Content uploaded by Lars Barten
Author content
All content in this area was uploaded by Lars Barten on May 13, 2024
Content may be subject to copyright.
GR O N D B O O R & HA M E R
2 6
Tijdens het Devoon hadden zich reeds diverse groepen van gewervelde
dieren ontwikkeld op onze Aarde. Eén van die groepen, de pantservissen,
spreekt behoorlijk tot de verbeelding. De vondst van een kopschild van
een pantservis uit het Midden-Devoon van de Duitse Eifel, vormde voor
mij dan ook een aanleiding om mij nader te verdiepen in deze boeiende
en ietwat vreemde groep uitgestorven vissen.
LARS BA RTEN
Koraalrif in de Rheïsche zee
De Eifel in het Westen van Duitsland
is een gebied dat wordt onderverdeeld
in diverse regio’s zoals de Nordeifel,
Westeifel, Südeifel, Hocheifel en
Schnee-Eifel. Het landschap in deze
gebieden bestaat voornamelijk uit
middelgebergte. De Eifel staat bij
aardwetenschappers bekend als een
rijke vindplaats van diverse soorten
mineralen en vulkanische gesteenten.
Daar naast kunnen er fossielen uit
onder andere het Midden-Devoon
worden aangetro en. Het eerste ge-
deelte van het Midden-Devoon wordt
zelfs internationaal aangeduid met de
Resten van een
antiarche placoderm
uit de Eifel
A 1 . | Model
van een Antiarche placoderm
(Bothriolepis) waarop met witte
omlijning is aangegeven welk deel
van het pantser is aangetro en.
Gefotografeerd in het KBIN
Brussel.
GR O N D B O O R & HA M E R
2 6
N U M M E R 1 - 2023
2 7
veel fossielen heeft teruggevonden van
(hoog) ontwikkelde placodermen die
relatief laat verschenen in de evolutie
van deze klasse. Phylogenetisch onder-
zoek heeft zich voornamelijk gericht
op deze meer ontwikkelde pantservis-
sen omdat er maar weinig fossielen
van vroege placodermen bekend zijn
die verduidelijk ing zouden kunnen
geven wat betreft onderlinge ver-
wantschappen ( Young, 2010).
Ontdekking in de Eifel
In de zomer van 2020 deed ik een in-
teressante vondst in de Eifel. Langs een
onverhard wandelpad bij het gehucht
Schwirzheim lag een strook l and d ie
een tijd terug was omgeploegd. Daar
lag een k leine steen met een structuur
die ik herkende als het pantser van een
pantservis. Naast deze onverwachte
vondst werden er ook talrijke brachio-
poden aangetro en, voornamelijk
Spinocyrtia ostiolata Schlotheim, 1820
maar ook andere zoals Schizophoria
schnuri junkerbergensis Struve, 1965 &
Athyris sp. McCoy, 1844. Bovendien
bleken ook koralen, zowel solitaire als
kolonie-vormende exemplaren, goed
vertegenwoordigd op deze locatie.
naam Eifelien (Werner & Ziegler, 1982). Gedurende
deze periode (393.3 (± 1.2) Ma - 387.7 (± 0.8) Ma), was
Europa grotendeels bedekt door een tropische zee waarin vele
soorten organismen zich thuis voelden (Van Diggelen & Stemvers-
Van Bremmel, 1987). Deze ondiepe zee wordt vaak aangeduid met
de naam Rheïsche zee. De koraalri en die gedurende gedeeltes van het
Eifelien in deze zee voorkwamen, vormden een gunstige habitat voor diverse
groepen organismen. Voorbeelden hiervan zijn armpotigen (Brachiopoda),
trilobieten en andere arthropoden, stekelhuidigen (Echinoder mata), waaronder
de zeelelies (Crinoidea), koppotigen (Cephalopoda), slakken (Gastropoda),
tweekleppigen (Bivalvia), sponzen (Porifera), kwallen (Cnidaria), mosdiertjes
(Br yozoa), stromatoporen en wormen. Bovendien werd het koraalrif bewoond
door enkele vertebraten; dit waren primitieve vissen. Gesteenten die fossielen
van deze organismen bevatten, dagzomen in de Eifel en de Ardennen op ver-
schillende plaatsen zoals in steeng roeves of bij tijdelijke ontsluitingen gedurende
bouw- of wegwerkzaamheden. Karakter istiek voor de Eifel zijn de zogenaamde
kalkmulden zoals de Gerolsteiner, Prümer en Hillesheimer kalkmulden. Dit zijn
depressies in het landschap waar kalksteenlagen uit het Devoon aan de opper-
vlakte komen door de plooiing van gesteentelagen (Ernst & Bohaty, 2010). De
kalkmulden liggen in een gebied wat wordt aangeduid met de term Kalkeifel.
De gesteentelagen in deze regio zijn gevormd gedurende het Midden-Devoon
in de relatief ondiepe Rheische zee, die als een zeestraat lag ingeklemd tussen
grote landmassa’s zoals het Old Red Continent in het noorden en Gondwana in
het zuiden (Ernst & Bohaty, 2010).
Pantservissen
Pantservissen, ook wel placodermen genoemd, waren een groep van primitieve
vissen die volgens sommige auteurs verschenen in het Lochkovien (419,2 (±3,2)
Ma – 410,8 (±2,8) Ma), aan het begin van het Devoon (Geys, 1991). Er zijn
echter ook fossielen gevonden die aantonen dat de eerste placodermen al ver-
schenen in het Vroeg-Siluur, maar gedurende deze periode waren pantservissen
in ieder geval niet erg talrijk (Wang, 1991). In het Vroeg-Devoon nam de
diversiteit van de Placodermi echter sterk toe en later werden ze de meest
prominente aquatische gewervelde dieren van het Devoon (Young, 2010).
Placoder men hadden een aantal bijzondere kenmerken. Zo behoorden zij tot
de Gnathostoma, oftewel de dieren met kaken. Placodermen waren namelijk
één van de eerste g roepen van dieren die een onderkaak (mandibula) ontwik-
kelden. Daarnaast was hun lichaam beschermd door een stevig omhulsel van
pantserplaten (Campbell et al., 2018). De meest tot de verbeelding sprekende
pantservis is ongetwijfeld de Dunkleosteus Newberr y, 1874. Dit was een gigan-
tische predator met een maximale lengte van iets minder dan 10 meter, die met
zijn vlijmscherpe kaken het toproofdier was van de Devonische zeeën (Camp-
bell et al., 2018). In België worden zeer sporadisch resten gevonden van deze
grote vissen of van vergelijkbare soorten (De Buisonjé, 1991). Maar er waren
ook talloze k leinere placodermen die lager in de voedselketen stonden dan hun
carnivore verwanten.
Antiarchi & Arthrodira
De klasse Placodermi is in te delen in diverse ordes waarvan de twee voor-
naamste hier nader worden toegelicht. Enerzijds kent men de pantservissen met
een relatief bewegelijk pantser en scharnierende kaken: de Arthrodira. Tot deze
groep behoorden Dunkleosteus en zijn ver wanten zoals Titanichtys New berr y,
1874, Dinichthys Newberry, 1868 en Coccosteus Agassiz, 1843, die eenzelfde
lichaamsbouw kenden. A lleen de kop en het voorste gedeelte van de romp
waren voorzien van pantserplaten (Geys, 1991). De Arthrodira stonden in de
Devonische ecosystemen vaak hoog in de voedselketen. Anderzijds waren er tal-
rijke kleine placodermen, die tot maximaal een halve meter lang konden worden.
Deze pantservissen bezaten minder bewegelijke pantsers en m inder duidelijk
ontwikkelde kaken. Deze orde wordt aangeduid met de naam Antiarchi, oftewel
de Antiarche placodermen (Geys, 1991). Paleontologen hebben nog geen con-
sensus bereikt over hoe de belangrijkste ordes van de klasse Placodermi aan elkaar
verwant zijn. Dit is mogelijk te danken aan het feit dat men tot nu toe vooral
A 2. | A. de onder-
zijde van het kopschild van een
Antiarche placoderm uit Schwirz-
heim in de Eifel, Duitsland.
B. de bovenzijde van het kopschild
van een Antiarche placoderm.
Deze zijde is behoorlijk beschadigd
en toont nog maar weinig van de
originele pantserplaten.
naam Eifelien (Werner & Ziegler, 1982). Gedurende
deze periode (393.3 (± 1.2) Ma - 387.7 (± 0.8) Ma), was
Europa grotendeels bedekt door een tropische zee waarin vele
soorten organismen zich thuis voelden (Van Diggelen & Stemvers-
Van Bremmel, 1987). Deze ondiepe zee wordt vaak aangeduid met
de naam Rheïsche zee. De koraalri en die gedurende gedeeltes van het
Eifelien in deze zee voorkwamen, vormden een gunstige habitat voor diverse
groepen organismen. Voorbeelden hiervan zijn armpotigen (Brachiopoda),
trilobieten en andere arthropoden, stekelhuidigen (Echinoder mata), waaronder
de zeelelies (Crinoidea), koppotigen (Cephalopoda), slakken (Gastropoda),
tweekleppigen (Bivalvia), sponzen (Porifera), kwallen (Cnidaria), mosdiertjes
(Br yozoa), stromatoporen en wormen. Bovendien werd het koraalrif bewoond
door enkele vertebraten; dit waren primitieve vissen. Gesteenten die fossielen
van deze organismen bevatten, dagzomen in de Eifel en de Ardennen op ver-
schillende plaatsen zoals in steeng roeves of bij tijdelijke ontsluitingen gedurende
bouw- of wegwerkzaamheden. Karakter istiek voor de Eifel zijn de zogenaamde
kalkmulden zoals de Gerolsteiner, Prümer en Hillesheimer kalkmulden. Dit zijn
depressies in het landschap waar kalksteenlagen uit het Devoon aan de opper-
vlakte komen door de plooiing van gesteentelagen (Ernst & Bohaty, 2010). De
kalkmulden liggen in een gebied wat wordt aangeduid met de term Kalkeifel.
De gesteentelagen in deze regio zijn gevormd gedurende het Midden-Devoon
in de relatief ondiepe Rheische zee, die als een zeestraat lag ingeklemd tussen
grote landmassa’s zoals het Old Red Continent in het noorden en Gondwana in
het zuiden (Ernst & Bohaty, 2010).
Pantservissen
Pantservissen, ook wel placodermen genoemd, waren een groep van primitieve
vissen die volgens sommige auteurs verschenen in het Lochkovien (419,2 (±3,2)
Ma – 410,8 (±2,8) Ma), aan het begin van het Devoon (Geys, 1991). Er zijn
schenen in het Vroeg-Siluur, maar gedurende deze periode waren pantservissen
tische predator met een maximale lengte van iets minder dan 10 meter, die met
ook talloze k leinere placodermen die lager in de voedselketen stonden dan hun
1 cm
1 cm
A
B
GR O N D B O O R & HA M E R
2 8
Het fossiel van de pantservis werd aan-
getro en in de zogenaamde Prümer
kalkmulde. Omdat het hier gaat om
een akkervondst, is de precieze strati-
gra sche herkomst van het kopschild
(Af b. 2A & B) niet meer te achter-
halen, maar vermoedelijk is het af-
komstig uit de Junkerberg Formatie,
die dagzoomt in de omgeving van
Schwirzheim. Het jongste gedeelte
van de Junkerberg Formatie wordt
gekenmerkt door het algemene voor-
komen van de brachiopode Spinocyrtia
ostiolata, die op de vindplaats van het
pantservis-fragment ook veel werd
aangetro en. Toen het bovenste ge-
deelte van deze formatie werd afgezet
gedurende het late Midden-Eifelien
(Nardin & Bohaty, 2013), bestond de
omgeving uit een koraalrif dat rijk was
aan de eerdergenoemde levensvormen.
Het is niet moeilijk voor te stel len dat
een placoderm voldoende voedsel tot
zijn beschikking moet hebben gehad
in een dergelijk ecosysteem.
Antiarchi: bepantserde tanks
De eerdergenoemde Antiarchi waren
een zeer zwaar bepantserde groep pla-
codermen. Men kan deze vissen het
beste zien als een soort doos van
botmateriaal (pantser) met slechts
openingen voor de ogen, mond,
vinnen en staart (Olive, 2015). Dit
stevige, strak aaneengesloten pantser
bood de nodige bescherming tegen
grote predatoren maar had als nadeel
een sterk ver minderde mobiliteit ten
opzichte van de Ar throdira. De staart
was niet bedekt met pantserplaten
maar bij een aantal soorten wel met
kleine benige schubjes. Morfolog isch
konden deze benige schubben ver-
schillen af hankelijk van de soort
(Burrow & Turner, 1999). De staart
had verder nog enkele vlezige vinnen.
De bepantserde borstvinnen waren
relatief lang en niet echt handig om te
zwemmen maar des te meer om in
de bodem mee te woelen. Antiarchi
waren dan ook echte bodembewoners
en alhoewel er weinig bekend is over
hun dieet, voedden Antiarchi zich
mogelijk vooral met kleine bodemor-
ganismen en detritus, dat ze via hun
mond lterden. De mondopening was
dan ook aan de onderzijde van de kop
gelegen. De Antiarchi waren na de
Arthrodira de meest succesvolle groep
placodermen. Deze bepantserde ‘tanks’
ontwikkelden zich vanaf het Midden-
Devoon tot vele soorten om vervol-
gens in het Laat-Devoon of begin van
het Carboon uit te sterven (Olive, 2015). Het uitsterven van deze groep bij-
zondere vissen was mogelijk te wijten aan de opkomst van de kraakbeenvissen,
die veel sneller en wendbaarder waren en daardoor de placoder men konden
wegconcurreren (Geys, 1991). Ook kan een globale uitstervingsgolf tussen het
Frasnien en het Famennien hebben bijgedragen tot de extinctie van de placo-
dermen (Young, 2010). Placodermen, en dan met name de Antiarchi, worden
nog wel eens afgeschilderd als trage en onhandige bodembewoners die ge-
doemd waren om uit te sterven maar dat is onterecht. In feite waren ze juist
bijzonder succesvol; dankzij hun sterke pantser waren placodermi uitstekend in
staat om te overleven in een vijandige omgeving en ze bereikten in een geo-
logisch gezien relatief korte tijd een enor me diversiteit aan soorten. De Antiarch
Bothriolepis Eichwald (Af b. 1), 1840 had zelfs een wereldwijde verspreiding ge-
durende het Midden en Laat-Devoon (Downs et al., 2011).
Placodermen uit de Eifel en omgeving
De ontdekking van het kopschild van een A ntiarche placoderm is in de Eifel
een niet-alledaagse vondst. Resten van pantservissen zijn namelijk relatief
schaars in het fossielenarchief van dit gebied. In bijvoorbeeld de uitgebreide
Eifel-fossielen expositie van het Naturkundemuseum Gerolstein, bevindt zich
maar één specimen uit de directe omgeving dat af komstig is van een pantser vis
(pers.obs.). Het gaat hier om een frag ment van een Antiarche placoderm dat is
ontdekt in Gerolstein. Ook in de collecties van de het Geologisch-Paleontolo-
gisch Instituut van de universiteit van Bonn bevinden zich een aantal fragmenten
van placodermen af komstig uit de Eifel (Friman, 1982).
De meeste vondsten uit de Eifel lijken afkomstig te zijn uit het Givetien. Zo be-
schreef Otto (2005) een Arthrodire placoderm uit het Givetien van Gerolstein
genaamd Beyrichosteus radiatus. Andere Ar throdire pantservissen uit de Eifel zijn
Belemnacanthus giganteus Eastman, 1898 en Rhenonema eifeliense Kayser, 1880
(Denison, 1978).
Uit het Midden-Devoon van de Eifel zijn zoals eerder vermeld ook Antiarche pla-
codermen bekend (Friman, 1982). Een voorbeeld is het genus Gerdalepis H o -
mann, 1916, dat alleen bekend is uit het Midden-Devoon van Duitsland. Volgens
Friman kwam dit geslacht voor vanaf het Midden-Eifelien tot aan het begin van
het Givetien, en bestond dit genus uit een tweetal soorten: G. Rhenana Beyrich
en G. Jesseni Friman. Ten tweede is ook het genus Grossaspis White & Moy-
Thomas, 1940 uit het Givetien bekend, gebaseerd op enkele pantserfragmenten.
In andere gebieden in het westen van Duitsland zijn ook vondsten gedaan. In
de beroemde Hunsr ück leisteen zijn goedbewaarde fossielen aangetro en van
pantservissen uit het Onder-Devoon (Eemsien) (Geys, 1991). Een bekende vind-
plaats was bijvoorbeeld de steengroeve bij Bundenbach waar met enige regel-
A 3. | detailopname van de ornamentatie van de pantserplaten.
N U M M E R 1 - 2023
2 9
maat fossielen van placodermen zoals Stensioëlla heintzi Broili, werden aangetro en
(Südkamp, 1980). Ook in het Midden-Devoon van Sauerland zijn placodermen
aangetro en, waaronder Arthrodira (Otto, 1998) maar ook Antiarchi (Otto, 1999).
Het gevonden kopschild
De kop van een Antiarche placoderm is als het ware een soort bouwpakket dat
bestaat uit verschillende met elkaar vergroeide beenplaten, die samen een stevig
geheel vormen. Het aangetro en kopschild heeft een lengte van ongeveer 4 centi-
meter en een breedte van ongeveer 6 centimeter en zal dus toebehoord hebben
aan een kleine vis die rond de 30 centimeter lang moet zijn geweest. De boven-
kant van de schedel waar de oogkas (orbitaal venster) zou hebben gezeten, is helaas
behoorlijk beschadigd en bevat nog maar heel weinig van de originele pantser-
platen (Af b. 3). Wel zijn er aan de voorkant van het stuk nog duidelijk de af-
drukken van de binnenzijde van enkele platen te zien, die het schild een enigs-
zins halfronde vorm gaven. Een van die afdrukken is van de premedian plate.
Deze pantserplaat zat onderaan bij de voorzijde van de kop. Een gedeelte van de
linker laterale plaat is ook zichtbaar.
De onderzijde van het stuk is eveneens beschadigd maar in mindere mate dan de
bovenzijde. Hier zijn de pantserplaten en hun oppervlakte-structuur of ornamen-
tatie relatief goed bewaard gebleven alhoewel ze een klein beetje zijn verdrukt.
De ornamentatie van het stuk bestaat voornamelijk uit kleine richels en knobbel-
tjes van botmateriaa l, en is kenmerkend voor typische Antiarchen zoa ls Bothrio-
lepis. De oppervlakte-structuur van het pantser komt het beste overeen met
Gerdalepis maar het determineren van dit soort beschadigde stukken blijft uiter-
mate moeilijk. De onderzijde van de kop van antiarche placodermen bevatte,
zoals eerder al vermeld, meestal de
mond-opening waardoor voedsel
werd opgenomen. Bij het gevonden
specimen is de mondopening echter
niet goed zichtbaar, waarschijnlijk
omdat de pantserplaten verdrukt zijn.
Als laatste moet worden opgemerkt,
dat de ornamentatie aan de zijkanten
van het kopschild g rover is en naar
binnen steeds jner wordt.
Tot slot
Hoewel het fossiel dat in deze bij-
drage kort werd besproken nogal
fragmentarisch en beschadigd is, en
bovendien esthetisch ook niet erg
aanspreekt, laat het zien dat ook dit
soort ontdekkingen het toch waard
kunnen zijn om nader bekeken te
worden. Ik hoop dat dit artikel heeft
geleid tot het inzicht dat placoder-
men, die vaak als primitieve en logge
dieren worden afgeschilderd, eigenlijk
juist bijzonder goed waren aangepast
aan een leven in de gevaarlijke koraal-
ri en van het Devoon.
LITERATUUR
Buisonjé, P.H. de, 1991. Monster-
achtige vissen ver weg en dichtbij:
Pantservissen (Placodermen) uit het
Laat Devoon van de Ardennen.
GEA 24 (4), 101-128.
Burrow, C.J. & Turner, S., 1999.
A review of placoderm scales, and
their signi cance in placoderm phylo-
geny. Journal of Vertebrate Paleon-
tology 19(2), 204 -219.
Campbell, N.A., Urry, L.A.,
Cain, M.L., Wasserman, S.A.,
Minorsky, P.V. & Reece, J.B.,
2018. Biology, A global approach.
Eleventh edition. Pearson. Unit 5,
The Diversity of life. Paragraaf 34.3,
778. ISBN 978-0134093413.
Denison, R., 1978. Placodermi.
Handbook of Paleoichthyology 2, 60.
ISBN 978-0-89574-027-4.
Diggelen, J. van & Stemvers-van
Bemmel, J., 1987. De fossielen
van de Devonische Eifel. GEA 20
(1), 10-23.
Downs, J.P, Criswell, K.E. &
Daeschler, A.B., 2011. Mass mor-
tality of juvenile antiarchs ( Bothr io-
lepis sp.) from the Catskill Formation
(Upper Devonian, Famennian Stage),
Tioga County, Pennsylvania. Procee-
dings of the Academy of Natural
Sciences of Philadelphia 161, 191-203.
Ernst, A. & Bohaty, J., 2010. The
Middle Devonian (Middle Eifelian to
lowermost Lower Givetian) of the Eifel
Synclines (Rhenish Massif, Germany).
Berichte-Reports, Institut für Geowis-
senschaften, Universität Kiel 23, 30-45.
Friman, L., 1982. Ein mitteldevonischer
Antiarche, Gerdalepis jesseni n. sp.,
aus der Sötenicher Mulde, Nord-Eifel
(Rheinisches Schiefergebirge). Paläonto-
logische Zeitschrift 56, 229-234.
Geys, J.F., 1991. De geschiedenis van het
leven. Deel 4. Devoon. Publicaties van de
Belgische Vereniging voor Paleontologie.
Gebruikte paragrafen: 1.2 (Paleogeogra-
e), 1.3 (Stratigra e van het Devoon) &
9.3 (Placodermi, 9.3.7 & 9.3.8).
Nardin, E. & Bohatý, J., 2013. A new
pleurocystitid blastozoan from the Middle
Devonian of the Eifel (Germany) and
its phylogenetic importance. Acta Palae-
ontologica Polonica 58 (3), 533–544.
Olive, S., 2015. Devonian antiarch
placoderms from Belgium revisited. Acta
Palaeontologica Polonica 60 (3), 711–731.
Otto, M., 1998. New nds of verte-
brates in the Middle Devonian Branden-
berg Group (Sauerland, Northwest
Germany). Part 1. Arthrodira. Paläon-
tologische Zeitschrift 72 (1/2), 117-134.
Otto, M., 1999. New nds of vertebra-
tes in the Middle Devonian Branden-
berg Group (Sauerland, Northwest
Germany). Part 2. Ptyctodontida,
Acanthodii, Actinopterygii and Sarcop-
terygii. Paläontologische Zeitschrift 73
(1/2), 113-131.
Otto, M., 2005. Beyrichosteus
radiatus n. g., n. sp., ein brachythoraker
Arthrodire mit vollständig verknöchertem
Endokranium aus dem höheren MitteI-
Devon (Givetium) der Eifel. Paläonto-
logische Zeitschrift 79 (4), 493-505.
Südkamp, W.H., 1980. Pantservis
boven water. Grondboor & Hamer
3:105-108.
Wang, J.Q., 1991. The Antiarchi from
Early Silurian of Hunan [in Chinese,
with English abstract]. Vertebrata Pal
As iatica 29, 240 -24 4.
Werner, R., & Ziegler, W., 1982.
Proposal of a boundary stratotype for the
Lower-Middle Devonian Boundary
(partitus-Boundary). On Devonian
Stratigraphy and Palaeontology of the
Ardenno-Rhenish Mountains and
Related Devonian Matters: Courier
Forschungsinstitut Senckenberg, 55,
13-84.
Young, G.C., 2010. Placoderms
(Armored Fish): Dominant Vertebrates
of the Devonian Period. Annual
Review of Earth and Planetary Sciences
38, 523-550.
