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Entwicklung der Libellenfauna einer Paludikultur-Versuchsfläche mit Schilf und
Rohrkolben in den ersten drei Jahren nach ihrer Etablierung
Felix Zitzmann1, Lara Diekmann2, Delia Schulte, Felix Fischer, Jana Ehling und Michael Reich3
Leibniz Universität Hannover, Institut für Umweltplanung, Arbeitsgruppe Naturschutz und Landschaftsökologie, Herrenhäuser Str. 2, D-30419 Hannover
1) zitzmann@umwelt.uni-hannover.de, 2) diekmann@umwelt.uni-hannover.de, 3) reich@umwelt.uni-hannover.de
Keywords: Biodiversität, Klimaschutz, Odonata, Sukzession, Typha angustifolia, Typha latifolia, Phragmites australis
Zusammenfassung Paludikultur umfasst die land- und forstwirtschaftliche Nutzung nasser
und wiedervernässter Moorböden. Zur Bedeutung dieser neuartigen Lebensräume für die
Tier- und Pflanzenwelt besteht erheblicher Forschungsbedarf. Wir haben daher untersucht,
welche Bedeutung eine Paludikultur-Versuchsfläche (Gesamtgröße 0,4 ha; darin vier je
10x10 m große Versuchsbecken mit verschiedenen Anbauvarianten, die genauer untersucht
wurden) mit Schilf und Rohrkolben im niedersächsischen Landkreis Oldenburg als Lebens-
raum für Libellen aufweist und wie sich deren Libellenfauna in den ersten Jahren (2022–
2024) nach ihrer Etablierung entwickelt hat. Um die Bedeutung der Paludikultur auf Land-
schaftsebene zu ermitteln, haben wir 2022 und 2024 zudem in mehreren Gewässertypen
(Graben, Kanal, See, Teich, Bach) der Umgebung Libellenerfassungen durchgeführt. Insge-
samt konnten wir in der Paludikultur 25 Arten nachweisen, von denen 20 (80%) in mindes-
tens einem der Jahre sicher oder wahrscheinlich bodenständig waren. Die Artenzahl nahm
mit der Zeit leicht zu (15→18→17), die Anzahl sicher oder wahrscheinlich bodenständiger
Arten hingegen geringfügig ab (14→13→12). Innerhalb der Paludikultur wies das Ver-
suchsbecken mit den konstantesten Wasserständen und den geringsten Austrocknungspha-
sen in jedem Jahr die höchste Artenzahl, die höchste Anzahl sicher bodenständiger Arten
und die größte Anzahl gefundener Großlibellen-Exuvien auf. Die Zusammensetzung der Li-
bellenfauna der Paludikultur veränderte sich vor allem von 2022 zu 2023/2024 deutlich: Ar-
ten vegetationsarmer Gewässer nahmen stark ab, während Arten vegetationsreicher Gewäs-
ser deutlich zunahmen. Von den insgesamt 31 Arten, die wir innerhalb des Landschaftsrau-
mes (Paludikultur und Referenzgewässer) nachweisen konnten, kamen 25 (81%) in mindes-
tens einem der Jahre auch in der Paludikultur vor. Acht der 31 Arten (26%), darunter die
„Rote Liste Arten“ Ceriagron tenellum, Ischnura pumilio, Lestes dryas und Sympetrum danae,
konnten wir ausschließlich in der Paludikultur nachweisen. Insgesamt stellte die untersuchte
Paludikultur im betrachteten Landschaftsraum in diesem Zeitraum das wichtigste Libellen-
gewässer mit dem naturschutzfachlich bedeutsamsten Arteninventar dar und hatte somit
eine herausragende Bedeutung für die Libellenfauna auf Habitat- und Landschaftsebene. Der
Einfluss der regelmäßigen Ernte der Kulturen auf die Libellenfauna, die Übertragbarkeit der
Ergebnisse auf kommerzielle Paludikulturen und mögliche Maßnahmen zur Förderung von
Libellen werden diskutiert. Als Maßnahme zur Aufwertung von Paludikulturen für die Libel-
lenfauna schlagen wir auf Basis unserer Ergebnisse „Libellenfenster“ vor, also dauerhaft was-
serführende, besonnte Offenbereiche in kommerziellen Paludikulturen, in denen auf eine
Anpflanzung von Schilf oder Rohrkolben verzichtet wird, um wichtige Fortpflanzungshabitate
für Libellen zu schaffen. Zu diesen und weiteren Aspekten besteht jedoch weiterhin erhebli-
cher Forschungsbedarf.
Abstract Paludiculture refers to the use of wet and rewetted peatlands for agricultural and
forestry purposes. There is a considerable need for research on the impact of these novel
habitats for flora and fauna. Therefore, we investigated the importance of a paludiculture
trial site (total size 0.4 ha; including four 10x10 m experimental ponds with different cultiva-
tion variants, which were studied in more detail) with common reed and cattail in the district
of Oldenburg, Lower Saxony, as habitat for dragonflies and how its dragonfly fauna has de-
veloped in the first years (2022–2024) after its establishment. To determine the importance
of the paludiculture at the landscape scale, we also conducted dragonfly surveys in several
habitat types (ditch, canal, lake, pond, brook) in the surrounding area in 2022 and 2024.
Overall, we recorded 25 dragonfly species in the paludiculture, of which 20 (80%) were cer-
tainly or probably reproducing there in at least one of the years. The number of species in-
creased slightly over time (15→18→17), while the number of certainly or probably reproduc-
ing species decreased slightly (14→13→12). Within the paludiculture, the experimental pond
with the most constant water levels and the fewest periods of desiccation had the highest
number of species, the highest number of certainly reproducing species and the largest
number of Anisoptera exuviae found in each year. The composition of the dragonfly fauna of
the paludiculture changed considerably, especially from 2022 to 2023/2024: species of vege-
tation-poor waterbodies decreased sharply, while species of vegetation-rich waterbodies
increased considerably. Of the total of 31 species detected within the whole landscape
(paludiculture and reference habitats), 25 (81%) were also found within paludiculture in at
least one of the years. Eight of the 31 species (26%), including the ‘Red List species’ Ce-
riagron tenellum, Ischnura pumilio, Lestes dryas and Sympetrum danae, were exclusively
found in paludiculture. Overall, the investigated paludiculture represented the most im-
portant dragonfly habitat with the most relevant species inventory from a nature conserva-
tion point of view during our survey period and therefore had an outstanding importance for
the dragonfly fauna at habitat and landscape scale. The influence of regular harvesting of the
crops, the transferability of our results to commercial paludicultures and possible measures
to promote dragonflies in these crops are discussed. Based on our results, we suggest ‘drag-
onfly plots’ as a measure to enhance the habitat quality for dragonflies, i.e. permanently
water-bearing, sun-exposed open areas in commercial paludicultures where no reed or cat-
tail is planted in order to create important reproduction habitats for dragonflies. However,
there is still a considerable need for further research on these and other aspects.
1 Einleitung
Paludikultur umfasst die land- oder forstwirtschaftliche Nutzung nasser und wiedervernäss-
ter Moorstandorte und bringt somit Klimaschutz und Produktion in Einklang (JOOSTEN et al.
2016; WICHTMANN et al. 2016). In Paludikulturen werden Pflanzen angebaut, die an nasse
Bedingungen angepasst sind. Auf Niedermoorböden sind dies unter anderem Schilf (Phrag-
mites australis) und Rohrkolben (Typha angustifolia, Typha latifolia), die zur Gewinnung von
Biomasse für die energetische Nutzung oder die Herstellung von Baustoffen, beispielsweise
Reet als Dachdeckmaterial oder Dämmplatten aus Rohrkolben, angebaut werden (ABEL et al.
2013). Durch die Etablierung von Paludikulturen entstehen neuartige Lebensräume für die
Tier- und Pflanzenwelt; Hinsichtlich des Beitrages dieser Kulturen zur Förderung der Bio-
diversität und ihrer Bedeutung als Lebensraum für verschiedene Artengruppen besteht er-
heblicher Forschungsbedarf (GRAF 2014; NÄRMANN et al. 2021; TANNEBERGER et al. 2022; MAR-
TENS et al. 2023).
In der Libellula-Ausgabe 42 berichteten wir über die Libellenfauna einer Paludikultur-
Versuchsfläche mit Schilf und Rohrkolben in der Etablierungsphase (EHLING et al. 2023). Wir
konnten zeigen, dass die Fläche im Landkreis Oldenburg in der zweiten Vegetationsperiode
(2022) nach ihrer Anlage eine hohe Bedeutung für Libellen aufwies. Im Vergleich zu ver-
schiedenen Referenzgewässern im Umfeld wurden in der Paludikultur die höchsten Gesamt-
artenzahlen festgestellt, die erfassten Arten wiesen vergleichsweise hohe Abundanzen auf
und es wurden die meisten Bodenständigkeitsnachweise erbracht. Zudem wurden „Rote
Liste Arten“ (Ischnura pumilio, Sympetrum danae) ausschließlich in der Paludikultur erfasst.
Wir führten die vergleichsweise hohe Attraktivität der Fläche auf die Kombination von nied-
rigen Wasserständen, flächendeckender Besonnung und einem hohen Strukturreichtum zu-
rück, wodurch Arten mit unterschiedlichen Ansprüchen zeitgleich geeignete Bedingungen
vorfanden.
Da diese Untersuchung nur einen kurzen Zeitraum in der Etablierungsphase – also dem Pio-
nierstadium in der Entwicklung einer Paludikultur – umfasste, ist fraglich, wie sich die Libel-
lenfauna der Fläche entwickelt, wenn die Sukzession voranschreitet und die angebauten
Kulturen (Schilf und Rohrkolben) auch beerntet werden. Wir haben unsere Untersuchungen
daher in den darauffolgenden Jahren (2023 und 2024) fortgeführt, um folgende Fragestel-
lungen zu beantworten:
• Wie entwickelt sich die Libellenfauna der betrachteten Paludikultur-Versuchsfläche in den
Jahren nach ihrer Etablierung? Welche Arten kommen neu hinzu, welche verschwinden
im Laufe der Sukzession wieder und welche können sich dauerhaft auf der Fläche etablie-
ren/reproduzieren?
• Wie unterscheiden sich die verschiedenen Anbauvarianten (mit Schilf oder Rohrkolben
und unterschiedlichen Wasserständen) innerhalb der Versuchsfläche hinsichtlich ihrer
Bedeutung für die Libellenfauna?
• Welchen Effekt hat die winterliche Ernte der Kulturpflanzen (bzw. die Mahd der Vegetati-
on im Winterhalbjahr) auf die Habitatfunktion und -qualität für Libellen?
• Wie unterscheiden sich die Arteninventare der Paludikultur und verschiedener Gewässer
in ihrem Umfeld und welchen Beitrag zur Artenvielfalt leistet die Paludikultur auf Land-
schaftsebene?
2 Untersuchungsgebiet und Methoden
2.1 Untersuchungsgebiet
Die Untersuchungen erfolgten auf einer Paludikultur-Versuchsfläche und in verschiedenen
Referenzgewässern in der Gemeinde Ganderkesee (Landkreis Oldenburg, Niedersachsen).
Neben einer weiteren Paludikultur-Versuchsfläche in Bad Bederkesa (Landkreis Cuxhaven)
stellt diese die bisher einzige Niedermoor-Paludikultur mit Schilf und Rohrkolben in Nieder-
sachsen dar. Der Untersuchungsraum (Abb. 1) liegt im Übergangsbereich der Naturräume
Marsch und Geest und ist geprägt von zumeist intensiver landwirtschaftlicher Nutzung auf
entwässerten Hoch- und Niedermoorböden, wobei im Untersuchungsraum die Grünlandnut-
zung dominiert (Abb. 1 + 2).
Abbildung 1: Lage der untersuchten Gewässertypen (schwarze Punkte) und Übersicht über die Landnutzung im Untersu-
chungsraum (rot umrandet). PA Paludikultur, SEE See/Stillgewässer, GR1 und GR2 Gräben, K Kanal, B1, B2 und B3 Bach, T1
und T2 Teich. – Figure 1. Location of the surveyed habitat types (black dots) and overview of the land use in the study area
(bordered in red). PA paludiculture, SEE lake, GR1 and GR2 ditches, K canal, B1, B2 and B3 brook, T1 and T2 pond. Hinter-
grundkarte / Background map DOP 20, Niedersächsischer Landesbetrieb für Landesvermessung und Geobasisinformation.
Die Paludikultur wurde zu Beginn des Jahres 2021 fertiggestellt, hat eine Gesamtfläche von
etwa 0,4 ha und besteht aus einer großen Anbaufläche mit Schilf und Rohrkolben und vier
kleinen Versuchsbecken (10x10 m) mit unterschiedlichen Paludikultur-Anbauvarianten (Tab.
1, Abb. 2). Die Fläche ist umgeben von einem Graben, aus dem Wasser zur Bewässerung
entnommen wird. Zum Zeitpunkt der Untersuchungen (2022–2024) befand sich die Paludi-
kultur in der zweiten bis vierten Vegetationsperiode nach der Anlage. In die Untersuchungen
wurden nur die vier Versuchsbecken (Tab. 1, Abb. 2) einbezogen, da diese das gesamte
Spektrum unterschiedlicher Anbauvarianten bzw. Gewässer- und Vegetationsstrukturen in-
nerhalb der Versuchsfläche repräsentieren und hier zudem eine Steuerung der Wasserstän-
de gut möglich war, während das große Versuchsbecken aufgrund technischer Probleme bei
der Bewässerung häufiger trockenfiel.
Tabelle 1: Eigenschaften der vier Versuchsbecken innerhalb der Paludikultur-Versuchsfläche, die in den Jahren 2022–2024
untersucht wurden. – Table 1. Characteristics of the four trial ponds within the paludiculture pilot site investigated in 2022–
2024.
Fläche
Beschreibung
Becken 1
Anbau von Gewöhnlichem Schilf Phragmites australis, mit
Oberbodenabtrag vor der Anpflanzung, Ernte 2023 (50% der
Fläche) und 2024 (gesamte Fläche)
Alle Versuchsbecken:
• Wassertiefe: < 30 cm, stellen- bzw.
zeitweise trockenfallend
• Begleitvegetation dominiert von
Flatter-Binse Juncus effusus
• flächendeckend besonnt
• Größe: 10x10 m
Becken 2
Anbau von Breitblättrigem Rohrkolben Typha latifolia, mit
Oberbodenabtrag vor der Anpflanzung, Ernte 2023 und 2024
(jeweils gesamte Fläche)
Becken 3
Anbau von Schmalblättrigem Rohrkolben T. angustifolia, mit
Oberbodenabtrag vor der Anpflanzung, Ernte 2023 und 2024
(jeweils gesamte Fläche)
Becken 4
Anbau von Schmalblättrigem Rohrkolben T. angustifolia, ohne
Oberbodenabtrag, Ernte 2023 (90% der Fläche) und 2024 (ge-
samte Fläche)
Abbildung 2: Blick auf die Paludikultur-Versuchsfläche mit den vier unterschiedlichen Anbauvarianten in den
Versuchsbecken 1–4 (Tab. 1) und den umgebenden Bewässerungsgraben. Im Hintergrund ist die grünlandgepräg-
te Landschaft im Untersuchungsraum zu sehen. – Figure 2. View on the paludiculture pilot site with the four dif-
ferent cultivation variants in the trial ponds 1–4 (Table 1) and the surrounding irrigation ditch. The landscape in
the study area is characterized by grassland. Photo: FZ, 30-viii-2024.
Im Jahr 2022 erfolgte noch keine Ernte der angepflanzten Schilf- und Rohrkolbenbestände in
den Versuchsbecken. 2023 wurde erstmalig geerntet. Dabei wurde in Becken 1 die Hälfte der
Fläche geerntet, Becken 2 und 3 wurden komplett beerntet und in Becken 4 über 90% der
Fläche. Im Jahr 2024 wurden alle vier Becken auf ihrer gesamten Fläche beerntet. Die Ernte
erfolgte im Winter (Januar oder Februar) des jeweiligen Jahres, also vor der neuen Vegetati-
onsperiode. Im Hinblick auf die Ernte ist zu beachten, dass die angepflanzten Schilf- und
Rohrkolbenpflanzen in den Jahren 2023 und 2024 noch keine Dominanzbestände gebildet
hatten, sondern nur mit geringerer Deckung vertreten waren, während die Krautschicht ins-
gesamt wesentlich deckungsreicher war und massiv von der Flatter-Binse Juncus effusus
dominiert wurde (Abb. 3). Der Faktor „Mahd“ umfasste daher im Wesentlichen die Mahd
der Begleitvegetation. Eine detaillierte Beschreibung der Habitatstruktur der vier Ver-
suchsbecken inkl. der Veränderung bestimmter Strukturparameter zwischen den Jahren
2022 und 2024 findet sich in den Ergebnissen.
Abbildung 3: Untersuchte Becken innerhalb der Paludikultur-Versuchsfläche: Becken mit A) Gewöhnlichem Schilf Phragmi-
tes australis, B) Breitblättrigem Rohrkolben Typha latifolia, C) Schmalblättrigem Rohrkolben T. angustifolia, mit Oberbo-
denabtrag und D) Schmalblättrigem Rohrkolben T. angustifolia, ohne Oberbodenabtrag. Die kleinen weißen Quadrate, die
im Vordergrund der Abb. A–D zu sehen sind, dienen Treibhausgasmessungen und waren für die Libellenerfassungen nicht
von Relevanz. E) Typische Habitatstruktur innerhalb der Versuchsbecken mit einer hohen Deckung der Flatter-Binse Juncus
effusus und nur geringer Deckung der Kulturpflanzen (hier Schilf, rot umkreist). – Figure 3. Ponds within the paludiculture
pilot site with A) common reed Phragmites australis, B) Broad-leaved cattail Typha latifolia, C) Narrow-leaved cattail T.
angustifolia, with topsoil removal and D) Narrow-leaved cattail T. angustifolia, without topsoil removal. E) Typical habitat
structure within the ponds, with a high cover of the common rush Juncus effusus and only low cover of the cultivated crops
(here reed, circled in red). Photos: FZ, 28-vi-2024.
Um das Artenspektrum des Landschaftsraumes zu charakterisieren und zu ermitteln, welche
der in der Umgebung vorkommenden Libellenarten die Paludikultur als Habitat nutzen, er-
folgten in den Jahren 2022 und 2024 zusätzlich Untersuchungen in verschiedenen Referenz-
gewässern in der Umgebung der Versuchsfläche. Dabei wurden die Gewässertypen Graben,
Kanal, See, Teich und Bach (für eine genaue Beschreibung der Eigenschaften der Referenz-
gewässer siehe EHLING et al. 2023) untersucht (Abb. 1). Diese repräsentieren das gesamte
Spektrum der vorkommenden Gewässertypen im Untersuchungsraum und stellen die poten-
ziell bedeutsamsten Libellengewässer in der betrachteten Landschaft dar.
### Abb. 4 wird nachgereicht ###
2.2 Erfassungsmethoden
Die Erfassung der Libellenfauna erfolgte an 9–10 Terminen pro Jahr im Zeitraum zwischen
Mai und September in den Jahren 2022, 2023 und 2024. Die Imagines wurden gekeschert
und mithilfe der Bestimmungsschlüssel GLITZ (2012) sowie FRANK & BRUENS (2023) bestimmt;
gelegentlich erfolgte die Bestimmung auch mithilfe eines Fernglases (10x34). Für jedes der
vier Versuchsbecken wurden dafür pro Termin ca. 20 Minuten aufgewendet und die anwe-
senden Individuen gezählt. Die Beobachtung von Fortpflanzungsverhalten (Paarung, Eiabla-
gen), juvenilen Imagines oder Emergenzen wurde dokumentiert. Im Anschluss wurden die
Becken nach Exuvien von Großlibellen abgesucht. Für deren Bestimmung wurden BROCHARD
et al. (2012) und BELLMANN (2013) verwendet.
Neben den Erfassungen in der Paludikultur fanden in den Jahren 2022 und 2024 Libellener-
fassungen in verschiedenen Referenzgewässern in der Umgebung der Versuchsfläche (Abb.
1) statt. Dabei wurden an ebenfalls 9–10 Terminen pro Jahr auf für den jeweiligen Gewässer-
typ repräsentativen Probeflächen Imagines erfasst sowie Großlibellen-Exuvien gesammelt
und bestimmt.
Um die Habitatstruktur der Versuchsbecken zu charakterisieren und deren Entwicklung in
den drei Jahren zu dokumentieren, wurden im Juni jedes Jahres Strukturkartierungen durch-
geführt. Pro Becken erfolgten diese in acht je 1 m² großen Dauer-Probeflächen (Abb. 3 E).
Dabei wurde folgende Strukturparameter in 5%-Schritten, im Bereich von 1–10% in 1%-
Schritten, geschätzt: Deckung der Kulturpflanzen, Deckung der Krautschicht (gesamt) und
Deckung von Offenboden/Wasser.
2.3 Datenaufbereitung und -analyse
Die vorgefundenen Libellenarten wurde anhand der artspezifisch ermittelten Tagesmaxima
der Imagines (Höchstwert der Abundanz an einem der 9–10 Erfassungstermine) oder der
Anzahl gesammelter Exuvien (über alle Termine hinweg) einer der in Tabelle 2 definierten
Abundanzklassen nach CHOVANEC & RAAB (1997) zugeordnet.
Tabelle 2: Zuordnung der maximal pro Erfassungstermin beobachteten Imagines bzw. Summe gesammelter Großlibellen-
Exuvien (wenn größer als der artspezifische Maximalwert gezählter Imagines) zu Abundanzklassen nach CHOVANEC & RAAB
(1997). – Table 2. Assignment of the maximum number of imagines observed per survey date resp. the sum of collected
Anisoptera exuviae (if greater than the species-specific maximum number of imagines counted) to abundance classes
according to CHOVANEC & RAAB (1997).
Klasse
Anzahl
Beschreibung
I
1
Einzelfund
II
2–5
Selten
III
6–30
Häufig
IV
31–100
Sehr häufig
V
> 100
Massenhaft
Die Bodenständigkeit der Arten wurde einer der folgenden Kategorien in Anlehnung an LEH-
MANN (1990), zitiert in CHOVANEC (1999), zugeordnet:
• Sicher bodenständig: Nachweis von Exuvien (nur Anisoptera) und/oder Beobachtung von
Emergenz
• Wahrscheinlich bodenständig: Beobachtung von Fortpflanzungsverhalten (Kopula, Tan-
dem, Eiablage) und/oder juvenilen Imagines
• Möglicherweise bodenständig: Imagines in mittlerer bis großer Anzahl (III–V bei Zygopte-
ra ohne Calopterygidae, II–V bei Calopterygidae und Anisoptera)
• Kaum bzw. nicht bodenständig: Imagines in geringer Anzahl (I–II bei Zygoptera ohne
Calopterygidae, I bei Calopterygidae und Anisoptera)
Auf dieser Grundlage wurden Anzahl an Arten verschiedener Bodenständigkeitsklassen pro
Becken, pro Jahr und insgesamt (über alle Jahre und/oder Becken hinweg) berechnet. Zudem
wurde der Status der Libellenarten in den Roten Listen der Libellen Deutschlands (OTT et al.
2021) und Niedersachsens (BAUMANN et al. 2021b) überprüft. Um den Grad der Überein-
stimmung bei der Artenzusammensetzung in der Paludikultur (unter Berücksichtigung aller
Becken) zwischen den Jahren zu ermitteln, wurde der Sørensen-Index mit dem R-Paket „ve-
gan“ (OKSANEN et al. 2022) berechnet. Dies erfolgte einerseits unter Berücksichtigung aller
Arten und andererseits unter Berücksichtigung der sicher/wahrscheinlich bodenständigen
Arten. Zudem wurde analysiert, wie sich die Zusammensetzung der Libellenfauna der Paludi-
kultur im Hinblick auf die Habitatpräferenzen der sicher/wahrscheinlich bodenständigen
Arten verändert hat. Hierzu wurden die Libellenarten gemäß BAUMANN et al. (2021a) sowie
OLTHOFF & IKEMEYER (2024) in eine der folgenden Kategorien (Abb. 8) eingeteilt:
• Arten mit Schwerpunkt in vegetationsarmen Gewässern (Pionierarten und Arten, die grö-
ßere, offene Wasserflächen benötigen)
• Arten mit Schwerpunkt in vegetationsreichen Gewässern bzw. in strukturreichen Verlan-
dungszonen größerer Gewässer
• Generalisten, also Arten die sich potenziell in einem breiten Spektrum von Gewässern mit
unterschiedlichen Eigenschaften reproduzieren können
• Moorarten, die in Nordwestdeutschland einen Verbreitungsschwerpunkt in (Hoch-
)Mooren besitzen
Weiterhin wurden im „Atlas der Libellen in Niedersachsen/Bremen“ (Baumann et al. 2021a)
die seit dem Jahr 2010 im von uns betrachteten Landschaftsraum (Quadranten 16/28, 17/28,
16/29, 17/29) nachgewiesenen Libellenarten ermittelt, um zu analysieren, welcher Anteil
dieser potenziell vorkommenden Arten im Rahmen unserer Kartierungen auch tatsächlich
nachgewiesen werden konnte.
Der Vergleich der Habitatstruktur zwischen den Jahren erfolgte für die einzelnen Becken mit
dem Friedman-Test für verbundene Stichproben (Messwiederholung durch Dauer-
Probeflächen) in R, Version 4.4.1 (R CORE TEAM 2024). Hierfür wurde das R-Paket „psych“ (RE-
VELLE 2024) genutzt, für den posthoc-Test die Funktion „friedmanmc“ im R-Paket „pgirmess“
(GIRAUDOUX et al. 2024).
3 Ergebnisse
3.1 Habitatstruktur
Die Vegetationsstruktur war in allen Becken und zu allen Zeitpunkten dominiert von der be-
gleitenden Krautschicht, die im Wesentlichen aus der Flatter-Binse bestand, während die
Kulturarten Rohrkolben und Schilf in allen Becken und in allen Jahren nur untergeordnete
Deckungsanteile (durchschnittlich 1–10%) einnahmen (Tab. 3, Abb. 3). Zwar nahm die Kul-
turpflanzendeckung – mit Ausnahme von Becken 2, in der sie stagnierte/leicht abnahm – mit
der Zeit in allen Becken zu. Dennoch lag deren Deckung im Vergleich zur Deckung der beglei-
tenden Krautschicht auf einem niedrigen Niveau. Die Deckung der Krautschicht und analog
dazu die Deckung von Offenboden/Wasser veränderte sich in allen Becken im Untersu-
chungszeitraum nur unwesentlich.
Tabelle 3: Habitatstruktur in den Paludikultur-Versuchsbecken in den verschiedenen Jahren (n = 8 Plots pro Becken und Jahr). Angegeben
ist der Mittelwert ± SD der Deckung in Prozent, die Werte sind auf ganze Zahlen gerundet. Die Erfassungen erfolgten im Juni des jeweiligen
Jahres. Die Parameter wurden auf Unterschiede zwischen den Jahren mithilfe des Friedmann-Tests getestet. Werte mit unterschiedlichen
Buchstaben unterscheiden sich gemäß post hoc Test signifikant voneinander. – Table 3. Habitat structure in the paludiculture trial ponds in
the different years (n = 8 plots per pond and year). The mean ± SD of the coveris given in percent, the values are rounded to whole num-
bers. Surveys were carried out in June of the respective year. The parameters were tested for differences between years using Friedman
test. Values with different letters differ significantly according to post hoc test. n.s. nicht significant/not significant; * p < 0,05; ** p < 0,01.
2022
2023
2024
p
Becken 1 (Phragmites australis)
Krautschicht gesamt
48 ± 10
56 ± 9
44 ± 5
*
Kulturpflanze
1 ± 0
3 ± 2
3 ± 2
*
Offenboden/Wasser
52 ± 10
44 ± 9
56 ± 5
*
Becken 2 (Typha latifolia)
Krautschicht gesamt
26 ± 13
41 ± 5
41 ± 4
n.s.
Kulturpflanze
8 ± 4
10 ± 10
5 ± 3
*
Offenboden/Wasser
74 ± 13
59 ± 5
59 ± 4
n.s.
Becken 3 (Typha angustifolia)
Krautschicht gesamt
51 ± 36
49 ± 10
56 ± 14
n.s.
Kulturpflanze
3 ± 1a
7 ± 2b
8 ± 2b
**
Offenboden/Wasser
49 ± 36
51 ± 10
44 ± 14
n.s.
Becken 4 (Typha angustifolia)
Krautschicht gesamt
79 ± 11a
58 ± 7b
67 ± 9ab
**
Kulturpflanze
2 ± 1a
4 ± 2ab
5 ± 3b
**
Offenboden/Wasser
21 ± 11a
43 ± 7b
33 ± 9ab
**
3.2 Entwicklung der Libellenfauna innerhalb der Paludikultur
3.2.1 Ergebnisübersicht
Über alle Jahre und Versuchsbecken hinweg konnten wir in der untersuchten Paludikultur 25
Libellenarten nachweisen, davon 13 Groß- und 12 Kleinlibellen. Fünf Arten traten besonders
stetig (Stetigkeit ≥ 10, siehe Tab. 4), also jedes Jahr und in einem Großteil der untersuchten
Becken, auf. Dabei handelte es sich um Sympetrum striolatum, Libellula quadrimaculata,
Ischnura elegans, Sympetrum danae und Coenagrion puella. Ebenfalls in jedem Jahr, aber
meist nur in einzelnen Becken, wurden Ischnura pumilio, Sympetrum sanguineum und
Aeshna mixta nachgewiesen. Insgesamt wurde somit etwa ein Drittel (8 Arten) der Arten in
jedem Jahr nachgewiesen; Ein weiteres Drittel (8 Arten) konnte nur in einem der drei Unter-
suchungsjahre erfasst werden, das letzte Drittel (9 Arten) wurde in zwei von drei Jahren
nachgewiesen (Tab. 4).
Die höchsten Abundanzen erreichten L. quadrimaculata, I. elegans und S. striolatum, die in
jedem der drei Jahre in mindestens einem der vier Becken die Abundanzklasse „häufig“ oder
„sehr häufig“ erreichten. L. quadrimaculata erreichte im Jahr 2024 durch den Fund von ins-
gesamt 144 Exuvien über alle Becken hinweg die Abundanzklasse „massenhaft“ (Tab. 4 + 5).
Vier der nachgewiesenen Arten gelten gemäß der Roten Liste Deutschlands (OTT et al. 2021)
und/oder Niedersachsens (BAUMANN et al. 2021b) als gefährdet oder stehen auf der Vor-
warnliste (Tab. 4). Dies sind S. danae (jedes Jahr wahrscheinlich bodenständig), I. pumilio
und Ceriagrion tenellum (jeweils in zwei Jahren wahrscheinlich bodenständig) sowie Lestes
dryas (im Jahr 2023 wahrscheinlich bodenständig). Alle weiteren Arten (21) gelten als unge-
fährdet.
Tabelle 4: Liste der in den verschiedenen Becken und Jahren sowie insgesamt nachgewiesenen Libellenarten, inklusive Angaben zu deren
Bodenständigkeit und Abundanz. In Klammern hinter dem Artnamen: Rote Liste Status in Deutschland (OTT et al. 2021) und Niedersachsen
(BAUMANN et al. 2021b). * ungefährdet, 3 = gefährdet, V = Vorwarnliste. Gesamt = höchstes Tagesmaxima der jew. Art in einem der vier
Becken oder Summe der artspezifischen Exuvien über alle vier Becken und alle Termine hinweg (s. hierzu Tab. 5) und „höchster Bodenstän-
digkeitsnachweis“ aus einem der vier Becken. Die Arten sind sortiert nach ihrer räumlichen und zeitlichen Stetigkeit (ST). Den Arten wurden
Werte zwischen 12 (Nachweis in allen vier Becken und in allen Jahren) und 1 (Vorkommen in einem Becken in einem der Jahre) zugeordnet.
– Table 4. List of dragonfly species recorded in the different ponds and years as well as overall, including information on their reproduction
and abundance. In brackets after the species name: Red List status in Germany (OTT et al. 2021) and Lower Saxony (BAUMANN et al. 2021). *
Least concern, 3 = Vulnerable, V = Near Threatened. Total = highest daily maximum of the respective species in one of the four basins or
sum of the species-specific exuviae across all four basins and all dates (see Table 5) and highest reproductive class from one of the four
basins. The species are sorted according to their spatial and temporal steadiness (ST). Values between 12 (detection in all four basins and in
all years) and 1 (occurrence in one basin in a single year) were attributed to the species.
Art
Becken
Becken 1
Becken 2
Becken 3
Becken 4
Gesamt
(max.)
ST
Jahr
'22
'23
'24
'22
'23
'24
'22
'23
'24
'22
'23
'24
'22
'23
'24
Sympetrum striolatum
◑
〇
◑
◑
◑
◑
●
〇
●
●
〇
〇
●
◑
●
12
Libellula quadrimaculata
●
〇
●
●
〇
●
●
●
●
〇
●
●
●
●
11
Ischnura elegans
◑
◑
◑
◑
◑
◑
◑
◑
◑
◑
〇
◑
◑
◑
11
Sympetrum danae (*/V)
〇
◑
〇
◑
◑
◑
◑
〇
〇
◑
◑
◑
◑
11
Coenagrion puella
◑
◑
〇
◑
〇
◑
◑
◑
◑
◑
10
Ischnura pumilio (V/3)
◑
◑
〇
◑
◑
◑
8
Sympetrum vulgatum
●
◑
◑
◑
◑
●
●
◑
●
●
8
Ceriagrion tenellum (V/*)
◑
◑
◑
〇
◑
◑
8
Sympetrum sanguineum
●
〇
◑
〇
●
◑
●
◑
7
Coenagrion pulchellum
◑
◑
◑
◑
7
Lestes dryas (3/3)
〇
◑
◑
6
Lestes sponsa
◑
◑
6
Aeshna affinis
◑
◑
4
Aeshna mixta
●
●
●
●
3
Pyrrhosoma nymphula
◑
◑
◑
3
Enallagma cyathigerum
◑
◑
◑
◑
3
Aeshna cyanea
3
Brachytron pratense
●
●
●
●
2
Libellula depressa
●
●
●
●
2
Gomphus pulchellus
◑
◑
1
Orthetrum cancellatum
◑
◑
1
Crocothemis erythraea
〇
〇
1
Chalcolestes viridis
1
Erythromma najas
1
Lestes virens
1
Artenzahl pro Jahr
8
10
12
5
13
10
9
17
13
9
12
13
15
18
17
Artenzahl alle Jahre
16
15
21
17
25
Einzelfund
● Sicher bodenständig
Selten (2–5 Individuen oder Exuvien)
◑ Wahrscheinlich bodenständig
Häufig (6–30 Individuen oder Exuvien)
〇 Möglicherweise bodenständig
Sehr häufig (31–100 Individuen oder Exuvien)
Massenhaft (>100 Individuen oder Exuvien)
3.2.2 Artenzahlen
Pro Jahr wurden unter Berücksichtigung aller Becken zwischen 15 und 18 Arten nachgewie-
sen (Abb. 5). Sowohl insgesamt als auch in den einzelnen Becken waren die Artenzahlen
2022 (zweite Vegetationsperiode nach der Etablierung) am niedrigsten. In Becken 1 und 4
stiegen die Artenzahlen von Jahr zu Jahr an, während in Becken 2 und 3 die max. Artenzahl
im Jahr 2023 erreicht wurde und anschließend etwas abfiel, jedoch deutlich über dem Aus-
gangswert von 2022 blieb. Von den vier Becken wies Becken 3 sowohl in den einzelnen Jah-
ren (2022 und 2024 gemeinsam mit Becken 4) als auch insgesamt die meisten Arten auf.
Abbildung 5: Anzahl der nachgewiesenen Arten in den verschiedenen Becken, Jahren und insgesamt.
– Figure 5. Number of species detected in the different ponds, years and overall.
3.2.3 Bodenständigkeit der Arten
20 der 25 Arten (80%) waren in mindestens einem Becken und Jahr sicher oder wahrschein-
lich bodenständig. Die Anzahl der sicher oder wahrscheinlich bodenständigen Arten pro Jahr
(Berücksichtigung aller Becken) lag 2022 bei 14, 2023 bei 13 und 2024 bei 12.
Über alle Jahre und Becken hinweg konnten wir innerhalb der Paludikultur sieben Großlibel-
len-Arten als sicher bodenständig (Fund von Exuvien und/oder Beobachtung von Emergenz)
einstufen (Abb. 6, Tab. 5). Die meisten sicher bodenständigen Arten und die höchste Anzahl
an Exuvien wurden dabei sowohl in den einzelnen Jahren als auch insgesamt in Becken 3
erfasst (Tab. 5). Die mit Abstand höchste Anzahl an Exuvien (233) entfiel auf L. quadrimacu-
lata, die zudem die einzige Art war, die in jedem Jahr als sicher bodenständig eingestuft
werden konnte. Von den weiteren Großlibellen-Arten wurden deutlich weniger Exuvien ge-
funden (max. 12 pro Art).
8
5
9 9
15
10
13
17
12
18
12 10
13 13
17
16 15
21
17
25
0
5
10
15
20
25
30
Becken 1 Becken 2 Becken 3 Becken 4 gesamt
Anzahl Arten
2022 2023 2024 alle Jahre
Abbildung 6: Sicher bodenständige Arten (nur Großlibellen, Nachweis von Exuvien und/oder Beobachtung von Emergenz) in
den verschiedenen Becken, Jahren und insgesamt. – Figure 6. Confirmed reproducing species (only Anisoptera, evidence of
exuviae and/or observation of emergence) in the different ponds, years and overall.
Tabelle 5: Anzahl der gesammelten Großlibellen-Exuvien in den vier Versuchsbecken in den Jahren 2022 | 2023 | 2024. –
Table 5. Number of Anisoptera exuviae collected in the four ponds in the years 2022 | 2023 | 2024.
Becken 1
Becken 2
Becken 3
Becken 4
Gesamt
Libellula quadrimaculata
1 | – | 5
2 | – | 56
3 | 83 | 75
– | – | 8
233
Aeshna mixta
7 | – | 5
12
Sympetrum striolatum
3 | – | 6
1 | – | –
10
Brachytron pratense
– | 3 | 4
7
Libellula depressa
1 | – | –
– | 3 | –
4
Sympetrum vulgatum
1 | – | –
– | 1 | –
1 | – | –
3
Sympetrum sanguineum
1 | – | –
1 | – | –
2
Anzahl Arten mit Exuvien
3
2
6
4
7
(271 Exuvien)
Über alle Jahre und Becken hinweg konnten wir zudem weitere 13 Arten (4 Groß- und 9
Kleinlibellen) als wahrscheinlich bodenständig (Beobachtung von Fortpflanzungsverhalten
und/oder juvenilen Imagines) einstufen (Abb. 7). Hinsichtlich der Anzahl der erfassten Arten
mit wahrscheinlicher Bodenständigkeit unterscheiden sich die vier Becken und die drei be-
trachteten Jahre nur geringfügig.
3
2
3 3
6
4 4
1 1
4
1
4
3
2
6
4
7
0
2
4
6
8
Becken 1 Becken 2 Becken 3 Becken 4 gesamt
Anzahl Arten
Sicher bodenständige Arten
2022 2023 2024 gesamt
Abbildung 7: Wahrscheinlich bodenständige Arten (Beobachtung von Fortpflanzungsverhalten und/oder juvenilen Imagi-
nes) in den verschiedenen Becken, Jahren und insgesamt. – Figure 7. Probably reproducing species (observation of repro-
ductive behaviour and/or juvenile imagines) in the different ponds, years and overall.
3.2.4 Artenzusammensetzung im Jahresvergleich
Der Vergleich der Artenzusammensetzung mit dem Sørensen-Index zeigt unter Berücksichti-
gung aller Arten, dass sich das Arteninventar der Paludikultur in den Jahren 2023 und 2024
stark ähnelte (80%), während die Ähnlichkeit zwischen dem Jahr 2022 und diesen beiden
Jahren geringer war (2022/2023: 60%, 2022/2024: 56%). Werden nur die si-
cher/wahrscheinlich bodenständigen Arten in die Berechnung einbezogen, liegt die Ähnlich-
keit des Arteninventares für alle Jahresvergleiche mit 59 bis 64% auf einem einheitlichen
Niveau.
Die Artenzusammensetzung im Hinblick auf die Habitatpräferenzen der si-
cher/wahrscheinlich bodenständigen Arten veränderte sich zwischen 2022 und 2023/2024
deutlich (Abb. 8). Arten vegetationsarmer Gewässer nahmen stark ab, während Arten vege-
tationsreicher Gewässer deutlich zunahmen. In allen Jahren entfielen die höchsten Anteile
auf Generalisten. Darüber hinaus wurden pro Jahr ein bis zwei Arten mit Verbreitungs-
schwerpunkt in Mooren erfasst.
43
6
4
8
3
543
9
6
45
2
88 787
13
0
5
10
15
Becken 1 Becken 2 Becken 3 Becken 4 gesamt
Anzahl Arten
Wahrscheinlich bodenständige Arten
2022 2023 2024 gesamt
Abbildung 8: Zusammensetzung der Libellengemeinschaft der Paludikultur (Berücksichtigung aller Versuchsbecken) nach
den Habitatpräferenzen der sicher/wahrscheinlich bodenständigen Arten. – Figure 8: Composition of the dragonfly com-
munity of the paludiculture (considering all ponds) regarding the habitat preferences of the confirmed/probably reprodu-
cing species.
3.3 Beitrag der Paludikultur zur Artenvielfalt auf Landschaftsebene
Insgesamt konnten wir in der Paludikultur und in den verschiedenen Referenzgewässern der
Umgebung 31 Libellenarten nachweisen, davon 25 in der Paludikultur und 23 in den Refe-
renzgewässern (Tabelle Anhang 1). Etwas mehr als die Hälfte dieser 31 Arten (17 Arten, 55%)
wurden sowohl in der Paludikultur als auch im Umfeld erfasst. Weitere acht Arten (26%)
konnten wir ausschließlich in der Paludikultur nachweisen, darunter die vier Rote Liste Arten
S. danae, I. pumilio, C. tenellum und L. dryas. Sechs weitere Arten (19%) kamen ausschließ-
lich in den Gewässern des Umfeldes und nicht in der Paludikultur vor, darunter Calopteryx
virgo und Erythromma viridulum. Somit wurden gut 80% (25 Arten) der insgesamt 31 erfass-
ten Spezies auch oder ausschließlich in der Paludikultur nachgewiesen. Neben den vier ge-
nannten Rote Liste Arten, die nur in der Paludikultur nachgewiesen wurden, wies keine wei-
tere Art einen Gefährdungsstatus auf.
Im „Atlas der Libellen in Niedersachsen/Bremen“ (BAUMANN et al. 2021a) wurden für den
Landschaftsraum, in dem sich die untersuchten Gewässer befinden (Quadranten 16/28,
17/28, 16/29, 17/29), seit dem Jahr 2010 insgesamt 46 Libellenarten nachgewiesen. 30 die-
ser potenziell vorkommenden Arten, also etwa zwei Drittel (65%), konnten wir im Rahmen
unserer Kartierungen nachweisen. Mit Aeshna affinis konnten wir zudem eine weitere Art
5
1 1
43
866
1
22
0
2
4
6
8
10
12
14
2022 2023 2024
Artenzahl
Artenzusammensetzung
nach Habitatpräferenz
Moorarten
Generalisten
Arten vegetationsreicher Gewässer
Arten vegetationsarmer Gewässer
Moorarten: Ceriagrion tenellum, Sympetrum danae Generalisten: Aeshna mixta, Coenagrion puella, Ischnura elegans, Libellula
quadrimaculata, Pyrrhosoma nymphula, Sympetrum sanguineum, S. striolatum, S. vulgatum Arten vegetationsreicher Gewässer:
Aeshna affinis, Brachytron pratense, Coenagrion pulchellum, Lestes dryas, L. sponsa Arten vegetationsarmer Gewässer: Enallagma
cyathigerum, Gomphus pulchellus, Ischnura pumilio, Libellula depressa, Orthetrum cancellatum
nachweisen, die bisher nicht für den betrachteten Raum im Atlas genannt wird. In der Palu-
dikultur wurden (ohne Berücksichtigung von A. affinis) 24 der 46 potenziell im Landschafts-
raum vorkommenden Arten (52%) erfasst.
4 Diskussion
4.1 Zeitliche Entwicklung der Libellenfauna in der Paludikultur
Die Artenzahlen waren in der Paludikultur insgesamt und in den einzelnen Versuchsbecken
im zweiten und dritten Jahr der Untersuchung (2023, 2024) höher als im ersten Jahr (2022).
Zwar gab es auch Arten, die nur in einem der drei Jahre auftraten und in den anderen Jahren
nicht mehr nachgewiesen wurden – dies gilt vor allem für das Jahr 2022 mit der höchsten
Anzahl exklusiv erfasster Arten. Das Wegfallen dieser Arten wurde durch das Hinzukommen
neuer Spezies aber sogar überkompensiert, sodass die Artenzahlen im Laufe der Zeit leicht
zunahmen. Ob die zunehmenden Artenzahlen mit einer Zunahme der Habitatqualität zu-
sammenhängen oder damit, dass einzelne Arten eine längere Zeit benötigten, um die neu
entstandene Fläche zu besiedeln, lässt sich anhand unserer Untersuchung jedoch nicht si-
cher feststellen.
Bei der Zusammensetzung der Libellenfauna konnten wir insbesondere zwischen dem ersten
und dem zweiten/dritten Jahr deutliche Unterschiede feststellen. Die Anzahl an Arten vege-
tationsarmer Gewässer (Pionierarten und Arten, die größere offene Wasserflächen benöti-
gen) ging stark zurück, während Arten mit Schwerpunkt in vegetationsreichen Gewässern
und Verlandungszonen erst ab 2023 nachgewiesen wurden. Die Veränderung der Habi-
tatstruktur in der Paludikultur spiegelt die Veränderung der Artenzusammensetzung hinge-
gen nicht so stark wieder: Die habitatstrukturellen Unterschiede zwischen den drei Untersu-
chungsjahren waren nicht besonders groß und bereits 2022 lag eine recht hohe Kraut-
schichtdeckung vor (Tab. 3). Die Veränderung der Libellenfauna lässt sich daher vermutlich
mit einer verzögerten Reaktion einiger Libellenarten auf die Veränderung der Habitateigen-
schaften zwischen dem Etablierungsjahr 2021 (in dem leider keine Libellenerfassungen er-
folgten) und den Jahren 2022–2024 erklären. Im Etablierungsjahr 2021 war die Krautschicht
noch sehr spärlich ausgeprägt (s. Angaben in EHLING et al. 2023), sodass hier vermutlich güns-
tige Bedingungen für viele Arten der vegetationsarmen Gewässer vorlagen. Einige dieser
Arten (E. cyathigerum, L. depressa, G. pulchellus, O. cancellatum) konnten dann im darauf-
folgenden Jahr 2022 noch mit kleineren Beständen (maximal Abundanzklasse „selten“)
nachgewiesen werden, 2023 bzw. im Falle von L. depressa 2024 gelangen dann jedoch – au-
ßer von I. pumilio – keine Nachweise von Arten vegetationsarmer Gewässer mehr. Gleiches
könnte für einige Arten der vegetationsreichen Gewässer und Verlandungszonen (C. pulchel-
lum, L. dryas, L. sponsa) gelten, die die Paludikultur etwas verzögert erst ab 2023 besiedel-
ten, obwohl bereits im Vorjahr ähnliche Habitateigenschaften vorlagen. Der Fund von meh-
reren Exuvien von B. pratense im Jahr 2023 zeigt allerdings auch, dass bereits 2021 und/oder
2022 zumindest von einzelnen Arten mit einer Präferenz für vegetationsreiche Gewässer
eine Nutzung der Paludikultur erfolgt sein muss (vgl. Angaben zum Lebenszyklus der Art in
LOHR 2021a), auch wenn bei den Erfassungen im Jahr 2022 keine Beobachtungen von Imagi-
nes dieser Art gelangen.
Trotz der aufgezeigten Veränderung der Libellenfauna gab es auch einige Arten, die (bisher)
fest auf der Fläche etabliert, also in allen Jahren vertreten und in den meisten Fällen auch
sicher oder wahrscheinlich bodenständig waren, darunter abundant auftretende Generalis-
ten wie L. quadrimaculata, I. elegans oder C. puella, aber auch die beiden Rote Liste Arten I.
pumilio und S. danae. Diese Arten bilden offenbar den festen Kern der Libellengemeinschaft
in den ersten Jahren nach der Anlage der Fläche und konnten im Jahr 2023 auch auf einer
2018/19 angelegten Paludikultur-Versuchsfläche mit Rohrkolben in Mecklenburg-
Vorpommern nachgewiesen werden (HNE et al. 2024). Wie sich Artenzahlen, Artenzusam-
mensetzung sowie die Bestandsgrößen und Bodenständigkeiten – vor allem der naturschutz-
fachlich wertgebenden Arten – auf der von uns betrachteten Paludikultur weiter entwickeln
sollte im Rahmen künftiger Untersuchungen weiter verfolgt werden.
4.2 Einfluss der Ernte / Mahd der Vegetation auf Libellen
Eine abschließende Aussage dazu, welchen Einfluss die Ernte der Kulturpflanzen und der
Begleitvegetation (insbesondere der Flatter-Binse), die in den Wintern 2022/23 und 2023/24
stattfand, auf die Libellenfauna hatte, ist bisher nicht möglich. Die höheren Artenzahlen in
2023 und 2024 als Indiz für einen positiven Effekt der Ernte zu werten, würde zu kurz grei-
fen, da die zunehmenden Artenzahlen sicherlich auch mit der fortschreitenden Zeit seit der
Etablierung zusammenhängen und viele Arten die neu angelegte Paludikultur erst einmal
erreichen mussten. Der Einfluss der Faktoren „Zeit seit der Etablierung“ und „Ernte“ lässt
sich also nicht eindeutig trennen. Anhaltspunkte dafür, dass die Ernte einen messbar negati-
ven Effekt auf die Libellenfauna hatte, konnten wir aber nicht feststellen, denn neben leicht
zunehmenden Artenzahlen bestanden bei der Anzahl sicher und wahrscheinlich bodenstän-
diger Arten nur geringe Unterschiede zwischen den Jahren und die Anzahl gefundener Exu-
vien lag 2023 und 2024 sogar deutlich höher als im Jahr 2022, wobei letzteres sicherlich auch
mit der Entwicklungszeit der Larven von zum Teil mehreren Jahren zusammenhängt.
Bemerkenswert ist, dass I. pumilio in jedem der drei Jahre und – vor allem in den Jahren
2023 und 2024 – in einem Großteil der untersuchten Becken nachgewiesen wurde und die
Bestandsgröße im dritten Untersuchungsjahr sogar etwas zunahm. Aufgrund der zunehmen-
den Zeit seit der Etablierung der Fläche und der fortschreitenden Sukzession hätten wir –
wie bei den anderen Arten vegetationsarmer Gewässer (Kap. 4.1) – auch bei dieser Pionier-
art eher mit einer raschen Verdrängung gerechnet (vgl. CHOVANEC 2022). Möglicherweise ist
das bisher konstante Auftreten von I. pumilio ein Indiz dafür, dass die winterliche Mahd der
Vegetation für einige Arten durchaus einen positiven Effekt haben kann, indem sie die Suk-
zession regelmäßig wieder zurücksetzt und zumindest im Frühjahr dafür sorgt, dass die Ve-
getation kurz ist und die Wasserflächen der Paludikultur somit ausgiebig besonnt werden.
Eventuell stellt I. pumilio im Vergleich zu den anderen Arten vegetationsarmer Gewässer
(E. cyathigerum, L. depressa, G. pulchellus, O. cancellatum), die wir 2023 bzw. 2024 nicht
mehr in der Paludikultur nachweisen konnten, aber auch geringere Ansprüche an das Vor-
handensein größerer offener Wasserflächen und vegetationsarmer Bereiche (s. hierzu auch
Angaben in den Artsteckbriefen in BAUMANN et al. 2021a). Hierfür spricht auch der Nachweis
von E. cyathigerum, G. pulchellus und O. cancellatum im von uns als Referenzgewässer un-
tersuchten See (Anhang 1). Der Einfluss der Ernte auf das Vorkommen und die Bestandes-
größen von Pionierarten wie I. pumilio und anderen „Arten vegetationsarmer Gewässer“
sollte in den kommenden Jahren und auch in anderen Niedermoor-Paludikulturen weiter
untersucht werden.
Zusammenfassend schätzen wir den Einfluss der winterlichen Ernte/Mahd der Vegetation –
nach bisherigem Stand des Wissens auf der von uns untersuchten Fläche – als mindestens
neutral ein, was durchaus ein positives Ergebnis darstellt, da es zeigt, dass eine regelmäßige
Nutzung im Rahmen von Paludikulturen einer hohen Habitatqualität für die Libellenfauna
nicht entgegenstehen muss. Dabei ist aber auch zu betonen, dass die Mahd auf der hier un-
tersuchte Flächen im Winterhalbjahr und oberhalb der Wasseroberfläche stattfindet – also
in einem Zeitraum, der für die Imagines nicht relevant und in einem Bereich, der für die sich
im Wasser befindlichen Larven unkritisch ist – und damit sicherlich deutlich weniger proble-
matisch ist als eine Mahd im Sommerhalbjahr, wenn die Biomasse für energetische Zwecke
genutzt werden soll (vgl. WICHTMANN et al. 2016). Zudem ist fraglich, inwiefern diese Ergeb-
nisse auf kommerzielle Paludikulturen mit dichten Dominanzbeständen der Kulturarten
übertragbar sind (Kap. 4.5).
4.3 Vergleich der verschiedenen Versuchsbecken und Anbauvarianten
Der Vergleich der verschiedenen Versuchsbecken bzw. Anbauvarianten zeigt, dass Becken 3
hinsichtlich der Artenzahlen, der Anzahl sicher bodenständiger Arten und der Anzahl gefun-
dener Exuvien in allen Untersuchungsjahren eindeutig die höchste Bedeutung für die Libel-
lenfauna aufwies. Im Vergleich mit den anderen Becken waren die Wasserstände in diesem
Becken im Durchschnitt am höchsten, es lagen die konstantesten Wasserstände über Flur
vor und wurden die geringsten Phasen der Austrocknung registriert (Abb. 4). Daher lagen in
diesem Becken die besten Reproduktionsbedingungen für Libellen vor. Dieses Ergebnis hebt
die herausragende Bedeutung von dauerhaft wasserführenden Bereichen innerhalb von
Paludikulturen hervor, damit eine erfolgreiche Reproduktion vieler Libellenarten überhaupt
erst möglich ist (vgl. auch MÜNZER 2001, MONING 2023 sowie ZOCH & REICH 2020 für Nieder-
bzw. Hochmoor-Paludikulturen).
Ob die Kulturart – z.B. durch Vegetationsstruktur, Aufwuchsgeschwindigkeit, Dichte oder
Beschattungswirkung – einen Einfluss auf die Habitatqualität von Paludikulturen für Libellen
hat, können wir anhand unserer Untersuchung hingegen nicht sagen. Dies liegt daran, dass i)
die Kulturarten in den untersuchten Becken bisher nur geringe Deckungsanteile einnehmen
(Tab. 3) und daher die Vegetationsstruktur nicht maßgeblich prägten und sich ii) die Becken
hinsichtlich weiterer Eigenschaften wie Wasserstand und Oberbodenabtrag unterschieden
(Abb. 4, Tab. 1), sodass sich hier keine eindeutigen Schlüsse ziehen lassen.
4.4 Beitrag der Paludikultur zur Artenvielfalt auf Landschaftsebene
Ein hoher Anteil der tatsächlich (eigene Erfassungen) und potenziell (gemäß BAUMANN et al.
2021a) im betrachteten Landschaftsraum vorkommenden Arten wurde auch oder sogar ex-
klusiv in der Paludikultur nachgewiesen. Rote Liste Arten konnten wir ausschließlich in der
Paludikultur, nicht jedoch in den Referenzgewässern der Umgebung nachweisen. Die Paludi-
kultur wies somit nicht nur eine hohe Artenvielfalt auf, sondern – im Vergleich zu allen Refe-
renzgewässern – auch das naturschutzfachlich bedeutsamste Arteninventar. Diese Ergebnis-
se zeigen, dass die untersuchte Paludikultur in ihrem aktuellen Zustand eine herausragende
Bedeutung für die Libellenfauna des Landschaftsraumes besitzt und dort momentan das be-
deutsamste Libellengewässer darstellt (vgl. auch EHLING et al. 2023).
Da mehrere Arten – darunter auch die vier Rote Liste Arten I. pumilio, L. dryas, S. danae und
C. tenellum – exklusiv in der Paludikultur nachgewiesen wurden, bietet diese offensichtlich
Bedingungen, die im betrachteten Landschaftsraum mit seinem bisherigen Gewässerspekt-
rum fehlen. Betrachtet man die Eigenschaften dieser vier Arten etwas genauer, lässt sich
recht gut zusammenfassen, welche Eigenschaften und Qualitäten die Paludikultur als Ge-
wässer aufweist und welche Eigenschaften und Qualitäten den anderen Gewässern des
Landschaftsraumes offenbar fehlen. I. pumilio gilt als Pionierart vegetationsarmer Gewässer
(LOHR 2021b) und profitiert in der Paludikultur möglicherweise von der regelmäßigen Mahd,
die die Sukzession regelmäßig wieder zurückwirft (vgl. Kap. 4.2). L. dryas ist eine Charakter-
art vegetationsreicher Gewässer mit ausgeprägten Wasserstandsschwankungen, die im
Sommer – wie einige der Versuchsbecken in der Paludikultur – austrocknen können (BUCH-
WALD & JÖDICKE 2021). S. danae und C. tenellum sind Arten, die eine Präferenz für Moorge-
wässer aufweisen und in Niedersachsen (mittlerweile) zu den häufigen und weit verbreite-
ten, aber im Vergleich zu Hochmoorspezialisten anpassungsfähigen Moorgeneralisten zählen
(ZOCH & REICH 2020; JÖDICKE & PIX 2021; OLTHOFF & IKEMEYER 2024). Dementsprechend wurde
durch die neu angelegte Niedermoor-Paludikultur mit Schilf und Rohrkolben offenbar auch
ein (zumindest temporär) geeigneter Lebensraum für generalistische Moorarten geschaffen.
Die Paludikultur bereichert den Landschaftsraum somit um einen neuartigen Gewässertyp,
der hinsichtlich seiner Eigenschaften (vielfältige Vegetationsstruktur, extensive Nut-
zung/Pflege, flächendeckende Besonnung, schwankende Wasserstände, großflächige Flach-
wasserbereiche) deutlich von anderen, bisher vorhandenen Gewässern abweicht.
Ein Großteil (80%) der erfassten Arten war in der Paludikultur mindestens in einem der Jahre
wahrscheinlich oder sogar sicher bodenständig. Somit diente die Paludikultur zahlreichen
Arten als (potenzielles) Reproduktionshabitat. Daneben könnte die untersuchte Fläche – und
Paludikulturen im Allgemeinen – aber auch weitere Funktionen für Libellen erfüllen. Auf-
grund ihrer extensiven Nutzung, ihres Strukturreichtums und ihres mutmaßlich hohen Ange-
botes an Insektenbiomasse (vgl. ZELLER & BAUCHHENß 2001 für eine Rohrkolben-Anbaufläche
im bayerischen Donaumoos) könnte die Fläche auch für Arten bedeutsam sein, die dort zwar
keine optimalen Bedingungen zur Reproduktion vorfinden, die Paludikultur aber als Nah-
rungshabitat nutzen. Zudem dürften Paludikulturen aufgrund dieser Eigenschaften eine hohe
Bedeutung als (temporäre) Trittsteinbiotope aufweisen und so einen wichtigen Beitrag zum
Biotopverbund für Libellen leisten.
4.5 Übertragbarkeit der Ergebnisse auf kommerzielle Paludikulturen und mögliche
Maßnahmen zur Förderung der Libellenfauna in Paludikulturen
Ob sich die Ergebnisse unserer Untersuchung auf kommerzielle Paludikulturen übertragen
lassen, können wir mangels Vergleichsmöglichkeiten nicht beantworten – wagen es aber zu
bezweifeln. Klar ist, dass die hier untersuchte Fläche aufgrund von technischen Problemen
bei der Bewässerung und einer daraus resultierenden Dominanz der Flatter-Binse wenig mit
kommerziellen Paludikulturen gemein hat, in denen schon nach kurzer Zeit dichte Domi-
nanzbestände der Kulturarten angestrebt und auch erreicht werden (vgl. GEURTS & FRITZ
2018; EICKENSCHEIDT et al. 2023). In der hier untersuchten Fläche nahmen die eigentlichen
Ziel-Arten Schilf und Rohrkolben hingegen auch in der vierten Vegetationsperiode nach der
Anlage der Fläche (2024) nur untergeordnete Deckungsanteile ein (Tab. 3). Auf einer ande-
ren Paludikultur-Versuchsfläche mit optimalerem Wassermanagement im Landkreis
Cuxhaven konnten wir hingegen bereits im dritten Jahr nach der Etablierung bereichsweise
Deckungsraten der Kulturpflanzen von 100% feststellen (ZITZMANN, unveröff. Daten), was den
gewünschten Bedingungen in kommerziell genutzten Kulturen wesentlich näherkommt. Un-
tersuchungen auf einer Rohrkolben-Paludikultur in der Schweiz deuten zwar darauf hin, dass
mit zunehmender Dominanz der Kulturpflanzen eine Abnahme der Habitatqualität für Libel-
len einhergeht (GRAF 2014). Diese Untersuchung berücksichtigt jedoch nicht, welchen Ein-
fluss die Ernte auf die Libellenfauna hat. Dementsprechend müssen zwingend weitere Un-
tersuchungen auf kommerziellen Paludikulturen erfolgen, um deren Bedeutung für die Libel-
lenfauna und den Einfluss der Ernte zu ermitteln.
Trotz der vermutlich mangelnden Übertragbarkeit auf kommerzielle Paludikulturen können
wir aus unseren Ergebnissen einiges über potenzielle Maßnahmen zur Aufwertung von Palu-
dikulturen für die Libellenfauna lernen und somit gewissermaßen aus der Not eine Tugend
machen. Wir konnten zeigen, dass selbst kleine Flächen mit lückiger Vegetation und mög-
lichst konstanten Wasserständen wie die von uns untersuchten, 10x10m großen Ver-
suchsbecken (insbesondere Becken 3) offensichtlich eine hohe Bedeutung für Libellen auf-
weisen. Wenn also in großflächigen, kommerziellen Paludikulturen partiell solche Bedingun-
gen – z.B. durch den Verzicht auf eine Bepflanzung und die Schaffung dauerhaft wasserfüh-
render, besonnter Offenbereiche („Libellenfenster“) – geschaffen werden, dürfte bereits
einiges zur Förderung der Libellenfauna erreicht werden (vgl. auch Empfehlungen von MON-
ING 2023). Die Habitatqualität solcher Libellenfenster könnte dann auch direkt mit dichten
Dominanzbeständen der Kulturarten verglichen und deren Bedeutung zur Förderung der
Libellenfauna in kommerziellen Paludikulturen untersucht werden. Wenn sich solche Berei-
che, wie anhand unserer Ergebnisse zu erwarten, als tatsächlich wirksame Maßnahmen her-
ausstellen, könnten entgangene Erträge und der Mehraufwand bei der Bewirtschaftung
bspw. über Förderungen wie Agrarumweltmaßnahmen kompensiert werden.
Anhang
Anhang 1: Liste der nachgewiesenen Arten in den verschiedenen Referenzgewässern und in der Paludikultur, alphabetisch
sortiert, getrennt nach Klein- und Großlibellen. Abkürzungen der Referenzgewässer siehe Abb. 1.
– Appendix 1. List of species recorded in the different reference habitats and in the paludiculture, sorted alphabetically and
divided by Zygoptera and Anisoptera. For abbreviations of reference habitats, see Fig. 1.
Art
Referenzgewässer
Paludikultur
gesamt
2022
2024
SEE
GR
K
B
SEE
GR
K
B
T1
T2
2022
2023
2024
Umfeld
Paludi
Zygoptera
Calopteryx virgo
X
X
X
X
Ceriagron tenellum
X
X
X
Chalcolestes viridis
X
X
X
X
X
X
X
X
Coenagrion puella
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Coenagrion pulchellum
X
X
X
X
X
Enallagma cyathigerum
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Erythromma najas
X
X
X
X
X
X
X
Erythromma viridulum
X
X
Ischnura elegans
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Ischnura pumilio
X
X
X
X
Lestes dryas
X
X
X
Lestes sponsa
X
X
X
X
X
X
X
Lestes virens
X
X
Platycnemis pennipes
X
X
X
X
X
X
X
Pyrrhosoma nymphula
X
X
X
X
X
X
X
X
Sympecma fusca
X
X
Anisoptera
Aeshna affinis
X
X
X
X
X
Aeshna cyanea
X
X
X
X
X
X
X
Aeshna grandis
X
X
X
Aeshna mixta
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Anax imperator
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Brachytron pratense
X
X
X
Crocothemis erythraea
X
X
Gomphus pulchellus
X
X
X
X
X
X
Libellula depressa
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Libellula quadrimaculata
X
X
X
X
X
X
X
X
Orthetrum cancellatum
X
X
X
X
X
X
X
Sympetrum danae
X
X
X
X
Sympetrum sanguineum
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Sympetrum striolatum
X
X
X
X
X
X
Sympetrum vulgatum
X
X
X
Anzahl Arten
9
4
9
7
10
11
13
9
10
14
15
18
17
23
25
Dank: Wir danken Eric Erdbrink, Maja Hartlep, Jan Hoffmann, Karina Malinovskiy und Rosanna Wai-
bel für die Unterstützung der Feldarbeiten im Sommer 2023. Darüber hinaus danken wir Philipp-
Fernando Köwitsch und Ullrich Dettmann (Thünen-Institut für Agrarklimaschutz, Braunschweig) für
die bereitgestellten Daten zu den Wasserständen in den Paludikultur-Versuchsbecken. Die Anlage
der Paludikultur-Versuchsfläche erfolgte im Rahmen des KliMo-Projektes „Produktketten aus Nie-
dermoorbiomasse“, dass durch Mittel des Europäischen Fonds für regionale Entwicklung (EFRE), des
Landes Niedersachsen und des Niedersächsischen Ministeriums für Umwelt, Energie, Bauen und Kli-
maschutz gefördert wurde. Wir danken unserer Kollegin Lotta Zoch für die Hilfe bei der Bestimmung
einiger Exuvien und ihre hilfreichen Anmerkungen zum Manuskript sowie dem Landkreis Oldenburg
für die Erteilung einer artenschutzrechtlichen Ausnahmegenehmigung.
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