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Corso di Laurea Magistrale in Biogeoscienze: analisi degli ecosistemi e
comunicazione delle scienze (classe LM-60)
FATTORI ECOLOGICI E SOCIALI INFLUENZANTI
IL CLEPTOPARASSITISMO IN DUE SPECIE DI RAPACI SIMPATRICI
Relatore: Prof. Diego Rubolini
Correlatore: Do. Alessandro Berlusconi
Tesi di Laurea di:
Giordano Brambilla
Matricola 983876
Anno Accademico 2022/2023
Sommario
Riassunto .................................................................................................................. 9
1. Introduzione ........................................................................................................ 11
1.1 Compezione .................................................................................................. 11
1.2 Cleptoparassismo .......................................................................................... 12
1.3 Grillaio e falco cuculo in Pianura Padana ........................................................... 14
2. Obievi ............................................................................................................... 15
3. Biologia della specie ............................................................................................. 16
3.1 Grillaio ........................................................................................................... 16
3.1.1 Descrizione ............................................................................................... 16
3.1.2 Distribuzione ............................................................................................ 19
3.1.3 Habitat ..................................................................................................... 21
3.1.4 Dieta e comportamento di alimentazione .................................................... 23
3.1.5 Riproduzione ............................................................................................ 24
3.1.6 Popolazione e stato di conservazione .......................................................... 27
3.2 Falco cuculo .................................................................................................... 29
3.2.1 Descrizione ............................................................................................... 29
3.2.2 Distribuzione ............................................................................................ 32
3.2.3 Habitat ..................................................................................................... 34
3.2.4 Dieta e comportamento di alimentazione .................................................... 35
3.2.5 Riproduzione ............................................................................................ 36
3.2.6 Popolazione e stato di conservazione .......................................................... 38
4. Area di studio ....................................................................................................... 39
4.1 Inquadramento generale .................................................................................. 39
4.2 Clima .............................................................................................................. 40
4.3 Uso del suolo .................................................................................................. 41
5. Materiali e metodi ................................................................................................ 43
5.1 Raccolta da ................................................................................................... 43
5.2 Digitalizzazione dei da ................................................................................... 49
5.2.1 Database “Gruppi” .................................................................................... 49
5.2.2 Database “Individui” ................................................................................. 50
6. Analisi dei da ...................................................................................................... 51
7. Risulta ............................................................................................................... 53
7.1 Faori ecologici inuenzan gli aacchi di cleptoparassismo ............................ 54
7.2 Faori individuali inuenzan il successo degli aacchi di cleptoparassismo ...... 57
8. Discussione .......................................................................................................... 60
8.1 Faori ecologici inuenzan gli aacchi di cleptoparassismo ............................ 61
8.2 Faori individuali inuenzan il successo degli aacchi di cleptoparassismo ...... 63
9. Conclusioni .......................................................................................................... 66
Ringraziamen ......................................................................................................... 69
Bibliograa .............................................................................................................. 70
Tue le foto presen sono state fae dall’autore, ecceo dove espressamente indicato.
9
Riassunto
Il cleptoparassismo è una forma di compezione, intra o interspecica, che si
riferisce al furto di cibo da parte di un individuo (cleptoparassita) ai danni di un altro
(vima). Le specie che eeuano il cleptoparassismo possono omizzare la loro
strategia di alimentazione concentrandosi su vime più arrendevoli o modicando il
loro comportamento per consumare meno energie rispeo al foraggiamento
indipendente. Al ne di comprendere le interazioni tra vima e cleptoparassita
sono necessari studi che idenchino i faori che modulano il rischio di
cleptoparassismo. In questo studio è stato indagato il comportamento di furto di
cibo tra due specie di falconiformi: il grillaio (Falco naumanni) e il falco cuculo (Falco
vespernus), due piccoli rapaci che hanno recentemente colonizzato gli stessi
ambien per la prima volta nel contesto agricolo della Pianura Padana centro-
orientale. Nonostante nei sistemi naturali o seminaturali non sia raro osservare
specie cacciare nello stesso ambiente senza alcun po di interazioni, la strea
presenza dei due falconiformi nello stesso habitat, soprauo durante il
foraggiamento, ha permesso di osservare comportamen aggressivi di
cleptoparassismo del falco cuculo nei confron del grillaio, un comportamento mai
descrio prima. Gli obievi di questo studio sono sta (1) quancare il
comportamento di cleptoparassismo, (2) idencare i faori ecologici
determinan la probabilità di aacco e (3) evidenziare quali caraerische
individuali promuovono un furto. Nel corso di 3 stagioni riproduve (2020, 2021 e
2022) sono sta osserva i gruppi mis di grillaio e falco cuculo in alimentazione.
Durante la compresenza delle due specie, un aacco di cleptoparassismo avviene
nel 45.8% dei casi e risultano di successo nel 34.7% dei casi. La probabilità di furto
sul grillaio risulta pari al 15.9%. L’analisi dei da raccol ha permesso di denire
come gli aacchi di cleptoparassismo sono più probabili quando l’ecienza di
foraggiamento del grillaio, misurata come il tasso di caura delle prede, è maggiore
e all’inizio della stagione riproduva del grillaio. Durante l’intero periodo di studio,
even di foraggiamento del grillaio conclusi nel furto della preda da parte del falco
10
cuculo sono associa a un numero di cleptoparassi partecipan all’aacco
maggiore, foraggiamento individuale della vima e dimensione medio-grande della
preda caurata del grillaio. Questo lavoro di ricerca ha messo in luce che il
cleptoparassismo è un comportamento adoato con frequenza dal falco cuculo in
questa recente area di simpatria. È necessario tenere in considerazione, nei proge
di conservazione, gli ee delle interazioni tra specie, in quanto hanno importanza
nel denire le dinamiche ecologiche ed evoluve delle comunità animali.
11
1. Introduzione
1.1 Compezione
Le interazioni biologiche rappresentano le relazioni tra gli organismi all’interno degli
ecosistemi. Sono suddivisibili in predazione, compezione, parassismo e
mutualismo (Krebs & Davies, 2016). Tra queste, la compezione è ritenuta essere la
più importante (Dhondt, 2012). La compezione biologica, secondo Clements &
Shelford (1939), è la richiesta ava di due o più individui della stessa specie o di
specie dieren per una risorsa o esigenza comune che è eevamente o
potenzialmente limitante. La compezione interspecica risulta essere molto
accentuata tra organismi con esigenze e abitudini simili; più in generale, si osserva
che specie logenecamente più vicine tendono ad avere ruoli ecologici simili e sono
quindi soggee a compezione più elevata (Miller, 1967; Burns & Strauss, 2011;
Powell et al., 2021). Capire come specie ecologicamente ani possono coesistere è
un obievo centrale in ecologia ed evoluzione (Barabás et al., 2016) ed è essenziale
per comprendere la diversità nel corso dei tempi evoluvi (Chesson, 2000).
La compezione interspecica diviene tanto maggiore quanto più le nicchie
ecologiche delle specie sono simili tra loro. In natura, tuavia, benché molte specie
condividano l’uso delle stesse risorse limitan nel medesimo habitat, non si raggiunge
mai l’esclusione compeva (Hardin, 1960; Levin, 1970). Specie simpatriche
ecologicamente simili coesistono araverso la dierenziazione di nicchia (Hector &
Hooper, 2002), un processo in cui le specie sfruano dieren porzioni dello spazio
di nicchia, riducendo la nicchia realizzata e minimizzando la compezione (Ye et al.,
2021). Secondo Polechová & Storch (2019) la nicchia ecologica di specie disnte,
anche se streamente correlate, tende a dierire in alcuni aspe, poiché la
compezione interspecica riduce la loro sovrapposizione.
Nella compezione per interferenza, una specie interagisce in maniera direa,
sica, pregiudicando l’approvvigionamento di una risorsa per un’altra specie. Le
aggressioni rappresentano la forma predominante di compezione direa nel regno
animale (Grether et al., 2013) e sono molto diuse negli uccelli (Miller, 1967).
12
1.2 Cleptoparassismo
Il cleptoparassismo è una forma di compezione direa tra due individui, che
possono essere della stessa specie o di specie diverse. Il termine fu introdoo da
Rothschild & Clay (1952) per descrivere il furto di cibo in precedenza oenuto, o per
il quale un individuo ha speso energie e il suo oenimento è imminente (Iyengar,
2008). Può riferirsi anche al furto di materiale per la costruzione del nido
(VanderWerf, 1998), risorse spaziali (si di nidicazione; Kappes, 1997; Wood et al.,
2000) e uova (Perrin, 1995). Genericamente viene denito come un rapporto 1:1 tra
un cleptoparassita che, compiendo il furto, riceve un benecio, e un individuo,
denominato ospite o vima, che viene inuenzato negavamente dalla perdita della
risorsa alimentare (Brockmann & Barnard, 1979). In alcuni casi il numero di
cleptoparassi è maggiore e si parla di aacchi mulpli (Arnason & Grant, 1978;
Ratclie et al., 1997; Senzaki et al., 2014).
Un prerequisito essenziale per l’evoluzione del cleptoparassismo facoltavo
è l’associazione tra due o più specie. Associazioni interspeciche note per
promuovere interazioni aggressive che portano al furto delle risorse alimentari sono
state ampiamente descrie da Brockmann & Barnard (1979). Un classico esempio
riguarda le colonie miste di uccelli acquaci, in cui gabbiani, fregate e labbi
cleptoparassizzano pulcinelle, sterne e sule (Arnason & Grant, 1978; Le Corre &
Jouvenn, 1997; St. Clair et al., 2001; García et al., 2010; Gaglio et al., 2018; Busniuk
et al., 2020). Il cleptoparassismo è comune in gruppi mis di foraggiamento
(Temeles & Wellicome, 1992; Wood et al., 2015; Marchowski & Neubauer, 2019), in
cui più specie si aggregano perché condividono lo stesso habitat di caccia o sono
arae da una fonte di cibo comune (Rand, 1954; Friedmann, 1967).
I comportamen di cleptoparassismo sono segnala in tuo il regno animale
(Iyengar, 2008), ma sembrano parcolarmente diusi negli uccelli (Brockmann &
Barnard, 1979; Iyengar, 2008). Tra i rapaci (Famiglie Accipitriformi e Falconiformi),
molte specie sono note per compiere fur di cibo (Brockmann & Barnard, 1979;
Paulson, 1985). Le interazioni che si osservano coinvolgono specie estremamente abili
nel volo (Furness, 1987). Sono picamente caraerizzate da inseguimen e nte
13
rapide del cleptoparassita e strategie di risposta della vima (ritorsione, tolleranza,
compensazione del furto e/o evasione dell’aacco di cleptoparassismo) (Iyengar,
2008).
Il cleptoparassismo può essere considerato una strategia evoluvamente
stabile quando il furto di cibo è più procuo rispeo al foraggiamento indipendente
(Brockmann & Barnard, 1979). Secondo la teoria del foraggiamento omale (Pyke,
1984), individui che mostrano tali comportamen sfruano il tempo e le energie
consumate dalla vima per ridurre il costo di oenimento del cibo, azzerando la
ricerca e la caura indipendente della preda (Thompson, 1986). Si parla di selezione
della vima quando il cleptoparassita aacca preferibilmente individui più vulnerabili
le cui caraerische permeono di massimizzare il guadagno neo e ridurre i cos
dell’inseguimento (Brockmann & Barnard, 1979; Ridley & Child, 2009).
Molteplici sono i faori ecologici che inuenzano il rischio di
cleptoparassismo (Brockmann & Barnard, 1979). Un esempio è l’abbondanza di
vime in caccia, l’ecienza del foraggiamento e la prevedibilità degli spostamen di
una vima tra il l’area di alimentazione e il sito di nidicazione. Anche la qualità della
preda viene evidenziata come determinante nel promuovere interazioni aggressive,
le quali avvengono con maggiore frequenza quando una vima è in possesso di prede
di grosse dimensioni o energecamente procue (Ratclie et al., 1997; Marchowski
& Neubauer, 2019; Busniuk et al., 2020). Inne, il cleptoparassismo potrebbe essere
legato ad una fase fenologica ben precisa, come il periodo di cura parentali della prole
(Shealer & Spendelow, 2002), e diminuire alla ne della riproduzione (Ratclie et al.,
1997), o a condizioni metereologiche avverse, che condizionano visibilità e avità
delle prede (St. Clair et al., 2001).
Nonostante il cleptoparassismo sia un fenomeno relavamente diuso e
descrio negli uccelli (Brockmann & Barnard, 1979), casi di cooperazione per il furto
di cibo (o cleptoparassismo cooperavo) sono ancora poco indaga, soprauo
perché molto rari. Alcuni studi (Yosef et al., 2011, 2012; Eakle et al., 2014; Camiña,
2018) riportano episodi di cooperazione in cui due o più cleptoparassi coordinano i
propri movimen e aacchi verso la vima per incrementare il successo del gruppo.
14
1.3 Grillaio e falco cuculo in Pianura Padana
Il cambiamento climaco e il cambio di uso del suolo sono aualmente i principali
responsabili del mutamento della distribuzione degli organismi a scala globale
(Clavero et al., 2011; Barnagaud et al., 2012). Negli uccelli, l’adaamento ai
cambiamen del clima viene evidenziato da un generale spostamento degli areali
riproduvi verso le latudini più elevate (Parmesan & Yohe, 2003; Bellard et al.,
2012). L’espansione naturale di queste specie, denite da alcuni autori come
“newcomers” (Beddall, 1963), in nuove aree geograche, potrebbe determinare
l’interazione con specie ecologicamente simili (Pigot et al., 2018).
È il caso di grillaio (Falco naumanni) e falco cuculo (Falco vespernus), due
piccoli rapaci diurni, migratori a lunga distanza che, a parre dall’inizio degli anni
2000, hanno colonizzato la Pianura Padana (Morgan et al., 2017; Berlusconi et al.,
2022). Evidenze geneche mostrano la popolazione nidicante di grillaio in sud Italia
come origine del nucleo in Pianura Padana centro-orientale (Bounas & Rubolini,
2020). Segnalazioni di individui inanella con anelli colora suggeriscono
l’appartenenza della popolazione di falco cuculo in nord Italia a quelle di Ungheria ed
Europa orientale (Berlusconi et al., 2019; Briche & Fracasso, 2020).
In questo contesto geograco-ambientale, si assiste all’unica sovrapposizione
nota degli areali riproduvi di entrambe le specie in Europa, in condizioni di simpatria
(Keller et al., 2020). L’idoneità ecoclimaca e le abitudini ecologiche simili potrebbero
rappresentare un forte elemento di compezione interspecico (Remington, 1985;
Berlusconi et al., 2022), risultante nel cleptoparassismo.
15
2. Obievi
In questo studio sono state analizzate le interazioni di cleptoparassismo tra grillaio
e falco cuculo in Pianura Padana centro-orientale, un fenomeno mai descrio prima
in maniera sistemaca in leeratura riguardante queste due specie.
Gli obievi sono sta:
(1) Quancare il comportamento di cleptoparassismo in termini di frequenza di
aacco e furto;
(2) Idencare i faori ecologici associa all’insorgenza di un aacco di
cleptoparassismo;
(3) Evidenziare quali faori lega all’individuo promuovono un aacco di successo, o
furto.
16
3. Biologia della specie
3.1 Grillaio
3.1.1 Descrizione
Il grillaio (Falco naumanni; Fleischer, 1818) è un rapace appartenente all’ordine dei
Falconiformi, più precisamente rientra nella famiglia dei Falconidae (Clements et al.,
2018). Si traa di un falco di piccole dimensioni, sessualmente dimorco, con
lunghezza totale del corpo di 27-33 cm, apertura alare di 63-72 cm (Svensson, 2010)
e peso, che dierisce tra i due sessi, rispevamente pari a 90-172 g per il maschio e
138-208 g per la femmina (Briche & Fracasso, 2010). Come anche altre specie di
rapaci, il grillaio presenta un dimorsmo sessuale evidente in dimensioni e
piumaggio. Nel primo caso si parla di dimorsmo inverso, dato che le femmine sono
più grandi dei maschi (~15% più pesan) (Newton, 2010). Le dierenze nel piumaggio
sono essenzialmente aribuibili all’età e al sesso. Nel maschio adulto riproduvo, le
par superiori sono di colore rosso maone completamente prive di macchie. Il capo
è grigio puro sia sul verce che sui la, senza un neo mustacchio che li separa dalla
gola chiara. Rispeo al gheppio (Falco nnunculus), le par inferiori appaiono con
macchie scure più piccole e rade su un fondo fulviccio più intensamente colorato,
quasi rossiccio sul peo che contrasta piuosto neamente con la gola biancastra.
Solo in ome condizioni di visibilità si nota il caraerisco disegno a tre colori del
sopra-ala, con una banda grigio-bluastra sulle grandi copritrici che separa le copritrici
mediane e minori rosso maone dalle remigan esterne (Figura 1). In volo, il soo-
ala appare molto chiaro e poco macchiato. Le moniere sono grigio omogeneo con
banda subterminale nera. Iride bruno scuro; cera, anello palpebrale e zampe gialle
con unghie chiare; becco bluastro, più scuro all’apice e giallastro alla base. La femmina
adulta è molto simile per colorazione alla femmina di gheppio ed in mol casi
impossibile da separare con certezza. Il capo è più chiaro con area pallida sulle guance
estesa anche dietro l’occhio ed il mustacchio ridoo ad una macchia; manca la stria
oculare scura. Par superiori e moniere rosso maone nemente macchieate, nel
primo caso prive della banda grigiastra del maschio. Iride di solito gialla, ma talvolta
anche aranciata (Figura 2). Facilmente riconoscibile è il maschio del secondo anno di
17
calendario (2CY) per cui il grigio delle copritrici del sopra-ala è mancante e le
secondarie più interne sono barrate (Briche & Fracasso, 2010).
Figura 1. Maschio adulto di grillaio. Foto di Federica Purgato.
Figura 2. Femmina adulta di grillaio. Foto di Federica Purgato.
18
Altro elemento di disnzione, menzionato da Forsman (1999), tra F. naumanni e F.
nnunculus è la formula alare. In F. naumanni la remigante primaria n. 10,
denominata P10, è signicavamente più lunga della remigante primaria n. 7 (P7),
mentre in F. nnunculus P10 e P7 si equivalgono in lunghezza. Le dierenze nel
rapporto di lunghezza tra le remigan più esterne conferiscono al grillaio un’ala più
strea ed appunta e al gheppio un’ala più rotondeggiante. Come evidenziato da
(Corso, 2001) si traa di un caraere labile, soggeo a variabilità individuale e di
muta, perciò non sempre univoco. Alcuni autori deniscono la coda del grillaio come
cuneiforme, per le moniere centrali leggermente più lunghe che conferiscono un
aspeo più pronunciato all’intera coda (Figura 3), rispeo a quella del gheppio più
regolare nel prolo (Porter et al., 1981). Secondo altri, i faori lega all’età, muta e
variabilità individuale impediscono di considerare questo caraere come
inequivocabilmente diagnosco (Corso, 2001).
Normalmente silenzioso al di fuori del periodo riproduvo; più vocale nel sito e in
periodo di nidicazione, quando fa udire delle caraerische brevi serie di note
rauche e tra loro legate, dei penetran “ciiee cee-cee” (Briche & Fracasso, 2010).
Figura 3. Maschio adulto di grillaio, formula alare e moniere ben eviden. Foto di
Federica Purgato.
19
3.1.2 Distribuzione
Il grillaio è una specie monopica a distribuzione eurocentroasiaco-mediterranea
(Briche & Fracasso, 2010), con un areale molto ampio che si estende a sud del 55°
parallelo N (Figura 4). È presente in Europa meridionale, Nord Africa e Asia centrale.
Nidica in Spagna, Portogallo, Gibilterra, Francia, Italia, Bosnia-Erzegovina, FYRO
Macedonia, Albania, Grecia, Turchia, Marocco, Algeria, Tunisia, Libia, Israele, Territori
dell’Autorità Palesnese, Giordania, Iran, Iraq, Armenia, Azerbaigian, Georgia, Russia,
Ucraina, Afghanistan, Turkmenistan, Uzbekistan, Kazakistan, Cina e Mongolia
(LIFEFalkon, 2024). Sebbene alcuni individui rimangano a svernare in Spagna, Italia
meridionale, Turchia meridionale e Malta, la specie è picamente migratrice a lungo
raggio con quareri di svernamento nell’Africa sub-Sahariana, nella regione del Sahel
(La Gioia et al., 2017; Sarà et al., 2019, 2021). Le maggiori concentrazioni invernali
della specie si osservano in Mauritania, Niger (Sarà & Bondì, 2016), Senegal, Mali,
Botswana, Namibia e Sudafrica (LIFEFalkon, 2024).
Figura 4. Distribuzione globale del grillaio. Realizzata su QGIS 3.28.13. (IUCN, 2021a).
20
In Italia è migratrice nidicante (esva). Arriva in Italia dai quareri di svernamento a
parre da ne febbraio inizio di marzo, ma con numeri più consisten da metà marzo-
inizi di aprile. Le colonie vengono abbandonate tra ne luglio e agosto ma la
migrazione inizia dopo la metà di agosto, raggiunge un massimo in seembre-oobre,
e si protrae no a novembre (Briche & Fracasso, 2010; Sarà et al., 2014).
Facilmente contaabile nelle regioni meridionali e insulari, con massime
concentrazioni in Puglia, Basilicata e Sicilia (Palumbo et al., 1997; Briche & Fracasso,
2010). Dal 2000 sono state accertate le prime nidicazioni in diverse aree della
Pianura Padana centrale, nella bassa pianura parmense (Roscelli & Ravasini, 2009),
nella bassa pianura modenese (Giannella & Gemmato, 2007), no ad estendersi nelle
aree connan del bolognese (Farioli, 2013) e in Lombardia, nell’Oltrepò mantovano
(Grani et al., 2016) (Figura 5). La specie è svernante regolare localizzata in Italia, con
circa 50 individui sma in Sicilia sud-orientale (Morgan et al., 2017) e alcune
segnalazioni tra Basilicata, Calabria, Sardegna, Abruzzo, Molise e Campania (Palumbo
et al., 1997; Briche & Fracasso, 2010).
Figura 5. Distribuzione delle colonie di grillaio in Italia. Ogni
punto rappresenta una località in cui almeno una coppia si è
riprodoa tra il 200 e il 2014 (n = 298). Le colonie sono
classicate in 3 classi sulla base del numero di coppie
nidican (Morgan et al., 2017).
21
3.1.3 Habitat
Il grillaio frequenta aree aperte, calde, secche, pseudo-steppiche generalmente al di
soo dei 1000 metri, evitando le aree umide, forestate e le aree intensivamente
colvate in quanto necessita di elevate densità di inse di grosse dimensioni
(Donazar et al., 1993; Tella et al., 1998; Franco & Sutherland, 2004). È una specie
gregaria che nidica, formando colonie da poche decine di coppie a cennaia, in
centri storici di piccoli e grandi centri urbani ricchi di cavità e anfra, localmente in
ambien aper, con zone rupestri e alberi sparsi, circonda da aperte aree di
alimentazione, incolte o colvate in modo estensivo (Briche & Fracasso, 2010).
Nella Pianura Padana centro-orientale, la specie sembra preferire aree di nidicazione
con una bassa densità urbana e colvi a base di cereali, erba medica e sorgo (Pazhera
et al., 2019; Cioccarelli, 2020), i più simili agli habitat pseudo-steppici mediterranei
originari. In realtà, le percentuali di preferenza delle diverse pologie di colvo
possono variare considerevolmente a seconda del periodo considerato. Il faore
determinante nel predire l’habitat di foraggiamento del grillaio in queste aree è
l’altezza della vegetazione che condiziona la visibilità e quindi l’accesso alle prede
(Cioccarelli, 2020; Cioccarelli et al., 2019, 2022). L’accesso alle prede è inuenzato
enormemente, di conseguenza, dalle avità agricole che si susseguono durante il
periodo riproduvo, come ad esempio l’aratura e la mietura (Rodríguez et al., 2014)
(Figura 6). La preferenza per i campi sfalcia o trebbia riee la ricerca di una
maggiore disponibilità di prede: il picco di ortoeri si registra durante e
immediatamente dopo il raccolto, ma persiste ad al livelli anche nelle semane
successive in presenza di stoppie (Donazar et al., 1993; Catry et al., 2014).
22
Figura 6. Gruppo di grillaio in foraggiamento su un campo di frumento durante il
passaggio di una mietrebbia.
23
3.1.4 Dieta e comportamento di alimentazione
Il grillaio caccia grossi inse, principalmente ortoeri e coleoeri, che costuiscono
la porzione preponderante della dieta, sia come numero di prede sia come biomassa
(La Gioia et al., 2017); la dieta include anche piccoli vertebra (arvicole e toporagni
(Figura 7), ma anche piccoli passeriformi e lucertole) solitamente nel primo periodo
della riproduzione (Cramps & Simmons, 1980).
Come mol altri rapaci coloniali, segue il teorema del foraggiamento centrale:
partendo dalla colonia, si sposta verso le aree di caccia e ritorna dopo aver caurato
la preda (Franco & Sutherland, 2004; García et al., 2006). Il foraggiamento avviene a
distanza variabile dal sito riproduvo. Gli adul possono percorrere anche diversi
chilometri dal nido per raggiungere un territorio di caccia considerato idoneo (Cecere
et al., 2018), tuavia la maggior parte dei tentavi di caura da parte degli adul
avviene nelle immediate vicinanze della colonia (Negro et al., 1991; Donazar et al.,
1993; Franco & Sutherland, 2004). La caccia viene eseguita sia in gruppo sia da singoli
individui, i quali individuano le prede rimanendo sospesi in aria (“spirito santo” o
hovering) (Figura 8) o osservando da un posatoio (pali, linee eleriche, edici), per
poi discendere in una breve picchiata (La Gioia et al., 2017). Talvolta, gli inse
vengono caura anche in volo (Brown & Amadon, 1968). Cecere et al. (2020)
individuano il grillaio come specie altamente essibile nel foraggiamento, in grado di
modulare tra due estremi di strategie di caccia dieren secondo le condizioni
meteorologiche. Il volo veleggiato che sfrua le corren ascensionali termiche, a
minor spesa di energia, è impiegato maggiormente rispeo al volo bauto quando la
radiazione solare è elevata, mentre la caccia da posatoio è più frequentemente
ulizzata quando vento e radiazione solare sono bassi (Hernández-Pliego, Rodríguez,
Dell’Omo, et al., 2017), condizioni ben note per inuenzare il volo dei rapaci (Klaassen
et al., 2011). Durante il corteggiamento e l’incubazione si osservano dierenze nei
movimen di foraggiamento tra i due sessi della coppia, suggerendo una
specializzazione dei ruoli. I maschi foraggiano numerose volte vicino alla colonia, ciò
permee di incrementare il grado di approvvigionamento di cibo alle femmine in
modo da assisterle in uno dei momen più energecamente stressan. Le femmine
24
foraggiano poche volte su distanze maggiori (Hernández-Pliego, Rodríguez, &
Bustamante, 2017).
Figura 7. Maschio adulto con preda, un piccolo roditore, verso il sito di nidicazione.
Foto di Federica Purgato.
Figura 8. Maschio adulto in "spirito santo" (hovering). Foto di Federica Purgato.
25
3.1.5 Riproduzione
Il grillaio è una specie coloniale monogama (Iñigo & Barov, 2011; Serrano et al., 2005),
che nidica in cavità dei muri, soote, anfra e mensole di vecchie costruzioni
(chiese, castelli, masserie, palazzi anchi), prevalentemente nei centri storici di abita
di dimensioni medio piccole, ma anche in casolari rurali ed isola (Figura 9), e su
pare rocciose naturali (Cramps & Simmons, 1980). Mostra una spiccata fedeltà al
sito riproduvo (Briche & Fracasso, 2010). Al ritorno dai quareri di svernamento,
i maschi, i primi ad arrivare, occupano le cavità scelte come nido, le difendono dagli
altri conspecici e corteggiano le femmine con richiami e oerte di prede, spesso
lucertole e piccoli mammiferi (Cauli & Genero, 2018). Le uova vengono deposte
dall’ulma semana di aprile alla ne di maggio con intervalli di 24-48 ore. La cova
inizia subito dopo la deposizione del terzo o quarto uovo. La covata media è di 3-5
uova. L’incubazione dura in media 28-29 giorni ed è eeuata, così come le altre fasi
della riproduzione, da entrambi i genitori (La Gioia et al., 2017). L’involo avviene a
circa 30-37 giorni di età (Bustamante & Negro, 1994; Briche & Fracasso, 2010). La
maturità sessuale può essere raggiunta già al primo anno di vita, ma mol individui
ritardano la riproduzione no al secondo anno di età (Hiraldo et al., 1996; Serrano et
al., 2004, 2005).
26
Figura 9. Accoppiamento sul teo di un casolare abbandonato divenuto colonia. Foto di
Chiara Padovani.
27
3.1.6 Popolazione e stato di conservazione
Una delle prime sme di popolazione mondiale di grillaio fu faa da Cade (1982) che
individuò tra le 650.000-800.000 coppie. A parre degli anni ‘60 fu evidenziato un
forte declino di popolazione che contrasse il numero a 10.000-17.000 coppie (Biber,
1994). La più recente sma di dimensione della popolazione di grillaio nell’Unione
Europea risulta in 30.500-38.000 coppie con un trend posivo (BirdLife Internaonal,
2017). Nonostante i da ineren l’entà delle popolazioni di alcuni paesi siano
corrisponden o anteceden il 2012, la situazione del grillaio in Europa risulta
decisamente migliorata. La specie è ora considerata solo SPEC 3, ovvero specie
meritevole di misure di conservazione ma non concentrata in Europa, rispeo al 2004
quando era considerata SPEC 1, ovvero specie minacciata globalmente (Iñigo & Barov,
2011; BirdLife Internaonal, 2017). A livello europeo la specie è considerata a “Least
Concern” nella Red-List della IUCN (BirdLife Internaonal, 2021).
Anche in Italia la specie ha subito un declino nella seconda metà del ‘900.
Biber (1996) e Palumbo et al. (1997) evidenziano l’esistenza di tre disnte popolazioni:
(1) apulo-lucana (500-1.000 coppie), (2) siciliana (320 coppie) e (3) sarda (100 coppie),
per un totale nazionale di 1.300-1.500 coppie. Come accaduto anche in altre par
d’Europa, dagli anni 2000 la popolazione italiana si è ripresa, passando a 3.640-3.840
coppie (BirdLife Internaonal, 2004). Inoltre, sono state accertate nidicazioni al di
fuori dell’areale precedentemente conosciuto (vedi Paragrafo Distribuzione).
Recentemente Morgan et al. (2017) riportano 298 colonie conosciute in Italia per gli
anni 2000-2015, mentre BirdLife Internaonal (2017) sma la popolazione italiana nel
2012 in 5.500-6.700 coppie, pari a circa il 18% di quella europea, con un andamento
posivo che dal 2000 fa registrare un incremento del 45-50%. Le sme di La Gioia et
al. (2017), per il periodo 2009-2017, valutano la popolazione di grillaio nidicante in
Italia in circa 6.673-9.115 coppie, distribuite su 402 colonie, intese come centri abita
o si isola in ambiente agricolo/naturale.
Alcune convenzioni sooscrie dall’Italia e alcune direve comunitarie
considerano questa specie e/o il suo habitat meritevoli di interven di conservazione.
Il grillaio viene dunque considerata specie protea inserita in: (1) Allegato I e II della
28
Convenzione sulla Conservazione delle Specie Animali Selvache Migratrici
(Convenzione di Bonn), (2) Categoria 2 del Memorandum of Understanding sulla
Conservazione delle specie di uccelli rapaci migratori di Africa e Eurasia, (3) Allegato
III della Convenzione di Berna, (4) Allegato I della Direva “Uccelli” (2009/147/CE),
(5) Allegato II della Convenzione sul Commercio internazionale delle specie animali e
vegetali in via di esnzione (CITES), (6) Specie europea di interesse comunitario (SPEC)
di po 3 (BirdLife Internaonal, 2017) e inne, a livello nazionale, è specie
parcolarmente protea di cui all’art. 2 della legge n. 157/92. Da recen per l’Italia
individuano la specie inserita nella categoria di minaccia IUCN “Least Concern”
(Rondinini et al., 2022). La tutela del grillaio è promossa sul territorio nazionale da
diversi proge. Spicca, data la sua copertura anche in Pianura Padana centro-
orientale, il Progeo LIFE FALKON, di caraere transnazionale, che prevede azioni di
conservazione mirate al raorzamento delle popolazioni localizzate al margine
seentrionale-orientale della specie. Tali azioni di conservazione contribuiranno
pertanto a favorire l’espansione verso nord del grillaio (LifeFalkon, 2024).
29
3.2 Falco cuculo
3.2.1 Descrizione
Il falco cuculo (Falco vespernus, Linnaeus 1766) è un rapace di dimensioni analoghe
al grillaio, ma in termini di struura e proporzioni più simile al lodolaio (Falco
subbuteo) con il quale condivide ali più appunte e coda più lunga (Porter et al.,
1981). Le caraerische piche da falco di piccole dimensioni (L: 28-34 cm; WG: 65-
76 cm; PM: 115-190 g; PF: 100-195 g) suggeriscono l’appartenenza di questa specie
all’ordine dei Falconiformi e alla famiglia dei Falconidae (Briche & Fracasso, 2010;
Svensson, 2010; Clements et al., 2018).
Si traa di una specie sessualmente dimorca. Nel maschio adulto
riproduvo la colorazione complessiva è grigio-cenere scuro, leggermente più chiara
sul peo; i calzoni, ventre e soocoda mostrano invece colori fortemente rossicci
(Figura 10). In volo, osservato da sopra, il vessillo esterno delle primarie molto chiaro
mostra un eeo quasi argentato sulla mano, contrastante con il resto della
colorazione omogeneamente scura e che permee una comoda idencazione anche
ad ampie distanze. Visto da soo, le copritrici alari appaiono decisamente più scure
delle remigan, che mantengono tonalità più grigiastre (Figura 12). Iride bruno scuro;
cera, anello palpebrale e zampe arancione rosso; becco grigio, più scuro all’apice e
aranciato alla base. La femmina mostra par inferiori fulvo-rossiccio più o meno
intenso, con una ne ed impercebile striatura scura, appena più marcata sui anchi.
Caraerisco è il disegno del capo composto da verce fulvo, più chiaro verso la
fronte, gola, mento e guance pallide ed una mascherina scura formata dall’area
aorno all’occhio e dal breve mustacchio nero. Le restan par superiori e le copritrici
si sviluppano lungo le tonalità del grigio-grigio scuro, neamente barrate di nero
(Figura 11). In volo, osservata da sopra, spicca la testa chiara sul restante piumaggio
grigio a barre scure; da soo, si notano il fulvo del corpo e delle copritrici, il grigio
chiaro a barre scure di remigan e moniere, quest’ulme con band subterminale
nera, e soprauo un ampio e neo bordo d’uscita scuro sull’ala (Figura 13).
Facilmente riconoscibile è il maschio del secondo anno di calendario (2CY) per il
30
piumaggio transizionale, dato dall’ala con aanca tra adul ad altri ancora
giovanili e il corpo omogeneo grigio-cenere scuro (Briche & Fracasso, 2010).
Figura 10. Maschio adulto di falco cuculo. Foto di Federica Purgato.
Figura 11. Femmina adulta di falco cuculo. Foto di Chiara Padovani.
31
Molto rumoroso soprauo presso le colonie ed i dormitori. Il verso di volo è
rappresentato nel maschio da un rapido “chìu- chìu- chìu …”, simile a quello di F.
subbuteo ma meno secco, e nella femmina da una serie più lenta di “quii-quii …”
(Briche & Fracasso, 2010).
Figura 12. Maschio adulto di falco cuculo in volo. Vista da soo. Foto di
Chiara Padovani.
Figura 13. Femmina adulta di falco cuculo in volo. Vista da soo. Foto di
Chiara Padovani.
32
3.2.2 Distribuzione
Il falco cuculo è una specie monopica a distribuzione eurosiribica (Briche &
Fracasso, 2010). Si riproduce nell'Europa orientale e nell'Asia occidentale, centrale e
centro-seentrionale, con un areale che si estende dalla Bielorussia a sud no
all'Ungheria, alla Serbia e Montenegro seentrionali, alla Romania, alla Moldavia e
alla Bulgaria orientale, a est araverso l'Ucraina e la Russia nordoccidentale e
meridionale e il Kazakistan seentrionale no all'estremo nord-ovest della Cina e al
ume Lena superiore (Russia) (Figura 14). Il cuore della popolazione europea nidica
nel Bacino Pannonico (Austria orientale, Ungheria, Romania occidentale e Serbia
seentrionale) che forma il limite occidentale dell’areale della specie (Palatz et al.,
2018). Occasionalmente si ritrova in periodo riproduvo in piccoli numeri in Francia
(Genoud, 2002) e Finlandia (Palatz et al., 2009).
Analogamente al grillaio, il falco cuculo è una specie migratrice transahariana
ad ampio fronte, la cui migrazione può avvenire in gruppi o singolarmente (Forsman,
1999). La migrazione prenuziale avviene tra marzo e giugno, con il grosso degli
individui che raggiungono l’Europa tra aprile, maggio e no la prima metà di giugno.
Movimen post-nuziali si svolgono tra agosto e ne oobre (Palatz et al., 2009). Ben
no sono i raggruppamen di migliaia di individui in autunno nei dormitori pre-
migratori in Europa centrale e nella regione seentrionale del Mar Nero (Palatz et
al., 2018). Sverna in Africa meridionale (Palatz et al., 2009; Billerman et al., 2020),
dal Sudafrica araverso Botswana, Namibia, Zimbawe, Zambia verso nord no
all'Angola (del Hoyo et al., 1994; Palatz et al., 2018).
In Italia è migratrice nidicante (esva) di recente immigrazione. La prima
nidicazione accertata è avvenuta in Emilia-Romagna, provincia di Parma, nel 1995
(Ravasini, 1995; Sponza et al., 2001; Sgorlon & Panzarin, 2012), ripetuta negli anni
seguen con espansione territoriale in provincia di Ferrara, Modena (Tinarelli, 1997),
Piacenza (Ambrogio et al., 2001) e in Veneto, in provincia di Treviso (Nardo &
Mezzavilla, 1997). Aualmente il nucleo in Pianura Padana rappresenta il limite più
occidentale dell’areale di riproduzione delle specie (Calabrese et al., 2020) e, benché
ridoo, è considerato stabile (Palatz et al., 2009).
33
Figura 14. Distribuzione globale del falco cuculo. Realizzata su QGIS 3.28.13. (IUCN, 2021b).
34
3.2.3 Habitat
Il falco cuculo è una specie legata a steppe, pseudo-steppe e habitat agricoli estensivi
(Palatz et al., 2009). Frequenta ambien relavamente aper, anche colva, ma
per la nidicazione (quasi sempre su nidi abbandona di Corvidi) rimane legata ad
un’adeguata presenza di alberature o bosche (Briche & Fracasso, 2010). Più nel
deaglio, gli ambien rurali seleziona vengono deni dalla predominanza e
alternanza di colvazioni cerealicole intensive, pra stabili ed erba medica, con
presenza di lari albera e alberi sparsi, canali irrigui e zone umide, naturali o arciali
(Nardelli et al., 2015). In Pianura Padana, il falco cuculo caccia prevalentemente in
campi colva ad erba medica (Calabrese et al., 2020). In altre aree dell’Europa, come
in Ungheria, la specie seleziona all’inizio della riproduzione colture come il mais e il
girasole, data la ridoa altezza della vegetazione che garansce un facile accesso alle
prede (Yosef & Grubb, 1993; Sheeld et al., 2001; Palatz et al., 2015), e
successivamente colture cerealicole ed erba medica (Palatz et al., 2011). Lo studio
di individui radiomarca mostra l’indipendenza da parcelle fortemente boscate
(Palatz et al., 2015). Il legame del falco cuculo con gli agroecosistemi è noto e
studiato in alcuni aspe, come quello del foraggiamento (Fülöp & Szlivka, 1988;
Fehérvári, 2009; Palatz et al., 2015); ciò potrebbe suggerire tali ambien come
alternavi, no ad un certo grado, ai tradizionali habitat, similmente al caso del
grillaio (Tella et al., 1998).
35
3.2.4 Dieta e comportamento di alimentazione
Come evidenziato nel grillaio, il falco cuculo segue la teoria del foraggiamento
centrale (Orians & Perason, 1979), secondo la quale dopo ogni evento di
foraggiamento di successo, l’individuo ritorna alla colonia (Palatz et al., 2015). La
caccia viene eeuata da posatoi (cavi aerei, tralicci, alberi), spesso direamente da
terra, oppure in volo avo, nel qual caso dimostra grande agilità, con alternanza di
rapide baute poco ampie e di scivolate con ali piegate a falce. La specie adoa
frequentemente lo “spirito santo” (hovering) (Palatz et al., 2015; Gusn & Ferrarini,
2021). Tra queste strategie, il volo avo è più costoso dal punto di vista energeco,
ma produce maggiori risulta per unità di tempo (Rudolph, 1982). Risulta
preliminari di Gusn & Ferrarini (2021) evidenziano come le avità di foraggiamento
del falco cuculo in provincia di Parma presenno due picchi nell’arco di una giornata,
precisamente poco dopo l’alba e prima del tramonto, e come la distanza dal nido
aumen durante i foraggiamen svol durante le ore di luce.
Le abitudini alimentari del falco cuculo, da predatore generalista (Cramps &
Simmons, 1980), si concentrano principalmente su invertebra, come ortoeri,
odona e coleoeri, ma non mancano prede vertebrate come anbi (Horváth, 1963)
e piccoli mammiferi (Keve & Szijj, 1957; Cramps & Simmons, 1977; Haraszthy et al.,
1994; Purger, 1998). Alcuni autori evidenziano predazioni su lucertole e piccoli
passeriformi (e.s. Sylvia sp. e Alauda sp.) (Fülöp & Szlivka, 1988).
36
3.2.5 Riproduzione
Il falco cuculo è un rapace coloniale, talvolta solitario, che nidica su alberi in nidi
dismessi di altri uccelli (più comunemente Corvus frugilegus, Corvus corone cornix e
Pica pica) (Figura 15). A volte sfrua pare rocciose o buchi di alberi, in siepi o
cespugli isola (Ferguson-Lees & Chrise, 2001; Billerman et al., 2020). Il successo
riproduvo è perciò streamente connesso alla presenza di nidi abbandona e alla
protezione dei si di nidicazione da potenziali competori, come gheppio (Falco
nnunculus), gufo comune (Asio otus) e colombaccio (Columba palumbus) (Lebedeva
& Ermolaev, 2012).
Le uova vengono deposte dalla seconda decade di maggio a metà giugno, con
una spiccata sincronia nelle deposizioni. La covata media è di 3-4 uova. L’incubazione
dura in media 22-23 giorni ed è eeuata, così come le altre fasi della riproduzione,
da entrambi i genitori. La schiusa è asincrona e l’involo avviene a circa 27-30 giorni di
età (Palatz et al., 2009; Briche & Fracasso, 2010). Nonostante gli individui al
secondo anno di calendario di età vengano considera maturi, raramente si
riproducono (Palatz et al., 2009).
Oltre il 90% della popolazione nazionale è concentrata in Emilia-Romagna
(circa 50 coppie nella sola provincia di Parma nel 2013). L’installazione di cassee nido
e la protezione delle piccole colonie riproduve o delle singole coppie, araverso il
costante controllo dei si di nidicazione, hanno contribuito all’incremento numerico
e al consolidamento dell’area come sorgente dal quale si sono diuse negli ulmi anni
le poche coppie nidican nelle regioni limitrofe (Figura 16) (Sgorlon & Panzarin,
2012; Nardelli et al., 2015; Calabrese et al., 2020).
37
Figura 15. Vecchio nido di Corvide, aualmente ulizzato da una coppia nidicante di
falco cuculo.
Figura 16. Nido arciale installato prima della stagione di campo 2022 lungo i lari
albera del Canale di Burana (MN).
38
3.2.6 Popolazione e stato di conservazione
Sme della popolazione mondiale di falco cuculo ammontano tra i 300.000 e gli
800.000 individui (Ferguson-Lees & Chrise, 2001), in declino in alcune par del suo
areale. La popolazione europea di 26.000-39.000 coppie ha soerto un ampio declino
durante il periodo 1970-1990 (Tucker & Heath, 1994) e ha connuato a diminuire nel
periodo 1990-2000, soprauo nelle popolazioni chiave in Russia e Ucraina, con cali
complessivi superiori al 30% in dieci anni (BirdLife Internaonal, 2004). Segnalazioni
di questo trend negavo sono riportate per la Siberia orientale, dove la specie
potrebbe essere scomparsa come nidicante dalla regione Baikal (Popov, 2000). In
Ungheria le sme di popolazione mostrano un declino da 2.000-2.500 coppie alla ne
degli anni ’80 a 600-700 nel 2003-2006 (Palatz et al., 2009), contrastato da azioni di
conservazione che hanno assicurato 1.200-1.300 coppie nidican nell’ulma decade
(Palatz et al., 2018).
La piccola popolazione isolata stabilita negli anni '90 in Italia è stabile. A parre
da 2 coppie nel 1995 (Ravasini, 1995; Sponza et al., 2001; Sgorlon & Panzarin, 2012)
no a 50-70 coppie nel 2000 che si riproducono in provincia Parma in nidi arciali
(BirdLife Internaonal, 2004; Palatz et al., 2009; Calabrese et al., 2020). Nonostante
le ridoe dimensioni della popolazione, l’aumento connuo in Italia negli ulmi anni
rende ipozzabile che l'immigrazione di nuovi individui da fuori regione connui
anche nel prossimo futuro; per ques movi la specie è inserita nella categoria di
minaccia “Vulnerable” (Rondinini et al., 2022), come avviene per la situazione
europea (BirdLife Internaonal, 2021).
Alcune convenzioni sooscrie dall’Italia e alcune direve comunitarie
considerano il falco cuculo come specie protea: (1) Allegato II della Convenzione
sulla Conservazione delle Specie Animali Selvache Migratrici (Convenzione di Bonn),
(2) Allegato III della Convenzione di Berna, (3) Allegato I della Direva “Uccelli”
(2009/147/CE), (4) Allegato I della Convenzione sul Commercio internazionale delle
specie animali e vegetali in via di esnzione (CITES), (5) Specie europea di interesse
comunitario (SPEC) di po 1 (BirdLife Internaonal, 2017) e inne, a livello nazionale,
è specie parcolarmente protea di cui all’art. 2 della legge n. 157/92.
39
4. Area di studio
4.1 Inquadramento generale
L’area di studio è situata in Nord Italia, all’interno della Pianura Padana centro-
orientale (45.0 °N, 11.5 °E), tra le provincie di Parma, Mantova, Reggio-Emilia,
Modena, Ferrara e Bologna. Tale contesto geograco, che si estende per circa 4,000
km2, rappresenta il limite più seentrionale dell’areale di riproduzione del grillaio e il
limite più occidentale dell’areale di riproduzione del falco cuculo (Calabrese et al.,
2020).
La Pianura Padana può essere suddivisa in due contes paesaggisci dieren,
quello collinare montuoso a sud-ovest e quello pianeggiante a nord-est. L’area di
pianura, in cui si è svolto lo studio, si denota come un territorio a vocazione
streamente agricola in cui spiccano colvazioni a erba medica, frumento e mais.
Domina da un punto di vista idrograco il ume Po’, che la araversa da est a ovest,
e i suoi auen. La rete idrograca si riconosce molto alterata in seguito agli
interven antropici, soprauo per la costruzione di argini, canali arciali per la
bonica e per l’approvvigionamento idrico agricolo/industriale e struure di
protezione delle sponde (Castaldini et al., 2019).
40
4.2 Clima
L’area è localizzata ad un’altudine media di 13 m s.l.m. Risulta essere compresa nella
macroregione a bioclima temperato subconnentale con termopo supratemperato
e ombropo subumido (Carta Fitoclimaca d’Italia 1:250.000; Geoportale Nazionale
del Ministero dell’Ambiente e della Tutela del Territorio e del Mare, 2024).
Secondo i da raccol da ARPA Emilia-Romagna tra il 1960 e il 1990 sul
territorio regionale la temperatura media minima e massima annuale oscillano
rispevamente intorno a 8 e 17 °C (Arpa, 2004). Le temperature minime e massime
medie mostrano un trend di innalzamento connuo dagli anni 1960 e il segnale di
crescita è maggiore per le temperature massime; i cambiamen del periodo 1991-
2015 confronta con il trentennio di riferimento (1961-1990) evidenziano un
aumento delle temperature medie regionali di 1.1 °C (+ 1.4 °C le massime, + 0.8 °C le
minime) (Arpae, 2017).
Per quanto riguarda le precipitazioni, la media annuale tra gli anni 1960 e 1990
risulta essere pari a circa 950 mm (Arpa, 2004), ma il trend delle piogge si evidenzia
in calo, con una generale diminuzione delle precipitazioni annue negli anni: nel 2017
sono sta registra circa 220 mm di precipitazioni in meno rispeo al trentennio di
riferimento (1961-1990), diminuzione dovuta soprauo alla mancanza di
precipitazioni esve, ma anche alla riduzione registrata durante l’inverno e la
primavera (Arpae, 2020).
41
4.3 Uso del suolo
L’agricoltura è uno dei seori produvi fondamentali per l’economia della regione
Emilia-Romagna. I territori agricoli occupano il 55% della regione (Arpae, 2020). La
riforma della PAC (Polica Agricola Comune) del 2003 ha modicato l’ambiente
agricolo. Confrontando i valori medi delle diverse colvazioni degli anni 2000-2003
(pre-riforma PAC) con quelli del 2004-2005 (post-riforma PAC), si registra una
riduzione complessiva della SAU (Supercie Agricola Ule) e dei seminavi,
rispevamente del - 3% e del - 5%. Confrontando poi i valori medi degli anni 2000-
2004 (pre-riforma) con quelli del 2005-2006 (post-riforma) si registra: una riduzione
del 10% nelle colvazioni di grano tenero (da 162.593 ha a 146.393 ha), del 23.5% in
quelle di mais (da 136.007 ha a 104.020 ha) e del 12.5% la barbabietola (da 62.076 ha
a 54.306 ha); un aumento del 19.6% delle colture di erba medica (da 190.510 ha a
227.783 ha), del 130.8% dei pra permanen (da 19.826 ha a 45.766 ha) e del 58.2%
dei pascoli (da 5.792 ha a 9.164 ha) (Regione Emilia-Romagna, 2009). La dinamica
prevalente (1954-2003) nei suoli della pianura alluvionale è la diminuzione dei
seminavi, a favore delle colture arboree e delle aree urbanizzate. Il 56,7%
dell’incremento neo della supercie urbanizzata è avvenuto sui suoli dove si
localizza anche il 41,9% della perdita nea regionale di seminavi (Gruppo di lavoro
“Suoli e Pianicazione”, 2010). La crescita delle cià ha quindi modicato
radicalmente il paesaggio agrario tradizionale, semplicato dalla meccanizzazione
dell’agricoltura araverso una riduzione della diversità delle colvazioni e una
progressiva scomparsa di elemen caraerizzan come siepi, lari e alberi isola.
L’omogeneizzazione del paesaggio deriva anche della progressiva espansione delle
monocolture, con una parcolare diusione dei seminavi e delle colture cerealicole,
che richiedono una minore manutenzione e gesone rispeo alle colvazioni
specializzate dei frue e dei vigne (Regione Emilia-Romagna, 2010).
42
Figura 17. Distribuzione delle principali colture nella pianura emiliano-romagnola tramite
telerilevamento (Esri, 2014).
43
5. Materiali e metodi
5.1 Raccolta da
I da per il presente studio sono sta raccol in tre stagioni di campo (2020, 2021,
2022), da aprile a luglio, periodo di nidicazione di entrambe le specie (Tabella 1).
Come passaggio preliminare sono state censite le colonie di grillaio e i nidi di falco
cuculo nell’area di studio, realizzando una mappa con i si riproduvi ulizzando il
soware QGIS (QGIS Development Team, 2024) (Berlusconi et al., 2022) (Figura 18).
Per valutare la frequenza dei comportamen di cleptoparassismo, le osservazioni
sono state concentrate sui gruppi di grillaio in foraggiamento e gli individui
interagen, in caso ci fossero. È stato ulizzato il metodo “Focal Scan Sampling”, con
il quale viene campionato il comportamento di tu i membri visibili di un gruppo o
di un soogruppo per un breve periodo di tempo (Altmann, 1974). Il foraggiamento
di uno o più gruppi di grillaio avviene solitamente nelle aree limitrofe alla colonia di
Figura 18. Distribuzione delle colonie di grillaio e i si di nidicazione (colonie e nidi singoli) di falco
cuculo nell'area di studio per il periodo indagato (2020-2022). Realizzata su QGIS 3.28.13.
44
riferimento, con possibilità di copertura di un’area relavamente più ampia. Le aree
di foraggiamento sono principalmente costuite da campi colva, talvolta arricchi
di posai naturali o arciali. Gli even di cleptoparassismo avvengono in queste
condizioni ambientali. Sono sta seleziona pun di vantaggio di osservazione in
prossimità dei si di riproduzione, dai quali poter osservare gli individui a circa 50-500
m senza interferire con la loro normale avità (Figura 19). Le osservazioni sono state
eeuate tra le 06:00 e le 21:00 (UTC + 2).
Le osservazioni sono state eeuate in modo bilanciato in tua l’area di studio
a seconda della distribuzione dei si riproduvi. Sono state fae 15 osservazioni in
provincia di Bologna, 36 in provincia di Ferrara, 204 in provincia di Parma e 222 in
provincia di Mantova. Le osservazioni sono state eeuate con l’ausilio di un binocolo
(8-10 x 42), un cannocchiale (20-70x) e una macchina fotograca (Nikon P950).
Un’osservazione inizia quando viene individuato un o più gruppi di grillaio in
foraggiamento. La durata massima di ogni sessione è stata ssata a 15 minu; al
termine del tempo prestabilito l’osservazione termina. Se il foraggiamento del gruppo
di grillaio prosegue oltre il tempo prestabilito, l’osservazione viene prolungata a sua
volta.
45
Tabella 1. Sforzo di campionamento per anno e mese delle stagioni di campo eettuate.
2020
2021
2022
Aprile
4h 51min
Maggio
9h 27min
29h 41min
Giugno
17h 28min
9h 11min
22h 23min
Luglio
6h 48min
6h 11min
7h 18min
Figura 19. Sessioni di osservazione presso colonia di grillaio. In alto, osservazione presso
la colonia “Fienil del vento (Podere Abbondanza)”. In basso, valutazione di un’eventuale
compresenza presso la colonia “Savonuzza_1”.
46
Le osservazioni, svolte a scala due scale dieren, hanno permesso di raccogliere i
da circa la natura del cleptoparassismo tra le due specie. I da sono sta riporta
durante l’osservazione su una scheda di rilevamento (vedi Allegato, Figura 26).
La prima scala indagata è quella del gruppo di grillaio in foraggiamento. La
raccolta da si concentra alcune variabili ecologiche potenzialmente inuenzan gli
aacchi di cleptoparassismo. Più in deaglio è la scala a individuo, in cui l’aenzione
è rivolta ai singoli individui interagen per comprendere quali possono essere i faori
che comportano i fur.
Per descrivere il gruppo di grillaio in foraggiamento sono sta raccol i seguen da:
1. ID punto;
2. “Data”: indicata con il formato gg/mm/aaaa;
3. “Ora”: ora solare;
4. “Meteo”: condizioni meteorologiche durante l’osservazione. Si è scelto di
ulizzare le categorie meteorologiche standard proposte ed indicate dal sito
hps://www.3bmeteo.com in modo da rendere confrontabili i da meteo
delle tre stagioni di campionamento;
5. “Altezza”: altezza media (in cm) della vegetazione dell’area in cui è avvenuto il
foraggiamento del gruppo di grillai. Risultante dalla media di quaro
misurazioni dieren.
6. “N. MAX individui GRILLAI”: numero massimo di grillai costuen il gruppo in
foraggiamento, ovvero il numero totale degli individui osserva
contemporaneamente su uno stesso campo o in campi limitro. Anche un
singolo grillaio in foraggiamento è stato considerato come un gruppo;
7. “N. even foraggiamento con successo”: numero di even di foraggiamento
di successo. Un foraggiamento è stato denito di successo se l’individuo è
stato osservato nutrirsi in volo o su un posatoio di una preda caurata o
ritornare al sito di nidicazione (colonia) con una preda tra le zampe. Spesso i
grillai sono sta osserva caurare prede di piccole dimensioni e consumarle
direamente in volo, questa pologia di caccia non è stata registrata come
evento di foraggiamento. Per questo movo solo le prede caurate a terra
47
sono state considerate nel conteggio degli even di foraggiamento di
successo;
In caso di un’interazione interspecica di cleptoparassismo sono sta raccol i
seguen da relavi agli individui interagen.
8. Sesso della vima (“Sesso”);
9. Tipologia di alimentazione della vima: disnta in individuale (“0”) o
imbeccata (“1”). Con alimentazione individuale si intende il consumo
individuale della preda su un posatoio quest’ulma denita come il ritorno
dell’individuo verso la colonia con la preda appena caurata;
10. Dimensione della preda (“Dimensione preda”): categorizzata in base alla
dimensione delle zampe della vima (minore, uguale o maggiore). La
categorizzazione della preda sulla base delle caraerische dell’individuo in
caccia è stata svolta in numerosi studi sul cleptoparassismo (García et al.,
2010; Marchowski & Neubauer, 2019; Busniuk et al., 2020);
11. Numero di falchi cuculo partecipan all’aacco (“N individui ATTACCANTI”);
12. Sesso dell’individuo aaccante (“Sesso”);
In caso di aacco mulplo di più individui di falco cuculo, le caraerische individuali
da annotare si riferiscono all’individuo che iniziato l’aacco di cleptoparassismo.
48
Inne, è stato registrato l’eventuale aacco di cleptoparassismo e il suo esito.
13. Aacco del falco cuculo ai danni del grillaio (“1”) o assenza dell’aacco (“0”).
Nel primo caso viene denito come l’inseguimento del cleptoparassita
successivamente alla caura di una preda del grillaio;
14. Richiamo di allarme del grillaio (“1”) o nessun allarme (“0”). Nel primo caso
viene denito allarme qualsiasi vocalizzo o richiamo emesso dal grillaio
successivamente alla caura della preda e l’inizio dell’inseguimento o
confronto sico da parte del falco cuculo;
15. Furto, avvenuto con successo (“1”) o fallito (“0”). Un aacco viene denito “di
successo” quando il falco cuculo compie il furto della preda dalle zampe o dal
becco del grillaio o quando il grillaio aaccato fa cadere volontariamente o
involontariamente la preda. Viceversa, un aacco viene classicato “fallito” se
la vima riesce a scappare con la preda verso la colonia o un posatoio, in
aggiunta all’abbandono dell’inseguimento da parte del cleptoparassita.
49
5.2 Digitalizzazione dei da
I da raccol su campo sono sta successivamente digitalizza in Microso Excel. Si
è scelto di semplicare l’organizzazione dei da raccol e le successive analisi
costruendo due database a scala dierente. Più precisamente, i da relavi alle
caraerische dei gruppi in foraggiamento sono sta inseri in un primo database,
denominato “Database Gruppi”, ulizzato per indagare quali fossero i faori ecologici
scatenan gli aacchi di cleptoparassismo. I da esplicavi delle caraerische degli
individui interagen sono sta inseri nel cosiddeo “Database Individui”, indagato
per evidenziare i faori individuali lega al successo degli aacchi di
cleptoparassismo, ovvero i fur. Le analisi sono state svolte separatamente sulla
base delle due domande sperimentali.
5.2.1 Database “Gruppi”
Tra le diverse variabili raccolte in campo, elencate in precedenza, solo alcune sono
state selezionate per le analisi dei gruppi.
• Data: trasformata in data giuliana, cioè una data in cui il primo giorno
dell’anno assume il valore di 1 e l’ulmo giorno dell’anno il valore di 365;
• Ora: modicata in Numero di ore dopo l’alba. Ciò permee interrogare i
comportamen di cleptoparassismo in funzione dell’orario della giornata;
• Condizioni meteorologiche: categorizzate inizialmente in 7 valori discre, da
soleggiato (1) a pioggia/temporale (7) e modicate in una scala da 0
(sereno/soleggiato) a 1 (pioggia/temporale);
• Altezza della vegetazione (in cm);
• Tempo totale di osservazione (in min): derivato dall’ora di inizio e ne
dell’osservazione;
• Tasso di caura delle prede: calcolato come il rapporto tra gli even di
foraggiamento del grillaio e il tempo totale di osservazione, correo per il
numero di individui osserva. È un indice di ecienza di foraggiamento del
50
grillaio, che esprime il numero di prede caurate nell’unità di tempo. Può
interpretato, dal punto di vista del cleptoparassita come la disponibilità di
prede potenzialmente oggeo di furto;
• Numero di individui di grillaio costuen il gruppo in foraggiamento.
5.2.2 Database “Individui”
Tra le variabili relave alle caraerische individuali sono state scelte per le analisi:
• Tipologia di alimentazione;
• Dimensione della preda;
• Numero di individui di falco cuculo partecipan all’aacco;
• Aacco;
• Allarme;
• Furto.
51
6. Analisi dei da
Le analisi sono state condoe mediante il soware R (R Core Team, 2023; v4.3.2).
Per quancare il successo degli aacchi di cleptoparassismo sono state
calcolate frequenza di aacco (FA), frequenza di successo (FS) e frequenza di furto (FF)
del falco cuculo.
La frequenza di aacco (FA = ARFF / CLK+RFF) è stata ricavata come il rapporto tra
il numero di aacchi complessivi del falco cuculo (ARFF) sul totale dei momen di
compresenza tra grillaio e falco cuculo (CLK+RFF). La frequenza di successo di un aacco
(FS = SRFF / ARFF) si denisce come il rapporto tra il numero di aacchi di successo (o
fur, SRFF) e il numero di aacchi complessivi (ARFF). Inne, la probabilità che un grillaio
subisca un furto in un momento di compresenza nel sito di foraggiamento è stata
denominata come frequenza di furto, calcolata come il prodoo tra frequenza di
aacco e frequenza di successo del cleptoparassita (FF = FA * FS).
Per le analisi dei gruppi di grillaio in foraggiamento sono sta considera i
momen di compresenza tra grillaio e falco cuculo. In questo modo è stato indagato
l’eeo delle variabili che possono inuenzare la probabilità di aacco di
cleptoparassismo nei soli momen in cui entrambe le specie si osservano in
alimentazione nella stessa area.
È stato costruito un modello lineare generalizzato misto (GLMM) binomiale
che considerasse l'inuenza di faori ambientali (variabili sse), quali il numero di
individui di grillaio costuen il gruppo in foraggiamento, il tasso di caura delle
prede, l’altezza della vegetazione, le condizioni meteorologiche, la data giuliana
(giorno 1 = 1 gennaio) e inne anno (faore a 3 livelli) e ora dopo l’alba, queste ulme
considerate con ee quadraci, sulla variabile dipendente binomiale di risposta
“Aacco” (non aacco = 0; aacco = 1). Gli assun del modello sono sta verica
tramite il paccheo performance (Lüdecke et al., 2021).
52
Per analizzare i faori inuenzan il successo degli aacchi è stato costruito un GLMM
binomiale considerando, come variabile dipendente di risposta, la variabile binomiale
“Successo” (aacco fallito = 0; aacco di successo = 1) e come prediori, il numero di
individui di falco cuculo aaccan, la pologia di alimentazione della vima (faore
a 2 livelli), il richiamo di allarme (faore a 2 livelli), la dimensione della preda caurata
(faore a 3 livelli) e l’anno (faore a 3 livelli). Gli assun del modello sono sta
verica tramite il paccheo performance (Lüdecke et al., 2021).
53
7. Risulta
Il cleptoparassismo del falco cuculo ai danni del grillaio è un fenomeno frequente e
ben distribuito in tua l’area di studio. Le interazioni di cleptoparassismo sono state
osservate in 21 su 25 colonie di grillaio censite. Su 462 sessioni di osservazione di
gruppi di grillaio in foraggiamento, il falco cuculo è stato registrato con una presenza
del 71.9%, pari a 332 even di compresenza tra le due specie. Il numero medio di
individui di grillaio osserva nelle sessioni di osservazione risulta pari a 4.76 (± 2.99),
valore molto simile riscontrato anche nei momen di compresenza (4.59 ± 3.06). Il
numero medio di individui di falco cuculo osserva nei momen di compresenza
corrisponde a 1.53 (± 1.54), mentre il numero medio di individui di falco cuculo
partecipan in un aacco di cleptoparassismo è 1.38 (± 0.67).
Durante la compresenza delle due specie (n = 332), un aacco di
cleptoparassismo avviene nel 45.8% dei casi (n = 152), picamente composto da un
singolo aacco per sessione di osservazione di gruppo di grillaio in foraggiamento. Il
numero di aacchi di cleptoparassismo complessivi, dato che alcuni gruppi di grillaio
hanno subito più interazioni aggressive, risulta pari a 176. Nel 28.4% dei casi, il
numero di aaccan è maggiore di un individuo (n = 50). Gli aacchi risultano andare
a buon ne nel 34.7% dei casi (n = 61). Complessivamente, la probabilità che, in un
momento di compresenza, un grillaio subisca un aacco dal falco cuculo e che il
cleptoparassita riesca a compiere il furto è pari al 15.9%.
Nella metà dei casi (56.3%) gli aacchi di cleptoparassismo coinvolgono solo
i maschi di entrambe le specie (n = 99), mentre il 18.2% e il 15.3% delle volte gli
aacchi coinvolgono rispevamente maschio di falco cuculo su femmina di grillaio (n
= 32) e femmina di falco cuculo su maschio di grillaio (n = 27). Nel minore dei casi
(10.2%) gli aacchi comprendono solo le femmine di entrambe le specie (n = 18).
54
7.1 Faori ecologici inuenzan gli aacchi di cleptoparassismo
I risulta delle analisi dei gruppi di grillaio in foraggiamento mediante GLMM, per
individuare quali variabili inuenzano l’insorgenza degli aacchi, sono riporta in
Tabella 2. Si nota come il tasso di caura delle prede risulta stascamente
signicavo, con eeo posivo e coeciente elevato, nello spiegare la probabilità di
aacco. La stagione di campionamento, espressa come data giuliana e
rappresentava della fenologia delle due specie in esame, risulta anch’essa
stascamente signicava con eeo negavo. Si nota inne una dierenza
stascamente signicava tra il primo anno di campionamento, il 2020, e i due anni
successivi, il 2021 e il 2022. Le altre variabili analizzate, come il numero di individui di
grillaio in foraggiamento, l’altezza della vegetazione, le condizioni meteorologiche e
l’ora rispeo all’alba, non risultano stascamente signicave; si esclude perciò
l’inuenza di tali variabili sulla probabilità di aacco.
Tabella 2. Risulta del GLMM che indaga l’inuenza delle variabili ambientali sulla probabilità di
aacco del falco cuculo.
Variabili
Coefficiente
Errore Standard
Z
P
Intercetta
1.321
0.467
2.825
< 0.001
Numero di grillai
0.190
0.134
1.422
0.154
Tasso di cattura
0.762
0.178
4.260
< 0.001
Altezza
0.116
0.262
0.443
0.657
Altezza2
-0.008
0.120
-0.072
0.942
Data giuliana
-0.548
0.156
-3.499
< 0.001
Data giuliana2
-0.293
0.171
-1.717
0.086
anno2021 vs 2020
-1.268
0.472
-2.684
< 0.001
anno2022 vs 2020
-1.438
0.478
-3.005
< 0.001
Meteo
-0.063
0.134
-0.471
0.637
Ora
-0.048
0.124
-0.386
0.699
55
In Figura 20 viene mostrata in forma graca la relazione posiva tra probabilità di
aacco di cleptoparassismo e il tasso di caura delle prede del grillaio.
Il graco in Figura 21 mostra una dierenza tra gli anni di campionamento; il 2020 è
l’anno con il maggior numero di aacchi di cleptoparassismo. Non c’è dierenza tra
l’anno 2021 e l’anno 2022.
Figura 20. Rappresentazione graca della relazione tra la probabilità di
aacco e il tasso di caura delle prede del grillaio.
Figura 21. Rappresentazione graca della relazione tra probabilità di
aacco e i tre anni di campionamento (variabile a 3 livelli).
56
Con eeo inverso viene mostrata in Figura 22 la relazione tra probabilità di aacco
e data giuliana. Quest’ulma raggiunge i valori eleva in corrispondenza dell’inizio del
periodo di campionamento.
Figura 22. Rappresentazione graca della relazione lineare tra probabilità
di aacco e la data giuliana.
57
7.2 Faori individuali inuenzan il successo degli aacchi di
cleptoparassismo
I risulta del secondo GLMM evidenziano solo alcune delle variabili indagate come
inuen della dinamica del furto (aacco di successo) (Tabella 3). Il numero degli
aaccan risulta stascamente signicavo nello spiegare la probabilità di successo
del furto, con eeo posivo (Figura 23). La pologia di alimentazione risulta
anch’essa stascamente signicava, con eeo negavo (Figura 24). Inne, la terza
variabile indagata che spiega la probabilità di successo di un aacco è la dimensione
della preda: vi è una dierenza ben evidente tra la dimensione della preda minore
delle zampe, non stascamente signicava, e la preda di dimensioni pari e maggiori
delle zampe del grillaio (Figura 25). Il richiamo di allarme del grillaio e l’anno non
inuenzano in modo signicavo il successo dell’aacco.
Tabella 3. Risulta del GLMM che indaga l’inuenza di faori individuali di grillaio e falco cuculo sulla
probabilità di furto del cleptoparassita.
Variabili
Coefficiente
Errore Standard
Z
P
Intercetta
-2.108
0.549
-3.838
< 0.001
Numero di attaccanti
0.812
0.268
3.027
< 0.001
Tipo di alimentazione
-0.780
0.389
-2.002
< 0.001
Allarme
-0.489
0.372
-1.315
0.188
Dimensione preda2
1.182
0.423
2.790
< 0.001
Dimensione preda3
1.687
0.454
3.710
< 0.001
anno2022
0.032
0.365
0.089
0.929
58
Figura 23. Rappresentazione graca della relazione tra probabilità di
furto e numerosità degli aaccan.
Figura 24. Rappresentazione graca della relazione tra probabilità di
aacco pologia di alimentazione del grillaio (variabile a 2 livelli:
alimentazione individuale = 0; imbeccata = 1).
59
Figura 25. Rappresentazione graca della relazione tra probabilità di
aacco e la dimensione della preda (variabile a 3 livelli: preda di
dimensione inferiore alle zampe = 1; preda uguale alle zampe = 2;
preda più grande delle zampe = 3).
60
8. Discussione
Al ne di comprendere le interazioni tra cleptoparassi e vime, è necessario
indagare il fenomeno di cleptoparassismo e quancare quali faori potrebbero
inuenzare il rischio di furto di cibo (Brockmann & Barnard, 1979; Iyengar, 2008). In
questa tesi è stato indagato il comportamento di cleptoparassismo tra due specie di
falconiformi simpatrici in Pianura Padana centro-orientale. Tale rapporto
interspecico, di caraere sistemaco, è stato qui descrio per la prima volta tra le
due specie. Ampie sovrapposizioni delle nicchie ecologiche, come la dieta, la
selezione dell’habitat di foraggiamento e nidicazione, potrebbero essere
determinan nell’insorgenza del cleptoparassismo.
L’indagine del cleptoparassismo tra falco cuculo e grillaio ha previsto la
descrizione quantava del fenomeno e l’analisi dei faori ecologici e individuali
inuenzan gli aacchi e i fur. Nel primo caso, la frequenza di aacco, ule per
denire la percentuale di casi in cui avviene un’interazione aggressiva sul totale di
momen di compresenza, risulta pari al 45.8%; il cleptoparassismo emerge quindi
in quasi la metà dei casi in cui le due specie foraggiano insieme. Sul totale di aacchi,
i cleptoparassi hanno successo, ovvero soraggono la preda alla vima, circa 1 volta
su 3; la frequenza degli aacchi di successo risulta pari a 34.7%. Complessivamente,
la probabilità che, in un momento di compresenza, un grillaio subisca un aacco dal
falco cuculo e che il cleptoparassita riesca a compiere il furto è pari al 15.9%. Wood
et al. (2015) evidenziano come, sul totale di osservazioni (N = 997), la probabilità che
una beccaccia di mare subisca un furto sia pari al 16.4% (N = 164); valore simile a
quello trovato nel nostro studio. García et al. (2010) mostrano valori molto bassi in
termini di aacco per due specie di cleptoparassi considera (17.7%, N = 1152; 5.6%,
N = 805), ma valori comparabili in termini di ecienza di cleptoparassismo
(percentuale di aacchi di successo sul totale di aacchi) (41.9% e 42.2%). Il
cleptoparassismo del falco cuculo rappresenta quindi una strategia di foraggiamento
alternava al foraggiamento individuale indipendente (Iyengar, 2008). Numerosi studi
hanno ipozzato il cleptoparassismo come una strategia evoluva a frequenza
dipendente stabile, limitando le interazioni aggressive solo ad alcuni individui della
61
popolazione o in alcuni periodi limita dell’anno o della stagione riproduva
(Brockmann & Barnard, 1979; Holmgren, 1995).
8.1 Faori ecologici inuenzan gli aacchi di cleptoparassismo
Negli uccelli, il cleptoparassismo facoltavo si verica comunemente in colonie
miste e in gruppi in foraggiamento dove più individui cacciano simultaneamente la
stessa risorsa alimentare (Brockmann & Barnard, 1979; Furness, 1987). In ques
raggruppamen, la probabilità che un individuo sfru le risorse alimentari di un
conspecico o di un individuo di un’altra specie è elevata (Iyengar, 2008). L’ecienza
di foraggiamento delle vime, espressa come tasso di caura delle prede,
rappresenta, nel nostro caso studio, un faore scatenante gli aacchi di
cleptoparassismo. I cleptoparassi si concentrano maggiormente su gli individui più
ecien nel foraggiamento (Temeles & Wellicome, 1992; Shealer et al., 1997), poiché
il guadagno neo, dato dalla possibilità di compiere un numero elevato di fur, è
maggiore (Brockmann & Barnard, 1979).
La probabilità di aacco risulta maggiore nel primo anno di campionamento
(2021) rispeo ai seguen (2022 e 2023). Dierenze annuali nelle proporzioni di
cleptoparassismo vengono spesso spiegate dalla variabilità nella disponibilità di
fon di cibo alternave più procue per il cleptoparassita (Ratclie et al., 1997). In
Dekker & Drever (2015), l’aumento del cleptoparassismo in alcuni anni rispeo
all’intero periodo è legato alle uuazioni demograche delle vime.
Mol uccelli cleptoparassi soraggono risorse alimentari esclusivamente
durante la stagione riproduva, quando le vime si aggregano in si ben deni e
portano elevate quantà di cibo ad un luogo facilmente idencabile (Furness, 1987).
Il cleptoparassismo in Pianura Padana centro-orientale si osserva in questa delicata
fase fenologica, ma con una distribuzione temporale non omogenea. La maggiore
concentrazione, in termini di probabilità di aacco, è per valori di data giuliana tra
125 e 145, corrispondente al mese di maggio. Il periodo considerato si riferisce alla
fase di insediamento nell’area del falco cuculo e alle iniziali fasi riproduve del
62
grillaio, come la deposizione, solitamente tra l’ulma semana di aprile e la ne di
maggio. Il risultato oenuto potrebbe evidenziare un legame tra le dinamiche
riproduve del grillaio, impegnato nell’alimentazione del partner e successivamente
della prole, e la necessità del falco cuculo di insediarsi ecacemente nell’area e
riprodursi. Il falco cuculo, come cleptoparassita, potrebbe sfruare il foraggiamento
del grillaio in questo dato momento per acquisire risorse alimentari più
ecacemente. Shealer & Spendelow (2002) evidenziano come alcune specie di uccelli
acquaci dipendono dal cleptoparassismo durante la fase di allevamento dei pulli,
quando le vime che trasportano le prede per la prole sono abbondan, e foraggiano
indipendentemente durante il resto dell’anno, quando le vime che trasportano il
cibo sono meno.
L’altezza della vegetazione è un faore ecologico che talvolta mostra un eeo
posivo sull’insorgenza del cleptoparassismo. Senzaki et al. (2014) riscontrano la
comparsa del comportamento in habitat con copertura vegetazionale bassa o nulla,
poiché essa riee l’elevato grado di visibilità dell’ambiente circostante. La condizione
di visibilità viene spesso menzionata sia da Brockmann & Barnard (1979), come
esplicava di risorse alimentari o prede visibili, e da Paulson (1985) come
interpretazione di un habitat aperto. L’indagine di questa variabile come prediore
degli aacchi di cleptoparassismo del falco cuculo non mostra signicavità
stasca. Il movo potrebbe ricercarsi nelle preferenze di habitat di foraggiamento
del grillaio. In Pianura Padana, la specie è legata maggiormente alla struura più che
pologia della vegetazione, preferendo però colvi di bassa altezza (Cioccarelli et al.,
2019; Cioccarelli, 2020; Cioccarelli et al., 2022). In questo modo, la selezione
dell’habitat di foraggiamento del grillaio verte su ambien con bassa vegetazione.
Un’altra condizione ecologica nota per facilitare l’evoluzione del
cleptoparassismo è il numero delle vime (Brockmann & Barnard, 1979). Alcuni
studi riportano come il rischio di cleptoparassismo aumenta con la numerosità delle
vime (Brockmann & Barnard, 1979; Garrido et al., 2002; Mahendiran & Ur, 2010;
Wood et al., 2015). Tale relazione non viene mostrata dai risulta oenu in questo
studio, come evidenziato anche in Woodall (1984) e Varpe (2010).
63
Le condizioni meteorologiche sono risultate anch’esse ininuen. La prima
viene evidenziata molto spesso come innesco del cleptoparassismo o un suo
aumento: basse temperature (Jorde & Lingle, 2022), siccità (Herremans & Herremans-
Tonnoeyr, 1997), grosse nevicate (Temeles & Wellicome, 1992) o, più in generale,
condizioni di bruo tempo (St. Clair et al., 2001) sono note per avere un eeo sulla
disponibilità di prede e quindi sull’aumento delle dinamiche aggressive. Inne,
l’eeo dell’ora del giorno non è presente. Ciò è in contrasto con Ratclie et al. (1997)
che soolineano even di cleptoparassismo con maggiore frequenza la mana
presto e il tardo pomeriggio e sera, similmente a Dunn (1973) e Vickery & Brooke
(1994).
8.2 Faori individuali inuenzan il successo degli aacchi di
cleptoparassismo
In accordo con Furness (1987), la vima deve procurarsi il cibo in modo tale che il
cleptoparassita possa sorarlo. Se la preda viene immediatamente ingerita, il
cleptoparassita non ha possibilità di intercearla. Animali con lunghi tempi di
manipolazione delle prede, che trasportano o accumulano risorse alimentari (per uso
individuale o per le cure della prole), sono soggee ad un rischio maggiore di
cleptoparassismo (Iyengar, 2008). Un esempio nel rapporto di cleptoparassismo tra
le due specie in esame è rappresentato dalla dimensione della preda. Il successo del
cleptoparassita è più spiccato quando parassita una vima che trasporta prede di
dimensioni uguali o maggiori delle zampe. Il risultato rispea una delle condizioni
ecologiche che facilitano l’evoluzione del cleptoparassismo proposte da Brockmann
& Barnard (1979): la presenza di una preda grossa, visibile e di buona qualità. Queste
caraerische implicano un guadagno energeco neo maggiore rispeo ad una
preda piccola, secondo la teoria del foraggiamento omale (MacArthur & Pianka,
1966; Schoener, 1971). L’indagine di Marchowski & Neubauer (2019) ha portato a
risulta simili, evidenziando una maggiore avità di cleptoparassismo quando le
vime manipolano prede medio-grosse. La selezione delle vime sulla base della
dimensione della preda è stata documentata in altri studi (Arnason & Grant, 1978;
64
Ratclie et al., 1997; Ridley & Child, 2009; Spencer et al., 2017; Gaglio et al., 2018;
Busniuk et al., 2020), ma non è chiaro se il cleptoparassita scelga vime con prede
grosse o individui che rimangono più vulnerabili per il maggiore tempo di
manipolazione. In alternava, è possibile che il carico della grossa preda limi i
movimen e rallen il tempo di reazione della vima rendendolo più esposto
(Busniuk et al., 2020).
È stata trovata una dierenza tra le modalità di alimentazione del grillaio. La
probabilità di furto è maggiore per vime che foraggiano individualmente, rispeo
ad individui che trasportano la preda al partner o alla prole alla colonia. Consumare
la preda individualmente, nelle aree di caccia condivise con i cleptoparassi,
comporterebbe una maggiore vulnerabilità. L’avvicinamento al sito riproduvo
potrebbe rappresentare una strategia di “avoidance” (Le Corre & Jouvenn, 1997),
più precisamente una risposta di evasione al possibile furto di cibo (Iyengar, 2008).
Ciò è in accordo con Arnason & Grant (1978), in cui più lontano dalla colonia della
vima il labbo cleptoparassita inizia l’aacco, maggiori saranno le opportunità di
rubare il pesce dal becco della pulcinella.
Inoltre, il nostro studio ha rivelato come gli aacchi di cleptoparassismo
compiu da più cleptoparassi abbiano un maggior successo rispeo ad aacchi
individuali. Gli individui che partecipano in un aacco mulplo potrebbero
beneciare della cooperazione degli altri. In uno studio sull’interazione tra gipeto
(Gypaetus barbatus) e corvo imperiale (Corvus corax) nei si di nidicazione, i corvi
imperiali sono più ecaci nel cleptoparassismo quando gli aacchi vengono svol
da un gruppo (Bertran & Margalida, 2004). Risulta simili sono evidenzia da Senzaki
et al. (2014): le vime perdono le prede più spesso se aacca da più individui. Il
successo per ogni inseguimento aumenta, tuavia il guadagno medio per individuo
diminuisce con la partecipazione di altri cleptoparassi (Arnason & Grant, 1978).
Inoltre, la compezione per la preda rubata potrebbe insorgere (Ratclie et al., 1997).
Nel nostro caso studio, successivamente al furto, non sono tuavia mai sta osserva
comportamen compevi tra i partecipan all’aacco. Ciò potrebbe suggerire una
sorta di cooperazione intraspecica. Casi di cleptoparassismo cooperavo sono
65
molto rari e segnala aneddocamente in leeratura (Yosef et al., 2011, 2012; Eakle
et al., 2014; Camiña, 2017). Ulteriori studi sono necessari per comprendere meglio
questa dinamica e avanzare ipotesi su un’eventuale forma di cooperazione tra i
cleptoparassi, similmente al fenomeno della caccia cooperava (Ellis et al., 1993).
Un faore importante da indagare è sicuramente il grado di parentela tra gli individui
che, insieme al coordinamento durante la caccia e la condivisione della preda,
deniscono alcuni casi di cooperazione negli uccelli (Ellis et al., 1993).
Inne, il richiamo di allarme emesso dal grillaio, ipozzato come segnale di
buona qualità dell’individuo, e l’anno non mostrano un eeo signicavo sul
successo dell’aacco.
66
9. Conclusioni
Il cleptoparassismo è stato a lungo oggeo di interesse da parte degli ornitologi e
numerosi esempi all'interno delle comunità orniche sono sta sono sta
documenta. Tuavia, ques casi studio non hanno permesso ai ricercatori di
raggiungere una comprensione più generale e soprauo completa delle condizioni
che modulano il rischio di cleptoparassismo, un fenomeno interspecico
estremamente variabile. In un quadro così dinamico e complesso si inserisce questo
studio in Pianura Padana. Il presente lavoro di tesi ha contribuito ad ampliare le
conoscenze sulle interazioni aggressive asimmetriche tra le due specie e, in
parcolare, sui faori che promuovono il rischio e il successo del furto. Le sme delle
frequenze relave del cleptoparassismo permeono di denire questa dinamica
interspecica come un fenomeno sistemaco, ben presente nell’area di interesse. Lo
studio dei faori ecologici ha messo in luce come l’insorgenza del cleptoparassismo
sia streamente legata all’ecienza di foraggiamento del grillaio, mentre prede di
dimensioni medio-grandi, l’alimentazione individuale della vima e il numero di
cleptoparassi risultano faori signicavi nel successo di un furto.
Complessivamente, i risulta oenu sono concordi con altri lavori svol in
Europa e a scala globale. Sarebbe opportuno proseguire gli studi indagando
l’inuenza dell’età degli individui interagen, per valutare se il cleptoparassismo
dierisca tra giovani e adul di cleptoparassi e vime, e la prevedibilità degli
spostamen delle vime, dinamica in alcuni casi studio fortemente inuenzante gli
aacchi.
Per comprendere nel deaglio se la partecipazione negli aacchi di più
cleptoparassi possa ascriversi ad una forma di cleptoparassismo cooperavo, un
faore importante da indagare è sicuramente il grado di parentela tra gli individui e
di coordinamento durante gli aacchi.
Studi futuri sono necessari per indagare l’impao del cleptoparassismo del
falco cuculo sulla tness del grillaio e le possibili conseguenze demograche. La
diminuzione dell’apporto energeco in relazione al calo delle prede consumate dalla
vima può portare alla riduzione della sopravvivenza individuale o del successo
67
riproduvo. Contrariamente, l’ulizzo di una strategia di alimentazione alternava,
meno costosa, può portare, nel caso del falco cuculo, ad un aumento del successo
riproduvo. È pertanto ipozzabile che la presenza del falco cuculo nelle aree di
nidicazione del grillaio, e la sua espansione, possa essere considerata un potenziale
faore limitante per la popolazione di questa specie.
68
Figura 26. Scheda di campo ulizzata per la raccolta da sulle interazioni di cleptoparassismo.
69
Ringraziamen
Ringrazio il mio professore e relatore Diego Rubolini per l’opportunità di svolgere
questa bellissima ricerca. Ringrazio Alessandro Berlusconi per avermi seguito
nuovamente come correlatore, per avermi accompagnato e assisto durante
l’avità di campo e le fasi di analisi e compilazione della tesi. Un ringraziamento va
anche a Michelangelo Morgan per l’aiuto, i preziosi consigli e per avermi coinvolto
in alcune avità del progeo LIFE FALKON (LIFE 17 NAT / IT / 000586). Grazie
innite ai miei compagni di avventure, Licia, Federica, Ludovico, Chiara, Emanuela e
Alessandra, con i quali sono sta condivisi momen indimencabili. Grazie a Sara,
Luca e Raaele per l’intesa che si è subito creata e la forte passione che mi hanno
trasmesso per la materia.
Un doveroso ringraziamento va anche a tu gli agricoltori che ci hanno permesso di
accedere alle loro proprietà: Reale Collegio di Spagna, Cooperava “Andrea Costa”,
Società Agricola “Marni”, Società Agricola “Valleo”, Società Agricola “Arrivabene”
e Società Agricola “Brondolin Luca”. Grazie a Nunzio Grani e a tu i soci della
SOM per il supporto e per l’aiuto fornito durante le indagini sul campo. Grazie anche
a Marco Gusn e Andrea Zanichelli di LIPU sezione Parma.
Ringrazio tu i miei amici e la mia famiglia, sempre presente e di fondamentale
sostegno.
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