BookPDF Available

Abstract

There are six guides, one for each protected area (PA) in Amazonas that participates in the Monitoring Program by ICMBio. These guides were developed to support the monitoring of fruit-feeding butterflies and illustrate the most common species found in the PAs and the Brazilian Amazon. In the guides, you will find a brief presentation of the project, titled 'Fruit-Feeding Butterflies of Amazonas: A Guide for Technical, Scientific, and Social Use,' as well as descriptions of the different types of environments found in the state of Amazonas, information about the Monitoring Program, the fruit-feeding butterflies, the participating PAs, and general characteristics of each butterfly tribe. We have also included relevant bibliographical references for each species or group.
BORBOLETAS FRUGÍVORAS
DA REBIO DO UATUMÃ
Isabela Freitas Oliveira
Fabricio Beggiato Baccaro
Autores
Isabela Oliveira
Fabricio Baccaro
Colaboradores
Gilmar Klein
Leomar Indruziak
Isabela Nicoletti
Coordenação do Projeto
Isabela Oliveira
Fabricio Baccaro
Apoio técnico
Isabela Oliveira
Leila Shirai
Conrmação das identicações
Keith Willmott
Thamara Zacca
Mirna Casagrande
Julián Salazar-E
Mônica Piovesan
Mario Marín
Conteúdo cientíco
Isabela Oliveira
Fabricio Baccaro
Fotograas
Isabela Oliveira
Revisão do conteúdo
Márcio Uehara-Prado
Projeto gráco e diagramação
Felipe Costa
Financiamento
Fundação de Amparo à Pesquisa do
Estado do Amazonas (FAPEAM)
Apoio institucional
Universidade Federal do Amazonas (UFAM)
Instituto Chico Mendes de Conservação
da Biodiversidade (ICMBio)
Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia (INPA)
Borboletas frugívoras da REBIO do Uatumã
Autores
Isabela Oliveira
Fabricio Baccaro
Colaboradores
Gilmar Klein
Leomar Indruziak
Isabela Nicoletti
Coordenação do Projeto
Isabela Oliveira
Fabricio Baccaro
Apoio técnico
Isabela Oliveira
Leila Shirai
Conrmação das identicações
Keith Willmott
Thamara Zacca
Mirna Casagrande
Julián Salazar-E
Mônica Piovesan
Mario Marín
Conteúdo cientíco
Isabela Oliveira
Fabricio Baccaro
Fotograas
Isabela Oliveira
Revisão do conteúdo
Márcio Uehara-Prado
Projeto gráco e diagramação
Felipe Costa
Financiamento
Fundação de Amparo à Pesquisa do
Estado do Amazonas (FAPEAM)
Apoio institucional
Universidade Federal do Amazonas (UFAM)
Instituto Chico Mendes de Conservação
da Biodiversidade (ICMBio)
Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia (INPA)
Borboletas frugívoras da REBIO do Uatumã
O48b Oliveira, Isabela Freitas
Borboletas frugívoras da Rebio do Uatumã [Recurso Digital] /
Isabela Freitas Oliveira, Fabricio Beggiato Baccaro. Manaus, AM:
EDUA, 2024.
81 p. ; 14 x 21 cm
ISBN 978-65-5839-187-6
1.Borboletas – Amazônia. 2. Ecologia – Conservação. 3. Frugívoros
Monitoramento. 4. Rebio do Uatumã. I. Oliveira, Isabela Freitas. II.
Baccaro, Fabricio Beggiato.
CDD: 595.789
BORBOLETAS FRUGÍVORAS
DA REBIO DO UATUMÃ
Isabela Freitas Oliveira
Fabricio Beggiato Baccaro
AGRADECIMENTOS
Antônio Queiroz
Monitor
Felipe Macedo
Monitor
Melquisedec
Macedo
Monitor
Ronaldo Braga
Monitor
Valdeildson
Moraes
Monitor
Jomhara Quadros
Monitora
Juan Braga
Monitor
Epicaliini
21
06 08 11 12
APRESENTAÇÃO A AMAZÔNIA
DO AMAZONAS AS UCs
PARTICIPANTES
BIBLIDINAE
35
NYMPHALINAE
40
SATYRINAE
17
CHARAXINAE
25
41
Brassolini
Preponini
26
Anaeini
30
18
Ageroniini
36
Coeini
SUMÁRIO
O PROGRAMA
MONITORA
13 14
AS BORBOLETAS
FRUGÍVORAS
77
REFERÊNCIAS
16
ASSINATURA
DAS TRIBOS
A REBIO DO
UATUMÃ
Satyrini
62
Morphini
55
Haeterini
52
APRESENTAÇÃO
6
O projeto “Borboletas frugí-
voras do Amazonas: informações
para uso técnico, cientíco e so-
cial”, veio da ideia de renar o que se
sabe sobre a diversidade de borboletas
das Unidades de Conservação (UCs)
do Amazonas (AM) com o foco na ge-
ração de conhecimento para morado-
res locais, turistas e gestores das UCs.
Nosso objetivo foi utilizar a logística
e organização do Programa Nacional
de Monitoramento da Biodiversidade
– Programa Monitora, implementado
pela Coordenação de Monitoramento
da Biodiversidade (COMOB) do ICM-
Bio, para entender melhor a diversida-
de e distribuição de borboletas frugí-
voras no estado. Seis UCs do AM que
realizam o protocolo de borboletas
do Programa Monitora participaram
da amostragem para os guias: Parque
Nacional do Jaú (PARNA do Jaú),
Reserva Extrativista Arapixi (RE-
SEX Arapixi), Parque Nacional
Nascentes do Lago Jari (PARNA
Nascentes do Lago Jari), Parque
Nacional dos Campos Amazônicos
(PARNA dos Campos Amazôni-
cos), Parque Nacional Mapinguari
(PARNA Mapinguari) e Reserva
Biológica do Uatumã (REBIO do
Uatumã). Com as borboletas coleta-
das e enviadas para Manaus, foi pos-
sível identicá-las até espécie, fotogra-
fá-las e depositá-las adequadamente
na coleção entomológica do Instituto
Nacional de Pesquisas da Amazônia
(INPA) e no Laboratório de Ecologia
de Comunidades, na Universidade Fe-
deral do Amazonas (UFAM), servindo
de material testemunho dessas UCs.
A identicação das borboletas
até espécie possibilita a geração de
diagnósticos ambientais mais com-
pletos e acurados. Dessa forma, o
ICMBio pode contar agora com a
identicação mais detalhada de todos
os indivíduos das duas campanhas
do ano de 2022 (e algumas de 2023),
contribuindo com a identicação das
borboletas das próximas campanhas
de monitoramento. Esses dados tam-
bém serão utilizados para a produção
de artigos cientícos sobre a diversi-
dade local e regional das borboletas
no Amazonas, além de outras abor-
dagens. Os guias também poderão
ser usados nas escolas, em aulas so-
bre educação ambiental, enfatizando
a importância ecológica das borbole-
tas. Além disso, a população poderá
utilizar os guias como uma ferramen-
ta para o ecoturismo local, nas UCs
em que esta atividade é permitida.
7
Com duas coletas é possível detec-
tar as espécies mais comuns da região.
Porém, sabemos que não são sucien-
tes para amostrar todas as espécies de
borboletas frugívoras de uma localida-
de, especialmente na Amazônia.
Apresentamos aqui alguns com-
plexos de espécies ainda sem de-
nição taxonômica, no qual estudos
moleculares estão em andamento ou
ainda são necessários. Nesses casos,
optamos por deixar as espécies com
o epíteto especíco, porém com um
asterisco indicando que são espécies
que necessitam de cautela na identi-
cação e análises moleculares e morfo-
lógicas para conrmação. Utilizamos
o guia eletrônico Butteries of Ame-
rica (www.butteriesofamerica.com) e
diversos artigos de descrição das espé-
cies para as identicações. Além disso,
taxonomistas experientes revisaram as
identicações aqui apresentadas.
A criação desses guias de campo
só foi possível graças à colaboração
de diversas pessoas. Agradecemos o
interesse no projeto e o apoio logís-
tico dos gestores e dos pontos focais
para que as coletas e o envio do ma-
terial fossem feitos adequadamente, e
aos monitores que realizaram um óti-
mo trabalho coletando as borboletas.
Agradecemos também à Leila Shirai
que ajudou na elaboração dos encar-
tes explicativos, na montagem dos kits
de coleta, na participação de coletas
em algumas UCs, no planilhamento
dos dados e montagens de algumas
borboletas. Gostaríamos de agradecer
também aos taxonomistas Keith Will-
mott (Universidade da Florida, EUA),
Thamara Zacca (Museu Nacional,
Rio de Janeiro), Mirna Casagrande
(UFPR, Curitiba), Julián Salazar-E
(Universidade de Caldas, Colômbia),
Mônica Piovesan (UFPR, Curitiba) e
Mario Marín (Universidade Nacional
de Colombia, Colômbia), por revisa-
rem as identicações das borboletas,
sendo fundamentais para a qualida-
de do guia. Por m, agradecemos o
apoio nanceiro da FAPEAM por
tornar este trabalho possível.
Esperamos que estes guias sirvam
de base para as identicações das bor-
boletas frugívoras na Amazônia brasi-
leira, que instigue novos pesquisadores
da região Norte do Brasil a trabalha-
rem com este organismo e que as in-
formações trazidas aqui sejam úteis
para os monitores locais (ribeirinhos,
indígenas, comunitários), que são
grandes responsáveis pela conserva-
ção da biodiversidade do nosso país.
A Amazônia, o maior bioma o-
restal tropical do mundo, é um com-
plexo de ambientes formado a partir
de diferentes processos biogeográ-
cos. Esses processos associados com
as dimensões continentais do bioma,
resultaram em um conjunto hetero-
gêneo de habitats, que abriga a maior
biodiversidade do planeta[1,2].
O estado do Amazonas abrange
mais de 1,5 milhão de km², destacan-
do-se como o maior estado brasileiro
em extensão[3]. Sua contribuição para
a preservação da biodiversidade ama-
zônica é vital. Predominantemente
coberto por oresta de terra rme,
o Amazonas também possui outros
ambientes únicos, como as ores-
tas sazonalmente alagáveis de igapó
(inundada por rios de água ‘preta’)
e várzea (inundada por rios de água
‘branca’/barrenta)[4,5], as orestas de
areia branca, campinas e campina-
ranas[6], enclaves savânicos[7,8], e as
orestas de altitude, encontradas na
região do Pico da Neblina[9].
Este guia concentra-se nas bor-
boletas frugívoras coletadas em o-
restas de terra rme, embora cada
Unidade de Conservação (UC) par-
ticipante esteja situada em diferentes
regiões do Amazonas, com caracte-
rísticas ambientais únicas e exten-
sões variadas. Por exemplo, o PA R-
NA do Jaú, inserido na bacia do Rio
Negro, destaca-se pela vasta área de
igapó, além de ser uma das maiores
UCs do Brasil em extensão. Já a RE-
BIO do Uatumã, também na bacia
do Rio Negro, apresenta caracterís-
ticas geológicas distintas, situada na
zona de contato de duas formações
geológicas, a formação Alter do
Chão e o Escudo das Guianas.
A RESEX Arapixi também se
torna única, pois, apesar de ser re-
lativamente pequena em extensão,
está localizada em uma das regiões
mais diversas da Amazônia. O PAR -
NA Mapinguari e o PARNA dos
Campos Amazônicos possuem,
em seu interior, grandes enclaves
savânicos, conferindo uma peculia-
ridade mais seca às orestas de terra
rme adjacentes. O PARNA Nas-
centes do Lago Jari está localizado
no interúvio Purus-Madeira, região
de grande biodiversidade, sendo um
local constantemente ameaçado pela
BR-319, que liga Porto Velho (RO)
a Manaus (AM). Entretanto, conta
com diversas UCs próximas, o que
provavelmente inuencia na integri-
dade de sua oresta.
A AMAZÔNIA
DO AMAZONAS
8
9
A heterogeneidade ambiental e a
vastidão do estado do Amazonas são
ótimos parâmetros para entendermos
a enorme diversidade amazônica. Co-
nhecer a diversidade e distribuição
de borboletas frugívoras no estado,
contribui para que este feito seja, aos
poucos, alcançado.
Mapa da América do Sul, destacado em verde
a extensão da Amazônia brasileira, o estado do
Amazonas e a distribuição das UCs participantes.
10
Diferentes ambientes presentes na Amazônia do estado do Amazonas. Floresta
de terra rme, enclaves savânicos, oresta de igapó (período da seca), oresta de
várzea (período da cheia) e oresta de areia branca (campina).
UNIDADES DE CONSERVAÇÃO
PARTICIPANTES
11
PARNA do Jaú RESEX Arapixi
PARNA dos Campos Amazônicos
PARNA Nascentes do Lago Jari
REBIO do UatumãPARNA Mapinguari
JAU ARA
JAR CAM
MAP UAT
A Reserva Biológica (REBIO)
do Uatumã abrange uma área de
aproximadamente 930.000 hecta-
res. Localizada em uma região de
grande biodiversidade na bacia dos
rios Uatumã e Jatapu, esta reserva
foi criada ocialmente em 1990 e
expandida em 2002 como uma res-
posta aos impactos ambientais cau-
sados pela construção da Usina Hi-
drelétrica de Balbina e atividades de
mineração de cassiterita. Devido ao
relevo plano, o barramento do rio
Uatumã resultou na formação de
um lago de margens dendríticas de
aproximadamente 2.360 km², com o
surgimento de 3.300 ilhas.
Situada na margem esquerda do
reservatório de Balbina, a REBIO
cobre territórios dos municípios de
Presidente Figueiredo, São Sebas-
tião do Uatumã e Urucará.
A REBIO do Uatumã encontra-
-se em uma zona de contato entre a
formação geológica de Alter do Chão
e o Escudo das Guianas. Essa caracte-
rística geográca é crucial para a ma-
nutenção da diversidade biológica do
local, que inclui oresta tropical densa,
ecossistemas de áreas inundadas e ilhas
formadas pela barragem do rio Uatu-
mã. Estes habitats são essenciais para a
proteção de espécies endêmicas e raras.
A REBIO também apresenta for-
mações de oresta aberta com palmei-
ras e cipós, além de área de ecossis-
tema de areia branca (Campinaranas
e Campinas). A reserva faz parte do
Corredor Ecológico da Amazônia
Central, importante para conectar e
fortalecer diversas unidades de con-
servação ao longo da calha norte do
rio Amazonas, promovendo a conser-
vação ambiental em larga escala[10].
A RESERVA BIOLÓGICA
DO UATUMÃ
Foto: Diogo Lagroteria
12
O Programa Nacional de Moni-
toramento da Biodiversidade – Pro-
grama Monitora, implementado pela
Coordenação de Monitoramento da
Biodiversidade (COMOB) do ICM-
Bio, busca apoiar o desenvolvimento
e a implementação de um sistema de
monitoramento in situ da biodiver-
sidade com diretrizes, indicadores
e estratégias para o monitoramento
em diferentes UCs da Amazônia,
Cerrado e Mata Atlântica[11].
Um dos objetivos principais do
Programa Monitora é gerar informa-
ções relevantes para subsidiar as to-
madas de decisões referentes à con-
servação da biodiversidade frente às
mudanças climáticas em curso, e ava-
liar o estado de conservação da ora e
fauna das UCs e do Sistema Nacional
de Unidades de Conservação[12].
O Programa Monitora se desen-
volve através de seus subprogramas
Terrestre, Marinho e Costeiro e Aquá-
tico Continental. Dentro do subpro-
grama Terrestre, há dois componentes:
o Florestal, e o Campestre e Savânico.
Para a implementação do componente
orestal, foram determinados quatro
grupos-alvo de monitoramento: bor-
boletas frugívoras, plantas arbóreas e
arborescentes, mamíferos de médio e
grande porte e alguns grupos de aves[11].
Estes organismos foram selecionados,
de modo geral, por responderem às
mudanças no ambiente, e pela facilida-
de e padronização na coleta de dados[13].
O Programa Monitora está em cur-
so desde 2014 (formalizado em 2017) e
tem conseguido compilar dados bioló-
gicos extremamente importantes para a
biodiversidade do país. Além disso, um
dos pontos principais do Programa é o
treinamento e a capacitação de monito-
res locais para a coleta de dados. Esta
participação é fundamental para que o
conhecimento da biodiversidade alcan-
ce espaços sociais, técnicos e cientícos.
A grande maioria das UCs parti-
cipantes do Programa Monitora está
na Amazônia, região ainda carente de
inventários de fauna (especialmente de
invertebrados) devido à sua extensão e
alta complexidade logística. A contri-
buição do Programa Monitora é fun-
damental para conhecer e monitorar a
biodiversidade nesses locais ainda pou-
co conhecidos biologicamente[14].
Os dados adquiridos pelo Monito-
ra são de uso da sociedade, incluindo a
comunidade cientíca, para que inves-
tigações mais renadas sejam feitas e
o conhecimento da biodiversidade do
Brasil seja amplamente disseminado.
O PROGRAMA
MONITORA
13
14
As borboletas são comumente
divididas em dois tipos de guildas
alimentares principais durante sua
fase adulta: as nectarívoras e as fru-
gívoras. As borboletas nectarívoras
são aquelas que usualmente se ali-
mentam do néctar das ores (algu-
mas se alimentam também de pólen)
e correspondem à maior diversidade
de borboletas conhecidas, engloban-
do espécies de todas as famílias de
borboletas (Hedylidae, Hesperiidae,
Lycaenidae, Nymphalidae, Papilioni-
dae, Pieridae e Riodinidae)[15,16]. Já as
borboletas frugívoras tem como base
alimentar principalmente, frutos fer-
mentados, fezes e exsudato de plan-
tas[15]. As borboletas desta guilda ali-
mentar correspondem a 50-75% das
espécies da família Nymphalidae[17].
As borboletas frugívoras estão
incluídas em quatro subfamílias e,
dentro dessas subfamílias, há 13 tri-
bos que ocorrem no Brasil. As tribos
(1) Ageroniini, (2) Biblidini, (3)
Callicorini, (4) Epicaliini e (5) Epi-
philini são as tribos de borboletas
frugívoras da subfamília Biblidinae.
As tribos (6) Anaeini e (7) Prepo-
nini fazem parte da subfamília Cha-
raxinae. A tribo (8) Coeini é a única
que contém borboletas frugívoras da
subfamília Nymphalinae. Por m,
as tribos (9) Morphini, (10) Melani-
tini, (11) Brassolini, (12) Haeterini
e (13) Satyrini são representantes da
diversa subfamília Satyrinae[15].
Estudos ecológicos e monitora-
mentos de fauna que têm o objetivo
de entender a distribuição e a diversi-
dade das espécies no espaço e tempo,
vem utilizando, cada vez mais, as bor-
boletas frugívoras como organismo
modelo[13]. Isso se deve, principalmen-
te, por serem organismos sensíveis à
alterações ambientais, por terem um
curto ciclo de vida e, portanto, respon-
derem rapidamente a perturbações,
seja através do aumento ou diminui-
ção no número de espécies, ou pela
substituição de espécies[18,19]. Além dis-
so, o método de coleta utilizando ar-
madilhas com iscas atrativas pode ser
padronizado, sendo importante para
comparações de dados em diferentes
locais ou anos, por exemplo[20,21]. Ou-
tro ponto importante para a utilização
de borboletas frugívoras em estudos
ecológicos é sua taxonomia relativa-
mente bem denida, algo raro dentre
os insetos e grupos muito diversos.
A maioria das espécies possui di-
ferentes subespécies[22,23], no entanto,
neste guia, os indivíduos foram identi-
AS BORBOLETAS
FRUGÍVORAS
15
cados a nível de espécie para simpli-
car e facilitar o uso do guia no monito-
ramento de borboletas. Características
de cada tribo serão trazidas com maior
detalhe ao longo do guia. Além do
texto especíco para cada tribo, infor-
mações relevantes sobre o grupo e/
ou espécie podem ser conferidas nas
diversas referências bibliográcas pre-
sentes nas pranchas das espécies.
Algumas UCs não têm registro de
determinadas espécies, porém não é
possível armar que elas não ocorram
ali. É necessário um monitoramento a
longo prazo, preferencialmente ao lon-
go do ano, para indicar com mais con-
ança que um grupo, ou uma espécie,
não ocorre naquele determinado local.
Borboletas, com suas cores vibran-
tes e ciclo de vida complexo (meta-
morfose) estão associadas com beleza
e transformação, podendo também ser
excelentes modelos para a prática de
educação ambiental. A empatia com o
ambiente e com os organismos que ali
vivem, é um trunfo para que a conser-
vação da biodiversidade seja exercida
por todos. Neste guia, apresentamos
fotograas da face dorsal e ventral dos
indivíduos, o nome das espécies, sua
tribo e subfamília, a autoria e o ano
em que a espécie foi descrita, a escala
de tamanho, as UCs em que a espé-
cie foi amostrada, a família das plantas
hospedeiras de cada espécie de acordo
com o catálogo de plantas hospedei-
ras de Beccaloni et al. (2008)[24] e/ou
um estudo especíco, e uma referên-
cia relevante para a espécie ou gênero.
Quando a espécie apresentar dimors-
mo sexual, ou seja, o macho e a fêmea
possuírem padrões de asa diferentes,
indicaremos o sexo dos indivíduos
com os símbolos mostrados abaixo.
FACE
DORSAL
FACE
VENTRAL
MACHO FÊMEA
LEGENDA
16
ASSINATURA DAS
TRIBOS DE BORBOLETAS
A assinatura de tribos de borbo-
letas frugívoras tem sido utilizada no
Programa Monitora[11] para ilustrar a
utuação da proporção das tribos em
uma determinada UC ao longo dos
anos. Neste guia, o gráco de assinatura
das tribos tem como propósito mostrar
o padrão da proporção das tribos en-
contradas em cada UC em 2022.
Especialistas do grupo deniram
que tribos Brassolini, Morphini e
Haeterini são consideradas borboletas
indicadoras de orestas fechadas/pre-
Proporção das tribos de borboletas frugívoras amostradas em 2022 em cada UC. Acima de
cada barra está o número de indivíduos amostrados em cada UC.
servadas, sendo tribos encontradas com
maior frequência nesses tipos orestais.
No gráco elas estão representadas pela
cor verde. Por outro lado, as tribos Bibli-
dini, Callicorini e Ageroniini são indi-
cadores de orestas aberta/perturbadas.
Quando presentes, elas estão represen-
tadas pela cor marrom. De acordo com
a identidade das borboletas e suas tribos,
é possível ter uma noção do ambiente
em que essa comunidade de borboletas
foi amostrada e assim, fazer diagnósti-
cos ambientais mais completos.
Subfamília
BIBLIDINAE
Tribo
AGERONIINI
Hamadryas chloe
A TRIBO
AGERONIINI
A tribo Ageroniini é atualmen-
te composta por 32 espécies inclu-
ídas em quatro gêneros, sendo eles
Hamadryas (21 spp.), Ectima (4 spp.),
Panacea (6 spp.) e Batesia (1 sp.). Esta
tribo é amplamente distribuída na re-
gião Neotropical, principalmente pela
abrangência do gênero Hamadryas e
Ectima. Os outros gêneros ocorrem
majoritariamente na Amazônia, em
regiões mais próximas aos Andes.
Esta tribo tem sido considerada
a principal indicadora de ambientes
orestais abertos e/ou perturbados
pelo Programa Monitora. Esta clas-
sicação se deve aos gêneros mais
abrangentes dessa tribo no Brasil,
Hamadryas e Ectima, que costumam
ser comuns em áreas urbanas, em
bordas de mata, fragmentos ores-
tais e orestas de ambiente quente e
seco, como nas orestas de campi-
narana na Amazônia. Foi observado
também um signicativo aumento na
abundância de Panacea em regiões do
Acre onde houveram grandes que-
das de orestas de taboca (bambus)
e aberturas de clareiras. No entanto,
é importante mencionar que algumas
espécies de Hamadryas, como H. chloe,
H. belladonna, H. alicia e H. velutina
ocorrem em ambientes de orestas
fechadas e bem preservadas.
Uma característica notável de
algumas espécies do gênero Hama-
dryas é a produção de sons emitidos
durante o encontro de dois ou mais
indivíduos. O som estalado dá nome
popular a essas borboletas como ‘es-
taladeiras’. Esses estalos são emiti-
dos por machos através de estruturas
na asa. Os estalos ocorrem durante
a defesa de território, entre machos,
ou entre macho e fêmea para reco-
nhecimento sexual.
Os gêneros Batesia e Panacea apre-
sentam colorações vibrantes de ver-
melho, amarelo e azul, sendo alvo de
colecionadores. É sugerido que, de-
vido algumas características de suas
asas, como cores chamativas e textura
mais resistente, além de seu voo len-
to, as borboletas Batesia, sejam impa-
latáveis para seus predadores.
18
19
Hamadryas arinome
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Euphorbiaceae.
DORSAL VENTRAL
REFERÊNCIA RELEVANTE
Jenkins DW (1983) Neotropical Nymphal-
idae I. Revision of Hamadryas. Bulletin of
the Allyn Museum, 81.
(Lucas, 1853)
Biblidinae
Ageroniini
19
ARA MAP UAT
Subfamília
BIBLIDINAE
Tribo
EPICALIINI
Myscelia cyaniris
A TRIBO
EPICALIINI
A tribo Epicaliini atualmente é
composta por 71 espécies e quatro
gêneros, sendo eles Catonephele (11
spp.), Nessaea (4 spp), Myscelia (9 spp.)
e Eunica (47 spp.) distribuídas ao lon-
go da região Neotropical. Neste guia,
utilizaremos a classicação taxonômi-
ca seguida pelo ICMBio referente ao
gênero Eunica, que pode ser agrupado
dentro de Eunicini por alguns autores.
Assim, para não alterar a dinâmica de
classicação já disseminada dentre os
monitores do Programa Monitora, as
borboletas do gênero Eunica foram in-
cluídas na tribo Epicaliini.
Esta tribo é bastante representati-
va em inventários de borboletas frugí-
voras utilizando armadilhas atrativas.
São borboletas de tamanho médio
(algumas Eunica podem ser pequenas)
e, dentre as espécies mais representati-
vas na Amazônia brasileira, Catonephele
acontius e Nessaea obrinus possivelmente
sejam as espécies mais amplamente
distribuídas e abundantes.
As borboletas dessa tribo pos-
suem asas coloridas, com cores vi-
brantes como laranja, verde e azul.
Elas possuem um marcante dimor-
smo sexual, no qual a fêmea e o
macho têm o padrão de asa bastante
diferente. Geralmente, os machos
possuem uma coloração mais cha-
mativa do que as fêmeas.
Além de serem exuberantes, essas
borboletas apresentam um voo ágil.
Elas podem ocorrer tanto no dossel
quanto no sub-bosque das orestas,
porém, para a maioria das espécies,
há uma ocorrência prevalente em um
estrato orestal. Apesar deste guia
conter coletas de borboletas somente
no sub-bosque, estudos que investi-
garam a estraticação vertical das es-
pécies apresentaram uma maior den-
sidade desta tribo no sub-bosque.
As espécies de Catonephele, Nes-
saea e Myscelia ocorrem predominan-
temente em orestas preservadas e
secundárias, podendo frequentar cla-
reiras no meio da mata. As espécies
de Eunica variam bastante na sua dis-
tribuição, ocorrendo desde orestas à
savanas, porém, é registrada em gran-
des abundâncias em locais de ores-
tas mais abertas, secas e quentes.
21
Catonephele acontius
U.C. PRESENTE
PLANTAS HOSPEDEIRAS
Euphorbiaceae; Fabaceae; Lauraceae.
DORSAL VENTRAL
REFERÊNCIA RELEVANTE
Jenkins DW (1985) Neotropical Nymphal-
idae. III. Revision of Catonephele. Bulletin
of the Allyn Museum, 92.
(Linnaeus, 1771)
Biblidinae
Epicaliini
22
JAU ARA JAR CAM MAP UAT
Nessaea batesii
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Sem registro.
DORSAL VENTRAL
REFERÊNCIA RELEVANTE
Jenkins DW (1989) Neotropical Nymphal-
idae.VII. Revision of Nessaea. Bulletin of
the Allyn Museum, 125.
(Felder & Felder, 1860)
23
Biblidinae
Epicaliini
*espécie críptica: pode ser confundida com a
fêmea de Nessaea obrinus
*
UAT
Nessaea obrinus
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Sem Registro
DORSAL VENTRAL
REFERÊNCIA RELEVANTE
Jenkins DW (1989) Neotropical Nymphal-
idae.VII. Revision of Nessaea. Bulletin of
the Allyn Museum, 125.
(Linnaeus, 1758)
Biblidinae
Epicaliini
24
JAU ARA JAR CAM MAP UAT
Subfamília
CHARAXINAE
Tribo
ANAEINI
Zaretis isidora
A TRIBO
ANAEINI
A tribo Anaeini atualmente é
composta por 115 espécies e nove gê-
neros, sendo eles Coenophlebia (1sp.),
Consul (4 spp.), Hypna (2 spp), Polygra-
pha (4 spp.), Siderone (2 spp.), Zaretis
(13 spp.), Phantos (2 spp.), Anaea (6
spp.), Fountainea (10 spp.) e Memphis
(71 spp.). Elas se distribuem desde o
sul dos Estados Unidos à Argentina.
As espécies da tribo são conheci-
das como ‘borboletas-folha’, devido a
grande similaridade com folhas secas,
quando estão pousadas com as asas
fechadas. As espécies possuem um
voo extremamente rápido e são cap-
turadas, em sua maioria, através de
armadilhas atrativas. Em ambientes
orestais, elas perpassam por todos os
estratos, porém, são mais comumente
encontradas no dossel. Por causa dis-
so, são menos avistadas e consequen-
temente, há poucos estudos sobre his-
tória natural e comportamento.
É uma tribo muito diversa e a
identicação de espécies é complexa,
especialmente dos gêneros Memphis
e Zaretis. A identicação de espécies
desses dois gêneros enfrenta algumas
diculdades, porque várias espécies do
mesmo gênero se assemelham morfo-
logicamente e, por vezes, são identi-
cadas erroneamente. Para complicar
ainda mais, muitas dessas espécies
parecidas ocorrem em simpatria, ou
seja, juntas numa mesma região. Ou-
tro complicador é que dentro de uma
mesma espécie, pode-se encontrar di-
ferentes padrões de asa, não havendo
um único padrão morfológico para a
espécie. Dessa forma, a necessidade
de trabalhos taxonômicos utilizando
técnicas moleculares, juntamente com
análises morfológicas para a identica-
ção correta das espécies é essencial. É
importante também que estes estudos
considerem uma ampla amostragem de
indivíduos espacialmente bem distribu-
ídos na Amazônia para que diferentes
morfotipos sejam contemplados.
Neste guia iremos sugerir espécies
de acordo com artigos e guias especí-
cos, porém, informaremos as ressalvas.
26
Hypna clytemnestra
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Euphorbiaceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Gomes-Filho A (2003) Seasonal uctua-
tion and mortality schedule for immatures
of Hypna clytemnestra (Butler), an uncom-
mon neotropical buttery (Nymphalidae:
Charaxinae). Journal of Research on the
Lepidoptera, 37, 37-45.
(Cramer, 1777)
DORSAL VENTRAL
2727
Charaxinae
Anaeini
ARA UAT
Memphis phantes*
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Sem Registro
REFERÊNCIA RELEVANTE
Toussaint EF et al. (2019) Flight over the
Proto-Caribbean seaway: phylogeny and
macroevolution of Neotropical Anaeini
leafwing butteries. Molecular Phyloge-
netics and Evolution, 137, 86-103.
(Hoper, 1874)
DORSAL VENTRAL
28 Charaxinae
Anaeini
* necessita da conrmação de taxonomistas
ARA MAP UAT
Subfamília
CHARAXINAE
Tribo
PREPONINI
Mesoprepona pheridamas
A TRIBO
PREPONINI
A tribo Preponini é composta,
atualmente, por 27 espécies incluí-
das em três gêneros, sendo eles Me-
soprepona (1 sp.), Prepona (14 spp.),
Archaeoprepona (12 spp.) e são exclu-
sivas da região Neotropical.
As borboletas Preponini são
relativamente grandes, robustas, e
apresentam grande habilidade no
voo, sendo extremamente rápidas.
Predominam no dossel da oresta
e costumam car pousadas no alto
dos troncos ou folhas de árvores al-
tas, até descerem para o sub-bosque
se alimentarem de frutos fermenta-
dos e excretas de vertebrados. Os
machos são bastante territorialistas
e, ao se depararem com outra borbo-
leta, eles a perseguem até afastá-las,
voltando para a árvore que estavam.
As fêmeas tendem a frequentar es-
tratos mais baixos para ovipositar
nas plantas hospedeiras.
Assim como algumas espécies
deste e de outros grupos, os machos
apresentam evidentes androcônios, es-
truturas sexuais que se parecem com
um tufo de pelos (não são pelos, mas
escamas modicadas) na asa posterior.
São comumente capturadas atra-
vés de armadilhas atrativas e estão
sempre presentes em estudos de in-
ventários de borboletas frugívoras
na Amazônia. Algumas espécies são
relativamente comuns e amplamente
distribuídas (ex: Archaeoprepona demo-
phon, Mesoprepona pheridamas).
Por apresentarem um padrão de
coloração vibrante e chamativo, são
bastante almejadas por colecionadores.
30
Archaeoprepona demophon
U.C. PRESENTE
PLANTAS HOSPEDEIRAS
Annonaceae; Lauraceae; Monimiaceae;
Moraceae; Polygonaceae; Violaceae.
DORSAL VENTRAL
REFERÊNCIA RELEVANTE
Muyshondt A (1976) Notes on the life cy-
cle and natural history of butteries from
El Salvador. VII. Archaeoprepona demophon
centralis (Nymphalidae). Journal of the
Lepidopterists’ Society, 30, 23-32.
(Linnaeus, 1758)
3131
Charaxinae
Preponini
JAU ARA JAR CAM MAP UAT
Archaeoprepona licomedes
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Sem Registro
REFERÊNCIA RELEVANTE
Bonfantti D et al. (2015) Exoskeleton Morphol-
ogy of Three Species of Preponini, with Dis-
cussion of Morphological Similarities among
Neotropical Charaxinae (Lepidoptera: Nym-
phalidae)—I. Head, Cephalic Appendages,
and Cervix. Zoological science, 32, 278-283.
(Cramer, 1777)
32 Charaxinae
Preponini
DORSAL VENTRAL
ARA CAM MAP UAT
Mesoprepona pheridamas
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Chrysobalanaceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Ortiz‐Acevedo E & Willmott KR (2013) Mo-
lecular systematics of the buttery tribe
Preponini (Nymphalidae: Charaxinae). Sys-
tematic Entomology, 38, 440-449.
(Cramer, 1777)
DORSAL VENTRAL
3333
Charaxinae
Preponini
JAU ARA CAM MAP UAT
Prepona claudina
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Chrysobalanaceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Ortiz‐Acevedo E & Willmott KR (2013) Mo-
lecular systematics of the buttery tribe
Preponini (Nymphalidae: Charaxinae). Sys-
tematic Entomology, 38: 440-449.
(Godart, [1824])
34 Charaxinae
Preponini
DORSAL VENTRAL
ARA MAP UAT
Subfamília
NYMPHALINAE
Tribo
COEINI
Colobura dirce
A TRIBO
COEINI
A tribo Coeini é composta por
borboletas de 11 espécies, incluídas
em cinco gêneros, sendo eles Historis (2
spp.), Baeotus (4 spp.), Colobura (2 spp.),
Tigridia (1 spp.) e Smyrna (2 spp.).
Neste guia, consideramos a clas-
sicação taxonômica utilizada pelo
ICMBio. Sendo assim, a tribo Coeini
é composta pelas borboletas frugí-
voras da subfamília Nymphalinae
(exceto o gênero Pycina). Em muitas
literaturas, os gêneros Colobura, Tigri-
dia e Smyrna fazem parte de outra tri-
bo (i.e., Nymphalini), no entanto, há
recomendações de considerar esses
três gêneros dentro da tribo Coeini,
porém deixando claro que a tribo
não é um grupo monolético.
As borboletas deste grupo são
encontradas em diversos tipos de am-
bientes. O gênero Baeotus e Tigridia e
a espécie Colobura annulata são encon-
trados predominantemente em am-
bientes orestais da América Central
e da Amazônia. As espécies de His-
toris, Smyrna e a espécie Colobura dir-
ce, além de ocorrerem em ambientes
orestais, são comumente vistas em
ambientes urbanos na Amazônia.
O gênero Historis e Baeotus e a
espécie Colobura annulata são captu-
radas, em sua maioria, no dossel das
orestas. Dessa forma, estas espécies
tendem a ter uma amostragem menor
no Programa Monitora, pois as cole-
tas estão limitadas ao sub-bosque.
Devido a grande similaridade
fenotípica com sua espécie irmã Co-
lobura dirce, e por ser menos comum
e restrita à Amazônia, a espécie Colo-
bura annulata foi descrita somente em
2001. Antes deste período, a espécie
era erroneamente identicada. Na
Amazônia, estas duas espécies ocor-
rem em simpatria, ou seja, podem
estar presentes em um mesmo local.
Nesses casos, foi observado que há
uma preferência de estrato orestal
em que cada uma das espécies ocorre;
sendo a Colobura dirce predominante-
mente encontrada no sub-bosque e a
Colobura annulata no dossel.
36
Colobura annulata
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Urticaceae.
DORSAL VENTRAL
REFERÊNCIA RELEVANTE
Willmott KR et al. (2001) A review of
Colobura (Lepidoptera: Nymphalidae)
with comments on larval and adult ecol-
ogy and description of a sibling species.
Annals of the Entomological Society of
America, 94, 185-196.
Willmott, Constantino & Hall, 2001
3737
Nymphalinae
Coeini
ARA CAM MAP UAT
Colobura dirce
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Urticaceae.
DORSAL VENTRAL
REFERÊNCIA RELEVANTE
Willmott KR et al. (2001) A review of
Colobura (Lepidoptera: Nymphalidae)
with comments on larval and adult ecol-
ogy and description of a sibling species.
Annals of the Entomological Society of
America, 94, 185-196.
(Linnaeus, 1758)
Nymphalinae
Coeini
38
JAU ARA JAR CAM MAP UAT
Tigridia acesta
U.C. PRESENTE
PLANTAS HOSPEDEIRAS
Urticaceae; Moraceae.
DORSAL VENTRAL
REFERÊNCIA RELEVANTE
Pardonnet S et al. (2013) Effect of tree-fall
gaps on fruit-feeding nymphalid buttery
assemblages in a Peruvian rain forest. Bio-
tropica, 45, 612-619.
(Linnaeus, 1758)
3939
Nymphalinae
Coeini
JAU ARA JAR CAM MAP UAT
Subfamília
SATYRINAE
Tribo
BRASSOLINI
Catoblepia versitincta
A TRIBO
BRASSOLINI
A tribo Brassolini é composta,
atualmente, por borboletas de 111
espécies, incluídas em 16 gêneros,
sendo eles Bia (6 spp.), Blepolenis (3
spp.), Brassolis (5 spp.), Caligo (21 spp.),
Caligopsis (1 sp.), Catoblepia (7 spp.),
Dasyophthalma (4 spp.), Dynastor (3
spp.), Eryphanis (7 spp.), Mielkella (1
sp.), Opoptera (6 spp.), Opsiphanes (23
spp.), Orobrassolis (1 sp.), Penetes (1 sp.),
Selenophanes (4 spp.), Narope (18 spp.).
Esta tribo tem sido considerada
a principal indicadora de ambientes
orestais fechados e bem preservados
pelo Programa Monitora. No entanto,
muitas espécies do gênero Opsiphanes
não são muito representativas nessas
condições, pois estão presentes em
diversos ambientes, além de ter uma
taxa de captura maior no dossel. Espé-
cies do gênero Bia, Caligo e Catoblepia
estão sempre presentes nos inventá-
rios de borboletas na Amazônia brasi-
leira. Elas ocupam majoritariamente o
sub-bosque das orestas, onde o mi-
croclima é mais úmido e sombreado.
As espécies tendem a pousar na parte
baixa dos troncos, muitas vezes se ca-
muando com o sub-bosque.
As borboletas desta tribo têm, em
sua maioria, maior atividade durante o
crepúsculo. Mesmo sendo ativas du-
rante o dia, suas atividades reproduti-
vas, como oviposição e cópula, ocor-
rem em horários crepusculares.
As Brassolini tem uma colora-
ção majoritariamente marrom na
parte ventral e laranja ou azulada na
parte dorsal. Elas variam entre ta-
manhos médio e grande. O gênero
Bia é abundante na bacia amazôni-
ca, sendo sua identicação bastante
complicada, principalmente em re-
giões em que as diferentes espécies
ocorrem em simpatria (juntas em
uma mesma região).
As espécies de Caligo são bastante
populares por serem grandes e apre-
sentarem grandes ocelos na asa poste-
rior ventral, sendo chamadas de ‘bor-
boletas-coruja’, por mimetizar olhos
de coruja. Outros gêneros bastante
conhecidos são Opsiphanes e Brassolis,
pelo fato que suas lagartas podem se
tornar pragas de algumas plantações
de palmeiras, como o dendê.
Os machos de Brassolini apresen-
tam órgãos de feromônios altamente
desenvolvidos, além da presença de
androcônios nas asas posteriores, que
são escamas modicadas que se pare-
cem com ‘tufos de pelos’.
41
Bia actorion
(Linnaeus, 1763)
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Sem Registro
REFERÊNCIA RELEVANTE
Penz C et al. (2017) Documenting diversity
in the Amazonian buttery genus Bia (Lep-
idoptera, Nymphalidae). Zootaxa, 4258,
201-237.
DORSAL VENTRAL
Satyrinae
Brassolini
42
UAT
Caligo eurilochus
U.C. PRESENTE
PLANTAS HOSPEDEIRAS
Cannaceae, Heliconiaceae, Marantaceae,
Musaceae, Arecaceae, Zingiberaceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Malo F & Willis ER (1961) Life history and
biological control of Caligo eurilochus, a
pest of banana. Journal of Economic Ento-
mology, 54, 530-536.
(Cramer, 1775)
DORSAL VENTRAL
4343
Satyrinae
Brassolini
JAU ARA MAP UAT
Caligo idomeneus
U.C. PRESENTE
PLANTAS HOSPEDEIRAS
Heliconiaceae; Marantaceae; Musaceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Penz CM et al. (1999) Descriptions of Early
Stages of Caligo illioneus oberon Butler, and C.
idomeneus (L.) from the Lowland Rainforest of
Panama (Nymphalidae, Brassolinae), with Re-
marks on Larval Food Plants for the Subfamily.
Journal of The Lepidopterists’ Society.
(Linnaeus, 1758)
DORSAL VENTRAL
JAU ARA JAR MAP UAT
Satyrinae
Brassolini
44
Caligo illioneus
U.C. PRESENTE
PLANTAS HOSPEDEIRAS
Cannaceae; Poaceae; Heliconiaceae;
Musaceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Specht MJ & Paluch M (2009) Estágios im-
aturos de Caligo illioneus illioneus (Cramer)
(Nymphalidae: morphinae: Brassolini). Neo-
tropical Entomology, 38, 801-808.
(Cramer, 1775)
DORSAL VENTRAL
ARA CAM MAP UAT
4545
Satyrinae
Brassolini
Catoblepia berecynthia
(Cramer, 1777)
DORSAL VENTRAL
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Arecaceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Bristow CR (1981) A revision of the bras-
soline genus Catoblepia (Lepidoptera:
Rhopalocera). Zoological Journal of the
Linnean Society, 72, 117-163.
Satyrinae
Brassolini
46
JAU ARA JAR CAM MAP UAT
Catoblepia xanthicles
(Godman & Salvin, 1881)
DORSAL VENTRAL
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Sem Registro
REFERÊNCIA RELEVANTE
Bristow CR (1981) A revision of the bras-
soline genus Catoblepia (Lepidoptera:
Rhopalocera). Zoological Journal of the
Linnean Society, 72, 117-163.
4747
Satyrinae
Brassolini
ARA MAP UAT
Catoblepia xanthus
(Linnaeus, 1758)
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Arecaceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Bristow CR (1981) A revision of the bras-
soline genus Catoblepia (Lepidoptera:
Rhopalocera). Zoological Journal of the
Linnean Society, 72, 117-163.
DORSAL VENTRAL
Satyrinae
Brassolini
48
JAU UAT
Opsiphanes invirae
(Hübner, [1808])
DORSAL VENTRAL
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Arecaceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Piovesan M et al. (2022) Systematics of
Opsiphanes Doubleday,[1849](Lepidoptera:
Nymphalidae, Satyrinae, Brassolini): an in-
tegrative approach. Zootaxa, 5216, 1-278.
4949
Satyrinae
Brassolini
JAU ARA JAR CAM MAP UAT
Opsiphanes quiteria
(Stoll, 1780)
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Arecaceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Piovesan M et al. (2022) Systematics of Op-
siphanes Doubleday, [1849] (Lepidoptera:
Nymphalidae, Satyrinae, Brassolini): an inte-
grative approach. Zootaxa, 5216, 1-278.
DORSAL VENTRAL
Satyrinae
Brassolini
50
JAU ARA CAM MAP UAT
Subfamília
SATYRINAE
Tribo
HAETERINI
Pierella hyalinus
A TRIBO
HAETERINI
A tribo Haeterini é atualmente
composta por 23 espécies incluídas em
cinco gêneros, sendo eles Cithaerias (7
spp.), Dulcedo (1 sp.), Haetera (2 spp.),
Pierella (11 spp.) e Pseudohaetera (2 spp.).
Esta tribo é amplamente distribuída
nas orestas úmidas da região Neo-
tropical. Assim, é uma das tribos in-
dicadores de orestas fechadas e bem
preservadas pelo Programa Monitora.
Esta tribo destaca-se pelas es-
pécies terem asas transparentes (ex-
ceto o gênero Pierella). Além da trans-
parência, espécies desses gêneros
podem apresentar coloração rosa, azul
ou amarelo em suas asas posteriores.
as espécies do gênero Pierella, são
predominantemente marrons, mas
suas asas posteriores podem variar em
coloração azul, roxo ou laranja. No
entanto, todas elas apresentam ocelos
(padrões circulares que se parecem pe-
quenos olhos) nas asas posteriores.
Uma característica comum das
espécies deste grupo é sua ocorrên-
cia e voo bem próximo ao solo. São
comumente encontradas em trilhas
nas orestas e raramente voam acima
de 50 cm do solo. Dessa forma, essas
borboletas não são vistas em orestas
sazonalmente inundáveis, somente
em terra rme, que não alaga.
Apesar de serem frugívoras, são
amostradas em baixa densidade em
armadilhas atrativas, justamente por
voarem bem baixo, não alcançando
as armadilhas que geralmente cam
a 1,0 - 1,5 metros do solo. Em es-
tudos ecológicos e de levantamentos
de espécies, os indivíduos de Haeter-
ini são mais amostrados utilizando a
rede entomológica (puçá).
52
Haetera piera
(Linnaeus, 1758)
5353
Satyrinae
Haeterini
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Araceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Constantino LM (1993) Notes on Haetera
from Colombia, with description of the
immature stages of Haetera piera (Lepi-
doptera: Nymphalidae: Satyrinae). Tropical
Lepidoptera Research, 13-15.
DORSAL VENTRAL
JAR UAT
Subfamília
SATYRINAE
Tribo
MORPHINI
Morpho helenor
A TRIBO
MORPHINI
55
A tribo Morphini é composta, at-
ualmente, por 48 espécies incluídas em
três gêneros, sendo eles Morpho (33 spp.),
Antirrhea (13 spp.) e Caerois (2 spp.). As
borboletas desta tribo ocorrem desde a
América Central à América do Sul.
Essa tribo é conhecida princi-
palmente pelas borboletas do gênero
Morpho, com suas grandes asas azuis
brilhantes. As estruturas das escamas
das asas da Morpho azul e sua irides-
cência (fenômeno óptico de como a
cor é reetida dependendo do ângulo
de incidência da luz) têm sido modelos
para diversas nanotecnologias, como
de placas solares, sensores de radiação
e materiais antirreexo, por exemplo.
A maioria das espécies de Morpho
apresentam asas azuis na sua face dorsal,
porém, existem algumas espécies que
têm asas alaranjadas e até mesmo bran-
cas. Até o momento, não há registro das
Morpho brancas na Amazônia, somente
na América Central, no nordeste, sul e
sudeste da América do Sul. Na face ven-
tral, as espécies possuem um padrão de
coloração marrom, importante para se
camuarem no solo ou nas folhas en-
quanto se alimentam ou repousam.
Muitas espécies de Morpho são
comuns e amplamente distribuídas
na região Neotropical. As captur-
adas com maior frequência e mais
conhecidas (ex. Morpho helenor, Mor-
pho achilles, Morpho menelaus), ocorrem
predominantemente no sub-bosque,
mas também espécies ampla-
mente distribuídas que raramente
são vistas por ocuparem somente o
dossel das orestas. As espécies de
sub-bosque muitas vezes são vistas
em ambientes ripários (perto de ig-
arapés), sendo de difícil captura por
rede e por predadores, devido sua
agilidade e manobras no voo.
Os outros gêneros da tribo, Antir-
rhea e Caerois, são menos abundantes e
mais restritos a um ou outro bioma. A
maioria das espécies desses gêneros é
encontrada na Amazônia, mas algumas
espécies estão restritas à Mata Atlânti-
ca e à América Central. Elas não apre-
sentam coloração iridescente, ocupam
sub-bosques com pouca incidência so-
lar e voam bem próximo ao solo.
A tribo Morphini é considerada
pelo Programa Monitora indicadora de
orestas fechadas e bem preservadas.
Antirrhea philoctetes
(Linnaeus, 1758)
Satyrinae
Morphini
56
DORSAL VENTRAL
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Arecaceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Urich FC & Emmel TC (1990) Life histories
of Neotropical butteries from Trinidad 2.
Antirrhaea philoctetes (Lepidoptera: Nym-
phalidae: Morphinae). Tropical Lepidop-
tera Research, 27-32.
JAR UAT
Morpho achilles
(Linnaeus, 1758)
DORSAL VENTRAL
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Fabaceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Le Roy C et al. (2021) Convergent morphol-
ogy and divergent phenology promote the
coexistence of Morpho buttery species.
Nature communications, 12, 7248.
5757
Satyrinae
Morphini
ARA UAT
Morpho deidamia
(Hübner, [1819])
Satyrinae
Morphini
58
DORSAL VENTRAL
U.C. PRESENTE
PLANTAS HOSPEDEIRAS
Fabaceae; Arecaceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Takacs M & Tello C (1992) Notas sobre la
biología de Morpho deidamia Hubner, 1819
(Lepidoptera: Nymphalidae).Revista Perua-
na de Entolomogía,35(1), 37-40.
JAU ARA JAR UAT
Morpho helenor
(Cramer, 1776)
DORSAL VENTRAL
U.C. PRESENTE
PLANTAS HOSPEDEIRAS
Fabaceae; Bignoniaceae; Arecaceae; Dicho-
petalaceae; Malpighiaceae; Ochnaceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Gareca Y & Blandin P (2011) Morpho (Mor-
pho) helenor (Cramer) (Lepidoptera, Nym-
phalidae, Morphinae) in Bolivia: Geograph-
ical distribution and ecological plasticity,
with a description of a new subspecies.
Zootaxa, 3130, 30-56.
5959
Satyrinae
Morphini
ARA JAR CAM MAP UAT
Morpho menelaus
(Linnaeus, 1758)
U.C. PRESENTE
PLANTAS HOSPEDEIRAS
Bignoniaceae, Erythroxylaceae, Fabaceae,
Ochnaceae, Arecaceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Debat V et al. (2018) Why are Morpho
blue?. In: Biodiversity and Evolution, Else-
vier, pp. 139-174.
DORSAL VENTRAL
Satyrinae
Morphini
60
ARA JAR UAT
Subfamília
SATYRINAE
Tribo
SATYRINI
Scriptor sphenophorus
A TRIBO
SATYRINI
A tribo Satyrini representa o gru-
po mais diverso dentre a família Nym-
phalidae. É uma tribo tão diversa e
complexa taxonomicamente que as
espécies têm sido classicadas em nível
de subtribo. Neste guia, a tribo Satyri-
ni refere-se à subtribo Euptychiina.
Atualmente, esta subtribo conta com
aproximadamente 460 espécies, com
espécies distribuídas desde a Améri-
ca do Norte até a América do Sul. A
Amazônia, contém a maior diversida-
de deste grupo, com regiões podendo
abrigar até 100 espécies diferentes.
Devido à complexidade ta-
xonômica e diversas espécies críp-
ticas, ou seja, que se parecem muito
umas com as outras, é indicado para
alguns grupos a utilização de técnicas
moleculares e morfológicas, com dis-
secação da genitália para que o espé-
cime seja corretamente identicado.
Como este é um guia básico, estri-
tamente visual, utilizado principal-
mente para o público leigo, seremos
cautelosos em colocar o epíteto espe-
cíco das espécies. Apesar das iden-
ticações dos indivíduos terem sido
revisadas por taxonomistas experien-
tes no grupo, algumas identicações
a nível de espécie ainda dependem de
mais estudos taxonômicos. Isto inclui
principalmente espécies dos gêneros
Taygetis e Pareuptychia. Neste caso, ire-
mos sinalizar uma potencial espécie,
mas destacaremos a necessidade de
mais estudos para conrmação.
Em diversos estudos utilizando
armadilhas atrativas, a tribo Satyri-
ni: subtribo Euptychiina aparece
como o grupo mais diverso e abun-
dante. Na Amazônia brasileira, elas
estão presentes em todos os tipos
de ambientes, seja no dossel ou
sub-bosque das florestas, em locais
com bastante gramínea, como as
florestas de várzea e igapó no perí-
odo da seca, e campos abertos.
As espécies desse grupo variam
entre tamanho pequeno e médio,
são em sua maioria marrons, apesar
de algumas espécies serem azula-
das. A presença de ocelos e linhas
nas asas é bastante comum. Não
possuem grande capacidade de des-
locamento e não são muito rápidas,
sendo facilmente capturadas utili-
zando a rede entomológica (puçá).
62
Amiga arnaca
Nakahara, Willmott & Espeland, 2019
DORSAL VENTRAL
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Poaceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Nakahara S et al. (2019) A revision of the
new genus Amiga Nakahara, Willmott & Es-
peland, gen. n., described for Papilioarnaca
Fabricius, 1776 (Lepidoptera, Nymphali-
dae, Satyrinae). ZooKeys, 821, 85.
6363
Satyrinae
Satyrini
ARA UAT
Chloreuptychia chlorimene
(Hübner, [1819])
DORSAL VENTRAL
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Sem Registro
REFERÊNCIA RELEVANTE
Espeland M et al. (2023) Combining target
enrichment and Sanger sequencing data to
clarify the systematics of the diverse Neo-
tropical buttery subtribe Euptychiina (Nym-
phalidae, Satyrinae). Systematic Entomology.
Satyrinae
Satyrini
64
JAU ARA JAR CAM UAT
Lazulina hewitsonii
(Butler, 1867)
DORSAL VENTRAL
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Sem Registro
REFERÊNCIA RELEVANTE
Espeland M et al. (2023) Combining target
enrichment and Sanger sequencing data to
clarify the systematics of the diverse Neo-
tropical buttery subtribe Euptychiina (Nym-
phalidae, Satyrinae). Systematic Entomology.
6565
Satyrinae
Satyrini
MAP UAT
(Lamas, [1997])
Satyrinae
Satyrini
66
DORSAL VENTRAL
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Sem Registro
REFERÊNCIA RELEVANTE
Espeland M et al. (2023) Combining target
enrichment and Sanger sequencing data to
clarify the systematics of the diverse Neo-
tropical buttery subtribe Euptychiina (Nym-
phalidae, Satyrinae). Systematic Entomology.
Modica fugitiva
JAU ARA UAT
Modica myncea
(Cramer, 1780)
DORSAL VENTRAL
U.C. PRESENTE
PLANTAS HOSPEDEIRAS
Cyperaceae; Poaceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Espeland M et al. (2023) Combining target
enrichment and Sanger sequencing data to
clarify the systematics of the diverse Neo-
tropical buttery subtribe Euptychiina (Nym-
phalidae, Satyrinae). Systematic Entomology.
6767
Satyrinae
Satyrini
* indivíduo coletado em outra região
*
ARA UAT
Pareuptychia lydia
(Cramer, 1777)
DORSAL VENTRAL
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Sem Registro
REFERÊNCIA RELEVANTE
Espeland M et al. (2023) Combining target
enrichment and Sanger sequencing data to
clarify the systematics of the diverse Neo-
tropical buttery subtribe Euptychiina (Nym-
phalidae, Satyrinae). Systematic Entomology.
Satyrinae
Satyrini
68
CAM UAT
* indivíduo coletado em outra região
*
Pseudeuptychia herseis
(Godart, [1824])
DORSAL VENTRAL
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Sem Registro
REFERÊNCIA RELEVANTE
Espeland M et al. (2023) Combining target
enrichment and Sanger sequencing data to
clarify the systematics of the diverse Neo-
tropical buttery subtribe Euptychiina (Nym-
phalidae, Satyrinae). Systematic Entomology.
6969
Satyrinae
Satyrini
JAU ARA JAR CAM MAP UAT
Taygetis cleopatra*
C. Felder & R. Felder, 1867
DORSAL VENTRAL
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Poaceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Hurtado T et al. (2021) Complete immature
stages of the euptychiine buttery Taygetis
cleopatra (C. Felder & R. Felder, 1862)(Lepidop-
tera: Nymphalidae: Satyrinae) in southeastern
Peru. Tropical Lepidoptera Research, 179-185.
Satyrinae
Satyrini
70
*espécie críptica, podendo ser confundida
com T. laches, T. sosis e T. thamyra, especialmente
a fêmea. Necessita de trabalhos moleculares.
ARA JAR CAM MAP UAT
Taygetis echo
(Cramer, 1776)
DORSAL VENTRAL
U.C. PRESENTE
PLANTAS HOSPEDEIRAS
Poaceae; Commelinaceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Corahua-Espinoza T et al. (2023) Imma-
ture stages and new host plant records
for three species in the “Taygetis clade” of
Euptychiina in southeastern Peru (Lepidop-
tera: Nymphalidae: Satyrinae). Neotropical
Entomology, 52, 67-80.
7171
Satyrinae
Satyrini
ARA UAT
Taygetis sosis*
Hoper, 1874
DORSAL VENTRAL
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Poaceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Corahua-Espinoza T et al. (2023) Immature
stages and new host plant records for three
species in the “Taygetis clade” of Euptychiina in
southeastern Peru (Lepidoptera: Nymphalidae:
Satyrinae). Neotropical Entomology, 52, 67-80.
Satyrinae
Satyrini
72
*espécie críptica, podendo ser confundida com
T. laches, T. cleopatra, T. thamyra, especialmente a
fêmea. Necessita de trabalhos moleculares.
JAU ARA JAR CAM MAP UAT
Taygetis rufomarginata
Staudinger, 1888
DORSAL VENTRAL
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Poaceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Baine Q et al. (2019) Immature stages
and new host record of Taygetis rufo-
marginata Staudinger, 1888 (Lepidoptera:
Nymphalidae: Satyrinae). Tropical Lepi-
doptera Research, 79-86.
7373
Satyrinae
Satyrini
ARA UAT
(Cramer, 1779)
Satyrinae
Satyrini
74
DORSAL VENTRAL
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Marantaceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Espeland M et al. (2023) Combining target en-
richment and Sanger sequencing data to clarify
the systematics of the diverse Neotropical but-
tery subtribe Euptychiina (Nymphalidae, Satyr-
inae). Systematic Entomology.
Taygetis thamyra*
*espécie críptica, podendo ser confundida
com T. laches, T. cleopatra, T. sosis, especialmente
a fêmea. Necessita de trabalhos moleculares.
JAU ARA JAR CAM MAP UAT
Trico tricolor
(Hewitson, 1850)
DORSAL VENTRAL
U.C. PRESENTE
PLANTA HOSPEDEIRA
Poaceae.
REFERÊNCIA RELEVANTE
Espeland et al. (2023) Combining target
enrichment and Sanger sequencing data to
clarify the systematics of the diverse Neo-
tropical buttery subtribe Euptychiina (Nym-
phalidae, Satyrinae). Systematic Entomology.
7575
Satyrinae
Satyrini
JAU ARA MAP UAT
Amiga arnaca
Antirrhea philoctetes
Archaeoprepona demophon
Archaeoprepona licomedes
Bia actorion
Caligo eurilochus
Caligo idomeneus
Caligo illioneus
Catoblepia berecynthia
Catoblepia xanthicles
Catoblepia xanthus
Catonephele acontius
Chloreuptychia chlorimene
Colobura annulata
Colobura dirce
Haetera piera
Hamadryas arinome
Hypna clytemnestra
Lazulina hewitsonii
Mesoprepona pheridamas
Modica fugitiva
Modica myncea
Morpho achilles
Morpho deidamia
Morpho helenor
Memphis phantes
Morpho menelaus
Nessaea batesii
Nessaea obrinus
Pareuptychia lydia
Prepona claudina
Pseudeuptychia herseis
Opsiphanes invirae
Opsiphanes quiteria
Taygetis cleopatra
Taygetis echo
Taygetis rufomarginata
Taygetis sosis
Taygetis thamyra
Tigridia acesta
Trico tricolor
LISTA DE
ESPÉCIES
76
REFERÊNCIAS
[1] Antonelli, A., Zizka, A., Carval-
ho, F. A., Scharn, R., Bacon, C. D., Sil-
vestro, D., & Condamine, F. L. (2018).
Amazonia is the primary source of
Neotropical biodiversity. Proc. Natl.
Acad. Sci. USA, 115, 6034-6039.
[2] Quesada, C. A., Lloyd, J.,
Schwarz, M., Baker, T. R., Phillips, O.
L., Patiño, S., Czimczik, C., Hodnett,
M. G., Herrera, R., Arneth, A., et al.
(2009). Regional and large-scale pat-
terns in Amazon forest structure and
function are mediated by variations in
soil physical and chemical properties.
Biogeosci. Discuss., 6, 3993-4057.
[3] Guitarrara, P. “Amazonas”; Bras-
il Escola. Disponível em: <https://bra-
silescola.uol.com.br/brasil/amazonas.
html>. Acesso em 05 de março de 2024.
[4] Hess, L. L., Melack, J. M., Af-
fonso, A. G., Barbosa, C., Gastil-Bu-
hl, M., & Novo, E. M. L. M. (2015).
Wetlands of the Lowland Amazon
Basin: Extent, Vegetative Cover,
and Dual-season Inundated Area as
Mapped with JERS-1 Synthetic Ap-
erture Radar. Wetlands, 35, 745-756.
[5] Prance, G. T. (1979). Notes
on the Vegetation of Amazonia III.
The Terminology of Amazonian
Forest Types Subject to Inundation.
Brittonia, 31, 26-38.
[6] Adeney, J. M., Christensen,
N. L., Vicentini, A., & Cohn-Haft,
M. (2016). White-sand ecosystems in
Amazonia. Biotropica, 48, 7-23.
[7] de Carvalho, W. D., & Mustin,
K. (2017). The highly threatened and
little known Amazonian savannahs.
Nature Ecology & Evolution, 1, 0100.
[8] Eiten, G. (1978). Delimita-
tion of the cerrado concept. Vegeta-
tio, 36, 169-178.
[9] ICMBio (2022). Plano de
Manejo do Parque Nacional do
Pico da Neblina. Disponível em:
<https://www.gov.br/icmbio/
pt-br/assuntos/biodiversidade/
unidade-de-conservacao/uni-
dades-de-biomas/amazonia/lista-
de-ucs/parna-do-pico-da-neblina>
[10] ICMBio (2016). Plano de
Manejo Fase I Reserva Biológica Ua-
tumã. Disponível em: https://www.
gov.br/icmbio/pt-br/assuntos/bi-
odiversidade/unidade-de-conserva-
cao/unidades-de-biomas/amazo-
nia/lista-de-ucs/rebio-do-uatuma/
arquivos/rebio_uatuma_pm.pdf
[11] ICMBio (2021). Relatório 2014-
2018 Programa Nacional de Monitora-
mento da Biodiversidade. Disponível em:
<https://www.gov.br/icmbio/pt-br/
assuntos/monitoramento/conteudo>
77
[12] ICMBio (2022). Instrução Nor-
mativa N˚2/2022/GABIN/ICMBIO,
de 28 de janeiro de 2022. Reformu-
la conceitos, princípios, nalidades,
instrumentos e procedimentos para
a implementação do Programa Na-
cional de Monitoramento da Biodi-
versidade do Instituto Chico Mendes
- Programa Monitora (Processo
02070.023604/2021-69).
[13] Nobre, R. A., Kinouche, M.
R., Constantino, P. A. L., Pereira,
R. C., & Uehara-Prado, M. (2014).
Monitoramento da Biodiversidade:
Roteiro Metodológico de aplicação.
Brasília, ICMBio.
[14] Santos, E. C., Mielke, O. H.
H., Casagrande, M. M. (2008). Butter-
y inventories in Brazil: The state of
the art and the priority-areas model for
research aiming at conservation. Na-
tureza & Conservação, 6, 178-200.
[15] Freitas, A. V. L., Iserhard, C.
A., Santos, J. P., Carreira, J. Y. O., Ribei-
ro, D. B., Melo, D. H. A., Rosa, A. H. B.,
Marini-Filho, O. J., Accacio, G. M., &
Uehara-Prado, M. (2014). Studies with
buttery bait traps: An overview. Revista
Colombiana de Entomología, 40, 203-212.
[16] Espeland, M., Breinholt, J.,
Willmott, K. R., Warren, A. D., Vila,
R., Toussaint, E. F., Maunsell, S. C.,
Aduse-Poku, K., Talavera, G., East-
wood, R., Jarzyna, M. A., Guralnick,
R., Lohman, D. J., Pierce, N. E., &
Kawahara, A. Y. (2018). A compre-
hensive and dated phylogenomic
analysis of butteries. Current Biol-
ogy, 28(5), 770-778.
[17] Brown, K. S. (2005). Geo-
logic, evolutionary, and ecological
bases of the diversication of neo-
tropical butteries: implications for
conservation. pp. 166-201. In: Ber-
mingham, E.; Dick, C. W.; Moritz, G.
(Eds.). Tropical rainforests: past, present,
and future. The University of Chicago
Press. Chicago. USA. ix + 745 p.
[18] Uehara-Prado, M. & Ribei-
ro, D. B. (2012). Borboletas em
Floresta Atlântica: métodos de
amostragem e inventário de es-
pécies na Serra do Itapeti. Pp. 167-
186 In: Morini, M. S. C. & Miranda,
V. F. O. (Orgs.). Serra do Itapeti: as-
pectos históricos, sociais e naturalísticos.
Bauru: Canal6. v. 1. 400 pp.
[19] Oliveira, I. F., Baccaro, F.
B., Werneck, F. P., & Haugaasen, T.
(2023). Seasonal ooding decreases
fruit-feeding buttery species domi-
nance and increases spatial turnover in
oodplain forests of central Amazo-
nia. Ecology and Evolution, 13(1), e9718.
[20] DeVries, P. J., Walla, T. R., &
Greeney, H. F. (1999). Species diversity
in spatial and temporal dimensions of
fruit-feeding butteries from two Ec-
uadorian rainforests. Biological Journal
of the Linnean Society, 68(3), 333-353.
78
79
[21] DeVries, P. J., Alexander, L. G.,
Chacon, I. A., & Fordyce, J. A. (2012).
Similarity and difference among rain-
forest fruit-feeding buttery communi-
ties in Central and South America. Jour-
nal of Animal Ecology, 81(2), 472-482.
[22] Nymphalidae.net: https://
www.nymphalidae.net/Nymphalidae/
Classication/Higher_class2.html
[23] Butteries of America:
https://butteriesofamerica.com/
[24] Beccaloni, G. W., Viloria, Á. L.,
Hall, S. K., & Robinson, G. S. (2008).
Catalogue of the hostplants of the Ne-
otropical butteries. Sociedad Entomológi-
ca Aragonesa, Zaragoza. vol. 8. 537 pp.
AUTORES
Isabela F. Oliveira
Fabricio B. Baccaro
isabela.biologia@gmail.com
fabricera@gmail.com
Bióloga bacharel e licenciada, mestra e
doutora em Ecologia. Começou a traba-
lhar com borboletas em 2011, atuando em
diversos biomas brasileiros, como Cerrado,
Caatinga, Mata Atlântica e Amazônia. Em
2012 começou a fazer trabalhos de consul-
toria ambiental com borboletas na Amazô-
nia e desde 2018 participa de projetos cien-
tícos no bioma. Atualmente é bolsista do
ICMBio e trabalha gerenciando, identi-
cando e analisando os dados de borboletas
frugívoras do Programa Monitora.
Biólogo e doutor em Ecologia, atualmente
é professor de Zoologia na Universidade
Federal do Amazonas, atuando também
nos Programas de Pós-Graduação em Zo-
ologia da UFAM, e de Entomologia e Eco-
logia do Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia. Trabalha há mais de 20 anos
com ecologia de comunidades de diversos
táxons, mas com uma queda especial por in-
vertebrados amazônicos. Conheceu o mun-
do das borboletas graças à Isabela, e desde
então se tornou um entusiasta do grupo.
apoio
ResearchGate has not been able to resolve any citations for this publication.
Article
Full-text available
The seasonal flood pulse in Amazonia can be considered a primary driver of community structure in floodplain environments. Although this natural periodic disturbance is part of the landscape dynamics, the seasonal inundation presents a considerable challenge to organisms that inhabit floodplain forests. The present study investigated the effect of seasonal flooding on fruit-feeding butterfly assemblages in different forest types and strata in central Amazonia. We sampled fruit-feeding butterflies in the canopy and the understory using baited traps in adjacent upland (unflooded forests-terra firme), white and blackwater floodplain forests (várzea and igapó, respectively) during the low- and high-water seasons. Butterfly abundance decreased in the high-water season, especially of dominant species in várzea, but the number of species was similar between seasons in the three forest types. Species composition differed between strata in all forest types. However, the flood pulse only affected butterfly assemblages in várzea forest. The β-diversity components also differed only in várzea. Species replacement (turnover) dominated the spatial β-diversity in igapó and terra firme in both seasons and várzea in the high-water season. Nonetheless, nestedness was relatively higher in várzea forests during the low-water season, mainly due to the effect of dominant species. These results emphasize the importance of seasonal flooding to structure butterfly assemblages in floodplain forests and reveal the idiosyncrasy of butterfly community responses to flooding in different forest types. Our results also suggest that any major and rapid changes to the hydrological regime could severely affect floodplain communities adapted to this natural seasonal hydrological cycle, threatening the existence of these unique environments.
Article
Full-text available
Significance Amazonia is not only the world’s most diverse rainforest but is also the region in tropical America that has contributed most to its total biodiversity. We show this by estimating and comparing the evolutionary history of a large number of animal and plant species. We find that there has been extensive interchange of evolutionary lineages among different regions and biomes, over the course of tens of millions of years. Amazonia stands out as the primary source of diversity, which can be mainly explained by the total amount of time Amazonian lineages have occupied the region. The exceedingly rich and heterogeneous diversity of the American tropics could only be achieved by high rates of dispersal events across the continent.
Article
Full-text available
Vegetation on sandy soils, ranging from open grasslands and shrublands to closed-canopy, thin-trunked forests, can be found in patches throughout the Amazon. Despite variation in names, appearance, ecological correlates, and suggested origins, these 'white-sand ecosystems' (WSE) share distinctive characteristics and biological communities. Here, in the first Amazon-wide review of WSE, we review the variation in WSE and the factors underlying this variation. We present the most comprehensive Amazon-wide map to date of WSE and calculate their total area. We find that WSE are still not completely mapped, and we use biological correlates as a proxy to indicate where white-sand vegetation patches likely occur. Through our synthesis of the literature, we find that key factors, such as geologic origin, soil characteristics, hydrology, and fire regimes, vary widely and have differing impacts in different regions on vegetation structure and on floral, faunal, and fungal species composition. Although studies of WSE have increased dramatically in recent years, WSE in many parts of the Amazon remain understudied, and there is little synthesis of the interaction of factors across different areas. In response, we suggest priorities for future research. Finally, we find that WSE are inadequately protected and, where accessible, are regularly mined for sand, logged, or burned and cleared for agriculture. We argue that due to their island-like distribution patterns and resultant complex metapopulation dynamics, their extremely slow recovery after disturbance, and their important contributions to basin-wide diversity patterns and ecosystem services, WSE should be given special consideration in conservation efforts to ensure their persistence in Amazonia.
Article
Full-text available
Wetland extent, vegetation cover, and inundation state were mapped for the first time at moderately high (100 m) resolution for the entire lowland Amazon basin, using mosaics of Japanese Earth Resources Satellite (JERS-1) imagery acquired during low-and high-water seasons in 1995– 1996. A wetlands mask was created by segmentation of the mosaics and clustering of the resulting polygons; a rules set was then applied to classify wetland areas into five land cover classes and two flooding classes using dual-season backscat-tering values. The mapped wetland area of 8.4×10 5 km 2 is equivalent to 14 % of the total basin area (5.83×10 6 km 2) and 17 % of the lowland basin (5.06×10 6 km 2). During high-water season, open water surfaces accounted for 9 % of the wetland area, woody vegetation 77 %, and aquatic macrophytes 14 %. Producer's accuracy as assessed using high-resolution digital videography was better than 85 % for wetland extent. The mapped flooding extent is representative of average high-and low-flood conditions for latitudes north of 6° S; flooding conditions were less well captured for the southern part of the basin. Global data sets derived from lower-resolution optical sensors capture less than 25 % of the wetland area mapped here.
Article
Full-text available
To test the hypotheses that butterflies in an intact lowland rainforest are randomly distributed in space and time, a guild of nymphalid butterflies was sampled at monthly intervals for one year by trapping 883 individuals of 91 species in the canopy and understory of four contiguous, intact forest plots and one naturally occurring lake edge. The overall species abundance distribution was well described by a log-normal distribution. Total species diversity (γ-diversity) was partitioned into additive components within and among community subdivisions (α-diversity and β-diversity) in vertical, horizontal and temporal dimensions. Although community subdivisions showed high similarity (l-β-diversity/γ-diversity), significant β-diversity existed in each dimension. Individual abundance and observed species richness were lower in the canopy man in the understory, but rarefaction analysis suggested that the underlying species richness was similar in both canopy and understory. Observed species richness varied among four contiguous forest plots, and was lowest in the lake edge plot. Rarefaction and species accumulation curves showed that one forest plot and the lake edge had significantly lower species richness than other forest plots. Within any given month, only a small fraction of total sample species richness was represented by a single plot and height (canopy or understory). Comparison of this study to a similar one done in disturbed forest showed diat butterfly diversity at a naturally occurring lake edge differed strongly from a pasture-forest edge. Further comparison showed that species abundance distributions from intact and disturbed forest areas had variances that differed significandy, suggesting mat in addition to extrapolation, rarefaction and species accumulation techniques, the shapes of species abundance distributions are fundamental to assessing diversity among sites. This study shows the necessity for long-term sampling of diverse communities in space and time to assess tropical insect diversity among different areas, and the need of such studies is discussed in relation to tropical ecology and quick surveys in conservation biology.
Article
Butterflies (Papilionoidea), with over 18,000 described species [1], have captivated naturalists and scientists for centuries. They play a central role in the study of speciation, community ecology, biogeography, climate change, and plant-insect interactions and include many model organisms and pest species [2, 3]. However, a robust higher-level phylogenetic framework is lacking. To fill this gap, we inferred a dated phylogeny by analyzing the first phylogenomic dataset, including 352 loci (> 150,000 bp) from 207 species representing 98% of tribes, a 35-fold increase in gene sampling and 3-fold increase in taxon sampling over previous studies [4]. Most data were generated with a new anchored hybrid enrichment (AHE) [5] gene kit (BUTTERFLY1.0) that includes both new and frequently used (e.g., [6]) informative loci, enabling direct comparison and future dataset merging with previous studies. Butterflies originated around 119 million years ago (mya) in the late Cretaceous, but most extant lineages diverged after the Cretaceous-Paleogene (K-Pg) mass-extinction 65 mya. Our analyses support swallowtails (Papilionidae) as sister to all other butterflies, followed by skippers (Hesperiidae) + the nocturnal butterflies (Hedylidae) as sister to the remainder, indicating a secondary reversal from diurnality to nocturnality. The whites (Pieridae) were strongly supported as sister to brush-footed butterflies (Nymphalidae) and blues + metalmarks (Lycaenidae and Riodinidae). Ant association independently evolved once in Lycaenidae and twice in Riodinidae. This study overturns prior notions of the taxon's evolutionary history, as many long-recognized subfamilies and tribes are para- or polyphyletic. It also provides a much-needed backbone for a revised classification of butterflies and for future comparative studies including genome evolution and ecology.
Article
The biodiversity of the Amazonian savannahs may be lost before it is known, unless scientists, conservationists and policymakers come together quickly to protect it.
Article
Through the gathering of all butterfly inventories and surveys already done in Brazil, a conclusion was reached on how poor the country is regarding this type of study and poorly represented despite its immense territory. All agglomeration indexes used, approached by quadrants, biomes, regions, and states, indicated a strong grouping in the distribution of inventories. In addition, groupings are relatively correlated with the human presence or strongly correlated to its agglomeration. Consequently, several gaps are observed in the knowledge of Brazilian species and their distribution, especially in the Caatinga and Western Amazon biomes. Subsequent conservation and biogeography studies suffer from bad sampling trends, since the greatest body of knowledge about lepidopterofauna is confined to the large urban centers. In this study, priority areas are proposed for the execution of butterfly inventories in an attempt to minimize these effects and contribute to directing research that aim at the building of management plans or applied scientific production.