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Evolución del corazón en vertebrados V.
Mamíferos
Lorena González Vadillo1, Brenda Romero Flores2 y Roberto Lazzarini Lechuga1*
1. Departamento de Biología de la Reproducción, Universidad Autónoma Metropolitana unidad Iztapalapa, C.P.
09310, Ciudad de México, México.
2. Posgrado en Biología Experimental, Universidad Autónoma Metropolitana unidad Iztapalapa, C.P. 09310, Ciudad
de México, México.
* Autor de correspondencia:
Roberto Lazzarini Lechuga
lazzarini@xanum.uam.mx
RESUMEN
Los mamíferos surgieron hace 250 millones de años (MDA) a partir de reptiles sinápsidos, se distinguen por: poseer
pelo, glándulas mamarias, dentición diferenciada y un corazón cuatricameral esencial para un metabolismo
endotérmico eficiente. En los mamíferos, el corazón se ubica en la cavidad torácica, separa completamente la
circulación pulmonar y sistémica, y mantiene un flujo sanguíneo unidireccional. La diversidad del grupo Mammalia
se refleja en adaptaciones específicas del corazón. En la ballena azul (Balaenoptera musculus), el corazón, de gran
tamaño, permite inmersiones prolongadas mediante bradicardia extrema. En el murciélago vampiro (Desmodus
rotundus), el órgano está adaptado al vuelo sostenido, con una alta frecuencia cardíaca y una densa red capilar. En
los humanos (Homo sapiens), el corazón presenta modificaciones para mantener la perfusión cerebral en el
bipedismo. Estas variaciones demuestran la relación entre evolución, anatomía y ecología en los mamíferos.
Palabras clave. Balaenoptera musculus, Desmodus rotundus, Evolución cardiaca, Homo sapiens, Vertebrados.
ABSTRACT
Mammals emerged approximately 250 million years ago (MYA) from synapsid reptiles. They are characterized by the
presence of hair, mammary glands, differentiated dentition, and a four-chambered heart essential for an efficient
endothermic metabolism. In mammals, the heart is in the thoracic cavity, completely separates pulmonary and
systemic circulation, and ensures unidirectional blood flow. The diversity within the mammalian group is reflected in
specific adaptations of the heart. In the blue whale (Balaenoptera musculus), the large heart supports prolonged
dives through extreme bradycardia. In the vampire bat (Desmodus rotundus), the heart is adapted for sustained flight,
featuring a high heart rate and a dense capillary network. In humans (Homo sapiens), the heart exhibits modifications
to maintain cerebral perfusion during bipedalism. These variations highlight the relationship between evolution,
anatomy, and ecology in mammals.
Keywords. Cardiac evolution, Balaenoptera musculus, Desmodus rotundus, Homo sapiens, Vertebrates.
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INTRODUCCIÓN
Los mamíferos aparecieron como pequeños animales insectívoros durante el periodo Triásico, hace
aproximadamente 250 MDA (Grossnickle et al., 2019). Evolucionaron a partir de reptiles sinápsidos, un
grupo caracterizado por poseer un solo arco temporal en el cráneo (Luo, 2007; Vivien et al., 2016). Los
mamíferos, se distinguen por el desarrollo del oído medio y dientes especializados (Luo, 2007),
adaptaciones que les otorgaron ventajas para cazar, consumir insectos y sobrevivir en ecosistemas
dominados por los reptiles (Grossnickle et al., 2019).
Los mamíferos se caracterizan por la presencia de pelo en alguna etapa de su vida, glándulas mamarias
(Luo, 2007), una placenta en los Eutheria (Poelmann et. al., 2014), un oído medio con tres huesos, y una
dentición diferenciada o heterodoncia (Luo, 2007). Además, poseen un corazón cuatricameral que separa
por completo la circulación pulmonar y sistémica, y permite un metabolismo endotérmico eficiente
(Bishopric, 2005).
El corazón de los mamíferos es una de las estructuras anatómicas más estudiadas debido a su complejidad
funcional y sus adaptaciones para soportar un metabolismo elevado (Bishopric, 2005). Actualmente, la
clase Mammalia incluye 27 órdenes, divididos entre monotremas, marsupiales y Eutheria (placentarios)
(Stephenson et al., 2017). En este artículo se abordarán las adaptaciones anatómicas y fisiológicas del
corazón de la ballena azul (Balaenoptera musculus), el murciélago vampiro (Desmodus rotundus) y el
humano (Homo sapiens).
CLASE MAMMALIA
El corazón de los mamíferos está ubicado en la cavidad torácica, dentro del saco pericárdico entre los
pulmones, su base está orientada hacia la parte dorsal del cuerpo, mientras que el ápice apunta hacia el
lado izquierdo del cuerpo. Esta ubicación central permite una distribución equitativa de la sangre a los
circuitos pulmonar y sistémico (Gair, et al., 2022).
El corazón, consta de dos atrios y dos ventrículos, separados por válvulas que aseguran un flujo sanguíneo
unidireccional (Rowlatt, 1968). El ventrículo izquierdo es más robusto que el derecho y bombea sangre a
la circulación sistémica, mientras que el ventrículo derecho dirige la sangre hacia los pulmones para su
oxigenación (Meijler & Meijler, 2011) (Figura 1A).
Los mamíferos son un grupo diverso, adaptado a una amplia gama de ambientes y hábitos (Bettex et al.,
2014). En monotremas, como el ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus), el corazón muestra similitudes
con los reptiles, como un ritmo cardíaco más lento y un mayor uso de shunts vasculares para redistribuir
el flujo sanguíneo durante la inmersión acuática (Grimes et al., 2010). Los marsupiales, como el canguro
rojo (Macropus rufus), tienen un rango de frecuencia cardíaca que puede ajustarse a demandas
metabólicas variables, desde un estado de reposo con una baja frecuencia cardíaca de 40-50 latidos por
minuto hasta más de 200 durante la actividad intensa (Frappell & Baudinette, 1995). Además, en
ambientes áridos, los canguros pueden reducir su tasa metabólica basal y la frecuencia cardíaca para
conservar agua y energía (Dawson, 2012). Por otro lado, la frecuencia cardíaca depende del tamaño
corporal, por ejemplo, pequeños mamíferos como los ratones tienen una frecuencia cardíaca superior a
500 latidos por minuto, mientras que, en grandes mamíferos como los elefantes, la frecuencia es inferior
a 30 latidos por minuto (Hillman & Hedrick, 2015).
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La circulación sanguínea en los mamíferos es doble y completa. La sangre desoxigenada ingresa al atrio
derecho a través de las venas cavas (superior e inferior) (Poelmann et. al., 2014). Desde allí, pasa al
ventrículo derecho, que la impulsa hacia los pulmones a través de la arteria pulmonar para ser oxigenada
(Jensen et al., 2012). La sangre oxigenada regresa al atrio izquierdo mediante las venas pulmonares y es
conducida al ventrículo izquierdo, que la bombea hacia la circulación sistémica a través de la aorta
(Bishopric, 2005).
El sistema de conducción cardíaco coordina la contracción del corazón mediante la generación y
propagación de impulsos eléctricos, el nodo sinoauricular, ubicado en la pared del atrio derecho, actúa
como el marcapasos natural, e inicia la señal eléctrica (Jensen et al., 2013). La señal eléctrica viaja al nodo
atrioventricular, situado en la parte inferior del tabique interartrial, retrasa brevemente el impulso para
permitir el llenado completo de los ventrículos (Stephenson et al., 2017). A continuación, el impulso
eléctrico se transmite a través del haz de His, que recorre el tabique interventricular, y finalmente se
distribuye mediante las fibras de Purkinje, que están dispersas por el miocardio ventricular, y asegura las
contracciones sincronizadas (Jensen et al., 2013) (Figura 1B).
Figura 1. A) Esquema de la anatomía del corazón de la clase mammalia, Vena Cava Superior
(VCS) Vena Cava Inferior (VCI) Atrio derecho (Ad) Válvula atrioventricular (A-V) Ventrículo
derecho (Vd) Arteria Pulmonar (AP) Vena Pulmonar (VP) Atrio izquierdo (Ai) Ventrículo
izquierdo (Vi) Aorta (Ao) B) Esquema del sistema de conducción cardíaco, Nodo sinoatrial
(1), nodo atrioventricular (2), haz de His (3), fibras de Purkinje ventriculares (4).
A nivel celular, la contracción cardíaca en mamíferos depende de la actividad coordinada del sistema de
conducción y del retículo sarcoplásmico: una red intracelular de membranas en las células musculares
encargada de regular el almacenamiento y la liberación de calcio, un ion esencial para la contracción
muscular (Shiels & Galli, 2014). Aunque el retículo sarcoplásmico está presente en todos los vertebrados,
en los mamíferos desempeña un papel central en la dinámica rápida del ciclo contracción-relajación del
miocardio, lo que permite mantener un ritmo cardíaco elevado y eficiente. La interacción entre el sistema
de conducción y la fisiología intracelular asegura las contracciones sincronizadas necesarias para sostener
un flujo sanguíneo continuo y adaptarse a las demandas metabólicas del organismo (Jensen et al., 2013;
Shiels & Galli, 2014).
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Balaenoptera musculus (Ballena azul)
Las ballenas, incluidas en el orden Cetacea, evolucionaron hace aproximadamente 50 MDA a partir de
mamíferos terrestres que regresaron al medio acuático (Bettex et al., 2014). Este grupo comparte un
ancestro común con los artiodáctilos, como los hipopótamos (Gatesy, 1997).
El corazón de la ballena azul (Figura 2), el animal más grande del planeta puede pesar más de 180
kilogramos y bombear hasta 220 litros de sangre por latido (Race et al., 1959). Su fisiología incluye
adaptaciones como bradicardia extrema durante el buceo, donde la frecuencia cardíaca puede reducirse
a menos de 10 latidos por minuto para conservar oxígeno (Goldbogen et al., 2019). Además, poseen un
sistema de vasos sanguíneos elásticos que permite el almacenamiento temporal de sangre durante
inmersiones prolongadas, y garantizan un suministro constante a órganos vitales (Lillie el al., 2013).
Figura 2. Ballena Azul pigmea Balaenoptera musculus ssp. Brevicauda
A) Licencia: https://mexico.inaturalist.org/observations/252451630,
B) Licencia: https://mexico.inaturalist.org/observations/115155480
Desmodus rotundus (Murcielago vampiro)
Los murciélagos, pertenecen al orden Chiroptera, son los únicos mamíferos con capacidad de vuelo
sostenido (Chang et al., 2022). Evolucionaron hace unos 52 MDA y comparten un ancestro común con los
primates (Stephenson et al., 2017).
El corazón del murciélago vampiro (Figura 3) está altamente adaptado para soportar las demandas
metabólicas del vuelo. Su frecuencia cardíaca puede alcanzar los 1,000 latidos por minuto durante el vuelo
activo, una de las frecuencias de latido más altas registradas entre los mamíferos (Hillman & Hedrick,
2015; Chang et al., 2022). Además, presentan una alta densidad de capilares y mitocondrias en el
miocardio, lo que maximiza el intercambio de gases y la producción de energía (Mathieu-Costello & Brill,
1996).
Homo sapiens (Humano)
Los Homo sapiens emergieron hace aproximadamente 300,000 años en el continente africano (Stringer,
2016). Los humanos pertenecemos al género Homo, que se caracteriza por encéfalos grandes, una
organización social compleja (Dunbar, 2009), fabricación de herramientas (Henshilwood et al., 2002),
pensamiento abstracto (Mellars et al., 2007) y el uso de lenguaje simbólico (Tattersall, 2009). La
diversificación de los humanos ocurrió a través de múltiples migraciones fuera de África hace
aproximadamente 70,000 años (Stringer, 2016).
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El bipedismo de los humanos, influyo en cambios en el corazón para enfrentar las demandas de mantener
un adecuado retorno venoso y perfusión cerebral contra la gravedad (Bagshaw, 1996; Schulte et al.,
2015).
El sistema de conducción en humanos presenta un nodo sinoauricular robusto (Stephenson et al., 2017),
la redistribución de la carga hemodinámica con un ventrículo izquierdo que soporta una presión sistólica
de aproximadamente 120 mmHg en reposo (Jensen et al., 2013), válvulas en las venas de las extremidades
inferiores que previenen el reflujo sanguíneo y reflejos barorreceptores que coordinan ajustes rápidos en
la presión arterial durante los cambios de postura (Yates et al., 2014).
Figura 3. Murciélago vampiro Desmodus rotundus.
A) Licencia: https://mexico.inaturalist.org/observations/218422928
B) Licencia: https://mexico.inaturalist.org/observations/155255554
El corazón humano refleja su historia evolutiva durante la embriogénesis (Figura 4). Inicialmente, se
desarrolla como un tubo cardíaco similar al de los agnatos (González et al., 2024). Posteriormente,
aparecen estructuras como el seno venoso y el bulbo arterioso (bulbus cordis) características observadas
en los peces (González et al., 2024). En los mamíferos, el seno venoso se conserva en la entrada del atrio
derecho y el bulbo arterioso forma parte del tronco arterial, los tractos de salida ventriculares subvalvares
(Anderson et.al., 2016) y del ventrículo derecho (Kelly, 2007; Lazzarini et al., 2018). Por otro lado, el
ventrículo primitivo, que en peces y anfibios (González et al., 2024) constituye el principal compartimento
de bombeo, en mamíferos se conserva en la evolución y formar al ventrículo izquierdo (Poelmann et al.,
2014). Es probable, que el atrio único observado en los peces se elongó y dividió en el atrio derecho e
izquierdo.
Figura 4. Esquema filogenético de la anatomía cardiaca de los vertebrados, la embriogénesis
del corazón refleja su historia evolutiva. A) Pez pulmonado, Seno Venoso (SV) Atrio (A)
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Ventrículo (V) Bulbo arterioso (BA) B) Anfibio Anuro, Atrio derecho (Ad) Atrio izquierdo (Ai)
Tronco arterioso (TA) Ventrículo (V) Seno Venoso (SV) C) Reptil Crocodylia D) Ave E)
Mamífero Atrio derecho (Ad) Atrio izquierdo (Ai) Ventrículo derecho (Vd) Ventrículo
izquierdo (Vi) Aorta (Ao) Arteria Pulmonar (AP) Vena Cava Superior (VCS) Vena Cava Inferior
(VCI).
Durante el desarrollo embrionario, también se observan estructuras como el foramen oval y el ductus
arteriosus, que permiten el flujo directo entre los atrios y arterias principales, evitando la circulación
pulmonar en el feto humano (Remien & Majmundar, 2023; Kiserud, 2005). Este mecanismo es
comparable al foramen de Panizza en cocodrilos, que conecta los atrios derecho e izquierdo y permite la
mezcla y redirección del flujo sanguíneo, especialmente durante inmersiones prolongadas (González et
al., 2024).
CONSIDERACIONES FINALES
El estudio de la evolución del corazón en los mamíferos proporciona una comprensión profunda de la
cardiogénesis y su relación con las presiones ambientales selectivas. Comparativamente, tanto los
mamíferos como las aves desarrollaron un corazón de cuatro cámaras para satisfacer las demandas de un
metabolismo elevado. Sin embargo, esta convergencia evolutiva ocurrió de manera independiente (Bettex
et al., 2014).
La diversidad anatómica y fisiológica del corazón en las diferentes clases de vertebrados hace evidente la
estrecha relación entre evolución y medio ambiente. Este conocimiento no solo es crucial para
comprender nuestra propia biología, sino también para desarrollar nuevas estrategias en medicina
regenerativa y cardiovascular.
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