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APROXIMACIÓN AL ESTADO DE CONOCIMIENTO DE Caiman
crocodilus Linnaeus, 1758 EN COLOMBIA
BRAYAN ANDRE PÉREZ ORTIZ
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN
PROYECTO CURRICULAR DE LICENCIATURA EN BIOLOGÍA
BOGOTÁ
2021
2
APROXIMACIÓN AL ESTADO DE CONOCIMIENTO DE Caiman
crocodilus Linnaeus, 1758 EN COLOMBIA
BRAYAN ANDRE PÉREZ ORTIZ
Proyecto de trabajo de grado para optar por el
título de licenciado en Biología
GUSTAVO GIRALDO QUINTERO, MSc.
Director
SERGIO A. BALAGUERA-REINA, Ph.D.
Co-director
GIOVANNY A. HERRERA PACHÓN
Colaborador
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN
PROYECTO CURRICULAR DE LICENCIATURA EN BIOLOGÍA
BOGOTÁ
2021
3
La universidad no se hará responsable de las ideas expuestas por los graduandos
en el trabajo de grado, según el artículo 117 del acuerdo 029 del consejo superior
de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas expedido en junio de 1998.
4
Agradecimientos
Agradezco a mi madre infinitamente por ser el motor que impulsa mi vida, por ser la luz de
mis días, por enseñarme a seguir el camino y no mirar atrás, por ser la persona más increíble,
pura y gentil que he conocido, por haberme apoyado siempre y en especial agradecer por su
incansable lucha.
Agradezco a mi padre por sus consejos y apoyo, a mis hermanos, primos y sobrinos por ser
parte fundamental de mi formación personal y profesional, a Ian y Yessica por ser mi paz y
en general a toda mi familia que creyó en mis sueños y conoce mi proceso ¡gracias!
Agradezco a mis amigos con quienes he compartido grandes aventuras en el mundo de la
biología, arte y literatura aprendiendo de cada lugar, cada momento y cada organismo.
Agradezco al Dr. Sergio Balaguera por su inmensa colaboración en este proceso y por su
pasión y entrega al mundo de los Crocodylia. Agradezco al profesor Gustavo Giraldo y al
profesor Oscar Mahecha por su entrega a la academia y a la formación de licenciados en
biología. Agradezco al compañero Giovanny Herrera por su colaboración con la preparación
de este documento y agradezco a la universidad por haberme permitido formarme en sus
aulas.
‘’I put my heart and my soul into my work and have
lost my mind in the process’’
• Vincent Van Gogh
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Resumen
Caiman crocodilus, comúnmente llamada como ‘’caimán de anteojos o babilla’’, es una
especie de aligatórido que se distribuye naturalmente a lo largo del continente americano
(desde México hasta Perú y Brasil) con poblaciones introducidas y asentadas en los Estados
Unidos (incluyendo Puerto Rico) y Cuba. Esta especie se encuentra actualmente dividida en
tres subespecies válidas (C. crocodilus fuscus, C. crocodilus chiapasius y C. crocodilus
crocodilus), ya que recientemente se justificó molecularmente la invalidez de C. c.
apaporiensis, agrupándola como una variación morfológica de C. c. crocodilus. Posee una
arista ocular particularmente notoria en la parte anterior de sus parpados además de otras
características morfológicas que la hace fácilmente reconocible y es de importancia
comercial a lo largo de su distribución. Pese al reconocimiento de la especie a lo largo del
territorio, su estudio se ha centrado en producción, comercio y uso dejando a un lado el
estudio de poblaciones silvestres y su interacción e importancia en los hábitats en los que está
presente. la presente monografía tiene como objetivo evaluar el estado conocimiento sobre
C. crocodilus en Colombia con el fin de comprender de manera efectiva vacíos y prioridades
de investigación para su uso y conservación. Para lograr esto se realizó una revisión
exhaustiva de bases de datos, herramientas de investigación, páginas web, software y
complementariamente se generó un mapa de la distribución actual de la especie. Se
recopilaron 198 documentos asociados a la especie divididos en las siguientes categorías:
general, aplicación y aprovechamiento, conservación, distribución, ecología y sistemática.
La mayoría de la información se asoció a la categoría de aplicación y aprovechamiento. Los
resultados indican que la mayoría de los documentos a nivel regional provienen del Caribe,
donde se desarrolla en gran medida los procesos de zoocria. Parece ser que el principal interés
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que genera la especie es su valor comercial lo que hace esencial priorizar los estudios en
estado silvestre porque, aunque la especie no se encuentre amenazada, su mal manejo
histórico podría estar afectando su conservación.
Palabras clave: Caimán de anteojos, ecología, comercio, conservación.
Abstract
Caiman crocodilus is a species of alligator that is distributed throughout the American
continent, from the southern United States to the north of Bolivia. It currently has three valid
subspecies C. crocodilus fuscus, C. crocodilus chiapasius and C. crocodilus crocodilus,
because it was recently described that the subspecies C. crocodilus apaporiensis really is a
morphological variation of the subspecies C.c. crocodilus. This species is commonly called
as ‘’ spectacled caiman’’ due to the edge that forms in the anterior part of its eyes, in
Colombia it is known as ‘’Babilla’’ and is usually recognized in practically all the
departments of the country due to its commercial use and its extensive distribution. Despite
the recognition of the species throughout the territory, its study focuses on production, trade,
and use, leaving aside its study in wild populations and its interaction and importance in the
habitats in which it is present, therefore, a bibliographic review is necessary to evaluate the
state of knowledge of the species in Colombia and effectively understand the key points for
its use and conservation. To achieve this, an exhaustive review of databases, research tools,
web pages, software was carried out and a map of the current distribution of the species was
generated. 198 documents associated with the species were collected and divided into the
following categories: general, application and use, conservation, distribution, ecology and
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systematics. Most of the information was associated with the category of application and use.
The results indicate that most of the documents at the regional level come from the Caribbean,
where zoocria processes are largely developed. It seems that the main interest generated by
the species is its commercial value which makes it essential to prioritize studies in the wild
because, although the species is not threatened, its historical mismanagement could be
affecting its conservation.
Keywords: Spectacled Caiman, ecology, wildlife trade, conservation.
8
Lista de Figuras
Figura 1. Temáticas de los documentos copilados de C. crocodilus ........................... 26
Figura 2. Documentos asociados a cada región natural del país ................................. 26
Figura 3. Ilustración de las principales características morfológicas de la especie ..... 28
Figura 4. División de las áreas de distribución de las subespecies de C. crocodilus .. 45
Figura 5. Zoocriaderos de C. crocodilus vigentes en el país ....................................... 58
Figura 6. Comportamiento de las exportaciones de C. crocodilus en el país .............. 63
9
Lista de Tablas
Tabla 1. Estructuración y catalogación de los documentos copilados ......................... 25
Tabla 2. Principales características definitorias de las subespecies ............................. 29
Tabla 3. Valores de abundancia de C. crocodilus registrados para Colombia ............ 33
Tabla 4. Propuestas metodológicas para el proceso de curtiembre ............................. 56
Tabla 5. Aspectos fundamentales para un proceso de zoocria exitoso ........................ 57
Tabla 6. Aspectos fundamentales para un proceso de ciclo abierto exitoso ................ 59
Tabla 7. Estándares de exportación para productos de C. crocodilus ......................... 64
10
Abreviaturas
ANLA Autoridad Nacional de Licencias Ambientales
CITES Convención sobre el Comercio Internacional de Especies
Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres
CSG Crocodile specialist group
GBIF Global Biodiversity Information Facility
INDERENA Instituto Nacional de los Recursos Naturales Renovables y del
Ambiente
ind/ha Individuo por hectárea
ind/km Individuo por kilómetro
IUCN International Union for Conservation of Nature
Km Kilómetros
Km2 Kilómetros cuadrados
m Metros
m2 Metros cuadrados
11
M.s.n.m. Metros sobre el nivel del mar
Sp. Especie
Spp. Especies
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Contenido
1. Introducción ............................................................................................................... 14
2. Planteamiento del problema ..................................................................................... 16
3. Justificación ................................................................................................................ 17
4. Objetivos ..................................................................................................................... 18
5. Marco conceptual ....................................................................................................... 19
5.1. Sinonimias ......................................................................................................................... 19
5.2. Subespecies ....................................................................................................................... 20
6. Metodología ................................................................................................................ 22
6.1. Análisis de información ................................................................................................... 22
6.2. Mapa de distribución ....................................................................................................... 24
6.3. Estado de conocimiento ................................................................................................... 24
7. Resultados ................................................................................................................... 25
7.1. Estado del conocimiento .................................................................................................. 27
7.1.1 Descripción de la especie ............................................................................................... 27
7.2. Ecología ............................................................................................................................. 29
7.2.1. Ecología poblacional ......................................................................... 29
7.2.2. Ecología reproductiva ........................................................................ 33
7.2.3. Relaciones interespecíficas ................................................................ 35
7.2.4. Comportamiento ................................................................................ 36
7.2.5. Hábitat ............................................................................................... 37
7.2.6. Alimentación ..................................................................................... 38
7.2.7. Importancia ecológica ....................................................................... 39
7.3. Conservación .................................................................................................................... 39
7.3.1. Amenazas .......................................................................................... 41
7.4. Sistemática y Taxonomía ................................................................................................. 41
13
7.4.1. Genética ............................................................................................. 43
7.5. Distribución ...................................................................................................................... 43
7.6. Aplicación y aprovechamiento ........................................................................................ 46
7.6.1. Etnozoología ...................................................................................... 46
7.6.2. Zoocría............................................................................................... 47
7.6.3. Patologías .......................................................................................... 48
7.6.4. Reproducción ..................................................................................... 49
7.6.5. Crecimiento ....................................................................................... 52
7.6.6. Producción ......................................................................................... 54
7.6.7. Ciclo abierto ...................................................................................... 58
7.6.8. Marco legal ........................................................................................ 60
7.6.9. Comercio ........................................................................................... 62
8. Discusión ..................................................................................................................... 66
9. Conclusiones y recomendaciones ............................................................................. 70
10. Referencias ................................................................................................................. 71
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1. Introducción
Caiman crocodilus, comúnmente conocida como ‘’caimán de anteojos o babilla’’, es la única
especie del género Caiman presente en Colombia (Crocodylia, Alligatoridae; Rueda-
Almonacid et al., 2007). Actualmente se reconocen tres subespecies para el territorio nacional
C. c. apaporiensis (Medem 1955), C. c. crocodilus Linnaeus 1758 y Caiman c. fuscus (Cope
1868) (Morales et al., 2013). Sin embargo, estudios recientes han justificado molecularmente
la invalidez de C. c. apaporiensis, agrupándola como una variación morfológica de C. c.
crocodilus (Balaguera-Reina et al. 2020).
Es una especie de hábitos nocturnos pese a esto, es común verle en zonas de playa o en áreas
abiertas tomando el sol, su forrajeo se puede considerar activo-pasivo y es una especie
carnívora generalista, su dieta está asociada a su tamaño (Morales et al., 2013). Balaguera-
Reina & Velasco (2019) afirman que C. crocodilus está presente en Brasil, Colombia, Costa
Rica, Ecuador, El Salvador, Guayana Francesa, Guatemala, Guyana, Honduras, México,
Nicaragua, Panamá, Perú, Surinam, Trinidad y Tobago, Venezuela y fue introducido en
Cuba, Estados Unidos y Puerto Rico; su presencia es incierta en Bolivia y Belice. Se
encuentra ampliamente distribuido por el territorio nacional, particularmente se ha
encontrado en el Parque Nacional Natural Isla Gorgona (Morales et al., 2013) y se ha
evidenciado su introducción a Isla de San Andrés (Forero et al., 2006; Morales et al., 2013).
C. crocodilus se encuentra clasificado en preocupación menor (LC) según el estado
conservación dado por IUCN (Balaguera-Reina & Velasco, 2019) y actualmente la
subespecie C. c. apaporiensis se encuentra registrado en el apéndice I del CITES (CITES,
2021).
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C. c. fuscus y C. c. crocodilus son las subespecies que han suministraron el mercado de pieles
continuamente en las últimas décadas (Morales et al., 2013; Ospina & Martinez, 1991; Rivera
et al., 2007). Se considera que las principales causas de que C. crocodilus haya tenido tan
elevada resiliencia a la caza pueden deberse a los tiempos de reproducción (en esta especie
puede ser relativamente corto; Rueda-Almonacid et al., 2007) y a la ocupación de nuevos
hábitats por la ausencia o poca presencia de especies más grandes como Melanosuchus niger
u otros crocodylianos de gran talla (Rueda-Almonacid et al., 2007).
Algunos estudios plantean que la estructura poblacional de la especie en algunas áreas a
través de su distribución esta alterado, ligado principalmente a la ausencia de ejemplares
adultos siendo esto un factor que podría afectar a la población con el paso del tiempo
(Balaguera-Reina & González-Maya, 2009). Otras causas que pueden afectar a las
poblaciones de C. crocodilus son la caza incidental, la expansión urbana, la agricultura y la
ganadería (Moreno et al., 2013). Teniendo en cuenta todas estas problemáticas se hace
fundamental la construcción de documentación que vincule esta especie y puedan iniciarse
futuros estudios relacionados con su conservación.
En Colombia se ha realizado solo un estudio recopilatorio direccionado totalmente a Caiman
crocodilus, realizado por Chirivi-Gallego (1973) donde recopilo información sobre el manejo
y biología de C. crocodilus. En otras especies de crocodylianos en Colombia se ha registrado
solo un estudio, este fue realizado por Balaguera-Reina et al. (2015) y se evaluó el estado de
conservación y la biología de Crocodylus acutus.
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2. Planteamiento del problema
Los crocodylianos suelen considerarse animales aprovechables por sus pieles, sin embargo,
C. crocodilus no era considerada una especie de valor comercial a comienzos del siglo pasado
pero debido al agotamiento de poblaciones de las Crocodylus acutus y Crocodylus
intermedius, comenzó a explotarse aproximadamente desde la década de los 50’ (Chirivi-
Gallejo, 1973; MacGregor, 2006; Medem, 1981; Ojasti, 1996) y debido al poco planeamiento
en el aprovechamiento de esta especie se afectaron fuertemente sus poblaciones (Medem,
1971a; Rivera et al., 2008). En la actualidad C. crocodilus sigue siendo aprovechado de
manera controlada en zoocriaderos, un fuerte gremio industrial en el país que participa en su
conservación (Rivera et al., 2008), pero debido a la falta de participación gubernamental, la
destrucción de su hábitat natural (Chirivi-Gallejo, 1973; Ulloa & Sierra-Díaz, 2012) y falta
de control en ciertas zonas donde existe cacería intensiva (Morales et al., 2013) sus
poblaciones han mantenido un comportamiento desequilibrado y de seguir así podrían
provocarse extinciones locales en gran parte del territorio nacional como las que se ya han
ocurrido en algunas zonas de la región Caribe (Balaguera-Reina et al., 2010). Teniendo en
cuenta la situación preocupante de la especie surge la necesidad conocer el manejo que ha
tenido su información y el estado actual en el que se encuentra, lo que origina la siguiente
pregunta de investigación:
¿Cuál es el estado de conocimiento de Caiman crocodilus en Colombia?
17
3. Justificación
Colombia posee una elevada diversidad de Crocodylidos con dos especies para la familia
Crocodylidae y cuatro para la familia Alligatoridae (Morale et al., 2013). Las dos especies de
cocodrilos están en un grado de amenaza, C. intermedius está en peligro crítico (CR) y C.
acutus está en peligro (EN), para aligatóridos el único en un estado conservación preocupante
es Melanosuchus niger que se encuentra en vulnerable (VU; Morales et al., 2015). Para el
caso de C. crocodilus dos subespecies se han catalogado en la CITES, C. c. fuscus fue
catalogado en el apéndice II (Balaguera-Reina y González-Maya, 2009; Rivera et al., 2008)
y C. c. apaporiensis está catalogado en el apéndice I (Brazaitis et al., 1998; Klemm & Navid,
1986; Lemke, 1981; MacGregor, 2006; Van Andel et al., 2003) y, aunque no está en peligro
(EN), sus poblaciones se encuentran restringidas (Morales et al., 2013). Esta especie es de
gran importancia por su valor comercial y biológico, por lo cual, es fundamental recopilar
información para revisar, analizar y comprender su estado actual de conocimiento. Este
trabajo busca aportar a la consolidación de documentos recopilatorios de crocodylianos
colombianos como una herramienta en pro de su divulgación y conservación.
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4. Objetivos
Objetivo general
• Evaluar el estado de conocimiento de la especie Caiman crocodilus a nivel nacional.
Objetivos específicos
• Sistematizar la información existente de C. crocodilus en Colombia respecto a su
ecología poblacional, ecología reproductiva, competencia, depredadores, parásitos,
comportamiento, hábitat, alimentación, importancia ecológica, conservación,
amenazas, sistemática, genética, distribución, etnozoología, zoocría, fisiología,
crecimiento, producción, ciclo abierto, marco legal y comercio.
• Contrastar el enfoque de aplicación y aprovechamiento con ecología, distribución,
sistemática y conservación de C. crocodilus a nivel nacional.
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5. Marco conceptual
De las 24 especies de crocodylianos descritas hasta la fecha en el mundo, Colombia y Brasil
concentran seis especies cada uno, siendo los países más diversos en este tipo de especies
(Morales et al., 2013). En Colombia habitan dos especies de la familia Crocodylidae y cuatro
de la familia Alligatoridae (Morales et al., 2013; Rueda-Almonacid et al., 2007).
Caiman crocodilus es uno de los aligatóridos más comunes en el país, se caracteriza por una
arista en forma de medialuna ubicada en la parte superior de los ojos, de ahí deriva el nombre
popular de ‘’caimán de anteojos’’. Posee patas delanteras no palmeadas, dorso café oliváceo,
café-oliva a amarillento, con bandas café oscuras sobre los lados de la cola en juveniles y
neonatos, vientre crema o blanquecino uniforme, iris de color oro o amarillo-limón (Morales
et al., 2013). Es considerada una especie generalista en términos de hábitat y puede adaptarse
a variedad de ambientes como ríos, caños, quebradas, lagunas, lagos, pantanos, presas y
marismas (Ayarzagüena y Velasco, 2010). Las hembras pueden alcanzar la madurez sexual
cuando tienen una talla de alrededor de 1.2 m y puestas de alrededor de 28 a 32 huevos en un
nido de montículo, que generalmente se da en la temporada de lluvias anual (Ayarzagüena y
Velasco, 2010; Chirivi-Gallego, 1973; Medem, 1981). Los principales nombres comunes de
C. crocodilus son: caimán de anteojos, babilla, baba, cachirre y jacaretinga (Rueda-
Almonacid et al., 2007).
5.1. Sinonimias
Lacerta crocodilus, LINNAEUS, 1758.
Caiman sclerops, SCHNEIDER, 1801.
Crocodilus sclerops, SCHNEIDER, 1801.
20
Crocodilus sclerops, WIED, 1824.
Alligator sclerops, DUMÉRIL & BIBRON, 1836.
Caiman sclerops, DITMARS, 1927.
Caiman crocodilus, CONANT & COLLINS, 1991.
Caiman crocodylus, LEHR, 2002.
5.2. Subespecies
Caiman crocodilus fuscus (Cope 1868)
Puede tener una longitud total de hasta 2 m, la coloración del dorso suele ser café claro, café
oliva o amarillento, sin flecos o manchas oscuras, extremidades café amarillento como el
dorso, franjas o bandas oscuras sólo visibles en la cola (Morales et al., 2013; Rueda-
Almonacid et al., 2007). Se distribuye en las cuencas del Caribe, Magdalena y Pacífico
(Morales et al., 2013).
Caiman crocodilus crocodilus Linnaeus 1758
Puede tener una longitud total de 2,7 m, color del dorso verde oliva con manchas numerosas,
puntos café oscuro y pecas de coloración negra en el dorso, cabeza y cola (Morales et al.,
2013; Rueda-Almonacid et al., 2007). Se distribuye en las cuencas del Orinoco y Amazonas
(Morales et al., 2013).
Caiman crocodilus apaporiensis Medem 1955
Puede tener una longitud total de hasta 2,2 m, posee un rostro muy alargado, color del dorso café-
amarillento muy pronunciado, bandas oscuras sobre el cuerpo y la cola (Medem 1955, 1981). Tiene
21
una distribución restringida en la cuenca del Amazonas, específicamente en las subcuencas del alto y
medio río Apaporis, entre los raudales de Jirijirimo y Puerto Yavilla, incluyendo los caños Tunía,
Rerorú o Macayá y el río Ajaju; alto caño Tacunema, a lo largo de unos 200 km (Medem 1955, 1981;
Morales et al., 2013).
22
6. Metodología
Se realizó una búsqueda intensiva de datos principalmente constituido por documentos
científicos, planes de conservación, informes gubernamentales, artículos sin revisión por
pares, legislaciones, libros y tesis. A partir de las palabras clave ‘’ spectacled caiman
Colombia’’ y ‘’Caiman crocodilus Colombia’’ en el motor de búsqueda de Google
académico y se filtró por décadas para hacer más sencillo el proceso de recopilación de la
información. Se realizó además una búsqueda intensiva en las bases de datos de Scopus,
Oxford Academy, Taylor & Francis, Springer Natures, Sage Journals, Sage knowledge,
Science Direct, Springer link, Pub med, pub med central, NCBI, JSTOR y para el caso
particular de la IUCN CROCODILE SPECIALIST GROUP se revisó toda la información
disponible en su portal web, por último se revisó una base datos compartida por el Dr. Sergio
Balaguera Reina en el software ‘’Endnote X9’’ donde se clasificó y organizó la información
relacionada con C. crocodilus en Colombia. Toda la información colectada se seleccionó y
clasificó a partir de descriptores de evaluación y con ellos se construyó la matriz donde se
recopiló la información con base en los siguientes parámetros:
6.1. Análisis de información
Se recopilo y organizo la información existente en una tabla dividida en nueve columnas, en
la primera columna se estableció la dirección del estudio, si mencionaba únicamente a C.
crocodilus se consideraba directo y si mencionaba otras especies se consideraba indirecto.
En la segunda columna se clasificaron los documentos según la disponibilidad del
documento, cuando presentaron un archivo se enumeraron y se indexaron, en el caso de los
documentos que no poseían un archivo se catalogaron ‘’Sin PDF’’. En la tercera columna se
23
añadieron los nombres de los autores. En la cuarta columna se añadió el año de publicación
del documento. En la quinta columna se agregó el nombre del documento. En la sexta
columna se clasificó los documentos según su tipo, dividido en informes técnicos, artículos
científicos, artículos sin revisión por pares (documentos extraídos del CSG), tesis, libros y
otros (documentos asociados a legislaciones, normativas o sin especificación de origen). En
la séptima columna se agregó el departamento donde se realizó el estudio, en el caso de los
estudios que involucraban varios departamentos cercanos se agregaron las regiones naturales
y los estudios que realizaron a nivel general se clasificaron como nacional. En la octava
columna se añadieron las regiones naturales en las que se realizó cada estudio y para el caso
de los estudios generales se mantuvo la denominación nacional. En la novena columna se
clasificaron las categorías correspondientes de cada documento. Aplicación y
aprovechamiento para documentos relacionados con etnozoología, zoocria y comercio.
Sistemática y taxonomía para documentos relacionados con genética, sistemática y
taxonomía. Ecología para documentos relacionados con poblaciones, reproducción,
relaciones interespecíficas, comportamiento, hábitat, alimentación e importancia ecológica.
Conservación para documentos relacionados a planes y estado de conservación. Distribución
para documentos que describan las áreas de distribución de la especie. General para
documentos que contengan dos o más de las categorías anteriores. La tabla de recopilación
de datos obtenida puede ser consultada aquí.
24
6.2. Mapa de distribución
Con coordenadas georreferenciadas en GBIF (Global Biodiversity Information Facility)
recopiladas a través de la búsqueda filtrada por país ‘’Colombia’’ y con la palabra clave
‘’Caiman crocodilus’’ se descargaron los datos, se limpiaron y filtraron para ser graficados
bajo el sistema de coordenadas geográficas ‘’GCS WGS 1984’’en las capas de ‘’World Relief
Map’’ para denotar la influencia de las cordilleras de los Andes en el país, ‘’Croquis
Colombia’’ para visualizar los límites del país, ‘’Regiones’' para reconocer las divisiones del
territorio nacional y ‘’World_Ocean_Base’’ para visualizar las fronteras de Colombia, esto
fue realizado en la versión 10.8 del software de ArcGIS.
6.3. Estado de conocimiento
Para el análisis del estado de conocimiento se revisaron todos los documentos presentes en
la tabla de recopilación de datos y se extrajo la información más relevante por temáticas
para su organización, también se contrasto la información de aplicación y aprovechamiento
con ecología, distribución, sistemática y conservación para tener claridad y distinción
respecto al conocimiento de la especie en la actualidad.
25
7. Resultados
Se recopilaron un total de 198 documentos relacionados con Caiman crocodilus en Colombia
de los cuales 105 tenían un enfoque directo, 93 un enfoque indirecto, 179 tenían un archivo
disponible y 19 no contaban con archivo (Tabla 1). Los documentos en su mayoría
correspondieron a la clasificación de artículos sin revisión por pares con un total de 63
documentos, seguido por artículos científicos (60), informes técnicos (22), tesis (23), libros
(17) y otros (13). En cuanto al tema de los documentos predominó aplicación y
aprovechamiento con un total de 106 documentos siendo distribución el tema con el menor
número de documentos (1; Figura 1). La mayor representación de documentos la tuvo el nivel
nacional (49 %) seguido por la región Caribe (30 %) siendo la región insular la que tuvo
menor representación (1%; Figura 2).
Información recopilada
Total
Disponibilidad de
documento
Disponible
179
198
No disponible
19
Dirección de
documento
Directo
105
198
Indirecto
93
Tipo de documento
Artículos
60
198
Artículos sin revisión por pares
63
Informes
22
Libros
17
Tesis
23
Otros
13
Región del país
Andina
16
198
Amazónica
13
Caribe
59
Insular
2
Orinoquía
6
Pacífica
4
Nacional
98
Categoría del
documento
Aplicación y aprovechamiento
106
198
Conservación
13
Ecología
38
Distribución
1
Sistemática
21
General
19
Tabla 1. Estructuración y catalogación de los documentos copilados
26
Figura 1. Temáticas de los documentos copilados de C. crocodilus.
Figura 2. Documentos asociados a cada región natural del país, exceptuando el nivel
nacional que representa los documentos que no pudieron ser categorizados en las regiones.
106
13
1
38
19
21
020 40 60 80 100 120
Aplicación y aprovechamiento
Conservación
Distribución
Ecología
General
Sistemática
Número de documentos
8%
7%
49%
30%
2% 3% 1%
R. Andina
R. Amazónica
R. Caribe
R. Insultar
R. Orinoquía
R. Pacífica
Nivel nacional
27
7.1. Estado del conocimiento
7.1.1 Descripción de la especie
Caiman crocodilus es una de las especies de crocodylianos más pequeños de Suramérica, se
caracteriza por poseer una espina o “entrecejo” sobre los parpados (Figura 3) y en la región
dorsal del hocico presenta una arista que forma una protuberancia (CITES, 1995; Morales et
al., 2013; Rueda-Almonacid et al., 2007). Presenta de 8 a 10 filas longitudinales en las placas
dorsales, 20 a 24 filas transversales en el vientre (CITES, 1995), 2 a 3 filas de placas post-
occipitales (CITES, 1995; Morales et al., 2013; Rueda- Almonacid et al., 2007), 5 series de
placas nucales (cervicales), placas dorsales con forma cuadrangular y protuberancias de
elevación variable, placas de los laterales con forma ovoide y presencia de quilla, placas del
vientre con osteodermos pronunciados, una cola con 11 a 16 verticilos en la cresta doble, patas
traseras con membrana interdigital, patas delanteras sin membrana, vientre con tonalidades
blancas uniformes, variaciones de coloración entre verde olivácea y café oliváceo amarillento,
el iris tiene una coloración amarillenta o verdoso (Morales et al., 2013; Rueda-Almonacid et
al., 2007). La coloración en el dorso puede ser oliva grisáceo, la cola presenta barras negras y
las placas ventrales ocasionalmente tienen manchas negras de gran tamaño (Chirivi-Gallego,
1973).
28
Figura 3. Ilustración de las principales características morfológicas de la especie.
Abreviaturas: (A) arista; (C.C.D.) cresta caudal doble; (C.C.S.) cresta caudal sencilla; (D)
placas dorsales; (F.T.) filas transversales; (Nu) placas nucales o cervicales; (P.N.)
protuberancia nasal; (P.O.) placas post-occipitales; (V) escamas ventrales; (V.V.) Verticilos.
Tomado y modificado de CITES (1995) & Morales et al. (2013).
Presenta 5 dientes premaxilares, 12 a 15 maxilares y de 17 a 20 mandibulares (Rueda-
Almonacid et al., 2007), en algunas ocasiones puede presentar una premaxila perforada por
diente N° 1 mandibular (Chirivi-Gallego, 1973). El diente N° 4 de la mandíbula no es visible
debido a que existe una cavidad en el maxilar donde encaja (CITES, 1995), pero en
ejemplares adultos ocasionalmente esta cavidad puede perder la pared lateral o perforarse
haciendo el diente N°4 visible (Chirivi-Gallego, 1973; CITES, 1995).
29
Esta especie puede alcanzan una longitud máxima de 2,75 m los machos y las hembras una
longitud máxima de 2,2 m (Morales et al., 2013; Rueda-Almonacid et al., 2007) y presenta
tres subespecies para Colombia (Tabla 2) aunque anteriormente se consideraban cuatro
cuando incluían a C. c. chiapasius (Jiménez, 2016; Morales et al., 2013; Roberto et al., 2020)
y actualmente solo C. c. crocodilus y C. c. fuscus se consideran subespecies validas (Roberto
et al., 2020; Zucoloto et al., 2021).
Subespecies
Distribución
de placas
ventrales
(filas
transversales)
Distribución de
placas
ventrales (filas
longitudinales)
Longitud
máxima
Coloración
del dorso
Hocico
C. c. fuscus
20 a 24
12 a 16
2 m
Café claro
sin manchas
Ancho y
relativamente
corto
C. c.
crocodilus
19 a 26
11 a 14
2,7 m
Verde oliva
con
manchas
Medianamente
alargado
C. c.
apaporiensis
21 a 24
7 a 11
2,2 m
Café
amarillento
brillante
con
manchas
Triangular y
muy alargado
Tabla 2. Principales características definitorias de las subespecies de C. crocodilus
presentes en Colombia (antes de la modificación). Tomado y modificado de; Medem,
1955; Morales et al. 2013 & Rueda-Almonacid et al. 2007.
7.2. Ecología
7.2.1. Ecología poblacional
Los estudios poblacionales de C. crocodilus iniciaron en la década de los 80’ y se dirigían
principalmente a la subespecie C. c. fuscus por su extensa explotación en el Caribe (CITES,
2016b). Ayarzagüena, (1983) planteó una evaluación de la estructura poblacional de Caiman
crocodilus a partir de clases de tamaño, estos divididos de la siguiente manera: I (< 50 cm),
30
II (51-120 cm), III (121-180 cm) y IV (>181), estas clases formarían parte de los procesos
que desde el censo de Barahona (1996) se han realizado en el país.
En las evaluaciones de estructura poblacional realizadas en el país hasta el momento, ha
predominado la clase II siendo esta la que más ejemplares ha presentado (Agudelo & Vergara,
2004; Balaguera-Reina, 2011, 2012, 2019; Balaguera-Reina et al., 2008; Balaguera-Reina et
al., 2010; Balaguera- Reina et al., 2021; Balaguera-Reina & González-Maya, 2009; Barahona
et al., 1996; Cavanzo, 2004; Guerra et al., 2020; Moreno et al., 2016; Parra-Torres et al.,
2020; Pineda- Avendaño, 2017: Ríos & Trujillo, 2004), en otras evaluaciones la clase I fue
la que mayor número de ejemplares presentó (Correa, 2011; Moreno et al., 2013; Niño et al.,
2016; Parra- Torres, 2017) y la clase IV fue la que menor número de ejemplares presentó en
todas las evaluaciones (Agudelo & Vergara, 2004; Balaguera-Reina, 2011, 2012, 2019;
Balaguera- Reina et al., 2010; Balaguera-Reina et al., 2021; Balaguera-Reina & González-
Maya, 2009; Barahona et al., 1996; Cavanzo, 2004; Correa, 2011; Guerra et al., 2020; Moreno
et al., 2013; Moreno et al., 2016; Niño et al., 2016; Parra-Torres, 2017; Parra-Torres et al.,
2020; Pineda- Avendaño, 2017: Ríos & Trujillo, 2004). Un caso particular fue el de Cartagena
et al. (2020) quien realizó una modificación a las clases de tamaño de la siguiente manera: I
(<39,9 cm), II (40-79,9 cm), III (80-119,9 cm) y IV (> 120 cm), pese a esto presentó el mayor
número de ejemplares en la clase I y el menor número de ejemplares en la clase IV (Cartagena
et al., 2020). En los estudios de Castro-Herrera et al. (2013), De la Ossa (2014), Forero et al.
(2006) y Viloria et al. (2017) no se evaluó la estructura poblacional, si no solo se tuvo en
cuenta densidad poblacional (Tabla 3).
31
Autor(es)
Año
de e.
Año
de p.
Región o
departamento
Lugar(es)
Abundancia
Barahona et al.
1994-
1995
1996
Caribe y Andina
Área hidrográficas
Magdalena- Cauca y
Caribe
0,1057 ind/ha
Barahona et al.
1994-
1995
1996
Amazónica
Río Putumayo
0,0854 ind/ha
Barahona et al.
1994-
1995
1996
Pacífica
Área hidrográfica del
Pacífico
0,069 ind/ha
Cavanzo
2003
2004
Córdoba
Bahía de Cispatá
0,36 ind/ha
Ríos & Trujillo
1998
2004
Orinoquía
Río Bita
8,4 ind/km
Río Meta
7,6 ind/km
Agudelo &
Vergara
2004-
2005
2005
Atlántico
Embalse el Guájaro
2,32 ind/km
Forero et al.
2002
2006
Insular
Isla de San Andrés
81 ind.
Balaguera-Reina
& González
Maya
2006
2009
Magdalena
Vía parque isla de
Salamanca
0,063 ± 0,057
ind/ha en ciénagas
1,37 ± 1,218
ind/ km en caños
Balaguera-Reina
2011
2011 -
2012
Cesar
Ciénega de Zapatosa
0,56 ± 0,42
ind/km
Ciénaga de Costilla
2,60 ± 1,64
ind/km
32
Moreno et al.
2009
2013
Cundinamarca
Valle del río
Magdalena
4,3 ind/km en
ambientes lóticos
11,6 ind/ha en
ambientes lénticos
Castro-Herrera
et al.
2010
2013
Insular
Isla Gorgona
0,005 ind/m2
De la Ossa
2014
2014
Sucre
Jagüeyes del Golfo de
Morrosquillo
26,81 ind/ha
Moreno et al.
2015
2016
Caribe
Ciénaga Mata Tigre
Entre 3,29 y 2,12
ind/km
Ciénaga Grande
Entre 0,98 y 0,90
ind/km
Ciénaga Luruaco
0,80 ind/km
Ciénaga Guájaro
Entre 0,59 y 0,34
ind/ km
Niño et al.
2015
2016
Andina
Cuenca alta del río
Magdalena
2,6 ind/km
Pineda-
Avendaño
2015
2017
Córdoba
Embalse de Urrá
2,85 ind/km
Viloria et al.
2015
2017
Córdoba
Parque nacional natural
Paramillo
2,8 ind/km
Parra-Torres
2016-
2017
2017
Orinoquía
Río Bita
3,1 ind/km
Mora-Rivera
2015
2017
Tolima
Embalse de Hidroprado
5,3 ind/km
Balaguera-Reina
2018
2019
Amazónica
Laguna Arriba
8,21 ind/km
Laguna Churuco
6,15 ind/km
Laguna Inaná
4,86 ind/km
33
Segmento del río ''La
Victoria–Inaná''
1,84 in/km
Segmento del río
‘’Inaná–Churuco’’
0,25 ind/km
Cartagena et al.
2013-
2018
2020
Antioquía
San Juan
37 ind/km
Caño Negro
11 ind/km
Guerra et al.
2015-
2016
2020
Bolívar
Puerto Badel y Correa
1,26 ind/km
Parra et al.
2016-
2017
2020
Orinoquía
Río Bita
3,1 ind/km
Balaguera-Reina
et al.
2018-
2019
2021
Amazónica
Río Apaporis
1763 ± 786 ind
~7,1 km2
Tabla 3. Valores de abundancia de C. crocodilus registrados para Colombia, la abundancia
de la isla de San Andrés no expresa unidad de medición debido a que los autores
consideraron que el área de estudio no se ajustaba al modelo. Año de e: Año de estudio;
Año de p: Año de publicación.
7.2.2. Ecología reproductiva
Las babillas presentan dimorfismo sexual secundario donde el macho es de mayor tamaño
que la hembra (Chirivi-Gallego, 1973; Medem, 1962; Morales et al., 2013; Rueda-
Almonacid et al., 2007), la madurez sexual es alcanzada cuando tienen una edad entre seis y
siete años (Medem, 1969; Ojasti, 1996) y cuando tienen una longitud aproximada de 1,25 m
(Chirivi-Gallego, 1973; Medem, 1981; Ulloa & Cavanzo, 2003). El ciclo reproductivo es
anual (Chirivi-Gallego, 1973) y coincide con el inicio de la temporada de lluvias (Ojasti
34
1996; Rueda-Almonacid et al., 2007), durante el periodo reproductivo los machos adultos se
tornan bastante agresivos por territorio (Medem, 1962, 1981; Ojasti, 1996).
En la época reproductiva las hembras y machos emiten vocalizaciones para atraerse, en este
proceso se activan las glándulas almizcleras produciendo un olor fétido (Medem, 1981;
Ospina & Martínez, 1991), existe un cortejo en el cuerpo de agua y se concluye la copula en
la orilla, esta suele durar un poco más de un minuto (Ospina & Martínez, 1991). Usualmente
un macho puede copular con varias hembras (Rueda-Almonacid et al., 2007), los machos
grandes posiblemente tengan una mayor concentración de testosterona y una mayor
probabilidad de dejar una gran descendencia (Barragan et al., 2021).
La postura de huevos comienza cuando la época de lluvias ha superado su máxima
precipitación y disminuye la intensidad de las lluvias, garantizado que los nidos no sean
inundados por lluvias espontaneas. La oviposición suele ocurrir primero en la región norte
del país (abril a julio) que la región sur (junio-septiembre) (Ramírez, 2001; Rueda-Almonacid
et al., 2007) debido a que la nubosidad que provoca las lluvias viaja en sentido norte-sur
(Ramírez, 2001).
Las hembras realizan los nidos cerca a los cuerpos de agua y en lugares con árboles o sombra
(Chirivi-Gallego, 1973; Medem, 1962; Ospina, 1991; Rueda-Almoacid et al., 2007; Ulloa &
Cavanzo, 2003). Los nidos son construidos cerca a termiteros para garantizar los niveles
térmicos a los huevos (Chirivi-Gallego, 1973; Ramírez, 2001). Los nidos son de tipo
montículo (Chirivi-Gallego, 1973; Morales et al., 2013; Ramírez, 2001; Rueda-Almonacid et
al., 2007; Rodríguez-Melo, 2002), en estos depositan los huevos a través de un espacio que
deja la hembra (cámara de incubación), luego de esto el nido es cubierto de manera
35
compacta con tierra y hojarasca (Chirivi-Gallego, 1973; Ramírez, 2001). En zonas con áreas
de vegetación pantanosa suelen realizar ‘’nidos flotantes’’ (Ullo & Cavanzo, 2003), estos
suelen ser más seguros en cuanto a depredadores (Zucoloto et al., 2021) y en algunas
ocasiones las hembras tienen nidos comunales (Medem, 1981).
Los huevos son blancos, con apariencia rugosa y forma elipsoide (Medem, 1962; Morales et
al., 2013; Ramírez, 2001; Rueda-Almonacid et al., 2007), el número de huevos de puesta
oscila entre 30 a 40 huevos (Rueda-Almonacid et al., 2007), pero existe un promedio de 28-
30 huevos por nido (Morales et al., 2013; Ojasti, 1996; Ramírez, 2001; Velasco &
Ayarzagüena, 2010). Los huevos duran entre 85 a 95 días en incubación, aunque esto puede
variar según la región o el tamaño de la hembra (Ojasti, 1996; Ospina & Martínez, 1991).
Algunos huevos pueden verse afectados por depredación o inundaciones repentinas
(Ramírez, 2001), aunque los nidos son constantemente vigilados por las hembras y estas son
bastante agresivas, al momento de la eclosión las crías emiten un sonido y la madre colabora
con la ruptura del cascaron y los traslada en sus fauces al agua (Medem, 1968, 1981; Morales
et al., 2013; Ojasti, 1996; Rueda-Almonacid et al., 2007), Los neonatos pueden medir entre
21 a 23,6 cm de largo (Morales et al., 2013) y el cuidado postnatal puede durar de cuatro
(Morales et al., 2013) a siete meses (Rueda-Almonacid et al., 2007).
7.2.3. Relaciones interespecíficas
Competencia
En etapas juvenil C. crocodilus puede presentar competencia por hábitat y alimento con la
especie Paleosuchus palpebrosus en el río Apaporis (Medem, 1971a), también pueden
presentar competencia por hábitat con crocodylianos grandes como Melanosuchus niger,
36
Crocodylus intermedius (Rueda-Almonacid et al., 2007) y Crocodylus acutus (Ulloa &
Cavanzo, 2003).
Depredadores
Los huevos pueden ser depredados por lagartos polleros, cusumbos y otros animales (Chirivi-
Gallego, 1973; Morales et al., 2013; Ramírez, 2001; Rueda-Almonacid et al., 2007), en etapa
de neonatos y juveniles suelen ser depredados por mamíferos semiacuáticos como la nutria
(Medina & Morales, 2019), mamíferos terrestres, aves zancudas, aves rapaces, peces grandes,
serpientes y otras especies de crocodylianos Chirivi-Gallego, 1973; Medem, 1981; Ojasti,
1996; Ramírez, 2001; Rueda-Almonacid et al., 2007), en etapa adulta pueden ser depredados
por la anaconda verde (Eunectes murinus) y el jaguar (Panthera onca; Chirivi- Gallego, 1973;
Medem, 1981; Morales et al., 2013; Rueda-Almonacid et al., 2007).
Parásitos
Las babillas pueden ser parasitadas por nematodos como sanguijuelas (Chirivi-Gallego,
1973; Medem, 1962), moscas de la familia Tabanidae (Medem, 1981), bacterias como
Mycobacterium sp., Erysipelothrix rhusiopathiae (Chirivi-Gallego, 1973), Rickettsia sp.
(Santodomingo et al., 2018) y garrapatas como Amblyomma dissimile y Rhipicephalus
sanguineus (Mora-Rivera et al., 2020).
7.2.4. Comportamiento
C. crocodilus tiene un orden social jerárquico, por lo general los individuos grandes acceden
primero a alimentación, reproducción y hábitat (Rueda-Almonacid et al., 2007). Sus hábitos
son semiacuáticos y cuando están en el agua suelen mantenerse parcialmente sumergidos
37
(Ojasti, 1996). A medida que crecen prefieren aguas más profundas, por eso no es común
encontrar ejemplares grandes en quebradas (Medem, 1971a). Son animales ectotermos y
dependen directamente del ambiente para regular su temperatura, por lo cual suelen
exponerse al sol en las orillas de los cuerpos de agua (Medem, 1962; Morales et al., 2013;
Ojasti, 1996; Ulloa & Cavanzo, 2003) suelen hacerlo a mediados de la mañana o primera
hora de la tarde cuando el sol es bastante fuerte (Morales et al., 2013; Ojasti, 1996), los
adultos suelen ‘’asolearse’’ solos o en grupos, en cambio los ejemplares jóvenes se mantienen
ocultos entre la vegetación para evitar ser depredados (Medem, 1981). En las temporadas
secas suelen mantenerse sumergidos en el agua para mantener su temperatura constante
(Rueda-Almonacid et al., 2007).
Pueden presentar procesos de migración en búsqueda de agua recorriendo a pie largas
distancias a través de llanuras y bosques, usualmente lo realizan en la noche (Medem, 1971a;
Medem, 1981), en temporadas de sequía suelen entrar en estado de estivación quedándose en
pequeños charcos hasta que llega la temporada de lluvias (Chirivi-Gallego, 1973; Medem,
1981). Un hecho particular que destacó Medem (1981) es que cuando hay fuertes lluvias no
suelen buscar refugio, sino que por el contrario son más activos, por esta razón podría
considerarse que disfrutan la lluvia, otro hecho particular fue el descrito por Antelo (2012)
en el cual reportó un intento de copula entre dos machos de babilla en la reserva Palmarito
(Casanare), un comportamiento que no había sido registrado en esta especie.
7.2.5. Hábitat
Las babillas suelen habitar en lugares que no superen los 1000 m.s.n.m. (Rueda-Almonacid
et al., 2007), con una temperatura anual que oscilen sobre los 24 a 27° C y con una
38
temperatura del agua 21 a 27 ° C (Chirivi-Gallego, 1973). Pueden encontrarse en ríos,
quebradas, lagunas, esteros, manglares, sabanas inundadas, morichales, ciénagas (Balaguera
& Velasco, 2019; Chirivi-Gallego, 1973; Medem, 1962, 1981; Morales et al., 2013; Rivera
et al., 2008; Velasco & Ayarzagüena, 2010) y hasta en cuerpos de agua diseñados por el
hombre (Balaguera-Reina & Velasco, 2019; Rivera et al., 2008) como los jagüeyes (De la
Ossa, 1996; Morales et al., 2013). Por lo general eligen lugares con aguas tranquilas y donde
haya vegetación flotante, la mayoría de estos hábitats son limitados por las temporadas
climáticas, en temporada seca es normal verlos agrupados debido a la poca disponibilidad de
agua (Drews, 1990; Ojasti, 1996).
7.2.6. Alimentación
Son depredadores oportunistas (Morales et al., 2013; Rueda-Almonacid et al., 2007;
Zucoloto et al., 2021) suelen cazar en cualquier momento (Ojasti, 1996), pero tienden a
realizarlo más frecuentemente en la noche (Medem, 1962; Medem, 1981; Ojasti, 1996;
Rueda-Almonacid et al., 2007) y en periodos intercalados de actividad-descanso; cuando hay
luna suelen reducir su actividad debido a que las presas notan su presencia fácilmente
(Medem, 1962; Medem, 1981).
Su método de captura es a través del sigilo visualizando su presa hasta capturarla y ahogarla
(Morales et al., 2013; Ospina & Martínez, 1991). En el proceso digestivo a partir de pequeñas
rocas (gastrolistos) trituran el alimento (Chirivi-Gallego, 1973; Medem 1962, 1981; Ospina
& Martínez, 1991; Rueda-Almonacid et al., 2007), estos gastrolitos también les ayudan a
mantenerse sumergidos en aguas torrentosas (Rueda-Almonacid et al., 2007). Las principales
presas son peces, tortugas, serpientes, ranas, mamíferos pequeños y
39
medianos, aves, cangrejos, moluscos e insectos (Chirivi-Gallego, 1973; Medem 1962;
Medem, 1981; Ospina & Martínez, 1991; Rueda-Almonacid et al., 2006; Ulloa & Cavanzo,
2003). Pueden durar hasta dos meses sin alimentación abasteciéndose de los nutrientes que
se concentran en su cola (Ospina & Martínez, 1991). Los neonatos suelen alimentarse de
invertebrados acuáticos y terrestres (Medem, 1962; Medem, 1981; Ospina & Martínez, 1991)
a medida que crecen se alimentan de presas de mayor tamaño y en algunas ocasiones
consumen carroña (Ojasti, 1996).
7.2.7. Importancia ecológica
Es un depredador que contribuye a la regulación de las poblaciones de animales circundantes
a su hábitat, limita la propagación de parásitos en sus etapas juveniles ya que suele
alimentarse de caracoles (Pomacea spp.), los cuales son considerados vectores (Chirivi-
Gallego, 1973) y sus heces a partir del ciclo de nutrientes pueden aportan a la presencia de
plancton (Morales et al., 2013) el cual es fundamental para organismos como moluscos,
insectos acuáticos, larvas de crustáceos y otros invertebrados; estos organismos son la
principal fuente de alimento de alevinos de peces (Medem, 1981).
7.3. Conservación
Los crocodylianos son característicos de la fauna neotropical con un total de 11 especies para
el continente; hace algunas décadas eran abundantes en ecosistemas lóticos y lenticos etc.
(Brazaitis et al., 1998; Ojasti, 1996), pero debido a la caza comercial que inicio entre los años
20’ y 30’ se ha reducido considerablemente su número (Ojasti, 1996).
40
A mediados de los 90' C. crocodilus se consideraba que podría estar en peligro de extinción
en Colombia por la desaparición de poblaciones locales en distintos departamentos del país
(Sánchez et al., 1995) pero solo hasta el 2002 se realizó la primera evaluación de riesgo de
extinción de esta especie en el país y fue categorizado en preocupación menor (LC), pero
planteando que si no se recuperaban prontamente las poblaciones su estado de conservación
pasaría a ser vulnerable (VU) (Rodríguez-Melo, 2002). Actualmente la especie sigue
manteniéndose categorizada en preocupación menor (LC) (Balaguera-Reina & Velasco,
2019; Zucoloto et al., 2021) y la subespecie C. c. apaporiensis está categorizada en el
apéndice I de la CITES, siendo la única subespecie de C. crocodilus presente en el catálogo
(CITES, 2021b).
Desde el 2005 las corporaciones autónomas regionales tienen la obligación de realizar planes
de conservación de la especie en su jurisdicción (De la Ossa et al., 2006; Mercado & Palacios,
2006), esto permitió que fuesen realizados proyectos en los departamentos con presencia de
zoocriaderos. En el Atlántico fueron iniciados los procesos de repoblamiento (Palencia et al.,
2006; Rojano & Velasco, 2006), en el Chocó se adelantó un proyecto de conservación debido
a la explotación que tenía la especie en el Atrato donde existía un comercio de pieles a
zoocriaderos de la costa Caribe (Balaguera-Reina et al., 2008), en el departamento de Bolívar
fue desarrollado un proceso de conservación en el cual participaron activamente las
comunidades locales (Palacios et al. 2010; Palacios & Mercado, 2008; Zapata et al., 2008),
en Cundinamarca y la Guajira se implementó un proyecto de conservación con las respectivas
corporaciones autónomas (Morales et al., 2013) y en el departamento de Cesar se desarrolló
un proyecto de repoblación en el complejo de ciénagas de la Zapatosa, este
41
proyecto busco establecer los parámetros más acertados para seguimiento y control en
procesos de repoblamiento y conservación (González-Maya et al., 2011).
7.3.1. Amenazas
La zoocria ha tenido impacto con la extracción de ejemplares silvestres para el inicio de sus
operaciones (Rivera et al., 2008), pero también otros factores como la construcción de vías
cerca a los cuerpos de agua impactan en la especie, principalmente por atropellamientos
(Morales et al., 2013; Pallares & Meza, 2018). La cacería ilegal impacta a las poblaciones
(Chirivi-Gallego, 1973; Morales et al., 2013; Rivera et al., 2008) y suele aumentar en la
temporada seca en los afluentes de la cuenca del Magdalena (Cormagdalena, 2007). La
agricultura y ganadería extensiva (Zucoloto et al., 2021) usan la mayoría de las zonas
terrestres de las ciénagas destruyendo el hábitat primario de la especie (CITES, 2016b;
CITES, 2017) y la contaminación de los cuerpos de agua con metales pesados en zonas con
minería afecta la integridad de la especie (CITES, 2017; Marrugo et al., 2019; Morales et al.,
2013).
7.4. Sistemática y Taxonomía
El complejo Caiman crocodilus ha presentado dificultad para establecer su unidad
taxonómica por su extensa distribución y variaciones locales, tradicionalmente su
clasificación se hacía con características morfológicas hasta que estudios genéticos
establecieron tres taxones diferenciados: C. c. fuscus, C. c. crocodilus y C. c. yacare (Amato
et al., 1998) posteriormente, Busack & Pandya (2001) a partir de los resultados de su
investigación morfológica propusieron no considerar las subespecies de Caiman crocodilus
como taxones válidos y considerar a C. c. yacare como una especie valida. Actualmente
42
Caiman yacare se considera una especie valida, pero aún no existe un consenso total sobre
esta denominación (Roberto et al., 2020).
El complejo Caiman crocodilus se dividía cuatro subespecies, tres validadas genéticamente,
C. c. chiapasius, C. c. fuscus, C. c. crocodilus (Venegas-Anaya, 2013) y C. c. apaporiensis
validada a partir de rasgos morfológicos (Escobedo et al., 2015; Falcón & Jerez, 2021;
Medem, 1951; Medem, 1981; Rueda-Almonacid, 2007) que lo diferenciaban del complejo
(Angulo et al., 2019) y podrían indicarlo como un linaje evolutivo diferente, pero la ausencia
de información genética no permitía confirmarlo (Escobedo et al., 2015), Balaguera-Reina
(2020) evidenció la cercanía genética existente entre C. c. crocodilus y C. c. apaporiensis,
determinando que C. c. apaporiensis en realidad es una variación morfológica (ecomorfo) de
C. c. crocodilus (Balaguera-Reina, 2020), Falcón & Jerez (2021) sugirieron seguir
complementando las investigaciones sistemáticas de los linajes colombianos con
información morfológica, geográfica y ecológica.
Los datos obtenidos por González & Díaz (2019) evidenciaron la divergencia existente entre
los linajes mesoamericanos (transandina) y sudamericanos (cisandina) producido por la
cordillera oriental. Actualmente los taxones colombianos se dividen en C. c. fuscus sensu
stricto para la región transandina y C. c. crocodilus sensu stricto para la región cisandina
(Roberto et al., 2020; Zucoloto et al., 2021). Las poblaciones de Trinidad y Tobago presentan
cercanía con el linaje de C. c. crocodilus de la Orinoquia, probablemente esto haya ocurrido
por procesos de dispersión pasiva u otros mecanismos que le permitieron colonizar la isla
(Balaguera-Reina et al., 2021).
43
7.4.1. Genética
A nivel genético las poblaciones de Colombia no han sido muy estudiadas, se han realizado
tan solo tres estudios. El primero fue realizado en las regiones de las costas Atlántica y
Pacífica y se evidenció una gran similitud entre estas poblaciones, corroborando la ausencia
de la subespecie C. c. chiapasius en el país (Jiménez, 2016), el segundo estudio se realizó
con las poblaciones del territorio CAR en Cundinamarca, estas no denotaron una gran
diferenciación intradepartamental, pero si una gran interdepartamental según lo verificado
con ejemplares del zoocriadero lírica (Moreno et al., 2017) y el tercero en el Tolima donde
se evidenciaron diferencias intradepartamentales muy marcadas (González & Díaz, 2019) y
una gran diversidad genética (Díaz et al., 2021).
7.5. Distribución
Caiman crocodilus tiene una gran distribución en el continente, está presente desde el Estado
de Chiapas en México hasta el noroeste Bolivia (Chirivi-Gallego, 1973; Ojasti, 1996; Rueda-
Almonacid et al., 2007). En Colombia se distribuye prácticamente en todo su territorio y
presenta un aislamiento geográfico entre las regiones Caribe-Pacifico y Orinoquía-Amazonía
producido por la cordillera oriental (Figura 4; Angulo et al., 2019; Medem, 1971a).
La subespecie C. c. fuscus se distribuye en las regiones Caribe-Pacifico (Medem, 1971a,
1968, 1981; Morales et al., 2013; Ojasti, 1996; Rueda-Almonacid et al., 2007),
específicamente en las zonas del valle del río Atrato, Acandi, Turbo (Medem, 1971a, 1968,
1981; Ojasti, 1996; Rueda-Almonacid et al., 2007), hoya del Magdalena, Sinú (Medem,
1968; Sánchez et al., 1995; Villamizar, 1993), Cauca (Villamizar, 1993; Ulloa & Cavanzo,
2003; Rueda-Almonacid et al., 2007), Catatumbo (Medem, 1968), río Atrato, río San Jorge,
44
río Ranchería (Ulloa & Cavanzo, 2003; Rueda-Almonacid et al., 2007), subcuenca baja del
río Bogotá (Manquillo, 2019), isla San Andrés por introducción (Forero et al., 2006; Rueda-
Almonacid et al., 2007) y en la isla Gorgona (Chirivi-Gallego, 1973; Medem, 1962, 1968,
1981; Morales et al., 2013) posiblemente por migración desde algún afluente del pacífico
(Castro-Herrera et al., 2013; Medem, 1962). C c. crocodilus hacía las regiones Orinoquía-
Amazonía principalmente en los ríos Meta, Bita (Barahona et al., 1996; Ríos & Trujillo,
2004) y Putumayo (Barahona et al., 1996). C. c. apaporiensis (ecomorfo de C. c. crocodilus)
tiene una distribución restringida al medio y alto río Apaporis (Medem, 1971a, 1981; Morales
et al., 2013; Ojasti, 1996; Sánchez et al., 1995; Rueda-Almonacid et al., 2007) producida
principalmente por los raudales de Jirijirimo (Chirivi-Gallego, 1973; Medem, 1955; Medem,
1968; Medem, 1981; Rueda-Almonacid et al., 2007).
45
Figura 4. División de las áreas de distribución de las subespecies de C. crocodilus. En el
círculo se enmarca la población del río Apaporis y en los cuadrados las poblaciones
insulares.
46
7.6. Aplicación y aprovechamiento
7.6.1. Etnozoología
Los crocodylianos tienen una gran importancia cultural como sinónimo de fuerza y poder
(Balaguera-Reina & González-Maya, 2010), el consumo de carne y huevos como método de
subsistencia tiene un efecto mínimo en las poblaciones silvestres (Klemens &
Thorbjarnarson, 1995), el verdadero impacto es producido por la cacería ilegal para la
obtención de pieles, la destrucción de su hábitat y la competencia alimenticia humanos-
crocodylianos (Balaguera-Reina & González-Maya, 2010; Klemens & Thorbjarnarson, 1995;
Morales et al., 2013).
La babilla (Caiman crocodilus) es consumida por considerarse una fuente favorable de
proteína (Klemens & Thorbjarnarson, 1995). Usualmente se consume la carne, se comercian
las pieles, trafican ejemplares (Marioni et al., 2021; Martínez et al., 2017; Ricaurte et al.,
2014), se extrae la grasa con propósitos medicinales o se usa la carne como cebo para atrapar
otros animales (Rueda-Almonacid et al., 2007). En lugares como los llanos y el Caribe
colombiano también se alimentan de los huevos (CITES, 2017; Ojasti, 1996) y es
aprovechada prácticamente por todas las comunidades aledañas a su distribución (Morales et
al., 2013). El consumo de crocodylianos es un proceso muy antiguo, existen datos de
excavaciones arqueológicas en el bajo Sinú donde se han encontrado restos de babilla que
datan de 200 años a. C. (Medem, 1981; Klemens & Thorbjarnarson, 1995).
Las babillas suelen ser cazadas en la noche, son detectadas por el reflejo que generan sus ojos
con la luz, usualmente son cazados con arpón, escopeta, anzuelos con cebo y trampas
(Chirivi-Gallego, 1973; Ojasti, 1996), algunos cazadores buscan ejemplares en estado de
47
estivación o cuando están cuidando los nidos para cazar a los más grandes (Chirivi-Gallego,
1973), en lugares donde han sido cazados suelen huir al notar la presencia de humanos
(Medem, 1981).
Hay una profunda narrativa del ‘’peligro’’ que representan los crocodylianos para los
humanos (Balaguera-Reina & Farfán-Ardila, 2018), pero los ataques a humanos en Colombia
son menos comunes que los que existentes en otros países con especies como Alligator
mississippiensis, Crocodylus porosus y Crocodylus niloticus (Balaguera-Reina & González-
Maya, 2010), en el país se han registrado ataques por parte C. crocodilus hasta el 2019
(CrocBITE, 2021) y solo existe un registro de ataque fatal (CrocBITE, 2021; Sideleau, 2016).
7.6.2. Zoocría
La zoocría de fauna silvestre y en especial de crocodylianos tuvo una gran expansión en la
década de los 80’ (Rivera et al., 2008), desde entonces los entes gubernamentales como El
INDERENA han apoyado los proyectos de zoocria, autorizando extracción de ejemplares
silvestres para pie parental y estableciendo protocolos para el buen desarrollo de este proceso
(Herrera & Valencia, 1987). La zoocria se puede realizar bajo los esquemas de ciclo abierto
que consiste en tomar ejemplares del medio silvestre para criar hasta que tengan la longitud
para ser utilizados y de ciclo cerrado que consiste en que todo el ciclo biológico sea realizado
en el zoocriadero (Ospina & Martínez, 1991), en Colombia solo ha estado autorizado el uso
de las subespecies de babilla C. c. fuscus y C. c. crocodilus (Morales et al., 2013; Ospina &
Martínez, 1991; Rivera et al., 2007).
Para que un zoocriadero tenga un buen desempeño se recomienda que este a una altura menor
a los 800 m.s.n.m., exista disponibilidad de agua (Ospina & Martínez, 1991), tenga un buen
48
pie parental (ejemplares reproductores) y personal logístico capacitado (Ulloa, 1996; Ulloa
et al., 1996). Para el manejo correcto de los ejemplares es necesario evitar frecuentemente
la manipulación (especialmente los individuos grandes), marcar los individuos para llevar un
control (Ospina & Martínez, 1991) y contar con espacios físicos limpios, por ende, es
recomendable limpiar los estanques tres veces por semana para evitar posibles enfermedades
(Ospina & Martínez, 1991; Ulloa et al., 1996).
7.6.3. Patologías
Entre los principales organismos asociados a los zoocriaderos están las bacterias Salmonella
sp. y Shigella flexneri estas pueden originarse cuando hay falta de higiene o hacinamiento en
los estanques o cercados (Ospina & Martínez, 1991). A nivel embrionario (tanto en cáscara
como internamente) pueden encontrarse bacterias como Pseudomona spp., Klebsiella
pneumoniae y Enterobacter agglomerans aunque los ejemplares presentan defensas para
estos parásitos en algunas ocasiones provocan mortalidad embrionaria o neonatos enfermos
(Palacios & Sick, 2004), Pseudomona spp. específicamente pueden originarse por una mala
alimentación en los padres y generar deformaciones de columna vertebral, extremidades y
hasta la muerte temprana de las crías (Villafane et al., 1996). En cuanto a hongos pueden
encontrarse a nivel embrionario Trichophyton rubrum (Palacios & Sick, 2004) y Aspergillus
fumigatus (Lieberman & Hildebrand, 1989; Palacios & Sick, 2004) estos pueden penetrar el
cascaron a través de toxinas y pueden afectar el intercambio gaseoso generando muerte
embrionaria (Palacios & Sick, 2004).
Existe una elevada presencia de enfermedades en los primeros meses de vida, la
‘’conjuntivitis’’ como se es comúnmente llamada, puede tener un origen viral (cuando ocurre
49
en la misma época en ejemplares de la misma edad) y puede producir de leves a críticos
síntomas, se caracteriza por solo producir secreciones en nariz y ojos, pero cuando se llega a
un caso severo puede generar perdida del equilibrio (Ospina & Martínez, 1991). A nivel de
virus se encuentra Pox virus, este se describe como una infección que ataca principalmente
a ejemplares jóvenes (Villafane et al., 1996).
En ejemplares reproductores suelen presentarse: hepatitis necrótica, hepatitis granulomatosa,
deficiencia de la vitamina E, úlcera gástrica, esta última puede ser causada por una mala
alimentación (Ospina & Martínez, 1991). Álvarez et al. (2005) describen parásitos
intestinales trematodos como Massoprostatum longum también presente en el cocodrilo de
pantano (Crocodylus moreletii) y Prolecithodiplostomun cavum hallado únicamente en
babilla, estos parásitos suelen ser hospederos de peces (Álvarez et al., 2005) que son usados
como el principal alimento en los zoocriaderos (Movilla et al., 2005). Johnson (2008)
describe afecciones intestinales en babillas provocadas por el trematodo Digenea sp.
7.6.4. Reproducción
El ovario de las babillas y las aves tienen una elevada similitud en las células glandulares
(también presentes en el aligátor americano) y en la estructura folicular donde poseen solo
una capa de células en el epitelio folicular, estas características parecen ser únicas en
arcosaurios y argumentan el parentesco entre crocodylianos y aves (Ardila-Robayo &
Barahona, 2000; Bahamón et al., 2000; Romero et al., 1999).
El oviducto de la babilla es muy especializado en cuanto al acoplamiento de las cubiertas del
huevo (algo que es muy característico de los arcosaurios) y la presencia de reservorios
seminales indican una característica compartida entre los amniotas (Romero & Ramírez,
50
2002). Los arcosaurios poseen un elevado parentesco en la morfología y funcionamiento de
los sistemas reproductores (Guerrero et al., 2004; Calderón et al., 2004).
Para la reproducción se recomienda tener ‘’encierros’’ en una proporción de tres hembras
por macho, aunque esta proporción puede variar (Ospina & Martínez, 1991; Rivera et al.,
2008; Ulloa et al., 1996). Los apareamientos efectivos se obtienen de la relación entre el
número de hembras y el número de nidos, para la construcción de nidos es necesario hábitats
donde hayan árboles o arbustos debido a que las hembras buscan anidar en lugares con
sombra y una elevada cantidad de material vegetal seco para la construcción de los nidos
(Chirivi-Gallego, 1973; Medem, 1981; Ulloa et al., 1996) que pueden ser reutilizadas en
próximas puestas. Se ha evidenciado que cuando hay carencia de vegetación en los corrales
de reproducción las hembras ponen los huevos en el agua (Ulloa et al., 1996). Para que haya
un mayor éxito en las puestas es necesario que exista una alimentación balanceada (proteínas,
fibras, grasas y vitamina E). Para mejorar la fertilidad de los huevos (Rodríguez et al., 1996;
Ulloa, 1996; Ulloa et al., 1996) se debe alimentar a los ejemplares tres veces por semana
previo y durante la etapa reproductiva y al culminar el proceso reproductivo volver a la
alimentación habitual recomendada que es dos veces por semana (Ulloa et al., 1996), se
recomienda un espacio que puede oscilar entre 25 m2 a 45 m2 idealmente, donde haya un
60% de área seca y 40% de agua con una profundidad 1,20 m y con mallas entre corrales que
superen 1 m de altura (Ospina & Martínez, 1991). Para evitar inconvenientes en los procesos
de reproducción se recomienda aplicar herramientas que determinen la fertilidad de las
hembras y así optimizar la producción, Palacios & Beltrán (2004) recomiendan las pruebas
de ultrasonido para identificar hembras fértiles o en estado de reabsorción, se recomienda
51
evaluar hembras desde los 1,08 m en adelante para poder detectar la actividad ovárica
(Palacios & Beltrán, 2005).
La etapa de cortejo y apareamiento ocurre en la temporada seca y en el inicio de la temporada
lluviosa (Guerrero et al., 2003). El proceso es bastante similar al de ejemplares silvestres con
un cortejo lleno de vocalizaciones, movimientos en el agua, frotamientos y una copula al
borde del estanque (Chirivi-Gallego, 1973; Morales et al., 2013). Los meses donde ocurren los
apareamientos varían a través del país, en la región central es entre noviembre a diciembre y
para la región norte es entre enero a marzo (González-Acosta, 1996; Ulloa, 1996; Ulloa et al.,
1996). Las temporadas secas y lluviosas suelen ser determinantes en el ciclo reproductivo
anual de la babilla ya sea en cautiverio o vida silvestre (Guerrero et al., 2003; Rodríguez-
Melo, 2002). Una particularidad que ocurre en algunos zoocriaderos es que las hembras
silvestres adultas suelen realizar procesos de reabsorción de los huevos en diferentes áreas
de la cavidad abdominal (Palacios et al., 2008) y así evitan la oviposición (Ospina &
Martínez, 1991), en cambio los ejemplares nacidos en cautiverio suelen tener una puesta de
huevos bastante exitosa (Ospina & Martínez, 1991).
Las hembras suelen poner huevos proporcionales a su longitud, entre mayor sea el tamaño
de la hembra más ancho y pesado suele ser el huevo (Palacios & Cortez, 2008), usualmente
los neonatos son de color verdoso, pero Palacios (2006) reporto un grupo con coloración gris,
algo nunca antes visto en la especie.
Para el manejo reproductivo es fundamental no realizar actividades que puedan generar estrés
en los ejemplares reproductores, la distribución del material vegetal debe ser equitativo en
cada área de anidación y los huevos deben ser colectados delicadamente 14 horas luego de
52
la puesta para tener control y evitar la mortalidad embrionaria (Ospina & Martínez, 1991).
Para la obtención de los sexos se recomienda temperaturas entre 28.5° C a 30° C para la
obtención de hembras y de 32° C a 33,5° C para la obtención de machos (Morales et al.,
2013; Ramírez, 2001; Ulloa, 1996) por eso se sugiere colocar los huevos en cubetas provistos
de vermiculita o en incubadoras donde pueda regularse la temperatura alrededor de los 30°
C a 33° C, la humedad relativa de 98% y la tensión del oxígeno de 20,5% (Ospina &
Martínez, 1991; Sierra et al., 1996; Ulloa, 1996; Ulloa et al., 1996), es fundamental tener
seguimiento a través de revisiones sistemáticas entre los días 25, 50 y 70 de incubación, para
realizar control de huevos por nidada, organización de los huevos (colectivo, grupal o
individual), tamaño de los huevos, nacimientos, peso y longitud de los ejemplares nacidos
(Ospina & y Martínez, 1991; Ulloa et al., 1996).
7.6.5. Crecimiento
Los neonatos deben ser desinfectados en la cicatriz umbilical, esto es fundamental para evitar
infecciones, los neonatos deben ser observados entre las próximas 12 a 36 horas de su
nacimiento, luego de esto son marcados, pesados y medidos y se inicia un documento por
cada ejemplar donde se añaden sus datos (Ospina & Martínez, 1991). Al nacer los ejemplares
se dejan aislados en un área circular de 40 m2 donde haya una región con agua y otra seca, se
recomienda alimentar diariamente los ejemplares hasta que lleguen a los seis meses de edad
(Ospina y Martínez, 1991; Ulloa et al., 1996). Los ejemplares se deben agrupar por tamaño
similares para evitar el canibalismo u otras complicaciones, los individuos que tengan mejor
rendimiento se utilizan como futuros reproductores (Ospina & Martínez, 1991).
53
Los encierros donde se produce el levante (proceso de cría hasta la edad comercial) deben
tener un área de 6 m2 a 25 m2 dividido entre 70% de agua y 30% de área seca, se recomienda
tener cinco individuos por m2 pero esto se modifica a medida que crecen los ejemplares
(Ospina & Martínez, 1991), se ha evidenciado que el crecimiento aumenta en un 25% en
condiciones de oscuridad total y temperaturas controladas (Ulloa, 1996; Ulloa et al., 1996).
En cuanto a la alimentación se recomienda aplicar una dieta mixta con 75% de origen animal
y 25% de origen vegetal (Ospina & Martínez, 1991), en cuanto al alimento de origen animal
se sugiere una proporción de 50% de pollo y 50% carne para tener mayores tasas de
crecimiento (Movilla et al., 2005) y con presencia de cenizas (residuos inorgánicos
calcinados con pérdida de carbono) (Castro & Gutiérrez, 2009; Márquez, 2014). Los
ejemplares reproductores pueden ser alimentados con tilapia (Oreochromis niloticus) viva,
esto se realiza con el fin de mantenerlos activos y reducir el estrés del cautiverio (Ospina &
Martínez, 1991). Los neonatos y juveniles deben ser alimentados con raciones proporcionales
a su talla y que contengan los minerales y vitaminas necesarias para un crecimiento optimo
y para los ejemplares adultos se utilizará embutidos, pescado, vísceras de pollo, cabezas de
camarón, concentrado extruido para un buen crecimiento (Rivera et al., 2008; Ulloa, 1996).
Es fundamental que los zoocriaderos cuenten con una zona específica donde estén todos los
equipos necesarios (cuarto frío, molino, balanza, etc.) para la preparación del alimento (Ulloa
et al., 1996) y que la alimentación de los ejemplares siempre se realice fuera del agua para
llevar un control de lo consumido y realizar la conversión alimenticia (Ospina & Martínez,
1991).
54
7.6.6. Producción
Cuando el ministerio de medio ambiente a través de las corporaciones autónomas da la
autorización del cupo de aprovechamiento de producción anual se realizará el sacrificio que
puede ser a partir de la ‘’descerebración manual’’ (Ospina & Martínez, 1991) o en unidad
móvil como lo propusieron Castro & Gutiérrez (2009) para alcanzar de manera inmediata la
pérdida de conciencia y evitar el padecimiento del animal. Los ejemplares seleccionados son
los que tienen entre 24 a 30 meses de edad con una longitud de 1,15 a 1,25 m, estos
posteriormente pasan al proceso de curtiembre (Tabla 4) el cual consiste en la conversión de
piel a cuero (Ospina & Martínez, 1991; Rivera et al., 2008). Usualmente la carne sobrante
del proceso de curtiembre se puede aprovechar como alimentación para los ejemplares del
zoocriadero (Ospina & Martínez, 1991; Ulloa, 1996), aunque la carne de babilla también
puede ser utilizada para procesos de embutidos como salchicha que podrían ser
comercializados cumpliendo con todos los aspectos productivos, sanitarios y legales (Alvis
et al., 2016).
55
CURTIEMBRE
Ospina & Martínez (1991)
Rivera et al. (2008)
a. Salado: Se realiza después de la obtención de la piel,
se limpia y se le agrega sal, debe evitarse el
contacto con el agua hasta terminar este proceso.
A. Raspado de pieles: En este proceso se eliminan
restos de carne o grasas presentes en la piel para
que quede limpia para el proceso de curtido, en
este proceso pueden alargarse la piel.
b. Descarne: Se eliminan los residuos de carne que
existan en la piel.
B. Remojo y piquelado: Se le agrega a la piel gran
cantidad de agua, HCl, NaCl y NaS para que la piel
sea blanda y pueda ser manejable en el proceso de
curtiembre.
c. Semicurtido: Se agregan compuestos que pueden ser
orgánicos o inorgánicos en solución a la piel para
evitar que se pudra, el compuesto más
utilizado es el cromo.
C. Curtido
1. Precurtido o wet
blue: La piel es
puesta en un
bombo con sales
de cromo (esto
genera una
pigmentación
azul) y luego se
deja secar por una
2. Blanqueo o estado
en crosta de la piel:
Se agrega a la piel
permanganato de
potasio para el
blanqueamiento,
posteriormente se
deja secar (suele
encogerse un poco
d. Secado: Se deja la piel aislada y en un lugar donde le
llegue el vapor del agua (sin ebullición) para que
se seque la piel.
e. Tinturado: Se tiñen las pieles para ser más
estéticas, suelen utilizarse colores suaves.
56
semana, este
proceso busca
estabilizar la piel.
la piel) y se le
agrega un sticker
con los datos de
producción de la
piel.
f. Escurrido: En este proceso se elimina el agua que
puede haber en la piel.
D. Almacén: En este proceso se realiza la medición,
clasificación y se etiqueta con los datos de
producción.
g. Remojado: Se agrega la piel en agua con temperatura
entre 40° C y 50° C esto con el fin de generar
humedad y así evitar la resequedad de la piel.
h. Ablandado: Antes de que la piel pierda el agua se
procede a realizar golpes constantes que despegan
las fibras de la piel y facilitan la manipulación.
E. Teñido: Se remueve la etiqueta y se tiñe la piel en
un bombo y posteriormente se deja secar, en
algunas ocasiones las pieles se exponen a
temperaturas de 50 a 80°C para hacerlas brillantes.
i. Acabado: Se revisa la piel y en algunos casos se
agrega una tintura en la superficie, al terminar este
proceso se puede iniciar el proceso de
comercialización de pieles.
F. Medición de las pieles y control de calidad: Se añade
a la piel los retoques necesarios, se revisa
los datos
de producción y posteriormente se coloca
de nuevo
la etiqueta.
Tabla 4. Propuestas metodológicas Ospina & Martínez (1991) diseñado para curtiembre en
zoocriadero y Rivera et al. (2008) para curtiembre empresarial.
Desde 2005 se reglamentó a los zoocriaderos marcar los ejemplares reproductores deben
tener un microchip y actualizar todos sus procesos administrativos constantemente (Velasco,
2005). Es importante mantener actualizado los datos de los zoocriaderos en matrices,
57
recopilando la información asociada a sus aspectos reproductivos, su aplicación, su origen,
su crecimiento, etc. esto con el fin de tener control y seguimiento en el zoocriadero (Rivera
et al., 2008). Se han implementado mejores modelos de estandarización de producción para
hacer más práctico el uso sostenible de la babilla (IAvH, 2008; MAVDT, 2008; Ulloa, 1997)
y se han establecido aspectos relevantes para procesos de zoocria exitosa (Tabla 5).
Aspectos
Definiciones o variables
Disposición de hembras por macho
N° de hembras reproductivas por cada encierro.
Fertilidad de las hembras
N° de nidos / N° de hembras
Tasa de oviposición
N° total de huevos / N° total de hembras
reproductoras.
Tasa de Fertilidad
N° total de huevos fértiles en la incubadora / N°
total de huevos colectados.
Tasa de eclosión
N° total de huevos eclosionados con embrión / N°
total de huevos en la incubadora
Tasa de mortalidad embrionaria
N° de huevos no eclosionados con embrión / N°
total de huevos en la incubadora
Infraestructura y logística
Personal capacitado y cumplimiento de todos los
espacios físicos según la norma.
Neonatos destinados al mejoramiento y
renovación del pie de cría
Neonatos seleccionados para formar parte de los
ejemplares reproductivos.
Cuota de repoblación faunística y reposición
N° de ejemplares que deben ser regresados al
estado silvestre con fin de repoblar los
ecosistemas.
Mortalidad general
Ejemplares que mueren y deben ser excluidos de
los registros del zoocriadero.
Pieles no exportables
Pieles que incumplen con los parámetros de
longitud, origen, tratamiento, etc.
Características de la incubadora
Temperatura entre los 30° C a 33° C, humedad
relativa de 98% y tensión del oxígeno de 20,5%
principalmente.
Nutrición
Alimentación de acuerdo con lo normativo y
dependiente al rol y etapa del ejemplar.
Tabla 5. Aspectos fundamentales para el seguimiento de un proceso de zoocria exitoso,
tomado de Ospina & Martínez (1991) y Rivera et al. 2008.
El número de establecimientos de zoocria de C. crocodilus han oscilado desde su
implementación en Colombia, para el año 1989 se registraban 37 establecimientos de zoocria
(Turbay, 1989), en 1994 se registraban 67 (Ulloa, 1996; Ulloa et al. 1996), en 1996 se
58
registraban 78 (Rivera et al., 2004), en 2004 se registraban 47 (MacGregor, 2006; Mancera
& Reyes, 2008; Rivera et al., 2004), en 2015 se registraban 44 (Dacey, 2015), en 2019 se
registraban 42 zoocriaderos (Cristancho et al., 2019) y para 2021 se registran 48
establecimientos (ANLA, 2021) que en su mayoría se encuentran en el departamento de
Bolívar y la menor concentración en departamentos como Cundinamarca, Santander y Meta
donde es el único departamento que realiza zoocria con C. c. crocodilus (Figura 5).
Figura 5. Zoocriaderos de C. crocodilus vigentes. Construido con datos del ANLA (2021).
7.6.7. Ciclo abierto
Uno de los primeros proyectos de ciclo abierto en Colombia fue el realizado por Lieberman
& Hildebrand (1989) en el departamento Magdalena, allí evidenciaron lo práctico de este
proceso y el aporte que genera a las especies cuando se práctica de manera adecuada. La
babilla distribuye prácticamente a través de todo el territorio nacional, esto implica que en
4%
4%
13%
29%
2%
2%
4%
2%
4%
36%
Atlántico
Bolívar
Córdoba
Cundinamarca
Magdalena
Meta
Santander
Sucre
Tolima
Antioquia
59
regiones donde se encuentre podría realizarse uso sostenible de esta especie (Ramírez, 2001),
teniendo en cuenta los aspectos enmarcados en la (Tabla 6).
Aspectos
Definiciones o variables
Infraestructura y logística
Invernadero con polisombra o plástico para
proteger los huevos.
Características del nido artificial
Mismo sustrato del nido de donde se recogen los
huevos, aunque también se puede hacer con
hojarazca y tierra (compost).
Tiempo de incubación
77-87 días, si al día 85 no han eclosionado se
pueden abrir de manera manual para evitar la
mortalidad.
Características del invernadero
Temperatura que oscile entre 29° C a 33° C,
humedad relativa de 95 a 98% dentro del nido,
concentración de CO2 de 3800 partes por millón y
disponibilidad de O2 del 18 al 20% dentro del
nido.
Recolección de huevos
Identificación de la banda opaca (línea en la mitad
longitudinal) para el reconocimiento de huevos
fertilizados, posteriormente al reconocimiento se
colectan de manera cuidadosa.
Tabla 6. Aspectos fundamentales para el seguimiento de un proceso exitoso de ciclo abierto.
Tomado y modificado de Ramírez (2001).
La mayor parte del aprovechamiento de C. crocodilus es realizado en ciclo cerrado (Ramírez,
2001), esto generó que se iniciaran más proyectos experimentales de ciclo abierto (Jenkins
et al., 2004). Las poblaciones silvestres de babilla pueden estar afectadas por la caza de
ejemplares reproductivos para venta de pieles ilegales por eso es fundamental implementar
procesos de ciclo abierto y de esta forma aportar en la comunidad y en la conservación de la
especie (MacGregor, 2006, Dacey, 2015; Webb, 2015a).
Desde la década de los 90’ estaban prohibidos los procesos de ciclo abierto (Dacey, 2016),
pero a partir del año 2014 se aplicó un plan de trabajo para los procesos conjuntos de ciclo
abierto y ciclo cerrado, pero este ha permanecido en evaluación (CITES, 2016a; CITES,
60
2016b) y desde 2017 se planteó un proyecto de evaluación de la especie a lo largo de su
distribución para establecer su ecología poblacional y así poder generar planes de
aprovechamiento sostenibles (CITES, 2016a; Webb & Jenkins. 2016),
7.6.8. Marco legal
La principal institución responsable de regular la exportación de pieles era la División de
Recursos Naturales del Ministerio de Agricultura (MacGregor, 2006) hasta que se creó en
1968 el Ministerio de los Recursos Naturales Renovables (INDERENA) bajo el decreto N°
2420, este ente gubernamental tenía varias secciones regionales y su principal sede se
concentraba en Bogotá (Medem, 1971b). Bajo la resolución 411 de 1968 del Ministerio de
Agricultura (Chirivi-Gallego, 1973; Cristancho et al., 2019; Medem, 1971b) y la Resolución
573 de 1969 del INDERENA se estableció una total protección a las especies C. acutus, C.
intermedius y M. niger (Medem, 1971b), también se presentaron restricciones respecto a la
caza de C. crocodilus en ejemplares menores a 120 cm de longitud (King, 1974; Medem,
1971b) y se prohibió la recolección de huevos de cualquier especie del orden Crocodylia
(Medem, 1971b). Para el año 1973 El INDERENA prohibió la caza de C. crocodilus en el
río Orinoco y la subespecie C. c. apaporiensis se catalogó en el apéndice I del CITES
(Brazaitis et al., 1998; Klemm & Navid, 1986; Lemke, 1981; MacGregor, 2006; Van Andel
et al., 2003).
En 1974 la caza de C. crocodilus quedó prohibida para los departamentos de Boyacá,
Cundinamarca, Huila, Meta Tolima, Arauca, Guainía, Vaupés y Vichada a partir de la
resolución N° 847 de 1973 del Ministerio de Agricultura (Chirivi-Gallego, 1973) y con el fin
de regular el aprovechamiento de especies silvestres se propuso en el 1978 el decreto N°
61
1608 en el cual se especificaba el uso de licencias para las actividades relacionadas con la
biodiversidad (Beltrán, 2019; Klemm & Navid, 1986; Lemke, 1981). Para finales de la
década de los 70’ se establecieron 24 parques nacionales, en los cuales se prohibió la caza
comercial y deportiva (Lemke, 1981).
En 1981 a partir de la ley 17 se aprobó el convenio CITES para la protección de las especies
aprovechadas, en este se formulan tres apéndices clasificatorios que dictaminan el grado de
amenaza (MAVDT, 2005) y para 1989 se postula la ley 84 la cual prohibía la caza comercial
de ejemplares silvestres y promovía los procesos de conservación (Cristancho et al., 2019;
Mancera & Reyes, 2008). Para el año 1991 se conocía sobre una gran demanda de pieles
colombianas de babilla por lo cual el gobierno consideró una ‘’apertura económica’’ todos
estos procesos de comercio (Ospina & Martínez, 1991), en 1993 a partir de la ley 99 se creó
el Ministerio del Medio Ambiente y se menciona la obligación del ministerio por velar por
la protección de las especies y entregar los certificados a quien los demande y cumpla con
los requerimientos (Beltrán, 2019), en 1995 se estableció la resolución 873 del Ministerio del
Medio Ambiente donde notifica que es necesario el marcaje de productos que provengan de
fauna silvestre (Beltrán, 2019) y en 1997 se generó el decreto 1401 donde se declaró al
ministerio de ambiente como autoridad administrativa CITES de Colombia (Cristancho et
al., 2019).
En el 2000 a partir de la ley 611 se derogó la ley 84 de 1989 (Mancera & Reyes, 2008;
MAVT, 2005), autorizando de nuevo en Colombia los procesos de ciclo abierto (CITES,
2016b; Ramírez, 2001), en 2004 se expidió la resolución 611 del Ministerio de Ambiente, en
esta se especificaba la obligación de las corporaciones autónomas con la notificación de los
cupos de aprovechamiento a los zoocriaderos para el certificado CITES (MAVDT, 2005).
62
Con el fin controlar la comercialización y el origen de las pieles, El ministerio de Ambiente
implementó la resolución N° 923 en 2007 estableciendo el marcaje de los ejemplares, la cual
consiste en la amputación de los verticilos caudales, N°10 para ejemplares originarios de
zoocriadero y N° 8 o 12 para los ejemplares silvestres introducidos al zoocriadero
(legalmente), la cicatriz producto de la amputación es denominada ‘’botón cicatrizal’’
(CITES, 2016b; CITES, 2017; Rivera et al., 2008; Webb & Jenkins, 2016).
En 2010 a partir de la resolución 1740 del Ministerio de Ambiente se establecieron las pautas
para el manejo de las subespecies comerciales de babilla C. c. fuscus y C. c. crocodilus
(Cristancho et al., 2019). Para 2011 bajo la ley 1444 y el decreto 3573 se fundó el ANLA
(Beltrán, 2019) y con la expedición del decreto 1076 en 2015 es notificado que el ANLA
tiene la potestad para la entrega, transformación o eliminación de licencias ambientales
verificando el cumplimiento de toda la normativa respecto al proceso de zoocria (Beltrán,
2019).
7.6.9. Comercio
Las pieles de C. crocodilus no eran de interés comercial, pero debido al agotamiento de las
poblaciones de C. acutus y C. intermedius se comenzó su aprovechamiento intensivo en el
país (Chirivi-Gallego, 1973; MacGregor, 2006; Medem, 1981; Ojasti, 1996). El tamaño
comercial de las pieles fue modificado a través de los años oscilando entre los 1,20 m a 1,50
m (Ojasti, 1996) aunque fue establecido el uso de pieles máximo hasta los 1,20 m de longitud
debido a que si superaban esa talla eran más complicadas para trabajar (CITES, 1997;
Ramírez, 2001; Webb, 2003), cuando existía sospecha de cargamentos de pieles ilegales se
63
contrataba un taxónomo especializado en Crocodylia que podía garantizar que las pieles
cumplieran con toda la normativa (Brazaitis et al., 1998).
En los años 90’ se generó un incremento en el cupo de aprovechamiento, pero el número de
exportaciones se mantuvo estable, oscilando entre las 600.000 pieles hasta el año 2004
(Rivera et al., 2004), en 2005 se mantuvo el cupo de exportación hasta que en 2006 se
incrementó a 925.835 pieles (Figura 6), probablemente por el uso de ejemplares silvestres
(Medrano-Bitar, 2008; Rivera et al., 2008).
Figura 6. Comportamiento de las exportaciones colombianas de C. crocodilus.
El comercio en torno a C. crocodilus se dedicaba principalmente a la exportación de pieles,
pero existía un mercado en torno a cortes de la piel como los flancos, vientres y colas (Webb
et al., 2012; Webb & Jenkins, 2016) por lo cual la CITES estableció unos parámetros de
cumplimiento para la exportación (Tabla 7).
64
Pieles
completas
saladas
Pieles
completas
curtidas
Flancos
salados
Flancos
curtidos
Colas
saladas o
curtidas
Vientres
salados
Vientres
curtidos
≤ 120 cm
≤ 86 cm
≤ 63 cm
≤ 86 cm
≤ 60 cm
≤ 45 cm
≤ 50 cm
Tabla 7. Estándares de exportación para productos de C. crocodilus. Tomado y modificado
de CITES (2002).
Las babillas suelen perder la punta de la cola en enfrentamientos tanto en vida silvestre como
en cautiverio (Brazaitis et al., 1998; CITES, 2017; Medem, 1962, 1981; Webb, 2003; Webb
et al., 2012), pero en algunos zoocriaderos para cumplir con el estándar de tamaño eliminan
de la piel la punta de la cola, afectando el control de las pieles (Webb et al., 2012).
Para hacer más práctico el proceso de control y seguimiento, Webb et al. (2012) propusieron
un método de predicción para deducir la longitud final de la piel o el corte de piel del ejemplar
posterior al proceso de curtición, esto, sumado al apoyo de entes de control y estudios
genéticos de las poblaciones salvajes se consideraron los mejores métodos para la
verificación de exportaciones de pieles de C. crocodilus (Webb & Jenkins, 2016).
Colombia se convirtió en el principal exportador de pieles de crocodylianos y la producción
se concentraba en la subespecie C. c. fuscus, las pieles en su mayoría eran obtenidas en
procesos de zoocria y eran consideradas de mayor fiabilidad y calidad productiva
(MacGregor, 2006), aunque entre 2009-2010 se redujo la exportación de pieles por una crisis
económica que afecto al mundo (Larriera, 2010), pero Colombia mantuvo su elevado
desempeño en zoocria con C. crocodilus en comparación a otros países (Webb & Manolis,
2010) y aunque ha sido necesario revisar aspectos claves sobre la exportación a continentes
como Europa (Webb, 2017) las exportaciones a Asia se han considerado buenas en cuanto a
carne a Taiwán y pieles a Singapur donde se presentan las mayores importaciones de pieles
65
(Sinovas et al., 2017) debido a su potencial en los procesos de manufactura (Cristancho et
al., 2019).
66
8. Discusión
La información sobre C. crocodilus en Colombia está limitada por el enfoque de sus
investigaciones, principalmente por ser una especie con una alta importancia económica en
el comercio de pieles, esto ha generado que la mayoría de los estudios se direccionen a sus
aspectos comerciales y no a sus aspectos biológicos por lo cual es necesario que se realicen
mayor cantidad de estudios de distribución, conservación, y sistemática ya que son las
temáticas donde se encuentra la menor cantidad de documentos, es necesario realizar
investigaciones en todo el territorio nacional, pero principalmente en la región Caribe donde
se encuentran la mayor parte de los zoocriaderos (ANLA, 2021) y en la región Insular donde
se han registrado la menor cantidad de estudios. La información de esta especie puede estar
limitada por la disponibilidad de los documentos, en especial para los documentos más
antiguos y por el tipo de información ya que en su mayoría se concentra en artículos sin
revisión por pares lo que hace fundamental continuar y profundizar más en la construcción
de artículos científicos, libros y tesis ya que estos presentan menor cantidad de documentos.
Con base en el conocimiento adquirido a la fecha, las poblaciones de C. crocodilus se
caracterizan por la poca cantidad de individuos clase IV (>181cm) y bajas densidades
poblacionales, esto es provocado posiblemente por una presión de cacería existente (Agudelo
& Vergara, 2005; Balaguera-Reina, 2011, 2012; Balaguera-Reina et al., 2010; Balaguera-
Reina et al., 2021; Balaguera-Reina & González-Maya, 2009;Barahona et al., 1996;
Cavanzo, 2004; Guerra et al., 2020; Medem, 1981; Mora-Rivera, 2017; Niño et al., 2016)
aunque pueden existir otros factores que influencian las poblaciones de C. crocodilus como
lo menciona Moreno et al. (2013) y no ser totalmente de efecto antrópico, sino ocasionado
de manera natural (Moreno et al., 2017; Parra-Torres, 2017) como los estados de estivación
67
en ejemplares adultos (Ríos & Trujillo, 2004), poca capacidad reproductiva (Parra-Torres et
al., 2020) y fluctuaciones en los ecosistemas donde hábitat (Moreno et al., 2013). Usualmente
se registran mayores densidades poblacionales en ambientes lénticos (Cartagena et al., 2020;
Moreno et al., 2013) probablemente porque estos ambientes les permiten protegerse en
periodos climáticos difíciles, como ocurre en el caso de los jagüeyes donde existe una gran
densidad poblacional, pese a su origen artificial (De la Ossa & De la Ossa, 2013; Morales et
al., 2013).
La especie presentan un ciclo reproductivo anual fuertemente influenciado por las
temporadas climáticas y las características del hábitat, tanto en vida silvestre como en
cautiverio (Guerrero et al., 2003; Rodríguez-Melo, 2002) y se ha notificado en algunos
zoocriaderos que cuando hay ausencia de vegetación las hembras ponen los huevos en el
agua (Ulloa et al., 1996) o quizás los reabsorban (Palacios et al., 2008). En estado silvestre
es posible que ocurra algo similar debido a que la mayoría de sus hábitats se han ido
transformado, como ocurre en las ciénagas donde se ha evidenciado una fuerte pérdida de las
zonas terrestres por ganadería y agricultura (CITES, 2016b; CITES, 2017).
Recientemente las subespecies de C. crocodilus han tenido algunas modificaciones
(Balaguera-Reina, 2020; González & Díaz, 2019; Roberto et al., 2020; Zucoloto et al., 2021)
esto se ha tornado preocupante ya que las restricciones en Colombia se basaban en las
subespecies C. c. fuscus, C. c. crocodilus y C. c. apaporiensis las cuales se tomaban como
unidades de conservación, pero debido a los recientes cambios es fundamental actualizar la
información respecto al país y a la convención CITES para seguir manteniendo y
optimizando los proyectos de conservación locales de la especie (Venegas-Anaya, 2013).
68
La zoocria de C. crocodilus sigue teniendo dificultades por ende es necesario optimizar los
aspectos nutricionales, desarrollo de los procesos de incubación, aportes a la conservación de
la especie, apoyo a la comunidad a través del ciclo abierto (CITES, 2016b), mantenimiento de
infraestructura y controles logísticos (Rivera et al., 2008). Una de las principales dificultades
de C. crocodilus ha sido su manejo y los blanqueamientos de pieles ilegales (Medrano-Bitar,
2008; Webb & Jenkins, 2016) que han ido afectado las poblaciones silvestres generando
agotamiento de estas, esto ha ocurrido por la falta de control del gobierno (Medrano-Bitar,
2008; Balaguera-Reina et al., 2008), compradores de pieles ilegales y la caza de ejemplares
adultos reproductores (Medrano-Bitar, 2008).
El estado conservación de la especie en Colombia se ha mantenido en la categoría de
preocupación menor (LC) desde 2002 (Balaguera-Reina & Velasco, 2019; Rodríguez-Melo,
2002). Sin embargo, el desconocimiento sobre el estado de conservación de la especie a lo
largo de su rango de distribución en Colombia es notorio, lo que implica incrementar el
número de estudios que permita definir con mayor claridad el estado real de conservación
actual de la especie. Desde 2006 las corporaciones autónomas regionales han comenzado a
realizar planes de conservación y ha existido un compromiso partes de los zoocriaderos
(Morales et al., 2006; Mercado & Palacios, 2006), pero pese a eso se han seguido manifestando
problemáticas en la última década como la cacería ilegal (Morales et al., 2013) y la
transformación de sus hábitats (CITES, 2016b; CITES, 2017) lo que hace fundamental que
los entes gubernamentales continúen estableciendo normativas, planes y estrategias de
protección para esta especie en sus zonas de distribución.
Debido a la alteración que han tenido ecosistemas por efectos de agricultura y ganadería
principalmente (CITES, 2016b; CITES, 2017), se ha hecho necesario considerar la
69
importancia de los jagüeyes en la protección de esta especie ya que le permiten resguardarse
en periodos de sequía y cumplir con su ciclo biológico (De la Ossa, 2013). La especie se
caracteriza por tener facilidad para colonizar nichos de otros crocodylianos, puede alcanzar
la madurez sexual rápidamente (Rueda-Almonacid et al., 2007) y posee una elevada
diversidad genética que demuestra su gran habilidad adaptativa (Diaz et al. 2021), esto le
confiere una gran capacidad para restablecer fácilmente sus poblaciones, pero el mal
desarrollo de actividades en pro de su conservación ha retrasado el proceso lo que se ha
evidenciado hasta en los últimos estudios poblacionales con carencia de ejemplares adultos
(Balaguera-Reina et al., 2021), falta de control institucional (Medrano-Bitar, 2008;
Balaguera-Reina et al., 2008) y alteraciones en los ecosistemas donde habita (CITES, 2016b;
CITES, 2017).
70
9. Conclusiones y recomendaciones
Existe bastante información respecto a C. crocodilus en el país, pero está limitada por los
documentos ya sea en su tipo, temática u origen, esto ha generado que la información se
sectorice y hayan vacíos de información por lo cual es necesario que se realicen más estudios
en las regiones Andina, Amazónica, Insular, Orinoquía y Pacífica también es necesario que
se produzcan más documentación de tipo tesis, artículos científicos, libros, tesis y que se
generen más documentos de las temáticas de distribución, conservación y sistemática, de esta
manera ir homogenizando la información de la especie en el país.
La recopilación, organización y sistematización de los documentos de esta especie ha
permitido reconocer las características de la información disponible, por lo cual es
recomendable continuar complementando la información resultante de esta investigación con
estudios posteriores.
Al contrastar las temáticas de aplicación y aprovechamiento con distribución, ecología y
sistemática se evidencia una gran diferencia en la cantidad de documentos, esto
principalmente por el enfoque económico que tiene la especie por lo cual es necesario que se
generen más investigaciones de C. crocodilus en vida silvestre y en especial en las temáticas
donde hay menor concentración de documentos.
71
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