Les végétations bryophytiques des formations tufeuses de Nouvelle-Aquitaine

Abstract

Cette étude, basée sur plus de 200 relevés phytosociologiques, a pour objectif de dresser une première synthèse sur la composition floristique, la répartition, la définition et l'état de conservation de l'habitat d'intérêt communautaire UE 7220* pour la partie planitiaire de Nouvelle-Aquitaine.
Ainsi, 8 associations et groupements ont été identifiés ainsi que 10 alliances (aucune association n'a pu être identifiée pour une partie d'entre elles). Quatre associations et groupements, tous éligibles à l'HIC UE 7220*, ont notamment été identifiés pour les alliances des tufs du Riccardio pinguis-Eucladion verticillati et du Pellion endiviifoliae.
Cette étude a ainsi mise en évidence la relative fréquence de ces végétations et de cet habitat d'intérêt communautaire dans la région, contrairement à ce que laissaient penser les connaissances précédentes. Mais cela reste à relativiser du fait de la probable régression et surtout de la forte dégradation de ces milieux par l'eutrophisation ou la destruction volontaire.

Full text

LES VÉGÉTATIONS BRYOPHYTIQUES
des formations tufeuses
de Nouvelle-Aquitaine
Avec le soutien financier de :
2021
Typologie, composition floristique, répartition,
patrimonialité et état de conservation

1
LES VÉGÉTATIONS BRYOPHYTIQUES
des formations tufeuses
de Nouvelle-Aquitaine
________________________________________________________
RÉDACTION et ANALYSE
Pierre LAFON et Isabelle CHARISSOU
INVENTAIRE DE TERRAIN
Isabelle CHARISSOU
GESTION DE LA BASE DE DONNEES
Aurélien BELAUD
SAISIE DES DONNÉES
Isabelle CHARISSOU
RELECTURE
Aurélien BELAUD, Emilie BERNARD, Grégory CAZE, Marta INFANTE-SANCHEZ, Cécile PONTAGNIER
DIRECTION SCIENTIFIQUE
Grégory CAZE
________________________________________________________
Remerciements
Nous avons le plaisir de remercier le réseau de botanistes, géologues et spéléologues qui nous ont indiqué des stations de tufs et sans qui
nous n’aurions pas pu réaliser ces campagnes d’inventaires : Michel AUDOUIN (SFESS), Gabriel BALLOUX (CRES/GEREVeP), Stéphane BARBIER
(Deux-Sèvres Environnement), Jean-Christophe BARTOLUCCI (CEN-N-A), Bernard BÉDÉ (SBP), Emilie BERNARD (CBNSA), Gérard BOUSQUET
(Club de Recherche et d'Exploration Souterraine), Eric BRUGEL (LPO), Monique BRUN (SBCO), Nicolas COTREL (Deux-Sèvres Environnement),
Julie DABKOWSKI (CNRS), Marie-Christine DELMASURE (CSR Nouvelle-Aquitaine), Danielle DOUCET (Association de recherches
spéléologiques de La Rochefoucauld), Sébastien FOURNIER (CEN-N-A), Frédéric FY (CBNSA), Denis GIBELIN (CSR Nouvelle-Aquitaine), Corine
OOSTERLEE (SBP), Stéphane RENIÉ (Responsable Département Hydrogéologie), Jean TERRISSE. Nous remercions également plusieurs d’entre
eux pour nous avoir guidés et accompagnés sur le terrain.
Merci à Christophe LAPLACE-TREYTURE (INRAE) et à Pascal LABROUSSE (Université de Limoges) pour leur aide à la détermination.
Enfin merci à Margaux MISTARZ et Vincent GAUDILLAT (Patrinat/MNHN) pour nos échanges sur l'habitat UE 7220.
Référencement bibliographique
LAFON P. & CHARISSOU I., 2021 - Les végétations bryophytiques des formations tufeuses de Nouvelle-Aquitaine. Typologie, composition
floristique, répartition, patrimonialité et état de conservation. Audenge : Conservatoire botanique national Sud-Atlantique. 50 p.
Crédits photos couverture
Photo 1 : Cascade tufeuse à Condat-sur-Vézère en Dordogne (P. Lafon) ; Photo 2 : Eucladium verticillatum (A. Belaud) ; Photo 3 : Ruisseau en
cascade à Azerat en Dordogne (P. Lafon) ; Photo 4 : Apopellia endiviifolia (A. Belaud).
Les photos de ce rapport sont d’Isabelle Charissou et Pierre Lafon sauf mention contraire.
______________________________________________________
PARTENAIRE FINANCIER
Ce travail a été financé par la DREAL Nouvelle-Aquitaine dans le cadre de la politique Natura 2000.
Partenaires financiers du syndicat mixte du CBNSA :

2
SOMMAIRE
Introduction ............................................................................................................................................. 4
I Objet d’étude ........................................................................................................................................ 5
I.1 Objectifs.......................................................................................................................................... 5
I.2 Limite géographique ....................................................................................................................... 5
I.3 Végétations ciblées......................................................................................................................... 5
II Méthodologie ....................................................................................................................................... 6
II.1 Le choix de la phytosociologie ....................................................................................................... 6
II.2 Exploitation des ressources documentaires .................................................................................. 7
II.3 Consultation du réseau naturaliste ............................................................................................... 7
II.4 Prospections de terrain ................................................................................................................. 8
II.5 Référentiel utilisé .......................................................................................................................... 8
III Les formations de tufs ......................................................................................................................... 9
III.1 Les sources tufeuses ..................................................................................................................... 9
III.2 Les ruisseaux à barrages de tuf .................................................................................................. 10
III.3 Les encroûtements à Eucladium ................................................................................................ 11
III.4 Sources de pentes ...................................................................................................................... 11
IV La flore des tufs ................................................................................................................................. 12
IV.1 Les taxons de bryophytes rencontrés ........................................................................................ 13
IV.2 Evaluation patrimoniale des bryophytes ................................................................................... 16
IV.3 Les taxons de la flore vasculaire................................................................................................. 19
IV Les végétations et les habitats sur tufs ............................................................................................. 20
IV.1 Présentation du synsystème ...................................................................................................... 20
IV.2 Méthodologie ............................................................................................................................. 20
IV.3 Problématiques synsystèmatiques ............................................................................................ 21
IV.4 Le synsystème des végétations observées ................................................................................. 22
IV.5 Les associations végétales des tufs de Nouvelle-Aquitaine ....................................................... 24
 Eucladietum verticillati (P. Allorge 1922) W. Braun 1968 ..................................................... 24
 Cratoneuretum commutati (Gams 1927) Walther 1942 ....................................................... 25
 Groupement à Pellia endiviifolia et Cratoneuron filicinum G. Bailly 2005 ............................ 27
 Groupement à Cratoneuron filicinum et Rhynchostegium riparioides G. Bailly 2012 ........... 28
 Groupement à Eupatorium cannabinum et Adiantum capillus-veneris ................................ 28
IV.6 Répartition régionale des associations étudiées ....................................................................... 29
IV.7 Rattachement à la directive habitats-faune-flore ...................................................................... 31
V Evaluation patrimoniale des végétations ........................................................................................... 33

3
V. 1 Méthodologie ............................................................................................................................. 33
V. 2 Résultats ..................................................................................................................................... 35
V. 3 Atteintes et menaces ................................................................................................................. 35
VI Evaluation de l’état de conservation ................................................................................................ 38
VI.1 Evaluation générale du rapportage 2013-2018 ......................................................................... 38
VI.2 Aire de répartition ...................................................................................................................... 38
VI.3 Surface........................................................................................................................................ 39
VI.4 Structures et fonctions ............................................................................................................... 40
 Indicateurs pour les espèces caractéristiques ...................................................................... 40
 Indicateurs les espèces indicatrices d'enrichissement trophique ......................................... 41
 Indicateur sur les espèces indicatrices d'assèchement ......................................................... 42
 Synthèse de l'état de conservation ....................................................................................... 42
 Proposition de grille d'évaluation d'état de conservation de l'HIC UE 7220 ........................ 43
Conclusion et perspectives .................................................................................................................... 44
Bibliographie ......................................................................................................................................... 45
Liste des annexes ................................................................................................................................... 50
Annexe 1 : Liste des espèces indicatrices d'eutrophisation et d'assèchement ................................. 51
Annexe 2 : Résultats complets de l'évaluation de l'état de conservation de l'HIC UE 7200* ........... 53

4
Introduction
Les Conservatoires botaniques nationaux (CBN) sont en charge, en vertu de leurs missions de service
public relatives à la connaissance et la conservation de la flore sauvage et des habitats naturels et semi-
naturels, d’une mission permanente consistant en la « surveillance de l’état de conservation des
espèces […] et des habitats […] d’intérêt communautaire, en vue d’une évaluation régulière aux niveaux
biogéographique et national ».
A ce titre, et conformément aux engagements nationaux pris dans le cadre de la directive « Habitats-
Faune-Flore », le CBN Sud-Atlantique réalise tous les six ans depuis 2007, une évaluation de l’état de
conservation de l’ensemble des espèces et habitats d’intérêt communautaire sur son territoire
d’agrément (« rapportage européen »), sous la coordination nationale du service de coordination
technique des CBN au sein de l’Agence Française de la Biodiversité (AFB) et du MNHN.
Cette évaluation se heurte toutefois en Nouvelle-Aquitaine à un déficit important de connaissances
sur les végétations et à un manque de structuration des données existantes mobilisables
(cartographies, etc.), compliquant considérablement les évaluations.
De plus, du fait de lacunes importantes dans la connaissance des végétations du Sud-Ouest et, par
conséquent, des habitats d'intérêt communautaire, de nombreuses problématiques apparaissent lors
de la réalisation des cartographies d'habitats dans le cadre de l'élaboration des DOCOB ou lors de
l'animation.
Pour y remédier, le CBNSA engage des études phytosociologiques par système écologique, basées sur
une synthèse des données bibliographiques et sur la production de données inédites, récoltées grâce
à des campagnes de terrain spécifiques. Ainsi, plusieurs milieux emblématiques de la région ont fait
l’objet d’études :
- Les végétations de landes et tourbières d’Aquitaine (Lafon et al., 2015a) ;
- Les végétations des dunes littorales non boisées d’Aquitaine (Lafon et al., 2015b) ;
- Les végétations forestières d’intérêts communautaires de Poitou-Charentes (Gouel & Bissot,
2016) ;
- Les prairies subhalophiles d'Aquitaine (Beudin et al., 2016) ;
- Les végétations de prés salés de Poitou-Charentes (Bissot, 2016) ;
- Les végétations de landes de Poitou-Charentes (Bissot, 2017) ;
- Les végétations ouvertes des étangs arrière-littoraux et des lagunes des Landes de Gascogne
(Lafon & Le Fouler, 2019) ;
- Les végétations prairiales des vallées alluviales d’Aquitaine-Poitou-Charentes (Bissot et al.,
2019) ;
- Les pelouses calcicoles et les bas-marais alcalins de Nouvelle-Aquitaine (travail en cours).
C’est dans ce contexte qu’a été menée entre 2019 et 2021 une étude sur les végétations bryophytiques
des tufs de Nouvelle-Aquitaine (hors massif pyrénéen et hors bassin de Brive) éligibles à l’habitat
d’intérêt communautaire (HIC) UE 7220* (Sources pétrifiantes avec formation de travertins
[Cratoneurion]). Cette étude est complémentaire à celle, plus large, sur les végétations de plantes
vasculaires des pelouses calcicoles et des bas-marais alcalins.
Le présent travail se veut ainsi une première synthèse et une contribution à l’amélioration des
connaissances de ces végétations et de l’HIC UE 7220 au niveau régional, pour une meilleure prise
en considération dans les politiques de conservation de la nature.
J.-C . ABADIE - CBNSA

5
I Objet d’étude
I.1 Objectifs
Cette étude vise à plusieurs objectifs afin de dresser ce premier état des connaissances sur les
végétations des formations tufeuses :
Clarifier la définition de l'habitat d’intérêt communautaire UE 7220* - Sources pétrifiantes
avec formation de travertins (Cratoneurion) dans la région ;
Dresser la liste des végétations éligibles à cet habitat et présentes sur la région par un travail
de compilation des données bibliographiques et la réalisation de relevés phytosociologiques
inédits. Cette liste des végétations servira de référentiel unique pour l’actualisation des
typologies et des cartographies des sites Natura 2000 concernés ;
Affiner la caractérisation floristique et écologique de ces végétations ;
Proposer une première chorologie régionale des végétations étudiées ;
Présenter des premiers éléments d'évaluation patrimoniale afin de guider les gestionnaires
dans leurs choix de restauration et de gestion.
I.2 Limite géographique
Cette étude s'étend sur une grande partie des secteurs calcaires de plaine de la région Nouvelle-
Aquitaine. Toutefois, l'étude s'est essentiellement concentrée sur les régions les plus riches en
végétations cibles (dans l'état actuel des connaissances) et notamment la Dordogne, la Gironde et la
Charente. Le Bassin de Brive (Corrèze) où ces végétations sont potentielles ou bien le sud de la région
(Landes et Pyrénées-Atlantiques) n'ont pas fait l'objet de prospections lors de cette étude. Il sera
nécessaire de compléter les prospections de ces secteurs afin de valider la présence de ces végétations
et de possibles originalités floristiques.
I.3 Végétations ciblées
Cette étude s'est centrée sur les végétations herbacées des alliances phytosociologiques suivantes :
- Communautés de sources et de petits cours d’eau neutro-alcalins à débit soutenu dominées par des
hépatiques à thalle du Pellion endiviifoliae Bardat in Bardat & Hauguel 2002 nom. prov. (art. 3b)
- Communautés des sols riches en calcium, plus ou moins thermophiles, dominées par des petites
bryophytes tufigènes du Riccardio pinguis-Eucladion verticillati Bardat in Bardat & Hauguel 2002 nom.
prov. (art. 3b)
Toutefois, certaines végétations bryophytiques appartenant à d’autres alliances phytosociologiques
ont également été relevées afin d’étudier leur rattachement à l’HIC UE 7220 (Sources pétrifiantes avec
formation de travertins (Cratoneurion)). L'alliance montagnarde du Cratoneurion commutati W. Koch
1928 n'a pas fait l'objet d'inventaire dans ce cadre.

6
II Méthodologie
II.1 Le choix de la phytosociologie
Afin de répondre aux objectifs de cette étude, c'est la phytosociologique sigmatiste qui a été choisie.
En effet, la végétation est un très bon intégrateur et indicateur des variables environnementales et du
fonctionnement du système (Rameau, 2001). Ainsi, la phytosociologie étudie de façon descriptive et
causale les communautés végétales et leurs relations avec le milieu. Mais l'objectif de la
phytosociologie n'est pas uniquement la description et la classification syntaxonomique, c’est
également l'étude de leur dynamique, de leurs relations avec les variables environnementales, de
leur histoire, c'est-à-dire de leur évolution future et passée. (Millet et al., 2017).
La phytosociologie s’appuie sur le concept de syntaxons qui sont ordonnés dans un système
hiérarchique. Chacun de ces syntaxons a une définition statistique floristique et une définition
écologique et dynamique. L’association végétale est l’unité de base de la phytosociologie.
Le référentiel phytosociologique a ainsi été privilégié à CORINE biotope (Bissardon et al., 1997) et à
EUNIS (Moss, 2008) car ces derniers sont moins adaptés à un travail fin de connaissance locale dans
une optique de gestion conservatoire.
Les différentes unités végétales des référentiels phytosociologiques ont des définitions statistiques
basées sur un cortège floristique commun et une écologie spécifique (de Foucault, 1984) ce qui n'est
pas le cas des référentiels d'habitats dont la définition est parfois basée sur quelques espèces
floristiques (mais pas toujours) et sur une écologie sommaire (Bouzillé, 2014). Cela rend leur
interprétation fortement discutable et source d'erreurs récurrentes, notamment lors des phases
d’interprétation cartographique. Ainsi le système phytosociologique est plus solide scientifiquement
bien que plus complexe à appréhender. Il est donc nécessaire d'y associer des outils d'aide à la
reconnaissance des végétations (clés de détermination notamment). De plus, seule la classification
phytosociologique permet de relier les végétations entre elles selon des gradients écologiques ou des
successions végétales, ces informations étant incontournables pour orienter la gestion (Géhu & Rivas-
Martínez, 1981).
Les différents postes typologiques des référentiels EUNIS et CORINE biotopes sont définis de manière
hétérogène selon les habitats et leur écologie. Si certains postes sont plutôt bien déclinés et
représentatifs de la diversité floristique et écologique de l’habitat en question, d’autres en revanche
manquent de précision.
Contrairement aux référentiels CORINE biotopes et EUNIS, le référentiel phytosociologique est évolutif
et peut être régulièrement complété par de nouvelles associations végétales validées selon le code de
nomenclature phytosociologique (Theurillat et al., 2021). Lorsque les végétations n’ont pas encore fait
l’objet d’une validation nomenclaturale, elles peuvent toutefois être rajoutées dans l’attente d’une
validation ultérieure, lorsqu’elles seront mieux appréhendées. Un référentiel figé peut poser des
problèmes importants d’identification dans des secteurs géographiques méconnus, comme c’est le cas
dans le sud-ouest de la France.
Enfin, il est important de rappeler que c'est à partir de la végétation, et donc de la phytosociologie,
que sont identifiés les habitats et non l'inverse (Guinochet, 1973 ; Rameau, 2001). L’habitat étant une

7
notion de définition plus large englobant le ou les groupements végétaux, le ou les groupements
faunistiques et tous les facteurs biotiques et abiotiques.
La phytosociologie sigmatiste est, aujourd’hui, la méthode la plus utilisée en Europe pour décrire la
végétation (Millet et al., 2017).
II.2 Exploitation des ressources documentaires
À notre connaissance, aucune étude sur les végétations des tufs n’a été réalisée sur la partie planitiaire
de la région Nouvelle-Aquitaine. La bibliographie décrivant des végétations dans les régions
limitrophes ou dans des secteurs géographiques à climats plus ou moins proches (de Zuttere, 1982 ;
Couderc, 1977 ; Bailly 2005, 2012 ; Hauguel & Messean, 2019, etc.) a donc été consultée et analysée
pour pallier ce manque de connaissance.
Afin d’orienter les prospections, les articles et rapports d’études mentionnant ces végétations ou les
espèces cibles ont été inventoriés. Très peu de bibliographies spécifiquement consacrées aux tufs de
Nouvelle-Aquitaine ont ainsi été identifiées. Pour le département de la Dordogne, l'étude géologique
très poussée d'Hoffman (2005, 2007) a donné des indications mais les sites y sont localisés de façon
très approximative. Pour les départements de la Vienne et des Deux-Sèvres, des tentatives de
localisation ont été faites en considérant des espèces indicatrices (Palustriella commutata et
Eucladium verticillatum) citées dans les catalogues de Barbier (1973) et Rallet (1966), mais la précision
des localisations est souvent réduite à la commune. Pour la Vienne, une station a pu être localisée sur
la base d’une mention de « source tufeuse » par Baron (2003).
II.3 Consultation du réseau naturaliste
Du fait du manque de bibliographie locale, la localisation des végétations tufeuses a été faite
principalement grâce à l'aide d'observateurs de terrain :
Michel AUDOUIN (SFESS/FFS), Gabriel BALLOUX (CRES / GEREVeP ), Stéphane BARBIER (Deux-Sèvres
Environnement), Jean-Christophe BARTOLUCCI (CEN Nouvelle-Aquitaine), Bernard BÉDÉ (SBP), Emilie
BERNARD (CBNSA), Gérard BOUSQUET (Club de Recherche et d'Exploration Souterraine), Eric BRUGEL
(LPO), Monique BRUN (Société Botanique de Charente), Nicolas COTREL (Deux-Sèvres Environnement),
Julie DABKOWSKI (Chargée de recherche CNRS, Laboratoire de Géographie Physique : Environnements
quaternaires et actuels), Marie-Christine DELMASURE (Comité Spéléologique Régional de Nouvelle-
Aquitaine), Danielle DOUCET (Association de recherches spéléologiques de La Rochefoucauld),
Sébastien FOURNIER (CEN Nouvelle-Aquitaine), Frédéric FY (CBNSA), Denis GIBELIN (Comité
Spéléologique Régional de Nouvelle-Aquitaine), Corine OOSTERLEE (SBP), Stéphane RENIÉ
(Responsable Département Hydrogéologie), Jean TERRISSE.

8
II.4 Prospections de terrain
Dix-sept jours de terrain ont été consacrés aux inventaires sur des sites tufeux, sur socle calcaire,
dispersés sur l'ensemble de la région. La zone la plus riche en sites notables s'étend de l'est du
département de la Dordogne à l'Entre-deux mers. Mais de grosses formations existent aussi dans
l’Angoumois, le nord des Deux-Sèvres ou l'ouest de la Charente-Maritime. Il ne s'agit là que d'un
premier aperçu. Des sites connus mais non inventoriés lors de cette étude se trouvent en limite sud-
ouest de la Corrèze et dans la partie montagneuse des Pyrénées-Atlantiques (hors territoire
d'agrément du CBNSA).
Localisation des relevés phytosociologiques réalisés lors de cette étude
II.5 Référentiel utilisé
La nomenclature taxonomique des plantes vasculaires suit la version 14 de TAXREF (Gargominy et al.,
2020).

9
III Les formations de tufs
L’eau de pluie en s’infiltrant dans certains sols va se charger en CO2 ce qui va permettre une dissolution
du calcaire de la roche et une concentration en bicarbonate dissous plus ou moins importante dans
cette eau. En ressurgissant à l’air libre, cette eau va perdre son CO2 et son carbonate de calcium dissous
qui va alors se déposer et former des dépôts tufeux (Hauguel & Messean, 2019).
Différents facteurs favorisent ce dépôt : la présence de certains végétaux, l’écoulement de l’eau (l’eau
agité augmente la surface de contact entre l’air et l’eau et la précipitation du carbonate de calcium),
la température de l’eau (l’eau froide contient plus de CO2 et de carbonate de calcium sous forme
dissoute), etc. (Hauguel & Messean, 2019).
Cette précipitation de carbonate de calcium va donner différents types de formations suivant la
géomorphologie ou le fonctionnement hydrologique.
III.1 Les cascades tufeuses
Ces formations nécessitent des écoulements permanents avec un dénivelé important (pente > 30°).
Le creusement des cingles de la Dordogne dans la roche calcaire entraîne la présence fréquente de
cascades de tuf, le réseau hydrographique secondaire étant surélevé par rapport au lit de la rivière.
C'est le cas des cingles de Trémolat et de Limeuil, avec les écoulements de Beaulieu, de Basse Grèze,
de Beauregard, ou de Mauzac.
Schéma morphologique
simplifié d’un méandre de la
vallée de la Dordogne, (type
cingle de Trémolat, inspiré
de Barrere, 1965)
Hoffmann, 2005

10
Cascade tufeuse de Condat-sur-Vézère (Dordogne)
III.2 Les ruisseaux à barrages de tuf
Ce type de formation, nommé « rivière incrustée à cascadelles » par Hauguel et Messean (2019), se
forme dans des ruisseaux et va dépendre de la charge minérale des eaux et de la pente. Les ruisseaux
de ce type observés en Nouvelle-Aquitaine ont plutôt un débit faible, ils sont alors issus de sources
(Pradelle, Rèze, Boule...) et forment des concrétions sur des linéaires de quelques centaines de mètres
maximum. Plus rarement, le débit peut-être plus important, lorsqu'ils sont issus de résurgences par
exemple (Douime, Blame, Coly), ils forment alors des marches tufeuses sur plusieurs kilomètres de
linéaire (Céou).
Ruisseau à barrage de tuf sur la Douime à Azerat (Dordogne)

11
La confluence avec une rivière ou un ruisseau de plus grande taille donne naissance à des concrétions
plus volumineuses et à une cascade (Blame, Coly).
III.3 Les encroûtements à
Eucladium
Ces formations que de Zuttere (1982) nomme crons ou crânières correspondent à de petits
suintements des parois calcaires verticales, naturelle ou artificielle (comme les fronts de carrière ou
les bords de route). Ces conditions écologiques sont assez fréquentes et ce type de formation de tuf
est bien présent dans certains secteurs géographiques notamment en lien avec les végétations à
Adiantum capillus-veneris.
Encroutement à Eucladium à Missé (79)
III.4 Sources de pentes
Ce type de formation présenté par Hauguel et Messean (2019) n’a pas été étudié lors de cette étude
car il est plus complexe à localiser. Cette formation se développe directement sur le sol et non sur une
roche mère, sur des versants et le plus souvent à proximité de bas-marais alcalins. L’incrustation est
alors visible sur le sol et sur les végétaux mais aucun travertin ne se développe.

12
Ces végétations restent donc à étudier dans la région en lien avec les bas-marais alcalins de
l'Hydrocotylo vulgaris-Schoenion nigricantis (Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae).
Source de pente à Saint-Romans-les-Melles (79)

13
IV La flore des tufs
IV.1 Les taxons de bryophytes rencontrés
Sur l'ensemble des relevés effectués, 63 espèces de bryophytes ont pu être identifiées sur les tufs de
la région. Mais ce chiffre est à relativiser puisque près des ¾ sont présentes dans moins de 2% des
relevés.
Le tableau suivant liste ces espèces auxquelles ont été ajoutés le groupe taxonomique (Hf : Hépatique
à feuilles, Ht : hépatique à thalle, Ma : mousse acrocarpe, Mp : mousse pleurocarpe), la chorologie,
l’écologie et la fréquence dans notre tableau phytosociologique. L’écologie s’appuie essentiellement
sur Dierssen (2001) et Simmel et al. (2020). Pour ce dernier, nous avons fait figurer entre parenthèses
le coefficient de trophie. Enfin, la chorologie est également issue de Dierssen (2001).
Taxons
Group
e taxo.
Chorologie
Ecologie (trophie)
Fréquence
Aneura pinguis
Ht
Boréal
Mésotrophile (5)
1,45
Anomodon viticulosus
Mp
Tempéré
Eutrophile (7)
0,97
Apopellia endiviifolia
Ht
Sud-tempéré
Méso-eutrophile (6)
61,35
Atrichum undulatum
Ma
Circumboréal
Méso-oligotrophile (4)
0,48
Brachythecium rivulare
Mp
Tempéré
Méso-eutrophile
10,14
Bryum dichotomum
Ma
Tempéré
Méso-eutrophile
0,48
Bryum gemmiparum
Ma
Méditerranéo-atlantique
Mésotrophile (5)
0,48
Calliergonella cuspidata
Mp
Subcosmopolite
Méso-eutrophile
3,38
Campylium stellatum
Mp
Boréo-tempéré
Oligomésotrophile (4)
2,42
Campylophyllopsis
calcarea
Mp
Circumboréal
Méso-oligotrophile (4)
1,45
Cephaloziella
baumgartneri
Hf
Méditerraneo-atlantique
NR
0,97
Chiloscyphus polyanthos
Hf
Tempéré
Mésotrophile (5)
2,42
Cinclidotus riparius
Mp
Sud-méditerranéen
Tolèrante à la pollution de
l'eau
3,38
Cololejeunea rossettiana
Hf
Subméditerranéen-
subatlantique
Oligotrophile (3)
0,48
Conocephalum conicum
Ht
Tempéré
Méso-eutrophile (6)
17,87
Conocephalum
salebrosum
Ht
1,93
Cratoneuron filicinum
Mp
Tempéré
Méso-eutrophile (6)
43,96
Ctenidium molluscum
Mp
Tempéré
Oligomésotrophile (4)
1,45
Didymodon spadiceus
Ma
Tempéré
Mésotrophile (5)
4,35
Didymodon tophaceus
Ma
Sud-tempéré
Mésotrophile (5)
5,80

14
Drepanocladus aduncus
Mp
Boréo-tempéré
Eutrophile à méso-
eutrophile (6)
0,48
Eucladium verticillatum
Ma
Sud-tempéré
Mésotrophile (5)
43,00
Fissidens adianthoides
Ma
Cosmopolite
Oligomésotrophile (4)
4,83
Fissidens crassipes
Ma
Sud-tempéré
Mésoeutrophile (6) /
Tolèrante à la pollution de
l'eau
11,59
Fissidens dubius
Ma
Tempéré
Oligomésotrophile (4)
0,97
Fissidens gracilifolius
Ma
Tempéré
Oligomésotrophile (4)
0,48
Fissidens rivularis
Ma
Subatlantique
Mésotrophile (5)
0,97
Fissidens taxifolius
Ma
Cosmopolite
Tolèrante à la pollution
atmosphérique
7,73
Fontinalis antipyretica
Mp
Tempéré
Oligo-mésophile à
eutrophile
2,90
Funaria hygrometrica
Ma
Tempéré
Méso-eutrophile
0,48
Gymnostomum
calcareum
Ma
Tempéré
Oligomésotrophile (4)
1,45
Gymnostomum viridulum
Ma
Méditerranéo-atlantique
Oligomésotrophile (4)
0,48
Homalothecium
lutescens
Mp
Sud-tempéré
NR
0,48
Jungermannia atrovirens
Hf
Boréo-tempéré
Oligomésotrophile (4)
4,83
Leptodictyum riparium
Mp
Cosmopolite
Méso-eutrophile
1,45
Lunularia cruciata
Ht
Euryméditerranéen
Méso-eutrophile
4,35
Marchantia polymorpha
Ht
Cosmopolite
Méso-eutrophile (sauf pour
la sous-espèce polymorpha
qui est la plus courante sur
tufs : mésotrophile (5))
1,45
Mesoptychia turbinata
Hf
Méditerraneo-atlantique
Oligotrophile (3)
8,70
Oxyrrhynchium hians
Mp
Tempéré
Mésotrophile (5)
0,97
Oxyrrhynchium
schleicheri
Mp
?
Mésotrophile (5)
0,48
Oxyrrhynchium
speciosum
Mp
Tempéré
Méso-eutrophile (6)
11,11
Palustriella commutata
Mp
Boréo-tempéré
Mésotrophile (5)
27,54
Pellia epiphylla
Ht
Circumboréal
Oligo mésotrophe (4)
0,48
Philonotis calcarea
Ma
Boréo-tempéré
Oligotrophile (3)
1,93
Philonotis fontana
Ma
Subcosmopolite
OligoMésotrophile (4)
1,93
Plagiomnium rostratum
Ma
Cosmopolite
Mésotrophile (5)
1,93
Plagiomnium undulatum
Ma
Tempéré
Méso-eutrophile
12,56
Pohlia lescuriana
Ma
Tempéré
Oligomésotrophile (4)
0,48
Pohlia melanodon
Ma
Sud-tempéré
Mésotrophile (5)
2,42
Pohlia wahlenbergii
Ma
Boréal à large amplitude
Oligotrophile
1,93
Ptychostomum
pseudotriquetrum
Ma
Subcosmopolite
Mésotrophile (5)
8,21
Rhynchostegiella tenella
Mp
Submediterranéen
Oligomésotrophile (4)
1,93
Rhynchostegium
riparioides
Mp
Subcosmopolite
Méso-eutrophile (6)
5,31

15
Riccardia chamedryfolia
Ht
Tempéré
NR
0,97
Scorpiurium circinatum
Mp
Boréo-tempéré
Oligotrophile (3) ?
0,48
Seligeria pusilla
Ma
Boréo-tempéré
Mésotrophile (5)
0,48
Southbya nigrella
Hf
Méditerraneo-atlantique
NR
0,48
Southbya tophacea
Hf
Méditerraneo-atlantique
NR
5,80
Thamnobryum
alopecurum
Mp
Tempéré
Mésotrophile (5)
4,35
Thuidium tamariscinum
Mp
Circumboréal ?
Mésotrophile (5)
0,48
Tortella nitida
Ma
Méditerraneo-atlantique
NR
0,97
Trichostomum
brachydontium
Ma
Subméditerranéen-
subatlantique
Oligotrophile
0,48
Trichostomum crispulum
Ma
Sud-tempéré
Oligotrophile
0,97
La majorité des espèces présentes sont des mousses au sens strict (26 espèces de pleurocarpes, 20
espèces d'acrocarpes). Selon Pentecost (2005), les hépatiques tiennent une place marginale dans ces
végétations du fait d’une relative fragilité de stucture par rapport aux mousses pleurocarpes et cela se
confirme dans notre jeu de données. Toujours selon Pentecost, Apopellia endiviifolia est la seule
hépatique à thalle à être incrustée de dépôt calcaire et incorporée dans le tuf. Conocephalum conicum,
bien moins présente que la précédente, peut également se retrouver régulièrement sur des tufs à
assèchement temporaire (Pentecost, 2005), elle est ainsi notée sur les nez de marche de tuf dans les
ruisseaux à faible débit. Les autres hépatiques sont, pour la plupart, présentes dans les suintements
ou bien là où l'alimentation en eau se fait par capillarité (Jungermannia atrovirens, Mesoptychia
turbinata, Southbya tophacea), les autres ont été observées en marge, sur des parois très
temporairement humides (Cephaloziella baumgartneri, Cololejeunea rossettiana). Une seule espèce
d'hépatique à feuilles observée supporte l'immersion et le courant : Chiloscyphus polyanthos, qui a
parfois été notée au bord des vasques formées dans les ruisseaux par les barrières de tuf.
Ainsi, les espèces les plus typiques des tufs sont Palustriella commutata, Eucladium verticillatum,
Cratoneuron filicinum, Apopellia endiviifolia auxquelles on peut rajouter localement Southbya
tophacea. Cette liste est confirmée par Pentecost (2005) qui indique que Palustriella commutata est
l'espèce la plus caractéristique des dépôts carbonatés en Europe de l'ouest. Il cite également des
espèces acrocarpes, Didymodon tophaceus et Eucladium verticillatum, qui sont associées à la
formation de tuf, de façon presque systématique, en Europe et Amérique du Nord. Il convient de
préciser que toutes ces espèces sont systématiques sur tufs mais elles n’en sont pas exclusives et
certaines peuvent se retrouver régulièrement dans des biotopes très différents.

16
IV.2 Evaluation patrimoniale des bryophytes
En Nouvelle-Aquitaine, seule une liste des espèces déterminantes ZNIEFF pour le Limousin existe mais
aucune espèce recensée sur les stations étudiées n'y est incluse.
Afin de pouvoir évaluer la patrimonialité des espèces observées, nous avons consulté les listes des
statuts de rareté des Pays de la Loire (eColibry, consulté le 22/02/2022), des espèces déterminantes
ZNIEFF pour la région Centre-Val de Loire (DREAL Centre-Val de Loire, 2018), Limousin (DREAL
Aquitaine-Limousin-Poitou-Charentes, 2016) ainsi que la Liste rouge des bryophytes de Midi-Pyrénées
(Infante Sanchez et al., 2015).
Toutes ces informations sont rassemblées dans le tableau suivant.
Taxons
Fréquenc
e
Rareté
Pays de la
Loire
ZNIEFF
Centre-Val de
Loire
Liste rouge
Midi-
Pyrénées
Aneura pinguis
1,45
AC à C
LC
Anomodon viticulosus
0,97
AC à C
LC
Apopellia endiviifolia
61,35
AC à C
LC
Atrichum undulatum
0,48
AC à C
LC
Brachythecium rivulare
10,14
AC à C
Oui
LC
Bryum dichotomum
0,48
RR à RRR
LC
Bryum gemmiparum
0,48
RR à RRR
DD
Calliergonella cuspidata
3,38
AC à C
LC
Campylium stellatum
2,42
AC à C
Oui
LC
Campylophyllopsis calcarea
1,45
AR à R
DD
Cephaloziella baumgartneri
0,97
RR à RRR
Oui
VU
Chiloscyphus polyanthos
2,42
AC à C
LC
Cinclidotus riparius
3,38
AR à R
VU
Cololejeunea rossettiana
0,48
RR à RRR
Oui
NT
Conocephalum conicum
17,87
AC à C
Oui
LC
Conocephalum salebrosum
1,93
DD
Cratoneuron filicinum
43,96
AC à C
LC
Ctenidium molluscum
1,45
AC à C
LC
Didymodon spadiceus
4,35
RR à RRR
LC
Didymodon tophaceus
5,80
AR à R
DD
Drepanocladus aduncus
0,48
AC à C
LC
Eucladium verticillatum
43,00
AR à R
LC
Fissidens adianthoides
4,83
AC à C
Oui
LC
Fissidens crassipes
11,59
AR à R
VU
Fissidens dubius
0,97
AC à C
LC
Fissidens gracilifolius
0,48
RR à RRR
DD
Fissidens rivularis
0,97
RR à RRR
DD
Fissidens taxifolius
7,73
AC à C
LC
Fontinalis antipyretica
2,90
AC à C
LC
Funaria hygrometrica
0,48
AC à C
LC
Gymnostomum calcareum
1,45
AR à R
Oui
LC

17
Gymnostomum viridulum
0,48
AR à R
Oui
NT
Homalothecium lutescens
0,48
LC
Jungermannia atrovirens
4,83
LC
Leptodictyum riparium
1,45
AC à C
DD
Lunularia cruciata
4,35
AC à C
LC
Marchantia polymorpha
1,45
AC à C
Oui
DD
Mesoptychia turbinata
8,70
LC
Oxyrrhynchium hians
0,97
AC à C
LC
Oxyrrhynchium schleicheri
0,48
AR à R
DD
Oxyrrhynchium speciosum
11,11
AR à R
DD
Palustriella commutata
27,54
AR à R
Oui
LC
Pellia epiphylla
0,48
AC à C
LC
Philonotis calcarea
1,93
RR à RRR
Oui
DD
Philonotis fontana
1,93
AC à C
Oui
DD
Plagiomnium rostratum
1,93
AR à R
Oui
LC
Plagiomnium undulatum
12,56
AC à C
LC
Pohlia lescuriana
0,48
RR à RRR
NE
Pohlia melanodon
2,42
AC à C
DD
Pohlia wahlenbergii
1,93
RR à RRR
DD
Ptychostomum pseudotriquetrum
8,21
AC à C
LC
Rhynchostegiella tenella
1,93
AC à C
DD
Rhynchostegium riparioides
5,31
AC à C
LC
Riccardia chamedryfolia
0,97
Oui
LC
Scorpiurium circinatum
0,48
AC à C
LC
Seligeria pusilla
0,48
Oui
DD
Southbya nigrella
0,48
RR à RRR
Oui
NT
Southbya tophacea
5,80
AR à R
Oui
NT
Thamnobryum alopecurum
4,35
AC à C
LC
Thuidium tamariscinum
0,48
AC à C
LC
Tortella nitida
0,97
AR à R
Oui
DD
Trichostomum brachydontium
0,48
AC à C
LC
Trichostomum crispulum
0,97
AC à C
LC
La plupart des espèces patrimoniales dans les régions voisines sont ponctuelles dans nos relevés et ne
semblent pas typiques des végétations sur tufs.
Plusieurs espèces qui sont déterminantes ZNIEFF du Centre-Val de Loire ou assez rare à rare en Pays-
de-la-Loire sont fréquentes dans nos relevés (Brachythecium rivulare, Conocephalum conicum,
Palustriella commutata) et semblent globalement assez fréquentes dans la région.
Seule Southbya tophacea, compagne d'Eucladium verticillatum dans certains secteurs thermophiles de
la région et notamment la vallée de la Vézère, semble être une espèce des tufs présentant une certaine
patrimonialité, même si elle est considérée comme seulement quasi menacée (NT) en Midi-Pyrénées
(Infante Sanchez et al., 2015).

18
Carte de répartition de Southbya tophacea en Nouvelle-Aquitaine (maille verte : données validées, mailles grises :
données à valider ; OBV-NA, consulté le 21/03/2022)
Southbya tophacea à Beaulieu-sur-Dordogne (24)

19
IV.3 Les taxons de la flore vasculaire
Les relevés phytosociologiques ont ciblé les végétations bryophytiques des tufs mais, dans une optique
de méthodologie phytosociologique sigmatiste, tous les taxons d’une même communauté ont été
relevés.
Ainsi, certains taxons de trachéophytes reviennent régulièrement dans nos relevés sans jamais
représenter de fréquence importante. Leurs recouvrements sont également rarement importants.
Ainsi, ces espèces semblent davantage marquer des évolutions dynamiques ou traduire des
végétations en contacts. Seules Adiantum capillus-veneris et Asplenium scolopendrium sont présentes
dans plus de 10% des relevés (respectivement 16 et 13%) et possèdent parfois des recouvrements
importants ; Eupatorium cannabinum également assez fréquente (14%) n’est jamais recouvrante.
Au total, seules six espèces ont été observées dans plus de 5 % des relevés : Adiantum capillus-veneris,
Eupatorium cannabinum, Asplenium scolopendrium, Hedera helix, Mentha aquatica et Cardamine
flexuosa. Plusieurs de ces espèces sont typiques des Adiantetea capilli-veneris et témoignent des liens
qui existent entre ces végétations (Deil, 1995 ; de Foucault, 2015).

20
IV Les végétations et les habitats sur tufs
IV.1 Présentation du synsystème
Le synsystème proposé est adapté du catalogue des végétations de Nouvelle-Aquitaine (Lafon et al.,
2020) complété avec les syntaxons bryophytiques par les référentiels de Bardat et Hauguel (2002) et
Mucina et al. (2016).
Les syntaxons sont organisés, comme tout système de classification du vivant, dans un système
hiérarchique emboité. Ainsi, l'unité la plus haute de la classification phytosociologique est la classe.
Elle regroupe de grandes unités. Vient ensuite l'ordre. Il permet une première différenciation
écologique ou chorologique. L'alliance phytosociologique est une unité intermédiaire intéressante
pour le gestionnaire car elle est facilement identifiable et correspond à une unité écologique
suffisamment fine pour être pertinente en gestion. Enfin, l'association est l'unité fondamentale de la
phytosociologie et correspond à une unité avec une définition floristique, physionomique, écologique,
spatiale et dynamique précise.
Pour chacune de ces unités, il existe des sous-catégories qui permettent d'affiner la classification.
CLASSE (suffixe -etea) Auteur(s) Année Remarque nomenclaturale
Ordre (suffixe -etalia) Auteur(s) Année Remarque nomenclaturale
Sous-ordre (suffixe -enalia) Auteur(s) Année Remarque nomenclaturale
Alliance (suffixe - ion) Auteur(s) Année Remarque nomenclaturale
Sous-alliance (suffixe - enion) Auteur(s) Année Remarque nomenclaturale
Association (suffixe - etum) Auteur(s) Année Remarque nomenclaturale
 Sous-association (suffixe - etosum) Auteur(s) Année Remarque nomenclaturale
IV.2 Méthodologie
La campagne de terrain a permis de rassembler 203 relevés phytosociologiques, auxquels s'ajoutent
4 relevés présents dans la base de données de l'Observatoire de la biodiversité végétale de Nouvelle-
Aquitaine (obv-na.fr). Ce faible nombre de relevés dans la base de données témoigne de l'importante
lacune historique sur la connaissance de ces végétations.
A l’issue du travail de saisie de ces relevés, les données ont été harmonisées et validées.
Le tableau complet des relevés phytosociologiques a été analysé par la méthode manuelle (ou
méthode dite des tableaux) (Royer, 2009). Cette méthode consiste en une succession de déplacements
itératifs des lignes (espèces) et des colonnes (relevés) d’un tableau de façon à rapprocher, d’une part,

21
les relevés se ressemblant le plus et, d’autre part, les espèces étant le plus souvent associées à un
groupe de relevés, dans le but de faire apparaître des groupes écologiques d’espèces et des groupes
de relevés homogènes. Cette étape de diagonalisation permet de classer et de mettre en évidence des
groupes homogènes, correspondant à des syntaxons élémentaires (de Foucault, 1984). Quelques
relevés qui apparaissaient aberrants ont été temporairement écartés voire supprimés.
Pour chaque syntaxon élémentaire, une colonne de fréquence, dite synthétique, a été calculée pour
chaque taxon. Ces colonnes ont été confrontées aux colonnes synthétiques de la bibliographie afin de
rattacher ces végétations à des unités déjà décrites. Il est important de rappeler que ces
rattachements restent provisoires car il s’agit d’une première étude phytosociologique dans la
région. Les nuances et les différences par rapport aux végétations décrites de territoires éloignés
géographiquement restent notamment à approfondir.
Les communautés qui sont trop appauvries floristiquement notamment pour des raisons anthropiques
(communautés basales - BC) ne sont pas rattachables à une association mais seulement à un niveau
syntaxonomique supérieur (le plus souvent à l'alliance ou à la classe), nous suivons ainsi la conception
de Kopecký et Hejný (1974). Elles sont notées comme suit : BC taxon dominant [Syntaxon]. Exemple :
BC Cratoneuron filicinum [Riccardio-Eucladion verticillati].
Enfin, comme toute étude scientifique basée sur un échantillonnage, l'inventaire des végétations ne
peut pas être considéré comme exhaustif d'autant plus lors d'une première étude synthétique de
ces végétations. Des végétations trop ponctuelles ou sous échantillonnées ont pu ne pas faire l'objet
d'identification et de caractérisation.
Ainsi, cet inventaire aura vocation à être complété par de futures études phytosociologiques ou par de
nouvelles observations et des remontées des animateurs ou des gestionnaires de ces espaces.
IV.3 Problématiques synsystèmatiques
C'est en 2002 que sont publiées, de manière provisoire, les alliances du Pellion endiviifoliae et du
Riccardio pinguis-Eucladion verticillati (Bardat & Hauguel, 2002). Ces auteurs les placent alors dans la
classe des Montio fontanae-Cardaminetea amarae. Cette conception est reprise par Bardat et al.
(2004) puis par la plupart des auteurs nationaux ou européens dont Mucina et al. (2016). Toutefois,
ces derniers auteurs ne maintiennent pas ces alliances et les synonymisent dans le Lycopodo europaei-
Cratoneurion commutati Hadač 1983.
Mais pour d'autres auteurs (Zechmeister & Mucina, 1994 ; Gimeno-Colera & Puche-Pinazo, 1999 ; etc.),
les communautés de tufs du sud de la France et de l'Europe se rattachent aux Adiantion capilli-veneris
et aux Adiantetea capilli-veneris constituant des synvicariants des Pellion endiviifoliae et du Riccardio
pinguis-Eucladion verticillati nord-atlantiques. Cette conception est en grande partie basée sur le fait
qu'Adiantum capillus-veneris se développe parfois en voile de ces communautés.
Lors de sa synthèse sur les Montio fontanae-Cardaminetea amarae, de Foucault (2018), s'appuyant
notamment sur les observations de Deil (1995), exclut ces dernières alliances de cette classe, sur la
base de la rareté des espèces vasculaires et sur le fait que les végétaux vasculaires et les bryophytes
répondent à des niveaux d'homogénéité très différents.

22
Dierssen (1973) soulignait déjà le peu de liens floristiques avec les Montio fontanae-Cardaminetea
amarae (et les Adiantetea capilli-veneris). Cet auteur mettait en avant le rôle de facilitateur de ces
communautés bryophytiques pour les communautés vasculaires, et donc une certaine indépendance
synsystématique, sans toutefois pouvoir conclure ou proposer une alternative faute d'un matériel
suffisant. En 2001, Dierssen propose l’intégration des associations aujourd’hui positionnée dans ces
alliances dans les Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae.
Nous suivrons donc cette dernière conception en intégrant le Riccardio pinguis-Eucladion verticillati et
le Pellion endiviifoliae dans cette dernière classe. Il nous semble toutefois que les différences
floristiques sont assez importantes avec les autres alliances de cette classe et qu'elles devraient
prendre place dans un ordre nouveau à mettre en évidence. Dans notre synsystème, elles ont
provisoirement été incluses dans les Leptodictyetalia riparii.
IV.4 Le synsystème des végétations observées
La liste des associations de ces alliances est loin d’être exhaustive et devra être complétée avec des
études complémentaires. Le Cratoneurion commutati n’a pas fait l’objet de prospections car il se
cantonne à la montagne pyrénéenne c’est-à-dire en dehors du cadre géographique de cette étude.
Les communautés grisées n’ont pas été observées dans le cadre de cette étude mais nous semblent
être potentielles dans la région.
PLATYHYPNIDIO-FONTINALIETEA ANTIPYRETICAE G. Philippi 1956
Leptodictyetalia riparii G. Philippi 1956
Riccardio pinguis-Eucladion verticillati Bardat in Bardat & Hauguel 2002 nom. prov. (art. 3b)
Eucladietum verticillati (P. Allorge 1922) W. Braun 1968
variante type
variante à Conocephalum conicum
variante à Southbya tophacea
Cratoneuretum filicino-commutati (K. Kuhn 1937) Oberdorfer 1977
Pellion endiviifoliae Bardat in Bardat & Hauguel 2002 nom. prov. (art. 3b)
Cratoneuretum commutati (Gams 1927) K.H. Walther 1942
variante type
variante à Conocephalum conicum
variante à Brachythecium rivulare
Fegatelletum conicae Schade 1934
Groupement à Pellia endiviifolia et Cratoneuron filicinum G. Bailly 2005
variante type
variante à Eucladium verticillatum
variante à Rhynchostegium riparioides
variante à Fissidens crassipes
Groupement à Cratoneuron filicinum et Rhynchostegium riparioides G. Bailly 2012

23
Cinclidotion fontinaloidis G. Philippi 1956
Leptodictyo riparii-Fissidentetum crassipedis G. Philippi 1956
Cette association se caractérise par Fissidens crassipes et Leptodictyum riparium auxquelles s’ajoute
la présence plus ou moins fréquente de Fontinalis antipyretica et de Rhynchostegium riparioides.
Cette végétation se développe dans les eaux calcaires à débit rapide et reste peu connue dans la
région. Elle pourrait être assez présente dans plusieurs petits cours d’eau calcaires de la région.
Fissidenti crassipedis-Cinclidotetum riparii P. Allorge 1922
Thamnietum alopecuri (Gams 1927) G. Philippi 1956
Platyhypnidion rusciformis Philippi 1956
Fissidention rivularis Marstaller 1987
ADIANTETEA CAPILLI-VENERIS Braun-Blanq. ex Braun-Blanq., Roussine & Nègre
1952
Adiantetalia capilli-veneris Braun-Blanq. ex Horvatić 1934
Adiantion capilli-veneris Braun-Blanq. ex Horvatić 1934
Groupement à Eupatorium cannabinum et Adiantum capilis-veneris
CTENIDIETEA MOLLUSCI von Hübschmann ex Grgic 1980
Ctenidietalia mollusci Hadac & Smarda in Klika & Hadac 1944
Fissidention pusilli Neumayr 1971
Seligerietum pusillae Demaret 1944
Cephaloziello-Southbyion nigrellae Guerra & Gil 1982
NECKERETEA COMPLANATAE Marstaller 1986
Neckeretalia complanatae Jezek & Vondracek 1962
Neckerion complanatae Smarda et Hadac ex Klika 1948
Neckerenion complanato-besseri Marstaller 1992
Neckero complanatae-Anomodontetum viticulosi (Gams 1927) G. Philippi 1965

24
IV.5 Les associations végétales des tufs de Nouvelle-Aquitaine
Sur les sites visités, plusieurs communautés de bryophytes sont souvent juxtaposées ou parfois plus
ou moins imbriquées au gré de petites variations de micro-reliefs ou d'alimentation en eau. La
caractérisation de communautés distinctes est donc sujette à discussion.
Eucladietum verticillati (P. Allorge 1922) W. Braun 1968
Cette association, le plus souvent monospécifique, est caractérisée et dominée par la mousse
Eucladium verticillatum qui forme une fine moquette d’un vert terne. Eucladium verticillatum est très
proche d'autres espèces formant des populations assez semblables comme Hymenostylium
recurvirostrum. L'identité de l'espèce caractéristique a donc été contrôlée par observation
microscopique (présence de denticulations - cellules prorées – en marge basale des feuilles).
C’est une végétation spécialisée formant des concrétions au niveau des suintements temporaire ou
permanent par goutte à goutte ou capillarité, sur parois calcaires, le plus souvent verticales. Elle a été
très rarement observée sur paroi horizontale (comme dans l'ancienne carrière de Plassay en Charente-
Maritime). Cette végétation se développe toujours en contexte ombragé à très ombré, dans une
ambiance aérohygrophile mais où l’air circule.
Cette végétation se développe régulièrement en mosaïque avec les Adiantetea et notamment
Adiantum capillus-veneris qui vient former un voile lors de la fermeture du milieu lorsque la dynamique
végétale est possible.
Deux variations ont été observées. La première à Conocephalum conicum, à proximité des cours d'eau,
fait la transition écologique vers le Fegatelletum conicae et certains relevés pourraient y être rattachés.
La seconde, plus thermophile, à Southbya tophacea et Mesoptychia turbinata (deux hépatiques à
feuilles méditerranéo-atlantiques) se localise essentiellement à l’est de la Dordogne et pourrait être
bien présente plus largement dans les causses d’Occitanie.

25
Cratoneuretum commutati (Gams 1927) Walther 1942
Cette association est caractérisée par Palustriella
commutata sensu stricto (= Cratoneuron commutatum var.
commutatum) qui est le plus souvent dominante. Cette
espèce est fréquemment accompagnée par Cratoneuron
filicinum, Apopellia endiviifolia ou encore Eucladium
verticillatum. Une partie des rares relevés comportant cette
espèce sont mêmes dépourvus de Palustriella commutata et
ne peuvent pas se rattacher au Cratoneuretum commutati.
De plus, ces relevés sont riches en Fissidens adianthoides qui
est une espèce à large spectre écologique se développant
davantage lorsqu’il y a peu d’encroûtement.
Enfin, un groupe de relevés à Cratoneuron filicinum pourrait
se rattacher au Cratoneuretum filicino-commutati Kuh. 1937
voire au Fegatelletum conicae Schade 1934 dont la
Syntaxons
Nombre de rele vés 19 412
Pellion endiviifoli ae et Riccardio pinguis-Eucladion verticillati
Eucladium verticillatum 5 5 5 3 3 3 5 5 5 3 5 3 5 5 4 1 5 5 5 4 5 5 4 5 3 5 4 5 2 2 5 1 3 3 5 V 4 V
Apopellia endiviifolia 2 1 1 + + 1 1 2 2 I 3 II
Palustriella commutata ++
Cratoneuron filicinum 2+
Conocephalum conicum 3 5 + + 4
Southbya tophacea + + 3 2 1 3 + + 1 IV
Mesoptychia turbinata + 1 + + + + + 2 2 IV
Ctenidietea mollusci
Rhynchostegiella tenella + + + +
Jungermannia atrovirens 1 3 + 1 I I
Ctenidium molluscum + + + +
Gymnostomum viridulum ++
Trichostomum crispulum + + I
Cololejeunea rossettiana ++
Trichostomum brachydontium ++
Barbuletea unguiculatae
Pohlia melanodon + + I
Neckeretea complanatae
Anomodo n viticulosus ++
Autres taxons bryophytiques
Fissidens dubius 1 + + +
Oxyrrhynchium speciosum 1 + 1 +
Calliergonella cuspidata ++
Thamnobryum alopecurum +1
Aneura pinguis 4+
Tortella nitida + + I
Homalothecium lutescens ++
Scorpiurium circinatum ++
Didymodon topha ceus ++
Ptychostomum pseu dotriquetrum ++
Taxons trachéophytiques
Adiantum capillus-veneris 2 5 2 1 + 1 + + + 1 + II 2II
Asplenium scolopendrium 1 1 1 + + II 1
Hedera helix + 1 + + 1 +
Eupatorium cannabinum + 1 + II
Carex flacca 1+
Geranium robertianum ++
Agrostis stolonifera ++
Lactuca muralis 1+
Pulicaria dysenterica ++
Pimpinella saxifraga ++
Asplenium trichomanes 3+
Eucladietum verticillati typicum
Eucladietum
verticillati var.
à
Conocephalum
conicum
Eucladietum verticillati var. à Southby a
tophacea

26
distinction floristique avec le Cratoneuretum commutati ne nous parait pas encore claire.
Cette végétation muscinale est typique des sources et suintements incrustants. Elle se développe près
des sources et suintements ou des cascades où l'alimentation en eau est permanente. Elle a été plus
rarement observée sur des marches de tuf de ruisseau (comme à Limeuil). Elle se développe aussi bien
en contexte lumineux ou de demi-ombre.
La formation importante de tuf conduit presque toujours à la présence de Palustriella commutata mais
elle peut aussi se trouver hors contexte tufeux.
Une variante des niveaux topographiques à inondation temporaire à Conocephalum conicum ainsi
qu'une à Brachythecium rivulare des niveaux plus longuement inondés ont été observées. Dans cette
dernière variante, la présence de Fissidens adianthoides dans une partie de ces relevés témoigne d'une
certaine eutrophisation des eaux.
Syntaxons
Nombre de rele vés 36 6 9
Pellion endiviifoli ae et Riccardio pinguis-Eucladion verticillati
Palustriella commutata 3 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 4 4 3 3 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 + 4 4 + 1 4 + 5 + 4 2 + 3 5 4 3 4 3 V V V
Apopellia endiviifolia 2 1 + 1 1 + 1 1 2 3 1 1 + 3 3 1 1 3 3 1 4 2 1 1 + 2 + 2 5 2 2 1 1 5 1 1 + 3 1 2 IV VIV
Cratoneuron filicinum + 1 1 3 2 4 1 2 3 3 2 + + 1 1 + 2 II IIV
Eucladium verticillatum 2 + + + + 1 3 + 2 + 2 5 2 2 + 4 + + 2 + + + 1 2 3 + 1 2 III II III
Conocephalum conicum 1 1 1 2 3 4 + + V
Brachythecium rivulare 1 3 2 + + 3 1 + V
Fissidens adianthoides + 2 r I
Philonotis calcarea + 3 II
Philonotis fontana 4 1 II
Ptychostomum pseu dotriquetrum 1 2 1 + + 1 + 1 + III
Didymodon spadiceus + + + 2 1 + I II
Mesoptychia turbinata + 1 + + + + I I
Didymodon tophaceus 1 + +
Southbya tophacea + + r I
Plathypnidio riparioidis- Fontinalietea antipyreticae
Fissidens crassipes + + r I
Leptodictyum riparium +I
Ctenidietea mollusci
Gymnostomum calcareum +I
Plagiomnium rostratum +r
Fissidens gracilifolius +r
Jungermannia atrovirens 1 + 1 + + I
Cephaloziella baumgartneri +r
Hylocomietea splendentis
Plagiomniu m undulatum + + 1 3 + + + + + I I III
Autres taxons bryophytiques
Oxyrrhynchium speciosum + 1 2 + + I I
Lunularia cruciata +I
Fissidens taxifolius + + + + + + 1 I
Calliergonella cuspidata +I
Thamnobryum alopecurum + 1 1 + I
Conocephalum salebrosum 1I
Pohlia wahlenbergii 1 1 r I
Aneura pinguis +r
Campylophyllopsis calcarea +I
Drepanocladus aduncus +r
Scorpiurium circinatum
Taxons trachéophytiques
Eupatorium cannabinum 1 + + + 1 + + 1 + + + + + 2 2 1 II I I
Adiantum capillus-veneris 2 1 3 2 4 5 1 1 4 3 2 III II
Asplenium scolopendrium + + 1 + + 4 1 3 II
Hedera helix + + 1 1 + + 1 + III I
Mentha aquatica + 3 1 + + + + I I II
Brachypodium sylvaticum + + + 1 1 1 I
Angelica sylvestris + + + 1 1 +II
Carex flacca 1 1 + + + I
Carex pendula 1 + + 1 + I
Solanum dulcamara 1 + + 1 + I I
Fraxinus excelsior + 2 2 r I I
Taxons trachéophytiques accidentels 10011114203100020001010020001001043102164000120031011 24 11 8
Cratoneuretum commutati typique
var. à
Brachythecium
rivulare
var. à
Conocephalum
conicum

27
Groupement à Pellia endiviifolia et Cratoneuron filicinum G. Bailly 2005
Cette association se caractérise par la présence d’Apopellia endiviifolia
(= Pellia endiviifolia) et Cratoneuron filicinum auxquelles s’ajoutent la
présence plus ou moins fréquente de Brachythecium rivulare ou
Conocephalum conicum. Plagiomnium undulatum et Oxyrrhynchium
speciosum, assez fréquentes dans nos relevés, témoignent d’eaux plus
riches en nutriments.
Bailly (2005) met en évidence une variation à Fissidens crassipes des
bas de berges que nous avons également observée à plusieurs
reprises. Plusieurs relevés à Rhynchostegium riparioides et
Chiloscyphus polyanthos pourraient également constituer une
variation originale des bas niveaux. Enfin, une variation à Eucladium
verticillatum marque une transition vers l’Eucladietum verticillati plus
éloigné du cours d’eau.
Cette végétation mésohygrophile à hygrophile amphibie se localise sur les bas de berge et sur les
marches de tuf en travers des ruisseaux. Elle semble globalement peu tufigène et certaines
communautés pourraient ne pas être inféodées à des tufs.
Syntaxons
Nombre de relevé s 42 15 3 6
Cratoneuron filicinum 3 2 3 2 3 2 1 4 3 5 1 1 2 1 4 4 5 3 4 1 2 3 4 5 3 5 5 2 2 2 2 2 4 2 2 3 5 + + + 3 5 3 3 4 1 5 4 1 1 IV IV 3IV
Apopellia endiviifolia 1321313323312354413451+ 33122321213214+ 312 2331311+1331423 2 2 13231+2 V V 3 V
Conocephalum conicum + + 5 5 3 3 3 3 3 2 2 2 2 1 3 + 4 3 II II
Brachythecium rivulare 2 + 2 1 1 3 + 1 2 I 2 I
Eucladium verticillatum 3 3 3 2 2 2 5 5 4 1 1 + + + + V
Didymodon tophaceus 3 2 1 + + r I I
Ptychostomum pseudo triquetrum 1r
Plathypnidio riparioidis-Fon tinalietea antipyreticae
Rhynchostegium riparioides 3 + 4 3
Chiloscyphus polyanthos + 1 2
Fissidens crassipes + + + 1 2 3 V
Cinclidotus riparius 4r
Ctenidietea mollusci
Plagiomnium rostratum + 2 + 1
Oxyrrhynchium hians + 1 r +
Jungermannia atrovirens ++
Ctenidium molluscum +r
Hylocomietea splendentis
Plagiomnium undulatum 3 + 2 2 2 + 3 1 + 1 2 3 + + II + 1
Thuidium tamariscinum 1r
Autres taxons bryophytiques
Oxyrrhynchium speciosum + + + + + + + 1 + 2 + II +
Lunularia cruciata + 1 + 1 + + + + I
Fissidens taxifolius + + + + 2 + + I
Atrichum undulatum 1r
Pellia epiphylla +r
Calliergonella cuspidata +r
Thamnobryum alopecurum 1 2 + 2 1 + I
Campylium stellatum + 2 + r +
Conocephalum salebrosum 3 1 2 r 1 I
Pohlia wahlenbergii +r
Aneura pinguis +r
Fissidens rivularis + 1 r
Vaucheria sp. +r
Bryum gemmiparum 1r
Oxyrrhynchium schleicheri 3r
Pohlia lescuriana +r
Polytrichum sp. 2r
Pohlia melanodon ++
Mesoptychia turbinata + + + I
Fissidens adianthoides + + + + + +
Philonotis fontana +r
Marchantia polymorpha + + r I
Taxons trachéophytiques
Asplenium scolopendrium + 1 1 1 + + 1 + 1 III
Cardamine flexuosa 1 1 + 3 1 1 + + I + 1 I
Adiantum capillus-veneris 2 + 1 2 1 3 1 rII
Eupatorium cannabinum + 1 + 1 + 1 + I
Ficaria verna 1 + + 1 + + +
Hedera helix 1 1 + + + +
Carex pendula + + 1 1 + +
Mentha aquatica 1 + 1 r 1
Geranium robertianum 1 3 + r +
Brachypodium sylvaticum 1 1 r
Brachypodium rupestre + 3 r +
Ficus carica 1 3 I
Lamium galeobdolon 1 + r 1
Agrostis stolonifera 4 1 r
Autres taxons trachéophytiques 010001010000001000000040100001101021000000021002000201010 0 0 0 010000 15 9 0 1
var. à
Rhynchoste
gium
riparioides
var. à
Fissidens
crassipes
Groupement à Pellia endiviifolia et
Cratoneuron filicinum var. à
Eucladium verticill atum
Groupement à Pellia endiviifolia et Cratoneuron filicinum

28
Groupement à Cratoneuron filicinum et Rhynchostegium riparioides G. Bailly 2012
Cette association paucispécifique se caractérise par Cratoneuron filicinum et Rhynchostegium
riparioides, aucune autre espèce ne semblant fréquente dans nos relevés.
D’après Bailly (2012), cette végétation se développe au sein du Cratoneuretum commutati dans les
secteurs les plus ruisselants dans les édifices tufeux.
Groupement à Eupatorium cannabinum et Adiantum capillus-veneris
Cette végétation se caractérise par Eupatorium cannabinum et Adiantum capillus-veneris et plus
ponctuellement Scrophularia auriculata. Elle est composée d'une strate bryophytique à Apopellia
endiviifolia et Eucladium verticillatum ou parfois Palustriella commutata, Cratoneuron filicinum ou
Conocephalum conicum.
Elle semble notamment coloniser le Riccardio pinguis-Eucladion verticillati lorsque les eaux
s'enrichissent en nutriments. Cette végétation serait une version méso-eutrophile du Samolo
Syntaxons
Nombre de relevés 3
Cratoneuron filicinum 2 2 + 3
Rhynchostegium riparioides 2 2 5 3
Cinclidotus riparius 11
Groupement à
Cratoneuron filicinum
et Rhynchostegium
riparioides

29
valerandi-Adiantetum capilli-veneris qui se développe au niveau de parois verticales suintantes en
ambiance hygrosciaphile.
Le lien entre cette végétation et les communautés muscinales, ainsi que son écologie et sa répartition,
devront faire l'objet d'une étude plus approfondie.
Enfin, quelques autres végétations ont été relevés mais ne sont pas éligible à l'HIC 7220*. Le tableau
phytosociologique suivant rassemble ces relevés.
IV.6 Répartition régionale des associations étudiées
Suite aux inventaires menés, il nous parait désormais possible de présenter une première carte
grossière de répartition pour les végétations les plus rencontrées : Cratoneuretum commutati,
groupement à Pellia endiviifolia et Cratoneuron filicinum et Eucladietum verticillati.
La répartition sera amenée à fortement évoluer avec la poursuite de l'amélioration des connaissances
de ces végétations. C'est notamment le cas pour l'Eucladietum verticillati, probablement largement
sous-estimée.
Syntaxons
Fisside nti
crassipedis-
Cinclidotetu
m riparii
?
Brachy
thecio
n
rivulari
s
BC
Platyhyp
nidio-
Fontinali
etea
Neckero
complanat
ae-
Anomodo
ntetum
Seliger
ietum
pusilla
e
Cephalo
ziello-
Southby
ion
nigrella
Ctenidi
etea
mollus
ci?
? ? ?
Plathypnidio riparioidis- Fontinalietea antipyreticae
Fissidens crassipes 3 1 3 1 2 4 + 3 + 1 + +
Leptodictyum riparium 4 +
Fontinalis antipyretica 1 3 4 3 + +
Rhynchostegium riparioides 1 5 3 3 2
Cinclidotus riparius 4 1 5 4 4
Fissidens adianthoides 4
Philonotis calcarea 2
Brachythecium rivulare 5
Chiloscyphus polyantho s + + 5
Neckeretea complanatae
Anomodon viticulosus 1
Ctenidietea mollusci
Seligeria pusilla 2
Rhynchostegiella tenella 1 +
Gymnostomum calcareum 3 2
Cephaloziella baumgartneri 1
Southbya nigrella +
Jungermannia atrovirens 2
Pellion endiviifolia e et Riccardio pinguis-Eucladion verticillati
Eucladium verticillatum 1 2 1
Palustriella commutata +
Cratoneuron filicinum 1 1 1 + + + 1 3
Apopellia endiviifolia + + 2 + + 1
Mesoptychia turbinata 5
Ptychostomum pseud otriquetrum +
Autres taxons bryophytiques
Oxyrrhynchium speciosum 3
Campylophyllopsis calcarea
Lunularia cruciata 4
Bryum sp. 2
Didymodon spadiceus + 4
Pohlia wahlenbergii 2
Calliergonella cuspidata 2
Riccardia chamedryfolia +
Taxons trachéophytiques
Adiantum capillus-veneris 1 3
Eupatorium cannabinum +
Asplenium scolopendrium 2
Mentha aquatica +
Carex sp. +
Agrostis stolonifera 4
Schoenus nigricans 2
Leptodictyo riparii-
Fisside ntetum
crassipedis
Rhynchosteg
ion
riparioidis
Fisside nti
crassipedis-
Cinclidote tum
riparii

30
Carte de répartition des différentes associations du Riccardio pinguis-Eucladion verticillati et du Pellion
endiviifoliae dans la région (source : obv-na.fr, consulté le 15/03/2022)

31
IV.7 Rattachement à la directive habitats-faune-flore
Extrait du Manuel d’interprétation des habitats de l’Union européenne EUR 28 (Commission Européenne,
2013)
L’habitat d’intérêt communautaire (HIC) UE 7220* - Sources pétrifiantes avec formation de travertins
(Cratoneurion) est défini par le manuel d’interprétation (Commission Européenne, 2013) comme
l’habitat des sources d’eau calcaire avec dépôt actif de travertins, généralement dominés par des
bryophytes parmi lesquelles Eucladium verticillatum, Palustriella commutata, Apopellia endiviifolia,
Cratoneuron filicinum, etc.
Cette définition correspond à celles données par Bardat et Hauguel (2002) pour le Pellion endiviifoliae
et le Riccardio pinguis-Eucladion verticillati. Ainsi, nous pouvons considérer que toutes les associations
relevant de ces alliances relèvent de l’HIC UE 7220* qu'elles se situent sur des substrats naturels ou
sur des suintements de parois artificiels. Seule le Fegatelletum conicae, qui ne se développe pas sur
tuf, pourrait ne pas se rattacher à cet HIC mais cela reste à étudier. En effet, aucun relevé dans la région
n'a pu être rattaché à cette association.
Dans le Manuel d’interprétation, seule l’alliance du Cratoneurion commutati est mentionnée mais le
Pellion endiviifoliae et le Riccardio pinguis-Eucladion verticillati ont été décrits plus tard, en regroupant
les associations de plaines. Ainsi, le Cratoneurion commutati ne comprend plus que les végétations des
étages montagnard à subalpin.
Le rattachement des végétations des Adiantetea capilli-veneris sur dépôts de tufs actifs à l'HIC UE
7220* est plus complexe. En effet, même si ces végétations possèdent une synusie rattachable

32
notamment au Riccardio pinguis-Eucladion verticillati, elles ne sont pas actuellement éligibles à l'HIC
UE 7220* (Foucault (de), 2015).
La première possibilité serait de considérer uniquement les communautés des Adiantetea capilli-
veneris en contact du Riccardio pinguis-Eucladion verticillati comme relevant de la directive habitat.
Mais cela parait discutable car la délimitation entre ces communautés n'est jamais évidente et, dans
certains cas, la communauté des Adiantetea capilli-veneris se développe sur tufs actifs.
La deuxième solution, qui nous parait la plus appropriée, serait d'inclure l'ensemble des communautés
des Adiantetea capilli-veneris possédant une synusie bryophytique rattachable au Pellion endiviifoliae
ou au Riccardio pinguis-Eucladion verticillati et donc se développant sur des tufs actifs, comme relevant
de l'HIC UE 7220*.
Enfin, la dernière possibilité, soulignée par de Foucault (2015, 2018), serait de considérer la synusie
herbacée et muscinale comme indépendante l'une de l'autre et de les relever séparément, permettant
ainsi de considérer toute la station comme relevant de l'HIC UE 7220*. Cette conception ne nous parait
pas possible dans le cadre de la politique Natura 2000 et de la méthodologie sigmatiste des relevés
phytosociologiques en vigueur.

33
V Evaluation patrimoniale des végétations
Il est complexe de proposer une évaluation patrimoniale en l'absence d'un inventaire plus complet de
ces végétations (la présente étude ne pouvant dresser qu'un premier état des lieux sur la répartition)
et en l’absence d’un recul suffisant sur leurs tendances évolutives. Toutefois, il nous semble nécessaire
de présenter quelques premiers éléments afin d'orienter le gestionnaire dans sa démarche
conservatoire
Ainsi, l'évaluation patrimoniale se basera sur peu de critères qui seront principalement évalués à dire
d'expert (basé sur la connaissance de terrain acquise lors de cette étude) et par le dépouillement
bibliographique.
De plus, nous n’évaluerons que les syntaxons éligibles à l’HIC UE 7220* (alliances du Pellion
endiviifoliae et du Riccardio pinguis-Eucladion verticillati) et les seules associations qui ont fait l’objet
de suffisamment d’observations, c’est-à-dire le Cratoneuretum commutati, le groupement à Pellia
endiviifolia et Cratoneuron filicinum et l’Eucladietum verticillati.
V. 1 Méthodologie
Rareté
La rareté correspond à la fréquence du syntaxon sur la Nouvelle-Aquitaine. Elle est calculée (en
pourcentage) par un rapport entre le nombre de mailles où le syntaxon est présent et le nombre total
de mailles. En l'état actuel des connaissances, cet indice est évalué à dire d'expert.
D (Disparu)
0 %%
E (Exceptionnel)
0-0.5 %
RR (Très rare)
0.5-1.5 %
R (Rare)
1.5-3.5 %
AR (Assez rare)
3.5-7.5 %
PC (Peu commune)
7.5-15.5 %
AC (Assez commun)
15.5-31.5 %
C (Commun)
31.5-63.5 %
CC (Très commun)
63.5-100 %
Tendance passée
La tendance passée se calcule sur les 50 dernières années et se calcule sur l'évolution du nombre de
mailles occupées. En l'état actuel des connaissances, cet indice est évalué à dire d'expert.
↗↗
Augmentation de plus de 50%
↗
Augmentation de 50% à 30%
→
Stabilité apparente, d'une diminution de 25% à une augmentation de 30%

Diminution de 30% à 50%

Diminution de 50% à 80%
↓
Diminution supérieure à 80%
?
Tendance inconnue

34
Eligibilité à un habitat d'intérêt communautaire
Prioritaire
Habitat d'intérêt communautaire prioritaire
IC
Habitat d'intérêt communautaire
NC
Non communautaire
Végétations caractéristiques des zones humides (arrêté du 24 juin 2008 modifié le 27 février 2020)
OUI
Végétation caractéristique ZH (annexe 2 de l'arrêté)
NON
Végétation non caractéristique ZH (annexe 2 de l'arrêté)
OUI?
Végétation incluse dans une végétation en partie
caractéristique ZH (annexe 2 de l'arrêté) et qui pourrait
être caractéristique selon le CBNSA
NON?
Végétation incluse dans une végétation en partie
caractéristique ZH (annexe 2 de l'arrêté) et qui ne pourrait
pas être caractéristique selon le CBNSA
Valeur patrimoniale régionale
●
Intérêt patrimonial faible
●●
Intérêt patrimonial assez faible
●●●
Intérêt patrimonial modéré
●●●●
Intérêt patrimonial fort
●●●●●
Intérêt patrimonial exceptionnelle
Intérêt patrimonial exceptionnel : végétations en grand danger de disparition pour lesquelles la
Nouvelle-Aquitaine joue un rôle majeur dans la conservation. Tout doit être mis en œuvre pour
préserver ces végétations sous peine de les voir disparaitre dans les décennies à venir.
Intérêt patrimonial fort : végétations en danger de disparition pour lesquelles la Nouvelle-Aquitaine
joue un rôle important dans la conservation. Des moyens importants doivent être mis en œuvre pour
préserver ces végétations sous peine de les voir fortement régresser voire disparaitre dans les
décennies à venir.
Intérêt patrimonial modéré : végétations menacées dans la région et/ou la région joue un rôle
important dans la conservation. Ces végétations doivent faire l'objet d'une attention particulière,
notamment dans le suivi de l'évolution des stations.
Intérêt patrimonial assez faible : végétations semblant peu menacées sur la région du fait d’une
tendance évolutive stable ou d’une faible rareté notamment.
Plusieurs végétations de cette catégorie sont en déficit de connaissances et pourraient évoluer
rapidement vers une catégorie de patrimonialité plus importante ; c'est pourquoi une surveillance des
végétations les plus sensibles est importante. Ces végétations peuvent également avoir une valeur
forte localement ou selon d’autres critères (notamment faunistiques).

35
Intérêt patrimonial faible : végétations assez communes sur la région et/ou stables. Toutefois, ces
végétations peuvent avoir une valeur forte localement ou selon d’autres critères (notamment
faunistiques).
Il nous semble important de rappeler qu'il ne s'agit ici que d’une hiérarchisation dans l’état actuel
des connaissances et qu'elle sera amenée à évoluer avec l’amélioration des connaissances.
V. 2 Résultats
Tableau synthétique de l’évaluation patrimoniale des végétations éligibles à l’habitat UE 7220*
Le Pellion endiviifoliae et les associations qu’elle contient semblent d’un enjeu patrimonial important
et les plus belles stations devront faire l’objet de mesure conservatoire afin d’éviter une destruction
ou une disparition rapide de ces habitats.
Le Riccardio pinguis-Eucladion verticillati et l'Eucladietum verticillati nous semblent relever d’un intérêt
patrimonial plus faible. En effet, ces végétations supportent des conditions écologiques moins
contraignantes et pourraient être plus tolérantes et résistantes aux perturbations humaines. Ces
conditions écologiques (parois calcaires avec suintement d’eau dure continu dans un contexte
hygrosciaphile) pourraient augurer d’une présence bien plus importante de ces végétations par
rapport à ce que l'on connait actuellement. Une partie des stations de l’Adiantion capilli-veneris
régionale pourrait ainsi être en contact avec le Riccardio pinguis-Eucladion verticillati duquel elle
semble dériver par succession végétale naturelle.
Enfin, la seule espèce patrimoniale non accidentelle que l’on retrouve dans ces végétations de tufs est
Southbya tophacea qui s’observe dans la plupart des végétations de manière plus ou moins ponctuelle.
V. 3 Atteintes et menaces
Les activités humaines ont une grande influence sur les systèmes tufeux. Pentecost (2005) indique que
sur 26 paramètres pouvant provoquer le déclin de ces habitats, 17 étaient directement liés aux
activités humaines, les plus importants étant la déforestation, le drainage et la pollution de l'air et de
l'eau.
Rareté
Tendance
passée
HIC ZH
Valeur
patrimoniale
régionale
Cratoneuretum commutati R↘Prioritaire Oui ●●●●
Groupement à Pellia endiviifolia et Cratoneuron filicinum R↘Prioritaire Oui ●●●●
Pellion endiviifoliae R↘Prioritaire Oui ●●●●
Eucladietum verticillati R ? → ? Prioritaire Oui ●●● ?
Riccardio pinguis-Eucladion verticillati AR ? → ? Prioritaire Oui ●●● ?

36
Modification du régime hydrique
Les réductions de débit peuvent menacer l’intégrité des formations tufeuses ; des aménagements en
amont sont donc à éviter. Les captages de source sont probablement une raison de la rareté des
communautés tufeuses.
L'assèchement conduit vraisemblablement à une installation possible de ligneux, alors qu'en
conditions normales, leur germination est difficile ce qui contribue à maintenir l'habitat ouvert
(Hugonnot et al., 2017).
Eutrophisation : présence d'algues
Les communautés d’algues sont susceptibles de prolifération saisonnière en période d’étiage, lorsque
les nutriments (azote et phosphore) sont concentrés et la température des eaux élevée. Ces
proliférations, au détriment des autres communautés végétales, s’expriment surtout dans les secteurs
bien éclairés et seraient liées aux pratiques agricoles.
Destruction des tufs en escaliers le long de cours d’eau
Pour accélérer l'écoulement, pour éviter des débordements ou pour toute autre raison indéterminée,
les formations tufeuses sont parfois en partie détruites. Cette destruction entraine une baisse des
remous de l’eau et une précipitation moins importante des carbonates de Calcium. L'écoulement de
l'eau étant également accéléré, cela produit un assèchement d'une partie des communautés.
Une destruction des barrages de tuf sur la Douime (Dordogne) a ainsi été observée au cours de nos
prospections. Il conviendra de sensibiliser les propriétaires à l'enjeu patrimonial de cet habitat pour
que cela ne se produise plus

37
Nettoyage de tufs sur les sites touristiques
Certaines cascades de tufs dans des endroits fréquentés peuvent faire l’objet de nettoyage afin de
maintenir un aspect « propre ». Cette destruction peut également être faite par un piétinement trop
important.
Source pétrifiante de Sourzac (Dordogne)

38
VI Evaluation de l’état de conservation
VI.1 Evaluation générale du rapportage 2013-2018
Lors du dernier rapportage (période 2013-2018), l’HIC UE 7220* avait été évalué en état de
conservation défavorable-mauvais pour le domaine biogéographique atlantique (correspondant à
l’aire de cette étude). Les paramètres d’aire de répartition et de surface n’avaient pas pu être évalués,
faute de connaissances.
Evaluation de l’état de conservation pour l’HIC 7220* pour le domaine atlantique (source :
https://inpn.mnhn.fr, consulté le 22/03/2022). Les ronds gris correspondent à un état de conservation inconnu,
celui en orange à un état de conservation défavorable-inadéquat et ceux en rouge à un état de conservation
défavorable-mauvais
VI.2 Aire de répartition
Carte de répartition de l’HIC UE 7220* lors du rapportage communautaire pour la période 2013-2018 (données
régionales et nationale (source : OBV-NA et INPN)
Code Intitulé de l'habitat
Annexe
Prioritaire
OCCURRENCE
Aire de répartition
Surface
Structure et fonctions
Perspectives futures
Etat de conservation
Tendance
7220
Sources pétrifiantes avec formation de travertins (C ratoneurion ) I * PRE (x)
HABITAT
ATLANTIQUE
Tourbières hautes, tourbières basses et bas-marais
Bas-marais calcaires

39
Lors du dernier rapportage pour l'évaluation de l'état de conservation des habitats d'intérêt
communautaire (période 2013-2018) 10 mailles (10*10 km) possédaient cet HIC dans la région. Sur ces
mailles, seules 5 étaient situées en plaine.
Les relevés phytosociologiques réalisés lors de cette étude ont permis de faire augmenter le nombre
de mailles de présence de l’HIC UE 7220* en plaine de 5 à 44 mailles 10*10.
Ce nombre relativement important de mailles dans la région (à additionner à ceux de la montagne
pyrénéenne) permet de mettre en évidence le rôle important de la région dans la répartition de cet
HIC et donc dans sa conservation. Cet HIC était historiquement plutôt considéré comme septentrional
pour le domaine biogéographique atlantique ; cette étude permet donc une importante extension de
son aire.
Carte de répartition de l’HIC UE 7220* en plaine actuellement
L’aire de répartition pour la région peut probablement être considérée comme stable car elle intègre
actuellement une grande partie de son aire potentielle dans la région mais cela reste à confirmer.
VI.3 Surface
Il est toujours complexe de pouvoir se prononcer sur une évolution de la surface d'un habitat d'intérêt
communautaire notamment pour les habitats faisant l'objet d'une importante méconnaissance et qui
sont toujours localisés à des stations de faible surface. Toutefois, il est probable qu’il y ait une
régression notamment pour les végétations relevant du Pellion endiviifoliae particulièrement
sensible à la dégradation de la qualité des eaux.

40
VI.4 Structures et fonctions
Afin de pouvoir évaluer l’état de conservation pour le paramètre « structures et fonctions », nous nous
sommes appuyés sur les travaux de Patrinat (MNHN) pour l’HIC 7220* (Botcazou, 2020 ; Clément et
al., 2022).
Grille d’évaluation de l’état de conservation de l’HIC UE 7220* (Clément et al., 2022)
La liste des espèces considérées comme signe d'eutrophisation et d'assèchement a été constituée à
partir des données de Dierssen (2001) et de Botcazou (2020) que nous avons complétées à dire
d'expert (Emilie Bernard, Aurélien Belaud et Maria Infante Sanchez). Elle est disponible en annexe 1.
Enfin, nous n'avons pas utilisé le système de note qui nous semblait peu adapté, dans la mesure où
nous ne pouvions pas appliquer l'ensemble des indicateurs. Nous avons donc utilisé uniquement le
critère de la composition floristique avec l'ensemble de ses indicateurs, pour les seuls relevés
phytosociologiques rattachés à un syntaxon éligible à l'HIC 7220*.
Les résultats complets sont disponibles en annexe 2.
Indicateurs pour les espèces caractéristiques
Les espèces retenues comme caractéristiques du UE 7220* sont Eucladium verticillatum, Palustriella
commutata, Cratoneuron filicinum, Apopellia endiviifolia, Didymodon tophaceus, Conocephalum
conicum, Didymodon spadiceus, Ptychostomum pseudotriquetrum, Southbya tophacea,
Mesoptychia turbinata.

41
Enfin, le seuil de 40% de recouvrement de ces espèces ne correspond pas à une borne d'un des
coefficients d'abondance-dominance utilisé dans cette étude. Nous l'avons donc adapté et retenons le
chiffre de 50 % qui correspond à la borne haute du coefficient 3.
Riccardio-
Eucladion
%
Pellion
%
7220*
%
Nombre total de relevés
36
134
176
Nombre de relevés à recouvrement <
50% d'espèces caractéristiques
4
11
23
17
28
16
Nombre de relevés à recouvrement >
ou = 50% d'espèces caractéristiques
32
89
111
83
148
84
Nombre de relevés à 1 ou 2 espèces
caractéristiques
23
64
68
51
94
53
Nombre de relevés à plus de 2
espèces caractéristiques
13
36
66
49
82
47
Tableau du résultat synthétique des indicateurs d'espèces caractéristiques par alliance et pour l'ensemble de
l'HIC 7220*
L'application de ces indicateurs montre que la grande majorité des relevés peuvent être considérés
comme en bon état de conservation par rapport au recouvrement des espèces caractéristiques (84%).
Cette importante proportion est logique car ce travail avait pour but de dresser une typologie et donc
de ne relever que les individus bien exprimés.
Le nombre d’espèces caractéristiques de l’habitat ne parait pas fiable car ces végétations sont
composées de peu d'espèces et le résultat ne parait pas adapté à la réalité de l'état de conservation
de nos observations.
Indicateurs les espèces indicatrices d'enrichissement trophique
Les recouvrements proposés par Clément et al. (2022) pour les bornes de l'état de conservation ne
correspondant pas à celles des coefficients d'abondance-dominance, nous les avons donc adaptés.
Nous avons également créé 3 catégories afin de pouvoir classer les relevés en état bon, moyen et
mauvais.
Riccardio-
Eucladion
%
Pellion
%
7220*
%
Nombre total de relevés
36
134
176
Nombre de relevés à coefficients < 3
35
97
110
82
151
86
Nombre de relevés à coefficients = 3
1
3
14
10
15
9
Nombre de relevés à coefficients > 3
0
0
10
7
10
6
Nombre de relevés à moins de 2
espèces eutrophiles
34
94
83
62
120
68
Nombre de relevés à 2 ou 3 espèces
eutrophiles
1
3
42
31
45
26
Nombre de relevés à plus de 3
espèces caractéristiques
1
3
9
7
11
6
Tableau du résultat synthétique des indicateurs d'espèces indicatrices d'enrichissement trophique par alliance
et pour l'ensemble de l'HIC 7220*

42
La quasi-totalité des relevés du Riccardio-Eucladion peut être classée en bon état de conservation sur
les indicateurs de trophie. Il est intéressant d'observer que la moitié des relevés rattachés à l'Adiantion
capilli-veneris (dont une part importante dérive du Riccardio-Eucladion) sont dans un état moyen, ce
qui semble confirmer le lien trophique entre le Riccardio-Eucladion et le groupement à Eupatorium
cannabinum et Adiantum capillus-veneris (Adiantion).
Le Pellion est, quant à lui, beaucoup plus sujet à l'eutrophisation avec plus de 30% des relevés en état
moyen et près de 10% en mauvais état. Cela s'explique par l'influence des petits cours d'eau au contact
desquels se développent ces végétations et qui sont plus sujets à l'eutrophisation que les suintements
du Riccardio-Eucladion.
Indicateur sur les espèces indicatrices d'assèchement
Tout comme les précédents critères, nous avons adapté les recouvrements proposés par Clément et
al. (2022) aux coefficients d'abondance-dominance utilisés en phytosociologie et proposé 3 bornes
pour coller aux catégories bon, moyen et mauvais état de conservation.
Riccardio-
Eucladion
%
Pellion
%
7220*
%
Nombre total de relevés
36
134
176
Nombre de relevés à coefficients < 3
32
89
119
89
165
94
Nombre de relevés à coefficients = 3
2
6
11
8
7
4
Nombre de relevés à coefficients > 3
2
6
4
3
4
2
Tableau du résultat synthétique des indicateurs d'espèces indicatrices d'enrichissement trophique par alliance
et pour l'ensemble de l'HIC 7220*
Les végétations du Pellion et du Riccardio-Eucladion, tout comme l'HIC UE 7220*, semblent assez peu
impactées par l'assèchement.
Cela pourrait ne pas être représentatif, du fait des biais méthodologiques de cette étude
phytosociologique, les communautés asséchées n'ayant pas fait l'objet d'inventaire.
Synthèse de l'état de conservation
L'état de conservation de l'HIC UE 7220* des plaines de Nouvelle-Aquitaine semble globalement
plutôt moyen. En effet, les surfaces seraient en régression et le phénomène d'eutrophisation touche
près d'un tiers des stations étudiées.
De plus, la dégradation de l'état de conservation mesurée ici serait à relativiser puisque cette étude
s'est bornée à relever les individus de l'HIC UE 7220* bien exprimé et donc probablement ceux en
meilleur état de conservation. Ainsi, l'intégration de nouvelles données sur un nombre plus important
de stations pourrait permettre de réévaluer l'état de conservation en mauvais, notamment sur le
critère "structures et fonctions". Cela peut déjà s'observer par la destruction de certains sites que l'on
a pu observer entre deux passages durant les prospections de ce programme.

43
Proposition de grille d'évaluation d'état de conservation de l'HIC UE 7220
Afin de permettre aux animateurs Natura 2000 et aux autres gestionnaires de pouvoir évaluer et suivre
les tendances d'évolution des différentes stations de l'HIC 7220*, nous proposons une grille
d'évaluation basée sur le travail de Clément et al. (2022) que nous avons adaptée suite à notre étude.
Cette clé devra être testée afin de permettre une évolution qui prendra mieux en compte certains
aspects négligés. Enfin, nous rappelons qu'elle ne prend en compte que les aspects de composition
floristique.
Indicateurs Bon état Etat moyen Mauvais état
Recouvrement d'espèces caractéristiques (%) > ou = 50 < 50
Recouvrement d'espèces indicatrices
d'eutrophisation (%)
< 25 25-50 > ou = 50
Nombre d'espèces indicatrices d'eutrophisation < 2 2-3 >3
Recouvrement d'espèces indicatrices
d'assèchement (%)
< 25 25-50 > ou = 50
Présence de dégradation physique Non Faible et à impact temporaire Importante et à impact permanent

44
Conclusion et perspectives
Cette première étude régionale des végétations bryophytiques des tufs a permis de dresser un premier
état des lieux de la répartition régionale (en dehors des Pyrénées) pour l'habitat d'intérêt
communautaire UE 7220* - Sources pétrifiantes avec formation de travertins (Cratoneurion). Cette
répartition est encore sommaire et devra être largement affinée, notamment dans la Vienne ou la
Gironde (Entre-deux-Mers).
Cette étude a également permis d’étudier la composition floristique de ces végétations et notamment
la présence dans la région de quatre associations et groupements : Cratoneuretum commutati,
groupement à Pellia endiviifolia et Cratoneuron filicinum, groupement à Cratoneuron filicinum et
Rhynchostegium riparioides et l’Eucladietum verticillati. Il conviendra de poursuivre ces études afin de
mettre en évidence d’éventuelles différences, notamment sur la présence de taxons plus thermophiles
que dans ces végétations décrites du nord et de l’est de la France. Le synsystème actuel sera également
largement à consolider à la lumière des nouvelles connaissances.
Les données collectées dans le cadre de cette étude ont également permis de proposer une première
évaluation de la patrimonialité régionale de ces végétations et surtout une évaluation de l'état de
conservation pour la partie planitiaire de l'HIC 7220*. Ces informations enrichiront le rapportage
communautaire sur l'état de conservation des habitats d'intérêt communautaire. Ces résultats sont à
nuancer et devront être confirmés par de futures études.
La succession végétale de ces communautés bryophytiques reste mal connue et notamment les liens
avec les végétations trachéophytiques. Il serait intéressant de mettre en place des suivis de végétations
sur certains sites afin de mettre en évidence cette dynamique dans un contexte naturel ou après une
remise à nu du substrat, comme ce fut le cas sur la concrétion de Sourzac (Dordogne). Pour cela un
protocole standardisé serait à définir. Plus globalement, il sera nécessaire de caractériser finement la
végétation de ces systèmes tufeux et de décrire la morphologie des édifices en les comparant à
d’autres systèmes étudiés ailleurs en Europe, afin d’améliorer la compréhension du fonctionnement
de ces sites et de proposer des mesures de conservation le plus adaptées possible.
Enfin, des mesures de conservation peuvent d’ores et déjà être mises en place sur les sites qui
présentent des communautés bryologiques d'habitats tufeux remarquables : le cirque de Missé (Saint-
Jean-de-Thouars-79), Moulin Farfal (le Buisson-de-Cadouin-24), cascade de Condat-sur-Vézère (24),
cascade de la Boissière-d'Ans (24), Bois du parc (Béruges-86), formations dans les falaises des cingles
de Dordogne (Allès-sur-Dordogne-24, Mauzac-et-Grand-Castang-24, Limeuil-24), etc. A l’opposé, des
mesures de conservation et de gestion adaptées devront être proposées sur les sites les plus en
mauvais état de conservation.

45
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Applied Vegetation Science 24 (2) : 1-62.
VADAM J-C. & Caillet M., 2000 - Bryosociologie du ravin de Valbois. Bulletin de la Société d'Histoire
Naturelle du Pays de Montbéliard : 139-177.
VUILLEMENOT M. et HANS E., 2006 - La Flore et les groupements végétaux liés aux cours d'eau et aux
zones humides dans les vallées du Doubs et de quelques-uns de ses affluents. Besançon : Conservatoire
botanique de Franche-Comté. 245 p.
SMITH A.E.J., 1990 - The Liverworts of Britain and Ireland. Cambridge : Cambridge University Press. 362
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ZECHMEISTER H. et MUCINA L., 1994 – Vegetation of european springs : high-rank syntaxa of the
Montio-Cardaminetea. Journal of Vegetation Science 5 : 385-402.

50
Liste des annexes
Annexe 1 : Liste des espèces indicatrices d'eutrophisation et d'assèchement
Annexe 2 : Résultats complets de l'évaluation de l'état de conservation de l'HIC UE 7200*

51
Annexe 1 : Liste des espèces indicatrices d'eutrophisation et d'assèchement
Taxons
Assèchement
Eutrophisation
Agrostis stolonifera
x
Angelica sylvestris
x
Anomodon viticulosus
x
x
Arum italicum
x
Asplenium scolopendrium
x
Asplenium trichomanes
x
x
Brachypodium rupestre
x
x
Brachypodium sylvaticum
x
Brachythecium rivulare
x
Bryum dichotomum
x
Calliergonella cuspidata
x
Campanula rotundifolia
x
Campylophyllopsis calcarea
x
Carex flacca
x
Cephaloziella baumgartneri
x
Cinclidotus riparius
x
Clematis vitalba
x
x
Cololejeunea rossettiana
x
Conocephalum conicum
x
Conocephalum salebrosum
x
Ctenidium molluscum
x
Dioscorea communis
x
Drepanocladus aduncus
x
Epilobium hirsutum
x
Equisetum arvense
x
x
Equisetum telmateia
x
Erigeron karvinskianus
x
x
Eupatorium cannabinum
x
Euphorbia amygdaloides
x
x
Ficaria verna
x
Ficus carica
x
Filipendula ulmaria
x
Fissidens crassipes
x
Fissidens dubius
x
Fissidens gracilifolius
x
Fissidens taxifolius
x
Fontinalis antipyretica
x
Funaria hygrometrica
x
Galium mollugo
x
Geranium robertianum
x
x
Geum urbanum
x
x
Gymnostomum calcareum
x
Gymnostomum viridulum
x
Hedera helix
x

52
Homalothecium lutescens
x
Jungermannia atrovirens
x
Lactuca muralis
x
x
Lamium galeobdolon
x
Laurus nobilis
x
Leptodictyum riparium
x
Ligustrum vulgare
x
Lunularia cruciata
x
Mentha suaveolens
x
Oxyrrhynchium hians
x
Oxyrrhynchium speciosum
x
Parietaria judaica
x
x
Pimpinella saxifraga
x
Plagiomnium undulatum
x
Polystichum setiferum
x
Pulicaria dysenterica
x
Rhynchostegiella tenella
x
Rhynchostegium riparioides
x
Rubus sp.
Ruscus aculeatus
x
Sambucus nigra
Sanicula europaea
x
x
Scorpiurium circinatum
x
Scrophularia auriculata
x
Scutellaria galericulata
x
Seligeria pusilla
x
Solanum dulcamara
x
Southbya nigrella
x
Tortella nitida
x
Trichostomum brachydontium
x
Trichostomum crispulum
x
Tussilago farfara
x
x
Viola riviniana
x
x

53
Annexe 2 : Résultats complets de l'évaluation de l'état de conservation de l'HIC
UE 7200*
Eutrophisation
Espèces
caractéristiques
Asseche
ment
Fermeture
Numéro
s de
relevé
Nombre
d'espèce
s
Recouvr
ement
Nombre
d'espèces
Recouvr
ement
Recouvr
ement
Nombre
d'espèces
Recouvr
ement
545597
0
0
1
5
0
0
0
545736
0
0
1
5
1
1
0
588854
0
0
1
5
1
0
0
588860
0
0
1
3
2
0
0
589990
0
0
1
3
0
0
0
588862
0
0
2
5
1
0
0
589987
0
0
3
5
1
0
0
596329
0
0
1
5
0
0
0
598750
1
0
1
5
4
0
0
589025
0
0
2
5
0
0
0
616273
0
0
2
5
1
0
0
611542
0
0
1
3
1
0
0
616274
0
0
1
5
2
0
0
616295
0
0
1
5
0
0
0
616300
0
0
1
4
0
0
0
616260
1
3
1
1
1
0
0
616304
0
0
1
5
1
0
0
616305
0
0
1
5
4
0
0
616306
0
0
2
6
0
0
0
616368
0
0
3
8
1
0
0
588870
0
0
2
10
2
0
0
594385
0
0
3
5
1
0
0
594356
1
1
3
4
2
1
1
587625
0
0
2
5
0
0
0
593282
0
0
2
4
2
0
0
614742
0
0
2
5
1
0
0
596790
0
0
4
5
1
0
0
614745
0
0
4
6
3
1
0
614754
1
0
3
5
1
0
0
611534
4
1
3
4
3
0
0
614761
0
0
3
8
0
0
0
589989
0
0
3
6
0
0
0
596767
3
1
3
5
0
0
0
596768
1
0
3
5
0
0
0
596764
0
0
2
6
0
0
0
594360
1
0
3
7
1
0
0
596792
1
1
6
8
2
0
0

54
589985
0
0
1
5
0
0
0
589988
0
0
1
5
0
0
0
594355
0
0
1
5
0
0
0
596318
3
0
3
6
1
0
0
611539
0
0
1
5
1
0
0
614738
1
0
4
5
1
1
0
614748
4
0
4
8
4
2
0
616267
2
1
3
7
2
1
1
616296
1
0
2
5
0
0
0
616297
1
1
1
5
1
0
0
616410
1
0
3
6
1
0
0
593281
0
0
3
6
2
0
0
596785
0
0
3
9
1
0
0
616407
0
0
2
7
0
0
0
593274
1
0
4
5
2
1
0
593280
2
0
2
4
0
0
0
593284
1
1
2
3
2
0
0
594389
0
0
3
8
1
1
1
595477
3
1
6
10
1
0
0
596786
1
0
4
6
1
0
0
593272
1
0
3
8
2
0
0
593275
2
0
4
4
0
0
0
593278
1
1
3
5
0
0
0
596788
5
2
3
5
5
1
1
598755
1
1
3
7
0
0
0
598756
0
0
1
2
1
0
0
611389
0
0
3
5
0
0
0
593283
2
0
4
4
2
1
0
596328
1
2
4
5
0
0
0
596782
2
0
3
7
2
0
0
611393
1
0
4
5
1
0
0
611540
0
0
4
4
0
0
0
614765
2
3
3
2
4
3
1
616265
0
0
3
4
2
1
2
616263
3
3
3
5
0
0
0
614739
0
0
4
5
1
0
0
616409
0
0
3
7
2
0
0
594386
2
0
4
7
2
1
0
593276
3
0
6
7
3
2
0
616364
2
1
4
11
3
2
3
593277
0
0
3
5
1
0
0
596791
3
3
3
6
1
0
0
594390
0
0
3
5
2
1
1
616262
2
1
3
5
1
1
0
616264
4
5
3
3
1
0
0
614766
3
2
3
1
1
0
0

55
611392
2
0
8
12
3
0
0
616266
4
1
5
7
1
1
0
590571
3
3
1
4
0
0
0
616272
2
1
4
6
0
1
2
611388
1
0
1
4
1
0
0
611390
2
0
4
8
1
0
0
616271
1
2
3
7
1
0
0
616318
0
0
4
11
3
2
2
616378
1
2
5
11
2
0
0
596780
2
4
3
5
1
0
0
616320
0
0
3
8
1
1
3
487748
2
0
3
8
2
1
0
611538
0
0
4
6
0
0
0
616268
2
0
3
5
1
0
0
593271
1
0
3
5
1
0
0
596781
1
0
4
7
2
0
0
589959
1
0
3
4
1
0
0
596324
0
0
3
5
1
0
0
596779
1
1
2
4
0
0
0
598747
0
0
3
7
3
2
0
616372
0
0
5
9
2
0
0
589089
1
3
3
4
1
0
0
594384
2
0
2
3
2
0
0
611395
4
6
2
7
1
0
0
594381
1
0
2
6
1
0
0
616314
1
2
3
8
2
0
0
616317
2
2
3
7
3
0
0
594359
1
0
2
6
1
0
0
594377
2
0
2
6
3
1
1
616400
1
2
3
7
1
0
0
594357
3
0
2
5
2
1
1
616386
1
3
3
8
3
0
0
616397
0
0
3
5
1
0
0
616405
0
0
3
5
2
0
0
594358
0
0
2
4
1
0
0
369288
3
3
1
5
3
0
0
588869
0
0
2
8
0
0
0
588873
0
0
2
7
0
0
0
589023
2
0
2
6
1
0
0
589087
0
0
3
7
0
0
0
589092
1
0
2
5
0
0
0
589960
1
0
2
6
0
0
0
589967
1
2
2
3
0
0
0
596772
2
0
2
1
0
0
0
596773
1
1
2
7
0
0
0
596775
4
2
2
7
0
0
0

56
598746
1
0
2
6
0
0
0
598749
2
1
2
5
2
1
0
598757
0
0
2
6
0
0
0
611544
0
0
2
4
0
0
0
611546
2
1
2
4
0
0
0
614753
3
3
2
4
2
0
0
616406
0
0
2
6
0
0
0
616286
0
0
2
6
0
0
0
616298
1
1
2
6
0
0
0
616301
2
3
2
7
2
0
0
616313
3
6
2
6
2
1
1
589973
1
1
2
6
0
0
0
589974
1
4
2
2
0
0
0
593273
1
0
2
5
0
0
0
614764
1
3
1
1
3
0
0
594383
2
2
1
2
0
0
0
589968
0
0
2
4
0
0
0
596778
1
3
2
5
0
0
0
614762
4
0
2
6
1
0
0
611550
2
5
2
2
0
0
0
611549
1
0
1
3
0
0
0
614763
1
0
2
7
1
0
0
616383
1
0
2
7
0
0
0
616316
1
1
1
1
0
0
0
589983
3
4
3
1
0
0
0
589975
1
3
2
3
0
0
0
589970
2
3
1
2
0
0
0
590577
2
3
1
2
0
0
0
589982
1
5
1
0
0
0
0
590573
1
4
2
2
4
0
0
611535
4
4
1
2
3
0
0
589971
2
0
2
3
0
0
0
589984
1
1
2
5
1
0
0
590575
2
0
2
5
1
0
0
616315
2
0
2
7
1
0
0
596777
1
0
1
5
2
1
1
616282
1
0
1
4
0
0
0
596770
3
1
2
2
0
0
0
589085
0
0
2
3
0
0
0
589091
1
1
3
5
0
0
0
611536
0
0
3
7
0
0
0
596330
1
1
3
6
1
0
0
588848
1
0
1
2
0
0
0
616299
3
2
2
7
2
1
0
596783
3
1
4
9
1
1
0
596326
4
1
4
6
2
0
0

57
611541
1
2
2
4
0
0
0

58
Siège
Domaine de Certes
47 avenue de Certes
33980 AUDENGE
Téléphone : 05 57 76 18 07
Antenne Poitou-Charentes
Domaine du Deffend
443 route du Deffend
86 550 MIGNALOUX BEAUVOIR
Téléphone : 05 49 36 61 35
Antenne méridionale
31 avenue Gaetan Bernoville
64 500 St Jean de Luz
Téléphone : 05 59 23 38 71
@ / contact@cbnsa.fr
Résumé
Cette étude, basée sur plus de 200 relevés phytosociologiques, a pour objectif de
dresser une première synthèse sur la composition floristique, la répartition, la
définition et l'état de conservation de l'habitat d'intérêt communautaire UE 7220* pour
la partie planitiaire de Nouvelle-Aquitaine.
Ainsi, 8 associations et groupements ont été identifiés ainsi que 10 alliances (aucune
association n'a pu être identifiée pour une partie d'entre elles). Quatre associations et
groupements, tous éligibles à l'HIC UE 7220*, ont notamment été identifiés pour les
alliances des tufs du Riccardio pinguis-Eucladion verticillati et du Pellion endiviifoliae.
Cette étude a ainsi mise en évidence la relative fréquence de ces végétations et de cet
habitat d'intérêt communautaire dans la région, contrairement à ce que laissaient
penser les connaissances précédentes. Mais cela reste à relativiser du fait de la
probable régression et surtout de la forte dégradation de ces milieux par
l'eutrophisation ou la destruction volontaire.
Cette première étude devra être poursuivie sur l'ensemble de la région.