp. (Squatiniformes: Squatinidae).
Abbildung: Tafel 19 Fig. 3a, b, c (P robst 1879: Taf. 3, Fig. 39), Tafel 19 Fig. 4a, b, c
(Probst 1879: Taf. 3, Fig. 40).
Material: Probst macht keine Angaben über die Häufigkeit dieser Art, gibt
aber an, dass er von allen drei Squatina-Arten rund 100 Exemplare gefunden
hat, wobei Zähne dieses Morphotyps am seltensten vorkommen.
Beschreibung: P robst gibt als Unterschied zur vorherigen Art den deutlich
ausgeprägten mesialen und distalen Talon an. Dieses Merkmal hängt aber von
der Stellung innerhalb des Gebisses ab. Anteriore Zähne sind schmaler, laterale
oder posteriore Zähne breiter.
Bemerkungen: Siehe Bemerkungen zur Squatina fraasi.
3. Art: Squatina caudata n. sp. (Probst, 1879: Taf. 3, Fig. 41, 42).
1889 Squatina caudata, Probst – Woodward: 71.
1927 Squatina Fraasi Probst – Ihering: 485.
1927a ?Squatina subserrata Münster, 1846 – Leriche: 36–37, Taf. 5, Fig. 7–9.
1937 Squatina subserrata (von Münster) – Geyn, van der: 328–329, Taf. 13,
Fig. 33–35.
1970 Squatina subserrata (Münster 1846) – Antunes & Jonet: 212–214,
Taf. 17, Fig. 132.
1970 Squatina subserrata Münster, 1846 – Cappetta: 77–78, Taf. 8, Fig. 1–14,
8’–11’.
1980 Squatina subserrata Münster – Case: 93, Taf. 7, Fig. 7a–8d, Taf. 8,
Fig. 1a–c.
1991 Squatina sp. – Barthelt et al.: 199, Taf. 1, Fig. 14.
1998 Squatina subserrata (Münster, 1846) – Schultz: 296, Taf. 1, Fig. 1–3.
2005 Squatina aff. subserrata (Münst er 1846) – Mendiola & López: 5–7,
Taf. 1, Fig. 6a–d.
2006 Squatina subserrata (Münster, 1846) – Cappetta: 48.
2012 Squatina subserrata (Münster, 1846) – Bor et al.: 17–19, Taf. 5.
2020 Squatina sp. – Höltke et al.: 9, Taf. 2, Fig. 3–4.
2022a Squatina sp. – Höltke et al.: 95, Fig. 3.6.
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 455
Status: Syntypen (2).
Inventar-Nr. : GPIT-PV-31713 (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 41), 31714 (Probst 1879:
Taf. 3, Fig. 42).
Taxonomische Stellung: Squatina sp. (Squatiniformes: Squatinidae).
Tafel 19 Fig. 5a, b, c (Probst 1879: Taf. 3, Fig. 41), Tafel 19 Fig. 6a, b, c (Probst
1879: Taf. 3, Fig. 42).
Material: Probst fand insgesamt nur rund 100 Squatina-Zähne von allen drei
Arten. Wie sich diese Anzahl auf die drei Arten verteilt, gibt er nicht an.
Beschreibung: Diese Zähne sind laut P robst die größten und erreichen eine
Breite von über 10 mm (siehe Tafel 19 Fig. 5, 6). Im Text beschreibt er jedoch nur
einen Zahn, der einmal von lingual und einmal von labial abgebildet wurde
(Probst 1879: Taf. 3, Fig. 41, 42). Bei der Betrachtung der beiden Abbildungen fällt
jedoch auf, dass die Umrisse beider Zähne unterschiedlich sind. Tatsächlich
wurden in der Sammlung in Tübingen auch zwei verschiedene Zähne aufbe-
wahrt. Offensichtlich hatte Probst zuerst vor, nur einen Zahn abzubilden, sich
dann aber nachträglich entschlossen, einen weiteren zu zeigen. Den offensicht-
lich bereits fertiggestellten Text hat er nicht mehr abgeändert.
Bemerkungen: Siehe Bemerkungen zur Squatina fraasi.
DISKUSSION
Probst hat seine in drei Teilen verfasste Monographie im Wesentlichen mit der
Beschreibung der lamniformen Arten der Molasse abgeschlossen. Nach dem be-
schreibenden Teil befasst er sich im letzten Teil mit vergleichenden Betrachtun-
gen zur artmäßigen Verteilung seiner Funde in Bezug auf die von ihm beprobten
Fundorte. Dabei stellt er unter anderem fest, dass sich die von ihm dokumentier-
ten Arten nicht auf einzelne Fundorte beschränken, sondern dass sich alle Arten
grundsätzlich an allen von ihm regelmäßig besuchten Fundorten nachweisen
lassen. Interessanterweise weist er hier erneut ausdrücklich auf eine einzige
Ausnahme hin, nämlich die Art „Acanthias serratus, der nur im Eisenbahnein-
schnitt bei Schemmerberg und bei Altheim, OA. Biberach, gefunden wurde“. Im Rah-
men einer nachfolgenden Arbeit wird dieser Frage im Detail nachzugehen sein,
um diese von Probst als besonders erwähnenswerte Ausnahme aufzuklären.
In einem zweiten Abschnitt beschäftigt sich Probst mit zahlenmäßigen Ver-
gleichen zu den zum damaligen Zeitpunkt bekannten rezenten Arten, aber
auch mit bereits beschriebenen fossilen Faunen, wie zum Beispiel die von
Münster aus dem Wiener Becken, von Gibbes aus den USA oder von Neugebo-
ren aus Rumänien (Siebenbürgen).
Um die Bedeutung der von Probst beschriebenen Fauna zu erfassen, seine be-
eindruckenden taxonomischen Kenntnisse der Variationsbreite der zahnmor-
phologischen Merkmale und seine für die damalige Zeit fortschrittliche Arbeits-
weise zu verdeutlichen, soll im Nachfolgenden dargestellt werden, wie weit
seine taxonomischen Ergebnisse nach heutigem Kenntnisstand abweichen.
Von den insgesamt 55 neu beschriebenen Arten entfielen neun Arten auf Der-
maldentikel und Schwanzstachel von Rochen. Bei diesen neun Arten war sich
Seite 456 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
Probst natürlich bewusst, dass sie mit hoher Wahrscheinlichkeit von den Ar-
ten stammen würden, von denen er auch Zähne gefunden und beschrieben hat.
Betrachtet man die verbleibenden 46 beschriebenen Arten, stellt man fest, dass
davon heute noch 20 Arten (=43,48 %) gültig sind. Auch die von Probst vorge-
nommene taxonomische Eingruppierung hat sich in vielen Fällen als richtig
erwiesen. In der in Tafel 20 dargestellten Grafik werden links und in der Mitte
die von Probst beschriebenen verschiedenen Arten (Anzahl, Ordnung) nach
der von ihm vorgenommenen taxonomischen Stellung dargestellt. Auf der
rechten Seite wird die heute zutreffende taxonomische Situation mit der tat-
sächlich noch gültigen Anzahl von Arten dargestellt. Es ist erkennbar, dass der
größte Teil der Arten innerhalb der von Probst gewählten taxonomischen Ein-
heit verbleiben bzw. nach wie vor gültig sind.
In der nachfolgenden Tabelle werden die einzelnen Werte gegenübergestellt:
Taxonomische
Einheit nach Probst
Anzahl der
Arten
korrespondierende
Ordnung
Anzahl der
Arten
Prozent-
satz
Haie
Lamnidae 15 Lamniformes 13 86,67 %
Notidanidae 4Hexanchiformes 250 %
Scylliidae 4Carcharhiniformes 4100 %
Spinacidae 4Squaliformes 250 %
Squatina 3Squatiniformes 133,33 %
Carchariidae 22 Carcharhiniformes 12 54 ,55 %
Rochen
kleinzahnige Rochen 6 Myliobatiformes 4 66 %
Pristis 3Rhinopristiformes 3100 %
großzahnige Rochen
(ohne Stachel und
Dentikel)
3 Myliobatiformes 3 100 %
Wie bereits im Rahmen der Beschreibungen dargestellt, hat Probst während
seiner jahrzehntelangen Sammlungstätigkeit rund 60.000 Zähne gesammelt.
Nach Überprüfung und Neubewertung seiner abgebildeten Funde konnte
nachfolgende Faunenliste erstellt werden:
Haie
Carcharhiniformes Carcharhinidae Carcharhinus acuarius
Carcharhinus laevis
Carcharhinus priscus
Carcharhinus similis
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 457
Carcharhinus singularis
Carcharhinus sp.
Physogaleus contortus
Galeocerdonidae Galeocerdo aduncus
Hemigaleidae Chaenogaleus affinis
Hemipristis serra
Paragaleus tenuis
Scyliorhinidae Pachyscyllium ?dachiardii
Pachyscyllium distans
Sphyrnidae Sphyrna integra
Sphyrna laevissima
Triakidae Galeorhinus goncalvesi
Hexanchiformes Hexanchidae Notorynchus primigenius
Paraheptranchias repens
Lamniformes Alopiidae Alopias exigua
Carchariidae Araloselachus cuspidatus
Carcharias contortidens
Carcharias crassidens
Carcharias reticulata
Lamnidae Carcharodon hastalis
Isurus oxyrinchus
Isurus retroflexus
Mitsukurinidae Mitsukurina lineata
Odontaspididae Carcharoides catticus
Odontaspis molassica
Otodontidae Megalolamna paradoxo-
don
Pseudocarchariidae Pseudocarcharias rigida
Orectolobiformes Ginglymostomatidae Ginglymostoma delfortriei
Pristiophoriformes Pristiophoridae Pristiophorus suericus
Squaliformes Centrophoridae Centrophorus radicans
Dalatiidae Isistius triangulus
Squatiniformes Squatinidae Squatina sp.
Rochen
Myliobatiformes Dasyatidae Dasyatidae indet.
Seite 458 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
Dasyatis rugosa
Dasyatis strangulata
Taeniurops cavernosa
Myliobatidae Aetobatus arcuatus
Myliobatis sp.
Urolophidae ?Urolophus rhombidens
Myliobatiformes indet.
Rajiformes Rajidae Rajidae indet.
Rhinopristiformes Pristidae Anoxypristis sp.
Pristis cf. aquitanicus
Rhinidae Rhynchobatus pristinus
Insgesamt gelang es Probst, die Anzahl der bekannten Arten in der Paratethys
auf 48 zu erhöhen. Vergleicht man die von ihm nachgewiesenen Arten mit be-
nachbarten, annähernd gleich alten Fundorten, stellt sich das Ergebnis wie
folgt dar:
Walbertsweiler 54 Arten (Ba rthelt et al. 1991)
Baltringen und Umgebung 48 Arten (Probst 1877, 1878, 1879)
Ballendorf 29 Arten (Höltke et al. 2023)
Äpfingen 27 Arten (Höltke et al. 2022b)
Erminger Turritellenplatte 25 Arten (Baier et al. 2004)
Ursendorf 24 Arten (Höltke et al. 2020)
Rengetsweiler 21 Arten (Höltke et al. 2022a)
Die einzigen Aufsammlungen, welche die Arbeit von P robst bis heute über-
troffen haben, stammen von einem der Autoren (Elmar Unger), der ebenfalls
jahrzehntelang den Fundort Walbertsweiler intensiv besammelt hat. Die grö-
ßere Anzahl von Arten lässt sich ausschließlich mit der Sammelmethode be-
gründen. Während Probst offensichtlich überwiegend traditionell sammelte
(oberf lächliches Auflesen, Zerschlagen von verfestigtem Material), verwende-
te E. Unger vor Ort Siebe mit einer Maschenweite von 2 mm. Außerdem wurde
Feinsand (unter 2 mm Korngröße) in größeren Mengen zu Hause ausgelesen.
Auf diese Ar t und Weise gelang es, eine Reihe weiterer kleinzahniger Rochen-
und Haiarten nachzuweisen. Beispielhaft soll hier bei den Haiarten auf Chlamy-
doselachus bracheri, Heptranchias sp., Echinorhinus pfauntschi, Squalus sp., Et-
mopterus sp., Centroscymnus sp., Squaliolus sp. und Iago sp. sowie bei den
Rochenarten auf Gymnura sp. und Mobula sp. hingewiesen werden.
Im Ergebnis ist festzuhalten, dass Probst bereits vor rund 150 Jahren annä-
hernd alle bis heute bekannten Hai- und Rochenarten, die während des unte-
ren Miozäns im Flachwasserbereich der küstennahen Meeresgebiete verbreitet
waren, dokumentierte.
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 459
DANKSAGUNG
Unseren besonderen Dank möchten wir dem Kustos der Paläontologischen
Sammlung in Tübingen, Herrn Dr. Ingmar Werneburg, für die Unterstützung
bei der Sichtung des Materials aussprechen. Dr. Simon Stutz von der Schrift-
leitung der Jahreshefte der Gesellschaft für Naturkunde in Württemberg ge-
bührt unser Dank für die gewährte Unterstützung im Rahmen der Fertigstel-
lung des Artikels.
LITERATURVERZEICHNIS
Agassiz, L. (1835): Recherches sur les poissons fossiles, 4th livraison (Janvier 1835). –
Petitpierre et Prince (text) et H. Nicolet (plates), Neuchâtel, Vol. 3: pl. E, F, G, H, 26, 27,
28, 29. – Neuchâtel (Petitpierre).
Agassiz, L. (1838): Recherches sur les poissons fossiles, 11th livraison (November 1838). –
Petitpierre et Prince (text) et H. Nicolet (plates), Neuchâtel, Vol. 3 : [73]–140, pl. 1a, 8a,
8b, 15, 17, 19, 20, 24, 25b, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 39, 40. – Neuchâtel (Petitpierre) .
Agassiz, L. (1843): Recherches sur les poissons fossiles, 15th and 16th livraisons (Mars
1843). – Jent et Gassmann, Soleure (text) et H. Nicolet, Neuchâtel (planches). Vol. 3:
[i]– [iv], 157–390, 382*–382**, 1–32, [33]– [34], pl. 1, 18, 22, 22a, 22b, 26a, 38, 40b, 40c, 40d,
45, 47. – Neuchâtel (Petitpierre).
Ameghino, F. (1901): L’âge des formations sédimentaires de Patagonie. – Anales de la
Sociedad Científica Argentina, 51: 20 – 39, 65 – 91.
Antunes, M.T. & S. Jonet (1970): Requins de l’Helvétien supérieur et du Tortonien de
Lisbonne. – Revista da Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa, 16(1): 119 –280.
Baier, J., Schmitt, K.-H. & R. Mick (2004): Notizen zur untermiozänen Ha i- und Rochen-
fauna der Erminger Turritellenplatte (Mittlere Schwäbische A lb, SW-Deutschland). –
Jahresberichte und Mitteilungen des Oberrheinischen Geologischen Vereins, 86 :
361–371.
Barthelt, D., Fejfar, O., Pfeil, F.H. & E. Unger (1991): Notizen zu einem Profil der Sela-
chier-Fundstelle Walbertsweiler im Bereich der miozänen Oberen Meeresmolasse
Süddeutschlands. – Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen, Reihe A: Geolo-
gie und Paläontologie, 19: 195–208.
Bass, A .J., d’Aubrey, J.D. & N. Kistnasamy (1975a): Sharks of the east coast of Southern
Africa. V. The families Hexanchidae, Chlamydoselachidae, Heterodontidae, Pristio-
phoridae and Squatinidae. – Investigational Report Oceanographic Researc h Institute,
43: 1–50.
Bass, A.J., d’Aubrey, J.D. & N. Kistnasamy (1975b): Sharks of the east coast of Southern
Africa. IV. The families Odontaspididae, Scapanorhynchidae, Isuridae, Cetorhinidae,
Alopiidae, Orectolobidae and Rhiniodontidae. – Investigational Report Oceanographic
Research Institute, 39: 1–102.
Bauzá, R.J. (1947): Nuevas aportaciones al conocimiento de la ictiología del Neógeno
Catalano-Balear. – Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, 45: 523–
538.
Bauzá, R. J. (1948) : Nuevas aportaciones al conocimiento de la ictiología del Neógeno
Catalano-Balear. – Estudios Geológicos, 8: 1–19.
Seite 460 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
Bauzá, R.J. & J. Plans (1973) : Contribución al conocimiento de la fauna ictiológica del
Neógeno Cata lano Balear. – Bolletí de la Societat d ’Història Natural de les Balears, 18:
72–131.
Bigelow, H.B. & W.C. Schroeder (1948): Fishes of the western North Atlantic, Part I:
Lancelets, Cyclostomes, Sharks. – In: Tee -Van , J. , Breder, C.M. , Hildebrand, S.F. , Parr , A.E .
& W.C. Schroeder (Eds.): Fishes of the western North Atlantic. Part I.: S. 59–576. – New
Haven (Sea rs Foundation for Marine Research, Yale Universit y).
Bloch, M.E. & J.G. Schneider (1801): M. E. Blochii Systema Ichthyologiae iconibus CX
illustratum. Post obitum auctoris opus inchoatum absolvit, cor rexit, interpolavit. 584
S. – Saxo (J.G. Schneider).
Bor, T., Reinecke, T. & S. Verschueren (2012): Miocene chondrichthyes from Winters-
wijk – Miste, the Netherlands. – Palaeontos, 21: 1–136.
Bracher, H. (2000): Fossilien der Sandgrube Ballendorf. 120 S.– Altheim (Eigenverlag).
Bracher, H. & E. Unger (2007): Untermiozäne Haie und Rochen. 183 S. – Altheim (Eigen-
verlag).
Brzobohatý, R. & O. Schultz (1971): Die Fischfauna der Eggenburger Schichtengrup-
pe. – In: Steininger, F., Senes, J. et al. (1971): M1 Eggenburgien. Die Eggenburger Schich-
tengruppe und ihr Stratotypus. – Chronostratigraphie und Neostratotypen, Miozän
der zentralen Paratethys, 2: 719–759.
Brzobohatý, R. & O. Schultz (1973): Die Fischfauna der Innvier tler Schichtengr uppe
und der Rzehakia Formation. – In: Papp, A., Rögl, F. et al. (Eds): M2 Ottnangien. Die
Innviertler, Salgótarjáner, Bántapusztaer Schichtengruppe und die Rzehakia Forma-
tion. – Chronostratigraphie und Neostratotypen, Miozän der zentralen Paratethys, 3:
652–693.
Brisswalter, G. (2009) : Inventaire des Élasmobranches (requins, raies, chimères) des
dépôts molassiques du Sud-Luberon (Miocène supérieur), à Cabrières d’Aigues (Vauclu-
se) France. – Courriers scientifiques du Parc Régional du Lubéron, Hors Série: 1–100.
Caneve t, J.-M . (2011): Les Chondrichthyens du Miocène moyen (Serravallien) de Salles
(Gironde, France). – Cossmanniana, 13: 59–79.
Cappetta, H. (1970): Les Sélaciens du Miocène de la région de Montpellier. – Palaeover-
tebrata, Mémoire Extraordinaire: 1–139.
Cappetta, H. (1973): Les Sélaciens du Burdigalien de Lespignan (Hérault). – Geobios,
6(3): 211–223.
Cappetta, H. (1975): Les Sélaciens miocènes du Midi de la France. Répartitions stratigra-
phique et bathymétrique. – 3ème Réunion Annuelle des Sciences de la Terre, Montpel-
lier: 90.
Cappetta, H. (2006): Elasmobranchii Post-Triadici (Index specierum et generu m). 472
S. – Leiden (Backhuys Publishers).
Cappetta, H. (2012): Handbook of Paleoichthyology, Vol. 3E : Chondrichthyes. Mesozoic
and Cenozoic Elasmobranc hii: Teeth. 512 S. – München (Verlag Dr. Friedrich Pfeil).
Cappetta, H., Granier, J. & J.-C. Ledoux (1967): Deux faunes de Sélaciens du Miocène
méditerranéen de France et leur signification bathymétrique. – Compte Rendu som-
maire des Séances de la Société Géologique de France, 7: 292–293.
Carrillo-Briceño, J.D., Luz, Z., Hendy, A., Kocsis, L., Aguilera, O. & T. Vennemann (2019):
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 461
Neogene Car ibbean elasmobranchs: diversity, paleoecology and paleoenvironmental
significance of the Cocinetas Basin assemblage (Guajira Peninsula, Colombia). – Bio-
geosciences, 16: 33–56.
Ca se, G.R. (1980): A selachian fauna from the Trent Formation, Lower Miocene (Aquita-
nian) of Eastern North Carolina. – Palaeontographica, Abt. A, 171(1–3 ): 75–103.
Castro, J.I. (2011): The sharks of North America. 613 S. – Oxford (Oxford University
Press).
Cicimurri, D.J. & J.L. Knight (2019): Late Eocene (Priabonian) elasmobranchs from the
Dry Branch Formation (Barnwell Group) of Aiken County, South Carolina, USA. – Pa-
leoBios, 36: 1–31.
Cigala-Fulgosi, F. (1992): Addition to the fish fauna of the Italian Miocene. The occur-
rence of Pseudocarcharias (Chondrichthyes, Pseudocarchariidae) in the lower Serra-
vallian of Parma Province, Northern Apennines. – Tertiary Research, 14(2): 51–60.
Cig ala-Fu lgosi, F., Ca sati, S., Orl andini, A. & D. Pe rsico (2009): A sma ll fo ssil fi sh fau na,
rich in Chlamydoselachus teeth, from the Late Pliocene of Tuscany (Siena, central Ita-
ly). – Cainozoic Research, 6(1–2): 3–23.
Compagno, L. J. V. (1988): Sharks of the order Carcharhiniformes. – New Jersey (Prince-
ton University Press).
Condamine, F.L., Romieu, J. & G. Guinot (2019): Climate cooling and clade competition
likely drove the decline of lamniform sharks. – Proceedings of the National Academy
of Sciences of the United States of America, 116(41): 20584–20590.
Cuvier, G. L. C.F.D. (1816): Le règne animal distribué d ’après son organisation pour ser-
vir de base à l’histoire naturelle des animaux et d’introduction à l’anatomie com-
parée. Les reptiles, les poissons, les mollusques et les annélides. 532 S. – Paris (Deter-
ville).
da Silva Rodri gues-Filh o, L.F., da Costa Nogueira , P., Sodré, D., da Silva Leal , J.R., Nu nes,
J. L. S., Rincon, G., Lessa, R. P. T., Sampaio, I., Vallinoto, M., Ready, J.S. & J. B. L. Sales (2023):
Evolutionar y history and taxonomic reclassification of the critically endangered Dag-
gernose Sha rk, a species endemic to the Western Atlantic. – Journal of Zoological Sys-
tematics and Evolutionary Research, 2023: 4798805; DOI: https://doi.
org/10.1155/2023/4798805
De Stefano, G. (1909): Osservazione sulla ittiofauna pliocenica di Orcia no e San Quiri-
co in Toscana. – Bollettino della Società Geologica Italiana, 28: 539 –648.
De Stefano, G. (1910): R icerche sui pesci fossili della Calabria meridionale. Parte pri-
ma – Ittioliti miocenici di Capo dell’Armi. – Bollettino della Società Geologica Italiana,
29: 165–198.
Ebert, D.A. & M. Dando (2020): Field guide to sharks, rays & chimaeras of Europe and
the Mediterranean. – Woodstock (Princeton University Press).
Ehret, D.J., Macfadden, B.J., Jones, D.S., Devries, T.J., Foster, D.A. & R. Salas-Gismondi
(2012): Origin of the white shark Carcharodon (Lamniformes: Lamnidae) based on
recalibration of the Upper Neogene Pisco Formation of Peru. – Palaeontology, 55: 1139–
1153.
Filek, T., Hofmayer, F., Feichtinger, I., Berning, B., Pollerspöck, J., Zwicker, J., Smrzka,
D., Peckmann, J., Kranner, M., Mandic, O., Reichenbacher, B., Kroh, A., Uchman, A.,
Seite 462 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
Roet zel, R. & M. Harzhauser (2021) : Environmental conditions during the late Oligoce-
ne transgression in the North Alpine Foreland Basin (Eferding Formation, Egerian) – a
multidisciplinary approach. – Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology,
580: A rtikel 110527; DOI: https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2021.110527
Figueiredo Petean, de F. & M.R. de Carvalho (2018): Comparative morpholog y and sys-
tematics of the cookiecutter sharks, genus Isistius Gill (1864) (Chondrichthyes: Squa-
liformes: Dalatiidae). – PLoS ONE, 13(8): Artikel e0201913; DOI: https://doi.org/10.1371/
journal.pone.0201913
Fischli, H. (1930): Die Fossilien der Quarzsande von Benken (Kt. Zürich). – Mitteilungen
der Naturwissenschaftlichen Gesellschaft Winterthur, 17/18: 131–167.
Gayford, J.H. & P.C. Sternes (2024): The or igins and drivers of sexual size dimorphism
in sharks. – Ecology and Evolution, 14(3): Artikel e11163; DOI : https://doi.org/10.1002/
ece3.11163
Geyn, van de W. (1937): Das Tertiär der Niederlande mit besonderer Berücksichtigung
der Selachier-Fauna. – Leidsche Geologische Mededelingen, 9: 177–361.
Gibbes, R.W. (1847): Description of new species of Squalidae f rom the Tertiary beds of
South Carolina. – Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 3:
266–268.
Gibbes, R.W. (1849): Monograph of the fossil Squalidae of the United States. Art. 14. –
Journa l of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1(ser. 2): 191–206.
Gill, T. (1865): Synopsis of the eastern American sharks. – Proceedings of the Academy
of Natural Sciences of Philadelphia, 16: 258–265.
Glikman, L.S. (1964): (Sharks of Paleogene and their stratigraphic significance). 229
S. – Moskau (Nauka Press). [in Russisch]
Günther, A. (1870): Catalogue of the fishes in the British Museum. Vol. VIII. 549 S. –
London (British Museum, Natural History).
Hadley, A. (2010): CombineZP, Image Stacking Software. – URL : http://hadleyweb.pwp.
blueyonder.co.uk (letzter Zugriff: 01. 04. 2016).
Haye, T., Reinecke, T., Gürs, K. & A. Piehl (2008) : Die Elasmobranch ier des Neoc hattium s
(Oberoligozän) von Johannistal, Ostholstein, und Ergänzungen zu deren Vorkommen
in der Ratzeburg-Formation (Neochattium) des südöstlichen Nordseebeckens. – Pa-
laeontos, 14: 55–97
Heckeberg, N., Pippèrr, M., Läuchli, B., Heimann, F. U. M. & B. Reichenbacher (2010): The
Upper Ma rine Molasse (Burdigalian, Ottnangian) in Southwest Germany – facies in-
terpretation and a new lithostratigraphic terminology. – Zeitschrift der Deutschen
Gesellschaf t für Geow issenschaften, 161: 285–302.
Heimann, F. U. M., Schmid, D.U., Pippèrr, M. & B. Reichenbacher (2009): Re-interpreting
the Baltringer Hor izont as a subtidal channel facies: Implications for a new under-
standing of the Upper Marine Molasse “Cycles” (Early Miocene). – Neues Jahrbuch für
Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 254: 135–1 49.
Herman, J., Hovestadt-Euler, M. & D. C. Hov estadt (1992): Contributions to the study of
the comparative morphology of teeth and other relevant ichthyodorulites in living
superspecific taxa of Chondrichthyan fishes. Par t A: Selachii. No. 4: Order: Orectolobi-
formes. – Families: Brachaeluridae, Giglymostomatidae, Hemiscylliidae, Orectolobi-
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 463
dae, Parascylliidae, Rhiniodontidae, Stegostomatidae. Order: Pristiophoriformes. – Fa-
mily: Pristiophoridae. Order: Squatiniformes – Family: Squatinidae. – Bul letin de
l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Biologie, 62: 193–254.
Hiden, H.R. (1995): Elasmobranchier (Pisces, Chondrichthyes) aus dem Badenium
(Mittleres Miozän) des Steirischen Beckens (Österreich). – Mitteilungen der Abteilung
für Geologie und Paläontologie am Landesmuseum Joanneum, 52/53 : 41–110.
Höltke, O., Maxwell, E.E., Pollerspöck, J. & M.W. Rasser (2022a): The shark and ray
fauna of the Upper Marine Molasse (Lower Miocene) of Rengetsweiler (Baden-Würt-
temberg, SW Germany). – Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhand-
lungen, 303(1) : 89–122.
Höltke, O., Maxwell, E.E., Pollerspöck, J. & M.W. Rasser (2022b): The shark and ray
teeth of the Lower Miocene (Upper Marine Molasse) from Äpfingen, Baden-Württem-
berg, Southern Germany. – Neues Jahrbuch f ür Geologie und Paläontologie, Abhand-
lungen, 305(3): 323–342.
Höltke, O., Maxwell, E.E., Bracher, H. & M.W. Rasser (2023): The shark and ray teeth of
the Lower Miocene (Upper Marine Molasse) from Ballendorf, Baden-Württemberg,
Southern Germa ny. – Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 104 : 153–180.
Höltke, O., Unger, E., Pollerspöck, J. & M. Rasser (2020): The elasmobranch fauna from
the Upper Marine Molasse (Lower Miocene, Burdigalian) of Ursendorf (SW-Germa-
ny). – Palaeontos, 33: 3– 55.
Ihering, von H. (1927): Die miocäne Selachierfauna von Schwaben und ihre Beziehun-
gen zu anderen Tertiärfaunen. – Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und
Paläon tologie, Beilage Band 57: 466–503.
Itoigawa, J., Nishimoto, N., Karasawa, H. & Y. Okumura (1985): Miocene fossils of the
Mizunami group, Central Japan. 3. Elasmobranchs. – Monographs of the Mizunami
Fossil Museum, 5: 1–99.
Jaekel, O. (1898): Verzeichniss der Selachier des Mainzer Oligocäns. – Sitzungsberichte
der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin, 1898 : 161–169.
Joleaud, L . (1907): Géologie et paléontologie de la Plaine du Comtat et de ses abords.
Description des terrains néogènes. – Mémoire de l’Académie de Vaucluse, 1: 1–252.
Joleaud, L. (1912): Géologie et paléontologie de la Plaine du Comtat et de ses abords.
Description des terrains néogènes. Fascicule 2: S. 255–285. – Montpellier (Imprimerie
Montane, Sicardi et Valentin).
Jordan, D.S. (1898): Description of a species of fish (Mitsukurina owstoni) f rom Japan,
the t ype of a distinct family of Lamnoid sharks. – Proceedings of the California Aca-
demy of Sciences, (Series 3), 1: 199 –202.
Jost, J., Kempf, O. & D. Kälin (2016): Stratigraphy and palaeoecology of the Upper Mari-
ne Molasse (OMM) of the central Swiss Plateau. – Swiss Journal of Geosciences, 109(2):
149–169.
Kissling, E. (1895): Die Fauna des Mittel-Oligocäns im Berner Jura. – Abhandlungen der
schweizerischen paläontologisc hen Gesellschaft, 22: 1 –74.
Kner, R. (1864): Fische aus dem naturhistorischen Museum des Herren Joh. Ces. Go-
deffroy und Sohn in Hamburg. – Anzeiger der Kaiserlichen Akademie der Wissen-
schaf ten, Mathematisch-Naturwissenschaf tliche Classe, 1(24): 185–187.
Seite 464 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
Koch, A. (1903): Tarnócz im Komitat Nógrád, als neuer reicher Fundort fossiler Hai-
fischzähne. – Földtani Közlöny, 33: 139 –164.
Koch, A. (1904): Fossile Haifischzähne und Säugetierreste von Felsöesztergá ly im Ko-
mitate Nógrád. – Földtani Közlöny, 34: 260–273.
Laurito, C .A. (1999): Los seláceos fósiles de la localidad de Alto Guayacán (y otros ic-
tiolitos associados). Mioceno Superior-Plioceno Inferior de Limón, Costa Rica. 125 S. –
San José (Guila Imprenta).
Laurito, C .A . & A.L. Valerio (2008): Ict iofauna de la localidad de Sa n Gerardo de Limon-
cito, Formación Curré, Mioceno Superior, Cantón de Coto Brus, provincia de Punta-
renas, Costa Rica. – Revista Geológica de América Central, 39: 65–85.
Lawle y, R. (1876): Nuovi studi sopra ai pesci ed altri vertebrati fossili delle Colline
Toscane. 122 S. – Firenze (Tipografia dell’arte della Stampa).
Lawle y, R. (1877): Monografia dei resti del genere Notidanus rinvenuti nel Pliocene sub-
appenino toscano. – At ti della Società Toscana di Scienze Naturali, Mem., 3: 57–76.
Le Hon, H. (1871): Prél iminaires d’un mémoire sur les poissons tertiaires de Belgique.
15 S. – Bruxelles.
Ledoux, J.-C. (1970): Les dents des Squalidés de la Méditerranée occidentale et de l’At-
lantique nord-ouest africain. – Vie et Milieu, Serie A, 21(2A): 309–362.
Ledoux, J.-C. (1972): Les Squalidae (Euselachii) miocènes des environs d ’Avignon
(Vaucluse). – Documents du Laboratoire de Géologie de la Faculté des Sciences de Lyon,
Notes et Mémoires, 52: 133– 175.
Leriche, M. (1910): Les poissons tertiaires de la Belgique. III. Les poissons oligocènes. –
Mémoires du Musée Royal d’Histoire Naturelle de Belgique, 5(2): 229–363.
Leriche, M. (1926): Les poissons tertiaires de Belgique. IV. Les poissons néogènes. – Mé-
moires du Musée Royal d’Histoire Natu relle de Belgique, 32: 367–472.
Leriche, M. (1927a): Les Poissons de la Molasse suisse. – Mémoires de la Société Paléon-
tologique Suisse, 46: 1–55 .
Leriche, M. (1927b): Les Poissons de la Molasse suisse. – Mémoires de la Société Paléon-
tologique Suisse, 47: 57–119.
Leriche, M. (1936): Sur l’importance des squales fossiles dans l’établissement des syn-
chronismes de formations à grandes distances et sur la répartition stratigraphique et
géographique de quelques espèces ter tiaires. – Mémoires du Musée Royal d ’Histoire
Naturelle de Belgique, 3(2):739–773.
Lowe, R.T. (1839): A supplement to a synopsis of the fishes of Madeira. – Proceedings of
the Zoological Society of London, 7: 76–92.
Lutzeier, H. (1922): Beiträge zur Kenntnis der Meeresmolasse in der Ulmer Gegend. –
Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, Beilage Band, Abt. B, 46:
117–180.
Matsubar a, K . (1936): A new carcharoid shark found in Japan. – Dobutsugaku Zasshi,
48(7): 380 –382.
Mendiola, C. & A. López (2005): La ictiofauna fósil (Chondrichthyes, Euselachii) del
Serravalliense de Alicante (Sureste de España). – Revista de la Societat Paleontològica
d’El x, 14: 1–51.
Mora Morote, P. (1996): Peces galeomorfos y squatinomorfos en el Plioceno de Gu-
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 465
ardamar del Segura (Alicante). – Cidaris, Revista Ilicitana de Paleontología, 5(10):
98–124.
Müller, J. & F. G. J. Henle (1837): Über die Gattungen der Haifische und Rochen nach
einer mit Hrn. Henle unternommenen gemeinschaftlichen Arbeit über die Naturge-
schichte der Knorpelfische. – Bericht über die zur Bekanntmachung geeigneten Ver-
handlungen der Königl ichen Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin,
1837: 111–118.
Müller, J. & F. G. J. Henle (1838–1841): Systematische Beschreibu ng der Plagiostomen.
200 S. – Berlin (Veit).
Münster, G.G. (1846): Ueber die in der Tertiär-Formation des Wiener Beckens vorkom-
menden Fisch-Ueberreste, mit Beschreibung einiger neuen merkwürdigen Arten. –
Beiträge zur Petrefactenkunde, 7: 1–31.
Pasquale, M. (1903): Revisione dei Selaciani fossili del l’Italia meridionale. – Atti della
Reale Accademia delle Scienze Fisiche e Matematiche di Napoli, 12(2): 1–32.
Pfeil, F.H. (1981): Eine nektonische Fischfauna aus dem unteroligozänen Schönecker
Fischschiefer des Galon-Grabens in Oberbayern. – Geologica Bavarica, 82: 357–388.
Philippi, R.A . (1846): Tornatella abbreviata, Otodus mitis, Otodus catticus und Myliobatis
testae. – Palaeontographica, 1: 23 –26.
Pollerspöck, J. & B. Beaury (2014): Eine Elasmobranchierfauna (Elasmobranchii, Neo-
selachii) aus der Oberen Meeresmolasse (Ottnangium, Unteres Miozän) des Heigels-
berger Grabens bei Teisendorf, Oberbayern. – Zitteliana, A54 : 23–37.
Pollerspöck, J. & N. Straube (2020): An identification key to elasmobranch species ba-
sed on dental morphological characters. Part B: extant Lamniform sharks (superorder
Galeomorph ii: order Lamniformes). – Bu lletin of Fish Biology, 19: 27–64.
Pollerspöck, J. & N. Straube (2023): Bibliography database of liv ing/fossil sharks, rays
and chimaeras (Chondrichthyes: Elasmobranchii, Holocephali) – List of valid extant
species. – List of described extant species. – Statistic. – www.shark-references.com;
World Wide Web electronic publication, Version 08/2023, ISSN: 2195-6499. – URL:
https://www.shark-references.com/ (letzter Zugriff: 13. 04. 2024).
Pollerspöck, J. & E. Unger (2022): „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der
Molasse von Baltringen“ – Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil
Batoidei (Probst 1877). – Jahreshefte der Gesellschaft für Naturkunde Württemberg,
178: 149–204.
Pollerspöck, J. & E. Unger (2023): „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der
Molasse von Baltringen“ – Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil
Hayfische (Selachoidei A. Günther) (Probst 1878). – Jahreshefte der Gesellschaft für
Naturkunde Wür ttemberg, 179: 197–255.
Pollerspöck, J., Güthner, T. & N. Straube (2022): Re-evaluation of the Lower Miocene
(Burdigalian, Ottnangian) elasmobranch fauna (Elasmobranchii, Neoselachii) from
Upper Austria (Allerding, near Schärding, Austria) with comments on the paleogeo-
graphic distribution of the recorded squaliform sharks. – Annalen des Naturhistori-
schen Museums in Wien, Ser ie A, 122: 87 –163.
Pr iem, M .F. (1914): Sur les poissons fossiles des terrains tertiaires supérieurs du Sud-
Ouest de la France. – Bulletin de la Société géologique de France, (Serie 4), 14: 118–131.
Seite 466 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
Probst, J. (1858): Über das Gebiß des Notidanus primigenius Ag. – Jahreshef te des Ver-
eins f ür vaterländische Naturkunde in Württemberg, 14: 124–127.
Probst, J. (1859): Über die Streifung der fossilen Squalidenzähne. – Jahreshef te des Ver-
eins f ür vaterländische Naturkunde in Württemberg, 15: 100 –103.
Probst, J. (1877): Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltrin-
gen. II: Batoidei. – Jah reshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde, 33: 69–103.
Probst, J. (1878) : Beiträge zur Kenntn iss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltrin-
gen. Hayfische. – Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württem-
berg, 34: 113–154 .
Probst, J. (1879): Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltrin-
gen. Hayfische. (Schluss). – Jahreshef te des Vereins für vaterländische Natu rkunde in
Württemberg, 35: 127 –191.
Probst, J. (1888): Beschreibung einiger Lokalitäten in der Molasse von Oberschwa-
ben. – Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde, 44: 64–114.
Purdy, R.W., Schneider, V.P., Applegate, S.P., McLellan, J.H., Meyer, R.L. & R. Slaughter
(2001): The Neogene sharks, rays, and bony fishes from Lee Creek Mine, Aurora, North
Carolina. – In: Ray, C.E. & D.J. Bohaska (Ed.): Geology and paleontology of the Lee Creek
Mine, North Ca rolina, III. – Smithsonian Contributions to Paleobiology, 90: 71–202.
Rafinesque, C.S. (1810): Indice d’ ittiologia siciliana ; ossia, catalogo metodico dei nomi
latini, italiani, e siciliani dei pesci, che si rinvengono in Sicilia disposti secondo un
metodo naturale eseguito da un appendice che contiene la descrizione di alcun i nuo-
vi pesci siciliani. 70 S. – Messina (Presso Giovanni del Nobolo).
Reichenbacher, B., Böttcher, R., Bracher, H., Doppler, G., von Engelhardt, W., Gregor,
H.-J., Heissig, K., Heizmann, E. P. J., Hofmann, F., Källn, D., Lemcke, K., Luterbacher, H.,
Martini, E., Pfeil, F., Reiff, W., Schreiner, A. & F.F. Steininger (1998): Graupensandrin-
ne-Ries-Impakt: Zur Stratigraphie der Grimmelfinger Schichten, Kirchberger Schich-
ten und Oberen Süßwassermolasse (nördliche Vorlandmolasse, Süddeutschland). –
Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft, 149(1): 127 –161.
Reinecke, T. & A. Radwański (2015): Fossil sharks and batoids from the Kor ytnica-clays,
early Badenian (Langhian, Middle Miocene), Fore-Carpathian basin, central Poland – a
revision and updated record. – Palaeontos, 28: 1–32.
Reinecke, T. & G. Wienrich (2009): Elasmobranchii. – In: Wienrich, G., Reinecke, T. & W.
Schwarzhans (Eds.): Die Fauna des marinen Miozäns von Kevelaer (Niederrhein): Vol:
5: Vertebraten, Elasmobranchii, Otolithen. 968 S. – Weikersheim (Margraf).
Reinecke, T., Stapf, H. & M. Raisch (2001): Die Selachier und Chimären des Unteren
Meeressandes und Schleichsandes im Mainzer Bec ken (Rupelium, Unteres Oligo-
zän). – Palaeontos, 1: 1–73.
Reinecke, T., von der Hocht, F. & K. Gürs (200 8): Die Ela smobra nchier des Vierl and iums,
Unteres Miozän, im Nordwestdeutschen Becken aus Bohrungen und glaziofluviatilen
Geröllen („Holsteiner Gestein“) der Vierlande-Feinsande (Holstein) und der Ka-
kert-Schichten (Niederrhein). – Palaeontos, 14: 1–54.
Reinecke, T., von der Hocht, F., Gille, D. & R. Kindlimann (2018): A rev iew of the odont-
aspidid shark Carcharoides A meghino 1901 (Lamniformes, Odontaspididae) in the
Chattian and Rupelian of the Nor th Sea Basin, with the definition of a neotype of
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 467
Carcharoides catticus (Philippi, 1846) and description of a new species. – Palaeontos,
31: 1– 75.
Reinecke, T., Louwye, S., Havekost, U. & H. Moths (2011): The elasmobranch fauna of the
late Burdigalian, Miocene, at Werder-Uesen, Lower Saxony, Germany, and its relati-
onships with early Miocene faunas in the North Atlantic, Central Paratethys and Me-
diterranean. – Palaeontos, 20 : 1– 170.
Reinecke, T., Moths, H., Grant, A. & H. Breitkreuz (2005): Die Elas mobra nch ier des nord-
deutschen Chattiums, insbesondere des Sternberger Gesteins (Eochattium, Oligo-
zän). – Palaeontos, 8: 1–135.
Reinecke, T., Balsberger, M., Beaury, B. & J. Pollerspöck (2014): The elasmobranch fauna
of the Thalberg Beds, early Egerian (Chattian, Oligocene), in the Subalpine Molasse
Basin near Siegsdorf, Bavaria, Germany. – Palaeontos, 26: 1–127.
Sach, V. J. (2016): Fossilienkatalog der Miozän-Molasse in Südwestdeutschla nd. – Do-
cumenta Naturae, SB70: 1–115 .
Sauvage, H.E. (1880): Étude sur les poissons des faluns de Bretagne. – Mémoires de la
Société des sciences naturelles de Saône-et-Loire, 4: 1–44.
Scholz, H. & R. Bienerth (1992): Bausteine und Fossilien aus der Oberen Meeresmolas-
se bei Kempten. – Berichte des Naturwissenschaf tlichen Vereins für Schwaben e. V.,
90: 2–12.
Schultz, O. (1968): Die Selachierfauna (Pisces, Elasmobranchii) aus den Phosphorit-
sanden (Untermiozän) von Plesching bei Linz, Oberösterreich. – Naturkundliches Jahr-
buch der Stadt Linz, 14: 61–103.
Schultz, O. (1971): Die Selachier-Fauna (Pisces, Elasmobranchii) des Wiener Beckens
und seiner Randgebiete im Badenien (Miozän) . – Annalen des Naturhistorischen Mu-
seums in Wien, 75: 311–341.
Schultz, O. (1982): Die Fischzähne aus dem Mittel-Oligozän von Nikolčice und Umge-
bung (Mähren, ČSSR). – Acta Musei Moraviae, 67: 51– 55.
Schultz, O. (1998). Die Knorpel- und Knochenfischfauna (excl. Otolithen) aus dem Kar-
pat des Korneuburger Beckens (Niederösterreich). – Beiträge zur Paläontologie, 23:
295–323.
Schultz, O. (2013): Pisces. – In: Piller, W.E. (Ed.) Catalogus Fossilium Austriae, Band 3.
576 S. – Wien (Verlag der Österreichischen A kademie der Wissenschaften).
Shimada, K., Chandler, R.E., Lam, O. L. T., Tanaka, T. & D.J. Ward (2016): A new elusive
otodontid shark (Lamniformes: Otodontidae) from the lower Miocene, and comments
on the taxonomy of otodontid genera, including the ’megatoothed’ clade. – Historical
Biology, 29(5): 704–714.
Sto ne, N.R. & K. Shi ma da (2019): Skeletal anatomy of the Bigeye Sand Tiger Shark, Odon-
taspis noronhai (Lamniformes: Odontaspididae) , and its implications for lamniform
phylogeny, taxonomy, and conservation biology. – Copeia, 107(4): 632–652.
Storms, R. (1894): Troisième note sur les poissons du terrain rupélien. – Bulletin de la
Société Belge de Géologie, de Paléontologie et d ’Hydrologie, 8: 67 –82.
Szabó, M., Kocsis, L., Szabó, P., Békési, Z. & P. Gulyás (2023): New records and specimens
to the Badenian fish fauna of Nyirád (Hunga ry), including the first report of Galeocer-
Seite 468 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
do cuv ier from the Middle Miocene of Europe. – Fragmenta Palaeontologica Hungarica,
38: 53–74.
Szabó, M., Kocsis, L., Tóth, E., Szabó, P., Németh, T. & K. Sebe (2022) : Chondrichthyan
(Holocephali, Squalomorphii and Batomorphii) remains from the Badenian of
southern Hungary (Tekeres, Mecsek Mountains): the first deepwater cartilaginous
fishes from the Middle Miocene of the Central Paratethys. – Papers in Palaeontology,
8(6): e1471(6); DOI: https://doi.org/10.1002/spp2.1471
Travaglini, A. (1982): I denti di Squalo fossili. – Notiziario di Mineralogia e Paleontolo-
gia, 31: 3–27.
Vialle, N., Adnet, S. & H. Cappetta (2011): A new shark and ray fauna from the Middle
Miocene of Mazan, Vaucluse (southern France) and its impor tance in interpreting the
paleoenvironment of marine deposits in the southern Rhodanian Basin. – Swiss Jour-
nal of Palaeontology, 130: 2 41–258.
Villafaña, J. A., Marramà, G., Klug, S., Pollerspöck, J., Balsberger, M., Rivadeneira, M.
& J. Kriwet (2020): Sharks, rays and skates (Chondrichthyes, Elasmobranchii) from the
Upper Marine Molasse (middle Burdigalian, early Miocene) of the Simssee area (Ba-
varia, Germany), with comments on palaeogeographic and ecological patterns. – PalZ,
94: 725–757.
Vitalis, I. (1942): Die Zähne der rezenten Notidanusarten und des fossilen Notidanus
primigenius mit besonderer Rücksicht auf die miozänen Notidanus Zähne von Matras-
zöllös. – Geologica Hungarica, Series Palaeontologica, 18: 1–40.
Weiler, W. (1930): Die Fischreste der oberen Meeressa nde (Sch leichsande) des Ma inzer
Beckens. – Notizblatt des Vereins für Erdkunde und der Hessischen Geologischen Lan-
desanstalt zu Darmstadt, 5(12): 105–109.
Weiler , W. (1931): Beiträge zum Oberrheinischen Fossilkatalog Nr. 7: Revision der Fisch-
fauna des Septarientones von Wiesloch bei Heidelberg. – Sitzungsberichte der Heidel-
berger Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klas-
se, 11: 3–15 .
Weiler, W. (1932): Die Fischfauna der unteren und oberen Meeresmolasse Oberbay-
erns. – Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, Beilage Band 68,
Abt. B, Heft 2: 305–352.
White, W.T., Ebert, D.A. & G. J. P. Naylor (2017): Revision of the genus Centrophorus
(Squaliformes: Centrophoridae): Part 2 – Description of two new species of Centropho-
rus and clarification of the status of Centrophorus lusitanicus Barbosa du Bocage &
de Brito Capello, 1864. – Zootaxa, 4344(1): 86– 114.
Wittich, E. (1897): Ueber neue Fische aus dem mitteloligocänen Meeressand des Main-
zer Beckens. – Notitzblatt des Vereins für Erdkunde und der Grossh. Geologischen Lan-
desanstalt zu Darmstadt, IV Folge, 18: 43–49.
Winkler, T.C. (1875): Beschreibung einiger fossi ler Tertiär-Fischreste, vorzugsweise des
Sternberger Gesteins. – Archiv des Vereins der Freunde der Natu rgeschichte in Meck-
lenburg, 29: 97–129.
Woodward, A.S. (1886): On the pa laeontology of the selachian genus Notidanus Cu-
vier. – Geological Magazine, Decade 3(3): 205– 217, 253–259.
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 469
Wood ward, A.S. (1889): Catalogue of the fossil fishes in the British Museum. Part I. 474
S. – London (British Museum, Natural History).
Yun, C.- G. (2020): New example of Cosmopolitodus hastalis (Lamniformes, Lamnidae)
from the Miocene of South Korea. – Zoodiversity, 54(5): 433–438.
Anschriften der Verfasser:
Jürgen Pollerspöck
Zoologische Staatssammlung München
Münchhausenstraße 21
81247 München
Email: juergen.pollerspoeck@shark-references.com
Elmar Unger
Auf dem Galgenbühl 25/2
88326 Aulendorf
Seite 470 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
TAFEL 1:
1a–c: Carcharodon hastalis (Agassiz, 1838): Abbildungsoriginal von Oxyrhina
hastalis Agassiz, 1838; (GPIT-PV-76718, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 1); a: linguale An-
sicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
2a–c: Carcharodon hastalis (Agassiz, 1838): Abbildungsoriginal von Oxyrhina
hastalis Agassiz, 1838; (GPIT-PV-31781, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 2); a: linguale An-
sicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
3a–c: Carcharodon hastalis (Agassiz, 1838): Abbildungsoriginal von Oxyrhina
hastalis Agassiz, 1838; (GPIT-PV-31782, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 3); a: linguale An-
sicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
4a–c: Carcharodon hastalis (Agassiz, 1838): Abbildungsoriginal von Oxyrhina
hastalis Agassiz, 1838; (GPIT-PV-31783, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 4); a: linguale An-
sicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
5a–b: Carcharodon hastalis (Agassiz, 1838): Abbildungsoriginal von Oxyrhina
hastalis Agassiz, 1838; (GPIT-PV-31784, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 5); a: linguale An-
sicht, b: labiale Ansicht.
6a–b: Carcharodon hastalis (Agassiz, 1838): Abbildungsoriginal von Oxyrhina
hastalis Agassiz, 1838; (GPIT-PV-31785, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 6); a: linguale An-
sicht, b: labiale Ansicht.
TAFEL 2:
1a–b: Carcharodon hastalis (Agassiz, 1838): Syntypus von Alopecias gigas Probst,
1879; GPIT-PV-76724, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 69); a: linguale Ansicht, b: labiale
Ansicht.
2a–b: Carcharodon hastalis (Agassiz, 1838): Syntypus von Alopecias gigas Probst,
1879; (GPIT-PV-31775 (P robst 1879: Taf. 2, Fig. 70); a: linguale Ansicht, b: labiale
Ansicht.
3a–b: Carcharodon hastalis (Agassiz, 1838): Syntypus von Alopecias gigas Probst,
1879; (GPIT-PV-31776, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 71); a: linguale Ansicht, b: labiale
Ansicht.
4a–b: Carcharodon hastalis (Agassiz, 1838): Syntypus von Alopecias gigas
Probst, 1879; (GPIT-PV-31777, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 72); a: linguale Ansicht, b:
labiale Ansicht.
5a–b: Carcharodon hastalis (Agassiz, 1838): Syntypus von Alopecias gigas Probst,
1879; (GPIT-PV-31778, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 73); a: linguale Ansicht, b: labiale
Ansicht.
6a–b: Carcharodon hastalis (Agassiz, 1838): Syntypus von Alopecias gigas
Probst, 1879; (GPIT-PV-31779, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 74); a: linguale Ansicht, b:
labiale Ansicht.
7a–b: Carcharodon hastalis (Agassiz, 1838): Syntypus von Alopecias gigas Probst,
1879; (GPIT-PV-31780, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 75); a: linguale Ansicht, b: labiale
Ansicht.
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 471
TAFEL 3:
1a–c: Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810: Abbildungsoriginal von Oxyrhina
Desorii Gibbes; (GPIT-PV-76697, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 7); a: linguale Ansicht, b:
Profilansicht, c: labiale Ansicht.
2a–c: Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810: Abbildungsoriginal von Oxyrhina
Desorii Gibbes; (GPIT-PV-31762, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 8); a: linguale Ansicht, b:
Profilansicht, c: labiale Ansicht.
3a–b: Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810: Abbildungsoriginal von Oxyrhina
Desorii Gibbes; (GPIT-PV-31763, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 9); a: linguale Ansicht, b:
labiale Ansicht.
4a–b: Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810: Abbildungsoriginal von Oxyrhina
Desorii Gibbes; (GPIT-PV-31764, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 10); a: linguale Ansicht,
b: labiale Ansicht.
5a–c: Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810: Abbildungsoriginal von Oxyrhina
Desorii Gibbes; (GPIT-PV-31765, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 11); a: linguale Ansicht, b:
Profilansicht, c: labiale Ansicht.
6a–b: Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810: Abbildungsoriginal von Oxyrhina
Desorii Gibbes; (GPIT-PV-31766, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 12); a: linguale Ansicht,
b: labiale Ansicht.
7a–b: Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810: Abbildungsoriginal von Oxyrhina
Desorii Gibbes; (GPIT-PV-31767, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 13); a: linguale Ansicht, b:
labiale Ansicht.
TAFEL 4:
1a–c: Isurus retroflexus (Agassiz, 1838): Abbildungsoriginal von Oxyrhina xipho-
don Agassiz; (GPIT-PV-76729, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 14); a: linguale Ansicht, b:
Profilansicht, c: labiale Ansicht.
2a–c: Isurus retroflexus (Agassiz, 1838): Abbildungsoriginal von Oxyrhina xi-
phodon Agassiz; (GPIT-PV-31757, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 15); a: linguale Ansicht,
b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
3a–b: Isurus retroflexus (Agassiz, 1838): Abbildungsoriginal von Oxyrhina xi-
phodon Agassiz; (GPIT-PV-31758, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 16); a: linguale Ansicht,
b: labiale Ansicht.
4a–b: Isurus retroflexus (Agassiz, 1838): Abbildungsoriginal von Oxyrhina xi-
phodon Agassiz; (GPIT-PV-31759, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 17); a: linguale Ansicht,
b: labiale Ansicht.
5a–c: Isurus retroflexus (Agassiz, 1838): Abbildungsoriginal von Oxyrhina xi-
phodon Agassiz; (GPIT-PV-31760, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 18); a: linguale Ansicht,
b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
6a–b: Isurus retroflexus (Agassiz, 1838): Abbildungsoriginal von Oxyrhina xi-
phodon Agassiz; (GPIT-PV-31761, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 19); a: linguale Ansicht,
b: labiale Ansicht.
Seite 472 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
TAFEL 5:
1a–b: Alopias exigua (Probst, 1879): Syntypus von Oxyrhina exigua Probst, 1879 ;
(GPI T-PV- 76694, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 20); a: linguale Ansicht, b: labiale An-
sicht.
2a–c: Alopias exigua (P robst, 1879): Syntypus von Oxyrhina exigua Probst, 1879;
(GPI T-PV- 31726, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 21); a: linguale Ansicht, b: Profilansicht,
c: labiale Ansicht.
3a–c: Alopias exigua (Probst, 1879): Syntypus von Oxyrhina exigua Probst, 1879;
(GPIT-PV-31727, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 22); a: linguale Ansicht, b: Profilansicht,
c: labiale Ansicht.
4a–b: Alopias exigua (Probst, 1879): Syntypus von Oxyrhina exigua Probst,
1879; (GPIT-PV-31728, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 23); a: linguale Ansicht, b: labiale
Ansicht.
5a–b: Alopias exigua (Probst, 1879): Syntypus von Oxyrhina exigua Probst, 1879;
(GPI T-PV- 31729, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 24); a: linguale Ansicht, b: labiale An-
sicht.
6a–b: Alopias exigua (Probst, 1879): Syntypus von Oxyrhina exigua P robst,
1879; (GPIT-PV-31730, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 25); a: linguale Ansicht, b: labiale
Ansicht.
TAFEL 6:
1a–c: Carcharias reticulata (Probst, 1879): Syntypus von Lamna (Odontaspis)
reticulata Probst, 1879; (GPIT-PV-76695, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 26); a: linguale
Ansicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
2a–c: Carcharias reticulata (Probst, 1879): Syntypus von Lamna (Odontaspis)
reticulata Probst, 1879; (GPIT-PV-31740, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 27); a: linguale
Ansicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
3a–c: Carcharias reticulata (Probst, 1879): Syntypus von Lamna (Odontaspis)
reticulata Probst, 1879; (GPIT-PV-31741, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 28); a: linguale
Ansicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
4a–b: Carcharias reticulata (P robst, 1879): Syntypus von Lamna (Odontaspis)
reticulata Probst, 1879; (GPIT-PV-31742, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 29); a: linguale
Ansicht, b: labiale Ansicht.
5a–b: Carcharias reticulata (Probst, 1879): Syntypus von Lamna (Odontaspis)
reticulata Probst, 1879; (GPIT-PV-31743, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 30); a: linguale
Ansicht, b: labiale Ansicht.
6a–b: Carcharias reticulata (Probst, 1879): Syntypus von Lamna (Odontaspis)
reticulata Probst, 1879; (GPIT-PV-31744, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 31); a: linguale
Ansicht, b: labiale Ansicht.
7a–b: Carcharias reticulata (Probst, 1879): Syntypus von Lamna (Odontaspis)
reticulata Probst, 1879; (GPIT-PV-31745, P robst 1879: Taf. 2, Fig. 32); a: linguale
Ansicht, b: labiale Ansicht.
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 473
TAFEL 7:
1a–c: Carcharias contortidens (Agassiz, 1843): Abbildungsoriginal von Lamna
(Odontaspis) contortidens Agassiz, 1843; (GPIT-PV-76689, Probst 1879: Taf. 2,
Fig. 33); a: linguale Ansicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
2a–c: Carcharias contortidens (Agassiz, 1843): Abbildungsoriginal von Lamna
(Odontaspis) contortidens Agassiz, 1843; (GPIT-PV-31746, Probst 1879: Taf. 2,
Fig. 34); a: linguale Ansicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
3a–c: Carcharias contortidens (Agassiz, 1843): Abbildungsoriginal von Lamna
(Odontaspis) contortidens Agassiz, 1843; (GPIT-PV-31747, P robst 1879: Taf. 2,
Fig. 35); a: linguale Ansicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
4a–b: Carcharias contortidens (Agassiz, 1843): Abbildungsoriginal von Lamna
(Odontaspis) contortidens Agassiz, 1843; (GPIT-PV-31748, Probst 1879: Taf. 2,
Fig. 36); a: linguale Ansicht, b: labiale Ansicht.
5a–b: Carcharias contortidens (Agassiz, 1843): Abbildungsoriginal von Lamna
(Odontaspis) contortidens Agassiz, 1843; (GPIT-PV-31749, Probst 1879: Taf. 2,
Fig. 37); a: linguale Ansicht, b: labiale Ansicht.
6a–b: Carcharias contortidens (Agassiz, 1843): Abbildungsoriginal von Lamna
(Odontaspis) contortidens Agassiz, 1843; (GPIT-PV-31750, Probst 1879: Taf. 2,
Fig. 38); a: linguale Ansicht, b: labiale Ansicht.
7a–b: Carcharias contortidens (Agassiz, 1843): Abbildungsoriginal von Lamna
(Odontaspis) contortidens Agassiz, 1843; (GPIT-PV-31751, Probst 1879: Taf. 2,
Fig. 39); a: linguale Ansicht, b: labiale Ansicht.
TAFEL 8:
1a–c: Mitsukurina lineata (Probst, 1879): Syntypus von Lamna (Odontaspis)
lineata Probst, 1879; (GPIT-PV-76710, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 40); a: linguale An-
sicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
2a–b: Mitsukurina lineata (Probst, 1879): Syntypus von Lamna (Odontaspis)
lineata Probst, 1879; (GPIT-PV-31731, P robst 1879: Taf. 2, Fig. 41); a: linguale An-
sicht, b: labiale Ansicht.
3a–b: Mitsukurina lineata (Probst, 1879): Syntypus von Lamna (Odontaspis)
lineata Probst, 1879; (GPIT-PV-31732, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 42); a: linguale An-
sicht, b: labiale Ansicht.
4a–b: Mitsukurina lineata (Probst, 1879): Syntypus von Lamna (Odontaspis)
lineata Probst, 1879; (GPIT-PV-31733, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 43); a: linguale An-
sicht, b: labiale Ansicht.
5a–b: Mitsukurina lineata (Probst, 1879): Syntypus von Lamna (Odontaspis)
lineata Probst, 1879; (GPIT-PV-31734, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 44); a: linguale An-
sicht, b: labiale Ansicht.
6a–b: Mitsukurina lineata (Probst, 1879): Syntypus von Lamna (Odontaspis)
lineata Probst, 1879; (GPIT-PV-31735, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 45); a: linguale An-
sicht, b: labiale Ansicht.
7a–b: Mitsukurina lineata (Probst, 1879): Syntypus von Lamna (Odontaspis)
Seite 474 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
lineata Probst, 1879; (GPIT-PV-31736, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 46); a: linguale An-
sicht, b: labiale Ansicht.
TAFEL 9:
1a–c: Odontaspis molassica (P robst, 1879): Syntypus von Lamna (Odontaspis)
molassica Probst, 1879; (GPIT-PV-76702 (Probst 1879: Taf. 2, Fig. 47); a: linguale
Ansicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
2a–c: Odontaspis molassica (P robst, 1879): Syntypus von Lamna (Odontaspis)
molassica Probst, 1879; (GPIT-PV-31752, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 48); a: linguale
Ansicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
3a–b: Odontaspis molassica (Probst, 1879): Syntypus von Lamna (Odontaspis)
molassica Probst, 1879; (GPIT-PV-31753, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 49); a: linguale
Ansicht, b: labiale Ansicht.
4a–c: Odontaspis molassica (Probst, 1879): Syntypus von Lamna (Odontaspis)
molassica Probst, 1879; (GPIT-PV-31754, P robst 1879: Taf. 2, Fig. 50); a: linguale
Ansicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
5a–b: Odontaspis molassica (Probst, 1879): Syntypus von Lamna (Odontaspis)
molassica Probst, 1879; (GPIT-PV-31755, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 51); a: linguale
Ansicht, b: labiale Ansicht.
6a–b: Odontaspis molassica (Probst, 1879): Syntypus von Lamna (Odontaspis)
molassica Probst, 1879; (GPIT-PV-31756, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 52); a: linguale
Ansicht, b: labiale Ansicht.
TAFEL 10 :
1a–c: Pseudocarcharias rigida (Probst, 1879): Synty pus von Lamna rigida Probst,
1879; (GPIT-PV-76700, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 53); a: linguale Ansicht, b: Profil-
ansicht, c: labiale Ansicht.
2a–c: Pseudocarcharias rigida (Probst, 1879): Synt ypus von Lamna rigida Probst,
1879; (GPIT-PV-31718, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 54); a: linguale Ansicht, b: Profilan-
sicht, c: labiale Ansicht.
3a–c: Pseudocarcharias rigida (Probst, 1879): Synt ypu s von Lamna rigida Probst,
1879; (GPIT-PV-31719, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 55); a: linguale Ansicht, b: Profilan-
sicht, c: labiale Ansicht.
4a–c: Pseudocarcharias rigida (P robst, 1879): Sy ntypus von Lamna rigida Probst,
1879; (GPIT-PV-31720, P robst 1879: Taf. 2, Fig. 56); a: linguale Ansicht, b: Profil-
ansicht, c: labiale Ansicht.
5a–b: Pseudocarcharias rigida (Probst, 187 9): Sy ntyp us vo n Lamna rigida Probst,
1879; (GPIT-PV-31721, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 57); a: linguale Ansicht, b: labiale
Ansicht.
6a–b: Pseudocarcharias rigida (Probst, 187 9) : Synt ypu s von Lamna rigida Probst,
1879; (GPIT-PV-31722, P robst 1879: Taf. 2, Fig. 58); a: linguale Ansicht, b: labiale
Ansicht.
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 475
TAFEL 11:
1a–c: Araloselachus cuspidatus (Agassiz, 1843): Abbildungsoriginal von Lamna
(Odontaspis) cuspidata Agassiz, 1843; (GPIT-PV-76692, Probst 1879: Taf. 2,
Fig. 59); a: linguale Ansicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
2a–c: Araloselachus cuspidatus (Agassiz, 1843): Abbildungsoriginal von Lamna
(Odontaspis) cuspidata Agassiz, 1843; (GPIT-PV-31771, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 60);
a: linguale Ansicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
3a–c: Araloselachus cuspidatus (Agassiz, 1843): Abbildungsoriginal von Lamna
(Odontaspis) cuspidata Agassiz, 1843; (GPIT-PV-31772, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 61);
a: linguale Ansicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
4a–b: Araloselachus cuspidatus (Agassiz, 1843): Abbildungsoriginal von Lamna
(Odontaspis) cuspidata Agassiz, 1843; (GPIT-PV-31773, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 62);
a: linguale Ansicht, b: labiale Ansicht.
5a–b: Araloselachus cuspidatus (Agassiz, 1843): Abbildungsoriginal von Lamna
(Odontaspis) cuspidata Agassiz, 1843; (GPIT-PV-31774, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 63);
a: linguale Ansicht, b: labiale Ansicht.
TAFEL 12:
1a–b: Carcharias crassidens (Agassiz, 1843): Abbildungsoriginal von Lamna cras-
sidens Agassiz, 1843; (GPIT-PV-76688, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 64); a: linguale
Ansicht, b: labiale Ansicht.
2a–c: Carcharias crassidens (Agassiz, 1843): Abbildungsoriginal von Lamna cras-
sidens Agassiz, 1843; (GPIT-PV-31769, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 66); a: linguale
Ansicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
3a–b: Carcharias crassidens (Agassiz, 1843): Abbildungsoriginal von Lamna cras-
sidens Agassiz, 1843; (GPIT-PV-31770, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 67); a: linguale An-
sicht, b: labiale Ansicht.
4a–b: Carcharias crassidens (Agassiz, 1843): Abbildungsoriginal von Lamna cras-
sidens Agassiz, 1843; (GPIT-PV-31768, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 68); a: linguale An-
sicht, b: labiale Ansicht.
TAFEL 13:
1a–b: Carcharhinus acuarius (Probst, 1879): Syntypus von Alopecias acuarius
Probst, 1879; (GPIT-PV-76708, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 76); a: linguale Ansicht, b:
labiale Ansicht.
2a–b: Carcharhinus acuarius (Probst, 1879): Syntypus von Alopecias acuarius
Probst, 1879; (GPIT-PV-31710, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 77); a: linguale Ansicht, b:
labiale Ansicht.
3a–b: Carcharoides catticus (Philippi, 1846): Syntypus von Otodus debilis Probst,
1879; (GPIT-PV-76698, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 78); a: linguale Ansicht, b: labiale
Ansicht.
4a–c: Carcharoides catticus (Philippi, 1846) : Synt ypus von Otodus debilis Probst,
1879; (GPIT-PV-31723, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 79); a: linguale Ansicht, b: Profi lan-
sicht, c: labiale Ansicht.
Seite 476 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
5a–b: Carcharoides catticus (Philippi, 1846): Syntypus von Otodus debilis Probst,
1879; (GPIT-PV-31724, P robst 1879: Taf. 2, Fig. 80); a: linguale Ansicht, b: labiale
Ansicht.
6a–b: Carcharoides catticus (Philippi, 1846) : Syn typus von Otodus debilis Probst,
1879; (GPIT-PV-31725, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 81); a: linguale Ansicht, b: labiale
Ansicht.
7a–b: Araloselachus cuspidatus (Agassiz, 1843): Syntypus von Otodus serotinus
Probst, 1879; (GPIT-PV-76707, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 82); a: linguale Ansicht, b:
labiale Ansicht.
8a–b: Araloselachus cuspidatus (Agassiz, 1843): Syntypus von Otodus serotinus
Probst, 1879; (GPIT-PV-31737, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 83); a: linguale Ansicht, b:
labiale Ansicht.
9a–c: Megalolamna paradoxodon Shimada, Chandler, Lam, Tanaka & Ward,
2016: Syntypus von Otodus serotinus Probst, 1879; (GPIT-PV-31738, Probst 1879:
Taf. 2, Fig. 84); a: linguale Ansicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
10a–b: Carcharias contortidens (Agassiz, 1843): Syntypus von Otodus serotinus
Probst, 1879; (GPIT-PV-31739, Probst 1879: Taf. 2, Fig. 85); a: linguale Ansicht, b:
labiale Ansicht.
TAFEL 14:
1a–c: Notorynchus aff. primigenius (Agassiz, 1835): Abbildungsoriginal von No-
tidanus D’Anconae Lawl ey, 1877; (GPIT-PV-112830, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 7); a:
linguale Ansicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
2a–c: Notorynchus aff. primigenius (Agassiz, 1835): Abbildungsoriginal von No-
tidanus D’Anconae Lawley, 1877; (GPIT-PV-76715, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 6); a:
linguale Ansicht, b: labiale Ansicht.
3a–c: Paraheptranchias repens (Probst, 1879): Paralectotypus von Notidanus
repens Probst, 1879; (GPIT-PV-112845, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 20); a: linguale An-
sicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
4a–b: Paraheptranchias repens (P robst, 1879): Paralectotypus von Notidanus
repens Probst, 1879; (GPIT-PV-112845, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 21); a: linguale An-
sicht, b: labiale Ansicht.
5a–c: Paraheptranchias repens (Probst, 1879): Lectotypus von Notidanus repens
Probst, 1879; (GPIT-PV-112845, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 22a); a: linguale Ansicht,
b: labiale Ansicht.
TAFEL 15:
1a–b: Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835): Abbildungsoriginal von Notida-
nus D’Anconae Law ley, 1877; (GPIT-PV-112831, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 8); a: lingu-
ale Ansicht, b: labiale Ansicht.
2a–b: Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835): Abbildungsoriginal von Notida-
nus recurvus Agassiz, 1843; (GPIT-PV-112831, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 13); a: lingu-
ale Ansicht, b: labiale Ansicht.
3a–b: Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835): Abbildungsoriginal von Notida-
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 477
nus D’Anconae Law ley, 1877; (GPIT-PV-112834, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 11); a: lin-
guale Ansicht, b: labiale Ansicht.
4a–b: Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835): Abbildungsoriginal von Notida-
nus recurvus Agassiz, 1843; (GPIT-PV-112842, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 16); a: lin-
guale Ansicht, b: labiale Ansicht.
5a–b: Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835): Paralectotypus von Notidanus
repens Probst, 1879; (GPIT-PV-76717, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 18); a: linguale An-
sicht, b: labiale Ansicht.
6a–b: Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835): Abbildungsoriginal von Notida-
nus primigenius Agassiz, 1835; (GPIT-PV-112835, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 2); a: lin-
guale Ansicht, b: labiale Ansicht.
TAFEL 16:
1a–c: Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835): Abbildungsoriginal von Notida-
nus D’Anconae Lawley, 1877; (GPIT-PV-112832, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 9); a: lin-
guale Ansicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
2a–c: Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835): Abbildungsoriginal von Notida-
nus D’Anconae Law le y, 1877; (GPIT-PV-112833, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 10); a: lin-
guale Ansicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
3a–c: Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835): Abbildungsoriginal von Notida-
nus recurvus Agassiz, 1843; (GPIT-PV-112843, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 17); a: lingu-
ale Ansicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
4a–b: Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835): Abbildungsoriginal von Notida-
nus recurvus Agassiz, 1843; (GPIT-PV-112841, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 15); a: lingu-
ale Ansicht, b: labiale Ansicht.
4a–b: Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835): Abbildungsoriginal von Notida-
nus recurvus Agassiz, 1843; (GPIT-PV-112840, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 14); a: lin-
guale Ansicht, b: labiale Ansicht.
TAFEL 17:
1a–b: Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835): Abbildungsoriginal von Notida-
nus primigenius Agassiz, 1835; (GPIT-PV-76712, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 1); a: lin-
guale Ansicht, b: labiale Ansicht.
2a–b: Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835): Abbildungsoriginal von Notida-
nus primigenius Agassiz, 1835; (GPIT-PV-112836, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 3); a: lin-
guale Ansicht, b: labiale Ansicht.
3a–b: Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835): Abbildungsoriginal von Notida-
nus recurvus Agassiz, 1843; (GPIT-PV-76703, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 12); a: lingu-
ale Ansicht, b: Profilansicht, c: labiale Ansicht.
4a–b: Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835): Abbildungsoriginal von Notida-
nus primigenius Agassiz, 1835; (GPIT-PV-112838, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 5); a: lin-
guale Ansicht, b: labiale Ansicht.
5: Paraheptranchias repens (Probst, 1879): Paralectotypus von Notidanus repens
Seite 478 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
Probst, 1879; (GPIT-PV-112844, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 22b); a: linguale Ansicht,
b: labiale Ansicht.
6a–b: Notorynchus primigenius (Agassiz, 1835): Abbildungsoriginal von Notida-
nus primigenius Agassiz, 1835; (GPIT-PV-112837, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 4); a: lin-
guale Ansicht, b: labiale Ansicht.
TAFEL 18:
1a–b: Pachyscyllium distans (Probst, 1879): Syntypus von Scyllium distans
Probst, 1879; (GPIT-PV-76716, P robst 1879: Taf. 3, Fig. 23); a: linguale Ansicht, b:
labiale Ansicht.
2a–b: Pachyscyllium distans (Probst, 1879): Syntypus von Scyllium distans
Probst, 1879; (GPIT-PV-31716, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 24); a: linguale Ansicht, b:
labiale Ansicht.
3a–c: ?Araloselachus cuspidatus: Syntypus von Scyllium distans Probst, 1879;
(GPI T-PV- 31716, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 26); a: linguale Ansicht, b: Profilansicht,
c: labiale Ansicht.
4a–b: Pachyscyllium ?dachiardii (Law le y 1876): Holotypus von Scyllium acre
Probst, 1879; (GPIT-PV-76714, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 27); a: linguale Ansicht, b:
labiale Ansicht.
5a–b: Chaenogaleus affinis (Probst, 1878): Syntypus von Scyllium guttatum
Probst, 1879; (GPIT-PV-76690, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 28); a: linguale Ansicht, b:
labiale Ansicht.
6a–b: Chaenogaleus affinis (Probst, 1878): Syntypus von Scyllium guttatum
Probst, 1879; (GPIT-PV-31712, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 29); a: linguale Ansicht, b:
labiale Ansicht.
7a–b: Carcharhinus sp . (Probst, 1879 ): Hol otypu s von Chiloscyllium fossile Probst,
1879; (GPIT-PV-76701, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 30a, b); a: linguale Ansicht, b: labi-
ale Ansicht.
8a–b: Centrophorus radicans (Probst, 1879): Syntypus von Acanthias radicans
Probst, 1879; (GPIT-PV-76709, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 31); a: linguale Ansicht, b:
labiale Ansicht.
9a–b: Centrophorus radicans (Probst, 1879): Syntypus von Acanthias radicans
Probst, 1879; (GPIT-PV-112824, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 32); a: linguale Ansicht, b:
labiale Ansicht.
10a–b: Isistius triangulus (Probst, 1879): Syntypus von Scynmus triangulus
Probst, 1879; (GPIT-PV-76699, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 35); a: linguale Ansicht, b:
labiale Ansicht.
11a–b: Isistius triangulus (P robst, 1879): Syntypus von Scynmus triangulus
Probst, 1879; (GPIT-PV-112823, Probst 1879: Taf. 3, Fig. 36); a: linguale Ansicht, b:
labiale Ansicht.
12a–b: Sphyraena sp.: Abbildungsoriginal von Acanthias sp.; (GPIT-PV-76704,
Probst 1879: Taf. 3, Fig. 34); a: linguale Ansicht, b: labiale Ansicht.
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 479
TAFEL 19:
1a–d: Squatina sp.: Syntypus von Squatina Fraasi Probst, 1879; (GPIT-PV-76696,
Probst 1879: Taf. 3, Fig. 37); a: linguale Ansicht, b: Profilansicht, c: basale An-
sicht, d: labiale Ansicht.
2a–d: Squatina sp.: Syntypus von Squatina Fraasi Probst, 1879; (GPIT-PV-76696,
Probst 1879: Taf. 3, Fig. 37); a: linguale Ansicht, b: Profilansicht, c: basale An-
sicht, d: labiale Ansicht.
3a–c: Squatina sp.: Syntypus von Squatina alata Probst, 1879; (GPIT-PV-76693,
Probst 1879: Taf. 3, Fig. 39); a: labiale Ansicht, b: okklusale Ansicht, c: basale
Ansicht.
4a–c: Squatina sp.: Syntypus von Squatina alata Probst, 1879; (GPIT-PV-31715,
Probst 1879: Taf. 3, Fig. 40); a: labiale Ansicht, b: okklusale Ansicht, c: basale
Ansicht.
5a–c: Squatina sp.: Syntypus von Squatina caudata Probst, 1879; (GPIT-PV-31713,
Probst 1879: Taf. 3, Fig. 41); a: okklusale Ansicht, b: labiale Ansicht, c: basale
Ansicht.
5a–c: Squatina sp.: Syntypus von Squatina caudata Probst, 1879; (GPIT-PV-317 14,
Probst 1879: Taf. 3, Fig. 42); a: labiale Ansicht, b: okklusale Ansicht, c: linguale
Ansicht.
TAFEL 20 :
Grafische Übersicht der taxonomischen Einteilung auf Ordnungs-Ebene der
von Probst 1877–1879 beschriebenen Arten und der Verteilung nach der Revisi-
on.
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 481
Tafel 1
Seite 482 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
Tafel 2
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 483
Tafel 3
Seite 484 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
Tafel 4
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 485
Tafel 5
Seite 486 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
Tafel 6
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 487
Tafel 7
Seite 488 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
Tafel 8
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 489
Tafel 9
Seite 490 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
Tafel 10
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 491
Tafel 11
Seite 492 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
Tafel 12
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 493
Tafel 13
Seite 494 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
Tafel 14
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 495
Tafel 15
Seite 496 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
Tafel 16
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 497
Tafel 17
Seite 498 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
Tafel 18
Jh. Ges. Naturkde. Württemberg Stuttgart, 31. Dezember 2024180. Jahrgang Seite 499
Tafel 19
Seite 500 „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringen“ –
Revision zum 200. Geburtstag von Pfarrer Josef Probst. Teil Hayfische (Selachoidei A.
Günther) (Schluss) (Probst 1879)
Jürgen Pollerspöck und Elmar Unger
Tafel 20
