Supervivencia y control genético sobre características fenotípicas de un ensayo de progenies de Pinus patula.

Abstract

La evaluación de progenitores de árboles con potencial comercial es primordial para su propagación masiva. El objetivo del presente estudio fue evaluar la supervivencia en campo y control genético en altura y diámetro al cuello de la raíz a los 8, 10 y 12 meses de edad en un ensayo de procedencias - progenies de Pinus patula en Durango, México. Se evaluaron 42 familias de siete procedencias de los estados de Puebla (Ahuazotepec, Zacatlán y Aquixtla), Hidalgo (Zacualtipán y Acaxochitlán), Querétaro (Pinal de Amoles) y Veracruz (Huayacocotla), México. Se utilizó un diseño de bloques completos al azar con 15 repeticiones. Se realizó análisis de varianza, se estimó la heredabilidad individual (h2i) y las correlaciones fenotípicas (rpf) y genéticas (rg) entre las características evaluadas, mismas que correlacionaron con variables geográficas y climáticas de los sitios de procedencia. Se encontraron diferencias (P ≤ 0,05) en supervivencia, altura y diámetro entre procedencias y familias en las tres edades evaluadas. Las familias de Aquixtla presentaron la mayor supervivencia con 79 % y las de Huayacocotla tuvieron los mayores valores en altura (59 cm) y diámetro (9.5 mm) a los 12 meses después de la plantación. El control genético fue moderado para la altura (0.11 ≤ h2i ≤ 0.23) y diámetro (0.20 ≤ h2i ≤ 0.23). Las correlaciones fenotípicas y genéticas fueron altas y significativas (0.43 ≤ rpf ≤ 0.68; 0.65 ≤ rg ≤ 0.87). La altura correlacionó negativamente con la elevación (r ≥ -0.50) y el índice de sequía (IS) (r ≥ -0.33), y positivamente con la precipitación media anual (PMA) (r ≤ 0.69) y la temperatura mínima (r ≤ 0.50) de los sitios de procedencia. La supervivencia correlacionó negativamente con PMA (r ≥ -0.45) y positivamente con IS (r ≤ 0.45). Aunque las plantas provenientes de sitios con mayor elevación y menor precipitación mostraron el menor crecimiento, fueron las de mayor tasa de supervivencia, lo que podría favorecer su adaptabilidad.

Full text

Artículo Cientíco Rev. Fitotec. Mex. Vol. 47 (3): 301-309, 2024
Recibido: 12 de noviembre de 2023
Aceptado: 04 de junio de 2024
DOI: https://doi.org/10.35196/rfm.2024.3.301
RESUMEN
La evaluación de progenitores de árboles con potencial comercial es
primordial para su propagación masiva. El objetivo del presente estudio fue
evaluar la supervivencia en campo y control genético en altura y diámetro al
cuello de la raíz a los 8, 10 y 12 meses de edad en un ensayo de procedencias
- progenies de Pinus patula en Durango, México. Se evaluaron 42 familias
de siete procedencias de los estados de Puebla (Ahuazotepec, Zacatlán y
Aquixtla), Hidalgo (Zacualtipán y Acaxochitlán), Querétaro (Pinal de Amoles) y
Veracruz (Huayacocotla), México. Se utilizó un diseño de bloques completos
al azar con 15 repeticiones. Se realizó análisis de varianza, se estimó la
heredabilidad individual (h2
i) y las correlaciones fenotípicas (rpf) y genéticas
(rg) entre las características evaluadas, mismas que correlacionaron con
variables geográficas y climáticas de los sitios de procedencia. Se encontraron
diferencias (P ≤ 0,05) en supervivencia, altura y diámetro entre procedencias
y familias en las tres edades evaluadas. Las familias de Aquixtla presentaron
la mayor supervivencia con 79 % y las de Huayacocotla tuvieron los mayores
valores en altura (59 cm) y diámetro (9.5 mm) a los 12 meses después de la
plantación. El control genético fue moderado para la altura (0.11 ≤ h2
i ≤ 0.23)
y diámetro (0.20 ≤ h2
i ≤ 0.23). Las correlaciones fenotípicas y genéticas fueron
altas y significativas (0.43 ≤ rpf ≤ 0.68; 0.65 ≤ rg ≤ 0.87). La altura correlacionó
negativamente con la elevación (r ≥ -0.50) y el índice de sequía (IS) (r ≥
-0.33), y positivamente con la precipitación media anual (PMA) (r ≤ 0.69) y la
temperatura mínima (r ≤ 0.50) de los sitios de procedencia. La supervivencia
correlacionó negativamente con PMA (r ≥ -0.45) y positivamente con IS (r ≤
0.45). Aunque las plantas provenientes de sitios con mayor elevación y menor
precipitación mostraron el menor crecimiento, fueron las de mayor tasa de
supervivencia, lo que podría favorecer su adaptabilidad.
Palabras clave: Control genético, correlaciones fenotípicas,
correlaciones genéticas, heredabilidad, procedencias.
SUMMARY
Evaluation of parents of trees with commercial potential is essential for its
massive propagation. The aim of this study was to evaluate field survival and
genetic control on height and diameter at the root neck at 8, 10 and 12 months
of age in a progeny-provenance test of Pinus patula in Durango, Mexico. Forty-
two families from seven provenances of the states of Puebla (Ahuazotepec,
Zacatlán and Aquixtla), Hidalgo (Zacualtipán and Acaxochitlán), Querétaro
(Pinal de Amoles) and Veracruz (Huayacocotla), Mexico were evaluated. A
randomized complete block design with 15 repetitions was used. Analysis of
variance was performed and individual heritability (h2
i) and phenotypic (rpf), and
genetic (rg) correlations between characteristics were estimated, which were
correlated with geographic and climatic variables of the sites of provenance.
Differences were found (P ≤ 0.05) in survival, height and diameter between
provenances and families at the three ages evaluated. The families from
Aquixtla had the highest survival rate with 79 % and those from Huayacocotla
had the highest values in height (59 cm) and diameter (9.5 mm) at 12 months
after planting. Genetic control was moderate for height (0.11 ≤ h2
i ≤ 0.23) and
diameter (0.20 ≤ h2
i ≤ 0.23). Phenotypic and genetic correlations were high
and significant (0.43 ≤ rpf ≤ 0.68; 0.65 ≤ rg ≤ 0.87). Height correlated negatively
with elevation (r ≥ -0.50) and the drought index (DI) (r ≥ -0.33), and positively
with average annual precipitation (AAP) (r ≤ 0.69) and minimum temperature
(r ≤ 0.69) of the provenance sites. Survival correlated negatively with AAP (r ≥
-0.45) and positively with DI (r ≤ 0.45). Although plants from sites with higher
elevation and lower precipitation showed the lowest growth, they had the
highest survival rate, which could favor their adaptability.
Key words: Genetic control, genetic correlations, heritability,
phenotypic correlations, provenance.
INTRODUCCIÓN
Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. tiene amplia
distribución en la sierra Madre Oriental y el este del Eje
Neovolcánico Transversal de México, es de gran importancia
económica debido a su rápido crecimiento y buena
calidad de madera (Velázquez et al., 2004). Es la especie
más aprovechada del género Pinus en México (Flores y
Moctezuma-López, 2021), por lo que desde hace tiempo
se iniciaron programas de mejora en países del hemisferio
sur, para su uso extensivo en plantaciones forestales
comerciales (Velázquez et al., 2004). En los programas
de mejoramiento genético se establecen ensayos de
progenie para evaluar el control genético (heredabilidad)
de los progenitores sobre las características de interés en
sus progenies (White et al., 2007); además, debe evaluarse
el mayor número posible de procedencias y familias para
realizar la selección adecuada de los orígenes y genotipos
superiores con base en una característica deseada (Vallejo
y Cob, 2021).
SUPERVIVENCIA Y CONTROL GENÉTICO SOBRE CARACTERÍSTICAS
FENOTÍPICAS DE UN ENSAYO DE PROGENIES DE Pinus patula
SURVIVAL AND GENETIC CONTROL ON PHENOTYPIC
CHARACTERISTICS IN A Pinus patula PROGENY TEST
Alberto Pérez-Luna1, Javier López-Upton1*,
José Ángel Prieto-Ruíz2 y Rosa Elvira Madrid-Aispuro1
1Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, Texcoco, Estado de México, México. 2Universidad Juárez del Estado de Durango, Facultad de
Ciencias Forestales y Ambientales, Durango, Durango, México.
*Autor de correspondencia (jlopezupton@gmail.com)

302
ENSAYO DE PROGENIES DE Pinus patula Rev. Fitotec. Mex. Vol. 47 (3) 2024
Al establecer plantaciones forestales comerciales se
reduce la presión sobre los bosques naturales, aumenta
el abasto de materias primas y se favorece la reconversión
de tierras agrícolas poco productivas a terrenos con
vegetación forestal (Ramírez y Simonetti, 2011). En ese
sentido, es deseable evaluar el rendimiento de las especies
y sus procedencias con potencial para lugares diferentes
a su sitio de origen, como en el caso de Pinus patula,
para su uso en plantaciones comerciales en el estado de
Durango, entidad que posee aproximadamente 1,000,000
de hectáreas con potencial para plantaciones forestales,
pero cuyas especies nativas cuentan con turnos de corta
que superan los 60 años (Vázquez-Cisneros et al., 2018),
además de presentar supervivencia menor de 50 % al
año de plantado (Burney et al., 2015). El alto potencial
productivo de P. patula lo hace una opción atractiva de
introducción, dado al éxito en su cultivo extensivo en
países como Colombia, Ecuador y Sudáfrica (Gotore et
al., 2014); sin embargo, uno de los problemas en la mejora
genética de los árboles forestales es su longevidad, lo que
extiende el tiempo necesario para evaluar los resultados
de las progenies. Para acelerar este proceso se usa la
selección temprana, consistente en seleccionar genotipos
con base en un rasgo que se manifieste a edades jóvenes
para mejorar una característica en edades posteriores, lo
que puede reducir el ciclo de mejoramiento (Wu, 1999).
La eficacia de la selección temprana depende de la
variabilidad entre procedencias y familias, así como de los
parámetros genéticos de las características involucradas,
como la heredabilidad y la correlación genética entre ellas;
además, se espera que los genotipos expresen su potencial
de forma diferenciada en ambientes contrastantes. Si
la característica juvenil tiene mayor heredabilidad y está
fuertemente correlacionada con la característica de interés,
la selección temprana será más eficiente que la selección
directa en edad adulta (White et al., 2007).
El objetivo del presente estudio fue evaluar la
supervivencia y el control genético sobre altura y diámetro
de planta en progenies de Pinus patula a los 8, 10 y 12
meses después de la plantación (edad) de un ensayo
establecido en Durango, México, además de determinar la
correlación entre las características evaluadas y variables
geográficas y ambientales de las procedencias. Las
hipótesis fueron: i) la procedencia-progenie influye en la
supervivencia, altura y diámetro de P. patula establecido
en campo en Durango, México, ii) existe control genético
sobre la altura y diámetro de las progenies en el ensayo de
campo evaluado y, iii) existe correlación alta y significativa
entre las características (supervivencia, altura y diámetro)
con al menos una variable geográfica o ambiental de las
procedencias.
MATERIALES Y MÉTODOS
Características del área de estudio
La semilla se recolectó de 42 árboles superiores ubicados
en rodales naturales de siete procedencias distribuidas en
los estados de Puebla (Ahuazotepec, Zacatlán y Aquixtla –
cinco, cuatro y nueve árboles, respectivamente), Querétaro
(Pinal de Amoles – siete árboles), Hidalgo (Zacualtipán
y Acaxochitlán – cuatro y seis árboles, respectivamente)
y Veracruz (Huayacocotla – siete árboles) (Figura 1). La
planta se produjo en el vivero de la Facultad de Ciencias
Forestales y Ambientales de la Universidad Juárez del
Estado de Durango, ubicada a 24° 00’ 48.38’’ N y 104° 41’
03.64’’ O, a 1860 m de altitud.
Establecimiento, diseño experimental
y manejo del ensayo
La siembra se realizó el 18 de febrero de 2022 en charolas
de 98 tubetes individuales de 170 mL. Como sustrato se
utilizó una mezcla de turba de musgo (40 %), corteza de
pino compostada (30 %) y aserrín de pino crudo (30 %),
más 10 g L-1 de fertilizante de lenta liberación (ocho meses)
MulticoteTM 18-6-12 (N-P-K) más micronutrientes. La
planta se mantuvo en forma secuenciada dos meses bajo
condiciones de invernadero, tres meses bajo malla sombra
de 60 % de retención de luz y un mes en intemperización.
A los seis meses de edad de las plantas (5 de septiembre
de 2022; 15.8 cm de altura y 2.78 mm de diámetro al
cuello de la raíz en promedio) se estableció el ensayo de
procedencias- progenies en una parcela del ejido Aquiles
Serdán, municipio de Durango, Durango, México, ubicada
en las coordenadas 23° 53’ 39.24’’ N y 104° 33’ 43.94’’ O,
a 1898 m de elevación. Se utilizó un espaciamiento de 2.5
× 2.5 m en un diseño experimental de bloques completos
al azar con 15 repeticiones. En cada bloque se colocó una
planta de cada familia de forma aleatorizada. Al fondo
de cada cepa se agregaron 10 g de fertilizante de lenta
liberación (ocho meses) MulticoteTM 18-6-12 (N-P-K) más
micronutrientes. En el periodo de estiaje (marzo-agosto de
2023) se aplicaron riegos de auxilio cada 15 días (12 riegos
en total con 5 L de agua por planta en cada riego). Por la
presencia de hormiga arriera (Atta mexicana Fabricius
y A. cephalotes L.) se aplicó mensualmente insecticida
Lorsban® [clorpirifos etil (0,0-dietil 0-3,5,6-tricloro-2-piridil
fosforotioato)], 0.5 kg sobre los hormigueros y 5 g alrededor
de cada planta.
Variables climáticas registradas
La temperatura y grados-día mayor a 5 °C en el periodo
de evaluación del ensayo (septiembre de 2022 a agosto de

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Rev. Fitotec. Mex. Vol. 47 (3) 2024PÉREZ-LUNA et al.
2023) se obtuvieron con un termohigrómetro (Datalogger
Elitech® modelo Rc-4hc, Elitech Technology, San Jose,
California, EUA). La precipitación en el sitio del ensayo
se midió con un pluviómetro rústico bajo la metodología
descrita por Ponce-Rodríguez et al. (2021). La temperatura
media anual en el sitio de plantación en el periodo de
evaluación fue 19.3 °C. La temperatura máxima se registró
en mayo de 2023 (40.6 °C) y la mínima en enero de 2024
(3.1 °C). La precipitación media anual fue 236 mm, con
índice de sequía de 0.3. Las principales características
físico-químicas del suelo fueron: 33.1 % de arena, 41.1 %
de limo y 25.8 % de arcilla, textura franca, 1.0 % de materia
orgánica, 6.9 de pH, 0.04 dS m-1 de conductividad eléctrica,
18.67 ppm de nitrógeno-amonio (N-NH4), 4.63 ppm de
fósforo y 1.07 ppm de potasio.
Variables respuesta evaluadas
A los 8, 10 y 12 meses de edad del ensayo se evaluó la
supervivencia, la altura y el diámetro al cuello de la raíz. La
supervivencia se registró con variables dicotómicas: planta
viva (1) o muerta (0). También se determinó la causa de
mortalidad. La altura se midió con un flexómetro marca
Truper® con aproximación en cm y el diámetro con un
vernier digital marca SureBilt® con aproximación en mm.
Análisis estadístico y estimación de parámetros
genéticos
Se realizaron los análisis de varianza con los
procedimientos Mixed y GLM de SAS v9.4 (SAS Institute,
2022) con un nivel de significancia de P ≤ 0.05 de las
variables respuesta a los 8, 10 y 12 meses de edad del
ensayo. El modelo lineal utilizado fue:
Yijk = µ + βi + Pj + BPij + Fk(j) + eijk (Ec. 1)
Donde Yijk es el valor observado de la planta en la k-ésima
familia, dentro de la j-ésima procedencia en el i-ésimo
bloque, µ es la media poblacional, βi es el efecto fijo del
i-ésimo bloque (i = 1, 2,…15), Pj es el efecto fijo de la j-ésima
procedencia, BPij es el efecto fijo de la interacción bloque ×
procedencia, Fk(j) es el efecto aleatorio de la k-ésima familia
anidada en procedencia (k = 1, 2,…42) ~NID (0, σ2
f) y eijk es
el error experimental ~NID (0, σ2
e).
Los componentes de varianza de familias (σ2
f) y del
error (σ2
e) se calcularon para definir el comportamiento
de los parámetros genéticos en altura y diámetro, y con
ellos se estimó la heredabilidad en sentido estricto a nivel
individual (h2
i) (Ec. 2) (Falconer y Mackay, 2006). El error
estándar de la heredabilidad individual se estimó con la Ec.
3 (Dickerson, 1969). La varianza aditiva se obtuvo con un
Figura 1. Ubicación de los sitios de origen de las familias de medios hermanos y del ensayo de progenies de Pinus patula.

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ENSAYO DE PROGENIES DE Pinus patula Rev. Fitotec. Mex. Vol. 47 (3) 2024
coeficiente de determinación genética de 3 (i.e., σ2
A = 3σ2
f);
es decir, una correlación genética entre hermanos de 0.33
en familias de polinización libre (Sorensen y White, 1988).
Se calculó el coeficiente de variación genética aditiva (Ec.
4) (Morales et al., 2013).
h2
i = 3 σ2
f / σ2
p (Ec. 2)
EE (h2
i) = √(32) Var (σ2
f) / (σ2
p)2 (Ec. 3)
CVGA= √σ2
A/ X × 100 (Ec. 4)
Dónde: σ2
f es la varianza de familias, σ2
p es la varianza
fenotípica (σ2
p = σ2
f + σ2
e ), EE (h2i) es el error estándar de la
heredabilidad individual, CVGA es el coeficiente de variación
genética aditiva (%), σ2
A es la varianza aditiva y X es la
media general para la variable altura o diámetro.
Correlaciones genéticas y fenotípicas
Las correlaciones fenotípicas por familia se estimaron
con el coeficiente de correlación de Pearson por medio
del procedimiento Corr de SAS v9.4 (SAS Institute,
2022), mientras que las correlaciones genéticas fueron
calculadas con la Ec. 5 (Falconer y Mackay, 2006). La
covarianza de familias (Ec. 6) y el error estándar de las
correlaciones genéticas (Ec. 7) se estimaron con las
ecuaciones descritas por White y Hodge (1989) y Falconer
y Mackay (2006), respectivamente.
rg(x,y) = Covf(x,y) / √σ2
f(x)σ2
f(y) (Ec. 5)
Covf(x,y) = [σ2
f(x+y) - (σ2
f(x) + σ2
f(y))] / 2 (Ec. 6)
EE(rg) = (1 – r2
g(x,y)) √EE(h2
ix)EE(h2
iy) / 2 h2
ix h2
iy (Ec. 7)
Dónde: rg(x,y) es la correlación genética entre las variables
"x" y "y", Covf(x,y) es la covarianza de familias entre “x” y “y”,
σ2
f(x) y σ2
f(y) son las varianzas de familias de “x” y “y”, σ2
f(x+y)
es la varianza de familias para la suma de x + y, EE(rg) es
el error estándar de la correlación genética, r2
g(x,y) es el
cuadrado del coeficiente de correlación genética entre
“x” y “y”, EE(h2
ix) y EE(h2
iy) son los errores estándar de la
heredabilidad individual de “x” (h2
ix) y de “y” (h2
iy).
Correlaciones entre las variables respuesta con
variables geográficas y climáticas del origen de las
familias
Con el procedimiento Corr de SAS v9.4 (SAS Institute,
2022) se obtuvieron las correlaciones de Pearson entre las
medias de supervivencia, altura y diámetro al cuello de la
raíz a los 8, 10 y 12 meses de edad del ensayo con los
valores de ubicación geográfica y variables bioclimáticas
de las procedencias.
La temperatura media anual, la temperatura máxima
y mínima registradas, la precipitación media anual y los
grados-día mayores de 5 °C de los sitios de origen de
las familias y del sitio de plantación se obtuvieron con el
programa ClimateNA v5.3 (Wang et al., 2016). Las variables
climáticas reportadas corresponden al periodo 1961 a
2022 (Cuadro 1), mismas que se usaron para obtener las
correlaciones.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Supervivencia
Se detectaron diferencias significativas (P ≤ 0.05) en la
supervivencia en los tres periodos de evaluación (Cuadro
2), la cual se mantuvo por encima del promedio reportado
como media nacional (36 %) para plantaciones de un año
de edad establecidas en México (Burney et al., 2015), al
registrarse valores de 84.1 ± 1.4, 76.1 ± 1.6 y 67.9 ± 1.8 % en
promedio a los 8, 10 y 12 meses después de la plantación,
respectivamente.
El 97 % de la mortalidad fue debido a sequía y 3 % por
ataque de tuzas (Thomomys umbrinus Richardson). Lo
anterior indica que los riegos de auxilio no fueron del todo
eficientes, debido quizá a la elevada temperatura en los
meses de estiaje, lo que pudo elevar la tasa de evaporación.
El 35 % de las plantas del ensayo (220) fueron atacadas por
defoliadores (hormiga arriera , Atta cephalotes), aunque se
observó rebrote en el 36 % (79) de las plantas afectadas. El
54 % de los brinzales muertos por sequía fueron dañados
previamente por el defoliador citado. El 100 % de la
mortalidad de las familias de Ahuazotepec, Zacualtipán
y Huayacocotla y el 91 % de las plantas muertas de las
familias de Aquixtla se debió a la sequía. Las plantas de
las familias con mayor daño por defoliador fueron las
de Zacualtipán (76 %), mientras que las de Acaxochitlán
presentaron el menor daño (55 %). El mayor y menor
porcentaje de rebrote se observó en las familias de Aquixtla
(40 %) y Zacatlán (26 %).
En dos ensayos de progenies de Pinus patula
establecidos en dos sitios de Aquixtla, Puebla, México
(2600 y 2980 m de elevación) se reportó supervivencia de
66 a 83 % a los cinco años de edad (Morales et al., 2013).
Por su parte, Salaya-Domínguez et al. (2012) registraron 73
y 90 % de supervivencia en ensayos en Aquixtla (2930 m)
y Acaxochitlán (2200 m), respectivamente, con daño por

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Rev. Fitotec. Mex. Vol. 47 (3) 2024PÉREZ-LUNA et al.
heladas y sequía como las principales causas de mortalidad.
Si bien, la supervivencia observada en esta investigación
es menor que los valores reportados en aquellos
establecidos en el centro de México, debe considerarse
que las condiciones a las que fue sometida la especie son
contrastantes con respecto a las condiciones de los sitios
de origen del germoplasma, dada la distancia geográfica
que recorrieron vía migración asistida, particularmente en
movimiento latitudinal; sin embargo, una supervivencia
mayor de 50 % en plantaciones de especies exóticas al
primer año de plantado puede considerarse prometedora
(Vázquez-Cisneros et al., 2018).
La mortalidad a los 12 meses de edad es entendible,
dadas las condiciones contrastantes entre el sitio de
plantación y el origen de las familias, pues a pesar de haber
aplicado riegos de auxilio, las elevadas temperaturas en
los meses de estiaje (> 35 °C de abril a julio) pudieron
impactar a los brinzales. La sequía y el calor excesivo
son causas de proliferación de plagas forestales, pues las
masas arbóreas reducen su capacidad de resistencia a
agentes bióticos (Lencinas et al., 2021). Aunque no existe
registro de ensayos de progenies en Durango, México se
han reportado algunas experiencias en el uso de especies
exóticas, principalmente Pinus greggii. Vázquez-Cisneros
et al. (2018) obtuvieron 62.4 % de supervivencia en Pinus
greggii Engelm. ex Parl. var. greggii al año de plantado en
campo. Por otra parte, Álvarez et al. (2018) advirtieron de
Cuadro 1. Valores de ubicación geográca y variables climáticas de los sitios de procedencia.
Procedencia Lat (N) Long (O) Altitud
(msnm) TMA (ºC) TMáx (ºC) TMín (ºC) PMA (mm) GD5 IS
Ahuazotepec 20° 04.1’ 98° 06.3’ 2386 13.9 24.0 3.5 1361 3926 0.05
Pinal de
Amoles 21° 07.3’ 99° 39.8’ 2641 13.7 24.5 2.5 962 3864 0.06
Zacualtipán 20° 37.6’ 98° 36.2’ 2076 13.4 23.4 4.2 1410 3722 0.04
Acaxochitlán 20° 12.0’ 98° 12.9’ 2209 14.4 24.4 4.6 1160 4084 0.06
Zacatlán 20° 02,2’ 98° 03.1’ 2338 13.9 23.9 3.4 1201 3956 0.05
Aquixtla 19° 46.4’ 98° 00.8’ 2756 12.3 24.3 0.8 777 3506 0.08
Huayacocotla 20° 34.1’ 98° 30.6’ 2003 13.9 24.0 4.2 1319 3892 0.05
Ensayo 23° 53.6’ 104° 33.7’ 1898 17.5 29.6 4.5 576 4574 0.11
Lat (N): latitud en el punto central de la procedencia, Long (O): longitud en el punto central de la procedencia, TMA: temperatura media anual, TMáx:
temperatura máxima registrada, TMín: temperatura mínima registrada, PMA: precipitación media anual, GD5: grados-día mayor de 5 °C, IS: índice de
sequía (ÍS =√GD5/PPMA), Ensayo: Sitio de plantación.
Cuadro 2. Supervivencia promedio (± error estándar) de Pinus patula por procedencia.
Procedencia
Supervivencia promedio (%)
8 meses
(P ≤ 0.0059)
10 meses
(P ≤ 0.0001)
12 meses
(P ≤ 0.0001)
Ahuazotepec 73.3 ± 5.7 c 65.0 ± 6.3 c 53.3 ± 5.3 c
Pinal de Amoles 81.9 ± 3.7 b 80.9 ± 3.8 b 74.3 ± 4.3 b
Zacualtipán 83.3 ± 4.8 b 80.0 ± 5.2 b 80.0 ± 5.2 a
Acaxochitlán 85.5 ± 3.7 b 85.5 ± 3.7 a 73.3 ± 4.6 b
Zacatlán 81.3 ± 4.5 b 62.6 ± 5.6 c 58.6 ± 5.7 c
Aquixtla 88.1 ± 2.7 b 87.4 ± 2.8 a 79.2 ± 3.5 a
Huayacocotla 95.2 ± 2.1 a 71.4 ± 4.4 b 57.1 ± 4.8 c
Medias con letras iguales en las columnas no son estadísticamente diferentes (Tukey, P ≤ 0.05).

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la presencia del barrenador de yemas (Rhyacionia sp.)
en plantaciones de P. greggii establecidas en Durango,
presencia que aumentó posiblemente por la disminución
de la precipitación, lo que incrementó su tasa de
mortalidad. Lencinas et al. (2021) señalaron que las plagas
nativas son agresivas con especies introducidas debido a
la poca resistencia que presentan cuando existe debilidad
por la falta de agua o bajas temperaturas. En el ensayo
de P. patula evaluado, la principal causa de mortalidad fue
la sequía, particularmente de los brinzales atacados por
hormiga arriera, la cual defolia a la planta. Por otra parte,
se observó que el rebrote de las plantas se relacionó con
su origen; en ese sentido, Aparicio-Rentería et al. (2014)
observaron mayor capacidad de rebrote en plantas de P.
patula propagadas por estacas de familias de procedencias
de mayor elevación.
Características fenotípicas de las familias de Pinus
patula evaluadas
Se observaron diferencias significativas (P ≤ 0.05) en
la altura y diámetro de planta en los tres periodos de
evaluación (Cuadro 3). Las alturas promedio en cada
evaluación fueron de 22.8, 30.7 y 43.9 cm, mientras que
los diámetros promedio fueron 5.9, 7.7 y 9.3 mm a los 8,
10 y 12 meses después de la plantación, respectivamente.
Gotore et al. (2014) reportaron altura de 0.9 a 1.1 m en
plantaciones de P. patula al año de plantado en Zimbabwe
en dos sitios de 1000 y 1960 m de altitud, con precipitación
media anual de 753 y 1524 mm, respectivamente; aunque
no se describe el tamaño inicial ni el método de producción
de planta, la altura en dicho estudio fue el doble con
respecto a la del presente ensayo, lo que podría deberse
principalmente a la baja precipitación del sitio de plantación
(296 mm, muy inferior al registro histórico de 576) con
respecto al promedio de precipitación del origen de las
procedencias (1120 mm). Ante esto, se recomienda el uso
de materiales que permitan aumentar el aprovechamiento
de la precipitación y reducir los riegos de auxilio, como el
uso de hidrogel (Mudhanganyi et al., 2018). Los periodos
prolongados de sequía limitan el intercambio de gases
y la fijación de CO2 debido al cierre de estomas y afecta
el proceso de fotosíntesis (Ding et al., 2020; Laanisto y
Niinemets, 2015), lo que se traduce en mayor asignación
de recursos al crecimiento radicular y disminución al de
altura (Shao et al., 2008).
Componentes de varianza y control genético
Las varianzas de familias y del error incrementaron
con la edad del ensayo en las características de altura y
diámetro de planta (Cuadro 4), y se espera que la varianza
de familias aumente con el paso del tiempo al diferenciarse
el crecimiento entre familias. Se ha documentado aumento
similar en las mismas variables en progenies de Pinus
oocarpa Schiede ex Schltdl. (Fabián-Plesníková et al., 2020)
y de P. patula (Salaya-Domínguez et al., 2012). La h2
i en
las características de altura y diámetro al cuello de la raíz
fueron de bajas (< 0.20) a moderadas (0.20 a 0.50) (White
et al., 2007) (Cuadro 4). Los valores de heredabilidad sobre
las características de altura y diámetro observados para
Cuadro 3. Valores promedio ± error estándar y comparación de medias de Tukey en altura y diámetro de Pinus patula por
procedencia.
Procedencia
Tiempo después de la plantación (meses)
8 10 12
Altura (m)
(P ≤ 0.0002)
Diámetro (mm)
(P ≤ 0.0001)
Altura (m)
(P ≤ 0.0001)
Diámetro (mm)
(P ≤ 0.0001)
Altura (m)
(P ≤ 0.0001)
Diámetro (mm)
(P ≤ 0.0222)
Ahuazotepec 23.7 ± 0.8 c 6.01 ± 0.10 c 32.1 ± 1.6 c 7.55 ± 0.13 b 50.9 ± 2.1 b 9.19 ± 0.23 b
Pinal de Amoles 20.3 ± 0.5 d 6.03 ± 0.07 b 27.6 ± 0.9 d 7.72 ± 0.09 b 36.1 ± 0.8 d 9.52 ± 0.13 a
Zacualtipán 25.2 ± 0.6 b 6.01 ± 0.11 c 35.1 ± 1.3 b 7.56 ± 0.14 b 51.5 ± 1.7 b 9.32 ± 0.14 b
Acaxochitlán 20.6 ± 0.5 d 5.93 ± 0.08 d 30.2 ± 1.0 d 7.46 ± 0.10 c 39.1 ± 1.2 c 9.20 ± 0.12 b
Zacatlán 20.3 ± 0.6 d 5.65 ± 0.10 e 25.7 ± 1.2 e 7.03 ± 0.15 d 39.0 ± 1.4 c 9.11 ± 0.15 c
Aquixtla 19.9 ± 0.4 d 5.89 ± 0.06 d 22.9 ± 0.6 f 7.56 ± 0.07 b 32.4 ± 0.7 e 9.26 ± 0.09 b
Huayacocotla 29.9 ± 0.5 a 6.33 ± 0.06 a 41.4 ± 1.0 a 8.02 ± 0.09 a 58.7 ± 1.3 a 9.53 ± 0.14 a
Medias con letras iguales en las columnas no son estadísticamente diferentes (Tukey, P ≤ 0.05).

307
Rev. Fitotec. Mex. Vol. 47 (3) 2024PÉREZ-LUNA et al.
el ensayo son mayores que los reportados por Fabián-
Plesníková et al. (2020) para altura (h2
i = 0.003) y diámetro
de planta (h2
i = 0.0) con un coeficiente de determinación
genética de 3, en un ensayo de progenies de P. oocarpa a un
año de plantado. También son mayores que los reportados
para P. radiata, donde a los siete años de edad h2
i fue de
0.08 a 0.13 para altura y de 0.0 a 0.13 para diámetro de
planta, con coeficiente de determinación genética de
4 (Mora y Zamudio, 2006), aunque son similares a los
obtenidos para P. ayacahuite Ehren. var. ayacahuite en
altura (h2
i = 0.31) y diámetro (h2
i = 0.32) a los tres años de
edad con un coeficiente de determinación genética de 3
(Farfán et al., 2002).
Viveros-Viveros et al. (2005), en P. oocarpa en
ensayos de vivero, determinaron una h2
i = 0.38 en altura
a los seis meses y h2
i = 0.28 en diámetro de planta a
los cinco meses, pero emplearon un coeficiente de
determinación genética de 4, lo que pudo sobreestimar
la heredabilidad. Estos resultados y los obtenidos en
la presente investigación indican un control genético
moderado en estas características en especies de pino
de rápido crecimiento en edades tempranas. Se observó
una tendencia de disminución de la heredabilidad entre
los 10 y los 12 meses de edad del ensayo. Se espera
que la heredabilidad del ensayo en el presente estudio se
incremente conforme aumente la edad de las plantas y se
estabilice cuando éstas alcancen un punto de madurez;
por ejemplo, Bustillos-Aguirre et al. (2018) reportaron a
los 7 y 10 años una h2
i = 0.16 (no mayor a la obtenida en
edades tempranas) en la altura de progenies de P. patula.
Por su parte, Farfán et al. (2002) observaron aumento con
la edad en la heredabilidad de diámetro del fuste de 0.31 a
0.54 en P. ayacahuite, lo que se debió, según los autores, al
cierre de las copas y a la dominancia de algunos individuos
de ciertas familias sobre otros.
Los coeficientes de variación genética aditiva (CVGA)
obtenidos para las dos características evaluadas son
mayores que los reportados para altura (0.0 a 5.8) y
diámetro (0.0 a 3.9) en P. oocarpa en diferentes edades
(uno a cinco años) (Fabián-Plesníková et al., 2020). Por su
parte, Morales et al. (2013) reportaron que para P. patula el
CVGA para altura fue de 6.5 y 9.9 % a los cuatro y cinco años
de edad, respectivamente, valores que también fueron
superados por el ensayo evaluado en el presente estudio.
La disminución en el CVGA con respecto al aumento
en edad (de 10 a 12 meses) podría deberse a que los
árboles estaban aún en crecimiento (septiembre) creando
disparidades en el desarrollo dentro de cada familia
(Fabián-Plesníková et al., 2020; Farfán et al., 2002). Es de
esperarse que el CVGA aumente una vez que incremente la
diferenciación entre familias por la superioridad en algunas
de sus características (Farfán et al., 2002). Aunque el CVGA
permite estimar el potencial en la ganancia genética por
selección (Vencovsky, 1987), no sería adecuado el realizar
una selección temprana (a un año de edad) hasta tener
resultados posteriores de supervivencia y crecimiento.
Estos resultados pueden mejorar en futuras evaluaciones
del ensayo, pues Cotterill y Dean (1988) indicaron que a
corta edad no suele expresarse a plenitud el potencial
de crecimiento de cada familia; sin embargo, dada la
heredabilidad obtenida, dichos autores mencionaron que
se podría mejorar la altura total y el diámetro en 12 y 5 %
de la siguiente generación si se selecciona el 10 % de las
mejores familias para obtener semilla al cruzar entre ellas.
Correlaciones fenotípicas y genéticas
Las correlaciones fenotípicas fueron relativamente
altas a los 8 y 10 meses de edad y moderadas a los 12
meses, mientras que las correlaciones genéticas podrían
considerarse altas, todas ellas positivas y con tendencia
decreciente con el aumento en edad del ensayo (Cuadro 5).
Mayor correlación genética se ha observado en P. oocarpa
(Viveros-Viveros et al., 2005).
La disminución en las correlaciones con el aumento
en edad también ha sido documentada por Bustillos-
Aguirre et al. (2018), pues observaron una disminución
en ambas correlaciones con el aumento en edad de un
ensayo de P. patula. Esto también fue reportado para P.
oocarpa (Fabián-Plesníková et al., 2020), al menos para
la correlación genética de altura-diámetro, al disminuir
de 0.91 a 0.74 entre los tres y cinco años de edad,
respectivamente. En ese sentido, es de esperarse que las
condiciones poco controladas (sequía y ataque de plagas)
causen disminución en la correlación de las características
por la afectación sobre su desarrollo (Farfán et al., 2002);
aun así, los resultados confirman la elevada correlación
que existe entre altura y diámetro en especies de coníferas
(Morales et al., 2013).
Correlaciones entre las variables respuesta y las
variables climáticas del origen de las familias
Se encontraron correlaciones altas negativas y
significativas de la altura a las tres edades evaluadas
con la elevación y el índice de sequía; alta y positiva
con la temperatura mínima, precipitación media anual
de los sitios de origen de las familias, mientras que la
supervivencia estuvo correlacionada negativamente con
la precipitación y positivamente con el índice de sequía a
los 10 y 12 meses de edad (Cuadro 6).
Las correlaciones negativas indican que la altura es
menor en las familias de procedencias de mayor elevación.

308
ENSAYO DE PROGENIES DE Pinus patula Rev. Fitotec. Mex. Vol. 47 (3) 2024
Las poblaciones de sitios más elevados tienen un
crecimiento más lento (Sáenz-Romero et al., 2016), lo que
les permite tolerar o evitar daños por bajas temperaturas
(Ishizuka et al., 2015), situación que confiere capacidad
de sobrevivir en condiciones climáticas adversas (Bansal
et al., 2016); además, la altura fue mayor en las familias
provenientes de sitios con mayor precipitación, lo cual es
normal, puesto que las progenies de estas procedencias
suelen crecer más rápido que las provenientes de sitios
secos; sin embargo, es de esperarse que las familias de
procedencias con mayor precipitación presenten una
elevada mortalidad al plantarse en sitios secos, situación
que se observó en la presente investigación. Ishizuka
et al. (2015) señalaron que las condiciones climáticas,
particularmente la precipitación del sitio de origen, influyen
de manera importante en el crecimiento de especies
forestales.
CONCLUSIONES
La respuesta de Pinus patula a sitios de plantación
en Durango, México es variable y depende de su
origen, se observó mayor supervivencia en las plantas
provenientes de mayor elevación y menor precipitación,
aunque fueron las que tuvieron menor crecimiento. Las
familias evaluadas mostraron variabilidad genética
Cuadro 5. Correlaciones fenotípicas (rpf) y genéticas (rg) entre las características fenotípicas.
Correlación Edad (meses)
8 10 12
rpf 0.67 0.68 0.43
rg0.87 ± 0.01 0.76 ± 0.10 0.65 ± 0.25
Cuadro 4. Parámetros de control genético en las características fenotípicas.
Variable (meses de edad) Parámetro de control genético
σ2
fσ2
eh2
i ± EE CVGA (%)
Altura (8) 0.61 15.70 0.11 ± 0.01 6.5
Altura (10) 8.81 60.61 0.38 ± 0.14 17.2
Altura (12) 6.12 73.38 0.23 ± 0.13 10.4
Diámetro (8) 0.02 0.42 0.20 ± 0.01 4.9
Diámetro (10) 0.07 0.66 0.29 ± 0.11 6.1
Diámetro (12) 0.07 0.93 0.23 ± 0.10 4.5
Dónde: σ2
f: varianza de familias, σ2
e: varianza del error, h2
i ± EE: heredabilidad individual ± error estándar, CVGA: coeciente de variación genética aditiva.
Cuadro 6. Correlaciones de Pearson entre altura y supervivencia con las variables de origen.
Variable del origen de las familias Altura (m) Supervivencia (%)
8 meses 10 meses 12 meses 10 meses 12 meses
Elevación -0.50** -0.70*** -0.73*** NS NS
Temperatura mínima 0.50** 0.58** 0.63** NS NS
Precipitación media anual 0.33** 0.58** 0.69** -0.45** -0.45**
Índice de sequía -0.33** -0.58** -0.69** 0.45** 0.45**
** y ***: correlación signicativa con P ≤ 0.01 y ≤ 0.001, respectivamente; NS: correlación no signicativa.

309
Rev. Fitotec. Mex. Vol. 47 (3) 2024PÉREZ-LUNA et al.
en las características de altura y diámetro en edades
tempranas. Aunque los resultados obtenidos no son
concluyentes para realizar selección temprana de
familias, son de utilidad para estudios posteriores
que evalúen el comportamiento inicial de especies
introducidas.
AGRADECIMIENTOS
Al Consejo Nacional de Humanidades, Ciencias y
Tecnologías (CONAHCYT) por la beca otorgada al primer
autor (CVU 561686) en la convocatoria “Estancias
Posdoctorales por México 2022(1)”.
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