IDENTIFIERING AV BLÄCKFISKAR I SVENSKA VATTEN

Abstract

Detta är den första fotoillustrerade identifikationsguiden för de 13 vanligaste bläckfiskarna i Skagerak, Kattegatt, Öresund och sydvästra Östersjön. Vi ger korta koncisa artbeskrivningar i kombination med 75 helbilder och detaljbilder av artspecifika karaktärer samt foton av ögontumörer med 59 % prevalens. Guiden vänder sig till personer med intresse för livet i havet, fiske, sportdykning samt forskare och personer som deltar i statliga och ideella övervakningsprogram av levande havsresurser.

Full text

IDENTIFIERING AV
BLÄCKFISKAR
I SVENSKA VATTEN
VIDAR ØRESLAND
KENNET LUNDIN & GERT OXBY
Øresland, V., Lundin, K. & Oxby, G. Identiering av bläckskar i svenska vatten
Detta är den första fotoillustrerade identikationsguiden för de 13 vanligaste bläckskarna i
Skagerak, Kattegatt, Öresund och sydvästra Östersjön. Vi ger korta koncisa artbeskrivningar i
kombination med 75 helbilder och detaljbilder av artspecika karaktärer, samt foton av ögontu-
mörer som leder till blindhet. Guiden vänder sig till personer med intresse för livet i havet, ske,
sportdykning samt forskare och personer som deltar i statliga och ideella marina övervaknings-
program av levande havsresurser.
Publikationer från Divers and Scientists West Coast Sweden
Øresland, V., Ulmestrand, M., Agnalt, A.-L., Oxby, G. (2017). Recorded captures of American
lobster (Homarus americanus) in Swedish waters and an observation of predation on the Europe-
an lobster (Homarus gammarus). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 74: 1503-1506
Øresland, V., Oxby, G., Oxby, F. (2018). A comparison of catches of European lobster
(Homarus gammarus) in a lobster reserve using traditional pots and scuba diving technique.
Crustaceana 91: 1425-1432
Øresland, V. (2019). The polychaete Histriobdella homari and major groups of epibionts on the
European lobster (Homarus gammarus) and other decapods. Crustaceana 92: 189-203
Øresland, V., Oxby G., Oxby F. (2020). Abundance and size of European lobsters (Homarus
gammarus) and brown crabs (Cancer pagurus) inside and outside the Kåvra lobster reserve
(west coast of Sweden).
Crustaceana 93 (2) 157-169
Øresland, V. & Oxby, G. (2021). A photo-illustrated dissection guide for bobtail squids.
Divers and Scientists West Coast Sweden, Guide No. 1., 122 pp
Øresland, V. & Oxby, G. (2022). A 3D modelling guide for small animals using photographs.
Divers and Scientists West Coast Sweden. Guide No. 2., 70 pp
Øresland, V & Oxby, G, (2023). Divers and Scientists´ Nikon D500 camera and
photography guide. Divers and Scientists West Coast Sweden. Guide No. 3., 33 pp
Øresland, V., Lundin, K. & Oxby, G, (2024). Identiering av bläckskar i svenska vatten.
Divers and Scientists West Coast Sweden. Guide Nr. 4., 76 sid. (Swedish edition)

IDENTIFIERING AV
BLÄCKFISKAR
I SVENSKA VATTEN
VIDAR ØRESLAND
KENNET LUNDIN & GERT OXBY
Øresland, V., Lundin, K. & Oxby, G. Identiering av bläckskar i svenska vatten
Detta är den första fotoillustrerade identikationsguiden för de 13 vanligaste bläckskarna i
Skagerak, Kattegatt, Öresund och sydvästra Östersjön. Vi ger korta koncisa artbeskrivningar i
kombination med 75 helbilder och detaljbilder av artspecika karaktärer, samt foton av ögontu-
mörer som leder till blindhet. Guiden vänder sig till personer med intresse för livet i havet, ske,
sportdykning samt forskare och personer som deltar i statliga och ideella marina övervaknings-
program av levande havsresurser.
Publikationer från Divers and Scientists West Coast Sweden
Øresland, V., Ulmestrand, M., Agnalt, A.-L., Oxby, G. (2017). Recorded captures of American
lobster (Homarus americanus) in Swedish waters and an observation of predation on the Europe-
an lobster (Homarus gammarus). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 74: 1503-1506
Øresland, V., Oxby, G., Oxby, F. (2018). A comparison of catches of European lobster
(Homarus gammarus) in a lobster reserve using traditional pots and scuba diving technique.
Crustaceana 91: 1425-1432
Øresland, V. (2019). The polychaete Histriobdella homari and major groups of epibionts on the
European lobster (Homarus gammarus) and other decapods. Crustaceana 92: 189-203
Øresland, V., Oxby G., Oxby F. (2020). Abundance and size of European lobsters (Homarus
gammarus) and brown crabs (Cancer pagurus) inside and outside the Kåvra lobster reserve
(west coast of Sweden).
Crustaceana 93 (2) 157-169
Øresland, V. & Oxby, G. (2021). A photo-illustrated dissection guide for bobtail squids.
Divers and Scientists West Coast Sweden, Guide No. 1., 122 pp
Øresland, V. & Oxby, G. (2022). A 3D modelling guide for small animals using photographs.
Divers and Scientists West Coast Sweden. Guide No. 2., 70 pp
Øresland, V & Oxby, G, (2023). Divers and Scientists´ Nikon D500 camera and
photography guide. Divers and Scientists West Coast Sweden. Guide No. 3., 33 pp
Øresland, V., Lundin, K. & Oxby, G, (2024). Identiering av bläckskar i svenska vatten.
Divers and Scientists West Coast Sweden. Guide Nr. 4., 76 sid. (Swedish edition)

IDENTIFIERING AV
BLÄCKFISKAR
I SVENSKA VATTEN
VIDAR ØRESLAND
KENNET LUNDIN & GERT OXBY
DIVERS AND SCIENTISTS
WEST COAST SWEDEN
2024

2
Referens: Øresland, V., Lundin, K. & Oxby, G. (2024). Identifiering av bläckfiskar
i svenska vatten. Divers and Scientists West Coast Sweden. Guide No. 4., 76 pp.
Denna publikation finns tillgänglig gratis på engelska och svenska i PDF-format från
Research Gate/Vidar Øresland och diversandscientists.se samt från V. Øresland (även som
paperback). Upphovsrätten kvarstår hos författarna. Ytterligare paperback kan tryckas om
tillräckligt intresse finns. Förfrågningar och kommunikation ska göras till V. Øresland; e-
post: vidar.oresland@diversandscientists.se.
Divers and Scientists West Coast Sweden (D&S) är en oberoende ideell organisation som
grundades 2017. Alla D&S-medlemmar arbetar helt ideellt och ekonomiska och materiella
bidrag från privatpersoner, företag och stiftelser används endast för forskning. Besök vår
hemsida: https://diversandscientists.se för mer information och sätt att stödja D&S.
ISBN 978-91-527-7520-2 (paperback svensk version)
ISBN 978-91-531-0750-7 (paperback English version)
ISBN 978-91-527-7521-9 (PDF svensk version)
ISBN 978-91-527-7519-6 (PDF English version)
Print: Alltryck i Lysekil AB, 2024

3
INNEHÅLL
INLEDNING (sid. 4)
KORT OM BLÄCKFISKAR (sid. 5)
DATADOKUMENTATION FÖR ARTIDENTIFIERING (sid. 7)
ARTLISTA (sid. 17)
ARTBESKRIVNINGAR OCH FOTON (sid. 19)
ERKÄNNANDEN (sid. 74)
REFERENSER (sid. 75)

4
INLEDNING
Vi hoppas att med denna guide öka intresset för våra bläckfiskar, som är vanligare i våra
vatten än vad kanske många tror, t.ex. även på grunt vatten där de lättast kan observeras vid
nattdykningar. Guiden vänder sig till personer med intresse för livet i havet, fiske,
sportdykning, forskning, samt personer som deltar i statliga och ideella övervakningsprogram
av levande havsresurser. De ideella organisationernas betydelse inom forskning och
övervakningsprogram har ökat de senaste åren genom Citizen Science projekt. Det är därför
viktigt att efterfrågad identifieringskunskap blir tillgänglig. Den vanligaste metoden för att
artidentifiera växter och djur är att använda en identifieringsnyckel. Den består av en serie
parade påståenden att välja mellan som identifierar olika högre taxonomiska nivåer ner till
olika släkten och slutligen till artnivå. Fördelen med en identifieringsnyckel är att man kan
artbestämma en individ trots att nyckeln kan omfatta 100-tals olika arter. Nackdelarna är att
man behöver detaljerad morfologisk kunskap om de djur man vill identifiera och att en
identifieringsnyckel kan bli delvis inaktuell när ny morfologisk och taxonomisk kunskap har
publicerats.
I denna guide använder vi ett alternativ till en traditionell identifieringsnyckel.
Anledningarna är att vi vill uppmuntra läsarna till att först lära sig att observera, notera och
fotografera olika artspecifika karaktärer och därefter själv avgöra vilka artbeskrivningar
med foton i guiden som kan vara befogade att jämföra sina egna noterade observationer och
foton med. Detta kan fungera bra då man har ett fåtal arter i Skagerack, Kattegatt, Öresund
och södra Östersjön varav de 13 vanligast förekommande beskrivs här. Vi visar dessa arter
här och går igenom nödvändig biologisk kunskap om bläckfiskar, samt vikten av korrekt
dokumentation.
Artidentifiering av bläckfiskar i denna guide bygger på att man har en bläckfisk framför sig
och/eller bra fotografier som visar hela kroppen och detaljer av armar och sugkoppar mm. En
del arter av bläckfiskar kan vara mycket lika i utseende och de genomgår dessutom
förändringar när de blir äldre. Har man flera liknande bläckfiskar och i olika storlek som
skall identifieras är det därför en klar fördel om de observeras bredvid varandra. Våra
foton är tagna av vuxna eller relativt vuxna individer. Med andra ord, försöker man
artbestämma unga djur har de kanske inte alltid hunnit med att utveckla de karaktärer vi
visar. I de fall vi här använder engelska benämningar är det för att de kan ge bättre resultat
vid internetsökningar när man vill lära sig mer om bläckfiskar.
Foton i guiden visar färger, former och strukturer som kan jämföras med de individer som
skall artbestämmas. De flesta arter har speciella kännetecken och vi visar här helbilder och
detaljbilder av bläckfiskars artspecifika yttre karaktärer och några inre som kräver en enkel
dissektion. Vid identifiering behöver man en liten sax eller vass fickkniv/skalpell (för att
kunna komma åt de inre organen), några nålar, ett förstoringsglas eller ett enkelt
stereomikroskap samt en kamera/mobilkamera och en linjal som läggs längs med bläckfisken
vid fotografering. En längdskala i mm kan därefter konstrueras i fotot. Även plastpåsar för
infrysning eller burkar för konservering (se nedan) och vattentåligt noteringspapper för ID
information är viktigt att ha till hands.
Bläckfiskar i svenska vatten är mycket dåligt undersökta och vi har aldrig haft ett stort riktat
fiske efter bläckfisk som i andra länder. Detta kan vara en förklaring till varför det finns få
publikationer om deras artidentifiering, förekomst, morfologi och ekologi/biologi i våra egna
farvatten. För varje art nämner vi de viktigaste publikationerna vi använt för identifiering.

5
Nyligen publicerade ID guider och ett större översiktsarbete som går igenom den samlade
kunskapen om bläckfiskar i världen nämns sist i referenslistan. Alla publikationer går att
ladda ner gratis från internet. De vanligaste sätten att få tag i bläckfiskar är genom trålfiskare,
vid fiske med tinor efter hummer, krabba och havskräfta, genom sportfiskare, sportdykare
och fiskaffärer (notera att deras bläckfiskar är ofta importerade). Bra foton tagna under
sportdykning går ibland att artidentifiera.
KORT OM BLÄCKFISKAR
Utbredning. En bläckfiskart kan ha stor geografisk spridning och en del arter i svenska
vatten förekommer även i t.ex. Medelhavet men naturligtvis även i närliggande Nordsjön och
Norska Havet. Vi har inga endemiska arter d.v.s. arter som enbart förekommer i svenska
vatten. Bläckfiskar lever i saltvatten men de kan förekomma i bräckt vatten i den sydligaste
delen av Östersjön (kanske speciellt i samband med kraftiga saltvatteninflöden). Observera
att utbredning, djupförekomst och artnamn som anges i publikationer kan vara felaktiga, t.ex.
anges ibland hela Östersjön som utbredningsområde för vissa arter och uppgifter om djup är
ibland baserade på relativt djupa tråldrag. Utbredning och förekomst av olika arter i våra
vatten kan även ändras över tid, d.v.s. veckor, månader, årstider och år, och även över lång tid
(10 tals år). Arter som idag förekommer i våra närliggande vatten kan i framtiden komma att
bli en del av vår fauna (även om de inte reproducerar sig här). Enstaka ströfynd av nya arter
förekommer dock ibland utan att de därmed kan anses som en del av vår fauna.
Utseende kan variera. Bläckfiskars utseende kan visa upp en betydande naturlig variation
vilket även kan påverkas av om de är levande eller döda, varit djupfrysta och därefter tinade
eller om de legat i konserveringsvätskor (vanligtvis 96 % etanol eller 10 % formalin).
Konserverade individers armar kan vridas, hudens struktur påverkas och sugkoppar som för
vissa arter skall ligga i en enkel rad eller dubbel rad (längs med armen) kan ligga i sicksack.
Notera dock att en sicksackplacering av sugkoppar kan vara naturlig. Etanol och formalin har
även en krympande effekt och påverkar därmed längd och form varför man bör, om möjligt,
mäta kroppslängd på färska eller tinade individer, fotografera dem och åter fotografera dem
tidigast 14 dagar efter fixering. Alla foton i denna guide är tagna av tinade eller formalin
(våra egna exemplar) eller etanol fixerade/konserverade individer (utlånade från Göteborgs
naturhistoriska museum). Bläckfiskar i etanol har genomgående en sämre fixering som ger
sämre foton. Det råder en bristande kunskap om olika morfologiska effekter av
infrysning/tining, formalin och etanol över tid.
Taxonomi. Våra bläckfiskar är antingen åttaarmade (octopus) eller tioarmade (bobtail
squids och squids som har 8 armar, två långa fångstarmar och två fenor). Dessa två
huvudgrupper består av olika familjer som i sin tur består av olika släkten inom vilka de olika
arterna inordnas. Ett artnamn består av två delar, ett släktnamn och en beskrivande del som
benämns artepitet som till skillnad från släktnamnet inte är ett egentligt namn som kan stå
fristående. Släkten och artnamn skrivs kursivt. Om ett släktnamn följs av sp. eller spp. menar
man att en eller flera individer hör till släktet men att arttillhörighet är okänd. Detta är vanligt
vid expeditioner om identifiering till art inte kan ske i fält av praktiska skäl. Vi tar här inte
upp hela den taxonomiska indelningen av våra bläckfiskar då man efter artidentifiering lätt
kan få aktuell sådan information via internet (Molluscabase eller WoRMS - World Register
of Marine Species). Olika arters plats i den taxonomiska hierarkin (t.ex. familj, underfamilj,
släkte, art) kan ändras med tiden (se historiska exempel på detta i ovanstående taxonomiska
hemsidor). Detta är värt att komma ihåg när man läser äldre bläckfisklitteratur. För vissa

6
närstående bläckfiskarter runt om i världen råder det fortfarande stor osäkerhet om de i
själva verket bör betraktas som olika arter eller slås ihop till en art. För att lösa detta problem
skapar man ibland taxonomiska underarter eller ekomorfer när individer kan se något olika ut
men ändå anses så närbesläktade att de bör ingå i samma art. Det finns flera namn för detta
men i princip betyder de alla samma sak d.v.s. förekomst av närstående grupper inom en art,
vilket indikerar en evolutionär utveckling som kan leda till att nya arter uppstår i framtiden.
Notera att olika artbegrepp är omdiskuterade ur både teoretisk och praktisk synvinkel
(Aldhebiani, 2018 och De Queiroz, 2007).
Identifiering. Vi beskriver här endast vanliga och relativt vanliga arter i Skagerrak, Kattegatt
Öresund och södra Östersjön. Göteborgs naturhistoriska museum och Naturhistoriska
riksmuseet i Stockholm har även exemplar av arter som endast påträffats ett fåtal gånger i
våra farvatten. Om det inte går att identifiera en individ till art, bör museerna kontaktas. Ta
bilder (mobilkamera räcker vanligtvis) av den färska eller tinade bläckfisken, från olika
vinklar, med en enhetlig ljus eller mörk bakgrund, med en linjal och en lapp med en ID kod
(se nedan) inkluderad. Ta sedan närbilder av sugkopparna på armarna, hectocotylus hos
hanarna och klubborna på tentaklerna/ fångarmarna (se nedan).
Fångstdokumentation. Gör denna dokumentation på den vattentåliga ID
lappens framsida så snabbt som möjligt. Om en individs viktigaste data är
feldokumenterade duger individen oftast enbart till dissektionsövningar! Varje
individ skall alltid ha en ID lapp i burken eller plastpåsen (fryst individ). Skriv
all information med en blyertspenna eller vattentåligt bläck. Se till att ID lappen är
tillräckligt stor och skriv tydligt. På ID lappens framsida skriver du artnamn (om
känd) t.ex. Sepietta oweniana, en ID kod för individen (t.ex. S. oweniana 1 för
första individen sen 2 osv.), fångstdatum/tid, position, djup, fångstmetod,
ansvarig insamlare/fiskare. och vem som identifierat bläckfisken samt
konserveringsmetod (notera även om individen först fixerats i formalin och
därefter förts över till etanol). Se till att framsidans text kan läsas genom burken
eller plastpåsen (om möjligt). På ID lappens baksida skrivs alla observerade
biologiska data (se ”Datadokumentation för artidentifiering” nedan). På
Burklocket kan man skriva ID koden för enkel sortering av burkar. Kopiera alla ID
data till en Excel fil och gör backup till externa hårddiskar.
Bläckfiskars storlek och benämning på armarna. Vikt anges i gram och längd skall mätas
som mantellängd (ML) i mm. Den yttre delen av kroppen som ligger bakom huvudet kallas
för manteln. Fig. 1 visar hur mantellängden mäts. Att mäta total längd är problematisk då
armar ofta krymper och böjs i konserveringsvätska. Fig. 2 visar hur de olika armarna
benämns. Notera alltid om vikt och ML gäller färsk, tinad, 10 % formalin eller 96% etanol
fixerad individ.
Dissektion. Bläckfiskar är spännande att dissekera då de har intressanta anpassningar
såsom exempelvis tre hjärtan, ofta en blåsa med bläck och hanarna har en eller två armar som
omdanats till att fungera som en penis (hectocotylus, se nedan). Dess utseende varierar med
art och är därför en mycket viktig karaktär. Med hjälp av hectocotylus för hanen över sina
egna spermiesäckar till honan (se nedan). Ibland kan det vara nödvändigt att dissekera honor
samt skadade och unga individer för att kunna göra en säker art och könsbestämning. Alla
våra bläckfiskar har en sifon (funnel) på undersidan av kroppen där den möter huvudet.

7
Genom sifonen lämnar bland annat avföring, vatten och bläck (i förekommande fall)
kroppen. Inuti sifonen och i kroppen i övrigt finns vissa organ som ibland bör användas vid
art och könsidentifiering och som då måste dissekeras fram. Øresland & Oxby (2021) (122
sidor/107 foton, som kan laddas ner gratis från ResearchGate /Vidar Oresland eller Divers &
Scientists hemsida) visar hur man dissekerar små bläckfiskar och deras inre organ. Muus
(1959) och Muus (2002) ger fina figurer av skandinaviska bläckfiskar och några av deras inre
organ samt information om förekomst och biologi/ekologi mm.
DNA. Om noteringar och foton av alla yttre och inre artkaraktärer inte räcker för identifiering
till art återstår DNA analys. Man bör då kontakta Naturhistoriska riksmuseet i Stockholm för
råd. DNA analys, som görs på färskt, fryst/tinat eller 96 % spritkonserverat materiel, är i dag
ett viktigt verktyg för taxonomiska studier. Notera att DNA analyser bygger på jämförelser
med DNA databaser. Om dessa är baserade på material med felaktiga ursprungliga fångstdata
och identifikationer kan allvarliga vetenskapliga misstag uppstå. Individer som skickas för
DNA analys måste därför vara väldokumenterade, vilket inkluderar fullständiga fångst data,
ID noteringar och foton, så att eventuella osäkerheter kring en preliminär ID bestämning kan
bedömas i efterhand då individen kanske inte längre är tillgänglig. Om en ny art upptäcks
måste alla data inklusive foton och individen finnas tillgängliga för museet. Vi kan förvänta
oss att arter som finns Nordsjön och Norska havet kan komma att upptäckas i svenska vatten
(som är mycket dåligt undersökta).
DATADOKUMENTATION FÖR ARTIDENTIFIERING
Notera och fotodokumentera nedanstående nio punkter för art och könsidentifiering och
skriv in på ID lappens baksida iakttagelserna på engelska och uppgifter om foton. Namnge
varje fotofil med individkoden för arten (t.ex. S. oweniana och en individspecifik siffra) och
en förkortning av vad fotot föreställer (t.ex. hectocotylus följt av en siffra). Fotokoden
S.oweniana3hectocot2 = vårt andra foto av hectocotylus hos vår tredje Sepietta oweniana.
Alla fotofiler kan nu sorteras automatiskt efter art, individ och motiv.
1.Total vikt. Anges i gram. Vägning kan vara problematisk om individen är blöt och man
bör alltid först tömma dem på invändigt vatten genom en lätt skakning och torka av individen
med hushållspapper.
2. Kropp och fenor. Fotografera individen ovanifrån och underifrån med utsträckta fenor
och en linjal längs med kroppen. Lägg alltid en lapp med preliminär individkod ovanpå
linjalen så att man i fotot kan se vad man fotograferat. Hur ser fenornas form, placering och
storlek ut i förhållande till kroppens längd och form? Mät ML (mm) (fig. 1).
3. Manteln. Sitter manteln ihop med huvudets ovansida (fig. 1)? Finns det små utskott på
kropp, huvud och kring ögon (fig. 2)? Detta kan variera mellan individer av samma art och
även påverkas av vald konserveringsmetod. Notera kroppens färger.
4. Armar. Finns det 8 armar eller 10 armar (fig. 3)?
5. Armarnas sugkoppar. Förekommer sugkopparna på armarna i en eller flera parallella
rader (i armens längdriktning)? Två rader kan ibland ligga i sicksack. Antalet rader hos vissa
arter kan variera på olika delar av en arm och mellan olika armar. Detta gäller även

8
sugkopparnas storlek. Har sugkopparna tänder (fig. 4) och hur ser de ut? Granska alla
armar.
6. Fångstarmarnas klubba. Hur varierar sugkopparna i storlek på klubbans olika delar (fig.
5)? Hur många sugkopprader förekommer på klubbans olika delar? Hur ser sugkopparnas
tänder ut på klubbans olika delar?
7. Hectocotylus och kön. Vilket utseende har hanens hectocotylus? Form och struktur kan
variera mycket mellan olika arter och vi ger här tre helt olika exempel: från enbart en smal
längsgående fördjupning i armen hos Eledone cirrhosa (fig. 6); några få omdanade
sugkoppar hos Sepietta oweniana (fig. 7); och en ligula med lameller hos Bathypolypus
arcticus (fig. 8). Hectocotylus förekommer ofta på antingen vänstra eller högra första, tredje
eller fjärde arm (räknat från ovansidan mellan ögonen). Båda motsvarande vänster och
högerarmar kan dock omdanas hos en del arter dvs de har två hectocotylus som dock ser
olika ut. Med hjälp av hectocotylus förs hanens spermiesäckar (spermatoforer) (fig. 9) över
till honan.
8. Övriga iakttagelser. Skador och parasiter (som kan vara artspecifika).
9. Dissektion. Om detta behövs avgörs först om man ser att ovanstående punkter inte räcker
för art eller könsidentifiering. Förekommer ova (d.v.s. obefruktade ägg) eller spermatoforer
(fig. 9–10? Om individens armar är skadade kanske man inte kan avgöra om den haft en
hectocotylus).
Fig. 1. Mätning av mantellängd (ML) hos den tioarmade Sepietta oweniana (i formalin).
Notera hur mantelns ovansida hos denna art är hopväxt med huvudet (rött streck). Hos
åttaarmade bläckfiskar mäter vi ML från en linje mellan ögonens framkant till mantelns slut
då det inte finns en tydlig övergång mellan mantel och huvud. ML mäts alltid mitt på
bläckfiskens ovansida.

9
Fig. 2. Bathypolypus arcticus (i formalin) från Kosterrännan. Små utskott runt ögat och ett
större ovan ögat
Fig. 3. Sepietta oweniana (hona i formalin). De fyra armparen och tentakelparet (fångstarmar
med klubba). A är arm, T är tentakel, R är right och L är left.

10
Fig. 4. Illex coindetii (i formalin). En större spetsig tand på en armsugkopp. Notera att
tänderna täcks av en ljus mantel hos denna individ vilket kräver att man viker ner manteln med
nålar.

11
Fig. 5. Rossia macrosoma (i formalin). Hona med avtagande storlek på sugkopparna på
tentakelklubban (enligt Muus, 1959).
Notera att klubbans längd och antal rader med sugkoppar kan vara svåra att uppskatta då
klubban för vissa arter ofta är böjd och sugkopparna kan vara mkt små och många. Om
problem uppstår kan klubban skäras av och monteras på korkskiva med nålar. Vi föredrar att
mäta klubbans längd som avståndet mellan den första sugkoppen och slutet på klubban med
hjälp av fotoprogrammet NIS Elements eller liknande programvara.

12
Fig. 6. Eledone cirrhosa (tinad) där hanens högra tredje arm, RAIII, har bildat hectocotylus
som har en ganska tydlig kort skåra i armens yttersta del (pil). Vid mitten på hectocotylus får
skåran en annan form (se ”Artbeskrivningar och foton”).

13
Fig. 7. Sepietta oweniana (i formalin) där hanens första vänster arm, LAI, har bildat
hectocotylus. Den nedåtriktade pilen visar en krokliknande modifierad sugkopp och de tre
uppåtriktade pilarna visar även de modifierade sugkoppar som alla används för att hålla
spermiesäckar, som skall föras over till honan. De vänstra pilarna indikerar var två sugkoppar
lossnat från armen, vilket sker ibland. Linjerna separerar tre olika delar av hectocotylus (distal
del, kopulationsdel och proximal del) med sugkoppar med artspecifik form, storlek och
placering. Vänster sida av armen är den dorsala delen (närmast individens ovansida) och högra
sidan är den ventrala sidan (närmast undersidan).

14
Fig. 8. Bathypolypus arcticus (i formalin) från Kosterrännan där hanens högra tredje arm,
RAIII, har bildat hectocotylus med en ligula ytterst på armen med ca 14 lameller (se pil, antal
lameller varierar med individens storlek).

15
Fig. 9. Sepietta oweniana (i formalin). Dissekerade spermiesäckar (spermatoforer). Hanen för
över spermatoforerna till honor med hjälp av hectocotylus.

16
Fig. 10. Dissekerad Sepietta oweniana (i formalin). Ova från hona för identifiering av kön (se
Øresland & Oxby, 2021).
När noteringar och foton är tagna, gå till relevant del i ARTLISTAN nedan d.v.s. antingen till
Åttaarmade bläckfiskar, Tioarmade bobtail squids eller Tioarmade squids och bekanta dig
med antalet aktuella arter att välja mellan.
Åttaarmade bläckfiskar kan vara relativt små (Bathypolypus, ML når sällan > 50 mm), men
är oftast mycket större, och Eledone cirrhosa kan ha en ML på upp till 150 mm och max vikt
på <2 kg.
Tioarmade bobtail squids är små bläckfiskar. Kroppslängden (ML) är <85 mm, de har korta
armar och tunna runda fenor som skiljer sig markant från tioarmade squids.
Tioarmade Squids är stora bläckfiskar som har en avlång kroppsform med kraftiga fenor
jämfört med bobtail squids.

17
ARTLISTA
Åttaarmade bläckfiskar
Eledone cirrhosa (virvelkrake, Horned or Curled octopus)
Bathypolypus arcticus (rutkrake, North Atlantic octopus eller Spoon arm octopus)
Bathypolypus bairdii (skedkrake, Baird´s octopus)
Ovanliga eller ej ännu påträffade arter, som påträffas i närliggande vatten.
Octopus vulgaris (jättekrake, Common octopus). Arten förekommer i Nordsjön och söder
därom (Drerup & Cooke, 2019a). Arten har två rader med sugkoppar vilket skiljer den från
Eledone cirrhosa. Bägge arterna kan bli <2 kg.
Macrotritopus defilippi (svenskt namn saknas, Lilliput longarm). Detta är en liten åttaarmad
bläckfisk med långa armar som förekommer i Nordsjön och söder därom (se Drerup & Cooke,
2019a).
Tioarmade bobtail squids
Små bläckfiskar med ML <85 mm med en ägg /kulformad kropp
Rossia macrosoma (slät kragsepia, Stoat bobtail squid)
Rossia palpebrosa (knottrig kragsepia, Warty bobtail squid)
Sepietta oweniana (rundfenad sepia, Common bobtail squid)
Sepiola atlantica (vit dvärgsepia, Atlantic bobtail squid)
Sepiola tridens (röd dvärgsepia, Red bobtail squid)
Ovanliga eller ej ännu påträffade arter men som påträffas i närliggande vatten.
Sepietta neglecta. Det finns lite kunskap om denna art i svenska vatten då mycket få individer
har hittats. Arten förekommer i Nordsjön och skulle därför kunna finnas vid västkusten och vi
beskriver arten här utan foton men med referenser till relevant litteratur.
Adinaefiola pfefferi. Denna art kan förekomma i Nordsjön (Heij, Goud, & Martin, 2017 och
Goud, Heij & Hiemstra, 2019). Se Bello (2020) för den senaste artbeskrivningen.
Adinaefiola ligulata. Denna art kan förekomma i Nordsjön och norska vatten (Heij, Goud, &
Martin, 2017 och Goud, Heij & Hiemstra, 2019). Se Bello (2020) för den senaste
artbeskrivningen.
Rondeletiola minor. Denna art kan förekomma i Nordsjön och norska vatten (Heij, Goud, &
Martin, 2017 och Goud, Heij & Hiemstra, 2019).

18
Tioarmade squids
Stora bläckfiskar som har en avlång kroppsform med kraftiga fenor jämfört med bobtail
squids.
Alloteuthis media (hjärtkalmar, Midsize squid)
Loligo forbesii (nordkalmar, The veined squid)
Loligo vulgaris (sydkalmar, European squid)
Todaropsis eblanae (mindre flygbläckfisk, Lesser flying squid)
Illex coindetii (rombfenad bläckfisk, Broadtail shortfin squid)
Ovanliga eller ej ännu påträffade arter som kan påträffas i närliggande vatten.
Alloteuthis subulata (spetskalmar, European common squid). Nutida förekomst av arten i
Nordsjön har avfärdats med DNA analyser (Sheerin et al., 2023). Se ”Artbeskrivningar
och foton” för mer info om Alloteuthis. Alloteuthis arter är svåra att identifiera på enbart
yttre utseende. Båda arterna beskrivs tillsammans till släkte.
Todarodes sagittatus (större flygbläckfisk, European flying squid). Se Jereb et al. (2015).
Denna art var ovanlig vid den svenska västkusten under 1900-talet, men har blivit vanligare
de senaste åren. Den har dock oregelbunden förekomst och vi har inga bra exemplar av
arten. Vi ger här endast en kort beskrivning av arten. Jämför med Todaropsis eblanae.
Ommastrephes bartrami (silvrig flygbläckfisk, Neon flying squid eller Red flying squid). Se
Jereb et al. (2015) och Drerup & Cooke (2019a). Förekommer i Nordsjön.
Onychoteuthis banksii (krokbläckfisk, Clubhook squid. Se Drerup & Cooke (2019a).
Förekommer i Nordsjön.
Cuttlefish
Ovanliga eller ej ännu påträffade arter som kan påträffas i närliggande vatten.
Sepia officinalis (vanlig bläckfisk, Common cuttlefish). Arten tillhör familjen Sepiidae. Det är
en sydlig art vars närmaste förekomst huvudsakligen är i södra Nordsjön. Enstaka fynd
kommer från Kosterområdet och från den danska sidan av Kattegatt. Arten har en mycket
karakteristisk form eftersom manteln är dorsoventralt tillplattad och har fenor som löper längs
nästan hela sidorna av manteln. Inuti manteln finns ett långsträckt så kallat sepiaskal. Skalet
flyter upp till ytan efter att bläckfisken har dött och transporteras långa sträckor av
havsströmmarna och spolas vanligtvis upp på stränder längs hela västkusten.
Gå nu till aktuell del i ”Artbeskrivningar och foton” och jämför dina noteringar och foton
med beskrivningarna av de få arter som kan vara aktuella.

19
ARTBESKRIVNINGAR OCH FOTON
Beskrivningarna av arterna bygger på sammanställningar av de publikationer vi anser vara
mest relevanta för svenska vatten samt våra egna anteckningar och foton av exemplar fångade
i Skagerrak, Kattegatt och Öresund. För vissa arter saknas fortfarande bra och framför allt
enkla och praktiska beskrivningar. Vi har försökt att begränsa antalet artegenskaper till ett
minimum. Detta bör dock inte hindra sökandet efter bättre sådana. Om det inte finns tillgång
till tillförlitlig DNA-metodik får man nöja sig med identifiering till släkte för att undvika
misstag.
Åttaarmade bläckfiskar
Huvud och mantel är hopvuxna på ovansidan hos dessa bläckfiskar (se ML mätning i fig. 1)
och de saknar fenor och fångstarmar och har en eller två rader med sugkoppar på armarna.
Eledone cirrhosa (virvelkrake)
Goud, Heij & Hiemstra (2019), Muus (1959), Muus (2002)
1. Mantelns ovansida är mörk med diffusa flammiga strimmor (fig. 11) och undersidan är
ljus (fig. 12).
2. Markant övergång mellan mantelns ovan och undersida (fig. 11).
3. Huden kan ha markanta små utskott speciellt på huvud och kring ögon som kan ha ett tydligt
utskott på ögats ovansida (fig. 13 & 14).
4. Armar. En rad sugkoppar som ibland på yttre delarna kan uppfattas som om de sitter i
sicksack.
5. Hectocotylus på LAIII med en smal fördjupning vid spetsen (fig. 15) och en djupare skåra
längs med armen (fig. 16) och hectocotylus är kortare än övriga armar.
6. Max vikt ca 2 kg och ML upp till minst 160 mm.

20
Fig. 11. Eledone cirrhosa (ML 108 mm, tinad). Slät hud och här utan utskott på kropp och
kring ögonen. Kroppens ovansida är mörk med mörka diffusa flammiga områden på huvud
och mantelns ovansida (verkar vara tydligast på färska/tinade individer). Armar med endast
en rad sugkoppar. Den ”lösa” mantelhuden (ovanför skalstrecket) mellan ovan och
undersidan syns tydligast hos färska och tinade individer. RAII är här skadad (av) och
hectocotylus (RAIII, pil) är kortare än övriga ej skadade armar.
Fig. 12. Eledone cirrhosa (tinad) med typisk ljus undersida.

21
Fig. 13. Eledone cirrhosa (ML 136 mm (i formalin). Lägg märke till hur konserveringen
påverkat hudens utseende med en mer knottrig yta och utskott vid ögat samt frånvaron av
mörka diffusa strimmor på mantelns ovansida jämfört med fig. 11 ovan.
Fig. 14. Eledone cirrhosa (ML 136 mm, i formalin). Förstoring av ögat som har ett tydligt
utskott på ovansidan.

22
Fig. 15. Eledone cirrhosa (ML 160 mm, tinad). Hectocotylus (RAIII) där hanen har bildat en
ganska outvecklad skåra i armens yttersta del (pil) som längre in är mer markant (fig. 16).
Fig. 16. Eledone cirrhosa (ML 126 mm, tinad). Hectocotylus (RAIII) med markant skåra
(pil).

23
Bathypolypus
Vi har två arter av detta släkte i våra vatten men de kan vara svåra att skilja åt på yttre
karaktärer. Hanarna kan identifieras till art genom utseende och antal lameller i ligula (på
hectocotylus). För att vara säkrare på rätt artidentifiering behöver man dissekera individerna
med avseende på crop diverticulum (en utbuktning på matstrupen som fungerar som en
kräva, se fig. 2 i Muus (2002) samt förekomst av två W-formiga eller paddelformade körtlar
inuti sifonen (men dessa uppvisar stor variation) (se fig. 18 i Muus, 2002). Dessa
dissektioner är speciellt svåra att utföra på spritkonserverade individer då inre organ ofta blir
dåligt fixerade jämfört med fixering i formalin. Vi rekommenderar en lätt infärgning av
sifonens insida med färgmedlet Azure B (Øresland & Oxby, 2021) för att underlätta
dissektion. Vi rekommenderar att identifiering av honor sker till släkte om crop diverticulum
är otydlig och intill dess att bättre artkaraktärer publiceras. Bathypolypus har ingen bläcksäck.
Bathypolypus arcticus (rutkrake, North Atlantic octopus eller Spoon arm octopus)
Goud, Heij & Hiemstra (2019), Muus (2002), Taite et al. (2023)
1. Dubbel rad med sugkoppar som kan vara i sicksack (fig. 17).
2. Markanta utskott på huden och kring ögonen (fig. 17 och 18), förekommer (eventuellt som
en konserveringseffekt) men arten kan även ha slät hud.
3. Hectocotylus på RAIII med välutvecklad ligula som har 10–16 lameller (fig. 19).
4. Dissektion. Klipp eller skär försiktigt upp sifonen och vik ut den så syns de två artspecifika
W-formade sifonkörtlarna (inget foto). Karaktär med stor variation (se Muus 2002).
5. Dissektion. Matstrupen har en säckformig utbuktning (crop diverticulum) som är arttypisk
(fig. 20).
6. ML når sällan över 50 mm.

24
Fig. 17. Bathypolypus arcticus (i formalin). Knottrig hud och två rader med sugkoppar. Pilen
visar den släta ovansidan av hectocotylus på RAIII.

25
Fig. 18. Bathypolypus arcticus (i formalin) med knottriga små utskott kring ögat och ett större
utskott ovanför öga (jämför med Eledone cirrhosa, fig. 13 and 14).

26
Fig. 19. Bathypolypus arcticus (i formalin). Hectocotylus på RAIII med välutvecklad ligula
med ca 14 lameller. Armarna har två rader med sugkoppar. Jämför lamellernas utseende med
Bathypolypus bairdii (fig. 21).

27
Fig. 20. Bathypolypus arcticus (i formalin). Dissekerad matstrupe. Pilen indikerar crop
diverticulum (kräva för intagen föda) enligt fig. 2 i Muus (2002).
Bathypolypus bairdii (skedkrake)
Muus (2002), Taite et al. (2023)
1. Dubbel rad med sugkoppar som kan vara i sicksack.
2. Hectocotylus på RAIII med välutvecklad ligula som har 8–12 lameller (fig.21) med ett
annorlunda utseende jämfört med B. arcticus (fig. 19).
3. Kan ha markanta utskott på huden och kring ögonen (ev. en konserveringseffekt) som B.
arcticus men kan även ha slät hud.
4. Dissektion. Sifonkörtlarna är paddelformiga (inget foto, karaktär med stor variation, se
Muus (2002).
5. Dissektion. Matstrupen saknar en väl utvecklad crop diverticulum (fig. 22) jämfört med B.
arcticus. Dissektion av denna visade intressanta morfologiska strukturer som bör undersökas i
detalj (gäller bägge Bathypolypus arterna), vilket vi överlåter till andra på grund av brist på
individer.
6. ML upp till 40–50 mm (sällan över 70 mm).

28
Fig. 21. Bathypolypus bairdii (i etanol) enligt Muus (2002). Hectocotylus (RAIII) med 11
lameller. Jämför med Bathypolypus arcticus (fig. 19) hur lamellerna här sitter ihop mot
mitten.

29
Fig. 22. Bathypolypus bairdii hane (i etanol). Matstrupe med en möjlig crop diverticulum som
dock inte är lika markerad som hos B. arcticus. Jämför med Bathypolypus arcticus (fig. 20)
och fig. 7 i Muus (2002).

30
Tioarmade bobtail squids
Små bläckfiskar, ML <85 mm med korta armar och tunna runda fenor som skiljer sig markant
från tioarmade squids (se nedan). Bobtail squids har ofta blivit missidentifierade i den
vetenskapliga litteraturen och speciellt honor och unga individer kan orsaka problem.
Detaljerade dissektionsfoton/figurer av inre organ saknas fortfarande för de flesta arterna (se
dock Øresland & Oxby, 2021, för Sepietta oweniana). Våra tre släkten är lätta att skilja åt då
Rossia har en mantel som inte sitter ihop med huvudet på ovansidan, Sepietta har inga
ljusorgan i kroppen vilket Sepiola har (kräver enkel dissektion).
Rossia
Vi har för identifiering av våra två Rossia arter följt Muus (1959) beskrivning av sugkopparnas
storlek på tentakelklubban och antalet rader med sugkoppar på armarna för att skilja arterna åt.
Sugkopparna på klubban avtar tydligt i storlek mot klubbans spets hos Rossia macrosoma
och armarna har 4 rader sugkoppar på armarnas mitt. Sugkopparnas storlek på klubban hos
Rossia palpebrosa avtar mindre i storlek jämfört med Rossia macrosoma och armarna har
endast två rader med sugkoppar. Alla våra insamlade Rossia individer samt utlånade
individer från Göteborgs naturhistoriska museum (totalt > 38) kunde artbestämmas enligt
Muus (1959) karaktärer ovan utan undantag. Detta står i kontrast till vad som anges i Goud,
Heij & Hiemstra (2019) och Jereb & Roper (2005) som anger att bägge arternas sugkoppar på
klubborna är små och jämnstora. Antalet rader med sugkoppar på armarna som de anger för
respektive art överensstämmer dock med Muus (1959) och enbart denna karaktär räcker för
att identifiera Rossia arterna i våra vatten. Bägge arterna förekommer på djupare vatten såsom
i Kosterrännan där de fångas i trålar.
Rossia macrosoma (slät kragsepia)
Goud, Heij & Hiemstra (2019), Heij, Goud, & Martin (2017), Muus (1959).
1. Huvud och mantel är inte hopvuxna på ovansidan (fig. 23).
2. ML <85 mm.
3. Manteln och huvudet är slät.
4. Hectocotylus oftast på bägge AI armarna. Hanens RAI och LAI har på ena sidan armen ett
välutvecklat längsgående hudveck (fig. 24). Honans AI visas i fig. 25.
5. Alla armar har 2 rader med sugkoppar närmast basen och därefter 4 rader och ytterst 2–3
rader vilket är arttypiskt (fig. 26).
6. Hanens armar AII, AIII och AIV har större sugkoppar (fig. 23) jämfört med de på honans
armar (fig. 27).
7. Fångstarmens klubba har avtagande storlek på sugkopparna (fig. 28).

31
Fig. 23. Rossia macrosoma, hane (i etanol). Manteln sitter inte ihop med huvudet. Notera
hanens stora sugkoppar.
Fig. 24. Rossia macrosoma, hane (i etanol). Hectocotylus på LAI. Ett längsgående hudveck
kan ses utanför ena yttre raden med sugkoppar (samma för RAI).

32
Fig. 25. Rossia macrosoma (i formalin). Hona med 2–4 sugkoppar i rad på RAI och LAI.
Fig. 26. Rossia macrosoma (i etanol). Hane med små och stora sugkoppar i 2–4 rader på
RAII - RAIV.

33
Fig. 27. Rossia macrosoma (i formalin). Hona med jämnstora mindre sugkoppar i 2–4 rader
på RAII- RAIV jämfört med hanen (fig. 26).
Fig. 28. Rossia macrosoma (i formalin). Tentakelklubba med avtagande storlek på
sugkopparna (enligt Muus, 1959).

34
Rossia palpebrosa (knottrig kragsepia)
Goud, Heij & Hiemstra (2019), Heij, Goud & Martin (2017), Mercer (1973), Muus (1959)
1. Huvud och mantel är inte hopvuxna (fig. 29).
2. ML <46 mm.
3. Huden har ofta småknottriga utskott, speciellt runt ögonen (fig. 30).
4. Endast två rader sugkoppar på alla armar (fig. 31) och fyra eller fler längst ut.
5. Hanens AII och A III har större sugkoppar jämfört med honans.
6. Hectocotylus på båda AI (vi hittade inga hanar och gamla spritfixerade museum exemplar
var i dåligt skick).
7. Klubbans sugkoppar har mindre avtagande storlek (fig. 32) jämfört med Rossia
macrosoma.
Notera att arten har tidigare omnämnts som R. glaucopis i Muus (1959) men Morov et al.
(2011) visade med morfologiska och genetiska data att R. glaucopis i nordöstra Atlanten skall
anses som R. palpebrosa och att arten är polytypisk och förekommer här som två ekologiska
morfer (en arktisk ”palpebrosa” och en subarktisk ”glaucopis”). Vi gör inte en sådan indelning
i morfer här.
Fig. 29. Rossia palpebrosa hona (i formalin). Ena ögat är skadat. AI paret har dissekerats och
blåfärgats och därefter blivit ihopsatt innan fotografering.

35
Fig. 30. Rossia palpebrosa hona (i formalin). Öga med omgivande knottrig hud.

36
Fig. 31. Rossia palpebrosa (i formalin). Hona med två rader med sugkoppar (på AII-AIV
(armspetsarna har fyra eller fler små sugkoppar). Att jämföras med R. macrosoma hona med
2-4 rader (fig. 27 ovan). Tentakeln är avklippt.

37
Fig. 32. Rossia palpebrosa hona (i formalin). Tentakelklubba med något mindre
avtagande storlek på sugkoppar jämfört med Rossia macrosoma (fig. 28 ovan).

38
Sepietta och Sepiola: Mantel och huvud är hopvuxna.
Sepietta oweniana (Rundfenad sepia)
Bello (1995), Bello (2019), Goud, Heij & Hiemstra (2019), Heij, Goud & Martin (2017),
Jereb, et al. (2015), Øresland & Oxby (2021)
Sepietta oweniana är en art som ofta påträffas under nattdyk vid sand/skallsand där den
gräver ner sig under dagtid. Vi hittade arten under dykning från 3 m och djupare vid svenska
västkusten.
1. Huvud och mantel är hopvuxna (fig. 32).
2. Inga ljusorgan kring bläcksäcken (kan kräva dissektion).
3. ML <50 mm.
4. Alla armar har två rader med sugkoppar.
5. Fångstarmarnas klubba är >10 mm lång (vid ML 19 mm) och har >16 rader med
sugkoppar. Klubbans längd och antal sugkoppar påverkas av kroppsstorlek (fig. 33). Notera att
klubbans längd och antal rader med sugkoppar kan vara svåra att uppskatta då klubban ofta är
böjd och sugkopparna kan vara mkt små och många. Om problem uppstår kan klubban skäras
av och monteras på korkskiva med nålar. Vi föredrar att mäta klubbans längd som avståndet
mellan den första och sista sugkoppen med hjälp av fotoprogrammet NIS Elements eller
liknande programvara.
6. Hectocotylus på LAI (fig. 34) men viss morfologisk variation har beskrivits av Bello
(2019).
7. Dissektion. Honor av S. oweniana och Sepietta neglecta (nedan) är svåra att
artidentifiera då de externa karaktärerna är ganska lika. Dissektion och jämförelser med foton
av S. oweniana i Øresland & Oxby (2021) och Bello (1995) kan underlätta (speciellt form,
struktur och placering av bursa copulatrix och andra organ). Könsbestämning av små
individer sker genom dissektion av könsorgan.

39
Fig. 32. Sepietta oweniana hane (i formalin).

40
Fig. 33. Sepietta oweniana (i formalin). Klubban har små sugkoppar i >16 rader (som kan
vara svåra att räkna, speciellt vid dålig spritfixering). Klubbans längd beror på individens
storlek och är här 11 mm mellan första och sista sugkoppen (ML =32 mm).

41
Fig. 34. Sepietta oweniana (i formalin). Hectocotylus på LAI (se fig. 7 för mer information).

42
Sepietta neglecta (har inget svenskt namn, Elegant or Dwarf bobtail)
Goud, Heij & Hiemstra (2019), Heij, Goud, & Martin (2017)
Få exemplar av arten har hittills rapporterats från svenska vatten (Heij, Goud, & Martin, 2017)
men den förekommer i Nordsjön. Honor kan vara svåra att skilja från Sepietta oweniana honor
och felaktiga identifieringar kan antas förekomma i litteraturen. Vi har inga exemplar och
visar inga foton men ger en beskrivning av arten. Honor bör identifieras till släkte tills dess
att bättre information publiceras (t.ex. mer omfattande information om interna organ och
arternas maximala ML i olika distributionsområden). Individer bör alltid jämföras bredvid S.
oweniana individer.
1. Huvud och mantel är hopvuxna.
2. ML <25 mm.
3. Inga ljusorgan vid bläcksäcken (kan kräva dissektion).
4. Alla armar har två rader med små sugkoppar.
5. Fångstarmarnas klubba har ~16 rader med sugkoppar (ofta något färre antal). Olika
uppgifter finns om klubbans längd.
6. Hectocotylus på LAI (se fig. 12 i Heij, Goud, & Martin (2017).
7. Honor är svåra att skilja från S. oweniana honor (se antal rader med sugkoppar på klubban
som dock är en osäker karaktär).
8. Dissektion som för S. oweniana (se ovan). Leta efter skillnader bland interna organ då nya
data behövs och jämför individer av samma storlek (se Bello, 1995).
Sepiola har ljusorgan
Sepiola atlantica (vit dvärgsepia)
Bello (1995), Goud, Heij & Hiemstra (2019), Heij & Goud (2010), Heij, Goud, & Martin
(2017), Jereb et al. (2015)
1. Huvud och mantel är hopvuxna (fig. 35).
2. ML är <25 mm.
3. Två vita njurformade ljusorgan täcker den svarta bläcksäcken (fig. 36). Ses enkelt genom
att klippa upp manteln på varje sida av tratten.
4. Alla armar har två rader med sugkoppar. AIV armarna har mindre sugkoppar i 5–8
rader distalt (fig. 37).
5. Hectocotylus är på LAI (fig. 38). Jämför med honans AI (fig. 39).
6. Tentakelklubban är >7 mm lång med sugkoppar i åtta rader och sugkopparna sitter ytterst
på en stjälk (fig. 40), som lättast syns om klubban läggs i vatten och observeras under
förstoring.
7. Tratten hade ingen intern flik/funnel valve i någon av våra dissekerade individer (finns hos
Sepietta oweniana, se Øresland & Oxby, 2021).

43
Fig. 35. Sepiola atlantica (hona i etanol). Huvud och mantel är hopvuxna.
Fig. 36. Sepiola atlantica (hane i etanol) med två vita ljusorgan (LO), som nästan täcker den
svarta bläcksäcken.

44
Fig. 37. Sepiola atlantica (i etanol). AIV med fem eller fler rader med små sugkoppar längst
ut på armen. Större sugkoppar i två rader längre in på armen.
Fig. 38. Sepiola atlantica. Hectocotylus på LAI (i etanol). Notera att pilen visar en tvådelad
omformad sugkopp som i litteraturen ibland har avbildats som en platt stor sugkopp, som även
initialt var dess utseende i våra undersökta hectocotylus. När den lyfts upp med en nål ser men
dess riktiga utseende.

45
Fig. 39. Sepiola atlantica hona (i etanol). AI att jämföras med hanens hectocotylus på LAI
(fig. 38).

46
Fig. 40. Sepiola atlantica. Fångsttentakelns klubba med små sugkoppar som sitter ytterst på
en stjälk (syns och fotograferas, som här, bäst i vatten).

47
Sepiola tridens (röd dvärgsepia)
Goud, Heij & Hiemstra (2019), Heij & Goud (2010), Heij, Goud, & Martin (2017)
De morfologiska skillnaderna mellan honor av S. tridens and S. atlantica är små. Nya foton
av interna organ kan eventuellt bidra till identifiering. Vi har inte hittat arten i våra vatten
och ger därför endast en textbeskrivning.
1. Huvud och mantel är hopvuxna.
2. ML är maximalt 20 mm.
3. Inuti kroppen finns två vita njurformade ljusorgan vid bläcksäcken (dissekera som i fig.
36).
4. Endast två rader sugkoppar på armarna (endast armarna LIV och RIV har mindre
sugkoppar i 6–8 rader distalt, hos Sepiola atlantica finns cirka 5–8 rader).
5. Hectocotylus är på LAI (se Heij, Goud, & Martin, 2017, fig. 12).
6. Tentakelklubbans längd är <7 mm med 8 sugkoppar i rader.
7. Vi har inte hittat någon information om förekomst av intern flik i tratten (funnel valve, som
hos Sepietta oweniana, se Øresland & Oxby, 2021).

48
Tioarmade squids
Stora bläckfiskar som har en avlång kroppsform och kraftiga fenor jämfört med bobtail
squids. Manteln är inte hopvuxen med huvudet och armarna har två rader med sugkoppar.
Hudskador uppstår ofta på stora bläckfiskar under trålfångst. Trots stor kommersiell fångst
av squids är en del arter dåligt beskrivna vilket i kombination med stor morfologisk
variation kan göra artidentifikation problematiskt.
Alloteuthis media (hjärtkalmar)
Alloteuthis subulata (spetskalmar)
Gebhardt & Knebelsberger (2015), Jereb, et al. (2015), Muus (1959), Sheerin et al. (2023)
Dessa två arter är betydligt mindre än andra tioarmade squids i våra vatten. De är svåra att
skilja åt med hjälp av yttre kännetecken. Bägge arterna har ”hjärtformade” fenor till skillnad
from Loligo arterna (nedan) som har tydligt rombiska fenor. Unga individer av Alloteuthis kan
förväxlas med unga individer av släktet Loligo. Notera att fenorna är utdragna till en
spetsig ”svans”, men en stor variation förekommer (Muus,1959, fig. 85). Tidigare
felidentifieringar kan ha resulterat i en blandning av information i litteraturen om båda arterna.
Identifieringen bör därför begränsas till släkte till dess att bättre externa och interna
morfologiska data finns tillgängliga.
Historiskt sett har bägge arterna ansetts förekomma i Nordsjön och söderut (Muus,1959), men
Sheerin, et al. (2023) kunde med DNA och morfologiska studier visa att Alloteuthis media är
den nordligare arten av de två och den enda som hittills DNA-identifierats i Nordsjön. Även
individer från Kattegatt och danska vatten kunde DNA identifieras (så förekomst i
Skagerrak kan antas). Man kan inte utesluta att Alloteuthis subulata tidigare har förekommit
Nordsjön och i våra vatten och därmed kanske arten kan återkomma. DNA och yttre och inre
morfologiska data baserat på stora material från olika områden, årstider, storleks/åldersklasser
och kön behövs för att ge underlag för bättre artidentifiering. Vi får därmed en möjlighet att få
kunskap om arternas distribution, eventuella vandringar, populationsdynamik och
biologi/ekologi mm.
Båda arterna
Notera att dessa och övriga karaktärer som förekommer i litteraturen kan vara osäkra eller
opraktiska. Vi tillhandahåller inte max ML eftersom deras svanslängd är extremt varierande
enligt Muus (1959).
1. Fenornas startar nära mantelns mitt (fig. 41).
2. Kroppen är täckt med ett uttalat färgat prickmönster (fig. 41).
3. Tentakelklubbor med sugkoppar i fyra rader med två stora sugkoppar centralt och två
mindre bredvid. Fig. 43 visar klubbans yttersta del med små sugkoppar.
4. Tentakelklubbans längd är högst 11 mm hos A. subulata och kan bli över 12 mm hos A.
media.
5. Båda arternas hectocotylus (fig. 44) på LAIV och de första 9–16 paren sugkoppar är
normala och de yttre sugkopparna är papillartade (liksom hos Loligo forbesii, som dock

49
enkelt kan skiljas från Alloteuthis, spp., se nedan). Bättre studier av båda Alloteuthis arternas
klubba och hectocotylus är önskvärda.
6. I våra exemplar har vi funnit en ögontumör (fig. 45-47 a-b) som, än så länge, verkar vara
begränsad till Alloteuthis, eftersom vi inte har funnit den hos något annat släkte i våra vatten.
Tumören växer in i ögat från sidan (fig. 47b) och orsakar total blindhet för påverkade ögon
och kan ha en hög prevalens (59 %, Ml >40 mm, n= 17). Vi hittade 7 individer utan tumörer,
3 med en tumör och 7 med 2 tumörer (en på varje öga). Det finns en liknande hög prevalens
hos stora exemplar vid Göteborgs naturhistoriska museum. Vi även hittat denna tumör hos små
individer (ML 18–40 mm, prevalens 59%, n=51). Det finns ett behov av mer forskning om
utbredning, ekologiska konsekvenser och utveckling av denna tumör, samt möjliga miljö och
epi-genetiska orsaker. Detta bör även innefatta undersökning av eventuella tumörer hos
Alloteuthis subulata. Tumören bekräftades av Camino Gestal Mateo med hjälp av DNA och
histologiska data från våra prover i svenska vatten. Se Gestal, Pascual, & Culloty (2019) för
mer information om tumörer hos bläckfiskar.
Fig. 41. Alloteuthis sp. (hane i formalin). Notera korta armar i förhållande till
mantellängden och fenornas form och placering (ML = 145 mm). Fenornas startar nära
mantelns mitt.

50
Fig.42. Alloteuthis sp. (i formalin). Tentakelklubbor med sugkoppar i olika storlekar.
Fig. 43. Alloteuthis sp. Klubbans yttersta del med små sugkoppar.

51
Fig. 44. Alloteuthis sp. Underst: Hanens hectocotylus på LAIV med sugkoppar längst ut på
armen som omvandlats till en papillartad form. Notera att små, tunna strukturer ofta syns bättre
i vatten. Överst: honans LAIV med små sugkoppar längst ut.
Fig. 45. Alloteuthis sp. En liten vitaktig tumör nära ögat.

52
Fig. 46. Alloteuthis sp. En medelstor tumör nära ögat.
Fig. 47 a. Alloteuthis sp. En stor tumör nära ögat.

53
Fig. 47 b. Alloteuthis sp. En stor och medelstor ögontumör. Området under röd linje är en del
av tumören inuti ögat.

54
Loligo
Bägge våra två Loligo-arter har två rader med sugkoppar på armarna och fyra rader på
tentaklernas klubbor. Hanarnas hectocotylus finns på LAIV där sugkopparna på den yttersta
tredjedelen av tentakeln har fått en papill liknande form. Fenorna är ”rombiska” (fig. 41) och
aldrig utdragna till en spets som hos Alloteuthis. Fenornas längd >50 % av ML. Båda arterna
förekommer i Skagerack, Öresund, Kattegatt och ner till sydvästra Östersjön.
Loligo forbesii (nordkalmar)
Goud, Heij & Hiemstra (2019), Jereb et al. (2015), Muus (1959)
1. Fenorna startar vid ca 1/3–1/4 av mantelns längd (fig. 48).
2. Manteln har tydliga 1–4 cm långa mörka röd-bruna streck som ses lättast på mantelns
sidor och undersida (fig. 49).
3. Tentakelklubborna har stora sugkoppar i fyra rader (fig. 50). De stora sugkopparna verkar
ibland ha både stora och mindre tänder men om de skall kunna användas för artidentifiering
behövs ett större material undersökas.
4. ML: hanar 10–45 cm; honor 17–35 cm.
5. Vikt: hanar 155–3700 g; honor 200–1150 g.
6. Hectocotylus (ejjfoto, men se fig. 80 i Muus, 1959) är på LAIV och har, på den första
tredjedelen, två rader med vanliga sugkoppar, som därefter omvandlats till stora papiller
som gradvis avtar i storlek på armens yttersta tredjedel.
7. Armar. De stora sugkopparna verkar generellt ha jämnstora tänder.
.
Fig. 48. Loligo forbesii (hona i formalin). Huvudet är här något vriden i förhållande till
manteln på grund av konservering.

55
Fig. 49. Loligo forbesii (hona i formalin) med typiska mörka strimmor.
Fig. 50. Loligo forbesii (hona i formalin). Ena fångstarmens klubba med stora sugkoppar i
fyra rader.

56
Loligo vulgaris (sydkalmar)
Goud, Heij, & Hiemstra (2019), Jereb et al. (2015), Muus (1959)
1. Större hanar kan ibland ha mörka rödaktiga streck (som hos L. forbesii), men de är i så fall
mindre och färre till antal.
2. Fenorna startar vid ca 1/3 av mantelns längd (fig. 51).
3 ML <46 cm
4.Tentakelklubborna har stora sugkoppar i fyra rader (fig. 52). Individer med ML <80 mm
har ännu inte utvecklat sugkoppar med samma utseende och kan då förväxlas med unga Loligo
forbesii. På klubbans stora sugkoppar kan stora tänder med mindre spetsiga tänder emellan
förkomma (fig. 53), men om de ska kunna användas för artbestämning behövs ett större
material undersökas. Klubbans yttre små sugkoppar visas i fig. 54.
5. Hectocotylus på LAIV har papillartade sugkoppar längst ut (vi har inget foto). Honans
LAIV visas i fig. 55.
Fig. 51. Loligo vulgaris hona (i formalin) med något böjd stjärt. Manteln blev skadad under
trålning.

57
Fig. 52. Loligo vulgaris. Klubba med sugkoppar i fyra rader.

58
Fig. 53. Loligo vulgaris. Klubbans stora sugkoppar kan ha korta spetsiga smala tänder mellan
de stora tänderna, men detta kan variera mellan olika sugkoppar. Notera att även de stora
sugkopparna på armarna kan ha små tänder mellan de stora tänderna. Dessa små tänder kan
vara svåra att se och försvinner lätt i klorin som därför inte bör användas för Loligo.

59
Fig. 54. Loligo vulgaris. Klubbans yttre små sugkoppar.
Fig. 55. Loligo vulgaris. Honans LAIV.

60
Todaropsis eblanae (mindre flygbläckfisk)
Goud, Heij, & Hiemstra (2019), Jereb et al. (2015), Muus (1959)
1. Kroppen har en avlång mörk ryggmarkering och mörka fläckar över ögonen (fig. 56).
Jämför med Illex coindetii (nedan) som har liknande färger.
2. Fenans längd är nära 50% av mantellängden (fig. 56). Fenan har en romboidform med en
övre del som viker in mot mantelns mitt. Jämför med Illex coindetii (fig. 63 nedan) som har
liknande fenor men annan placering.
3. Armarna har två alternerande rader med sugkoppar (fig. 57) och de största har
markanta spetsiga tänder (fig. 58).
4. Bägge AIII har en kraftig yttre ”simlist” som är nästan lika bred som armen. Övriga
armar har en mindre ”simlist” (fig. 59).
5. Hectocotylus på både LAIV och RAIV men med olika utseende (fig. 60).
6. Tentakel klubban har stora sugkoppar som är upp till 4 ggr större i diameter jämfört med
de små yttre sugkopparna (fig. 61). De största sugkopparna har ca 30 korta spetsiga tänder
med viss variation (fig. 62 visar 37 tänder).
7. Max ML: hanar max 220 mm; honor blir större med max runt 270 mm.
Fig. 56. Todaropsis eblanae. Rombliknande fena (<50% av ML).

61
Fig. 57. Todaropsis eblanae. Sugkoppar på armarna sitter i alternerade rader.
Fig. 58. Todaropsis eblanae. Kraftiga tänder på armarnas stora sugkoppar.

62
Fig. 59. Todaropsis eblanae. Stor simlist på AIII (överst), som avtar markant innan armens
slut.
Fig. 60. Todaropsis eblanae. Hectocotylus på både RAIV och LAIV men skiljer sig åt i
utseende.

63
Fig. 61. Todaropsis eblanae. Tentakelklubba. Notera storleken på de mellersta och yttre
sugkopparna.
Fig. 62. Todaropsis eblanae. Tänder (n = 37, i detta fallet) på tentakelklubbans stora
sugkoppar. Jämför med armarnas kraftiga sugkoppar (fig. 58).

64
Todarodes sagittatus (större flygbläckfisk)
Goud, Heij, & Hiemstra (2019), Jereb et al. (2015)
Vi har inga exemplar av arter och ger enbart en beskrivning.
Skiljs från Todaropsis eblanae främst genom:
1. Större kroppslängd: ML >650 mm.
2. Fenan är mer pilformig snarare än rombisk, därav namnet sagittatus från latinets sagitta
som betyder pil.
3. Tentakelklubban är relativt lång och sugkoppar förekommer långt ned på tentakeln,
där sugkopparna gradvis minskar i storlek.

65
Illex coindetii (rombfenad bläckfisk)
Goud, Heij, & Hiemstra (2019), Jereb et al. (2015), Muus (1959) (använde namnet Illex
illecebrosus coindettii)
Denna arts utseende varierar mycket och olika morfologiska varianter och färger
förekommer (här som mörk, brun och röd). Vid identifiering är det viktigt för framtida
forskning att ange vilken färg individen har. Man bör inte utesluta möjligheten att den röda
varianten här beror på externa faktorer. Beskrivningar av arten är högst variabla. Då arten har
kommersiellt intresse bör skillnader i morfologi mellan olika utbredningsområden beskrivas
bättre. Vi identifierar för närvarande alla individer inom släktet i våra vatten som Illex
coindetii medvetna om att framtida taxonomisk kunskap och förändringar i distribution inom
släktet kan ändra på detta. Genetiska studier av olika färgvarianter är önskvärd.
1. Kroppen är avlång med fenor som är svagt rombiska och som viker in mot mantelns mitt
(jämför med Todaropsis eblanae, fig. 56). Fenornas längd utgör cirka 40 % av ML och startar
vid cirka 60 % av ML (fig. 63–65). Jämför detta med Todaropsis eblanae (fig. 56) som även
den har rombliknande fenor men som startar längre fram på manteln.
2. Färgerna varierar mycket. Kroppen har en avlång mörk ryggmarkering och mörka
fläckar över ögonen (fig. 63–65). Jämför detta med Todaropsis eblanae (fig. 56), som har
liknande mörka färgmarkeringar.
3. Armarna har två rader med sugkoppar med breda och platta tänder på de stora
sugkopparna. En tand kan vara större och spetsig men några är utan spets eller kräver
dissektion för att synas. Vi fann en spetsig tand hos alla våra färgvarianter (fig. 66–69). De
breda tänderna varierar i bredd. Små sugkoppar på armarna har kraftiga och spetsiga tänder
(fig. 70). Lägg sugkoppar i hushållsklorin under observation i högst 5–10 min då speciellt
mindre tänder kan frätas bort. Späd klorinet med vatten om det verkar för snabbt och för över
sugkopparna till vatten innan processen gått för långt.
4. Klubbans stora sugkoppar är centralt placerade, med mindre sugkoppar längs med sidorna
(fig. 71–72). Klubbans stora sugkoppar verkar inte ha en stor tand och tänderna är breda (fig.
73) som på armarnas stora sugkoppar. Små sugkoppar har spetsiga tänder. Klubban har 8
rader längst ut med små sugkoppar (fig. 74).
5. Hectocotylus är på LAIV eller RAIV och sällan på båda (fig. 75).
6. ML: hanar max 279 mm; honor blir större med max runt 379 mm.

66
Fig. 63. Illex coindetii. Mörk variant i formalin.
Fig. 64. Illex coindetii. Brun variant i formalin.
Fig. 65. Illex coindetii. Röd variant i formalin. Detta är möjligen en mindre vanlig färgvariant
i svenska vatten. Man bör inte utesluta möjligheten att den röda varianten här beror på externa
faktorer.

67
Fig. 66. Illex coindetii (mörk variant). En stor spetsig tand på en stor armsugkopp som varit i
klorin.
Fig. 67. Illex coindetii (brun variant). En större spetsig tand på en stor armsugkopp. Notera att
tänderna täcks av en ljus sugkoppmantel hos denna individ vilket kräver att man viker ner
manteln med dissektionsnålar.

68
Fig. 68. Illex coindetii (röd variant). En större spetsig tand på en stor armsugkopp, som varit i
klorin.
Fig. 69. Illex coindetii (röd variant). En större spetsig tand på en stor armsugkopp och breda
tänder på motsatt sida som varit i klorin.

69
Fig. 70. Illex coindetii (brun variant). Arm med kraftiga och spetsiga tänder på små
sugkoppar.

70
Fig. 71. Illex coindetii (röd variant). Klubba (något deformerad).
.

71
Fig. 72. Illex coindetii (brun variant). Klubba med stora sugkoppar centralt och mindre längs sidorna.

72
Fig. 73. Illex coindetii (röd variant). Klubba med stora sugkoppar som inte verkar ha en stor
spetsig tand såsom på armarna. Små sugkoppar har spetsiga tänder.

73
Fig. 74. Illex coindetii (brun variant). Klubbans yttre del med små sugkoppar i cirka åtta
rader.

74
Fig. 75. Illex coindetii (röd variant). Den yttre delen av hanens hectocotylus på LAIV
(avskuren) med omdanade sugkoppar.
ERKÄNNANDEN
Vi tackar Meg Eddison Bergquist för språklig hjälp med den engelska översättningen och vår
externa granskare Giambattista Bello för värdefulla kommentarer på en tidigare
manuskriptversion, samt Camino Gestal Mateo för att ha bekräftat förekomsten av en
ögontumör i Alloteuthis sp. Vi tackar också yrkesfiskarna Niclas Hallberg, Lars Lebro, Leif
Sörvik och Mathias Sörvik samt personal vid Havsfiskelaboratoriet, SLU Aqua: Barbara
Bland, Jan-Erik Johansson, Anders Wernebo, Karolina Wikström, Baldvin Thorvaldsson, Peter
Johannessen, Peter Jakobsson och Anders Svensson samt Göteborgs naturhistoriska museum
för att de har bidragit med bläckfiskar. Och slutligen står vi i stor tacksamhetsskuld till Brita
och Sven Rahmns Stiftelse för att de stödjer Divers & Scientists ideella
forskningsverksamheter, där detta bokprojekt ingår.

75
REFERENSER
Aldhebiani, A. Y. (2018). Species concept and speciation. Saudi J. Biol. Sci.25 (3), 437- 440.
Bello, G. (1995). A key for the identification of the Mediterranean sepiolids (Mollusca:
Cephalopoda). Bull. Inst. Oceanogr. n° spécial 16: 41-45.
Bello, G. (2019). Teratological anomalies in the hectocotylus of Sepietta oweniana
(Cephalopoda: Sepiolidae. Vita Malacol. 18: 72-76.
Bello, G. (2020). Evolution of the hectocotylus in Sepiolinae (Cephalopoda: Sepiolidae) and
description of four new genera. European Journal of Taxonomy, 655: 1-53.
De Queiroz, K. (2007). Species Concepts and Species Delimitation, Systematic Biology, 56
(6): 879–886.
Gestal, C., Pascual, S & Culloty, S. (2017). In chapter 15. Other disorders: Handbook of
pathogens and diseases in cephalopods. Eds. Gestal, C. Pascual, S., Guerra, A. Fiorito &
Vietes, J. M., 230 pp.
Gebhardt, K. & Knebelsberger, T. (2015). Identification of cephalopod species from the
North and Baltic Seas using morphology, COI and 18S rDNA sequences. Helgol Mar Res
69:259–271.
Goud, J., Heij, A. de & Hiemstra, A.-F. (2019). Cephalopods in the North Sea. Vita
Malacologica 18: 34-67.
Heij, A. de & Goud, J. (2010). Sepiola tridens spec. nov., an overlooked species
(Cephalopoda, Sepiolinae) living in the North Sea and North-eastern Atlantic Ocean. Basteria
74: 51-62.
Heij, A. de, Goud, J. & Martin, J. (2017). The distribution of Sepiolidae (Cephalopoda) in
the Northeast Atlantic Ocean. — Basteria 81: 37-50.
Jereb, P., Allcock, A. L., Lefkaditou, E., Piatkowski, U., Hastie, L. C. & Pierce, G. J.
(Eds.), (2015. Cephalopod biology and fisheries in Europe: II. Species Accounts. ICES
Cooperative Research Report No. 325. 360 pp.
Mercer, M. C. (1973). Systematics and biology of the sepiolid squids
of the genus Rossia Owen, l835 in Canadian waters with a preliminary review of the
genus. Master thesis, Department of Biology, Memorial University of Newfoundland, submitted
968.A. thesis submitted to the Department of Biology, Memorial University.
Morov A. R., Golikov A. V., Sabirov R. M., Lubin P. A., Rizvanov A. A. & Sugimoto M.
(2011). Taxonomic status of Rossia palpebrosa Owen, 1834 and R. glaucopis Loven, 1846
(Cephalopoda: Sepiolida) on molecular-genetic data [Abstract]. Journal of Shellfish Research
30(3): 1014.
Muus, B. J. (1959). Skallus, Søtænder, Blæksprutter Danmarks Fauna (65).

76
Muus, B. (2002). The Bathypolypus-Benthoctopus problem of the North Atlantic
(Octopodidae, Cephalopoda). Malacologia, 44(2): 175-222.
Sheerin, E. et al. (2023). Evidence of phenotypic plasticity in Alloteuthis media
(Linnaeus,1758) from morphological analyses on North Sea specimens and DNA
barcoding of the genus Alloteuthis Wülker, 1920 across its latitudinal
range. Marine Biology 170:35.
Taite, M., Dillon, L., Strugnell, J. M., Drewery, J., and Allcock, A.L. (2023). DNA
barcoding reveals unexpected diversity of deep-sea octopuses in the north-east Atlantic.
Biology & Environment Proceedings of the Royal Irish Academy 123B (1):1-12.
Øresland, V. & Oxby, G. (2021). A photo-illustrated dissection guide for
bobtail squids. Divers and Scientists West Coast Sweden, Guide No.1., 122 p.
Nyligen publicerade ID guider som vi använt:
Drerup, C, & Cooke, G. M. (2019a). Cephalopod id guide for the North Sea. 29 pp.
http://www.researchgate.net/publication/331640896
Drerup, C, & Cooke, G. M. (2019b). Cephalopod id guide for the North-East Atlantic, 38 pp.
http://www.researchgate. net/publication/331640894
Drerup, C, & Cooke, G. M. (2019c). Cephalopod id guide for the Mediterranean Sea. 40 pp.
http://www.researchgate.net/publication/331640780
Laptikhovsky, V. & R. Ourens, R. (2017). Identification guide for shelf cephalopods in the
UK waters (North Sea, the English Channel, Celtic and Irish Seas). Centre for the
Environment, Fisheries and Aquaculture Science, UK.
Större review
Jereb, P. & Roper, C. F. E. (Eds) (2005). Cephalopods of the world. An annotated and
illustrated catalogue of cephalopod species known to date. Volume 1. Chambered nautiluses
and sepioids (Nautilidae, Sepiidae, Sepiolidae, Sepiadariidae, Idiosepiidae and Spirulidae).
FAO Species Catalogue for Fishery Purposes. No. 4, Vol. 1. Rome, FAO. 2005. 262p. 9 colour
plates.
Taxonomiska hemsidor
Molluscabase
WoRMS - World Register of Marine Species