Available via license: CC BY 4.0
Content may be subject to copyright.
Postępy Biochemii Prace w druku 1
dr hab. Renata Szymańska,
dr Aleksandra Orzechowska,
dr inż. Agnieszka Trela-Ma-
kowej
Wydział Fizyki i Informatyki Stosowanej, Aka-
demia Górniczo-Hutnicza im. Stanisława Sta-
szica w Krakowie
https://doi.org/10.18388/pb.2017_574
autor korespondujący: renata.szymanska@
s.agh.edu.pl
Słowa kluczowe: krzem, nanocząstki, nano-
technologia, nawozy, rolnictwo, stres abiotycz-
ny, stres biotyczny
Podziękowania: Artykuł powstał podczas
realizacji projektu OPUS 24 nr 2022/47/B/
NZ9/00225 nansowanego ze środków Naro-
dowego Centrum Nauki.
Nanocząstki krzemu w zrównoważonym rolnictwie
STRESZCZENIE
Wzrastająca liczba ludności, kurczące sią areały uprawne i zmiany klimatyczne skłania-
ją do poszukiwania nowych rozwiązań w rolnictwie. W zrównoważonym podejściu
rolnictwo powinno opierać się podnoszeniu jakości i ilości plonów przy zachowaniu bio-
różnorodności i ochrony środowiska naturalnego. Nanotechnologia, obecna w wielu dzie-
dzinach życia, stwarza możliwości wspierania rozwoju zrównoważonego rolnictwa na wielu
płaszczyznach. Spośród licznych rozwiązań i nanomateriałów na szczególną uwagę zasługu-
je krzem, który jest naturalnym komponentem ekosystemu, a w postaci nanocząsteczkowej
nabywa nowych, unikatowych właściwości. Niniejszy artykuł koncentruje się na istotnej
roli nanocząstek krzemu w rolnictwie organicznym, ze szczególnym uwzględnieniem ich
działania jako nanonawozów. Autorki analizują wpływ nanocząstek krzemu na wzrost i
rozwój roślin oraz ich potencjał w łagodzeniu negatywnych efektów czynników abiotycz-
nych wywołanych przez suszę, zasolenie oraz narażenie na metale. Ponadto, przedstawiono
korzystny wpływ nanocząstek krzemu na rośliny rosnące w warunkach stresu biotycznego
wywołanego przez aktywność mikroorganizmów tj. bakterii i grzybów. Praca uwzględnia
przegląd wyników oryginalnych badań przeprowadzonych w ostatnich latach w tym ob-
szarze, a także przedstawia możliwe mechanizmy i strategie działania nanocząstek krzemu
na poziomie zjologicznym, komórkowym i molekularnym. Omówiono również kwestię
bezpieczeństwa stosowania nanocząstek w rolnictwie, a także perspektywy ich dalszego wy-
korzystania jako czynnika zwiększającego odporność i produktywność roślin uprawnych.
WPROWADZENIE
Rolnictwo to istotny sektor gospodarki, który wytwarza i dostarcza produkty
spożywcze dla ludzi oraz paszę dla zwierząt [1]. Obecnie stajemy w obliczu wy-
zwania jakim jest rosnąca liczba ludzi na świecie, co stwarza konieczność zwięk-
szenia produkcji żywności. Przewiduje się, że światowa konsumpcja żywności
wzrośnie do 2050 roku o 59–98% [1]. Z drugiej strony zderzamy się z limitem
zasobów naturalnych (w postaci gruntów rolnych, wody, gleby, itp.), zmianami
klimatu i zanieczyszczeniami środowiska [2]. W kontekście tych wyzwań szuka
się sposobów, aby umożliwić ekonomiczny rozwój rolnictwa, tak aby nie tyl-
ko produkcja rolna była opłacalna, ale także wydajna i przyjazna dla środowi-
ska [3]. Różnorodność biologiczna w kontekście żywności i rolnictwa powinna
obejmować hodowlę zwierząt, uprawy rolne, leśnictwo i systemy akwakultury,
ponieważ warunkuje to bezpieczeństwo żywieniowe. Wszystko co przyczynia
się do braku równowagi ekologicznej pomiędzy tymi elementami zaburza tę
stabilność [2]. W ostatnich latach bezpieczeństwo żywieniowe stało się celem
wielu agend światowych, a badania naukowe i wiedza dotycząca szeroko rozu-
mianych mechanizmów wpływających na bioróżnorodność stanowią podstawę
zrównoważonego rolnictwa. Nie ulega wątpliwości, że będzie ono w następnych
dekadach uzależnione od nowych technik i innowacyjnych rozwiązań, w dużej
mierze bazujących na nanotechnologii. O znaczeniu tej nowej dyscypliny w roz-
woju rolnictwa świadczy wzrastająca liczba publikacji w tym obszarze (Ryc. 1).
Nanotechnologia obecna jest w wielu sferach rolnictwa i przetwórstwa rol-
no-spożywczego. To między innymi opakowania, które zawierają inteligentne
nanomateriały [4], systemy detekcji drobnoustrojów i zanieczyszczeń (np. me-
tali ciężkich) w glebie [5] oraz składniki produktów spożywczych. Nanotechno-
logia w rolnictwie to jednak przede wszystkim nawozy i środki ochrony roślin.
Rolnictwo od dawna bazuje na różnego rodzaju agrozwiązkach, które generują
potencjalne problemy (związane z zanieczyszczeniem wody, gleby oraz ich po-
zostałościami w końcowych produktach), stąd potrzeba nie tylko ograniczenia
ich stosowania, ale także większego bezpieczeństwa, precyzyjnego zarządzania
i kontrolowanego uwalniania do środowiska w celu poprawy wydajności i jako-
ści plonów [1,3]. Zastosowanie nawozów opartych na nanomateriałach ma na
celu zredukowanie strat składników odżywczych w plonach w celu zwiększenia
ich jakości i ilości oraz zmniejszenie zużycia środków ochrony roślin tak, by przy
minimalnych kosztach produkcji uzyskać jak największą wydajność [2]. Produk-
2 https://postepybiochemii.ptbioch.edu.pl/
ty oparte na nanotechnologii są wykorzystywane także jako
inteligentne systemy dostarczania środków agrochemicz-
nych wykorzystujące np. nanocząstki jako nośniki skład-
ników aktywnych. Co więcej, nanotechnologia ma duży
udział w gospodarowaniu odpadami rolniczymi, takimi jak
łupiny, łuski, pędy czy słoma, w celu przekształcenia ich w
zaawansowane bionanokompozyty o udoskonalonych wła-
ściwościach mechanicznych i zycznych aby mogły znaleźć
zastosowanie w wielu innych gałęziach przemysłu. Jednak
aby móc dobrze wykorzystać narzędzia nanotechnologii i
uzyskać z nich praktyczne korzyści potrzebne są holistycz-
ne badania. Muszą one odpowiedzieć na pytania dotyczą-
ce bezpośredniego wpływu nanotechnologii na rośliny,
uwzględniając modele procesów zachodzących w naturze,
analizę oceny ryzyka stosowania nanopestycydów i nano-
nawozów oraz regulacje prawne dotyczące komercjalizacji
nanoagroproduktów [2].
NANOTECHNOLOGIA I NANOMATERIAŁY
W ROLNICTWIE
Nanometr to miliardowa część metra. Nanocząstki to ma-
teriały, których rozmiar mieści się w zakresie 1-100 nm. W
porównaniu do swoich mikro- czy makroodpowiedników
wykazują wiele specycznych cech zykochemicznych, tj.
mały rozmiar, struktura powierzchni, ładunek powierzch-
niowy, zdolność do agregacji, większy stosunek powierzch-
ni do objętości, inna aktywność chemiczna, cechy optyczne,
itd. [6,7]. To powoduje, że nanomateriały pomimo takiego
samego składu chemicznego jak ich makro- czy mikrood-
powiedniki, mogą wykazywać inne właściwości – te pożą-
dane, ale i te związane z ogólnie pojętą nanotoksycznością
[3]. Nanotechnologia w ostatnim czasie zrewolucjonizowała
wiele dziedzin naszego życia, w tym medycynę, farmację,
energetykę oraz rolnictwo [6].
Udział nanotechnologii w rolnictwie przejawia się na
wielu płaszczyznach, od kontrolowanego dostarczania i
uwalniania składników odżywczych w glebie, poprawy mi-
krobiomu glebowego do systemów nanoltracji wody uży-
wanej w rolnictwie (Ryc. 2). Pracuje się nad nanoczujnikami
połączonymi ze stacjami do fenotypowania roślin, urządze-
niami rolniczymi, stacjami meteorologicznymi lub kamera-
mi, które umożliwią monitorowanie w czasie rzeczywistym
szeregu parametrów dotyczących czynników biotycznych i
abiotycznych, tak aby w porę reagować i łagodzić objawy,
czy dokonywać selekcji roślin chorych. Inteligentne czujniki
roślin wydają się być podstawą nowoczesnego, zrównowa-
żonego rolnictwa, jednak nadal wymagają testów w wa-
runkach polowych, które uwzględniałyby złożoność tego
środowiska.
Nanocząstki mogą wnikać do roślin poprzez naziemne
organy m.in. przez kutykulę, epidermę, aparaty szparkowe,
hydatody (przepuszczalne dla wody miejsca w epidermie)
oraz organy podziemne (m.in. przez wierzchołki korzenio-
we czy korzenie boczne). Jak wynika z badań, bardzo małe
nanocząstki (poniżej 5 nm) przechodzą swobodnie przez
ścianę komórkową, a większe wnikają poprzez hydatody,
znamiona słupków lub aparaty szparkowe [8]. Przez apa-
raty szparkowe mogą przenikać nanocząstki o średnicy
15–500 nm [7]. Nanocząstki po wniknięciu w częściach na-
ziemnych, zgodnie z mechanizmem przepływu masowego,
są transportowane w dół rośliny poprzez oem. Zaabsor-
bowane przez korzenie są transportowane drogą sympla-
styczną (poprzez cytozol i plasmodesmy sąsiadujących
komórek) lub apoplastyczną (poprzez system połączonych
ścian komórkowych i przestworów międzykomórkowych)
w górę rośliny [6].
W ostatnich latach nastąpił olbrzymi postęp w produk-
cji i optymalizacji składu nawozów. Nawozy dostępne na
rynku w swoim składzie zawierają m.in. nanocząstki cynku,
krzemu, żelaza, tlenku tytanu (IV), złota, kropki kwantowe
(typu core shell ZnCdSe/ZnS, InP/ZnS, Mn/ZnSe) [3]. Na
rynku krajowym dostępne są nawozy, w składzie których
znajdują się nanocząstki żelaza (np. AgroFerrum Hortus
Supplies), krzemionki (np. Panergetic) czy nanocząstki sre-
bra (np. SilverPlant Uni-Farma, NanoMi Agrami).
Zastosowanie nanonawozów może pomóc w zmniejsze-
niu zanieczyszczenia gleby, które związane jest z nagroma-
Rycina 1. Liczba prac naukowych opublikowanych w latach 2000–2023 wg bazy
Scopus, przy uwzględnieniu słów kluczowych: „nano”, „food” i „agriculture”
(dostęp: 06.08.2024).
Rycina 2. Sposoby wykorzystania nanocząstek w rolnictwie.
Postępy Biochemii Prace w druku 3
dzeniem substancji chemicznych przy nawożeniu konwen-
cjonalnym [6]. Kwestia ta musi być rozpatrywana globalnie
w kontekście dostępnego areału upraw, wpływu czynni-
ków biotycznych i abiotycznych oraz zachodzących zmian
klimatu. Spośród konwencjonalnych praktyk (tj. stosowanie
nawozów) i innowacyjnych podejść (np. uprawy roślin ge-
netycznie zmodykowanych) mających na celu zwiększe-
nie produkcji i wydajności plonów duży potencjał wykazują
metody oparte na nanocząstkach krzemu.
KRZEM – CHARAKTERYSTYKA I WŁAŚCIWOŚCI
Krzem to drugi po tlenie najbardziej rozpowszechniony
pierwiastek w skorupie ziemskiej. W czystej formie wystę-
puje bardzo rzadko, natomiast jest składnikiem wielu mi-
nerałów, w tym kwarcu, skaleni, miki i minerałów ilastych
[9]. W układach biologicznych krzem występuje w różnych
postaciach amorcznej krzemionki (SiO2nH2O), zwanej to-
litami (np. w roślinach bogatych w krzemionkę). W glebie
krzem w większości występuje w formie tlenku krzemu -
SiO2, który jest niedostępny dla roślin. Dostępną dla roślin
formą krzemu jest kwas kwas ortokrzemowy (Si(OH)4), któ-
ry naturalnie występuje w glebie [10,11]. Stężenie krzemu w
roztworze glebowym (ciecz wypełniająca glebę pomiędzy
jej stałymi cząstkami; źródła wody i soli mineralnych dla
korzeni roślin) mieści się w zakresie od 0,1 do 0,6 mM (przy
pH < 9) [7,12]. Zwartość krzemu w roślinach waha się w
granicach 0,1–10% suchej masy [10]. Różnice w zawartości
krzemu w tkankach roślin są znacznie mniejsze w obrębie
danego gatunku niż pomiędzy różnymi gatunkami, co w
głównej mierze jest spowodowane różnicami w wydajno-
ści pobierania krzemu przez system korzeniowy [13]. Za
różnice w akumulacji krzemu odpowiadają mechanizmy
molekularne związane z transporterami białkowymi krze-
mu. Pobieranie krzemu zachodzi zarówno drogą sympla-
styczną jak i apoplastyczną. Mechanizm pobierania i dys-
trybucji krzemu został dobrze poznany u ryżu, który jest
typowym akumulatorem krzemu [14]. Badania z udziałem
jego mutantów pozwoliły na identykację kanałów i trans-
porterów krzemu (w tym Lsi1, Lsi2, Lsi3 i Lsi6, ang. low
silicon) należących do rodziny białek nodulinowych (NIP)
[14,15]. Liczne transportery akwaporynowe, takie jak białka
wewnętrzne Nod-podobne (Nod26) czy homologi akwapo-
ryn Lsi zidentykowano zarówno u jednoliściennych jak i
dwuliściennych [16]. Krzem jest pobierany ze środowiska
zewnętrznego przez transportery Lsi1, a następnie jest prze-
mieszczany dalej przez transportery Lsi2, Lsi3, Lsi4 i Lsi6
do ksylemu, potem do naziemnych części roślin, gdzie osa-
dza się w postaci amorcznej krzemionki w różnych orga-
nach i komórkach [7,15]. Na pobieranie i translokację krze-
mu wpływają zarówno jego właściwości (rozmiar, kształt,
ładunek powierzchniowy) jak i uwarunkowania ze strony
roślin (m.in. gatunek, stadium wzrostu). Analiza pobiera-
nia krzemu przez różne gatunki (np. pszenica, ogórek, ty-
toń) pokazała, że mniejsze cząstki są absorbowane znacznie
łatwiej niż większe [7]. Dokładny mechanizm pobierania,
transportu oraz magazynowania krzemu przez rośliny jest
szeroko omawiany w literaturze [13,15,17].
Międzynarodowy Instytut Żywienia Roślin (IPNI, www.
ipni.net/nutrifacts-northamerican) zaklasykował krzem
jako korzystny pierwiastek dla roślin. Podobną deklarację
można znaleźć na stronie Association of American Plant Food
Control Ofcials (AAPFCO) (http://www.aapfco.org/).
Dane literaturowe dotyczące badań laboratoryjnych oraz
polowych wskazują bezsprzeczną rolę krzemu w stymu-
lowaniu wzrostu, ochronie przed stresem biotycznym (np.
pasożyty owadzie, patogeny) i abiotycznym (np. susza, za-
solenie, metale ciężkie) [7,18]. Dodatkowo, porowata natura
krzemu czyni z niego idealny materiał do stosowania jako
nośnik różnych substancji (nawozów, pestycydów, regu-
latorów wzrostu) czy związków bioaktywnych (np. DNA,
białka) w celu zwiększenia produkcji rolnej oraz w biotech-
nologii roślin [19].
Dane literaturowe ostatniej dekady wskazują na pozy-
tywny wpływ krzemu na wzrost i rozwój roślin, w szcze-
gólności w warunkach stresu biotycznego i abiotycznego
[10]. Pokazano, że krzem wzmacnia odporność na stres
abiotyczny w przypadku wielu roślin użytkowych: ryżu
[20], pszenicy, pomidora [21], kopru włoskiego [22] czy
sorgo [23]. Dobrze udokumentowana jest aktywność prze-
ciwdrobnoustrojowa krzemu. Dane te spowodowały, że
krzem jest wykorzystywany jako nawóz w rolnictwie na
całym świecie i choć wiele mechanizmów jego działania już
zostało rozwikłanych, to część wciąż czeka na rozpoznanie.
Nawozy krzemowe dzieli się ze względu na rodzaj obecne-
go w nich krzemianu na nawozy: krzemianowo-wapniowe,
krzemianowo-sodowe, krzemianowo-potasowe, krzemiany
oparte na popiole i nawozy mineralne. Wśród nich, krze-
miany sodowe i krzemiany potasowe są obecnie najczęściej
stosowane w rolnictwie. Bowen i in. [24] wykazali, że stoso-
wanie nawozów krzemowych (krzemian potasu) znacznie
zmniejszyło zakres infekcji mączniakiem prawdziwym w
czterech gatunkach roślin uprawnych: melon, ogórek, cuki-
nia i winorośl. Stosowanie nawozów zawierających krzem
rodzi pytania o ilość krzemu dostępnego dla roślin. Uwal-
nianie krzemu z konwencjonalnych nawozów jest bowiem
uzależnione od właściwości gleby (pH, zwartości materii
organicznej czy obecności tlenków metali) [10]. Ponadto
pokazano, że krzem uwolniony z nawozów krzemowych
może ulegać w glebie przemianom (np. polimeryzacji albo
tworzeniu kompleksów z glebowymi tlenkami metali), co
dodatkowo zmniejsza dostępną frakcję krzemu dla roślin
[25]. Hogan i in. [26] pokazali, że ilość krzemu uwolnione-
go z metakrzemianu sodu (komercyjny nawóz „Pro-Tekt”)
oraz nawozu na bazie popiołu była znacznie niższa niż ta
pochodząca z naturalnych źródeł krzemu (łuski ryżowe).
Dane pokazują, że stosowanie nawozów krzemianowych
odgrywa ważną rolę w poprawie wzrostu i rozwoju roślin,
zwłaszcza w warunkach stresowych. Nowym podejściem w
wykorzystaniu krzemu i jego potencjału w rolnictwie jest
nanotechnologia. Dzięki jej narzędziom nie tylko jesteśmy w
stanie poprawić wydajność stosowania krzemu jako nawo-
zu. Nanocząstki krzemu są relatywnie lepiej rozpuszczalne
i mają większą aktywność w porównaniu do mikroodpo-
wiednika, co głównie wynika z ich małego rozmiaru (po-
niżej 100 nm), dużej powierzchni oraz łatwości penetracji
do komórek oraz dystrybucji w obrębie tkanek roślinnych.
Co więcej, nanocząstki krzemu mogą być pozyskiwane róż-
nymi metodami, które umożliwiają pełną kontrolę ich cech
zykochemicznych, a co za tym idzie – właściwości.
4 https://postepybiochemii.ptbioch.edu.pl/
WŁAŚCIWOŚCI NANOCZĄSTEK KRZEMU
Nanocząstki krzemu zbudowane są z krzemionki (SiO2)
i zawierają 46,83% krzemu i 53,3% tlenu. Są niewrażliwe
na zmiany pH, mało toksyczne, optycznie przezroczyste,
a niektóre ulegają biodegradacji. Dzięki różnym metodom
syntezy nanocząstki krzemu są dostępne w szerokiej gamie
rozmiarów i kształtów. Dobierając odpowiednie parametry
syntezy można modykować ich rozmiar. Duża powierzch-
nia właściwa oraz reaktywność powierzchniowa czynią
z tych nanocząstek łatwy materiał do funkcjonalizacji [7].
Amorczna krzemionka nanocząsteczkowa cechuje się wy-
soką biokompatybilnością, małą toksycznością (znajduje
się w kategorii związków GRAS; ang. generally recognized
as safe) i jest stosowana jako dodatek do żywności (E551)
w szerokiej gamie produktów spożywczych [27]. Na pod-
stawie morfologii strukturalnej nanocząstki krzemu można
podzielić na cztery typy: nieporowate, mezoporowate, pu-
ste mezoporowate oraz nanocząstki rdzeniowo-powłoko-
we (ang. core–shell), a dodatkowo każde z nich mogą być
kuliste, sześcienne czy w kształcie prętów [7]. Nieporowa-
te nanocząstki krzemu są materiałem koloidalnym, który
syntetyzowany jest poprzez zasadową hydrolizę krzemu.
Nanocząstki te można stosować do dostarczania różnych
substancji (ang. cargo) poprzez sprzęganie lub enkapsula-
cję [10,28]. Mezoporowate nanocząstki krzemu mają pory o
średnicy 2-20 nm i są szeroko stosowane do dostarczania
leków i innych substancji [28]. Puste mezoporowate nano-
cząstki krzemu są kuliste, z dużym otworem w środku, co
pozwala na ich zastosowanie jako nośnik np. dla antyge-
nów w celu aktywacji układu odpornościowego [29]. Na-
nocząstki rdzeniowo-powłokowe są sferyczne, z jednolitym
rdzeniem i mezoporowatą powłoką. Kształt i rozmiar nano-
cząstek krzemu odgrywa ważną rolę w ich zastosowaniu i
aktywności. Najbardziej powszechne kształty nanocząstek
krzemu to nanokulki i nanopręty (krótkie i długie). Można
je także podzielić ze względu na strukturę porów na: sze-
ściokątne, promieniowe, pomarszczone i robakopodobne
[30].
METODY SYNTEZY NANOCZĄSTEK KRZEMU
Metody syntezy nanocząstek krzemu można podzielić
na dwa główne rodzaje: bottom up i top-down [7] (Ryc. 3).
Synteza bottom-up obejmuje reakcje syntezy nanocząstek za-
czynając od atomów lub cząsteczek. W podejściu top-down
zachodzi redukcja wyjściowego materiału do rozmiaru na-
noskalowego. W obu tych technikach stosuje się metody -
zyczne lub chemiczne. Standardowymi metodami zyczny-
mi używanymi do syntezy nanocząstek krzemu są: napyla-
nie, litograa, ablacja laserowa, czy mielenie mechaniczne.
Do chemicznych metod należą z kolei: technika zol-żel, od-
wrotna mikroemulsja, metoda Stöbera, kondensacja atomo-
wa, piroliza, procesy aerozolowe oraz techniki redukcyjne
[10]. Metody zyczne są stosunkowo proste i szybsze, ale
zwykle skutkują powstaniem nanocząstek o niekontrolo-
wanych rozmiarach. Metody chemiczne zapewniają precy-
zję i kontrolę wielkości cząstek, ale z kolei wymagają użycia
wielu związków chemicznych, które mogą prowadzić do
potencjalnej toksyczności i zanieczyszczają środowisko [7].
W ostatnich latach coraz większą uwagę zyskują meto-
dy biologiczne syntezy nanocząstki krzemu, które są eko-
logiczne oraz znacznie tańsze niż metody zyko-chemicz-
ne. W metodach biologicznych zwanych zieloną syntezą,
wykorzystywane są organizmy. Synteza może przebiegać
z udziałem roślin lub w układach mikrobiologicznych
(bakteryjnych, wirusowych, w grzybach) (Ryc. 3). Zielona
synteza nanocząstek krzemu może zachodzić w różnych
częściach roślin: liściach, korzeniach, owocach, łuskach czy
Rycina 3. Strategie syntezy nanocząstek krzemu: top-down i bottom-up. W obu strategiach do pozyskiwania nanocząstek krzemu stosuje się metody zyczne, chemiczne i
biologiczne.
Postępy Biochemii Prace w druku 5
korze [31]. Najbardziej ekologiczne podejście zakłada wy-
korzystanie resztek z przetwórstwa rolno-spożywczego do
pozyskiwania nanocząstek krzemu, tj. odpadów z trzciny
cukrowej, łusek ryżowych czy kolb kukurydzy [32], resztek
manioku, łupin kokosa, liści miodli indyjskiej i liściokrzewu
Phyllanthus spp. [33-36]. Nowatorskim podejściem jest po-
zyskiwanie nanocząstek krzemu z chwastów turzycowych
[11]. Nanocząstki krzemu o właściwościach antybakteryj-
nych pozyskano z cynodonu palczastego (Cynodon dacty-
lon) gatunku należącego do traw [37]. W większości przy-
toczonych badań nanocząstki krzemu były syntetyzowane
dwuetapowo i obejmowały ekstrakcję krzemianu sodu za
pomocą NaOH, a następnie metodą zol-żel, która polegała
na neutralizacji soli w obecności HCl. Zespół Adinarayana
i in. [31] zsyntetyzował nanocząstki krzemu ze skrzypu
Equisetum arvense z zastosowaniem pirolizy w piecu muo-
wym. Otrzymane cząstki miały średnicę ok. 2-3 nm i właści-
wości uorescencyjne. Współczynnik odzysku nanocząstek
krzemu pozyskanych z odpadów rolniczych (łuski ryżowe,
liście bambusa, wytłoki z trzciny cukrowej i łupiny orzesz-
ków ziemnych) oscyluje w zakresie 52–78% [38].
WPŁYW NANOCZĄSTEK KRZEMU NA ROŚLINY
Pomimo, że znaczenie krzemu dla roślin zostało przez
biologów roślin rozpoznane już na początki XIX w., jego
udział w metabolizmie roślin jest wciąż badany, a jego rola
jako niezbędnego makroelementu ustalana [9,39]. Wczesne
prace (z lat 80. XX w.) sugerują, że krzem jest niezbędny do
prawidłowego wzrostu roślin, stanowi mechaniczną barierę
przed patogenami i roślinożercami [40]. Nie bez znaczenia
jest wysoka zawartość krzemu w niektórych gatunkach ro-
ślin, która nie może być tylko efektem biernego pobierania
tego pierwiastka z gleby [41]. Pobieranie krzemu przez ko-
rzenie roślin ma charakter adaptacyjny w odpowiedzi na
zmieniające się warunki wzrostu, a dotyczy to zwłaszcza
stresu abiotycznego i biotycznego [9]. Pod względem aku-
mulacji krzemu rośliny zostały podzielone na hiperakumu-
lujące (1,5–10%), akumulujące (0,2–1,5%), słabo akumulują-
ce (poniżej 0,2%) i nieakumulujące.
Liczne prace pokazują, że krzem w postaci nanocząstecz-
kowej odgrywa znaczącą rolę w aktywności metabolicznej
roślin na każdym jej poziomie: ekologicznym, zjologicz-
nym, komórkowym i molekularnym [42,43] (Ryc. 4). Su-
plementacja roślin nanocząstkami krzemu poprawia ligni-
kację ściany komórkowej, zwiększa zawartość wolnych
aminokwasów, rozpuszczalnych cukrów, białek i makro-
elementów (np. potas, fosfor) [44]. Chain i in. [45] zaobser-
wowali, że nanocząstki krzemu wpływają na ekspresję 47
genów u pszenicy (Triticum aestivum), a w przypadku ryżu
aż 221 genów, z których 28 było związanych z ochroną
przed stresem, natomiast reszta odpowiadała za podstawo-
we procesy metaboliczne lub miały nieznane funkcje [46].
Dodatkowo wykazano, że nanokrzem wpływa na wzrost
wydajności fotosyntetycznej, metabolizm aminokwasów,
anatomię korzeni oraz opóźnianie procesu starzenia się liści
roślin hodowanych w warunkach niestresowych [47–49].
Co więcej, badania ostatnich lat pokazują, że nanocząst-
ki krzemu wykazują działanie prewencyjne w warunkach
stresowych oraz mają właściwości znoszące niekorzystny
wpływ czynników środowiskowych (np. zasolenia, suszy
itd.) [9,50,51].
Nanocząstki krzemu powodują wzrost zawartości barw-
ników fotosyntetycznych oraz zwiększają wydajność foto-
syntetyczną. Dane pokazują, że dolistna aplikacja nanoczą-
stek krzemu wpływa na poprawę wydajności fotosyntezy
Rycina 4. Wpływ nanocząstek krzemu na rośliny. Nanocząstki krzemu wpływają na aktywność roślin na wielu jej poziomach
6 https://postepybiochemii.ptbioch.edu.pl/
poprzez zwiększenie absorbcji światła przy jednoczesnej re-
dukcji transpiracji. Zdeponowanie krzemu na powierzchni
blaszki liściowej trzciny cukrowej powodowało jej wzmoc-
nienie i utrzymywanie jej w naprężonej, rozprostowanej po-
zycji, co z kolei poprawiało absorbcję światła [50]. Przegląd
literatury w tym zakresie oraz badania prowadzone przez
Autorki niniejszego artykułu pokazują, że pozytywny efekt
działania nanocząstek krzemu na fotosyntezę jest wielo-
płaszczyznowy. Wykazano, że pod wpływem nanocząstek
krzemu powiększeniu ulegają chloroplasty oraz zwiększa
się liczba gran [52,53]. Dodatkowo, nanocząstki krzemu
wzmagają aktywność fotosystemu II, szybkość transportu
elektronów, stymulują wymianę gazową i biosyntezę barw-
ników fotosyntetycznych (chloroli i karotenoidów) [44,54].
Ponadto nanocząstki krzemu wpływają na ekspresję genów
zaangażowanych w proces fotosyntezy, takich jak PsbW,
Psb28 (centrum reakacji PSII), PetE (plastocyjanina), PetF
(ferredoksyna) czy inne (Q222S1, Q7F8E8), które zwiększają
wydajność PSI i PSII, usprawniają formowanie anten foto-
syntetycznych czy błon tylakoidalnych [55,56]. Pokazano
także, że suplementacja nanocząstkami krzemu wpływa
na wzrost asymilacji CO2 poprzez amplikację białek błon
tylakoidowych (LHCI, LHCII i F1-ATPazy) [44,57,58]. Wy-
kazano, że nanocząstki krzemu stymulują wiele procesów
zjologicznych, w tym kiełkowanie nasion, wzrost i rozwój
wegetatywny, jak również wydajność plonów [44].
Nanocząstki krzemu w rolnictwie suplementowane są
różnymi drogami (Ryc. 5), z których trzy należą do najczęst-
szych: dolistna, dokorzeniowa (doglebową) oraz poprzez
tzw. „zaprawianie” nasion (z ang. seed priming) (Ryc. 5).
Najczęściej stosowane są nanocząstki mezoporowe, o śred-
nicy w zakresie 20 nm - 100 nm, co zapewnia skuteczną
absorbcję przez rośliny [59]. Korzenie wydzielają do środo-
wiska glebowego różne związki (m.in. kwasy organiczne,
aminokwasy, fenole, białka), które tworzą z nanocząstkami
krzemu kompleksy wiążące do białek transbłonowych lub
nośników i wraz z nimi penetrują kanały jonowe lub akwa-
poryny drogą endocytozy [11]. Efektywność doglebowego
podawania nanocząstek krzemu jest w dużym stopniu uza-
leżniona od właściwości zykochemicznych gleby, gatun-
ku, wieku roślin, warunków środowiskowych, wielkości
nanocząstek, czy ich stabilności w środowisku glebowym
oraz wodnym [60]. W przypadku stosowania oprysku na
powierzchnię liści zawiesiną nanocząstek krzemu, są one
najczęściej absorbowane przez aparaty szparkowe skórki
liści. Nanocząstki krzemu są skuteczniej pobierane i depo-
nowane przez organy generatywne roślin, tj. owoce, kwia-
ty i nasiona, co skutkuje poprawą wydajności kiełkowania,
Rycina 5. Najczęstsze sposoby nawożenia roślin nanocząstkami krzemu. Dostarczanie nanocząstek krzemu odbywa się najczęściej poprzez oprysk, doglebowo lub w
wyniku inkubacji nasion w zawiesinie nanocząstek. Do mniej rozpowszechnionych sposobów należy iniekcja i hodowle hydroponiczne.
Postępy Biochemii Prace w druku 7
wzrostu siewek czy przyrostu biomasy [11]. Z kolei zapra-
wienie nasion wpływa na ich kiełkowanie i przekłada się
na bardziej wydajną produkcję roślinną. Stosowanie nano-
cząstek krzemu przyspiesza ten proces, co zostało bardzo
dobrze udokumentowane w literaturze [7,44]. Dzięki małe-
mu rozmiarowi nanocząstki mogą łatwo penetrować przez
osłonkę nasienną i wpływać na procesy zjologiczne w ich
wnętrzu, takie jak uruchomienie szlaków sygnałowych
prowadzących do zahamowania syntezy kwasu abscysy-
nowego i aktywacji wydzielania giberelin w celu przerwa-
nia spoczynku nasion [61]. Dodatkowo wykazano, że pod
wpływem nanocząstek krzemu wzmocnieniu ulega aktyw-
ność enzymów antyoksydacyjnych – katalazy i dysmutazy
ponadtlenkowej, co może być efektem zwiększonego meta-
bolizmu w kiełkujących nasionach [62].
UDZIAŁ NANOCZĄSTEK KRZEMU W ODPOWIEDZI
ROŚLIN NA STRES ABIOTYCZNY
Ostatnie badania pokazują, że nanocząstki krzemu mogą
skutecznie ograniczyć skutki stresu abiotycznego, głównie
w przypadku suszy, zasolenia czy metali ciężkich. Dostęp-
ne w literaturze wyniki badań dotyczące wpływu nanoczą-
stek krzemu na rośliny rosnące w warunkach stresowych
wskazują, że efekty ich działania dotyczą procesów zjolo-
gicznych, komórkowych i molekularnych. Odpowiedź ro-
ślin na nanocząstki krzemu różni się w zależności od zasto-
sowanego stężenia, zakresu działania stresora, wieku czy
gatunku rośliny.
Wiele prac dotyczy pozytywnego wpływu nanocząstek
krzemu na cechy zjologiczne i morfologiczne roślin ro-
snących w warunkach stresowych, takich jak biomasa, dłu-
gość siewek i pędów, anatomia korzeni czy liści, wydajność
kiełkowania nasion, czas kwitnięcia [11,63]. W odniesieniu
do cech zjologicznych wykazano korzystny wpływ nano-
cząstek krzemu na wiele roślin o kluczowym znaczeniu w
rolnictwie: pszenicy Triticum aestivum, łubinu Lupinus albus
oraz ziemniaka Solanum tuberosum L. U roślin tych, mezo-
porowate nanocząstki krzemu powodowały zwiększenie
zawartości chlorolu oraz wzrost aktywności fotosynte-
tycznej, bez oznak stresu oksydacyjnego [64,65]. Prace doty-
czące różnych gatunków roślin uprawnych pokazują, że na-
nocząstki krzemu wpływają na poprawę lignikacji ściany
komórkowej np. u owsa [63] czy kozieradki [66]. W kontek-
ście cech molekularnych obserwowany efekt działania na-
nocząstek krzemu dotyczy wzrostu biosyntezy i aktywności
enzymów, w tym antyoksydacyjnych (katalazy, dysmutazy
czy peroksydazy), syntezy metabolitów wtórnych, zmiany
prolu ekspresji genów związanych z procesami obronny-
mi [9,66,67]. Zestawienie przykładowych badań dotyczą-
cych wpływu nanocząstek krzemu na rośliny rosnące w
warunkach stresu abiotycznego przedstawiono w tabeli 1.
Niestety, pomimo ogromnej bazy danych dotyczących
wpływu na rośliny, niewiele wiemy na temat mechani-
zmów działania nanocząstek krzemu (czy też krzemu w
ogóle) w przypadku konkretnych czynników stresowych.
Dostępna w tym zakresie wiedza wskazuje bowiem, że
mechanizmy te są różne. Na przykład, w przypadku stresu
suszy stosowanie nanocząstek zwiększa wysycenie tkanek
krzemem powodując tworzenie powłoki na powierzchni
liści, przez co zmniejsza się intensywność transpiracji, w
wyniku czego straty wody są mniejsze. Rośliny traktowane
nanocząstkami krzemu wykazują zwiększony turgor liści,
lepszą stabilność błony komórkowej oraz większą zawar-
tość proliny w liściach, co wskazuje na aktywację regulacji
osmotycznej, która reguluje gospodarkę wodną i wspiera
prawidłowy metabolizm komórkowy u roślin poddanych
stresowi suszy [69]. Dodatkowo, wykazano, że w warun-
kach niedoboru wody pod wpływem nanocząstek krzemu
zmienia się prol ekspresji genów [76]. Na przykład Liu i
in. [68] wykazali, że nanocząstki krzemu aktywują ekspresję
genów kodujących korzeniowe akwaporyny, co w konse-
kwencji wzmaga absorbcję wody i powoduje rozcieńczenie
nadmiaru jonów Na+, które mogą być dla roślin toksyczne.
Wzmożenie ekspresji genów akwaporyn w tym przypad-
ku przywracało homeostazę wodno-jonową. U sorgo pod
wpływem nanocząstek krzemu aktywowane były geny
biosyntezy poliamin, które miały udział w aktywacji czyn-
ników transkrypcyjnych (OsNAC5, OsDREB2A) i innych
genów (np. OsRAB16, OsCMO) zaangażowanych w łago-
dzenie stresu suszy [76-79].
Stres solny jest głównym stresem abiotycznym w pro-
dukcji rolnej. Dotyka ok. 20% całkowitej powierzchni grun-
tów rolnych na całym świecie [7]. W przypadku stresu
związanego z zasoleniem sugerowane działanie nanocza-
stek krzemu może opierać się na zwiększaniu zawartości
wody w tkankach, zmniejszaniu potencjału osmotyczne-
go, wzroście ciśnienia turgorowego w liściach [80], a tak-
że zwiększeniu stabilności błon biologicznych oraz ogra-
niczeniu stresu oksydacyjnego poprzez zmniejszenie pe-
roksydacji lipidów i akumulacji reaktywnych form tlenu
(RFT) [71]. W odporności roślin na stres solny kluczową
rolę odgrywa homeostaza sodowo-potasowa [80]. Udoku-
mentowano, że zastosowanie nanocząstek krzemu reguluje
równowagę Na+/K+ u ryżu i pomarańczy poprzez regulację
ekspresji genów transporterów Na+/K+, w tym HKT, SOS
i NHX [72,81]. Ponadto, nanocząstki krzemu wzmacniają
produkcję wosku naskórkowego, tworzenie dwuwarstwo-
wej kutykuli wysyconej krzemem oraz krzemionkowych
depozytów o różnych kształtach, co ogranicza parowanie
i nagrzewanie się roślin [71,82]. Co więcej, aplikacja nano-
cząstek krzemu roślinom rosnącym w warunkach zasolenia
wzmaga absorbcję potasu i jego translokację do komórek
szparkowych, gdzie potas reguluje przewodność szparko-
wą [83]. W eksperymentach polowych, użycie 2% roztworu
nanocząstek krzemu spowodowało wzrost wydajności plo-
nów odpowiednio o 28 i 32% u bobu (Vicia faba) rosnącego
w warunkach zasolenia [70]. W odpowiedzi roślin na stres
ważną rolę odgrywają hormony roślinne [2]. Nanocząstki
krzemu wpływają na gibereliny, które biorą udział w odpo-
wiedzi na suszę, zacienienie, zalanie i niską temperaturę [2].
Z udziałem nanocząstek można też dostarczać hormony ro-
ślinom. Na przykład mezoporowate nanocząstki krzemu z
wbudowanym kwasem abscysynowym wykazywały prze-
dłużone uwalnianie tego hormonu, co skutkowało znacznie
lepszą odpornością na suszę u Arabidopsis [84].
W wyniku działalności człowieka (np. górnictwo, sto-
sowanie nawozów chemicznych) zanieczyszczenie metala-
mi stało się jednym z głównych zagrożeń zrównoważonej
produkcji rolnej i bezpieczeństwa żywności. W przypadku
8 https://postepybiochemii.ptbioch.edu.pl/
stresu powodowanego przez metale ciężkie stosowanie na-
nocząstek krzemu może ograniczyć ich stężenie w glebie. U
roślin rosnących w obecności metali ciężkich stosowanie na-
nocząstek krzemu prowadziło do zmiany prolu ekspresji
genów, poprawy parametrów zjologicznych, zwiększenia
aktywności antyoksydacyjnej oraz produkcji ochronnych
substancji takich jak sekretoniny korzeniowe, tochelatyny,
czy kwasy organiczne [6].
Tabela 1. Przykłady wpływu nanocząstek krzemu na rośliny rosnące w warunkach stresu abiotycznego.
Roślina Czynnik
stresowy
Sposób aplikacji Dawka Efekt działania Ref.
Kukurydza
(Zea mays)
Susza Dolistnie 100–200 ppm Efektywniejsze wchłanianie składników
odżywczych przez roślinę
[11]
Oliwka europejska
(Olea europaea
cv. Kalamata)
Susza Dolistnie 150–200 ppm Zmniejszony poziom uszkodzeń błon komórkowych,
zwiększona jakość owoców oraz ich masa,
zmniejszony procent opadających owoców
[11]
Jęczmień
(Hordeum vulgare)
Susza Doglebowo 125–250 ppm Zwiększony całkowity poziom karotenoidów
oraz chloroli, zwiększona masa pędów, zmiany
w prolu osmolitów i metabolitów, zmiany we
wskaźnikach uszkodzeń komórkowych oraz w
aktywności enzymów antyoksydacyjnych
[11]
Sorgo
(Sorghum bicolor L.)
Susza Hodowla
hydroponiczna
1,67 mM Zwiększone pobieranie wody przez korzenie [68]
Wrotycz maruna
(Tanacetum
parthenium)
Susza Dolistnie 1,5–3 mM Zwiększona zawartość wody w roślinie oraz
zawartość fosforu i proliny w liściach, zwiększona
powierzchnia oraz sucha masa liści
[69]
Kukurydza
(Zea mays)
Zasolenie Donasiennie 10 mg/ml Zwiększona zdolność kiełkowania nasion,
wyższy indeks wigoru siewek, zwiększona
aktywność enzymów antyoksydacyjnych
[11]
Kabaczek
(Cucurbita pepo L.)
Zasolenie Donasiennie 1,5–7,5 g/l Zwiększona zdolność kiełkowania nasion, zmniejszony
poziom wskaźników uszkodzeń komórkowych,
poprawa poziomu elektrolitów, zwiększony
poziom barwników fotosyntetycznych i enzymów
antyoksydacyjnych, zwiększony wzrost rośliny
[6]
Ryż
(Oryza sativa)
Zasolenie Hodowla
hydroponiczna
0,5–2 mM Zmniejszona akumulacja sodu, ograniczony wyciek
elektronów oraz proces peroksydacji lipidów,
wpływ na reakcje zależne od tohormonów
[16]
Bób
(Vicia faba L.)
Zasolenie Donasiennie 1–3 mM Zwiększona jakość nasion oraz ich zdolność
kiełkowania, zwiększona wydajność plonu
[70]
Truskawka
(Fragaria x anansa)
Zasolenie Hodowla
hydroponiczna
50, 100 mg/l Ograniczony niekorzystny wpływ zasolenia na
warstwę wosku epikutykularnego, zwiększony
poziom barwników fotosyntetycznych
[71]
Pomarańcza
(Citrus x sinensis
L. Osbeck)
Zasolenie Dolistnie 200–600 mM Zwiększony wzrost korzeni, zwiększona zawartość
chlorolu, regulacja zawartości sodu
[72]
Kukurydza
(Zea mays)
Glin Doglebowo 4 mg/kg Zwiększona akumulacja kwasów organicznych,
zwiększona wydajność detoksykacji metalu w
korzeniach, aktywacja systemu obrony antyoksydacyjnej
[73]
Kolendra
(Coriandrum
Sativum)
Kadm Dolistnie 1,5 mM Zwiększony stopień kiełkowania,
zwiększona wydajność fotosyntezy i
systemu obrony antyoksydacyjnej
[11]
Rzepak
(Brassica napus L.)
Kadm Dolistnie 1,5 mM Zwiększona zawartość glutationu, askorbinianu i
proliny, zmniejszona zawartość kadmu w pędach
i korzeniach, zwiększona masa pędów i korzeni
[74]
Kukurydza
(Zea mays)
Arsen Hodowla
hydroponiczna
10 μM Zmniejszona akumulacja arsenu i obniżony
poziom stresu oksydacyjnego, zwiększony poziom
składników cyklu glutationowo-askorbinianowego
[11]
Soja
(Glycine max)
Rtęć Hodowla
hydroponiczna
100–2000 mg/l Zwiększona zawartość chlorolu, zwiększona
aktywność enzymatyczna, ograniczona redukcja
wzrostu, zmniejszona akumulacja i translokacja
rtęci w korzeniu, łodydze i liściach
[11]
Groch zwyczajny
(Pisum sativum L.)
Chrom Donasiennie 10 μM Zwiększona aktywność enzymów antyoksydacyjnych,
zmniejszona akumulacja chromu w roślinie,
zwiększona zawartość składników odżywczych
[75]
Postępy Biochemii Prace w druku 9
Stres związany z metalami prowadzi do zniszczenia apa-
ratu fotosyntetycznego oraz stresu oksydacyjnego. Trakto-
wanie nanocząstkami krzemu grochu rosnącego w obecno-
ści chromu prowadziło do wzrostu aktywności enzymów
antyoksydacyjnych, takich jak peroksydaza askorbiniano-
wa, katalaza i dysmutaza ponadtlenkowa, łagodząc tym
samym skutki stresu oksydacyjnego [7,75]. Dodatkowo,
obserwowano wzrost zawartości glutationu, askorbinianu i
proliny [74], Aktywacja obrony antyoksydacyjnej przez na-
nocząstki krzemu zmniejszała toksyczność glinu [73], kad-
mu [85], arsenu [86], rtęci [87] i ołowiu [88].
WPŁYW NANOCZĄSTEK KRZEMU NA ROŚLINY
ROSNĄCE W WARUNKACH STRESU BIOTYCZNEGO
W warunkach polowych rośliny narażone są na biotycz-
ne czynniki stresowe związane z aktywnością bakterii, wi-
rusów, grzybów, pasożytów czy owadów [9]. Zabezpiecze-
niem roślin przed atakiem ze strony mikroorganizmów czy
roślinożerców są ich natywne bariery zyczne, chemiczne
oraz mechaniczne. Fizyczną obronę roślin przed szkodni-
kami (głównie infekcją grzybową) stanowią tolity złożone
głównie z amorcznej SiO2, które deponowane są w tkan-
kach [13]. Fitolity ograniczają penetrację grzybów, ale także
ścierają struktury aparatów gębowych owadów oraz zmniej-
szają ogólną strawność roślin dla ssaków roślinożernych
[89,90]. Rośliny rosnące w warunkach stresu biotycznego
wykorzystują różne mechanizmy obronne, aby nie dopuścić
do infekcji, zahamować czy ograniczyć jej negatywne skutki.
Indukowana przez nanocząstki krzemu odporność na stres
biotyczny u roślin opiera się w dużej mierze na obronie na
poziomie zjologicznym i molekularnym, poprzez wzmoc-
nienie metabolizmu związków obronnych, wzroście zawar-
tości i aktywności przeciwutleniaczy oraz regulacji szlaków
sygnałowych [7]. Stres biotyczny indukuje szlaki zależne od
kwasu abscysynowego, etylenu, kwasu jasmonowego czy
kwas salicylowego [91,92]. Nanocząstki krzemu wykazywa-
ły ochronne działanie u Arabidopsis zainfekowanych bakte-
rią Pseudomonas sp. Mechanizm ten opierał się na aktywacji
przez krzem zależnych od kwasu salicylowego odpowiedzi
odpornościowych roślin, związanych z powolnym uwal-
nianiem Si(OH)4 z nanocząstek do aparatów szparkowych
i dystrybuowaniu ich w miękiszu gąbczastym [27]. Poka-
zano, że pod wpływem infekcji w tkankach roślin docho-
dzi do wzrostu aktywności enzymów takich jak: chitynaza,
β-1,3-glukanaza, amoniakoliaza L-fenyloalaniny, oksydaza
polifenolowa, peroksydazy [9,93]. Częstym mechanizmem
związanym z obroną przeciwpatogenową jest produkcja
RFT i stymulacja metabolizmu przeciwutleniającego [94],
która w konsekwencji aktywuje szklaki zależne od tohor-
monów [95]. RFT pełnić tu mogą podwójną rolę – jako czą-
steczki sygnałowe oraz jako reaktywne, toksyczne formy o
działaniu obronnym. Dodatkowo, RFT mogą stymulować
ekspresję genów odpowiedzialnych za reakcje obronne,
w rezultacie czego wzrasta akumulacja białek ochronnych
takich jak toaleksyny [96]. W warunkach stresu biotycz-
nego zmienia się także prol ekspresji genów. U zainfeko-
wanego ryżu geny ochronne były stymulowane, podczas
gdy ekspresja genów podstawowego metabolizmu ulegała
obniżeniu. Po aplikacji nanocząstek krzemu, ekspresja ge-
nów ochronnych była znacznie mniejsza, praktycznie elimi-
nując oznaki stresu na poziomie transkrypcyjnym [94,97].
W przypadku pomidora zainfekowanego bakterią Ralstonia
solanacearum zaobserwowano wzrost ekspresji genów ak-
tyny, alfa-tubuliny czy kinazy fosfoglicerynianowej [98].
Co ważne gatunki, które należą do słabych akumulatorów
krzemu, takie jak pomidor, papryka (Capsicum annuum) czy
róża (Rosa sp.) suplementowane krzemem znacznie zwięk-
szają odporność na stres [80,99]. W przypadku Arabidopsis
thaliana infekcja grzybem Erysiphe cichoracearum wpłynęła
na zwiększenie poziomu ekspresji ponad 4000 genów, któ-
ry był ponadto znacznie wyższy w roślinach traktowanych
krzemem. [97]. Regulację ekspresji genów obronnych (m.in.
POD, JERF3) wykazano także u winorośli zainfekowanych
mączniakiem prawdziwym i traktowanych nanokrzemem
[53]. Aktywacja genu POD kodującego oksydoreduktazę
wskazuje na mechanizmy angażujące szlaki zależne od RFT
i systemu antyoksydacyjnego w obronie przed patogenami,
z kolei gen JERF3 pośredniczy w aktywacji szlaku zależnego
od tohormonów, głównie na drodze etylen-kwas jasmono-
wy [53]. Wśród innych mechanizmów ochronnego działa-
nia krzemu w zakażeniach grzybowych można wymienić
akumulację substancji o działaniu przeciwgrzybiczym (np.
związków fenolowych) oraz wpływ nanocząstek na aparaty
szparkowe (np. mechanizm ich otwierania i zamykania, po-
wierzchnię szparek oraz wielkość otworów szparkowych)
[53]. Mając na uwadze, że w przypadku niektórych gatun-
ków np. mączniaka rzekomego, aparaty szparkowe są je-
dyną drogą infekcji, precyzyjna kontrola ich zamykania w
momencie zakażanie ma tu kluczowe znaczenie zarówno
dla wnikania zoospor jak i sporulacji [53].
Pokazano, że oprysk roślin zawiesiną nawozu wapnio-
wo-krzemianowego w przypadku pszenicy (Triticum spp.),
bawełny (Gossypium spp.), trzciny (Saccharum spp.) oraz
ogórka (Cucumis spp.) znacznie zwiększa śmiertelność larw
muchy białej, która jest przyczyną znacznych strat w upra-
wach tych roślin [100]. Suplementacja nanocząstkami krze-
mu nadawała odporność siewkom ryżu na larwy pluskwia-
ków i gąsienic różnych gatunków [101].
Wielokrotnie dowiedziono ochronną rolę krzemu w przy-
padku zakażeń różnymi gatunkami grzybów [53,102,103].
Zaprawianie nasion nanocząstkami krzemu wpływa nie
tylko na poprawę wydajności ich kiełkowania i wzrost, ale
ma także duże znaczenie w ich ochronie przed infekcjami
biotycznymi [7]. W łagodzeniu stresu biotycznego najczę-
ściej jednak stosuje się oprysk [53]. Przykłady wpływu na-
nocząstek krzemu na rośliny rosnące w warunkach stresu
biotycznego zestawiono w tabeli 2.
W ochronie przed patogenami nanocząstki krzemu mogą
być wykorzystane pośrednio jako nośniki dla pestycydów.
Na przykład Bilal i in. [105] wykazali, że indoksakarb
wbudowany w nanocząstki wykazywał znacznie lepszą
aktywność oraz kontrolowane uwalnianie w odniesieniu
do Plutella xylostella w porównaniu do wolnego związku.
Takie same efekty uzyskano dla prochlorazu, awermekty-
ny czy azoksystrobiny [7]. W opracowaniu są inteligentne
nośniki, oparte na nanocząstkach krzemu, które uwalniają
pestycydy w kontrolowany sposób, pod wpływem zmian
temperatury, pH czy wilgotności [7]. Takie systemy mogą
znacznie ograniczyć nadmierne stosowanie syntetycznych
10 https://postepybiochemii.ptbioch.edu.pl/
pestycydów w rolnictwie, które zagrażają bezpieczeństwu
żywności i zrównoważonemu rozwojowi. Zmniejszenie
dawki i uwalnianie ‘w razie potrzeby’ mogą zmniejszyć
pozostałości pestycydów w częściach jadalnych roślin. Na
przykład, zastosowanie nanocząstek krzemu jako nośnika
w dostarczaniu prochlorazu i spirotetramatu zmniejszyło
końcową zawartość pestycydów i ich metabolitów w jadal-
nych częściach ogórka [106]. Nie bez znaczenia pozostają
także zdolności remediacyjne nanocząstek krzemu. Duży
stosunek powierzchni do objętości i porowata struktura
powoduje, że nanocząstki te mogą być wykorzystane do
„wyłapywania” niechcianych związków z wody czy z gle-
by. Korrani i in. [107] wykazali, że nanocząstki krzemu sku-
tecznie ekstrahowały z wody pestycydy organiczne (dikro-
tofos, chloropiryfos i diazinon). Podobne prace dotyczyły
usuwania diazinonu z roztworu [108]. Dalsza optymalizacja
tego podejścia polega na tym, aby nanocząstki krzemu nie
tylko wychwytywały pestycydy, ale także je rozkładały. Na
przykład Yang i in. [109] wykorzystali nanocząstki krzemu
do unieruchomienia lakazy w celu degradacji 2,4-dichloro-
fenolu, a wyniki wykazały, że zastosowanie nanocząstek
krzemu zwiększyło skuteczność degradacji i możliwość
ponownego użycia lakazy. Dalsze badania w tym kierunku
będą bardzo cenne.
BEZPIECZEŃSTWO STOSOWANIA
NANOCZĄSTEK KRZEMU W ROLNICTWIE
Stosowanie krzemu i nanocząstek krzemu jest uznawane
za bezpieczne i ekologiczne, biorąc pod uwagę jego natural-
Tabela 2. Przykłady wpływu nanocząstek krzemu na rośliny rosnące w warunkach stresu biotycznego.
Roślina Czynnik stresowy Sposób aplikacji Dawka Efekt działania Ref.
Papryka (Capsicum
annuum)
Colletotrichum
gloeosporioides
Hodowla
hydroponiczna
75 mg/l Zwiększona grubość kutykuli i jędrność owoców [16]
Ryż
(Oryza sativa)
Magnaporthe Oryzae Doglebowo 1–8 t/ha Zwiększona aktywność chitynazy,
β-1,3-glukanazy, peroksydazy i
amoniakoliazy fenyloalaniny
[16]
Arbuz
(Citrullus lanatus)
Fusarium oxysporum
f. sp. Niveum
Dolistnie 500 mg/l Obniżona ekspresja genów
związanych ze stresem
[104]
Ryż
(Oryza sativa)
Fusarium fujikuroi Dolistnie 50 mg/l Zwiększona aktywność peroksydazy [104]
Kukurydza
(Zea mays)
Fusarium oxysporum,
Aspergillusniger
Doglebowo 5–15 kg/ha Zwiększona zawartość związków fenolowych,
aktywacja enzymów związanych z obroną
[104
Pomidor
(Lycopersicon
esculentum)
Alternaria solani Doglebowo 1,7 mM Zwiększona aktywność enzymów
antyoksydacyjnych, zwiększona ekspresja
genów związanych z obroną
[95]
Winorośl
(Vitis vinifera L.)
Plasmopara viticola Dolistnie 50–150 ppm Deregulowana ekspresja genów związanych
z obroną, zwiększony poziom kwasu
fenolowego, zwiększona liczba zamkniętych
aparatów szparkowych, wzrost wielkości
otworów aparatów szparkowych
[53]
Proso afrykańskie
(Eleusine coracana)
Pyricularia grisea Doglebowo 1–3 g/kg Zmniejszony odsetek występowania choroby,
zwiększona wysokość rośliny, długość korzeni,
zawartość chlorolu oraz masa pędów i korzeni
[102]
Cmówka
(Phalaenopsis lowii)
Dickeya dadantii Dolistnie 7,5–30 ppm Zwiększony wzrost rośliny [104]
Papryka (Capsicum
annuum L.)
Ralstonia solanacearum Doglebowo 0,25–3 g/kg Zwiększone stężenie białka
całkowitego, katalazy, peroksydazy
askorbinianowej i chitynazy
[16]
Rzodkiewnik
pospolity
(Arabidopsis
thaliana)
Pseudomonas syringae Dolistnie 25–1600
mg/l
Indukcja nabytej odporności
systemicznej u rośliny
[27]
Groch zwyczajny
(Pisum sativum)
Meloidogyne incognita,
Pseudomonas syringae
Donasiennie,
Dolistnie
0,1 mg/ml Zwiększony wzrost rośliny, zwiększona
odporność na zarazę bakteryjną
[67]
Burak (Beta
vulgaris L.)
Meloidogyne incognita,
Pectobacterium
betavasculorum,
Rhizoctonia solani
Donasiennie,
dolistnie
100, 200
mg/l
Zwiększona aktywność enzymów związanych
z obroną, zwiększony wzrost rośliny,
zwiększona odporność na patogeny
[67]
Pomidor
(Lycopersicon
esculentum)
Tuta absolute Dolistnie 0,5–8 t/ha Oderwanie nabłonka jelita środkowego od
błony podstawnej u owadów, a tym samym
zmniejszenie ich zdolności trawiennych
[16]
Trzcina cukrowa
(Saccharum
ofcinarum)
Eldana saccharina Doglebowo 4 t/ha i
8 t/ha
Zmniejszony stopień uszkodzeń łodyg [16]
Ogórek
(Cucumis L.)
Bemisia tabaci Doglebowo 3 g/kg Zwiększona śmiertelność larw [100]
Kabaczek
(Cucurbita pepo L.)
Spodoptera littoralis Dolistnie 200–500 ppm Zwiększona śmiertelność larw [67]
Postępy Biochemii Prace w druku 11
ne występowanie w tkankach roślin, czasami w bardzo wy-
sokich stężeniach [110]. Niemniej jednak istnieją doniesie-
nia dotyczące toksycznego działania nanocząstek krzemu w
pewnych warunkach hodowlanych. Ujemnie naładowane
nanocząstki krzemionki o średnicy 50 nm i 200 nm i przy
pH 8 powodowały opóźnienie rozwoju i chlorozę u Arabi-
dopsis thaliana w hodowli hydroponicznej [111]. Zniesienie
ujemnego ładunku lub obniżenie pH do 5,8 znosiło skutki
toksycznego działania, nawet przy stężeniu 1000 ppm (ang.
parts per million; liczba gramów związku przypadająca na
milion gramów/mililitrów roztworu) Cytotoksyczny efekt
nanocząstek krzemu jest ściśle zależny od ich stężenia, roz-
miaru, kształtu i i opisywany jest głównie w badaniach in
vitro [112]. Wysokie stężenia nanocząstek krzemu wykazy-
wały działanie cytotoksyczne (mierzone jako spadek indek-
su mitotycznego) w komórkach merystematycznych cebuli
Allium cepa [113]. Nanocząstki krzemu zakłócały przebieg
mitozy, uniemożliwiając komórkom wejście w profazę i
utrudniając cykl mitotyczny podczas interfazy. Efekt ten
ograniczał syntezę DNA i białek, co ostatecznie skutkowa-
ło zmniejszeniem wzrostu korzeni i szybkości kiełkowania.
Zależny od stężenia efekt toksyczności nanocząstek krze-
mu obserwowany był także u Arabidopsis [114]. Zjawisko
związane z zależnym od stężenia działaniem nanocząstek
krzemu, w czasie którego obserwowany jest pozytywny
efekt przy niższych koncentracjach oraz negatywny przy
wyższych, znane jest jako zjawisko hormezy. Hormetycz-
ną odpowiedź wykazują także inne czynniki chemiczne i
zyczne, w tym inne nanocząstki [115].
Mały rozmiar nanocząstek umożliwia im penetrację nie-
których błon komórkowych i wnikanie w nowe miejsca,
niedostępne dla większych cząstek. Wiadomo, że mały roz-
miar nanocząstek umożliwia im przechodzenie przez barie-
rę krew-mózg. To sprawia, że nanocząstki mogą wiązać się
i wpływać na makrocząsteczki i organelle komórkowe, pro-
wadząc do cytotoksyczności i genotoksyczności. Dlatego
bezpieczeństwo stosowania nanocząstek z uwzględnieniem
stężenia, rozmiaru i innych cech, powinno być brane pod
uwagę we wszystkich prowadzonych badaniach.
PODSUMOWANIE I PERSPEKTYWY
PRZYSZŁYCH BADAŃ
Nanocząstki krzemu stanowią obiecującą perspektywę
poprawy praktyk w rolnictwie ekologicznym. Stymulują
wzrost roślin, ułatwiają pobieranie składników odżyw-
czych, wspomagają utrzymanie prawidłowego bilansu wod-
nego w roślinach, zwiększają odporność na stres biotyczny
i abiotyczny, jak również chronią rośliny przed patogenami
i szkodnikami, co przyczynia się do zdrowszych i bardziej
odpornych upraw. Ich rola we wzmacnianiu ścian komór-
kowych roślin i aktywacji mechanizmów obronnych poma-
ga roślinom lepiej przetrwać niekorzystne warunki, takie
jak susza, zasolenie i choroby. Ponadto, ich przyjazna dla
środowiska natura i potencjał do zmniejszenia zanieczysz-
czeń w przyrodzie czynią je atrakcyjną alternatywą dla kon-
wencjonalnych środków obecnie stosowanych w rolnictwie.
Liczne badania wykazały, że nanocząstki krzemu mogą za-
równo znacząco zwiększyć plony i jakość upraw jak i przy-
czyniać się do zachowania bioróżnorodności. Zastosowanie
nanocząstek krzemu może złagodzić niedobory składników
odżywczych i ataki szkodników, skutkując bardziej wydaj-
ną produkcją rolną. Dzięki stosowaniu nanocząstek krzemu
realna staje się wizja całkowitej eliminacji nawozów i pesty-
cydów, których powszechne użycie nie pozostaje bez wpły-
wu na ekosystem oraz bezpieczeństwo żywieniowe. Krzem
może być bowiem zielonym i ekologicznym stymulatorem
wzrostu roślin oraz alternatywą dla nawozów syntetycz-
nych, które zanieczyszczają środowisko.
Stosowanie nanocząstek krzemu w rolnictwie wpisuje się
w zasady rolnictwa zrównoważonego – zwiększeniu pro-
duktywności, ochronie środowiska, zapewnieniu bezpie-
czeństwa żywnościowego. Ciągle jednak niewiele wiado-
mo na temat mechanizmów działania krzemu zwłaszcza w
formie nanocząsteczkowej. Przyszłe badania powinny kon-
centrować się na poznaniu mechanizmów molekularnych
i roli nanocząstek krzemu w tolerancji roślin na stres oraz
regulacji szlaków sygnałowych i związaną z nimi ekspre-
sją genów w biosyntezie kluczowych związków w rozwoju
roślin. Konieczne są także kompleksowe badania dotyczące
długoterminowych skutków nanocząstek krzemu na jakość
gleby, zjologię roślin i dynamikę ekosystemu.
PIŚMIENNICTWO
1. Gupta A, Rayeen F, Mishra R, Tripathi M, Pathak N (2023) Nanotech-
nology applications in sustainable agriculture: An emerging eco-frien-
dly approach. Plant Nano Biology 4: 100033
2. Mittal D, Kaur G, Singh P, Yadav K, Ali SA (2020) Nanoparticle-based
sustainable agriculture and food science: Recent advances and future
outlook. Front Nanotechnol 2: 579954
3. Prasad R, Bhattacharyya A, Nguyen Q (2017) Nanotechnology in su-
stainable agriculture: Recent developments, challenges, and perspecti-
ves. Front Microbiol 8: 1014
4. Bumbudsanpharoke N, Ko S (2015) Nano-food packaging: an ove-
rview of market, migration research, and safety regulations. J Food Sci
80: R910–R923
5. Ion AC, Ion I, Culetu A (2010) Carbon-based nanomaterials. Environ-
mental applications. Univ Politehn Bucharest 38: 129–132
6. El-Saadony MT, Saad AM, Soliman SM, Salem HM, Desoky E-SM,
Babalghith AO, El-Tahan AM, Ibrahim OM, Ebrahim AAM, Abd El-
-Mageed TA (2022) Role of nanoparticles in enhancing crop tolerance
to abiotic stress: A comprehensive review. Front Plant Sci 13: 946717
7. Yan G, Huang Q, Zhao S, Xu Y, He Y, Nikolic M, Nikolic N, Liang Y,
Zhu Z (2024) Silicon nanoparticles in sustainable agriculture: Synthe-
sis, absorption, and plant stress alleviation. Front Plant Sci 15: 1393458
8. Hossain Z, Mustafa G, Sakata K, Komatsu S (2016) Insights into the
proteomic response of soybean towards Al2O3, ZnO, and Ag nanopar-
ticles stress. J Hazard Mater 304: 291–305
9. Song X-P, Verma K, Tian D-D, Zhang X-Q, Liang Y-J, Huang X, Li C, Li
Y (2021) Exploration of silicon functions to integrate with biotic stress
tolerance and crop improvement. Biol Res 54: 19
10. Bhat J, Rajora N, Raturi G, Sharma S, Dhiman P, Sanand S, Shivaraj
SM, Sonah H, Deshmukh R (2021) Silicon nanoparticles (SiNPs) in su-
stainable agriculture: Major emphasis on the practicality, efcacy and
concerns. Nanoscale Adv 3: 4019–4028
11. Yuvaraj M, Sathya Priya R, Jagathjothi N, Saranya M, Suganthi N,
Sharmila R, Cyriac J, Anitha R, Subramanian KS (2023) Silicon nano-
particles (SiNPs): Challenges and perspectives for sustainable agricul-
ture. Physiol Mol Plant Pathol 128: 102161
12. Knight CTG, Kinrade SD (2001) Chapter 4 A primer on the aqueous
chemistry of silicon, W: Datnoff LE, Snyder GH, Korndörfer GH (red)
Studies in Plant Science. Silicon in Agriculture. Elsevier, str 57–84
13. Ma JF, Yamaji N (2006) Silicon uptake and accumulation in higher
plants. Trends Plant Sci 11: 392–397
12 https://postepybiochemii.ptbioch.edu.pl/
14. Mitani-Ueno N, Ma JF (2021) Linking transport system of silicon with
its accumulation in different plant species. Soil Sci Plant Nutr 67: 10–17
15. Mandlik R, Thakral V, Raturi G, Shinde S, Nikolic M, Tripathi D, So-
nah H, Deshmukh R (2020) Signicance of silicon uptake, transport,
and deposition in plants. J Exp Bot 71: 6703–6718
16. Zargar SM, Mahajan R, Bhat JA, Nazir M, Deshmukh R (2019) Role of
silicon in plant stress tolerance: Opportunities to achieve a sustainable
cropping system. 3 Biotech 9: 73
17. Imtiaz M, Rizwan MS, Mushtaq MA, Ashraf M, Shahzad SM, Yousaf
B, Saeed DA, Rizwan M, Nawaz MA, Mehmood S, Tu S (2016) Silicon
occurrence, uptake, transport and mechanisms of heavy metals, mine-
rals and salinity enhanced tolerance in plants with future prospects: A
review. J Environ Manage 183: 521–529
18. Bansal K, Hooda V, Verma N, Kharewal T, Tehri N, Dhull V, Gahlaut
A (2022) Stress alleviation and crop improvement using silicon nano-
particles in agriculture: A review. Silicon 14: 10173–10186
19. Zhang J, Kothalawala S, Yu C (2023) Engineered silica nanomaterials
in pesticide delivery: Challenges and perspectives. Environ Pollut 320:
121045
20. Mahdieh M, Habibollahi N, Amirjani M, Abnosi MH, Ghorbanpour
M (2015) Exogenous silicon nutrition ameliorates salt-induced stress
by improving growth and efciency of PSII in Oryza sativa L. cultivars.
J Soil Sci Plant Nutr 15: 1050–1060
21. Almutairi ZM (2016) Effect of nano-silicon application on the expres-
sion of salt tolerance genes in germinating tomato (Solanum lycopersi-
cum L.) seedlings under salt stress. Plant Omics 9: 106–114
22. Asgharipour M, Mosapour H (2016) A foliar application silicon en-
chances drought tolerance in fennel. J Anim Plant Sci 26: 1056–1062
23. Yin L, Wang S, Tanaka K, Fujihara S, Itai A, Den X, Zhang S (2016)
Silicon-mediated changes in polyamines participate in silicon-induced
salt tolerance in Sorghum bicolor L. Plant Cell Environ 39: 245–258
24. Bowen P, Menzies J, Ehret D, Samuels L, Glass ADM (1992) Soluble
silicon sprays inhibit powdery mildew development on grape leaves.
J Am Soc Hortic Sci 117: 906–912
25. Babu T, Tubana B, Datnoff L, Yzenas J, Maiti K (2016) Release and
sorption pattern of monosilicic acid from silicon fertilizers in different
soils of Louisiana: A laboratory incubation study. Commun Soil Sci
Plant Anal 47: 1559–1577
26. Hogan B, McDermott F, Schmidt O (2018) Silicon concentrations in soil
and bark in Irish Sitka spruce forests. J Plant Nutr Soil Sci 181: 231–239
27. El-Shetehy M, Moradi A, Maceroni M, Reinhardt D, Petri-Fink A, Ro-
then-Rutishauser B, Mauch F, Schwab F (2021) Silica nanoparticles en-
hance disease resistance in Arabidopsis plants. Nat Nanotechnol 16:
344–353
28. Lehman SE, Mudunkotuwa IA, Grassian VH, Larsen SC (2016) Nano–
bio interactions of porous and nonporous silica nanoparticles of varied
surface chemistry: A structural, kinetic, and thermodynamic study of
protein adsorption from RPMI culture medium. Langmuir 32: 731–742
29. Lee JY, Kim MK, Nguyen TL, Kim J (2020) Hollow mesoporous silica
nanoparticles with extra-large mesopores for enhanced cancer vacci-
ne. ACS Appl Mater Interfaces 12: 34658–34666
30. Selvarajan V, Obuobi S, Ee PLR (2020) Silica nanoparticles—A versati-
le tool for the treatment of bacterial infections. Front Chem 8: 602
31. Adinarayana TVS, Mishra A, Singhal I, Koti Reddy DVR (2020) Facile
green synthesis of silicon nanoparticles from Equisetum arvense for u-
orescence based detection of Fe(III) ions. Nanoscale Adv 2: 4125–4132
32. Wang W, Martin JC, Fan X, Han A, Luo Z, Sun L (2012) Silica nano-
particles and frameworks from rice husk biomass. ACS Appl Mater
Interfaces 4: 977–981
33. Agunsoye JO, Adebisi JA, Bello SA, Haris M, Agboola JB, Hassan SB
(2018) Synthesis of silicon nanoparticles from cassava periderm by re-
duction method. Mater Sci Tech-Lond 701–709
34. Anuar MF, Fen YW, Zaid MHM, Matori KA, Khaidir REM (2018) Syn-
thesis and structural properties of coconut husk as potential silica so-
urce. Results Phys 11: 1–4
35. Maqbool Q, Jabeen N, Sajjad S, Minhas A, Younas U, Anwaar S, Na-
zar M, Kausar R, Hussain S (2016) Biosynthesis and characterization of
nano-silica as potential system for carrying streptomycin at nano-scale
drug delivery. IET Nanobiotechnol 11: 557–561
36. Sankareswaran M, Vanitha M, Rajiv P, Anbukumaran A (2022) Phyl-
lantus emblica mediated silica nanomaterials: Biosynthesis, structural
and stability analysis. Silicon 14: 10123–10127
37. Babu RH, Yugandhar P, Savithramma N (2018) Synthesis, characteri-
zation and antimicrobial studies of bio silica nanoparticles prepared
from Cynodon dactylon L.: A green approach. Bull of Mater Sci 41: 1–8
38. Vaibhav V, Vijayalakshmi D, Roopan S (2014) Agricultural waste as a
source for the production of silica nanoparticles. Spectrochim Acta A
Mol Biomol Spectrosc 139C: 515–520
39. Lewin J, Reimann BEF (1969) Silicon and plant growth. Annu Rev
Plant Biol 20: 289–304
40. Epstein E (1994) The anomaly of silicon in plant biology. Proc Natl
Acad Sci 91: 11–17
41. Coskun D, Deshmukh R, Sonah H, Menzies JG, Reynolds O, Ma JF,
Kronzucker HJ, Bélanger RR (2019) The controversies of silicon’s role
in plant biology. New Phytol 221: 67–85
42. Cooke J, DeGabriel JL, Hartley SE (2016) The functional ecology of
plant silicon: Geoscience to genes. Funct Ecol 30: 1270–1276
43. Manivannan A, Ahn YK (2017) Silicon regulates potential genes invo-
lved in major physiological processes in plants to combat stress. Front
Plant Sci 8: 1346
44. Mukarram M, Petrik P, Mushtaq Z, Khan MMA, Gulshan M, Lux
A (2022) Silicon nanoparticles in higher plants: Uptake, action, stress
tolerance, and crosstalk with phytohormones, antioxidants, and other
signalling molecules. Environ Pollut 310: 119855
45. Chain F, Côté-Beaulieu C, Belzile F, Menzies JG, Bélanger RR (2009) A
comprehensive transcriptomic analysis of the effect of silicon on wheat
plants under control and pathogen stress conditions. Mol Plant-Mi-
crob Interact 22: 1323–1330
46. Brunings AM, Datnoff LE, Ma JF, Mitani N, Nagamura Y, Rathinasa-
bapathi B, Kirst M (2009) Differential gene expression of rice in respon-
se to silicon and rice blast fungus Magnaporthe oryzae. Ann Appl Biol
155: 161–170
47. Detmann KC, Araújo WL, Martins SC V, Sanglard LMVP, Reis J V,
Detmann E, Rodrigues FÁ, Nunes-Nesi A, Fernie AR, DaMatta FM
(2012) Silicon nutrition increases grain yield, which, in turn, exerts a
feed-forward stimulation of photosynthetic rates via enhanced meso-
phyll conductance and alters primary metabolism in rice. New Phytol
196: 752–762
48. Fleck AT, Nye T, Repenning C, Stahl F, Zahn M, Schenk MK (2011)
Silicon enhances suberization and lignication in roots of rice (Oryza
sativa). J Exp Bot 62: 2001–2011
49. Markovich O, Steiner E, Kouřil Š, Tarkowski P, Aharoni A, Elbaum R
(2017) Silicon promotes cytokinin biosynthesis and delays senescence
in Arabidopsis and Sorghum: Silicon and cytokinin. Plant Cell Environ
40: 1189–1196
50. Verma K, Singh P, Song X-P, Malviya M, Singh R, Chen G-L, Solomon
S, Li Y (2020) Mitigating climate change for sugarcane improvement:
Role of silicon in alleviating abiotic stresses. Sugar Tech 22: 741–749
51. Frew A, Weston LA, Reynolds OL, Gurr GM (2018) The role of silicon
in plant biology: A paradigm shift in research approach. Ann Bot 121:
1265–1273
52. Xie Z, Song F, Xu H, Shao H, Song R (2014) Effects of silicon on pho-
tosynthetic characteristics of maize (Zea mays L.) on alluvial soil. Sci
World J 2014: 718716
53. Rashad Y, El-Sharkawy H, Belal B, Abdel Razek E, Galilah D (2021)
Silica nanoparticles as a probable anti-oomycete compound against
downy mildew, and yield and quality enhancer in grapevines: Field
evaluation, molecular, physiological, ultrastructural, and toxicity in-
vestigations. Front Plant Sci 12: 763365
54. Ahmad B, Khan MM, Jaleel H, Shabbir A, Sadiq Y, Uddin M (2020)
Silicon nanoparticles mediated increase in glandular trichomes and
regulation of photosynthetic and quality attributes in Mentha piperita
L. J Plant Growth Regul 39: 346–357
Postępy Biochemii Prace w druku 13
55. Zhang Y, Shi Y, Gong H, Zhao H, Li H, Hu Y, Wang Y (2018) Benecial
effects of silicon on photosynthesis of tomato seedlings under water
stress. J Integr Agric 17: 2151–2159
56. Lesharadevi K, Parthasarathi T, Muneer S (2021) Silicon biology in
crops under abiotic stress: A paradigm shift and cross-talk between
genomics and proteomics. J Biotechnol 333: 21–38
57. Frazao JJ, Prado R de M, de Souza Júnior JP, Rossatto DR (2020) Sili-
con changes C: N: P stoichiometry of sugarcane and its consequences
for photosynthesis, biomass partitioning and plant growth. Sci Rep 10:
12492
58. Hassan H, Alatawi A, Abdulmajeed A, Emam M, Khattab H (2021)
Roles of Si and SiNPs in improving thermotolerance of wheat photo-
synthetic machinery via upregulation of PsbH, PsbB and PsbD genes
encoding PSII core proteins. Hortic 7: 16
59. Wang Z, Yue le, Dhankher OP, Xing B (2020) Nano-enabled impro-
vements of growth and nutritional quality in food plants driven by
rhizosphere processes. Environ Int 142: 105831
60. Rico C, Majumdar S, Duarte-Gardea M, Peralta-Videa J, Gardea-Tor-
resdey J (2011) Interaction of nanoparticles with edible plants and their
possible implications in the food chain. J Agric Food Chem 59: 3485–
3498
61. Yuvakkumar R, Elango V, Venkatachalam R, Kannan N, Periasamy
P (2011) Inuence of nanosilica powder on the growth of maize crop
(Zea mays L.). Int J Green Nanotechnol 3: 180–190
62. Alsaeedi AH, El-Ramady H, Alshaal T, El-Garawani M, Elhawat N,
Almohsen M (2017) Engineered silica nanoparticles alleviate the de-
trimental effects of Na+ stress on germination and growth of common
bean (Phaseolus vulgaris). Environ Sci Pollut Res 24: 21917–21928
63. Asgari F, Majd A, Jonoubi P, Naja F (2018) Effects of silicon nanopar-
ticles on molecular, chemical, structural and ultrastructural characteri-
stics of oat (Avena sativa L.). Plant Physiol Biochem 127: 152–160
64. Sun D, Hussain HI, Yi Z, Siegele R, Cresswell T, Kong L, Cahill DM
(2014) Uptake and cellular distribution, in four plant species, of u-
orescently labeled mesoporous silica nanoparticles. Plant Cell Rep 33:
1389–1402
65. Mushinskiy AA, Aminovа EV, Korotkova AM (2018) Evaluation of
tolerance of tubers Solanum tuberosum to silicа nanoparticles. Environ
Sci Pollut Res 25: 34559–34569
66. Nazaralian S, Majd A, Irian S, Naja F, Ghahremaninejad F, Landberg
T, Greger M (2017) Comparison of silicon nanoparticles and silicate
treatments in fenugreek. Plant Physiol Biochem 115: 25–33
67. Naidu S, Pandey J, Mishra LC, Chakraborty A, Roy A, Singh IK, Singh
A (2023) Silicon nanoparticles: Synthesis, uptake and their role in miti-
gation of biotic stress. Ecotoxicol Environ Saf 255: 114783
68. Liu P, Yin L, Deng X, Wang S, Tanaka K, Zhang S (2014) Aquapo-
rin-mediated increase in root hydraulic conductance is involved in
silicon-induced improved root water uptake under osmotic stress in
Sorghum bicolor L. J Exp Bot 65: 4747–4756
69. Esmaili S, Tavallali V, Amiri B (2021) Nano-silicon complexes enhance
growth, yield, water relations and mineral composition in Tanacetum
parthenium under water decit stress. Silicon 13: 2493–2508
70. Qados A, Moftah A (2015) Inuence of silicon and nano-silicon on ger-
mination, growth and yield of faba bean (Vicia faba L.) under salt stress
conditions. Am J Exp Agric 5: 509–524
71. Avestan S, Ghasemnezhad M, Esfahani M, Byrt CS (2019) Application
of nano-silicon dioxide improves salt stress tolerance in strawberry
plants. Agronomy 9: 246
72. Mahmoud L, Shalan A, El-Boray M, Vincent C, MI E, Dutt M (2022)
Application of silicon nanoparticles enhances oxidative stress tole-
rance in salt stressed “Valencia” sweet orange plants. Sci Hortic 295:
110856
73. De Sousa A, Saleh A, Habeeb T, Hassan Y, Zrieq R, Wadaan M, Hoz-
zein W, Selim S, Matos M, Abdelgawad H (2019) Silicon dioxide na-
noparticles ameliorate the phytotoxic hazards of aluminum in maize
grown on acidic soil. Sci Total Environ 693: 133636
74. Zhao S, Kamran M, Rizwan M, Ali S, Yan L, Alwahibi M, Elshikh M,
Riaz M (2023) Regulation of proline metabolism, AsA-GSH cycle, cad-
mium uptake and subcellular distribution in Brassica napus L. under
the effect of nano-silicon. Environ Pollut 335: 122321
75. Tripathi D, Singh V, Prasad S, Chauhan D, Dubey N (2015) Silicon
nanoparticles (SiNp) alleviate chromium (VI) phytotoxicity in Pisum
sativum (L.) seedlings. Plant Physiol Biochem 96: 189–198
76. Malik M, Wani A, Rehman I, Tahir I, Mir S, Ahmad P, Rashid I (2021)
Elucidating the Role of silicon in drought stress tolerance in plants.
Plant Physiol Biochem 165: 187–195
77. Yin L, Shiwen W, Peng L, Wang W, Cao D, Deng X-P, Zhang S (2014)
Silicon-mediated changes in polyamine and 1-aminocyclopropane-
-1-carboxylic acid are involved in silicon-induced drought resistance
in Sorghum bicolor L. Plant Physiol and Biochem 80C: 268–277
78. Khattab H, Emam M, Emam M, Helal N, Mohamed M (2014) Effect
of selenium and silicon on transcription factors NAC5 and DREB2A
involved in drought-responsive gene expression in rice. Biol Plant 58:
265–273
79. Lenka S, Katiyar DrA, Chinnusamy V, Bansal K (2011) Comparative
analysis of drought-responsive transcriptome in Indica rice genotypes
with contrasting drought tolerance. Plant Biotechnol J 9: 315–327
80. Romero-Aranda M, Jurado O, Cuartero J (2006) Silicon alleviates the
deleterious salt effect on tomato plant growth by improving plant wa-
ter status. J Plant Physiol 163: 847–855
81. Ijaz U, Ahmed T, Rizwan M, Noman M, Shah AA, Azeem F, Alhar-
by HF, Bamagoos AA, Alharbi BM, Ali S (2023) Rice straw based sili-
con nanoparticles improve morphological and nutrient prole of rice
plants under salinity stress by triggering physiological and genetic
repair mechanisms. Plant Physiol Biochem 201: 107788
82. Prychid C, Rudall P, Gregory M (2003) Systematics and biology of sili-
ca bodies in monocotyledons. Bot Rev 69: 377–440
83. Liang Y, Nikolic M, Bélanger R, Gong H, Song A (2015) Silicon in agri-
culture: From theory to practice, Springer Dordrecht Heidelberg New
York London
84. Sun D, Hussain H, Yi Z, Rookes J, Kong L, Cahill D (2018) Delivery of
abscisic acid to plants using glutathione responsive mesoporous silica
nanoparticles. J Nanosci Nanotechnol 18: 1615–1625
85. Riaz M, Zhao S, Kamran M, Rehman N, Mora-Poblete F, Maldonado
C, Hamzah Saleem M, Parveen A, Al-Ghamdi A, Al-Hemaid F, Ali
S, Elshikh M (2022) Effect of nano-silicon on the regulation of ascor-
bate-glutathione contents, antioxidant defense system and growth of
copper stressed wheat (Triticum aestivum L.) seedlings. Front Plant Sci
13: 986991
86. Yang J-Y, Sun M-Q, Chen Z-L, Xiao Y-T, Wei H, Zhang J-Q, Huang
L, Zou Q (2022) Effect of foliage applied chitosan-based silicon nano-
particles on arsenic uptake and translocation in rice (Oryza sativa L.). J
Hazard Mater 433: 128781
87. Li Y, Zhu N, Liang X, Bai X, Zheng L, Zhao J, Li Y, Zhang Z, Gao Y
(2020) Silica nanoparticles alleviate mercury toxicity via immobiliza-
tion and inactivation of Hg(II) in soybean (Glycine max). Environ Sci
Nano 7: 1807–1817
88. Hussain B, Lin Q, Hamid Y, Sanaullah M, Di L, Khan MB, He Z, Yang
X (2020) Foliage application of selenium and silicon nanoparticles alle-
viates Cd and Pb toxicity in rice (Oryza sativa L.). Sci Total Environ 712:
136497
89. Massey F, Ennos R, Hartley S (2007) Grasses and the resource availa-
bility hypothesis: The importance of silica-based defences. J Ecol 95:
414–424
90. Massey FP, Hartley SE (2006) Experimental demonstration of the an-
tiherbivore effects of silica in grasses: impacts on foliage digestibility
and vole growth rates. Proc Roy Soc B Biol Sci 273: 2299–2304
91. Hu S, Wang C, Sanchez DL, Lipka AE, Liu P, Yin Y, Blanco M, Lübber-
stedt T (2017) Gibberellins promote brassinosteroids action and both
increase heterosis for plant height in maize (Zea mays L.). Front Plant
Sci 8: 1039
92. Liu J, Zhu J, Zhang P, Han L, Reynolds O, Zeng R, Wu J, Shao Y, You
M, Gurr G (2017) Silicon supplementation alters the composition of
herbivore induced plant volatiles and enhances attraction of parasito-
ids to infested rice plants. Front Plant Sci 8: 1265
14 https://postepybiochemii.ptbioch.edu.pl/
93. Fortunato AA, da Silva WL, Rodrigues FÁ (2014) Phenylpropanoid
pathway is potentiated by silicon in the roots of banana plants during
the infection process of Fusarium oxysporum f. sp. cubense. Phytopatho-
logy 104: 597–603
94. Van Bockhaven J, De Vleesschauwer D, Höfte M (2013) Towards esta-
blishing broad-spectrum disease resistance in plants: Silicon leads the
way. J Exp Bot 64: 1281–1293
95. Gulzar N, Ali S, Shah MA, Kamili AN (2021) Silicon supplementation
improves early blight resistance in Lycopersicon esculentum Mill. by
modulating the expression of defense-related genes and antioxidant
enzymes. 3 Biotech 11: 1–13
96. Thoma I, Loefer C, Sinha A, Gupta M, Krischke M, Steffan B, Roitsch
T, Mueller M (2003) Cyclopentenone isoprostanes induced by reactive
oxygen species trigger defense gene activation and phytoalexin accu-
mulation in plants. Plant J 34: 363–375
97. Fauteux F, Chain F, Belzile F, Menzies JG, Bélanger RR (2006) The pro-
tective role of silicon in the Arabidopsis–powdery mildew pathosys-
tem. Proc Natl Acad Sci 103: 17554–17559
98. Ghareeb H, Bozsó Z, Ott PG, Repenning C, Stahl F, Wydra K (2011)
Transcriptome of silicon-induced resistance against Ralstonia solanace-
arum in the silicon non-accumulator tomato implicates priming effect.
Physiol Mol Plant Pathol 75: 83–89
99. Jayawardana HARK, Weerahewa HLD, Saparamadu MDJS (2015) En-
hanced resistance to anthracnose disease in chili pepper (Capsicum an-
nuum L.) by amendment of the nutrient solution with silicon. J Hortic
Sci Biotechnol 90: 557–562
100. Correa RSB, Moraes JC, Auad AM, Carvalho GA (2005) Silicon and
acibenzolar-S-methyl as resistance inducers in cucumber, against the
whitey Bemisia tabaci (Gennadius) (Hemiptera: Aleyrodidae) bioty-
pe B. Neotrop Entomol 34: 429–433
101. Malhotra C, Kapoor R, Ganjewala D (2016) Alleviation of abiotic
and biotic stresses in plants by silicon supplementation. Sci Agric 13:
59–73
102. Jadhao K, Rout G (2020) Silicon (Si) enhances the resistance in nger
millet genotypes against blast disease. J Plant Pathol 102: 985–1006
103. Kaur S, Bhardwaj R, Kaur J, Kaur S (2021) Induction of defense-rela-
ted enzymes and pathogenesis-related proteins imparts resistance to
barley genotypes against spot blotch disease. J Plant Growth Regul
41: 682–696
104. Wang L, Ning C, Pan T, Cai K (2022) Role of silica nanoparticles in
abiotic and biotic stress tolerance in plants: A review. Int J Mol Sci 23:
1947
105. Bilal M, Xu C, Cao L, Zhao P, Cao C, Li F, Huang Q (2020) Indo-
xacarb‐loaded uorescent mesoporous silica nanoparticles for ef-
fective control of Plutella xylostella L. with decreased detoxication
enzymes activities. Pest Manag Sci 76: 3749–3758
106. Zhao P, Cao L, Ma D, Zhou Z, ql H, Pan C (2018) Translocation, di-
stribution and degradation of prochloraz-loaded mesoporous silica
nanoparticles in cucumber plant. Nanoscale 10: 1798–1806
107. Korrani Z, Wan Ibrahim WA, Rashidi Nodeh H, Aboul-Enein H,
Sanagi MM (2016) Simultaneous preconcentration of polar and non-
-polar organophosphorus pesticides from water samples by using a
new sorbent based on mesoporous silica. J Sep Sci 39: 1144–51
108. Amani MA, Lati AM, Tahvildari K, Karimian R (2018) Removal
of diazinon pesticide from aqueous solutions using MCM-41 type
materials: isotherms, kinetics and thermodynamics. Int J Environ Sci
Technol 15: 1301–1312
109. Yang Y, Xu Y, Yang Y, Yang H, Yuan H, Huang Y, Liu X (2016) Lac-
case immobilized on mesoporous SiO2 and its use for degradation of
chlorophenol pesticides. Russ J Phys Chem A 90: 2044–2054
110. Liman R, Acikbas Y, Ciğerci İ, Ali MM, Demirel Kars M (2020) Cy-
totoxic and genotoxic assessment of silicon dioxide nanoparticles by
allium and comet tests. Bull Environ Contam Toxicol 104: 215–221.
111. Slomberg D, Schoensch M (2012) Silica nanoparticle phytotoxicity
to Arabidopsis thaliana. Environ Sci Technol 46: 10247–10254
112. Dong X, Wu Z, Li X, Xiao L, Yang M, Li Y, Duan J, Sun Z (2020)
The size-dependent cytotoxicity of amorphous silica nanoparticles:
A systematic review of in vitro studies. Int J Nanomedicine 15: 9089–
9113
113. Da Silva GH, Monteiro RTR (2017) Toxicity assessment of silica na-
noparticles on Allium cepa. Ecotoxicol and Environ Contam 12: 25–31
114. Lee CW, Mahendra S, Zodrow K, Li D, Braam J, Alvarez P (2010)
Developmental phytotoxicity of metal oxide nanoparticles to Arabi-
dopsis thaliana. Environ Toxicol Chem 29: 669–675
115. Trela-Makowej A, Orzechowska A, Szymańska R (2024) Less is more:
The hormetic effect of titanium dioxide nanoparticles on plants. Sci
Total Environ 910: 168669
Postępy Biochemii Prace w druku 15
Silica nanoparticles in sustainable agriculture
Renata Szymańska, Aleksandra Orzechowska, Agnieszka Trela-Makowej
Faculty of Physics and Applied Computer Science, AGH University of Krakow
corresponding author: renata.szymanska@s.agh.edu.pl
Keywords: agriculture, abiotic stress, biotic stress, fertilizers, silicon, nanoparticles, nanotechnology
ABSTRACT
The increasing population, shrinking arable land, and climate change prompt the search for new solutions in agriculture. In a sustainable
approach, agriculture should be based on improving the quality and quantity of yields while maintaining biodiversity and protecting the
natural environment. Nanotechnology, present in many areas of our lives, offers opportunities to support the development of sustainable ag-
riculture on many levels. Among the numerous solutions and nanomaterials, silicon, which is a natural component of the ecosystem, deserves
special attention. In its nanoparticle form, it acquires new, unique properties. This article focuses on the signicant role of silicon nanoparti-
cles in organic farming, with particular emphasis on their function as nanofertilizers. The authors analyze the impact of silicon nanoparticles
on plant growth and development and their potential in mitigating the negative effects of abiotic stress factors caused by drought, salinity,
and exposure to metals. Additionally, the benecial effects of silicon nanoparticles on plants growing under biotic stress conditions induced
by microorganisms such as bacteria and fungi are presented. The paper includes a review of original research results conducted in recent years
in this area, as well as possible mechanisms and strategies of silicon nanoparticle action at the physiological, cellular, and molecular levels.
The issue of the safety of using nanoparticles in agriculture and the prospects for their further use as a factor enhancing the resistance and
productivity of crops are also discussed.
