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Naturnahe Beweidung mit großen Pflanzenfressern als Schlüsselfaktor für den Erhalt der Bergvogelwelt – insbesondere in Zeiten des Klimawandels

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Abstract

Zusammenfassung: Die Aktivität großer Weidetiere umfasst Verbiss, Tritt, Dungproduktion und Zoochorie und fördert indirekt die Verfügbarkeit großer Tierkadaver. Großherbivoren führen zur starken horizontalen und vertikalen Diversifizierung von Vegetation und Strukturen auf unterschiedlichen räumlichen Bezugsebenen und einem System zyklischer Vegetationsentwicklung. Dadurch entsteht ein ausgeprägtes Wald-Offenland-Mosaik und offene Waldlandschaften mit einem breiten Spektrum an Habitaten und Ökotonen. Vor dem Wirken des Menschen nahmen solche Landschaften in Mitteleuropa hohe Flächenanteile ein. Damit sind große Pflanzenfresser struktur- und habitatbildende Schlüsselarten und Ökosystem-Ingenieure und seit jeher Treiber der natürlichen Dynamik und intakter Nahrungsnetze. Da freilebende Großherbivoren heute weitgehend erloschen oder beeinträchtigt sind, kommt der naturnahen Beweidung mit domestizierten Weidetieren eine Schlüsselrolle im Arten- und Naturschutz zu. Naturnah bedeutet: große Flächen, große Grasfresser, Einbeziehung aller Habitate, möglichst ganzjährige Weidedauer und dem natürlichen Nahrungsangebot angepasster Tierbesatz, welcher ausreichend Weidereste gewährleistet. Große Standweiden mit Wald und Offenland können dem natürlichen System nahe kommen. Hier entsteht ein feinkörniges Mosaik aus unterschiedlichen biotischen und abiotischen Strukturen und Habitaten entlang eines ökologischen Störungsgradienten. Dieser reicht von praktisch weidefreien Refugien mit ungestörter Vegetation über mäßig von den Weidetieren genutzte Bereiche mit differenzierter Vegetation bis hin zu Offenbodenflächen. Strukturen sind über die Lebenszyklen von Pionier- und Saumarten hinweg konstant und damit für die Arten vorhersehbar, was entscheidend ist für eine positive Wirkung von Beweidung. Umtriebsweidesysteme, bei welchen Weideflächen unterteilt und die Weidetiere während der Reproduktionszeit der vorkommenden Arten plötzlich in unnatürlich hohen Besatzdichten in zuvor ungestört aufgewachsene Vegetation gekoppelt werden, sowie unangepasste oder großflächige „Weidepflege“ stehen im Kontrast zum natürlichen System und beeinträchtigen Arten durch Mortalität oder Beschädigung von Fortpflanzungsstätten sowie Nahrungsflächen. Insbesondere vor dem Hintergrund des globalen Wandels (kombinierte Biodiversitätskrise, Klimawandel und Landnutzungswandel) ist naturnahe Beweidung besonders bedeutend für den Erhalt der Bergvogelwelt und ihrer Lebensräume, denn eine auf unterschiedlichen räumlichen Ebenen erhöhte Strukturvielfalt einschließlich Wasserverfügbarkeit erhöht die Resilienz von Arten und Lebensräumen gegenüber Wetter- und Klimaextremen. Zusammenfassend ist naturnahe Beweidung mit großen grasfressenden Weidetieren ein Schlüssel zum Schutz der Biodiversität. Beweidung sollte möglichst evidenzbasiert erfolgen und erfordert eine angemessene Entlohnung der Bewirtschafter. Summary: The activity of large herbivores includes browsing, trampling, dung production, and zoochory, and indirectly promotes the ability of large animal carcasses. Large herbivores diversify the vegetation and structures horizontally and vertically and at different spatial scales. This leads to a system of cyclic vegetation development resulting in a forest-open land-mosaic and open woodland landscapes with a wide range of habitats and ecotones, which characterized the temperate forest biome before human influence. Thus, large herbivores are key species and ecosystem engineers driving natural dynamics and intact food webs. Since wild large herbivores are largely extinct or compromised today, near-natural grazing with domesticated grazers is important in species and nature conservation. Near-natural grazing involves large areas, large grass-eating animals, inclusion of all habitats, preferably year-round grazing, and a stocking density adapted to the natural food supply ensuring sufficient forage residuals. Large permanent pastures including forest and open land can imitate the natural system. Here, a fine-grained mosaic of different biotic and abiotic structures and habitats develops along an ecological disturbance gradient ranging from nearly ungrazed refuges with undisturbed vegetation over moderately grazed areas with differentiated vegetation to bare soil. During the life cycles of pioneer and fringe species structures remain constant, making them predictable for the species. This is important for grazing to be beneficial for biodiversity. In contrast, rotational grazing systems where pastures are subdivided and grazers suddenly introduced at unnaturally high stocking densities into previously undisturbed vegetation with reproducing local species, e.g. birds or insects, and excessive or large-scale “pasture cleaning”, have negative effects on species via mortality or damage to feeding areas and structures used for reproduction. Near-natural grazing is particularly important for the protection of mountain birds and their habitats, especially in the context of global change (combined biodiversity crisis, climate change, and land use change). Increased structural diversity, including water availability, at different spatial scales enhances the resilience of species and habitats towards weather and climate extremes. In summary, natural grazing with large grass-eating herbivores is a key to biodiversity conservation. Grazing should be evidence-based and requires appropriate payment for the farmers involved.
Seite 49 Naturnahe Beweidung
Naturnahe Beweidung mit großen Panzenfressern
als Schlüsselfaktor für den Erhalt der Bergvogelwelt
– insbesondere in Zeiten des Klimawandels
Markus Handschuh, Fabian Anger, Marc I. Förschler
Große Panzenfresser sind
Schlüsselarten in einheimischen
Ökosystemen und Garanten der
Artenvielfalt
Große Panzenfresser waren in der Erdge-
schichte des heutigen Mitteleuropas und
damit in der Entwicklungsgeschichte unse-
rer Arten und Lebensräume vom Flachland
bis ins Gebirge nahezu allgegenwärtig (z. B.
Johnson 2009, Sandom et al. 2014, Faurby
& Svenning 2015, Pearce et al. 2023). Die
Aktivität von Großherbivoren umfasst vier
grundlegende ökologische Einussfakto-
ren, welche struktur- und habitatbildend
sowie landschaftsprägend wirken: 1. Fraß
und Verbiss, 2. Tritt, Suhlen und Lagern,
3. Dungproduktion und 4. Verbreitung von
Panzensamen (Zoochorie). Darüber hinaus
wird durch große Weidegänger unter natür-
lichen Bedingungen die Verfügbarkeit von
Aas in Form von großen Tierkadavern in der
Landschaft gefördert. Durch ihre Aktivität
führen große Panzenfresser unter natürli-
chen oder naturnahen Bedingungen zu einer
starken horizontalen und vertikalen Diversi-
zierung von Vegetation und Strukturen und
zu einem feinkörnigen Mosaik unterschied-
licher Makro- und Mikrohabitate mit einer
sehr hohen Grenzliniendichte und einer
Vielfalt von Ökotonen, d. h. Übergangsbe-
reichen zwischen verschiedenen Habitaten.
Damit sind Großherbivoren seit jeher we-
sentliche Treiber der natürlichen Dynamik
in einheimischen Biotopen und sogar Inge-
nieure unserer Ökosysteme sowie sogenann-
te „Schlüsselarten“, d. h. Arten, welche im
Vergleich zu Ihrer Häugkeit einen unver-
hältnismäßig großen Einuss auf die Arten-
vielfalt einer Lebensgemeinschaft ausüben
(z. B. Bunzel-Drüke et al. 1994, 2001, 2008,
2019, Vera 2000, Cromsigt et al. 2018, Öl-
lerer et al. 2019, Senn 2019, Hyvarinen et.
al. 2021 Broughton et al. 2022).
Insbesondere große, grasfressende Weide-
gänger sind von grundlegender Bedeutung,
weil sie die Sukzession an krautigen und ver-
holzten Panzen verlangsamen und je nach
Standortbedingungen (z. B. Flachgründig-
keit, Exposition, Feuchtegrad, Höhenlage)
lokal die Gehölzsukzession sogar aufhalten
können (z. B. Vera 2000, Bunzel-Drüke et
al. 2019, Senn 2019). Unter natürlichen Be-
dingungen führt dies zu einem System zy-
klischer Vegetationsentwicklung und zu ei-
nem ausgeprägten Wald-Oenland-Mosaik
und oenen Waldlandschaften (Ol et al.
1999). Daher nahmen Lichtwald und Oen-
land in Mitteleuropa vor dem Wirken des
Menschen hohe Flächenanteile ein (Feurde-
an et al. 2018, Pearce et al. 2023). Diesem
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natürlichen System entsprechend existiert in
der Natur keine klare Trennung von „Wald“
und „Oenland“. Vielmehr handelt es sich
dabei um vom Menschen eingeführte Be-
grie zur Kategorisierung von Landnutzung
und Landbedeckung. Diese künstliche Ab-
grenzung führt meist zu nutzungsbedingten,
unnatürlich scharfen Habitatgrenzen, die
sich für viele Arten negativ auswirken (z. B.
Gates & Gysel 1978, Suarez et al. 1997).
Das natürliche System dagegen war ein
kontinuierliches, dynamisches Mosaik aus
verschiedenen Habitaten mit einem breiten
Spektrum an Ökotonen und entsprechend
vielen ökologischen Nischen, welche wie-
derum allen einheimischen Arten das Über-
leben ermöglichen. Demzufolge bietet ein
strukturreiches Mosaik aus Wald und Oen-
land sogar den meisten heimischen Tier- und
Panzenarten optimale Lebensbedingungen
nicht allein die „oene Landschaft“ und
auch nicht allein der „geschlossene Wald“
(z. B. Scherzinger 1991, 1996, Vera 2000).
Naturnahe Beweidung in Bergre-
gionen
Heute sind fast alle Vorkommen freileben-
der Großherbivoren (z. B. Auerochse Bos
primigenus, Wisent Bison bonasus oder
Wildpferde Equus spec.) erloschen und
die Zahl, Artenzusammensetzung und Be-
wegungsfreiheit der überlebenden großen
Panzenfresser ist stark eingeschränkt. Der
Rothirsch (Cervus elaphus) beispielsweise,
ein wichtiger Habitatbildner (Tschöpe et al.
2011, Riesch et al. 2019a & b, Wichelhaus
2020), wird nur noch in wenigen Regionen
und mit starken Einschränkungen geduldet.
Damit fehlt in unserer heutigen Landschaft
der habitatgestaltende und für die Biodi-
versität entscheidende Einuss der großen
Panzenfresser weitgehend.
Umso mehr kommt der naturnahen Bewei-
dung mit domestizierten großen Weidetie-
ren eine Schlüsselrolle im heutigen Arten-
und Naturschutz zu (Abb. 1). Naturnahe
Beweidung bedeutet: große Flächen, große
einheimische Weidegänger in geringer Be-
satzdichte, Einbeziehung aller Habitate,
möglichst ganzjährige Weidedauer und kei-
ne Zufütterung auf der Weideäche, son-
dern dem natürlichen Nahrungsangebot so
angepasster Tierbesatz, dass am Ende der
Weideperiode noch ausreichend Weidereste
für alle darauf angewiesenen Organismen
zur Verfügung stehen, und keine Entwur-
mung der Tiere auf der Weide (z. B. Zahn
2014a, Bunzel-Drüke et al. 2019, Kapfer
Abb. 1: Naturnahe saisonale Beweidung mit
Heckrindern (Abbildzüchtung des ausgestorbenen
Auerochsen) auf den Bergheiden (sogenannte Grinden)
im Nationalpark Schwarzwald. Große Herbivoren
haben seit jeher die Vegetation in mitteleuropäischen
Landschaften stark beeinusst. Bild: Marc I. Förschler.
Near-natural seasonal grazing with Heck cattle (bred
to resemble the extinct aurochs) on the mountain
heaths (known as "Grinden") of the Black Forest
National Park. Large herbivores have always played a
signicant role in shaping vegetation in Central Euro-
pean landscapes. Image: Marc I. Förschler.
Seite 51 Naturnahe Beweidung
2019, Schoof & Luick 2019). Dem natür-
lichen System am nächsten kommen dem-
nach sehr große Standweiden mit sehr ge-
ringem Besatz an Rinderartigen und / oder
Pferden, welche alle Oenland- und Wald-
lebensräume einschließen. Die jährliche Be-
weidungsdauer sollte möglichst lang sein,
idealerweise ganzjährig, um die ökologisch
wichtige Aktivität der Großherbivoren mög-
lichst dauerhaft zu gewährleisten. Je nach
Höhenlage ist zu berücksichtigen, dass Wei-
detiere unter natürlichen Bedingungen fut-
ter- und schneebedingte Wanderbewegun-
gen zeigen, die durch saisonale Beweidung
imitiert werden können. Um dauerhafte und
für die Arten vorhersehbare Strukturen zu
schaen, z. B. beweidungssichere Refugien
als Nistplatz, kurzrasige Bereiche zur Nah-
rungssuche oder Dung als Nahrungsgrund-
lage, sollte die extensive Beweidung mög-
lichst früh im Jahr beginnen, idealerweise
kurz nach der Schneeschmelze bzw. mit dem
Sprießen des ersten jungen Grüns, und mög-
lichst lange andauern, idealerweise bis zum
Schneefall.
Die Schlüsselrolle naturnaher Beweidung
mit großen Weidetieren ist in besonderem
Maße bei der Erhaltung von Bergvogelarten
gegeben, denn gerade in Bergregionen kön-
Abb. 2: Strukturreiches Wald-Oenland-Mosaik mit artenreichen Bergweiden im Bereich der Baumgrenze in
den Tiroler Alpen als Lebensraum von Birkhuhn (Lyrurus tetrix), Steinhuhn (Alectoris graeca) und Alpenschnee-
huhn (Lagopus muta), Bergpieper, Alpenbraunelle (Prunella collaris), Alpendohle (Pyrrhocorax graculus),
Ringdrossel, Birkenzeisig, Zitronenzeisig und Schneesperling. Bild: Markus Handschuh.
Well-structured forest-open land mosaic with species-rich mountain meadows near the treeline in the Tyrolean
Alps, habitat of black grouse (Lyrurus tetrix), rock partridge (Alectoris graeca), ptarmigan (Lagopus muta), water
pipit (Anthus spinoletta), alpine accentor (Prunella collaris), alpine chough (Pyrrhocorax graculus), ring ouzel
(Turdus torquatus alpestris), common redpoll (Acanthis ammea), citril nch (Carduelis citrinella), and white-
winged snow nch (Montifringilla nivalis). Image: Markus Handschuh.
monticola 114 (2024) Seite 52
nen große Weidetiere, unterstützt durch die
natürlichen Standortbedingungen, eektiv
zur feinkörnigen Ausprägung eines struk-
tur- und artenreichen Wald-Oenland-Mo-
saiks beitragen (z. B. Schütz et al. 2020).
So beeinussen große Weidegänger die Ge-
hölzsukzession im Bereich der Waldgrenze
und der Krummholzzone, den natürlichen
Kampfzonen der Gehölze, besonders stark,
während sie in den von Natur aus gehölzfrei-
en Bereichen oberhalb der Baumgrenze zur
Diversizierung der Krautschicht beitragen
(Abb. 2).
Insbesondere durch naturnahe Beweidung
mit großen Grasfressern im Wald wie im
Oenland entsteht eine hohe vertikale und
horizontale Strukturvielfalt und ein fein dif-
ferenziertes Mosaik aus Weiderasen, Hoch-
staudenuren, Krautsäumen, Gebüschen,
Einzelbäumen und Wald (Abb. 2-4). Der
kleinräumige Wechsel von dauerhaft kurzra-
siger, lückiger Vegetation und „weideresis-
tenten“, d. h. vom Weidevieh wenig oder gar
nicht gestörten Strukturen dürfte den frühe-
ren natürlichen mitteleuropäischen Lebens-
räumen am ehesten ähneln (vgl. Feurdean et
al. 2018, Pearce et al. 2023). Bergvogelar-
ten unterschiedlicher ökologischer Nischen,
von feuchte- bis trockenheitsliebenden Pio-
nier- bis Saumarten des Oenlandes wie des
Waldes, nden hier wertvolle Habitatrequi-
siten und günstige Lebensräume.
In Lebensräumen, wie sie in den Abbil-
dungen 3 und 4 dargestellt sind, nden
beispielsweise Reptilien Sonnenplätze und
Versteckmöglichkeiten auf engstem Raum,
Ringdrosseln (Turdus torquatus alpestris)
werden weder durch zu hohes und dichtes
Gras noch durch extreme Bodentrockenheit
daran gehindert, Regenwürmer zu nden
(vgl. Onrust et al. 2019, Barras et al. 2022),
und Waldhühner wie das Auerhuhn (Tetrao
urogallus) oder das Haselhuhn (Tetrastes
bonasia) können besonnte und insektenrei-
che Lücken zur Nahrungssuche nutzen, ohne
dass selbst kleine Küken bei feuchter Wit-
terung nass werden, auskühlen und sterben.
Außerdem können die ugunfähigen Küken
bei Prädatorenalarm jederzeit blitzschnell in
der immer nahen, deckungsreichen Vegetati-
on verschwinden.
Hohe Strukturvielfalt durch große
Weidetiere
Naturnahe Beweidung führt zu diversen bio-
tischen und abiotischen Strukturen entlang
eines ökologischen Störungsgradienten (z.
B. Vera 2000, Bunzel-Drüke et al. 2019,
Senn 2019). Der Gradient reicht von wenig
durch die Weidetiere genutzten Bereichen
mit ungestörter Vegetation über mäßig ge-
nutzte Bereiche mit stark dierenzierter Ve-
getation bis hin zu häug genutzten Berei-
chen mit Oenbodenstellen. Auf größeren
Flächen wird oft eine maximale vertikale
und horizontale Strukturvielfalt bei einer
Besatzdichte erreicht, die bezogen auf die
Weideäche zu einer mittleren Störungsin-
tensität führt (Kapfer 2019b, Abb. 5).
Am ungestörten Ende des Gradienten be-
nden sich Bereiche, die von den Weidetie-
ren kaum oder gar nicht begangen werden
und somit praktisch „weidefrei“ sind (Abb.
6, 11-16). Entscheidend ist, dass solche
Strukturen v. a. in den am meisten durch die
Weidetiere beeinussten und für die meis-
ten einheimischen Arten entscheidenden
bodennahen Vegetationsschichten und hier
Seite 53 Naturnahe Beweidung
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Abb. 3 (S. 53 oben): Strukturreiche, naturnahe, saisonale Rinder-Waldweide im französischen Jura. Im Bild:
Beobachterkette beim Reproduktionsmonitoring des Auerhuhns. Lebensraum u. a. auch für Haselhuhn, Wald-
schnepfe und Kreuzotter – alle diese Arten nden in derselben Weideäche optimale Lebensbedingungen vor.
Bild: Markus Handschuh.
Well-structured, near-natural, seasonal cattle forest pasture in the French Jura. Visible are observers conducting
capercaillie (Tetrao urogallus) reproduction monitoring. Among others, habitat also for hazel grouse (Tetrastes
bonasia), woodcock (Scolopax rusticola), and common European adder (Vipera berus) – all these species coexist
in the same pasture. Image: Markus Handschuh.
Abb. 4 (S. 53 unten): Feinkörniges Vegetationsmosaik aus dauerhaft kurzrasigen Weiderasen und „weidere-
sistenten“ Kleinstrukturen mit sehr hoher Grenzliniendichte in einer naturnahen saisonalen Rinderwaldweide in
Tirol. Bild: Markus Handschuh.
Fine-grained vegetation mosaic consisting of permanently short sward and "grazing-resistant" small structu-
res with a very high boundary density in a near-natural seasonal cattle forest pasture in Tyrol. Image: Markus
Handschuh.
Abb. 5 (S. 54): Mittlere Störungsintensität mit ganzjährig hoher vertikaler und horizontaler Strukturvielfalt
auf einer naturnahen saisonalen Standweide mit Konikpferden im Nationalpark Schwarzwald und Vogelschutz-
gebiet Nordschwarzwald. Arten unterschiedlicher ökologischer Nischen nden hier günstige und über ihren
gesamten Lebenszyklus hinweg ausreichend stabile Habitatstrukturen vor. Bild: Fabian Anger.
Intermediate disturbance with year-round high vertical and horizontal structural diversity on a near-natural
seasonal pasture with Konik horses in the Black Forest National Park and Special Protection Area „Nord-
schwarzwald“. There are favorable and suciently stable habitat structures throughout the entire life cycles of
species of various ecological niches. Image: Fabian Anger.
Seite 55 Naturnahe Beweidung
Abb. 6: Hohe vertikale und horizontale Strukturvielfalt mit Weiderasen, Hochstaudenuren, Krautsäumen und
Gebüschen auf einer naturnahen saisonalen Pferdestandweide in Tirol. Bild: Markus Handschuh.
High vertical and horizontal structural diversity with short sward, tall herbaceous vegetation and margins, as
well as shrubs on a near-natural seasonal horse pasture in Tyrol. Image: Markus Handschuh.
in unterschiedlicher Ausdehnung auftreten
und nicht nur in von Weidetieren nicht er-
reichbaren oberen Schichten von Gehölzen,
z. B. Bodenunebenheiten, Vegetationsbul-
ten, Geilstellen, Hochstaudenuren, Kraut-
säume, junge Gehölze in der Krautschicht,
durch hochfrequenten und wenig invasiven
Verbiss entstandene „Kugelbüsche“ oder
dichte und vital tiefbeastete Koniferen, so-
wie ungeräumte Schneebruchlöcher oder
ausgedehnte Windwurächen mit dich-
tem, für Panzenfresser unzugänglichem
Gehölzaufwuchs (z. B. Scherzinger 1996).
Solche Strukturen sind wichtige Rückzugs-,
Fortpanzungs- und Ruhestätten für „be-
weidungsempndliche“ oder durch Präda-
tion gefährdete Arten oder Lebensstadien,
z. B. ortsfeste Vogelnester und Insekteneier
oder wenig mobile Jungvögel, Reptilien und
Insektenlarven. Hier nden spezialisierte
Saumarten wie Schwirle, Laubsänger oder
Grasmücken Lebensraum und zahlreiche
weitere Arten wichtige Nahrungsächen, z.
B. Zitronenzeisig (Carduelis citrinella), Bir-
kenzeisig (Acanthis ammea) und Bluthänf-
ling (Linaria cannabina) samentragende
Ampferuren zur Zeit ihrer Jungenaufzucht
(Förschler & Handschuh 2022, Handschuh
et al. 2023).
Am anderen Ende des ökologischen Stö-
rungsgradienten stehen dauerhaft oene
Bodenstellen, ein wertvolles Lebensraum-
requisit in unserer heute meist hoch und
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Abb. 7: Große Weidetiere schaen dauerhaft oene Böden, ein wertvolles Strukturelement in unserer
heutigen, meist hoch und dicht bewachsenen Landschaft. Im Bild haben Konikpferde in naturnaher saisonaler
Standweide durch Fressen, Tritt und Staubbaden einen ehemals zugewachsenen sandigen Erd-Gras-Weg auf
einer in ökologischer Wiederherstellung bendlichen ehemaligen Bergheide im Nationalpark Schwarzwald und
Vogelschutzgebiet Nordschwarzwald wieder geönet. Bild: Fabian Anger.
Large grazing animals create permanently open ground and bare soil, a valuable structure in today's mostly tall
and densely vegetated landscape. In the image, Konik horses in a near-natural seasonal pasture in the Black Fo-
rest National Park and Special Protection Area „Nordschwarzwald“ have re-opened a formerly overgrown sandy
path via grazing, trampling, and dust bathing. Image: Fabian Anger.
dicht bewachsenen Landschaft (Abb. 7).
Auch Pionierstadien entstehen in naturnahen
Weideächen auf unterschiedlichen räumli-
chen Ebenen, vom Ameisenhaufen (Vogel
1992) oder Maulwurfshügel (Streitberger
& Fartmann 2017) über Weidepfade (sog.
„Viehgangeln“) bis hin zu großächigen
Rohbodenstandorten, z. B. im Bereich von
Erdabbrüchen, Geländekanten oder in ach-
gründigen, steinigen oder sandigen Berei-
chen (z. B. Schön 1994, Trautner 2020, Abb.
7 & 8). Rohboden in ausreichender Menge
und Verteilung auf der Fläche ist ein Schlüs-
selfaktor für viele gefährdete Arten (z. B.
Kunz 2013, 2016, Schaub 2008, 2010), un-
ter den Vögeln z. B. für Brachpieper (An-
thus campestris), Steinschmätzer (Oenanthe
oenanthe) und Heidelerche (Lullula arbo-
rea). Feuchtstellen sind zur Nahrungssuche
wichtig für Ringdrosseln und Waldschnep-
fen (Scolopax rusticola) und werden oft
auch von Amphibien und Reptilien zur Nah-
rungssuche oder sogar zur Fortpanzung ge-
nutzt (Abb. 8).
Auch dem Dung großer Weidetiere kommt
eine wichtige Bedeutung zu. Denn Dung-
haufen beherbergen unzählige Arthropoden
(z. B. Buse 2019), die wiederum eine her-
vorragende Nahrungsgrundlage für viele
Vögel darstellen (Bacher et al. 2018, An-
ger & Förschler 2023, Abb. 9). Damit kön-
Seite 57 Naturnahe Beweidung
Abb. 8a (oben) und 8b (links): Große Weidetiere,
hier Rinder und Pferde, schaen eine strukturreiche
Bodenoberäche mit Rohboden- und Nassstellen.
Solche Bereiche werden von vielen Arten genutzt, z.
B. von Ringdrosseln und Waldschnepfen zur Nah-
rungssuche.
Oben: Nationalpark Schwarzwald und Vogelschutzge-
biet Nordschwarzwald (Bild: Fabian Anger),
Links: Vogelschutzgebiet Hainich (Bild: Markus
Handschuh).
Large grazing animals, such as cattle and horses,
create a structurally rich ground surface with bare
soil and wet areas. Such structures are used by
various species, e. g. by ring ouzels and woodcocks
for foraging.
Top: Black Forest National Park and Special Pro-
tection Area „Nordschwarzwald“ (Image: Fabian
Anger),
left: Special Protection Area „Hainich“ (Image:
Markus Handschuh).
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Abb. 9: Dunghaufen führen zu einer hohen Arthropodenbiomasse, die Nahrungsgrundlage für viele Vögel.
Ringdrosseln, hier im Nationalpark Schwarzwald und Vogelschutzgebiet Nordschwarzwald, zerlegen gezielt
Dunghaufen, um an die dort konzentriert vorkommenden Regenwürmer und andere Wirbellose zu gelangen. Bild:
Fabian Anger.
Dung pats contribute to a high biomass of arthropods, i. e. food for many birds. In the Black Forest National
Park and Special Protection Area „Nordschwarzwald“, ring ouzels break apart dung heaps to gain access to the
high density of earthworms and other invertebrates. Image: Fabian Anger.
nen durch eine naturnahe Beweidung mit
Großherbivoren verloren gegangene oder
verarmte Nahrungsnetze reaktiviert werden
(z. B. Bunzel-Drüke et al. 2019). Darüber
hinaus werden viele Panzensamen über
den Dung (Endozoochorie) oder das Fell
(Epizoochorie) von Weidetieren verbreitet
(Abb. 10).
Naturnahe Beweidung mit großen
Weidetieren sichert Habitatstruk-
turen
Die Gewährleistung zeitlich und räumlich
konstanter und damit für Arten berechenba-
rer Habitatstrukturen während ihres gesam-
ten Lebenszyklus ist von entscheidender
Bedeutung. Denn jede Lebensphase einer
Art ist für ihr Überleben entscheidend: Ohne
erfolgreiche Reproduktion gibt es keine
Adulten und ohne Adulte keine Reproduk-
tion. Daher müssen in Weideächen wie
in allen Lebensräumen – alle zumindest für
die Zielarten notwendigen Habitatstruktu-
ren in ausreichender Qualität und Quantität
über die Lebenszyklen von Arten hinweg
konstant vorhanden, erreichbar und zugäng-
lich sein (Abb. 11). So benötigt jede Tierart
sichere Fortpanzungs- und Ruhestätten so-
wie eine gesicherte Nahrungsgrundlage, z.
B. eine Zugvogelart auf der räumlichen Ebe-
ne ihres oft kleinen Brutreviers vom Tag der
Revierbesetzung bis zum Tag des Abzugs
ins Winterquartier. Pionierarten sind wäh-
rend ihres gesamten Lebenszyklus auf eine
lückige Vegetation mit einem hohen Anteil
Seite 59 Naturnahe Beweidung
oener Bodenstellen angewiesen, Saumar-
ten auf dauerhafte Saumstrukturen. Rasche
starke Vegetations- oder Strukturverände-
rungen beeinträchtigen alle Arten, insbeson-
dere durch das Ausbleiben einer Beweidung
beim Beginn des Vegetationswachstums im
Frühjahr, was zur Verdrängung von Pionier-
arten und zur Anlockung von Arten unge-
störter Vegetation führt, oder durch zu spätes
Einsetzen der Beweidung und damit plötz-
liches, für in die Flächen gelockte Saumar-
ten unvorhersehbares Abfressen der zuvor
ungestört aufgewachsenen Vegetation. Be-
einträchtigungen sind sowohl direkter Na-
tur, vor allem infolge Mortalität, z. B. durch
Abfressen der Vegetation mit darin bend-
lichen Insekteneiern oder -larven durch die
Weidetiere (vgl. Übersicht in Zahn 2014b),
als auch indirekter Natur durch starke struk-
turelle Veränderungen von Fortpanzungs-,
Ruhe- und Nahrungsstätten, beispielsweise
von Reptilien (Blanke 2020, Graitson et al.
Abb. 10: Epizoochorie, die Verbreitung
von Panzensamen über das Fell, ist einer der
grundlegenden ökologischen Einussfaktoren
von Weidetieren: Männlicher Rothirsch mit
Kletten und anderer Vegetation im Fell, die
woanders in seinem Streifgebiet wieder abfallen
und keimen können. Bild: Burkhard Stöcker.
Epizoochory, the dispersal of plant seeds by
animals in their fur, is one of the fundamental
ecological factors driven by grazing animals.
Here, a male red deer carries burdocks and
other vegetation in its fur, which may fall o
and germinate somewhere else. Image: Burk-
hard Stöcker.
2020), Vögeln (z. B. Vandenberghe et al.
2009, Little et al. 2015, Handschuh et al.
2024) oder Kleinsäugern (Evans et al. 2006,
Wheeler 2008). So ist es z. B. kontraproduk-
tiv, wenn diverse Bodenbrüter unter ausblei-
bender Beweidung in einer Weideäche zu
brüten beginnen, dann aber durch plötzliche
(intensive Koppel-) Beweidung ihre Nester
freigelegt oder zertreten und damit zerstört
werden (z. B. Quinger et al. 1994, Hand-
schuh & Klamm 2022), oder wenn Insekten
zunächst angelockt und dann im Zuge der
„Weidepege“ in ihren Überwinterungs-
quartieren in Weideresten gemulcht werden
(z. B. Zahn 2014a). Für Bruten samenfres-
sender Vogelarten stellt der plötzliche Ent-
zug von Nahrungsressourcen durch unange-
passte Beweidung (oder analoge Mahd) ein
lebensbedrohliches Problem dar, z. B. für
den Zitronenzeisig (Probst 2012, Förschler
& Handschuh 2022, Handschuh et al. 2023).
monticola 114 (2024) Seite 60
Durch naturnahe Beweidung mit großen
Weidetieren können diese negativen Eek-
te vermieden werden. Denn die naturnahe
Beweidung schat dauerhafte Strukturen
und beweidungssichere Rückzugsräume, z.
B. für Reptilien wie die Kreuzotter (Vipera
berus) (Abb. 11 & 12), sowie weidesichere
Strukturen für am Boden oder bodennah brü-
Abb. 11: In naturnahen Weideächen herrscht zwar eine gewisse Dynamik, essenzielle Habitatstrukturen
treten aber über die Lebenszyklen von Arten hinweg räumlich und zeitlich hinreichend konstant und oft sogar
mehrjährig in den gleichen Bereichen auf, z. B. weidefreie Rückzugsräume im Bereich von Steinhaufen (vorne
links), wenig vom Vieh gestörte Saumbereiche in nährstoreichen Senken (untere Bildhälfte) oder kleine Gelän-
dekanten und Erdabbrüche im Bereich von Viehgangeln (oberer rechter Bildquadrant), sowie konstant kurzrasige
Weiderasen (übriges Bild). Bild: Markus Handschuh.
In near-natural pastures there is a certain level of dynamics, but essential habitat structures remain spatial-
ly and temporally suciently constant across the life cycles of species, often persisting in the same areas for
multiple years. For example, grazing-free refuges around stone piles (front left), little disturbed fringe areas in
nutrient-rich depressions (lower half of the image), small edges of the terrain and soil erosions in the vicinity
of livestock paths (upper right quadrant), as well as consistently short-grassed areas (remainder of the image).
Image: Markus Handschuh.
tende Arten wie Bergpieper (Anthus spino-
letta), Wiesenpieper (Anthus pratensis) und
Braunkehlchen (Saxicola rubetra) (Abb. 13,
14 & 15), oder in großächigen naturnahen
(Wald-) Weiden kaum vom Vieh begangene
Bereiche für Bodenbrüter wie Waldschnepfe
oder Raufußhühner (Abb. 16).
Seite 61 Naturnahe Beweidung
monticola 114 (2024) Seite 62
Abb. 12 (S. 61 oben): Für Reptilien ist eine naturnahe Beweidung günstig – allerdings müssen in der Wei-
deäche ausreichend viele, ausreichend große und ausreichend vernetzte dauerhaft beweidungssichere Rück-
zugsräume bzw. Saum- und Brachestrukturen vorhanden sein. Im Bild eine Kreuzotter auf ihrem weidesicheren
Steinhaufen mit umliegenden tiefbeasteten Gehölzen und wenig gestörten Krautsäumen in einer naturnahen
saisonalen Rinderwaldweide im französischen Jura. Bild: Markus Handschuh.
For reptiles, near-natural grazing is favorable, but there must be adequately sized and well-connected perma-
nent grazing-free refuges, fringes and fallow structures. In the image, a common European adder is basking on
its grazing-free stone pile surrounded by dense shrubs and undisturbed herbaceous margins in a near-natural
seasonal cattle forest pasture in the French Jura. Image: Markus Handschuh.
Abb. 13 (S. 61 unten): Vor Tritt und Fraß sicherer Neststandort des Bergpiepers in Höhlung im hangabwärts
gelegenen Fuß einer Viehgangel auf einer extensiven saisonalen Rinderstandweide über der Waldgrenze in Tirol.
Bild: Markus Handschuh.
Safe nesting location of water pipit in a cavity at the downhill base of a livestock path on an extensive seasonal
cattle pasture above the tree line in Tyrol. Image: Markus Handschuh.
Abb. 14 (S. 62): Brutplatz des Wiesenpiepers mit brütendem Weibchen in Altgrasbulte auf einer naturnahen
saisonalen Rinderstandweide im Nationalpark Schwarzwald und Vogelschutzgebiet Nordschwarzwald. Das vor-
jährige – und damit im letzten Jahr ungestörte – Gras zeigt dem Vogel eine beweidungssichere Struktur an. Bild:
Fabian Anger.
Nest of the meadow pipit (Anthus pratensis) with incubating female in a tussock of old grass on a near-natural
seasonal cattle pasture in the Black Forest National Park and Special Protection Area „Nordschwarzwald“.
The previous year's grass which was undisturbed during the last year indicates to the bird a grazing-resistant
structure. Image: Fabian Anger.
Seite 63 Naturnahe Beweidung
monticola 114 (2024) Seite 64
Abb. 15 (S. 63 oben): Brutplatz des Braunkehlchens am Fuß eines dichten Wurzelausläufers der Schlehe (Pru-
nus spinosa) in einer naturnahen ganzjährigen Rinder- und Pferdestandweide im Nationalpark und Vogelschutz-
gebiet Hainich. Auch hier haben die Vögel unter Anwesenheit eines geringen Besatzes an Weidetieren instinktiv
einen weidesicheren Neststandort ausgewählt. Bild: Markus Handschuh.
Nest site of the whinchat (Saxicola rubetra) at the base of a dense blackthorn (Prunus spinosa) root shoot in a
near-natural year-round cattle and horse pasture in the Hainich National Park and Special Protection Area. In
the presence of a law stocking density of grazing animals, the birds instinctively chose a grazing-resistant nesting
location. Image: Markus Handschuh.
Abb. 16 (S. 63 unten): Brutplatz der Waldschnepfe in einem vom Weidevieh kaum genutzten Teil einer ausge-
dehnten, naturnahen, saisonalen Rinderwaldweide im französischen Jura. Bild: Markus Handschuh.
Nest site of the woodcock in a part nearly unused by the grazing animals in a near-natural, seasonal cattle forest
pasture in the French Jura. Image: Markus Handschuh.
Abb. 17 (S. 64): Lebensraumverlust durch Nutzungsintensivierung auf einer ehemals extensiv genutzten,
halboenen Alm in Tirol, deren ehemalige Struktur in einigen angrenzenden Flächen noch erkennbar ist (aus
Handschuh et al. 2023): Mäh-Koppelweide und Gülledüngung haben zum Verlust essenzieller Habitatstrukturen
für Insekten und Wirbeltiere geführt. Durch die Wiedereinbringung von Strukturen und anschließende naturnahe
Beweidung mit Rindern oder Pferden könnte der Lebensraum wiederhergestellt werden. Bild: Markus Hand-
schuh.
Habitat loss due to intensied land use on a formerly extensively used, semi-open alpine pasture in Tyrol, whose
former structure is still recognizable in some adjacent areas (taken from Handschuh et al. 2023): Alternate
mowing and intensive mobile paddock grazing, as well as slurry fertilization led to the loss of essential habitat
structures for insects and vertebrates. Habitat restoration would be possible by reintroducing structures and
subsequent near-natural grazing with cattle or horses. Image: Markus Handschuh.
Seite 65 Naturnahe Beweidung
Besondere Bedeutung von großen
Weidetieren im Klimawandel
Die Auswirkungen des globalen Wandels,
d. h. der kombinierte Eekt von Biodiversi-
tätskrise, Klimawandel und Landnutzungs-
wandel, sind in höheren Lagen oft besonders
stark ausgeprägt und bedrohen Bergvögel
zunehmend (Lehikoinen et al. 2018). In
unseren Breiten sind beispielsweise die
Ringdrossel (Fumy & Fartmann 2021a & b,
Barras et al. 2021a & b, Anger & Förschler
2022, 2023), der in Mittel- und Südwesteu-
ropa endemische Zitronenzeisig (Försch-
ler & Dorka 2010, Förschler & Handschuh
2022, Handschuh et al. 2023) oder der
Schneesperling (Montifringilla nivalis) (z.
B. Brambilla et al. 2020, Nienegger et al.
2023, Ceresa et al. 2023) betroen. Durch
natürliche und naturnahe Großherbivorie
können negative Auswirkungen des globalen
Wandels abgemildert und die Resilienz von
Arten und Lebensräumen gegenüber Wetter-
und Klimaextremen erhöht werden (z. B.
Streitberger et al. 2016, Malhi et al. 2022).
Positive Eekte stellen sich vor allem durch
die Reaktivierung von Nahrungsnetzen (z.
B. Bakker & Svenning 2018) sowie über die
Herstellung und Erhaltung der erläuterten
hohen Strukturvielfalt, Grenzliniendichte
und vielfältiger Ökotone durch große Weide-
tiere ein (z. B. Dumont et al. 2007, Bunzel-
Drüke et al. 2019, Kapfer 2019, Zehnder et
al. 2020). Dadurch werden die lokale Son-
neneinstrahlung und das Kleinklima beein-
usst, was die Resilienz von Bergvögeln und
ihren Biotopen erhöht (z. B. Braunisch et
al. 2014, Ceresa et al. 2021). Zudem kann
sich die Aktivität großer Weidetiere positiv
auf den lokalen Wasserhaushalt auswirken
und zu einer besseren Wasserverfügbarkeit
führen, z. B. durch die Freilegung und Of-
fenhaltung von Quellbereichen oder Tüm-
peln (z. B. Pyke et al. 2005, Wagner 2010,
Abb. 5). Ganzjährig wasserführende Stellen
sind von grundlegender Bedeutung für die
Biodiversität und gerade in Zeiten des Kli-
mawandels eine immer knapper werdende
Ressource für alle Lebewesen (Streitberger
et al. 2016), z. B. als Tränke für gefährdete
Bergvogelarten (Märki 2021). Klimaextre-
me und Extremwitterung werden in Zukunft
noch zunehmen und müssen deshalb in
Schutzkonzepten berücksichtigt werden (z.
B. Streitberger et al. 2016, Zeder & Fischer
2020, Fartmann et al. 2022, Cannone et al.
2023).
Schlussfolgerung: Naturnahe Be-
weidung mit großen Weidetieren
als Schlüssel zur Erhaltung der
Biodiversität in Bergregionen
Lebensraumverluste durch Nutzungsinten-
sivierung oder Nutzungsaufgabe nehmen in
unseren Mittelgebirgs- und Gebirgslagen im-
mer mehr zu. Nutzungsintensivierung (Abb.
17) geht häug einher mit einer radikalen
Entfernung von Gehölzen und Kleinstruktu-
ren und intensiver „Weidepege“, Düngung,
früherer und häugerer Mahd oder intensi-
ver (Koppel-) Beweidung mit zu hohen Be-
satzdichten während der Fortpanzungszeit
von Insekten und Wirbeltieren, oder Bewei-
dung mit Schafen, die selektiv Blüten und
Kräuter fressen (Schumacher 1992, Brenner
et al. 2004, Schiess & Martin 2008, Zahn &
Tautenhahn 2016) anstelle von unselektiv
und vorwiegend Gras fressenden Großherbi-
voren. Nutzungsaufgabe (Abb. 18) hingegen
führt unterhalb der Baumgrenze zur unge-
hinderten Vegetationssukzession („Verbra-
monticola 114 (2024) Seite 66
chung“, „Verbuschung“ und „Verwaldung“).
In beiden Fällen geht der halboene Land-
schaftscharakter einschließlich Fortpan-
zungsstätten und Nahrungsressourcen für
viele Arten verloren.
Mit gezielten Maßnahmen und anschließen-
der naturnaher Beweidung können Lebens-
räume allerdings wiederhergestellt werden
(Abb. 19). Unsere langjährigen Erfahrungen
mit verschiedenen Bergvogelarten (Raufuß-
hühner, Lerchen, Pieper, Drosseln, Finken,
Ammern) zeigen, dass insbesondere mit
extensiver Beweidung verbundene Maßnah-
men ein großes Potential und hohe Erfolgs-
aussichten für die Förderung und Erhaltung
stark gefährdeter Vogelpopulationen bie-
ten. Allerdings müssen die artspezischen
Ökologien einschließlich der räumlich-
zeitlichen, qualitativen und quantitativen
Lebensraumansprüche der Zielarten konse-
quent berücksichtigt werden und die Bewei-
dung möglichst naturnah sein. Tatsächlich
ist eine großächige, naturnahe Beweidung
mit großen Weidetieren meist ein schlagar-
tig wirksamer Schlüssel zur Förderung der
Abb. 18: Lebensraumverlust durch Nutzungsaufgabe und ungehinderte Gehölzsukzession auf einer ehemals
extensiv genutzten, halboenen Alm in Tirol (aus Handschuh et al. 2023). Durch starke Entnahme der Naturver-
jüngung und anschließende naturnahe Beweidung mit Rindern könnte der Lebensraum wiederhergestellt werden.
Bild: Markus Handschuh.
Habitat loss due to land use abandonment and subsequent unhindered woody succession on a formerly exten-
sively used, semi-open alpine pasture in Tyrol (taken from Handschuh et al. 2023). Habitat restoration would
be possible through removal of young trees and subsequent near-natural grazing with cattle. Image: Markus
Handschuh.
Seite 67 Naturnahe Beweidung
Biodiversität und zur Lösung vieler weiterer
Naturschutzprobleme (z. B. Bunzel-Drüke
et al. 2019, eigene Beobachtungen der Au-
toren). Wichtig ist dabei auch die Integration
natürlicherweise vorkommender Herbivoren
wie Rothirsch, Reh (Capreolus capreolus),
Gämse (Rupicapra rupicapra) und Stein-
bock (Capra ibex) in Beweidungssysteme.
Maßnahmen sollten im Rahmen eines evi-
denzbasierten Natur- und Artenschutzes er-
folgen (vgl. Sutherland et al. 2004, Hofer
2016, Trautner 2020). Dies erfordert die
Festlegung messbarer Ziele und deren re-
gelmäßige Überprüfung im Rahmen einer
Erfolgskontrolle. Treten die gewünschten
Eekte nicht ein, müssen Anpassungen vor-
genommen werden. Essenziell ist zudem
immer eine angemessene Entlohnung der
Bewirtschafter.
Abb. 19: Lebensraumerhaltung durch naturnahe saisonale Pferdestandweide in Tirol, zeitgleich aufgenommen
mit Abb. 17 & 18 und ein ökologischer Unterschied wie Tag und Nacht: Halboener Landschaftscharakter ohne
scharfe Grenzen zwischen Wald und Oenland, hohe vertikale und horizontale Strukturvielfalt mit günstigen
Brutplätzen für Vögel, zahlreichen Refugien für Reptilien und Nahrungspanzen für Insekten und Vögel – trotz
„Weidepege“ durch Aufschichten von verstreuten Steinblöcken zu Haufen und Beschränkung der Ampferuren
auf Teilbereiche. Bild: Markus Handschuh.
Habitat preservation through near-natural seasonal horse grazing in Tyrol. Image taken around the same time as
Figures 17 & 18, highlighting a stark ecological contrast: Semi-open landscape without sharp boundaries bet-
ween forest and open land, high vertical and horizontal structural diversity with favorable nesting sites for birds,
numerous refuges for reptiles, and food plants for insects and birds – despite "pasture management" by piling up
scattered stones and restricting patches of dock. Image: Markus Handschuh.
monticola 114 (2024) Seite 68
Zusammenfassung
Die Aktivität großer Weidetiere umfasst Ver-
biss, Tritt, Dungproduktion und Zoochorie
und fördert indirekt die Verfügbarkeit gro-
ßer Tierkadaver. Großherbivoren führen zur
starken horizontalen und vertikalen Diversi-
zierung von Vegetation und Strukturen auf
unterschiedlichen räumlichen Bezugsebe-
nen und einem System zyklischer Vege-
tationsentwicklung. Dadurch entsteht ein
ausgeprägtes Wald-Oenland-Mosaik und
oene Waldlandschaften mit einem breiten
Spektrum an Habitaten und Ökotonen. Vor
dem Wirken des Menschen nahmen solche
Landschaften in Mitteleuropa hohe Flächen-
anteile ein. Damit sind große Panzenfresser
struktur- und habitatbildende Schlüsselarten
und Ökosystem-Ingenieure und seit jeher
Treiber der natürlichen Dynamik und intak-
ter Nahrungsnetze.
Da freilebende Großherbivoren heute weit-
gehend erloschen oder beeinträchtigt sind,
kommt der naturnahen Beweidung mit do-
mestizierten Weidetieren eine Schlüsselrol-
le im Arten- und Naturschutz zu. Naturnah
bedeutet: große Flächen, große Grasfresser,
Einbeziehung aller Habitate, möglichst ganz-
jährige Weidedauer und dem natürlichen
Nahrungsangebot angepasster Tierbesatz,
welcher ausreichend Weidereste gewähr-
leistet. Große Standweiden mit Wald und
Oenland können dem natürlichen System
nahe kommen. Hier entsteht ein feinkörni-
ges Mosaik aus unterschiedlichen biotischen
und abiotischen Strukturen und Habitaten
entlang eines ökologischen Störungsgradi-
enten. Dieser reicht von praktisch weidefrei-
en Refugien mit ungestörter Vegetation über
mäßig von den Weidetieren genutzte Berei-
che mit dierenzierter Vegetation bis hin zu
Oenbodenächen. Strukturen sind über die
Lebenszyklen von Pionier- und Saumarten
hinweg konstant und damit für die Arten
vorhersehbar, was entscheidend ist für eine
positive Wirkung von Beweidung. Um-
triebsweidesysteme, bei welchen Weideä-
chen unterteilt und die Weidetiere während
der Reproduktionszeit der vorkommenden
Arten plötzlich in unnatürlich hohen Besatz-
dichten in zuvor ungestört aufgewachsene
Vegetation gekoppelt werden, sowie unan-
gepasste oder großächige „Weidepege“
stehen im Kontrast zum natürlichen System
und beeinträchtigen Arten durch Mortalität
oder Beschädigung von Fortpanzungsstät-
ten sowie Nahrungsächen.
Insbesondere vor dem Hintergrund des
globalen Wandels (kombinierte Biodiversi-
tätskrise, Klimawandel und Landnutzungs-
wandel) ist naturnahe Beweidung besonders
bedeutend für den Erhalt der Bergvogelwelt
und ihrer Lebensräume, denn eine auf un-
terschiedlichen räumlichen Ebenen erhöhte
Strukturvielfalt einschließlich Wasserver-
fügbarkeit erhöht die Resilienz von Arten
und Lebensräumen gegenüber Wetter- und
Klimaextremen. Zusammenfassend ist na-
turnahe Beweidung mit großen grasfressen-
den Weidetieren ein Schlüssel zum Schutz
der Biodiversität. Beweidung sollte mög-
lichst evidenzbasiert erfolgen und erfordert
eine angemessene Entlohnung der Bewirt-
schafter.
Summary
The activity of large herbivores includes
browsing, trampling, dung production, and
zoochory, and indirectly promotes the avail-
Seite 69 Naturnahe Beweidung
ability of large animal carcasses. Large
herbivores diversify the vegetation and
structures horizontally and vertically and at
dierent spatial scales. This leads to a sys-
tem of cyclic vegetation development result-
ing in a forest-open land-mosaic and open
woodland landscapes with a wide range of
habitats and ecotones which characterized
the temperate forest biome before human in-
uence. Thus, large herbivores are key spe-
cies and ecosystem engineers driving natu-
ral dynamics and intact food webs.
Since wild large herbivores are largely ex-
tinct or compromised today, near-natural
grazing with domesticated grazers is im-
portant in species and nature conservation.
Near-natural grazing involves large areas,
large grass-eating animals, inclusion of all
habitats, preferably year-round grazing,
and a stocking density adapted to the nat-
ural food supply ensuring sucient forage
residuals. Large permanent pastures includ-
ing forest and open land can imitate the nat-
ural system. Here, a ne-grained mosaic of
dierent biotic and abiotic structures and
habitats develops along an ecological dis-
turbance gradient ranging from nearly un-
grazed refuges with undisturbed vegetation
over moderately grazed areas with dieren-
tiated vegetation to bare soil. During the life
cycles of pioneer and fringe species struc-
tures remain constant, making them predict-
able for the species. This is important for
grazing to be benecial for biodiversity. In
contrast, rotational grazing systems where
pastures are subdivided and grazers sudden-
ly introduced at unnaturally high stocking
densities into previously undisturbed vege-
tation with reproducing local species, e.g.
birds or insects, and excessive or large-scale
“pasture cleaning”, have negative eects on
species via mortality or damage to feeding
areas and structures used for reproduction.
Near-natural grazing is particularly impor-
tant for the protection of mountain birds and
their habitats, especially in the context of
global change (combined biodiversity cri-
sis, climate change, and land use change).
Increased structural diversity, including
water availability, at dierent spatial scales
enhances the resilience of species and habi-
tats towards weather and climate extremes.
In summary, natural grazing with large
grass-eating herbivores is a key to biodi-
versity conservation. Grazing should be evi-
dence-based and requires appropriate com-
pensation for the farmers involved.
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Markus Handschuh und
Dr. Marc I. Förschler
Fachbereich für Ökologisches Monitoring,
Forschung und Artenschutz
Nationalpark Schwarzwald
Kniebisstraße 67
72250 Freudenstadt
markus.handschuh@nlp.bwl.de
marc.foerschler@nlp.bwl.de
Fabian Anger
Kraibrunnenstraße 5
72250 Freudenstadt
fabiananger@web.de
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Article
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Aim: High-elevation specialist species are threatened by climate change and habitat loss, and their distributions are becoming increasingly reduced and fragmented. In such a context, dispersal ability is crucial to maintain gene flow among patches of suitable habitat. However, information about dispersal is often lacking for these species, especially for those taxa that are usually considered as good dispersers such as birds. We adopted a landscape genomics approach to investigate dispersal in a climate-sensitive high-elevation specialist bird. Our aims were to assess the levels of gene flow within a wide mountain area, and to assess the effects of geographic distance and landscape characteristics on dispersal, by testing the isolation by distance (IBD) hypothesis against the isolation by resistance (IBR) hypothesis. Location: European Alps. Taxon: Montifringilla nivalis. Methods: We sampled individuals from several breeding areas and obtained single nucleotide polymorphism (SNP) data by ddRAD sequencing. We then calculated site-and individual level genetic distances and individual inbreeding coefficients. To test IBD versus IBR, we related genetic distances to both geographic distances and different measures of landscape resistance by using maximum likelihood population effects models. Results: Gene flow among breeding areas was partly restricted, and we found support for IBD, indicating that geographic distance limits snowfinch dispersal. Spatial patterns of genetic distances suggested that philopatry strongly contributed to determine the observed IBD. High inbreeding coefficients in several individuals indicated frequent mating among relatives. Main Conclusions: Restricted dispersal and frequent inbreeding within ‘sky island’ systems can also occur in highly mobile species, because their potential ability to cover very large distances can be counteracted by high philopatry levels that are likely related to high dispersal costs. IBD and philopatry will increasingly hinder snowfinch dispersal among suitable areas within the future more restricted and fragmented breeding range, increasing the risks of local extinctions.
Article
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The extent of vegetation openness in past European landscapes is widely debated. In particular, the temperate forest biome has traditionally been defined as dense, closed-canopy forest; however, some argue that large herbivores maintained greater openness or even wood-pasture conditions. Here, we address this question for the Last Interglacial period (129,000–116,000 years ago), before Homo sapiens –linked megafauna declines and anthropogenic landscape transformation. We applied the vegetation reconstruction method REVEALS to 96 Last Interglacial pollen records. We found that light woodland and open vegetation represented, on average, more than 50% cover during this period. The degree of openness was highly variable and only partially linked to climatic factors, indicating the importance of natural disturbance regimes. Our results show that the temperate forest biome was historically heterogeneous rather than uniformly dense, which is consistent with the dependency of much of contemporary European biodiversity on open vegetation and light woodland.
Article
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Timing and location of reproduction are central to reproductive success across taxa. Among birds, many species have evolved specific strategies to cope with environmental variability including shifts in timing of reproduction to track resource availability or selecting suitable nest location. In mountain ecosystems, complex topography and pronounced seasonality result in particularly high spatiotemporal variability of environmental conditions. Moreover, the risk of climate‐induced resource mismatches is particularly acute in mountain regions given that temperature is increasing more rapidly than in the lowlands. We investigated how a high‐elevation passerine, the white‐winged snowfinch Montifringilla nivalis, selects its nest site in relation to nest cavity characteristics, habitat composition and snow condition. We used a combination of field habitat mapping and satellite remote sensing to compare occupied nest sites with randomly selected pseudo‐absence sites. In the first half of the breeding season, snowfinches preferred nest cavities oriented towards the morning sun while they used cavities proportional to their availability later on. This preference might relate to the nest microclimate offering eco‐physiological advantages, namely thermoregulatory benefits for incubating adults and nestlings under the harsh conditions typically encountered in the alpine environment. Nest sites were consistently located in areas with greater‐than‐average snow cover at hatching date, likely mirroring the foraging preferences for tipulid larvae developing in meltwater along snowfields. Due to the particularly rapid climate shifts typical of mountain ecosystems, spatiotemporal mismatches between foraging grounds and nest sites are expected in the future. This may negatively influence demographic trajectories of the white‐winged snowfinch. The installation of well‐designed nest boxes in optimal habitat configurations could to some extent help mitigate this risk.
Article
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There is growing evidence that the Earth's climate is undergoing profound changes that are affecting biodiversity worldwide. This gives rise to the pressing need to develop robust predictions on how species will respond in order to inform conservation strategies and allow managers to adapt mitigation measures accordingly. While predictions have begun to emerge on how species at the extremes of the so‐called slow‐fast continuum might respond to climate change, empirical studies for species for which all demographic traits contribute relatively equally to population dynamics are lacking. Yet, climate change is expected to strongly affect them throughout their entire lifecycle. We built a 21‐year integrated population model to characterize the population dynamics of the rock partridge (Alectoris graeca) in France, and tested the influence of nine weather covariates on demographic parameters. As predicted, both annual survival and breeding success were affected by weather covariates. Thick snow cover during winter was associated with low survival and small brood size the following breeding season. Brood size was higher with intermediate winter temperatures and snowmelt timing, positively correlated to breeding period temperature, but negatively correlated to temperature during the coldest fortnight and precipitation during the breeding period. Survival was positively correlated to winter temperature, but negatively to breeding period precipitation. Large‐scale indices indicated that cold and wet winters were associated with small brood size the following breeding season but with high survival. Expected changes of weather conditions due to climate change are likely to impact demographic traits of the rock partridge both positively and negatively depending on the traits and on the affected weather variables. Future population dynamics will thus depend on the magnitude of these different impacts. Our study illustrates the difficulty to make strong predictions about how species with a population dynamic influenced by both survival and fecundity will respond to climate change.
Article
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Im Rahmen von ehrenamtlichen Vogelerfassungen im Jahr 2021 kartierten wir Grauammern Emberiza calandra in unterschiedlichen Bereichen des Nationalparks (NLP) Hainich. Der NLP ist Teil des FFH-und Vogelschutzgebiets Hainich, für welches die Grauammer als Schutzgut von gemeinschaftlicher Bedeutung aufgeführt ist. Insgesamt wurden 860 ha an Offenlandfläche begangen, rund 44 % des gesamten Offenlands im NLP. Dabei stellten wir 136 Grauammerreviere fest. Die Grauammer besiedelt derzeit alle größeren Offenlandflächen und größere Waldwiesen im NLP und erreicht in manchen Bereichen extrem hohe Siedlungsdichten. Unter Berücksichtigung der räumlich heterogenen Habitateignung schätzen wir den Brutzeitbestand der Grauammer im NLP Hainich im Jahr 2021 auf etwa 250 Reviere. Damit hat die Art im Gebiet in den letzten Jahren stark zugenommen, möglicherweise unter anderem als Folge der Hitze- und Trockenjahre 2018-2020, und das Vorkommen ist mittlerweile von landesweiter und nationaler Bedeutung: Es entspricht etwa 23-25 % des thüringischen Grauammerbestands, 5-6 % des Grauammerbestands in deutschen Vogelschutzgebieten und 0,9-1,5 % des bundesweiten Brutbestands, gemäß den jeweils letzten offiziellen Schätzungen. Angesichts bekannterweise oft stark schwankender Grauammerbestände stellt unser Ergebnis eine Momentaufnahme dar und die weitere Bestandsentwicklung bleibt zu beobachten. Derzeit bestehen zwei wesentliche Gefährdungsfaktoren für die Grauammer im NLP Hainich: Brutverluste durch unangepasste Beweidung mit Schafen und Ziegen in Koppelhaltung und Lebensraumverlust durch ungehinderte Gehölzentwicklung im Offenland. Seitens der Nationalparkverwaltung wurden erste Maßnahmen zum Schutz der Grauammer und anderer Offenlandarten eingeleitet. Weitere Maßnahmen sind erforderlich, denn rund 80 % des Offenlands im Natura 2000 Gebiet liegen im NLP, woraus sich eine besondere Verantwortung ergibt. Summary: Nationally important population of the Corn Bunting Emberiza calandra in the Hainich National Park. In 2021, we counted Corn buntings Emberiza calandra on 860 ha of open and semi-open grassland (c. 44 % of the total grassland area) in different parts of the Hainich National Park (NP); the NP is part of the Natura 2000 site Hainich. We registered 136 Corn bunting territories and found very high densities in some areas. Considering the locally varying habitat suitability, we estimate the total number of Corn buntings in the NP at 250 territories. The species has increased substantially in recent years, perhaps partly driven by heat and drought in 2018-2020. The current population is of federal and national importance. As Corn bunting numbers can fluctuate our population estimate is a snapshot and the future population development remains to be monitored. Fundamental threats to the Corn bunting and other grassland bird species in the Hainich NP are nest losses due to intense mobile paddock grazing with sheep and goats and unmanaged vegetation succession in grasslands. The NP administration has taken first measures to address the threats.
Article
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Orthoptera (hereinafter termed ‘grasshoppers’) are of great functional significance since they are the main arthropod consumers in grasslands and an important food source for medium‐sized insectivorous vertebrates. However, research investigating the effects of extreme weather events on the abundance of grasshoppers has lacked thus far. Here, we studied the effects of summer drought on grasshopper abundance in temperate semi‐natural grasslands with low land‐use intensity. We considered calcareous and mesic grasslands; per type, we randomly selected 27 plots. Our study revealed distinct differences in habitat characteristics between plots of calcareous and mesic grasslands. Overall, calcareous grasslands had a more heterogeneous and shorter vegetation than mesic grasslands. Consequently, species richness was higher in calcareous grasslands. By contrast, grasshopper abundance did not differ between the two types. Summer temperature was the key driver of grasshopper abundance. Abundance was lowest in grasslands that were situated at lower elevations with higher summer temperatures and that were characterised by the strongest effects of summer drought. Its influence even overrode the differences in habitat characteristics between calcareous and mesic grasslands. Extreme weather events, such as summer droughts, are expected to become more frequent due to global warming. Accordingly, suitable conservation strategies that increase the resistance and resilience of temperate semi‐natural grasslands and their insect assemblages against summer drought are highly needed. Based on our study, increasing habitat heterogeneity seems to be the most effective way to mitigate the negative effects of summer drought.
Article
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Unravelling the environmental factors driving species distribution and abundance is crucial in ecology and conservation. Both climatic and land cover factors are often used to describe species distribution/abundance, but their interrelations have been scarcely investigated. Climatic factors may indeed affect species both directly and indirectly, e.g., by influencing vegetation structure and composition. We aimed to disentangle the direct and indirect effects (via vegetation) of local temperature on bird abundance across a wide elevational gradient in the European Alps, ranging from montane forests to high-elevation open areas. In 2018, we surveyed birds by using point counts and collected fine-scale land cover and temperature data from 109 sampling points. We used structural equation modelling to estimate direct and indirect effects of local climate on bird abundance. We obtained a sufficient sample for 15 species, characterized by a broad variety of ecological requirements. For all species we found a significant indirect effect of local temperatures via vegetation on bird abundance. Direct effects of temperature were less common and were observed in seven woodland/shrubland species, including only mountain generalists; in these cases, local temperatures showed a positive effect, suggesting that on average our study area is likely colder than the thermal optimum of those species. The generalized occurrence of indirect temperature effects within our species set demonstrates the importance of considering both climate and land cover changes to obtain more reliable predictions of future species distribution/abundance. In fact, many species may be largely tracking suitable habitat rather than thermal niches, especially among homeotherm organisms like birds.
Article
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Megaherbivores (adult body mass > 1000 kg) are suggested to disproportionately shape ecosystem and Earth system functioning. We systematically reviewed the empirical basis for this general thesis and for the more specific hypotheses that 1) megaherbivores have disproportionately larger effects on Earth system functioning than their smaller counterparts, 2) this is true for all extant megaherbivore species and 3) their effects vary along environmental gradients. We furthermore explored possible biases in our understanding of megaherbivore impacts. We found that there are too few studies to quantitatively evaluate the general thesis or any of the hypotheses for all but the African savanna elephant. Following this finding, we performed a qualitative vote counting analysis. Our synthesis of this analysis suggests that megaherbivores can elicit strong impacts on, for example, vegetation structure and biodiversity, and all the elephant species promote seed dispersal. We were, however, unable to evaluate whether these effects are disproportionate to smaller large herbivores. Although environmental conditions can mediate megaherbivore impact, few studies quantified the effect of rainfall or soil fertility on megaherbivore impacts, precluding prediction of megaherbivore effects on the Earth system, particularly under future climates. Moreover, our review highlights major taxonomic, thematic and geographic biases in our understanding of megaherbivore effects. Most of the studies focused on African savanna elephant impacts on vegetation structure and biodiversity, with other megaherbivores and Earth system functions comparatively neglected. Studies were also biased towards semi‐arid and relatively fertile systems, with the arid, high‐rainfall and/or nutrient‐poor parts of the megaherbivores' distribution ranges largely unrepresented. Our findings highlight that the empirical basis of our understanding of the ecological effects of extant megaherbivores is still limited for all species, except the African savanna elephant, and that our current understanding is biased towards certain environmental and geographic areas. We further outline a detailed, urgently needed avenue for future research.
Article
Two major environmental challenges of our time are responding to climate change and reversing biodiversity decline. Interventions that simultaneously tackle both challenges are highly desirable. To date, most studies aiming to find synergistic interventions for these two challenges have focused on protecting or restoring vegetation and soils but overlooked how conservation or restoration of large wild animals might influence the climate mitigation and adaptation potential of ecosystems. However, interactions between large animal conservation and climate change goals may not always be positive. Here, we review wildlife conservation and climate change mitigation in terrestrial and marine ecosystems. We elucidate general principles about the biome types where, and mechanisms by which, positive synergies and negative trade-offs between wildlife conservation and climate change mitigation are likely. We find that large animals have the greatest potential to facilitate climate change mitigation at a global scale via three mechanisms: changes in fire regime, especially in previously low-flammability biomes with a new or intensifying fire regime, such as mesic grasslands or warm temperate woodlands; changes in terrestrial albedo, particularly where there is potential to shift from closed canopy to open canopy systems at higher latitudes; and increases in vegetation and soil carbon stocks, especially through a shift towards below-ground carbon pools in temperate, tropical and sub-tropical grassland ecosystems. Large animals also contribute to ecosystem adaptation to climate change by promoting complexity of trophic webs, increasing habitat heterogeneity, enhancing plant dispersal, increasing resistance to abrupt ecosystem change and through microclimate modification.