Content uploaded by Any Fatmawati
Author content
All content in this area was uploaded by Any Fatmawati on May 01, 2024
Content may be subject to copyright.
i
Any Fatmawati;
Husnul Jannah;
Ika Nurani Dewi;
Baiq Muli Harisanti.
Fisiologi Tumbuhan
ii
Fisiologi Tumbuhan
Fisiologi Tumbuhan
Penulis: Any Fatmawati; Husnul Jannah; Ika Nurani Dewi;
Baiq Muli Harisanti.
Editor: Akhmad Sukri; Titi Laily Hajiriah
Desain cover dan Lay Outer: Ahmad Ihrom Wijaya
Diterbitkan oleh: LITPAM – Perumahan Lingkar Permai III,
Blok Q4, Tanjung Karang, Sekarbela, Kota Mataram, NTB
Email: litpam.press@gmail.com
Website: https://penerbit.litpam.com
No. Tanda Anggota IKAPI: 008/Anggota Luar Biasa/NTB/2021
Hp. +6287865262538
Tahun Cetak: Maret, 2023
ISBN: 978-623-90021-7-6
Hak cipta dilindungi Undang-undang
Dilarang mencetak atau memperbanyak sebagian atau seluruh isi
buku dalam bentuk dan cara apapun tanpa ijin tertulis dari Penerbit.
iii
PENGANTAR & UCAPAN TERIMA KASIH
Puji syukur ke hadirat Allah SWT yang telah melimpahkan segala rahmat dan hidayah-
Nya, sehingga penulis mendapatkan kesempatan dan kemudahan menyelesaikan tulisan ini.
Penulis menyadari bahwa terselesaikannya penulisan buku ini tidak lepas dari bantuan, dorongan
serta berbagai pihak, untuk itu penulis menyampaikan terima kasih terutama kepada dosen
pembimbing kami yaitu Prof. Dr. Siti Zubaidah, M.Pd, Prof. Dr. Sutopo, M. Si, dan Prof. Dr.
Susriyati Mahanal, M.Pd yang dengan kesabaran, kesungguhan hati, serta tanggungjawab
memberikan bimbingan, arahan dan motivasi kepada penulis.
Kesempatan ini juga penulis gunakan untuk menghaturkan rasa terima kasih dan
penghargaan setinggi-tingginya kepada semua pihak yang memberikan bantuan dalam
menyelesaikan buku ini, terutama kepada:
1. Keluarga tercinta yag selalu menjadi motivator saya dalam setiap menggapai cita-cita
selama ini.
2. Seluruh dosen Program Doktor Pendidikan Biologi FMIPA Universitas Negeri Malang yang
telah memberikan share ilmunya selama ini kepada penulis.
3. Rekan-rekan mahasiswa Program Doktor Pendidikan Biologi FMIPA Universitas Negeri
Malang angkatan 2018 yang telah banyak memberikan bantuan, motivasi, dan kebersamaan
selama menempuh pendidikan.
4. Teman-teman dosen di Program Studi Pendidikan Biologi Universitas Pendidikan
Mandalika yang telah menjadi motivator dalam menulis.
5. Seluruh civitas akademika Universitas Pendidikan Mandalika yang telah memberikan
dukungan kepada kami dalam menulis.
Ucapan terima kasih juga penulis sampaikan kepada semua pihak yang tidak dapat
disebutkan namanya satu persatu. Semoga semua kebaikan ini menjadi amal ibadah disisi Allah
SWT. Aamiin. Mataram, Februari 2023
Penulis
iv
Daftar Isi
Halaman Judul ................................................................................................................... i
Halaman Judul ................................................................................................................... ii
Pengantar & Ucapan Terima Kasih ................................................................................... iii
Daftar Isi ............................................................................................................................ iv
Daftar Gambar ................................................................................................................... vi
Daftar Tabel ....................................................................................................................... viii
Bab I Sel Tumbuhan
A. Membandingkan Sel Prokariot dan Sel Eukariot ......................................................... 1
B. Gambaran Besar Sel Eukariot ...................................................................................... 2
C. Sel Tumbuhan .............................................................................................................. 3
D. Mitokondria dan Kloroplas dalam Mengubah Bentuk Energi ..................................... 9
E. Komponen Ekstraseluler dan Hubungan Antarsel Membantu Mengkoordinasi
Aktivitas Seluler ........................................................................................................... 13
F. Daftar Pustaka ............................................................................................................... 15
Bab II Transportasi pada Tumbuhan
A. Tumbuhan Darat Memperoleh Sumber Daya Baik dari Atas Maupun dari
Bawah Permukaan Tanah ............................................................................................ 16
B. Arsitektur Tanah dan Pemerolehan Air Serta Mineral ................................................ 19
C. Transpor Terjadi Melalui Difusi atau Transpor Aktif Jarak Pendek dan Aliran
Massal Jarak Jauh ........................................................................................................ 20
D. Air dan Mineral Ditranspor dari Akar ke Tunas .......................................................... 27
E. Daftar Pustaka .............................................................................................................. 33
Bab III Nutrisi Tumbuhan
A. Pendahuluan ................................................................................................................. 34
B. Makronutrien dan Mikronutrien .................................................................................. 34
C. Hubungan Nutrisi Tumbuhan dengan Organisme Lain ............................................... 41
D. Daftar Pustaka .............................................................................................................. 44
Bab IV Transpirasi
A. Stomata Membantu Mengatur Laju Transpirasi .......................................................... 45
B. Stomata: Jalur Utama Kehilangan Air ......................................................................... 45
C. Mekanisme Pembukaan dan Penutupan Stomata ........................................................ 46
D. Stimulus untuk Pembukaan dan Penutupan Stomata ................................................... 47
E. Efek-efek Transpirasi pada Kelayuan dan Suhu Daun ................................................ 48
F. Adaptasi-adaptasi yang Mengurangi Kehilangan Air Evaporatif ................................ 48
G. Daftar Pustaka .............................................................................................................. 50
Bab V Fotosintesis
A. Pengertian Fotosintesis ................................................................................................ 51
B. Perbedaan Anabolisme dengan Katabolisme ............................................................... 51
C. Struktur Kloroplas ........................................................................................................ 52
v
D. Proses Penyerapan Cahaya oleh Klorofil ..................................................................... 58
E. Pigmen Fotosintesis Menyerap Cahaya yang Memacu Fotosintesis ........................... 59
F. Proses Reaksi Terang dan Reaksi Gelap ...................................................................... 62
G. Perbedaan Tumbuhan C3, C4, dan CAM .................................................................... 66
H. Daftar Pustaka .............................................................................................................. 68
Bab VI Pertumbuhan dan Perkembangan
A. Pendahuluan ................................................................................................................. 70
A. Pertumbuhan Primer Memperpanjang Akar dan Tunas ............................................... 77
B. Pertumbuhan Primer Tunas .......................................................................................... 79
C. Daftar Pustaka .............................................................................................................. 86
Bab VII Hormon dan Zat Pengatur Tumbuh
A. Pendahuluan ................................................................................................................. 87
A. Hormon Tumbuhan Membantu Mengoordinasi Pertumbuhan, Perkembangan,
dan Respons Terhadap Stimulus .................................................................................. 87
B. Survei Beberapa Hormon Tumbuhan .......................................................................... 90
C. Daftar Pustaka .............................................................................................................. 105
Bab VIII Gerak Pada Tumbuhan
A. Pendahuluan ................................................................................................................. 106
B. Gerak Tropisme ........................................................................................................... 107
C. Gerak Nasti .................................................................................................................. 109
D. Taksis ........................................................................................................................... 114
E. Daftar Pustaka .............................................................................................................. 115
Bab IX Dormansi
A. Pendahuluan ................................................................................................................. 116
B. Konsep dan Tatanama Dormansi ................................................................................. 116
C. Masa Hidup dan Perkecambahan Biji .......................................................................... 118
D. Dormansi Biji ............................................................................................................... 119
E. Dormansi Kuncup ........................................................................................................ 122
F. Dormansi Organ Penyimpanan Bawah Tanah ............................................................. 125
G. Daftar Pustaka .............................................................................................................. 127
Biodata Penulis .................................................................................................................. 128
vi
Daftar Gambar
1.1 Membran Plasma ......................................................................................................... 1
1.2 Sel Tumbuhan .............................................................................................................. 3
1.3 Retikulum Endoplasma ................................................................................................ 5
1.4 Aparatus Golgi ............................................................................................................. 7
1.5 Vakuola ....................................................................................................................... 8
1.6 Tinjauan Ulang Endo Membran ................................................................................... 9
1.7 Mitokondria .................................................................................................................. 11
1.8 Kloroplas ...................................................................................................................... 12
1.9 Peroksisom ................................................................................................................... 13
1.10 Dinding Sel Tumbuhan .............................................................................................. 14
2.1 Gambaran Umum ......................................................................................................... 17
2.2 Mikoriza ....................................................................................................................... 19
2.3 Pompa Proton ............................................................................................................... 22
2.4 Transportasi Zat Terlarut ............................................................................................. 22
2.5 Model Artifisial ............................................................................................................ 23
2.6 Tumbuhan Layu ........................................................................................................... 24
2.7 Rute Transportasi Jarak Pendek ................................................................................... 26
2.8 Transportasi Air ke Xylem ........................................................................................... 29
2.9 Gutasi ........................................................................................................................... 30
2.10 Pembangkitan Transpirasi .......................................................................................... 31
3.1 Defisiensi Mineral ........................................................................................................ 40
3.2 Peringatan Defisiensi ................................................................................................... 40
3.3 Peran Bakteri Tanah ..................................................................................................... 43
4.1 Daun dan Stomata ........................................................................................................ 45
4.2 Stomata Terbuka Tertutup ............................................................................................ 46
4.3 Perubahan Sel Penjaga ................................................................................................. 46
4.4 Peran Kalium ............................................................................................................... 47
4.5 Tanaman Ocotillo ......................................................................................................... 49
4.6 Oleander ....................................................................................................................... 49
5.1 Perbedaaan Anabolisme dan Katabolisme ................................................................... 52
5.2a Organ Daun ................................................................................................................ 53
5.2b Kloroplas .................................................................................................................... 53
5.3 Skematis Kloroplas ...................................................................................................... 55
5.4 Pola Lipatan Protein ..................................................................................................... 56
5.5 Organisasi Protein ........................................................................................................ 56
5.6 Dua Dimensi ................................................................................................................ 57
5.7 Pemindahan Elektron ................................................................................................... 57
5.8 Spektrum Matahari ....................................................................................................... 58
5.9 Penyerapan dan Emisi .................................................................................................. 59
5.10 Spektrum Serapan ...................................................................................................... 59
5.11 Transfer Energi .......................................................................................................... 60
5.12 Hubungan Prodksi O2 ................................................................................................. 60
5.13 Skema Fotosintesis ..................................................................................................... 61
5.14 Distribusi Cahaya ....................................................................................................... 61
5.15 Cahaya dan Reaksi Karbon ........................................................................................ 62
vii
5.16 Kloroplas .................................................................................................................... 63
5.17 Siklus Calvin .............................................................................................................. 64
5.18 Reaksi Gelap ............................................................................................................... 65
5.19 Jalur Cu .................................................................................................................... 67
5.20 Jalur CAM .................................................................................................................. 68
6.1 Sel Parenkim ................................................................................................................ 71
6.2 Sel Kolenkim ............................................................................................................... 71
6.3 Sel Sklerenkim ............................................................................................................. 72
6.4 Sel Xilem ..................................................................................................................... 73
6.5 Sel Pengangkut Floem ................................................................................................. 74
6.6 Gambar Umum Pertumbuhan ...................................................................................... 75
6.7 Pertumbuhan Selama 3 Tahun ..................................................................................... 76
6.8 Pertumbuhan Primer Akar ........................................................................................... 77
6.9 Organ Jaringan-jaringan Primer ................................................................................... 79
6.10 Pembentukan Akar Lateral ........................................................................................ 79
6.11 Ujung Tunas ............................................................................................................... 80
6.12 Anatomi Daun ............................................................................................................ 81
6.13a Irisan Melintang Batang ........................................................................................... 82
6.13b Irisan Melintang pada Tumbuhan Monokotil .......................................................... 82
6.14 Pertumbuhan Primer dan Sekunder Batang ............................................................... 84
6.15 Irisan Melintang pada Batang .................................................................................... 85
6.16 Pertumbuhan Kedua ................................................................................................... 85
7.1 Percobaan Charles 1 ..................................................................................................... 89
7.2 Percobaan Charles 2 ..................................................................................................... 90
7.3 Pemanjangan Sel .......................................................................................................... 94
7.4 Reaksi Auksin .............................................................................................................. 94
7.5 Dominansi Apikal ........................................................................................................ 96
7.6 Efek-efek Giberelin ...................................................................................................... 98
7.7 Mobilisasi Nutrien ....................................................................................................... 98
7.8 Germinasi Dini ............................................................................................................. 100
7.9 Respon Rangkap 3 ....................................................................................................... 102
7.10 Respon pada Mutan .................................................................................................... 103
7.11 Absisi Daun Mapel .................................................................................................... 104
8.1 Mekanisme Gerak Fototropisme .................................................................................. 108
8.2 Daun Putri Malu ........................................................................................................... 110
8.3 Tumbuhan Poe ratensis ............................................................................................... 111
8.4 Tumbuhan Venus Flytrap ............................................................................................ 112
8.5 Penyerbukan dan Gerak ............................................................................................... 115
9.1 Grafik Perkecambahan ................................................................................................. 117
9.2 Pemecahan Biji Kacang Panjang .................................................................................. 119
9.3 Mata Tunas Tanaman Jeruk .......................................................................................... 124
9.4 Dormansi Ubi Kentang ................................................................................................. 127
viii
Daftar Tabel
3.1 Unsur-unsur Esensial yang Dibutuhkan oleh Semua Tumbuhan ....................... 35
5.1 Perbedaan Anabolisme dan Katabolisme............................................................. 51
5.2 Fungsi Bagian-bagian Kloroplas.......................................................................... 54
5.3 Perbedaan Karaktristik Tumbuhan C3, C4, dan CAM ........................................ 66
7.1 Jenis Hormon Tumbuhan .................................................................................... 91
1
Unit dasar bagi struktur dan fungsi setiap organisme adalah salah satu dari dua tipe
selprokariot atau eukariot. Hanya organisme dari domain Bacteria dan Archaea yang terdiri dari
sel-sel prokariotprotista, fungi, hewan dan tumbuhan terdiri atas sel-sel eukariot. Sel tumbuhan
secara umum setelah pertama-tama membandingkan kedua macam sel itu dengan sel prokariot.
A. Membandingkan Sel Prokariot dan Sel Eukariot
Semua sel memiliki beberapa kesamaan ciri dasar, semuanya dibatasi oleh perintang
selektif, disebut membran plasma. Membran itu menyelubungi zat serupa jeli yang semi cair,
disebut sitosol (cytosol), tempat organel dan komponen-komponen lain berada. Semua sel
mengandung kromosom, yang membawa gen dalam bentuk DNA. Semua sel memiliki ribosom,
kompleks kecil yang membuat protein berdasarkan instruksi dari gen. Perbedaan utama antara
sel prokariot dan sel eukariot adalah lokasi DNA-nya, seperti yang tercermin dalam nama kedua
jenis sel ini.
Gambar 1.1. Membran plasma. Membran
plasma membran organel terdiri dari lapisan
ganda (bilayer) fosfolipid dengan berbagai
protein yang melekat atau tertanam dalam
lapisan tersebut. Di interior membran, ekor
fosfolipid bersifat hidrofobik, demikian
pula dengan bagian interior protein
membran yang bersentuhan dengan bagian
ekor. Kepala fosfolipid bersifat hidrofilik,
seperti protein atau bagian protein yang
bersentuhan dengan larutan berpelarut air di
kedua sisi membran. Saluran yang melalui
protein tertentu juga bersifat hidrofilik.
Rantai samping karbohidrat hanya
ditemukan melekat ke protein atau lipid
pada permukaan luar membran plasma.
Sebagian besar DNA dalam sel eukariot (eukaryotic cell) berada dalam organel yang
disebut nukleus, yang dibatasi oleh membran ganda (Gambar 1.1). DNA sel prokariot
terkonsentrasi di wilayah yang tidak diselubungi oleh membran, disebut sel prokariot. Istilah ini
juga digunakan untuk menyebut wilayah di antara nukleus dan membran plasma pada sel
eukariot. Dalam sitoplasma sel eukariot, terdapat berbagai macam organel dengan bentuk dan
fungsinya yang terspesialisasi, yang tersuspensi dalam sitosol. Struktur yang dibatasi membran
ini tidak ditemukan pada sel prokariot. Dengan demikian, adanya atau tidakadanya membrane
BAB I
SEL TUMBUHAN
2
sel hanya sebagai salah satu contoh perbedaan kompleksitas struktural antara kedua tipe sel. Sel
eukariot umumnya jauh lebih besar daripada sel prokariot. Ukuran merupakan aspek yang
umum dari struktur sel yang berhubungan dengan fungsinya. Berbagai organel dalam
pelaksanaan metabolisme seluler menentukan batasan terhadap ukuran sel. Sel mikoplasma
mungkin merupakan kemasan terkecil dengan DNA yang cukup untuk memprogram
metabolisme, serta enzim dan peralatan selular lain yang cukup untuk melaksanakan segenap
aktivitas yang dibutuhkan agar sel bisa mencukupi kebutuhan hidupnya dan bereproduksi. Sel
eukariot umumnya berdiameter 10-100 µm. Kebutuhan-kebutuhan terkait metabolisme juga
menetapkan batas atas teoretis terhadap ukuran yang praktis untuk sel tunggal. Pada perbatasan
setiap sel, membran plasma berfungsi sebagai perintang selektif yang memungkinkan lalu-lintas
oksigen, nutrien, dan zat buangan yang cukup untuk melayani keseluruhan sel (Gambar 1.1).
Ketika ukuran sel (atau objek lain apa pun) meningkat, secara proporsi volumenya akan
meningkat lebih besar dibandingkan luas permukaannya. Dengan demikian, objek yang lebih
kecil memiliki rasio luas permukaan terhadap volume yang lebih besar.
Kebutuhan terhadap luas permukaan yang cukup besar untuk bisa mengakomodasi
volume membantu menjelaskan mengapa sebagian besar sel berukuran mikroskopik, sedangkan
sebagian sel lain berbentuk tipis dan panjang, misalnya sel saraf organisme lebih besar
umumnya tidak memiliki sel yang lebih besar daripada organisme yang lebih kecil, melainkan
hanya memiliki lebih banyak sel.
B. Gambaran Besar Sel Eukariot
Selain membran plasma di permukaan luarnya, sel eukariot memiliki membran internal
yang ekstensif dan tertata secara rumit, yang membagi sel menjadi kompartemen-
kompartemenalias organel yang disinggung sebelumnya. Kompartemen-kompartemen sel
memberikan lingkungan lokal yang berbeda yang memfasilitasi fungsi metabolik spesifik,
sehingga proses-proses yang tidak kompatibel dapat berlangsung bersamaan di dalam suatu sel.
Membran plasma dan membran organel juga berpartisipasi langsung dalam metabolisme sel,
sebab banyak enzim yang terdapat dalam membran tersebut.
Karena membran bersifat fundamental bagi organisasi sel, bagian ini akan membahas
membran secara rinci. Secara umum, membran sel terdiri dari dua lapisan fosfolipid dan lipid-
lipid lain. Berbagai macam protein tertanam di dalam atau melekat pada permukaan lapisan-
ganda lipid. Akan tetapi, setiap tipe membran memiliki komposisi lipid dan protein yang unik
yang sesuai dengan fungsi spesifik membran tersebut. Misalnya, enzim yang tertanam dalam
membran organel yang disebut mitokondria berfungsi dalam respirasi selular. Diagram umum
sel (Gambar 1.2) memperkenalkan berbagai organel dan menyediakan peta sel untuk
penjelajahan terperinci yang akan kita mulai sekarang. Sebagai sel eukariot, keduanya memiliki
lebih banyak kesamaan satu sama lain, dibandingkan kesamaan antara sel hewan atau sel
tumbuhan dengan sel prokariot mana pun. Akan tetapi, seperti yang akan Anda lihat, ada
beberapa perbedaan penting antara sel hewan dan sel tumbuhan.
3
C. Sel Tumbuhan
Penggambaran sel tumbuhan (Gambar 1.2) secara umum ini mengungkapkan kemiripan
dan perbedaan antara sel hewan dan sel tumbuhan. Selain sebagian besar ciri yang terdapat pada
sel hewan, sel tumbuhan memiliki organel yang disebut plastida. Jenis plastid terpenting adalah
kloroplas, yang melaksanakan fotosintesis. Banyak sel tumbuhan memiliki vakuola sentral yang
besar, sel tumbuhan lain mungkin memiliki satu atau lebih vakuola yanglebih kecil. Di antara
tugas-tugas vakuola adalah melaksanakan fungsi yang dilakukan lisosom pada membran plasma
sel tumbuhan, terdapat dinding sel tebal, yang ditembus saluran-saluran bernama
plasmodesmata di dalam sitoplasma.
Gambar 1.2. Sel Tumbuhan
Banyak membran yang berbeda pada sel eukariot merupakan bagian dari sistem
endomembran (endomembrane system) sistem yang melaksanakan berbagai tugas dalam sel.
Tugas-tugas ini termasuk sintesis protein dan transpor protein tersebut ke dalam membran dan
organel atau keluar dari sel, metabolisme dan pergerakan lipid,serta detokifikasi racun.
Membran-membran pada sistem ini dihubungkan melalui ketersambungan fisi langsung
maupun melalui transfer segmen-segmen membran sebagai vesikel (vesicle, kantong yang
4
terbuat dari membran) yang berukuran mungil. Terlepas dari hubungan ini, berbagai membran
tersebut tidak identik dalam hal struktur maupun fungsi. Terlebih lagi, ketebalan, komposisi
molekular, dan jenis-jenis reaksi kimia yang berlangsung dalam suatu membran tidaklah tetap,
melainkan bisa dimodifikasi beberapa kali selama masa hidup membran. Sistem endomembran
mencakup selaput nukleus, retikulum endoplasma, aparatus golgi, lisosom, berbagai jenis
vakuola, dan membran plasma namun tak pelak berkaitan dengan retikulum endplasma dan
membran-membran internal lain. Karena kita telah membahasa selaput nukleus, maka kita kini
akan berfokus pada retikulum endoplasma dan endomembran lainnya yang berasal dari
retikulum endoplasma.
1. Retikulum Endoplasma: Pabrik Biosintesis
Retikulum endoplasma (endoplasmic reticulum, ER) atau RE merupakan jejaring
membran yang sedemikian ekstensif sehingga menyusun lebih dari separuh total membran
dalam banyak sel eukariot. RE terdiri dari jejaring tubulus dan kantung bermembran yang
disebut sisterna (dari kata latin sisterna, penampung cairan). Membran RE memisahkan
kompartemen internal RE, disebut lumen (rongga) RE atau ruang sisterna, dari sitosol. Karena
membran RE tersambung dengan selaput nukleus, ruang diantara kedua membran pada selaput
nukleus tersambung dengan lumen RE (Gambar 1.3).
Ada 2 wilayah pada RE yang berbeda dalam hal struktur dan fungsi, walaupun saling
terhubung fungsi RE halus dan RE kasar. RE halus diberi nama demikian karena di permukaan
luarnya tidak terdapat ribosom. Ribosom terdapat di permukaan luar RE kasar yang meyebabkan
RE ini tampak kasar di bawah mikoskop elektron. Seperti yang telah disebutkan ribosom juga
melekat pada membran luar selaput nukleus yang menghadap ke sitoplasma, yang tersambung
dengan RE kasar.
5
Gambar 1.3 Retikulum
endoplasma (RE). RE
merupakan sistem bermembran
yang terdiri dari tubulus-tubulus
dan kantong-kantong pipih atau
sisterna yang bersambung-
sambung. RE juga
bersambungan dengan selaput
nukleus (Gambar ini merupakan
irisan melintang). Membran RE
menyelubungi kompartemen
bersambung-sambung yang
disebut lumen RE. RE kasar,
yang bagian luarnya tertempeli
oleh ribosom, dapat dibedakan
dari RE halus dalam mikrograf
elektron ini (TEM). Vesikel
transpor bertunas dari wilayah
RE kasar yang disebut RE
transisional dan bergerak ke
aparatus golgi serta tujuan-
tujuan lain.
Fungsi RE Halus
RE halus berfungsi dalam berbagai proses metabolik yang bervariasi menurut tipe sel.
Proses-proses ini antara lain adalah sintesis lipid, metabolisme karbohidrat, serta detoksifikasi
obat-obatan dan racun. Enzim-enzim pada RE halus penting dalam sintesis lipid, termasuk
minyak, fosfolipid, dan steroid. RE halus juga menyimpan ion kalsium. Dalam sel-sel otot,
misalnya, membran RE halus yang terspesialisasi memompa ion-ion kalsium dari sitosol ke
dalam lumen RE. Ketika suatu sel otot dirangsang oleh impuls saraf, ion-ion kalsium membanjir
melintasi membran RE kembali ke sitosol dan memicu kontraksi sel otot tersebut. Pada jenis-
jenis sel yang lain, pelepasan ion kalsium dari RE halus memicu respons yang berbeda-beda.
Fungsi RE Kasar
Banyak jenis sel menyekresikan protein yang dihasilkan oleh ribosom yang melekat
pada RE kasar. Misalnya sel-sel pankreas tertentu menyintesis protein insulin di RE dan
menyekresikan hormon ini ke dalam aliran darah. Ketika rantai polipeptida tumbuh dari ribosom
terikat, rantai tersebut diloloskan ke dalam lumen RE melalui suatu pori yang dibentuk oleh
kompleks protein dalam membran RE ketika memasuki lumen RE, protein baru melipat diri
menjadi bentuk aslinya. Sebagian besar protein sekresi adalah glikoprotein (glycoprotein),
protein yang berikatan secara kovalen dengan karbohidrat. Karbohidrat ini dilekatkan ke protein
dalam RE oleh molekul terspesialisasi yang ada dalam membran RE. Setelah protein sekresi
terbentuk, membran RE menjaga protein tersebut terpisah dari protein yang dihasilkan oleh
ribosom bebas dan akan tetap berada dalam sitosol. Protein sekresi meninggalkan RE dalam
6
kondisi terbungkus membran vesikel yang bertunas seperti gelembung dari wilayah
terspesialisasi yang disebut RE transisional. Vesikel yang bergerak dari satu bagian sel menuju
bagian lain disebut vesikel transpor (transport vesicle) kita akan membahas nasib vesikel
macam ini nantinya. Selain membuat protein sekresi, RE kasar merupakan pabrik membran
untuk sel. RE kasar tumbuh dengan cara menambahkan protein membran dan fosfolipid ke
dalam membrannya sendiri. Ketika polipeptida yang ditakdirkan menjadi protein membran telah
tumbuh dari ribosom, polipeptida tersebut disisipkan ke dalam membran RE sendiri dan
ditambatkan di tempat itu oleh bagian hidrofobiknya. RE kasar juga membuat fosfolipid
membrannya sendiri, enzim-enzim yang ada dalam membran RE merakit fosfolipid dari
prekursor-prekursor dalam sitosol. Membran RE mengembang dan ditransfer dalam bentuk
vesikel transpor ke komponen-komponen lain sistem endomembran.
2. Aparatus Golgi: Pusat Pengiriman dan Penerimaan
Setelah meninggalkan RE, banyak vesikel transport bergerak ke aparatus Golgi (Golgi
apparatus, dikenal juga sebagai badan Golgi). Kita dapat menganggap aparatus Golgi sebagai
pusat pembuatan, penggudangan, pemilahan, dan pengiriman. Di organel ini, produk-produk
RE, misalnya protein, dimodifikasi dan disimpan serta kemudian dikirimkan ke berbagai tujuan
lain. Tidaklah mengherankan, aparatus Golgi sangat ekstensif pada sel- sel yang terspesialisasi
untuk sekresi. Aparatus Golgi terdiri dari kantong-kantong pipih bermembransisterna yang
terlihat seperti tumpukan pita roti (roti pipih yang bisa dipotong untuk diberi isi-ed.) (Gambar
1.4). Suatu sel dapat memiliki banyak bahkan ratusan, tumpukan semacam ini. Membran setiap
sisterna dalam satu tumpukan macam itu memisahkan ruang internal sisterna dari sitosol.
Vesikel yang terkonsentrasi di dekat aparatus golgi terlibat dalam transfer materi diantara
bagian-bagian golgi dan struktur-struktur lain.
Tumpukan golgi memiliki polaritas struktural tersendiri, dan membran sisterna pada
sisi-sisi tumpukan yang berlawanan berbeda dalam hal ketebalan dan komposisi molekulernya.
Kedua kutub tumpukan golgi disebut sebagai sisi cis dan sisi trans, sisi cis bekerjasebagai bagian
penerimaan sedangkan sisi trans sebagai bagian pengiriman pada apparatus golgi. Sisi cis
biasanya terletak di dekatER vesikel trasnpor menggerakkan materi dari ER menuju apparatus
golgi, suatu vesikel yang bertunas dari ER dapat menambahkan membrannya dan isi lumenna
ke sisi cis dengan cara berfusi (bergabung) dengan membran golgi. Sisi trans memunculkan
vesikel yang terlepas dan berpindah ke tempat lain.
Produk-produk RE biasanya dimodifikasi ketika berpindah dari wilayah cis ke wilayah
trans Golgi. Misalnya, berbagai enzim Golgi memodifikasi bagian bagian karbohidrat pada
glikoprotein. Karbohidrat pertama-tama ditambahkan ke protein di RE kasar seringkali pada
saat proses sintesis polipeptida karbohidrat, pada glikoprotein yang dihasilkan kemudian
dimodifikasi ketika melewati bagian RE dan Golgi lainnya. Golgi menyingkirkan beberapa
monomer gula dan mengganti yang lain menghasilkan banyak sekali ragam karbohidrat.
Fosfolipid membran juga mungkin diubah di dalam Golgi. Selain aktivitas penyelesaiannya,
apparatus golgi membuat sendiri beberapa makromolekul. Banyak polisakarida yang
disekresikan oleh sel merupakan produk golgi, termasuk pektin dan berbagai polisakarida non
7
selulosa lain yang dibuat oleh enzim yang terletak dalam membran plasma, yang secara
langsung mendepositokan polisakarida ini dipermukaan luar sel. Seperti protein sekresi, produk
nonprotein dari golgi yang akan disekresikan meninggalkan sisi trans golgi di dalam vesikel
transport yang akhirya berfusi dengan membran plasma.
Golgi membuat dan merapikan produknya secara bertahap, dengan berbagai sisterna
berbeda yang mengandung kumpulan enzim yang unik, belum lama ini, ahli biologi masih
menganggap golgi sebagai struktur statik, dengan berbagai produk dalam tahap tahap proses
berbeda yang ditransfer dari satu sisterna ke sisterna berikutnya oleh vesikel. Meskipun hal ini
mungkin terjadi, riset terbaru telah menghasilkan model baru golgi sebagai suatu struktur yang
lebih dinamik. Berdasarkan model yang disebut model pematangan sisterna, sisterna golgi
sebenarnya bergerak maju dari sisi cis ke trans, mengangkut dan memodifikasi muatannya
sambil bergerak (Gambar 1.4).
Sebelum melepaskan produknya melalui pertunasan vesikel dari sisi trans, tumpukan
golgi memilah-milah produk dan menentukan tujuannya (targetnya) pada berbagai bagian sel.
Label identifikasi molekular misalnyagugus fosfat yang ditambahkan ke produk Golgi,
membantu pemilahan seperti kode pos pada alamat surat. Terakhir, vesikel transpor yang
bertunas dari Golgi mungkin memiliki molekul eksternal pada membrannya yang mengenali
‘tempat bongkar-muat’ pada permukaan organel spesifik atau pada membran plasma, sehingga
vesikel pun tiba di target yang tepat.
Gambar 1.4 Aparatus Golgi. Aparatus. Golgi terdiri dari tumpukan kantong pipih,atau sisterna,
yang tidak berhubungansecara fisik (tidak seperti sisterna RE).(Gambar ini adalah penampang
irisan.)Tumpukan Golgi menerima dan melepaskanvesikel transpor beserta produk yang
dikandungnya. Tumpukan Golgi memiliki polaritas struktural dan fungsional, dengan sisi cis yang
menerima vesikel yang mengandung produk RE dan sisi trans yang melepaskan vesikel. Model
8
pematangan sisterna menyatakan bahwa sisterna Golgi sendiri mengalami ‘pematangan’, bergerak
dari sisi cis ke trans sambil membawa serta beberapa protein. Selain itu, beberapa vesikel mendaur
ulang enzim yang telah terbawa maju dalam sisterna yang bergerak. Enzim tersebut ditranspor
‘mundur’ ke wilayah yang kurang matang, tempat enzim itu dibutuhkan.
3. Vakuola: Kompartemen Pemeliharaan yang Beraneka Ragam
Vakuola adalah vesikel yang dibatasi membran dengan fungsi yang berbeda-beda pada
jenis sel yang berbeda-beda. Vakuola makanan, yang terbentuk melalui fagositosis, telah disebut
sebelumnya. Banyak Protista air tawar memiliki vacuola kontraktil yang memompa kelebihan
air keluar dari sel, sehingga mempertahankan konsentrasi ion dan molekul yang sesuai di dalam
sel (Gambar 1.5). Pada tumbuhan dan fungi, yang tidak memiliki lisosom, vakuola
melaksanakan hidrolisis. Akan tetapi vakuola juga memegang peranan lain. Sel tumbuhan
dewasa umumnya mengandung vakuola sentral berukuran besar (Gambar 1.5). Vakuola sentral
ini berkembang melalui penggabungan vakuola-vakuola yang lebih kecil, yang berasal dari
retikulum endoplasma dan aparatus Golgi. Dengan demikian, vakuola merupakan bagian yang
tak terpisahkan dari sistem endomembrane sel tumbuhan. Seperti semua membran selular,
membran vakuola bersifat selektif dalam mentranspor zat terlarut. Akibatnya, larutan di dalam
vakuola sentral, yang disebut Getah sel, memiliki komposisi yang berbeda dari sitosol. Vakuola
sentral sel tumbuhan merupakan kompartemen serbabisa. Vakuola sentral ini dapat menyimpan
cadangan senyawa organik yang penting, misalnya protein yang ditumpukkan dalam vakuola
sel simpanan pada biji.
Gambar 1.5 Vakuola sel
tumbuhan. Vakuola sentral
umumnya merupakan
kompartemen terbesar dalam
sel tumbuhan, bagian lain
sitoplasma umumnya terbatas
di ruang sempit antara
membran vakuola dan
membran plasma (TEM).
Selain itu, vakuola sentral juga merupakan tempat penyimpanan utama ion anorganik
sel tumbuhan, misalnya kalium dan klorida. Banyak sel tumbukan menggunakan vakuolanya
sebagai tempat pembuangan produksampingan metabolik, yang dapat membahayakan sel jika
terakumulasi di dalam sitosol. Beperapa vakuola mengandung pigmen yang memberikan warna
pada sel, misalnya pigmen merah dan pada petal (kelopak)yang membantu memikat serangga
penyerbuk untuk datang ke bunga. Vakuola mungkin juga membantu melindungi tumbuhan dari
predator dengan cara menampung senyawa-senyawa yang beracun atau yang tidak disukai
rasanya oleh hewan. Vakuola memiliki beran utama dalam pertumbuhan sel tumbuhan, yang
menjadi besar ketika vakuola menyerap air, sehingga sel mampu membesar dengan hanya
berinvestasi minimal dalam sitoplasma baru. Sitosol seringkali menempati hanya selapis tipis
9
antara vakuola sentral dan mermbran plasma, Sehingga rasio permukaan membran plasma
terhadap volume sitosol amat besar, bahkan untuk sel tumbuhan yang besar.
4. Sistem Endomembran: Tinjauan Ulang
Gambar1.6 meninjau ulang sistem endomembran, yang menunjukkan aliran lipid dan
protein membran melalui berbagai organel. Ketika membran bergerak dari RE ke Golgi dan
kemudian ke tempat lain, komposisi molekular dan fungsi metaboliknya dimodifikasi, bersama
dengan kandungannya. Sistem endomembran merupakan pemain yang kompleks dan dinamik
dalam organisasi kompartemental sel.
Gambar 1.6 Tinjauan ulang: hubungan di antara organel-organel sistem endomembran. Anak panah
merah menunjukkan beberapa jalur migrasi untuk membran dan materi-materi yang terbungkus di
dalamnya.
Kita akan melanjutkan penjelajahan mengelilingi sel bersama beberapa organel
bermembran yang tidak terkait erat dengan sistem endomembran, tapi berperan sangat penting
dalam transformasi energi yang dilakukan sel.
D. Mitokondria dan Kloroplas dalam Mengubah Bentuk Energi
Organisme mengubah bentuk energi yang diperolehnya dari lingkungan. Sel eukariot,
mitokondria dan kloroplas merupakan organel yang mengubah energi menjadi bentuk yang
dapat digunakan untuk kerja oleh sel. Mitokondria merupakan tempat respirasi selular, proses
metabolik yang menghasilkan ATP dengan cara mengambil energi dari gula, lemak, dan bahan
bakar lain dengan bantuan oksigen. Kloroplas (chloroplast), ditemukan pada tumbuhan dan
alga, adalah tempat fotosintesis. Organel tersebut mengubah energi surya menjadi energi kimia
10
dengan cara menyerap dan menggunakan cahaya matahari untuk menggerakkan sintesis
senyawa-senyawa organik seperti gula dari karbon dioksida dan air. Walaupun diselubungi oleh
membran, mitokondria dan kloroplas bukan merupakan bagian dari sistem endomembran.
Berlawanan dari organel sistem endomembran, mitokondria memiliki dua membran yang
memisahkan ruang terdalamnya dari sitosol, sedangkan kloroplas umumnya memiliki tiga
membran. Protein membran pada mitokondria dan kloroplas bukan dibuat oleh ribosom yang
terikat ke RE, melainkan dibuat oleh ribosom bebas dalam sitosol dan ribosom yang terkandung
dalam organel-organel ini sendiri. Organel-organel ini juga mengandung sejumlah kecil DNA.
DNA inilah yang memprogram sintesis protein yang dibuat di ribosom organel. Mitokondria
dan kloroplas adalah organel semiotonom yang tumbuh dan bereproduksi di dalam sel.
1. Mitokondria: Pengubahan (Konversi ) Energi Kimia
Mitokondria ditemukan pada hampir semua sel eukariot, termasuk sel tumbuhan, hewan,
fungi dan sebagian besar Protista. Bahkan pada sel yang tidak memiliki mitokondria. Penelitian
terbaru telah mengidentifikasi organel-organel yang berkerabat dekat yang mungkin berevolusi
dari mitokondria. Beberapa sel memiliki satu mitokondria besar, namun lebih sering sel
memiliki ratusanatau bahkan ribuan mitokondria. Jumlah organel tersebut berkorelasi dengan
tingkat aktivitas metaolisme sel. Misalnya, sel motil atau sel kontraktil secara proporsional
memiliki lebih banyak mitokondria per volume daripada sel yang kurang aktif. Mitokondria
memiliki panjang kira-kira 1-10 µm. film dipercepat yang merekam sel-sel hidup
mengungkapkan bahwa mitokondria bergerak ke sana kemari, berubah bentuk, dan berfusi atau
membelah menjadi dua, tidak seperti silinder statis yang terlihat dalam mikrograf elektron sel-
sel. Mitokondria diselubungi oleh dua membran, yang masing-masing merupakan lapisan ganda
fosfolipid dengan sekumpulan unik protein yang tertanam di dalamnya (Gambar 1.7). Membran
bertekstur mulus, namun membran dalam berlipat-lipat, krista memberikan luas permukaan
yang amat besar kepada membran dalam mitokondria, sehingga meningkatkan produktivitas
respirasi selular. Ini merupakan contoh lain dari struktur yang sesuai dengan fungsinya.
11
Gambar 1.7 Mitokondria, tempat respirasi seluler. Membran dalam dan membran luar
mitokondria tampak jelas dalam gambar dan mikrograf gambar ini (TEM). Krista adalah pelipatan
ke dalam dari membran dalam, yang meningkatkan luas permukaan. Gambar irisan ini
menunjukkan dua kompartemen yang dibatas membran: ruang antarmembran dan matriks
mitokondria. Banyak enzim respirasi ditemukan pada membran dalam dan matriks. Ada pula
ribosom bebas dalam matriks. Molekul DNA, terlalu kecil untuk dilihat di sini, biasanya berbentuk
sirkular dan melekat pada membran dalam mitokondria.
2. Kloroplas: Penangkapan Energi Cahaya
Kloroplas adalah suatu anggota terspsialisasi dari famili organel-organel tumbuhan yang
berkerabat dekat, yang disebut plastid (plastid). Beberapa anggota lain adalah amiloplas, plastid
tak berwarna yang menyimpan pati (amilosa), terutama pada akar, umbi, dan serta kromoplas.
Yang memiliki pigmen yang menyebabkan buah dan bunga.
Berwarna jingga dan kuning. Kloroplas mengandung pigmen hijau yang bernama
klorofil, serta berbagai enzim dan molekul lain yang berfungsi dalam produksi gula secara
fotosintesis. Organel-organel berbentuk lensa ini, yang berukuran sekitar 2 µm kali 5 µm,
ditemukan di daun dan organ hijau lain pada tumbuhan dan alga (Gambar 1.8).
Kandungan kloroplas dipisahkan dari sitosol oleh selaput yang terdiri dari dua membran
yang dipisahkan oleh ruang antar membran yang sangat sempit. Di dalam kloroplas terdapat
sistem bermembran lain dalam bentuk kantong-kantong pipih yag saling berhubungan, disebut
tilakoid (thylakoid). Di beberapa wilayah, tilakoid ditumpuk seperti koin permainan poker,
masing-masing tumpukan disebut grana (bentuk tunggal, granum) cairan di luar tilakoid disebut
stroma, yang mengandung DNA kloroplas dan ribosom, serta banyak enzim. Membran
12
kloroplas membagi ruang kloroplas menjadi tiga kompartemen: ruang antar membran, stroma
dan ruang tilakoid.
Gambar 1.8 Kloroplas, tempat berlangsungnya fotosintesis. (a) Banyak tumbuhan berbentuk
lensa kloroplas, seperti yang ditunjukkan di sini dalam diagram dan TEM. Kloroplas memiliki tiga
kompartemen: ruang antarmembran, stroma, dan ruang tilakoid. Ribosom bebas hadir di stroma,
seperti salinan molekul DNA kloroplas. (b) Mikrograf ringan ini, jauh lebih rendah perbesaran
dari TEM, menunjukkan seluruh sel ganggang hijau Spirogyra crassa, yaitu dinamai untuk
susunan spiral kloroplas setiap sel.
Seperti juga mitokondria, penampakan statik dan kaku kloroplas dalam mikrograf atau
diagram skema tidaklah sesuai dengan prilaku dinamik organel tersebut dalam sel hidup. Bentuk
koroplas bisa berubah, kloroplas pun tumbuh dan terkadang membelah duaatau bereproduksi.
Kloroplas bisa berpindah-pindah dan bersama mitokondria dan organel lain, bergerak
berkeliling sel di sepanjang lajur-lajur sitoskeleton.
3. Peroksisom: Oksidasi
Peroksisom adalah kompartemen metabolik terspesialisasi yang dibatasi oleh satu
membran tunggal (Gambar 1.9). Peroksisom mengandung enzim-enzim yang mentransfer
hidrogen dari berbagai substrat ke oksigen (O2), menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2)
sebagai produk sampingan, yang menjadi sumber nama organel tersebut. Reaksi-reaksi ini
mungkin memiliki banyak fungsi yang berbeda. Beberapa peroksisom menggunakan oksigen
untuk memecah asam lemak menjadi molekul-molekul yang lebih kecil yang kemudian dapat
ditranspor ke mitokondria, tempat molekul-molekul tersebut digunakan sebagai bahan bakar
untuk respirasi selular. H2O2 yang dibentuk peroksisom sendiri bersifat toksik, namun organel
itu juga mengandung sejenis enzim yang mengubah H2O2 menjadi air. Ini adalah contoh yang
sangat bagus tentang betapa pentingnya struktur kompartemental sel bagi fungsinya. Enzim-
13
enzim yang menghasilkan hidrogen peroksida dan yang menyingkirkan senyawa toksik ini
dikumpulkan di ruang yang sama, jauh dari komponen-komponen selular lain yang dapat rusak
akibat H2O2. Peroksisom terspesialisasi, disebut glioksisom (glyoxysome), ditemukan dalam
jaringan penyimpan lemak. Organel pada biji tumbuhan mengandung enzim yang menginisiasi
pengubahan asam lemak menjadi gula, yang digunakan oleh semaian yang sedang tumbuh
sebagai sumber energi dan karbon sampal tumbuhan itu dapat menghasilkan gula sendiri
melaluti fotosintesis. Berbeda dari lisosom, peroksisom tidak muncul melalui pertunasan dari
sistem endomembran. Peroksisom tumbuh menjadi besar dengan cara menggabungkan protein-
protein yang terutama dibuat di sitosol, lipid yang dibuat di RE, dan lipid yang disintesis di
dalam peroksisom itu sendiri. Jumlah peroksisom dapat bertambah dengan cara pembelahan
menjadi dua ketika telah mencapai ukuran tertentu.
Gambar 1.9 Peroksisom.
Peroksisom berbentuk agak bulat
dan sering memiliki inti berbentuk
seperti granula atau kristal yang
diduga merupakan kumpulan rapat
molekul-molekul enzim. Peroksisom
ini terdapat dalam sel daun.
Perhatikan kedekatan peroksisom
dengan dua kloroplas dan satu
mitokondria. Organel-organel ini
bekerja sama dengan peroksisom
dalam beberapa fungsi metabolik
tertentu.
4. Sitoskeleton adalah Jejaring Serat yang Mengorganisasi Struktur dan Aktivitas dalam
Sel
Pada masa-masa awal mikroskopi elektron, ahli biologi menduga bahwa organel-organel
sel eukariot mengambang bebas dalam sitosol. Namun perbaikan mutu mikroskopi cahaya
maupun mikroskopi elektron mengungkapkan keberadaan sitoskeleton (cytoskeleton), jejaring
serat yang membentang di seluruh sitoplasma. Sitoskeleton, yang memainkan peran penting
dalam pengorganisasian struktur dan aktivitas sel, tersusun atas tiga tipe struktur molekular-
mikrotubulus, mikrofilamen dan filamen intermediet.
E. Komponen Ekstraselular dan Hubungan Antarsel Membantu Mengkoordinasi
Aktivitas Selular
Membran plasma biasanya dianggap sebagai perbatasan sel hidup, namun sebagian besar
sel menyintesis dan menyekresikan materi yang eksternal terhadap membran plasma. Walaupun
materi-materi ini dan struktur-struktur yang dibentuknya terletak di luar sel, kajian mengenai
komponen-komponen tersebut bersifat sentral bagi biologi sel karena keterlibatannya dalam
berbagai fungsi selular.
14
Dinding Sel Tumbuhan
Dinding sel (cell wall) adalah struktur ekstraselular sel tumbuhan yang membedakan sel
tersebut dari sel hewan. Dinding melindungi sel tumbuhan, mempertahankan bentuknya, dan
mencegah pengambilan air secara berlebihan. Pada tingkat tumbuhan utuh, dinding kuat milik
sel-sel yang terspesialisasi akan menahan tumbuhan tetap tegak melawan gaya gravitasi.
Prokariota, fungi, dan beberapa protista juga memiliki dinding-sel.
Dinding sel tumbuhan jauh lebih tebal daripada membran plasma, berkisar dari 0,1 µm
sampai beberapa mikrometer. Komposisi kimiawi dinding sel yang pasti bervariasi antara
spesies yang satu dengan spesies yang lain, dan bahkan antara tipe sel yang satu dengan tipe sel
lain pada tumbuhan yang sama, namun rancangan dasar dinding sel konsisten. Mikrofibril yang
terbuat dari polisakarida selulosa disintesis oleh enzim yang disebut selulosa sintase dan
disekresikan ke dalam ruang ekstraselular. Di situ, mikrofibril tertanam dalam matriks yang
terdiri dari polisakarida lain dan protein. Kombinasi materi-materi ini, serat-serat kuat dalam
‘zat dasar’ (matriks), merupakan rancangan arsitektural dasar yang sama dengan yang
ditemukan dalam beton bertulang baja dan fiberglass. Sel tumbuhan muda pertama-tama
menyekresikan dinding yang relatif tipis dan fleksibel, disebut dinding sel primer (Gambar
1.10). Pada sel-sel yang aktif tumbuh, fibril selulosa terorientasi tegak lurus terhadap arah
ekspansi sel, mungkin memengaruhi pola pertumbuhan. David Erdhardt dan koleganya
menyelidiki peran mikrotubulus dalam mengorientasikan fibril-fibril ini.
Gambar 1.10. Dinding sel tumbuhan.
Gambar ini menunjukkan beberapa sel,
masing-masing dengan satu vakuola
besar, satu nukleus, dan beberapa
kloroplas serta mitokondria. Mikrograf
elektron transmisi (TEM) ini
menunjukkan dinding sel tempat dua
buah sel tersambung. Partisi berlapis-
lapis antara sel-sel tumbuhan terdiri
dari dinding-dinding bersambungan
yang disekresikan secara individu oleh
sel.
Hasil pengamatan mereka sangat mendukung gagasan bahwa mikrotubulus dalam
korteks sel memandu selulosa sintase ketika enzim tersebut menyintesis dan mendeposit fibril.
Dengan mengorientasikan penempatan deposit selulosa, mikrotubuluspun memengaruhi pola
pertumbuhan sel. Di antara dinding primer sel-sel yang bersebelahan, terdapat lamela tengah
15
(middle lamella), lapisan tipis yang kaya akan polisakarida lengket yang disebut pektin. Lamela
tengah melekatkan sel-sel yang bersebelahan (pektin digunakan sebagai agen pengental dalam
selai dan jeli). Ketika sel menjadi dewasa dan berhenti bertumbuh, pektin akan memperkuat sel.
Beberapa sel tumbuhan melakukan hal ini hanya dengan menyekresikan zat-zat pengeras ke
dalam dinding primer. Sel-sel lain menambahkan dinding sel sekunder (secondary cell wall) di
antara membran plasma dan dinding primer. Dinding sekunder, seringkali dideposit dalam
beberapa lembar lapisan, memiliki matriks kuat dan tahan lama yang memberikan perlindungan
dan sokongan pada sel. Kayu, misalnya, terutama terdiri dari dinding sekunder. Dinding sel
tumbuhan umumnya berlubang-lubang akibat saluran di antara sel-sel yang bersebelahan, yang
disebut plasmodesma.
F. Daftar Pustaka
1. Taiz, L., Zeiger, E., Moller, I.A., & Murphy, A. 2015. Plant Physiology and
Development. Sixth Edition. Sinauer Associates. Inc.
2. Hopkins, W.G. & Huner, N.P.A. 2009. Introduction to plant physiology. Fourth Edition.
The University of Western Ontario. John Wiley & Sons, Inc.
3. Salisbury, F. B & Ross C. W. 1995. Fisiologi Tumbuhan. Jilid 3. ITB. Bandung.
4. Campbell, N.A., Reece, J.B., Urry, L.A., Cain, M.L., Wasserman, S.A., Minorsky, S.A., &
Jackson, R. B. 2010. Biologi, Edisi ke Delapan, Jilid 1. Erlangga. Jakarta
16
Sebuah genus tumbuhan perenial yang janggal yang disebut tumbuhan batu (Lithops)
memiliki gaya hidup yang hampir sepenuhnya subteranean. Kecuali ujung-ujung kedua daun
sekulen yang terpapar di permukaan tanah, tumbuhan batu tersebut sepenuhnya hidup di bawah
tanah. Setiap ujung-ujung daun memiliki wilayah yang tersusun atas sel-sel mirip lensa yang
jernih yang memungkinkan cahaya menembus ke jaringan-jaringan fotosintetik di bawah tanah.
Adaptasi-adaptasi ini memungkinkan tumbuhan batu melindungi kelembaban dan menghindari
suhu yang berpotensi membahayakan serta intensitas cahaya yang tinggi di gurun. Kebiasaan
tumbuh Lithops yang mengagumkan mengingatkan kita bahwa keberhasilan tumbuhan sangat
bergantung pada kemampuannya mendapatkan dan melindungi sumber daya dari
lingkungannya.
Melalui seleksi alam, banyak spesies tumbuhan menjadi sangat hebat dalam memperoleh
berbagai sumber daya yang terbatas dalam lingkungannya, namun seringkali terdapat pertukaran
dalam spesialisasi semacam itu. Misalnya, gaya hidup tumbuhan batu sangat baik untuk
memperoleh air, namun tidak untuk fotosintesis. Akibatnya, tumbuhan batu tumbuh dengan
sangat lambat. Bab ini dimulai dengan mengulas ciri-ciri struktur sistem tunas dan akar yang
meningkatkan efisiensinya dalam memperoleh sumber daya. Akan tetapi, pemerolehan sumber
daya bukanlah akhir cerita, melainkan hanya awalnya. Setelah diperoleh, sumber daya harus
ditranspor ke bagian-bagian tumbuhan yang membutuhkan. Oleh karena itu, transpor material
sangat penting agar keseluruhan tumbuhan bisa berfungsi secara terintegrasi. Tema sentral bab
ini adalah bagaimana ketiga mekanisme transport dasar difusi, transpor aktif, dan aliran
masalbekerja sama di dalam tumbuhan vaskular untuk mentransfer air mineral, dan produk-
produk fotosintesis (gula).
A. Tumbuhan Darat Memperoleh Sumber Daya Baik dari Atas Maupun dari Bawah
Permukaan Tanah
Tumbuhan darat biasanya terdapat di atas tanah sebagai tempat sistem tunasnya
memperoleh cahaya matahari dan CO2 serta di bawah tanah sebagai tempat sistem akarnya
memperoleh air dan mineral-mineral. Tanpa adaptasi yang memungkinkan pemerolehan dan
transport sumber daya ini dari kedua tempat tersebut tumbuhan tidak mungkin bisa
mengolonisasi daratan. Nenek moyang alga dari tumbuhan dapat menyerap air, mineral, dan
CO2 secara langsung dari air tempat hidup. Transpor pada alga-alga ini relatif sederhana karena
setiap sel dekat dengan sumber zat-zat ini. Tumbuhan darat paling awal adalah tumbuhan
nonvaskular yang menumbuhkan tunas-tunas fotosintetik di atas perairan tawar yang dangkal
tempat ia hidup. Tunas-tunas yang tak berdaun ini memiliki kutikula berlilin dan sedikit stomata
BAB II
TRANSPORTASI PADA TUMBUHAN
17
yang memungkinkan mereka menghindari kehilangan air yang berlebih meskipun tetap
memungkinkan pertukaran gas untuk fotosintesis. Fungsi-fungsi penambatan dan absorpsi
tumbuhan darat awal dilakukan oleh dasar batang atau rizoid yang serupa benang.
Seiring evolusi dan peningkatan jumlah tumbuhan darat, kompetisi memperebutkan
cahaya, air, dan nutrien menjadi semakin intens. Tumbuhan tinggi dengan tonjolan yang pipih
dan lebar memilik keunggulan dalam absorbsi cahaya, Akan tetapi peningkatan area permukaan
ini menyebabkan lebih banyak penambatan. Kebutuhan ini mendorong pembentukan akar
bercabang yang multiselular. Sementara itu, seiring peningkatan tinggi tunas yang akan
memisahkan bagian atas tunas fotosintetik dari bagian nonfotosintetik di bawah tanah. Seleksi
alam mengunggulkan tumbuhan yang mampu melakukan transpor jarak jauh terhadap air
mineral dan produk-produk fotosintesis secara efisien. Evolusi jaringan vaskular yang terdiri
dari xylem dan floem memungkinkan perkembangan sistem akar dan tunas ekstensif yang
melaksanakan transpor jarak jauh (Gambar 2.1). Xilem mentranspor air dan mineral-mineral
dari akar ke tunas. Floem mentranspor produk-produk fotosintesis dari tempat pembuatan atau
penyimpanannya ke tempat yang membutuhkan. Gambar 2.1 memberikan gambaran umum
pemerolehan dan transpor sumber daya pada tumbuhan vaskular.
Gambar 2.1 Gambaran umum pemerolehan dan transport sumber daya di dalam tumbuhan vaskular
Karena keberhasilan tumbuhan tergantung pada fotosintesis, evolusi telah
menghasilakan banyak mekanisme untuk memperoleh cahaya dari matahari, CO2 dari udara dan
air dari tanah. Barangkalai sama pentingnya dengan itu, tumbuhan darat harus meminimalkan
kehilangan air evaporative, terutama pada lingkungan-lingkungan yang jarang terdapat air.
Adaptasi-adaptasi setiap spesies merepresentasikan kompromi antara meningkatkan fotosintesis
dan meminimalkan kehilangan air dalam habitat tertentu suatu spesies. kita akan membahas
18
bagaimana tumbuhan meminimalkan kehilangan air. Sekarang, kita mengulas bagaimana
arsitektur dasar tunas dan akar dapat membantu tumbuhan memperoleh sumber daya.
Dalam sistem tunas, batang berperan sebagai struktur pendukung daun dan saluran
transpor air dan nutrien. Variasi pada sistem tunas muncul dalam jumlah besar dari bentuk dan
susunan daun, pertumbuhan kuncup aksilaris, dan pertumbuhan relatif dalam panjang dan
ketebalan batang. Ukuran dan struktur daun bertanggung jawab terhadap banyaknya
keanekaragaman bentuk luar tumbuhan. Panjang daun berkisar dari daun mungil yang
berukuran 1,3 mm pada Crassula erecta, sejenis gulma asli daerah kering dan berpasir di
Amerika Serikat bagian barat, hingga daun yang berukuran 20 m pada palem Raphia regalis,
tumbuhan asli hutan hujan Afrika. Spesies-spesies ini mewakili contoh-contoh ekstrem korelasi
umum yang teramati antara ketersediaan air dan ukuran daun. Daun terbesar biasanya ditemukan
di hutan hujan tropis, dan daun terkecil biasanya ditemukan di lingkungan yang kering atau
sangat dingin, tempat air dalam bentuk cair jarang tersedia dan kehilangan air pada daun
evaporative berpotensi menjadi masalah yang lebih besar.
Ciri-ciri tumbuhan yang mengurangi naungan diri (self-shading) akan meningkatkan
penangkapan cahaya. Pengukuran yang berguna dalam hal ini adalah indeks area daun, rasio
total permukaan atas daun dari satu tumbuhan atau seluruh kelompok tanaman pangan dibagi
oleh area permukaan tanah tempat tumbuhan atau kelompok tanaman tersebut tumbuh. Indeks
area daun yang nilainya mencapai 7 merupakan hal yang umum bagi kebanyakan tanaman
pangan dewasa, dan hanya ada sedikit keuntungan agrikultura dari indeks area daun yang lebih
tinggi dari nilai tersebut. Menambahkan lebih banyak daun akan meningkatkan naungan
terhadap daun-daun yang ada di bagian yang lebih rendah, sehingga respirasinya lebih tinggi
dibandingkan saat fotosintesis. Jika ini terjadi, daun atau cabang yang nonproduktif mengalami
kematian sel yang terprogram dan pada akhirnya gugur, proses ini disebut pemangkasan diri
(self-pruning). Faktor lain yang memengaruhi penangkapan cahaya adalah orientasi daun.
Beberapa tumbuhan memiliki daun yang terorientasi secara horizontal dan memiliki daun yang
terorientasi secara vertikal. Dalam kondisi sedikit cahaya, daun horizontal menangkap cahaya
matahari jauh lebih efektif daripada daun vertikal. Akan tetapi, di padang rumput atau wilayah
yang terang lainnya, orientasi horizontal dapat memaparkan daun bagian atas terhadap cahaya
yang intens, sehingga merusak daun dan mengurangi fotosintesis. Namun jika daun tumbuhan
hampir vertikal, berkas cahaya paralel terhadap permukaan daun, sehingga tidak ada daun yang
menerima terlalu banyak cahaya, dan cahaya menembus jauh lebih dalam ke dedaunan yang
lebih rendah.
Beberapa faktor lain yang sangat berkontribusi terhadap penampilan dan keberhasilan
ekologis tumbuhan adalah pertumbuhan kuncup dan pemanjangan batang. Karbon dioksida dan
cahaya matahari merupakan sumber daya yang dieksploitasi secara lebih efektif oleh
percabangan. Akan tetapi, beberapa tumbuhan, seperti palem, biasanya tidak bercabang,
sementara yang lain misalnya rumput-rumputan, memiliki batang yang pendek dengan banyak
cabang. Mengapa ada sedemikan banyak variasi pada arsitektur tunas? Alasannya adalah
tumbuhan memiliki jumlah energi yang terbatas untuk digunakan pada pertumbuhan tunas.
19
Gambar 2.2 Mikoriza, hubungan
mutualistik fungi dan akar.
Miselium putih dari fungi
menyelubungi akar pohon pinus
ini. Akar yang berbentuk seperti
gada dan bercabang ini seringkali
merupakan karakteristik
hubungan ini. Hifa fungi
menyediakan area permukaan
yang ekstensif untuk absorpsi air
dan mineral.
Jika tumbuhan menyalurkan sebagian besar energinya untuk membentuk cabang,
mereka hanya memiliki sedikit energi untuk tumbuh tinggi dan tumbuhan itu menghadapi resiko
untuk ternaungi oleh tumbuhan lain yang lebih tinggi. Jika tumbuhan menyaluran sebagian besar
energinya untuk tumbuh tinggi, mereka tidak dapat mengekploitasi berbagai sumber daya di
atas tanah secara optimal. seleksi alam telah menghasilkan arsitektur-arsitektur tunas yang
mengoptimalkan absorpsi cahaya dalam relung ekologis yang ditempati oleh tumbuhan secara
alamiah. Spesies tumbuhan juga bervariasi dalam ketebalan batang. Kebanyakan tumbuhan
yang tinggi memerlukan batang tebal, yang memungkinkan aliran vascular ke daun yang lebih
besar dan dukungan mekanis. Tumbuhan merambat merupakan pengecualian, karena
mengandalkan struktur lain (biasanya tumbuhan lain) untuk menaikkan daunnya. Pada
tumbuhan berkayu, batang menjadi semakin tebal berkat pertumbuhan sekunder (Gambar 2.2).
B. Arsitektur Tanah Dan Pemerolehan Air Serta Mineral
Seperti karbon dioksida dan cahaya matahari yang merupakan sumber daya yang
dieksploitasi oleh sistem tunas, tanah mengandung sumber daya yang diambil oleh sistem akar.
Evolusi percabangan akar memungkinkan tumbuhan darat memperoleh air dan nutrien dari
tanah secara lebih efektif, sekaligus memberikan tambatan yang kokoh. Spesies tumbuhan
tertinggi, termasuk gimnosperma, biasanya ditambatkan oleh sistem akar tunggang yang kuat
dengan cabang yang berjumlah banyak (Gambar 2.1). Walaupun ada beberapa pengecualian,
misalnya palem, sebagian besar monokotil tidak mencapai tinggi pohon karena sistem akar
serabutnya tidak menambatkan tumbuhan tinggi sekuat sistem akar tunggang. Bukti terbaru
menunjukkan bahwa berbagai mekanisme fisiologis mengurangi kompetisi di dalam sistem akar
tumbuhan. Akar yang berkembang dari stek stolon buffalo grass (Buchloe dactyloides) lebih
sedikit dan lebih pendek dengan keberadaan stek dari tumbuhan yang sama dibandingkan
20
dengan keberadaan stek dari tumbuhan buffalo grass yang berbeda. Terlebih lagi, ketika stek
dari nodus yang sama dipisahkan, sistem akarnya mulai berkompetisi satu sama lain. Walaupun
mekanisme yang mendasari kemampuan untuk membedakan diri sendiri dengan yang lain
belum diketahui, menghindari kompetisi di antara akar-akar dari tumbuhan yang sama untuk
memperebutkan sumber daya yang sama dan dalam jumlah yang terbatas tentunya tampak
menguntungkan.
Evolusi hubungan mutualistik antara akar dan fungi merupakan langkah yang sangat
penting dalam keberhasilan kolonisasi daratan oleh tumbuhan, terutama mengingat betapa
buruknya kondisi tanah yang tersedia saat itu. Hubungan mutualistik yang sangat terspesialisasi
antara akar dan fungi disebut mikoriza (mycorrhizae, Gambar 2.2). Sekitar 80% spesies
tumbuhan darat yang ada saat ini membentuk hubungan mikoriza. Hifa mikoriza menyediakan
area permukaan yang sangat besar bagi fungi dan akar tumbuhan untuk mengabsorpsi air dan
mineral, terutama fosfat. Hifa yang panjangnya 3 m dapat membentang dari setiap sentimeter di
sepanjang akar, memfasilitasi akses untuk menembus volume tanah yang jauh lebih besar
daripada yang bisa dilakukan sendiri oleh akar.Begitu diperoleh, sumber daya harus ditranspor
ke bagian-bagian lain dari tumbuhan yang memerlukannya. Di bagian berikut, kita akan
mengulas proses-proses yang memungkinkan sumber daya seperti air, mineral, dan gula
ditranspor ke seluruh tumbuhan.
C. Transpor Terjadi Melalui Difusi Atau Transpor Aktif Jarak Pendek Dan Aliran
Massal Jarak Jauh
Seperti hewan, tumbuhan perlu mentranspor air dan nutrien dari salah satu bagian
tububnya ke bagian yang lain. Bagaimana tumbuhan melakukan ini tanpa mekanisme
pemompaan seperti jantung? Untuk menjawab pertanyaan ini, pertama-tama kita harus
mempelajari proses-proses transpor dasar pada tumbuhan. Transpor diawali dengan absorpsi
sumber daya oleh sel-sel tumbuhan. Seperti pada organisme apa pun, permeabilitas selektif
membran plasma mengontrol pergerakan zat-zat ke dalam dan ke luar sel. Di sini kita akan
mengulas kembali difusi dan transpor aktif dalam konteks transport jarak-pendek di dalam sel-
sel tumbuhan, dan kemudian akan mempelajari transpor jarak-jauh melalui aliran massal.
1. Difusi dan Transpor Aktif Zat Terlarut
Zat cair cenderung berdifusi menuruni gradien elektrokimiawinya, yaitu efek gabungan
dari gradien konsentrasi zat terlarut dan voltase (perbedaan muatan) melintasi membran. Difusi
melintasi membran disebut transpor pasif karena terjadi tanpa penggunaan energi metabolik
secara langsung oleh sel. Transpor aktif adalah pemompaan zat terlarut melintasi membran
melawan gradien elektrokimiawi zat tersebut. Proses ini disebut aktif karena sel harus
menggunakan energi, biasanya dalam bentuk ATP, untuk mentranspor zat terlarut melawan arah
difusi zat tersebut. Sebagian besar zat terlarut tidak bisa berdifusi melintasi lapisan ganda
fosfolipid membran secara langsung. Sebagai gantinya, mereka harus melewati protein transport
(transport protein) yang tertanam di dalam membran. Protein transpor yang terlibat dalam
transpor aktif memerlukan energi agar berfungsi, sementara yang terlibat dalam transpor pasif
21
tidak memerlukannya. Pada beberapa kasus, protein transpor berikatan secara selektif dengan
suatu zat terlarut pada satu sisi membran dan kemudian berubah bentuk, melepaskan zat terlarut
pada sisi yang berlawanan. Protein transpor yang lain menyediakan saluran-saluran selektif
melintasi membran. Misalnya, membran dari sebagian besar sel tumbuhan memiliki saluran
kalium yang memungkinkan ion kalium (K+) untuk melintas namun tidak untuk kation yang
lain, misalnya natrium (Na+). Beberapa saluran memiliki gerbang, yang membuka atau menutup
sebagai respons terhadap stimulus seperti zat kimia, tekanan, atau voltase. Nanti pada bab ini,
kita akan membahas bagaimana saluran K+ pada sel-sel penjaga berfungsi dalam pembukaan
dan penutupan stomata.
Pada transpor aktif dalam sel-sel tumbuhan, protein transpor yang paling penting adalah
pompa proton (proton pump), yang menggunakan energi dari ATP memompa proton (H+) keluar
dari sel. Pergerakan ini menghasilkan gradien H+ melintasi membran konsentrasi H+ yang lebih
tinggi di luar daripada di dalam sel (Gambar 2.3). Gradien H+, melintas membran adalah suatu
bentuk energi potensial (tersimpan), dan aliran H+ kembali ke dalam sel dapat dimanfaatkan
untuk melakukan kerja. Pergerakan H+ keluar, dari sel juga membuat bagian dalam sel
bermuatan lebih negatif daripada bagian luar. Pemisahan muatan melintasi membran ini
berkontribusi terhadap pembentukan voltase yang disebut potensial membran (membrane
potential) bentuk lain dari energi potensial yang dapat dimanfaatkan untuk melakukan kerja
selular. Sel-sel tumbuhan menggunakan energi dalam gradien H+ dan potensial membran untuk
mendorong transpor aktif berbagai macam zat terlarut. Misalnya, potensial membran yang
dihasilkan oleh pompa proton berkontribusi terhadap absorpsi K+ oleh sel-sel akar (Gambar
2.3). Pada Mekanisme yang disebut kotranspor (cotransport), sebuah protein transpor
menggandengkan difusi satu zat terlarut (H+) dengan transpor aktif zat lain. Efek ‘ikutan’
kotransporter juga bertanggung jawab terhadap absorpsi zat-zat terlarut netral, seperti gula
sukrosa, oleh sel-sel tumbuhan. Sebuah kotransporter sukrosa H+ menggandengkan pergerakan
sukrosa melawan gradien konsentrasinya dengan pergerakan H+ menuruni gradien
elektrokimiawinya.
2. Difusi Air (Osmosis)
Agar sintas, tumbuhan harus menyeimbangkan absorbs dan kehilangan air. Absorpsi
atau kehilangan air oleh suatu sel terjadi melalui osmosis, difusi air melintasi suatu membran
(Lihat Gambar 2.3). Apa yang menentukan arah pergerakan air? Sel tumbuhan memiliki dinding
sel yang hampir kaku, yangmenambahkan faktor lain yang memengaruhi osmosis. Tekanan fisik
dinding sel yang mendorong kembali melawan protoplas (bagian sel yang hidup, terdiri dari
nukleus, sitoplasma, dan membran plasma) yang mengembang. Efek gabungan dari konsentrasi
zat terlarut dan tekanan fisik disatukan ke dalam suatu kuantitas yang disebut potensial air
(water potential).
22
Gambar 2.3 Pompa proton
menyediakan energi untuk
transport zat terlarut. Dengan
memompa H+ keluar dari sel,
pompa proton menghasilkan
gradien H+ dan pemisahan
muatan yang disebut potensial
membran. Kedua bentuk energi
potensial dapat mendorong
transpor zat-zat terlarut.
Gambar 2.4 Transport zat
terlarut pada sel tumbuhan.
Potensial air menentukan arah pergerakan air. Gagasan utama yang harus diingat adalah
air bebas yang tidak terikat pada zat terlarut atau permukaan bergerak dari daerah yang memiliki
potensial air lebih tinggi menuju ke daerah yang memiliki potensial air lebih rendah jika tidak
ada yang merintangi alirannya. Sebagai contoh, jika sel tumbuhan di rendam di dalam larutan
yang memiliki potensial air lebih tinggi daripada sel, air akan bergerak ke dalam sel. Saat
bergerak, air dapat melakukan kerja, misalnya ekspansi sel. Kata Potensial dalam istilah
potensial air mengacu pada energi potensial air, kapasitas air untuk melakukan kerja ketika ia
bergerak dari daerah berpotensial air tinggi menuju daerah berpotensial air rendah.
Potensial air disingkat dengan huruf yunani Ψ (psi dibaca “sai’) dalam satuan tekanan
yang disebut megapascal (disingkat MPa). Para ahli fisika menetapkan nilai nol (Ψ=0 MPa)
sebagai potensial air yang dimiliki oleh air murni didalam sebuah wadah yang terbuka ke
atmosfer di bawah kondisi-kondisi standar (di permukaan laut dan pada suhu ruang) satu MPa
setara dengan sekitar 10 atmosfer tekanan (satu atmosfer adalah tekanan yang dihasilkan di
permukaan laut oleh volume udara yang menyebar di seluruh ketinggian atmosfer sekitar 1 kg
tekanan udara per sentimeter kuadrat). Tekanan internal suatu sel tumbuhan kira-kira 0,5 MPa.
Sekitar dua kali tekanan udara di dalam ban mobil yang digembungkan.
3. Bagaimana Zat Terlarut dan Tekanan Memengaruhi Potensial Air
Baik tekanan maupun konsentrasi zat terlarut dapat memengaruhi potensial air, seperti
yang diekspresikan dalam persamaan potensial air.
Ψ= Ψs + Ψp
Dengan Ψ adalah potensial air, Ψs adalah potensial zat terlarut (potensial osmotik), dan Ψp
adalah potensial tekanan. Potensial zat terlarut (solute potential, Ψs)suatu larutan adalah
sebanding dengan molaritasnya. Potensial zat terlarut disebut juga potensial osmotik (osmotic
potential) karena zat terlarut memengaruhi arah osmosis. Zat terlarut merupakan zat-zat kimia
23
terlarut, pada tumbuhan biasanya berupa ion-ion mineral dan gula. Menurut definisi, Ws air
murni adalah 0. Namun apa yang terjadi jika zat terlarut ditambahkan? Zat terlarut mengikat
molekul-molekul air, sehingga mengurangi jumlah molekul-molekul air bebas dan mengurangi
kapasitas air untuk bergerak dan melakukan kerja. Oleh karena itu, penambahan zat terlarut
selalu menurunkan potensial air, dan Ws suatu larutan selalu negatif. Larutan gula 0,1 M,
misalnya, memiliki Ws sebesar 0,23 MPa. Potensial tekanan (pressure potential, Wp) adalah
tekanan fisik pada suatu larutan. Tidak seperti Ws, Wp dapat positif atau negatif, relatif terhadap
tekanan atmosfer.
Sebagai contoh, air di dalam sel-sel xilem yang tak hidup (trakeid dan unsur-unsur
pembuluh) suatu tumbuhan seringkali berada di bawah potensial tekanan negatif (tegangan)
yang kurang dari -2 MPa. Sebaliknya, seperti udara di dalam balon, air di dalam sel-sel hidup
biasanya berada di bawah tekanan positif. Secara spesifik, isi sel menekan membran plasma ke
dinding sel, dan dinding sel, pada gilirannya, menekan protoplas, menghasilkan sesuatu yang
disebut tekanan turgor (turgor pressure).
4. Mengukur Potensial Air
Kita akan menerapkan persamaan model persamaan potensial air itu pada sebuah model
artifisial dan kemudian pada sebuah sel tumbuhan hidup. Tabung yang berbentuk U dapat
digunakan untuk mendemonstrasikan pergerakan air melintasi membran yang permeabel
selektif (Gambar 2.5).
Gambar 2.5. Potensial air dan pergerakan air: model artifisial
Sekarang mari kita kaji bagaimana potensial air memengaruhi absorpsi dan kehilangan
air oleh sel tumbuhan hidup. Pertama-tama, bayangkan sebuah sel yang flasid (flaccid) atau
lemas karena kehilangan air. Sel tersebut memiliki Wp sebesar O MPa. Anggaplah sel flasid ini
direndam di dalam larutan dengan konsentrasi zat terlarut yang lebih tinggi (berpotensial zat
terlarut lebih negatif) daripada sel itu sendiri (Gambar 2.5). Karena larutan eksternal memiliki
potensial air yang lebih rendah (lebih negatif), air berdifusi keluar dari sel. Protoplas sel
mengalami plasmolisis (plasmolysis) mengerut dan terlepas dari dinding sel. Jika kita
menempatkan sel flasid yang sama di dalam air murni (y = 0 MPa) (Gambar 2.5), maka sel
tersebut, karena mengandung zat-zat terlarut, memiliki potensial air yang lebih rendah daripada
air, dan air pun memasuki sel melalui osmosis. Isi sel mulai membengkak dan mendorong
24
membran plasma ke dinding sel. Dinding yang elastis sebagian, melancarkan tekanan turgor,
mendorong balik protoplas yang bertekanan. Ketika tekanan ini cukup untuk mengalahkan
kecenderungan aif untuk masuk akibat zat terlarut di dalam sel tersebut maka Wp dan Ws adalah
setara, dan Ψ = 0. Nilai ini sama dengan potensial air di lingkungan ekstraselular, dalam contoh
ini, 0 MPa. Kesetimbangan dinamis telah tercapai dan tidak ada lagi pergerakan neto air lebih
lanjut. Berlawanan dengan sel flasid, sel berdinding dengan konsentrasi zat terlarut yang lebih
besar daripada sekelilingnya menjadi turgid, atau sangat tegang. Ketika sel sel turgid di dalam
jaringan tak berkayu saling mendorong jaringan menjadi kaku. Efek kehilangan turgor terlihat
selama tumbuhan layu (wilting), ketika daun dan batang lemas akibat sel-selnya kehilangan air
(Gambar 2.6).
Gambar 2.6 Tumbuhan yang Layu Memperoleh Lagi Turgornya Setelah Disiram
5. Akuaporin: Memfasilitasi Difusi Air
Suatu perbedaan di dalam potensial air menentukan arah pergerakan air melintasi
membran, namun bagaimana sebenarnya molekul-molekul air melintasi membran? Molekul-
molekul air cukup kecil untuk berdifusi melintasi lapisan ganda fosfolipid, walaupun zona di
tengah bersifat hidrofobik, namun pergerakannya terlalu cepat untuk dijelaskan melalui difusi
tanpa bantuan. Sebenarnya, protein transpor yang disebut akuaporin (aquaporin) memfasilitasi
25
difusi. Saluran-saluran selektif ini, yang paling sering ditemukan pada tumbuhan, memengaruhi
laju difusi air menuruni gradien potensial air. Banyak bukti yang menunjukkan bahwa laju
pergerakan air melalui protein-protein ini diregulasi oleh fosforilasi protein akuaporin, yang
dapat diinduksi oleh peningkatan ion kalsium sitoplasma atau penurunan pH sitoplasma. Bukti
terbaru menunjukkan bahwa akuaporin juga dapat memfasilitasi absorpsi CO2 oleh sel
tumbuhan.
6. Tiga Jalur Utama Transpor
Transpor di dalam tumbuhan juga diregulasi oleh struktur kompartemental sel-sel
tumbuhan (Gambar 2.7). Di luar protoplas terdapat dinding sel, terdiri dari jaringan polisakarida
yang dapat ditembus dengan mudah oleh ion-ion mineral yang berdifusi. Karena setiap sel
tumbuhan terpisah dari sel-sel tetangganya oleh dinding sel, ion-ion dapat berdifusi
menyeberangi jaringan (atau terbawa secara pasif oleh aliran air) seluruhnya melalui apoplas
(apoplast, Gambar 2.7a), sambungan yang terbentuk oleh dinding-dinding sel, ruang-ruang
ekstraselular, dan interior-interior trakeid dan pembuluh yang telah mati. Akan tetapi, plasma
membranlah yang mengontrol langsung lalu lintas molekul-molekul ke dalam dan ke luar
protoplas. Seperti dinding-dinding sel yang membentuk sambungan, demikian pula sitosol sel,
yang secara kolektif disebut simplas (Gambar 2.7b). Saluran-saluran sitoplasma yang disebut
plasmodesmata menghubungkan sitoplasma sel-sel yang bertetangga.
Struktur kompartemental sel tumbuhan menyediakan tiga rute transpor jarak pendek di
dalam suatu jaringan atau organ tumbuhan: rute apoplas, simplas, dan transmembran (Gambar
2.7). Dalam rute apoplas, air dan zat-zat terlarut bergerak di sepanjang dinding-dinding sel dan
ruang-ruang ekstraselular yang bersambungan. Dalam rute simplas, air dan zat-zat terlarut
bergerak di sepanjang sitosol yang bersambungan di dalam jaringan tumbuhan. Rute ini hanya
memerlukan satu kali melintasi membran plasma. Setelah memasuki satu sel, zat-zat dapat
bergerak dari sel ke sel melalui plasmodesmata.
26
Gambar 2.7 Kompartemen-kompartemen Sel dan Rute-rute untuk Transport Jarak Pendek
Dalam rute transmembran, air dan zat-zat terlarut bergerak keluar dari satu sel, melintasi
dinding sel, dan masuk ke sel tetangga, yang mungkin meneruskan zat-zat itu ke sel berikutnya
dengan cara yang sama. Rute transmembran memerlukan perlintasan membran plasma yang
berulang-ulang saat air dan zat terlarut keluar dari satu sel dan masuk ke sel berikutnya. Zat-zat
mungkin menggunakan lebih dari satu rute. Para saintis masih memperdebatkan rute mana, jika
ada yang bertanggung jawab terhadap sebagian besar transpor.
7. Aliran Massal dalam Transpor Jarak Jauh
Difusi dan transpor aktif cukup efisien untuk transport jarak pendek di dalam sebuah sel
dan antarsel. Akan tetapi, proses-proses ini terlalu lambat untuk berfungsi dalam transpor jarak
jauh di dalam sebuah tumbuhan. Walaupun difusi dari satu ujung sel ke ujung yang lain hanya
berlangsung beberapa detik, difusi dari akar ke puncak pohon redwood raksasa akan
berlangsung beberapa dekade atau lebih lama lagi. Sebagai gantinya, transport jarak jauh terjadi
melalui aliran massal (bulk flow), pergerakan cairan yang didorong oleh tekanan.
Di dalam trakeid dan unsur-unsur pembuluh xylem serta di dalam unsur-unsur pembuluh
tapis (disebut juga anggota pembuluh tapis) floem, air dan zat-zat terlarut bergerak bersama-
sama dengan arah yang sama melalui aliran masal. Struktur sel-sel pengangkut pada xylem dan
floem ini membantu agar aliran masal bisa terjadi. Jika Anda pernah berurusan dengan pipa
pembuangan yang tersumbat sebagian, Anda akan mengetahui bahwa volume aliran bergantung
pada diameter pipa.
Sumbatan mengurangi diameter efektif pipa pembuangan. Pengalaman semacam itu
membantu kita memahami bagaimana struktur sel-sel tumbuhan yang terspesialisasi untuk
aliran masal sesuai dengan fungsinya. Trakeid dan unsur-unsur pembuluh dewasa merupakan
27
sel-sel mati sehingga tidak memiliki sitoplasma. Selain itu, sitoplasma unsur-unsur pembuluh
tapis hampir tidak memiliki organel-organel internal. Seperti membersihkan pipa pembuangan
di dapur, kehilangan sitoplasma di dalam saluran pipa tumbuhan memungkinkan aliran masal
yang efisien melalui xilem dan floem. Aliran masal juga ditingkatkan oleh lempeng yang
berlubang-lubang pada ujung unsur-unsur pembuluh dan lempeng tapis berpori. Pori yang
menghubungkan unsur-unsur pembuluh tapis dalam proses difusi, transpor aktif, dan aliran
masal bekerja bersama-sama untuk mentranspor sumber daya di seluruh tubuh tumbuhan.
Misalnya, aliran massal akibat perbedaan tekanan merupakan mekanisme transpor gula jarak
jauh di dalam floem, namun transpor aktif gula pada tingkat selular menjaga perbedaan tekanan
ini, Pada tiga bagian berikut, kita akan mengulas secara lebih detail transpor dan mineral dari
akar ke tunas, kontrol evaporasi dan transpor gula.
D. Air dan Mineral Ditranspor dari Akar ke Tunas
Coba bayangkan diri Anda sedang berjuang mengangkat sebuah wadah air yang sangat
besar dan menaiki tangga beberapa tingkat. Selanjutnya pertimbangkan fakta bahwa air di dalam
tumbuhan ditranspor dengan sangat mudah melawan gaya gravitasi. Sebanyak 800 L (800 kg
atau 1.760 pound) air mencapai puncak sebuah pohon yang berukuran sedang setiap hari.
Namun pohon dan tumbuhan yang lain tidak memiliki mekanisme pemompa. Jadi bagaimana
hal ini dilaksanakan? Untuk menjawab pertanyaan ini, kita akan mengikuti setiap langkah dalam
perjalanan air dan mineral dari ujung akar ke ujung tunas.
1. Absorpsi Air dan Mineral oleh Sel-sel Akar
Meskipun semua sel-sel tumbuhan hidup mengabsorpsi nutrien-nutrien melewati
membran plasmanya, sel-sel di dekat ujung akar adalah yang paling penting karena sebagian
besar absorpsi air dan mineral terjadi di sana. Di wilayah ini, sel-sel epidermis permeabel
terhadap air, dan kebanyakan terdiferensiasi menjadi rambut-rambut akar, yaitu sel-sel
termodifikasi yang melakukan sebagian besar penyerapan air pada akar. Rambut rambut akar
menyerap larutan tanah, yang terdiri dari molekul-molekul air dan ion-ion mineral terlarut yang
tidak terikat erat ke partikel-partikel tanah. Larutan tanah mengalir ke dalam dinding hidrofil
sel-sel epidermis dan lewat dengan bebas di sepanjang dinding sel dan ruang ekstraselular
menuju ke korteks akar. Aliran ini meningkatkan paparan sel-sel korteks terhadap area
permukaan membran. Walaupun larutan tanah biasanya memiliki konsentrasi mineral yang
rendah, transpor aktif memungkinkan akar mengakumulasi mineral-mineral esensial, seperti K+,
sehingga konsentrasi di akar mencapai ratusan kali lebih tinggi daripada di dalam tanah.
2. Transpor Air dan Mineral ke dalam Xilem
Air dan mineral yang lewat dari tanah menuju ke korteks akar tidak dapat ditranspor ke
seluruh bagian tumbuhan hingga memasuki xilem di stele, atau silinder vaskular, endodermis,
lapisan sel-sel terdalam pada korteks akar, mengelilingi stele dan berfungsi sebagai pemeriksaan
terakhir bagi perlintasan mineral selektif dari korteks ke dalam jaringan vaskular (Gambar 2.8).
Mineral-mineral yang sudah ada di dalam simplas ketika mencapai endodermis akan melewati
28
plasmodesmata sel-sel endodermis dan masuk ke dalam stele. Mineral-mineral ini sudah
disaring oleh membran plasma yang harus dilintasi untuk memasuki simplas pada epidermis
atau korteks. Mineral-mineral yang mencapai endodermis melalui apoplas menghadapi jalan
buntu yang menghalangi perjalanannya ke dalam stele. Penghalang ini, terletak di dinding
transversal dan radial setiap sel endodermis, disebut Pita Caspari (Casparian strip), yaitu suatu
sabuk yang terbuat dari suberin, material berlilin yang tak bisa ditembus oleh air dan mineral-
mineral terlarut (lihat Gambar 2.8). Oleh karena itu, air dan mineral tidak dapat menyeberangi
endodermis dan memasuki jaringan vaskular melalui apoplas. Pita Caspari memaksa air dan
mineral-mineral yang bergerak secara pasif melalui apoplas untuk melintasi membran plasma
sel endodermis dan memasuki stele melalui simplas.
Endodermis dengan pita casparinya, memastikan bahwa tidak ada mineral-mineral yang
dapat mencapai jaringan vaskular akar tanpa melintasi membran plasma yang permeabel
selektif. Endodermis juga mencegah zat-zat terlarut yang telah terakumulasi di xilem mengalami
kebocoran kembali ke dalam larutan tanah. Struktur endodermis dan lokasinya yang strategis
sesuai dengan fungsinya sebagai penghalang apoplas antara korteks dan stele. Endodermis
membantu akar mentranspor mineral-mineral tertentu yang terpilih dari tanah ke dalam xilem.
Segmen terakhir di dalam jalur tanah ke xilem adalah perlintasan air dan mineral-mineral ke
dalam trakeid dan unsur-unsur pembuluh xilem. Sel-sel pengangkut air ini tidak memiliki
protoplas ketika dewasa sehingga merupakan bagian dari apoplas. Sel-sel endodermis, seperti
sel-sel hidup di dalam stele, melepaskan mineral-mineral dari protoplasnya ke dalam dinding
selnya sendiri. Difusi maupun transpor aktif terlibat di dalam transfer zat-zat terlarut dari
simplas ke apoplas ini, dan air serta mineral- mineral kini bebas memasuki trakeid dan
pembuluh, tempat mereka ditranspor ke sistem tunas oleh aliran masal.
29
Gambar 2.8 Transport Air dan Mineral dari Rambut-rambut Akar ke Xylem.
3. Aliran Massal Didorong oleh TekananNegatif di dalam Xilem
Air dan mineral dari tanah memasuki tumbuhan melalui epidermis akar, melintasi
korteks akar, dan masuk ke dalam stele. Dari stele, getah xilem (xylem sap), air dan mineral-
mineral terlarut di dalam xilem, ditranspor jarak jauh oleh aliran masal ke vena (urat daun) yang
bercabang-cabang di seluruh bagian daun. Seperti yang disebutkan sebelumnya, aliran massal
jauh lebih cepat daripada difusi atau transpor aktif. Kecepatan puncak pada transpor getah xilem
dapat berkisar dari 15 hingga 45 m/jam pada pepohonan dengan pembuluh yang lebar.
Dedaunan bergantung pada sistem penghantaran yang efisien ini untuk memperoleh suplai air.
Tumbuhan kehilangan banyak sekali air melalui transpirasi (transpiration), yaitu hilangnya uap
air dari dedaunan dan bagian-bagian tumbuhan lain yang berhubungan dengan udara.
Anggaplah jagung sebagai contoh. Satu tumbuhan jagung mentranspirasikan 60 L (60 kg) air
selama musim tumbuh. Tanaman jagung yang tumbuh pada densitas 60.000 tumbuhan per
hektar mentranspirasikan hampir 4 juta L air per hektar setiap musim tumbuh. Apabila air yang
hilang melalui transpirasi tidak digantikan oleh air yang ditranspor ke atas dari akar, maka
dedaunan akan layu, dan tumbuhan akhirnya mati. Aliran getah xylem juga membawa nutrien
mineral ke sistem tunas. Getah xilem naik ke ketinggian lebih dari 100 m pada pohon-pohon
yang tertinggi. Apakah getah umumnya didorong ke atas dari akar, atau getah umumnya ditarik
ke atas oleh dedaunan? Mari kita evaluasi peranan kedua mekanisme ini.
30
4. Mendorong Getah Xilem: Tekanan Akar
Pada malam hari, ketika hampir tidak terjadi transpirasi sel-sel akar terus memompakan
ion-ion mineral ke dalam xilem stele. Sementara itu, endodermis membantu, mencegah ion-ion
tersebut bocor ke luar. Akumulasi mineral-mineral yang terjadi akan menurunkan potensial air
di dalam stele. Air mengalir masuk dari korteks akar menghasilkan tekanan akar (root pressure),
dorongan getah xilem. Tekanan akar terkadang menyebabkankan banyak air yang memasuki
dedaunan daripada yang ditranspirasikan, sehingga terjadi gutasi (guttation), yaitu pengeluaran
titik-titik air yang dapat dilihat pada Gambar 2.9).
Gambar 2.9. Gutasi,
tekanan air mendorong
keluar air yang
berlebih dari daun
strowberi ini.
Cairan gutasi tidak boleh dikelirukan dengan embun yang merupakan kelembapan
atmosfer yang terkondensasi. Pada kebanyakan tumbuhan, tekanan akar bukan merupakan
mekanisme minor yang menyebabkan gerakan naik getah xilem, yang biasanya mendorong air
hanya beberapa meter ke atas. Tekanan-tekanan positif yang dihasilkan terlalu lemah untuk
melawan gaya gravitasi kolom air di dalam xilem, terutama pada tumbuhan-umbuhan yang
tinggi. Kebanyakan tumbuhan tidak menghasilkan tekanan akar apa pun. Bahkan pada
tumbuhan-tumbuhan yang memperlihatkan gutasi, tekanan akar tidak dapat mengimbangi
transpirasi setelah matahari terbit. Bagi sebagian besar bagian tumbuhan, getah xilem tidak
didorong dari bawah oleh tekanan akar namun ditarik sendiri oleh dedaunan.
5. Menarik Getah Xilem: Mekanisme Transpirasi Kohesi Tegangan
Material dapat digerakkan oleh tekanan positif dati bawah atau tekanan negatif dari atas.
Di sini kita akan berfokus pada cara air ditarik oleh potensial tekanan negatif di xylem. Saat
menyelidiki mekanisme transport ini kita akan melihat bahwa transpirasi memberikan tarikan
dan kohesi air akibat pengikatan hydrogen meneruskan tarikan tersebut.
6. Tarikan Transpirasi
Stomata pada permukaan daun memaparkan labirin rongga udara internal yang untuk
fotsintesis sel mesofil pada CO2 yang dibutuhkan pada fotosintesis. Udara di dalam rongga-
rongga ini jenuh dengan uap air karena bersentuhan dengan dinding-dinding sel yang lembab.
31
Udara di luar daun biasanya lebih kering artinya, udara tersebut memiliki potensial air yang
lebih rendah daripada udara di dalam daun. Oleh karena itu, uap air dalam rongga udara daun
berdifusi menuruni gradien potensial air dan keluar dari daun melalui stomata. Kita menyebut
kehilangan uap air dari daun melalui difusi dan evaporasi sebagai transpirasi.
Gambar 2.10 Pembangkitan tarikan transpirasi. Tekanan negatif (tegangan) pada antarmuka
udara air di daun merupakan dasar tarikan transpirasi, yang menarik air keluar dari xilem.
Namun bagaimana kehilangan uap air dari daun diterjemahkan sebagai gaya tarik bagi
pergerakan air ke atas melalui suatu tumbuhan? Potensial tekanan negatif yang menyebabkan
air bergerak ke atas melalui xilem berkembang pada permukaan dinding sel mesofil daun
(Gambar 2.10). Dinding sel bekerja seperti jejaring kapiler yang sangat halus. Air melekat ke
mikrofibril selulosa dan komponen hidrofil lain pada dinding sel. Saat air menguap dari lapisan
air yang menutupi dinding sel dari sel-sel mesofil, antarmuka udara air menarik semakin jauh
ke dalam dinding sel.
Akibat tegangan permukaan air yang tinggi, lengkungan antarmuka menimbulkan
tegangan, atau potensial tekanan negatif, di dalam air. Saat lebih banyak air yang berevaporasi
dari dinding sel, lengkungan antarmuka udara air meningkat dan tekanan air menjadi lebih
negatif. Molekul air dari bagian daun yang lebih berair kemudian ditarik ke arah area ini untuk
mengurangi tegangan. Gaya tarik ini ditransfer ke xylem karena setiap molekul air terikat secara
kohesif ke molekul air berikutnya oleh ikatan hidrogen. Oleh karena itu, tarikan transpirasi
bergantung pada sejumlah sifat air: adhesi, kohesi, dan tegangan permukaan.
Peran potensial tekanan negatif dalam transpirasi konsisten dengan persamaan potensial
air karena potensial tekanan negatif (tegangan) menurunkan potensial air. Karena air bergerak
dari area yang berpotensial air tinggi ke daerah yang berpotensial air rendah, potensial tekanan
yang lebih negatif pada antarmuka udara air menyebabkan air di dalam sel-sel xilem tertarik ke
dalam sel-sel mesofil, yang kehilangan air ke rongga udara, tempat air berdifusi keluar melalui
32
stomata. Dengan cara ini, potensial air negatif dedaunan memberikan tarikan pada tarikan
transpirasi.
7. Kohesi dan Adhesi dalam Gerak Naik Getah Xilem
Tarikan transpirasi terhadap getah xilem diteruskan dari dedaunan terus ke ujung akar
dan bahkan ke dalam larutan tanah. Kohesi dan adhesi memfasilitasi transpor jarak jauh ini
melalui aliran masal, kohesi air akibat pengikatan hidrogen memungkinkan untuk menarik
kolom getah xilem dari atas tanpa pemisahan molekul-molekul air. Molekul-molekul air yang
keluar dari xilem pada daun menyeret molekul-molekul air di sebelahnya, dan tarikan
diteruskan, molekul demi molekul, menuruni keseluruhan kolom air di dalam xilem. Sementara
itu, aliran molekul-molekul air yang kuat (sekali lagi berkat ikatan hidrogen) ke dinding hidrofil
sel-sel xilem membantu mengatasi gaya gravitas ke bawah. Tarikan ke atas terhadap getah
menimbulkan tegangan di dalam pembuluh xilem dan trakeid, yang seperti pipa elastis. Tekanan
positif menyebabkan pipa elastis, membengkak, sementara tegangan menarik dinding pipa ke
dalam. Di hari yang hangat, penurunan diameter batang pohon bahkan dapat diukur. Saat tarikan
transpirasi memberikan tegangan terhadap pembuluh dan trakeid dinding sekundernya yang
tebal mencegah sel-sel tersebut runtuh, mirip seperti cincin kawat yang menjaga bentuk belalai
pengisap debu. Tegangan yang dihasilkan oleh tarikan transpirasi ini menurunkan potensial air
di dalam xilem akar sampai-sampai air mengalir secara pasif dari tanah, melintasi korteks akar,
dan masuk ke dalam stele. Tarikan transpirasi dapat membentang hingga ke akar hanya melalui
rantai molekul air yang tak terputus.
Gravitasi yaitu pemenuhan kantong uap air, memutuskan rantai itu. Aktivitas tersebut
terjadi pada pembuluh yang lebar daripada di trakeid dan dapat terjadi selama tekanan
kekeringan ketika getah xilem membeku pada musim dingin. Gelembung-gelembung udara
yang terjadi akibat gravitasi mengembang dan menyumbat saluran air pada xilem.
Pengembangan gelembung air yang cepat menghasilkan bunyi klik yang dapat didengar dengan
menempatkan mikrofon yang sensitif di permukaan batang. Tekanan akar memungkinkan
tumbuhan kecil mengisi kembali pembuluh-pembuluh yang tersumbat pada musim semi.
Meskipun demikian, tekanan akar pada pohon tidak cukup untuk mendorong air ke puncak,
sehingga oleh pembuluh dengan kantong uap air biasanya tidak dapat perfungsi dalam transpor
getah xilem. Akan tetapi, rantai molekul dapat berputar-putar di sekeliling kantong uap air
melalui ceruk-ceruk di antara trakeid atau pembuluh yang bersebelahan. Selain itu, pertumbuhan
sekunder menambahkan selapis xilem baru setiap tahun. Hanya xilem sekunder yang paling
muda dan terletak paling luar yang mentranspor air. Walaupun xilem sekunder yang lebih tua
tidak lagi mentranspor air, xilem tersebut memberikan dukungan bagi pohon.
8. Gerak Naik Getah Xilem melaluiAliran Massal: Tinjauan Ulang
Mekanisme transpirasi kohesi tegangan yang mentranspor getah xilem melawan
gravitasi merupakan contoh yang baik tentang cara penerapan prinsip-prinsip fisika pada proses-
proses biologi. Dalam transpor air jarak jauh dari akar ke daun melalui aliran massal, pergerakan
cairan disebabkan oleh perbedaan potensial air pada kedua ujung jaringan xilem. Perbedaan
33
potensial air terjadi di ujung xilem pada daun akibat evaporasi air dari sel-sel daun. Evaporasi
menurunkan potensial air pada antarmuka udara air, sehingga membangkitkan tekanan negatif
(tegangan) yang menarik air melalui xilem. Aliran masal di dalam xilem berbeda dari difusi
dalam beberapa hal penting. Pertama, aliran masal disebabkan oleh perbedaan dalam potensial
tekanan (Wp), potensial zat terlarut (Ws) tidak berpengaruh. Oleh karena itu, gradien potensial
air di dalam xilem pada dasarnya merupakan gradien tekanan. Selain itu, aliran tidak melintasi
membran plasma sel-sel yang masih hidup, melainkan di dalam sel-sel mati yang berongga.
Selanjutnya, aliran masal menggerakkan seluruh larutan secara bersama-sama. bukan hanya air
atau zat terlarut dan pada kecepatan yang lebih tinggi daripada difusi.
Tumbuhan tidak menggunakan energi untuk mengangkat getah xilem melalui aliran
massal. Sebagai gantinya, absorpsi cahaya matahari mendorong sebagian besar transpirasi
dengan menyebabkan air berevaporasi dari dinding sel mesofil yang lembap dan dengan
menurunkan potensial air dalam rongga-rongga udara di dalam daun. Dengan demikian, gerakan
naik getah xylem pada akhirnya menggunakan tenaga matahari.
Daftar Pustaka
1. Taiz, L. & Zeiger, E. 2010. Plant physiology. Fifth Edition. Sinauer Associates Inc.,
Publishers. Sunderland, Massachusetts U.S.A.
2. Taiz, L., Zeiger, E., Moller, I.A., & Murphy, A. 2015. Plant Physiology and Development.
Sixth Edition. Sinauer Associates. Inc.
3. Hopkins, W.G. & Huner, N.P.A. 2009. Introduction to plant physiology. Fourth Edition.
The University of Western Ontario. John Wiley & Sons, Inc.
4. Campbell, N.A., Reece, J.B., Urry, L.A., Cain, M.L., Wasserman, S.A., Minorsky, S.A., & Jackson,
R. B. 2010. Biologi, Edisi ke Delapan, Jilid 1. Erlangga. Jakarta
34
A. Pendahuluan
Amati suatu tumbuhan besar tumbuh dari biji yang mungil, dan Anda pasti bertanya-
tanya dari mana semua massa tumbuhan itu berasal. Aristoteles mengajukan hipotesis bahwa
tumbuhan memakan tanah karenatumbuhan tampak muncul dari tanah. Pada tahun 1640-an, ahli
fisiologi asal Belgia, Jan Baptista van Helmont menguji hipotesis bahwa tumbuhan tumbuh
dengan mengonsumsi tanah. la menanam willow kecil dalam pot yang mengandung 90,9 kg
tanah. Setelah lima tahun,tumbuhan itu berbobot 76,8 kg, namun hanya 0,06 kg tanah yang
hilang dari pot. Ia menyimpulkan bahwa willow tersebut tumbuh terutama dari air yang ia
tambahkan. Seabad kemudian, ahli fisiologi asal Inggris, Stephen Hales, dilengkapi dengan
pengetahuan dari perkembangan terbaru fisika dan kimia mengajukan postulat bahwa tumbuhan
memperoleh sebagian besar nutriennya dari udara, bahwa udara adalah zat bermassa. Ada
sedikit kebenaran pada ketiga hipotesis itu karena tanah, air, maupun udara turut berkontribusi
terhadap pertumbuhan tumbuhan.
Kandungan air tumbuhan dapat diukur dengan membandingkan massa material
tumbuhan sebelum dan setelah dikeringkan. Biasanya 80-90% massa segar tumbuhan berupa
air. Kita juga dapat menganalisis komposisi kimia residu kering tumbuhan. Zat-zat organ
umumnya menyusun sekitar 96% massa kering. Dengan demikian, nutrien-nutrien anorganik
dari tanah, walaupun sangat penting bagi kebutuhan tumbuhan, berkontribusi sangat kecil pada
massa zat tumbuhan. Sebagian besar massa kering tumbuhan bukan berasal dari air maupun
mineral tanah, melainkan dari CO2 yang diasimilasi dari udara selama fotosintesis. Air juga
menyediakan sebagianbesar atom hidrogen dan beberapa atom oksigen yang digabungkan ke
dalam senyawa-senyawa organik melalui fotosintesis. Sebagian besar material organik
tumbuhan adalah karbohidrat, termasuk selulosa dinding sel. Dengan demikian, komponen-
komponen karbohidrat, karbon, oksigen, dan hidrogen yang merupakan unsur-unsur yang paling
melimpah di dalam tumbuhan yang dikeringkan. Karena kebanyakan makromolekul
mengandung nitrogen, sulfur, atau fosfor, unsur-unsur ini juga relatif melimpah di dalam
tumbuhan.
B. Makronutrien dan Mikronutrien
Zat-zat anorganik di dalam tumbuhan mengandung lebih dari 50 unsur kimia. Dalam
mempelajari komposisi kimiawi tumbuhan, kita harus membedakan unsur esensial dari unsur
yang hanya ada begitu saja di dalam tumbuhan. Unsur kimiawi dianggap unsur esensial
BAB III
NUTRISI TUMBUHAN
35
(essential element) hanya jika dibutuhkan oleh tumbuhan untuk menyelesaikan siklus hidupnya
dan menghasilkan generasi yang lain.
Untuk menentukan unsur-unsur kimiawi mana yang esensial, para peneliti menggunakan
kultur hidroponik (hydroponic culture), yang menumbuhkan tanaman di dalam larutan mineral,
bukan di dalam tanah. Penelitian-penelitian semacam itu telah membantu mengidentifikasi 17
unsur esensial yang dibutuhkan oleh semua tumbuhan (Tabel 3.1).
Tabel 3.1 Unsur-unsur Esensial yang Dibutuhkan oleh Semua Tumbuhan
No
Nama Unsur
Fungsi
Jika kekurangan
Unsur Makro
1
Nitrogen (N)
N berperan dalam pembentukan sel,
jaringan, dan organ
tanaman. Nitrogen memiliki fungsi
utama sebagai bahan sintetis
klorofil, protein, dan asam amino.
Oleh karena itu unsur N dibutuhkan
dalam jumlah yang cukup besar,
terutama pada saat pertumbuhan
memasuki fase vegetatif. Bersama
dengan unsur Fosfor (P), Nitrogen
digunakan dalam mengatur
pertumbuhan tanaman secara
keseluruhan.
Ciri-ciri tanaman yang kekurangan
Nyaitu daun bagian bawah
menguning karena kekurangan
klorofil. Pada proses lebih lanjut,
daun akan mengering dan rontok.
Tulang-tulang di bawah
permukaan daun muda akan
tampak pucat. Pertumbuhan
tanaman melambat, kerdil dan
lemah. Akibatnya produksi bunga
dan biji pun akan rendah.
2
Fosfor (P)
Unsur P merupakan komponen
penyusun dari beberapa enzim,
protein, ATP, RNA, dan
DNA. ATP penting untuk proses
transfer energi, sedangkan RNA dan
DNA menentukan sifat genetik dari
tanaman. Unsur P juga berperan
pada pertumbuhan benih, akar,
bunga, dan buah. Pengaruh terhadap
akar adalah dengan membaiknya
struktur perakaran sehingga daya
serap tanaman terhadap nutrisi pun
menjadi lebih baik.
Ciri-ciri kekurangan Padalah daun
tua menjadi keunguan dan
cenderung kelabu. Tepi daun
menjadi cokelat, tulang daun muda
berwarna hijau gelap seperti
hangus, pertumbuhan daun kecil,
kerdil, dan akhirnya rontok. Fase
pertumbuhan lambat dan tanaman
kerdil.
3
Kalium (K)
Unsur K berperan sebagai pengatur
proses fisiologi tanaman seperti
fotosintetis, akumulasi, translokasi,
transportasi karbohidrat, membuka
menutupnya stomata, atau mengatur
distribusi air dalam jaringan dan sel.
Kekurangan unsur ini menyebabkan
daun seperti terbakardan akhirnya
gugur.
Kekurangan K terlihat dari daun
paling bawah yang kering atau ada
bercak hangus pada tepi daun,
daun menggulung ke
bawah,seperti terbakardan
akhirnya gugur. Bunga mudah
rontok dan gugur.
4
Magnesium
(Mg)
Magnesium adalah aktivator yang
berperan dalam transportasi energi
beberapa enzim di dalam tanaman.
Kecukupan magnesium diperlukan
Kekurangan magnesium
menyebabkan sejumlah unsur
tidak terangkut karena energi yang
tersedia sedikit. Yang terbawa
36
untuk memperlancar proses
fotosintesis. Unsur itu juga
merupakan komponen inti
pembentukan klorofil dan enzim di
berbagai proses sintesis protein.
hanyalah unsur berbobot ‘ringan’
seperti nitrogen. Akibatnya
terbentuk sel-sel berukuran besar
tetapi encer. Jaringan menjadi
lemah dan jarak antar ruas
panjang. Ciri-ciri ini persis seperti
gejala etiolasi kekurangan cahaya
pada tanaman.
5
Kalsium (Ca)
Unsur Ca berperan dalam
pertumbuhan sel, untuk
menguatkan, dan mengatur daya
tembus, serta merawat dinding sel.
Perannya penting pada titik tumbuh
akar.
Gejala kekurangan kalsium yaitu
titik tumbuh lemah, terjadi
perubahan bentuk daun,
mengeriting, kecil, dan akhirnya
rontok. Kalsium menyebabkan
tanaman tinggi tetapi tidak kekar,
karena berefek langsung pada titik
tumbuh maka kekurangan unsur
ini menyebabkan produksi bunga
terhambat. Bunga gugur juga efek
kekurangan kalsium.
6
Belerang atau
Sulfur (S)
Umumnya belerang dibutuhkan
dalam pembentukan asam amino,
sistein dan metionin. Disamping itu
S juga merupakan bagian dari biotin,
tiamin, ko-enzim A dan glutationin.
Diperkirakan 90% S dalam tanaman
ditemukan dalam bentuk asam
amino, yang salah satu fungsi
utamanya adalah penyusun protein
yaitu dalam pembentukan ikatan
disulfida antara rantai-rantai
peptida. Belerang (S) merupakan
bagian dari hasil metabolisme
senyawa-senyawa kompleks.
Belerang juga berfungsi sebagai
aktivator, kofaktor atau regulator
enzim dan berperan dalam proses
fisiologi tanaman
Jumlah S yang dibutuhkan oleh
tanaman sama dengan jumlah
fosfor (P). Kekurangan S
menghambat sintesis protein dan
hal inilah yang dapat
menyebabkan terjadinya klorosis
seperti tanaman kekurangan
nitrogen. S lebih menekan
pertumbuhan tunas dari pada
pertumbuhan akar. Gejala nampak
pada daun muda dengan warna
daun yang menguning sebagai
mobilitasnya sangat rendah di
dalam tanaman. Penurunan
kandungan klorofil secara drastis
pada daun merupakan gejala khas
pada tanaman yang mengalami
kekurangan S.
No
Unsur Mikro
1
Boron (B)
Boron memiliki kaitan erat dengan
proses pembentukan, pembelahan
dan diferensiasi, dan pembagian
tugas sel. Hal ini terkait dengan
perannya dalam sintetis RNA, bahan
dasar pembentukan sel. Boron
diangkut dari akar ke tajuk tanaman
melalui pembuluh xylem. Di dalam
tanah boron tersedia dalam jumlah
terbatas dan mudah tercuci.
Daun berwarna lebih gelap
dibanding daun normal, tebal, dan
mengkerut.
2
Tembaga (Cu)
Fungsi penting tembaga adalah
aktivator dan membawa beberapa
enzim. Dia juga berperan membantu
Daun berwarna hijau kebiruan,
tunas daun menguncup dan
37
kelancaran proses fotosintesis.
Pembentuk klorofil, dan berperan
dalam fungsi reproduksi.
tumbuh kecil , pertumbuhan bunga
terhambat.
3
Seng atau Zink
(Zn)
Hampir mirip dengan Mn dan Mg,
sengat berperan dalam aktivator
enzim, pembentukan klorofil dan
membantu proses fotosintesis.
Kekurangan biasanya terjadi pada
media yang sudah lama digunakan.
Pertumbuhan lambat, jarak antar
buku pendek, daun kerdil,
mengkerut, atau menggulung di
satu sisi lalu disusul dengan
kerontokan. Bakal buah
menguning, terbuka, dan akhirnya
gugur. Buah pun akan lebih lemas
sehingga buah yang seharusnya
lurus membengkok.
4
Besi atau Ferro
(Fe)
Besi berperan dalam proses
pembentukan protein, sebagai
katalisator pembentukan klorofil.
Besi berperan sebagai pembawa
elektron pada proses fotosintetis dan
respirasi, sekaligus menjadi
aktivator beberapa enzim.
Kekurangan besi ditunjukkan
dengan gejala klorosis dan daun
menguning. Daun muda tampak
putih karena kurang klorofil.
Selain itu terjadi karena kerusakan
akar. Jika adenium dikeluarkan
dari potnya akan terlihat potongan-
potongan akar yang mati.
5
Molibdenum
(Mo)
Mo bertugas sebagai pembawa
elektron untuk mengubah nitrat
menjadi enzim. Unsur ini juga
berperan dalam fiksasi nitrogen.
Ditunjukkan dengan munculnya
klorosis di daun tua, kemudian
menjalar ke daun muda
6
Mangan (Mn)
Fungsi unsur hara Mangan (Mn)
bagi tanaman ialah:
(a) diperlukan oleh tanaman untuk
pembentukan protein dan vitamin
terutama vitamin C,
(b) berperan penting dalam
mempertahankan kondisi hijau daun
pada daun yang tua,
(c) berperan sebagai enzim
feroksidase dan sebagai aktifator
macam-macam enzim,
(d) berperan sebagai komponen
penting untuk lancarnya proses
asimilasi, ( e) Mn diperlukan dalam
kultur kotiledon selada untuk
memacu pertumbuhan jumlah pucuk
yang dihasilkan.
Kekurangan unsur hara, bisa
menyebabkan pertumbuhan
tanaman yang tidak normal dapat
disebabkan oleh adanya defisiensi
satu atau lebih unsur hara.
Mn merupakan penyusun ribosom
dan juga mengaktifkan
polimerase, sintesis protein,
karbohidrat. Berperan sebagai
aktivator bagi sejumlah enzim
utama dalam siklus krebs,
dibutuhkan untuk fungsi
fotosintetik yang normal dalam
kloroplas, ada indikasi dibutuhkan
dalam sintesis klorofil. Defisiensi
Mn antara lain: tumbuhan berdaun
lebar karena interveinal chlorosis
pada daun muda mirip kekurangan
Fe tapi lebih banyak menyebar
sampai ke daun yang lebih tua,
pada serealia bercak-bercak warna
keabu-abuan sampai kecoklatan
dan garis-garis pada bagian tengah
dan pangkal daun muda.
7
Khlor (Cl)
Terlibat dalam osmosis (pergerakan
air atau zat terlarut dalam sel),
keseimbangan ion yang diperlukan
Dapat menimbulkan gejala
pertumbuhan daun yang kurang
normal terutama pada tanaman
38
bagi tanaman untuk mengambil
elemen mineral dan dalam
fotosintesis.
sayur-sayuran, daun tampak
kurang sehat dan berwarna
tembaga.
8
Natrium (Na)
Terlibat dalam osmosis (pergerakan
air) dan keseimbangan ion pada
tumbuhan. Salah satu kelebihan efek
negatif Na adalah bahwa dapat
mengurangi ketersediaan K.
Daun-daun tenaman bisa menjadi
hijau tua dan tipis. Tanaman cepat
menjadi layu.
9
Cobalt (Co)
Cobalt jauh lebih tinggi untuk
fiksasi nitrogen daripada amonium
gizi. Tingkat kekurangan nitrogen
dapat mengakibatkan gejala
defisiensi.
Mengurangi pembentukan
hemoglobin dan fiksasi nitrogen
10
Silicone (Si)
Si dapat meningkatkan hasil melalui
peningkatan efisiensi fotosintesis
dan menginduksi ketahanan
terhadap hama dan penyakit.
Tanaman dengan pasokan silikon
larut menghasilkan tanaman yang
lebih kuat, meningkatkan panas dan
kekeringan tanaman, toleransi
silikon dapat disimpan oleh tanaman
di tempat infeksi oleh jamur untuk
memerangi penetrasi dinding sel
oleh jamur menyerang.
Dapat mengakibatkan tanaman
mudah terserang penyakit.
11
Nikel (Ni)
Diperlukan untuk enzim urease
untuk menguraikan urea dalam
membebaskan nitrogen ke dalam
bentuk yang dapat digunakan untuk
tanaman. Nikel diperlukan untuk
penyerapan zat besi.
Kekurangan dari unsur Ni pada
tanaman akan menimbulkan
kegagalan dalam menghasilkan
benih yang layak.
Sembilan unsur esensial disebut makronutrien (macronutrient) karena tumbuhan
memerlukan unsur-unsur tersebut dalam jumlah besar. Enam di antaranya adalah komponen
utama senyawa-senyawa organik yang membentuk struktur tumbuhan: karbon, oksigen,
hidrogen, nitrogen, fosfor, dan sulfur. Ketiga makronutrien yang lain adalah kalium, kalsium,
dan magnesium. Di antara semua nutrien mineral, nitrogen adalah penyumbang yang paling
besar bagi pertumbuhan tumbuhan dan hasil panen. Tumbuhan memerlukan nitrogen sebagai
komponen protein, asam nukleat, klorofil, dan molekul-molekul organik penting lainnya.
Delapan unsur esensial yang lain disebut mikronutrien (micronutrient) karena tumbuhan
membutuhkan unsur-unsur tersebut dalam jumlah kecil. Mereka adalah klorin, besi, mangan,
boron, seng, tembaga, nikel, dan molibdenum. Pada beberapa kasus, natrium mungkin
merupakan mikronutrien esensial kesembilan. Tumbuhan yang menggunakan jalur-jalur
fotosintesis C4 dan CAM membutuhkan ion-ion natrium untuk meregenerasi fosfofenolpiruvat,
yang merupakan penerima CO2 pada kedua tipe fiksasi karbon ini.
Fungsi utama mikronutrien di dalam tumbuhan adalah sebagai kofaktor, yaitu pembantu
nonprotein pada reaksi-reaksi enzimatik. Besi, misalnya, merupakan komponen logam
39
sitokrom, yaitu protein-protein yang terdapat dalam rantai transpor elektron kloroplas dan
mitokondria. Tumbuhan memerlukan mikronutrien dalam jumlah kecil karena unsur tersebut
umumnya memainkan peran-peran katalitik. Kebutuhan terhadap molibdenum, misalnya,
sedemikian kecil sehingga hanya ada satu atom dari unsur yang jarang ini bagi setiap 60 juta
atom hydrogen dalam material tumbuhan yang dikeringkan. Akan tetapi defisiensi molibdenum
atau mikronutrien yang lain dapat melemahkan atau membunuh tumbuhan.
1. Gejala-gejala Defisiensi Mineral
Gejala-gejala defisiensi bergantung sebagian pada fungsi mineral sebagai nutrien.
Misalnya, defisiensi magnesium, salah satu komponen klorofil, menyebabkan klorosis
(chlorosis), yaitu penguningan daun-daun. Pada beberapa kasus, hubungan antara defisiensi
mineral dan gejala-gejalanya tidak berjalan secara langsung. Misalnya, defisiensi besi dapat
menyebabkan klorosis walaupun klorofil tidak mengandung besi, karena ion-ion besi
dibutuhkan sebagai kofaktor pada salah satu langkah enzimatik dari sintesis klorofil.
Gejala-gejala defisiensi mineral tidak hanya bergantung pada peran nutrien namun juga
pada mobilitasnya di dalam tumbuhan. Jika suatu nutrien bergerak bebas, gejala-gejala akan
timbul terlebih dahulu pada organ-organ yang lebih tua karena jaringan-jaringan yang lebih
muda dan sedang tumbuh memiliki daya tarik nutrien yang lebih besar namun jumlahnya
terbatas. Misalnya, magnesium bersifat relatif mudah bergerak dan memiliki kecenderungan
untuk bergerak ke dedaunan muda. Oleh karena itu, tumbuhan yang mengalami defisiensi
magnesium menunjukkan tanda-tanda klorosis pertama pada dedaunan yang lebih tua.
Mekanisme untuk pergerakan preferensial merupakan translokasi sumber-ke-rosot di dalam
floem, saat mineral-mineral bergerak bersama gula ke jaringan-jaringan yang sedang tumbuh.
Sebaliknya, defisiensi mineral yang relatif tidak bergerak memengaruhi bagian-bagian
tumbuhan muda terlebih dahulu. Jaringan-jaringan yang lebih tua bisa memiliki mineral dalam
jumlah cukup yang dipertahankan selama periode kekurangan suplai. Misalnya, besi tidak
bergerak bebas di dalam tumbuhan, dan defisiensi besi menyebabkan penguningan daun muda
sebelum efek apa pun terlihat pada daun yang lebih tua. Kebutuhan mineral suatu tumbuhan
juga dapat berubah menurut tahun dan umur tumbuhan. Semaian muda, misalnya, jarang
menunjukkan gejala defisiensi mineral karena sebagian besar kebutuhan mineralnya sebagian
besar dipenuhi oleh mineral-mineral yang dilepaskan dari cadangan yang tersimpan di dalam
biji itu sendiri akibat perbedaan komposisi tanah.
Gejala-gejala defisiensi mineral dapat bervariasi antarspesies namun seringkali cukup
berbeda sehingga para ahli fisiologi tumbuhan atau petani bisa mendiagnosis penyebabnya
(Gambar 3.1). Salah catu cara untuk mengonfirmasi suatu diagnosis adalah dengan menganalisis
kandungan mineral pada tumbuhan atau tanah. Jumlah mikronutrien yang diperlukan untuk
mengoreksi defisiensi biasanya cukup kecil. Misalnya defisiensi seng pada pohon-pohon buah
biasanya dapat disembuhkan dengan melakukan beberapa paku seng ke dalam setiap batang
pohon. Pemberian nutrien dalam jumlah yang cukup sangat penting karena overdosis nutrient
dapat merugikan atau meracuni tumbuhan. Terlalu banyak nitrogen, misalnya, dapat
40
menyebabkan pertumbuhan sulur yang berlebihan pada tanaman tomat, sehingga produksi buah
yang baik justru menurun.
Gambar 3.1 Defisiensi mineral yang
paling umum, seperti yang terlihat pada
daun jagung. Gejala-gelala defisiensi
mineral bervariasi pada spesies yang
berbeda-beda. Pada jagung, tumbuhan
yang mengalami defisiensi fostat memiliki
tepian yang berwarna ungu kemerahan,
terutama pada daun muda. Tumbuhan
jagung yang kekurangan kalium
menunjukkan ciri-ciri terbakar atau
kekeringan di sepanjang ujung dan tepian
daun tua. Defisiensi nitrogen tampak
sebagai penguningan yang dimulai di
ujung daun dan bergerak di sepanjang
bagian tengah daun yang tua.
2. Memperbaiki Nutrisi Tumbuhan melalui Modifikasi Genetik
Sejauh ini, dalam menjelajahi nutrisi tumbuhan, kita telah membahas bagaimana para
petani menggunakan irigasi, pemupukan, dan cara-cara lain untuk merekayasa tanah agar sesuai
dengan kebutuhan tanaman. Pendekatan yang berlawanan melibatkan rekayasa genetika pada
tumbuhan agar lebih cocok dengan tanah. Di sini kita akan menyoroti beberapa contoh tentang
cara rekayasa genetika memperbaiki nutrisi tumbuhan dan penggunaan pupuk. Resistansi
terhadap toksisitas aluminium seperti yang telah dibahas sebelumnya, aluminium di dalam tanah
yang asam mertisak akar dan sangat mengurangi hasil panen. Mekanisme utama resistansi
terhadap aluminium adalah sekresi asam-asam organik (misalnya asam malat dan asam sitrat)
oleh akar. Asam-asam ini berikatan dengan ion-ion aluminium bebas dan menurunkan kadar
aluminium di dalam tanah.
Gambar 3.2 Peringatan defisiensi
dari tumbuhan yang ‘pintar’.
Beberapa tumbuhan telah direkayasa
secara genetis untuk memberi sinyal
tentang defisiensi nutrien yang akan
berlangsung sebelum kerusakan parah
terjadi. Misalnya, setelah perlakuan
laboratorium, tumbuhan riset
Arabidopsis menunjukkan warna biru
sebagai respons terhadap defisiensi
fosfat yang akan terjadi.
41
4. Tanaman Pintar
Para peneliti pertanian mengembangkan cara-cara untuk mempertahankan hasil panen
sembari mengurangi penggunaan pupuk (Gambar 3.2). Salah satu pendekatan yang digunakan
adalah merekayasa secara genetis tanaman ‘pintar’ yang memberi sinyal ketika defisiensi
nutrien akan terjadi namun sebelum kerusakan terjadi. Salah satu tipe tanaman pintar
memanfaatkan sebuah promotor (sekuens DNA yang mengindikasikan awal transkripsi suatu
gen) yang lebih siap mengikat RNA polimerase (enzim transkripsi) ketika kandungan fosfor
pada jaringan tumbuhan mulai menurun. Promotor ini tertaut ke gen ‘reporter’ yang
menyebabkan produksi pigmen biru muda pada sel-sel daun. Ketika daun tanaman pintar
menunjukkan semburat biru, petani tahu bahwa sudah saatnya menambahkan pupuk yang
mengandung fosfat. Sejauh ini, Anda telah mempelajari bahwa tanah, agar bisa mendukung
pertumbuhan tanaman yang sehat, harus memperoleh suplai nutrien mineral yang memadai,
aerasi yang cukup, kapasitas penahan air yang bagus, salinitas yang rendah, dan pH yang hampir
netral. Tanah juga harus bebas dari mineral-mineral dan zat-zat kimia lain dalam konsentrasi
yang menimbulkan racun. Akan tetapi ciri-ciri fisik dan kimia tanah ini baru separuh cerita
untuk memahami tanah secara keseluruhan, kita juga harus mempertimbangkan komponen-
komponen hidup.
C. Hubungan Nutrisi Tumbuhan dengan Organisme Lain
Sejauh ini, kita telah memotret tumbuhan sebagai pengeksploitasi berbagai sumber daya
tanah. Namun tumbuhan dan tanah memiliki hubungan dua arah. Tumbuhan mati menyediakan
banyak energi yang diperlukan oleh mikroorganisme penghuni tanah, sementara berbagai
sekresi dari akar yang hidup mendukung beraneka macam mikroba di lingkungan dekat-akar.
Di sini kita akan berfokus pada beberapa hubungan mutualistik, atau saling menguntungkan,
antara tumbuhan dan bakteri atau fungi tanah. Kita kemudian akan mempelajari beberapa
tumbuhan tak lazim yang membentuk hubungan nonmutualistik dengan tumbuhan yang lain,
atau pada beberapa kasus dengan hewan.
Bakteri Tanah dan Nutrisi Tumbuhan
Beberapa bakteri yang menguntungkan paling banyak ditemukan di rizosfer
(rhizosphere), lapisan tanah yang terikat ke akar tumbuhan. Bakteri yang lain merupakan
dekomposer, memperoleh nutrien dari pembusukan materi organik (humus) di topsoil. Satu lagi
adalah kelompok bakteri penyedia nitrogen yang tumbuh di dalam akar.
1. Rizobakteri
Rizobakteri (rhizobacteria) adalah bakteri tanah denngan populasi yang sangat besar
diRizosfer. Jenis tanah yang berbeda sangat bervariasi dalam tipe dan jumlah rizobakteri yang
dikandungnya. Aktivitas mikroba alam rizosfer suatu tumbuhan mencapai 10 sampai 100 kali
lebih tinggi daripada di dalam tanah yang tidak berikatan dengan akar karena akar
42
menyekresikan berbagai nutrien seperti gula, asam amino, dan asam-asam organik. Tak kurang
dari 20% produksi fotosintetik tumbuhan menyediakan energi bagi beraneka ragam organisme
di dalam miniatur ekosistem ini. Akibat berbagai macam interaksi tumbuhan-mikroba,
komposisi populasi mikrobaini seringkali sangat berbeda dari tanah di sekitarnya dan dari
rizosfer spesies-spesies tumbuhan yang lain. Setiap rizosfer mengandung campuran sekresi akar
dan produk-produk mikroba yang unik dan kompleks.
Beberapa rizobakteri dikanal sebagai rizobakteri pendorong-pertumbuhan-tanaman
(plant-growth-promoting-rhizobacteria), meningkatkan pertumbuhan tanaman melalui
berbagai mekanisme. Beberapa di antaranya menghasilkan zat-zat kimia yang merangsang
pertumbuhan tanaman. Yang lain menghasilkan antibiotika yang melindungi akar dari penyakit.
Ada pula yang mengabsorpsi logam toksik atau menjadikan nutrien-nutrien tersedia bagi akar.
Inokulasi biji dengan rizobakteri pendorong pertumbuhan tanaman dapat meningkatkan hasil
panen dan mengurangi kebutuhan pupuk danpestisida. Sekresi akar menyuplai sebagian besar
energi di rizosfer, sehingga adaptasi-adaptasi bakteri yang membantu tumbuhan bertahan hidup
dan menyekresikan nutrien juga membantu bakteri. Baktori di dalam siklus nitrogen tumbuhan
juga memiliki hubungan mutualistik dengan beberapa kelompok bakteri yang membantu
menjadikan nitrogen lebih tersedia.
Mendeskripsikan transformasi nitrogen dan senyawa- senyawa bernitrogen di alam. Di
sini kita akan memusatkan perhatian pada proses-proses yang menyebabkan asimilasi nitrogen
oleh tumbuhan secara langsung. Tidak seperti mineral tanah yang lain, ion ammonium (NH4+)
dan ion nitrat (NO3-) tidak berasal dari pengikisan batuan. Walaupun kilat menghasilkan NO,
dalam jumlah kecil yang terbawa ke tanah oleh hujan, sebagian besar nitrogen tanah berasal dari
aktivitas bakteri (Gambar 3.3). Bakteri amonifikas yang biasanya merupakan dekomposer yang
hidup di dalam tanah yang kaya humus, melepaskan amonia (NH3) dengan cara memecah
protein dan senyawa-senyawa organik laindalam humus. Bakteri pemfiksasi nitrogen (nitrogen
fixation bacteria) mengubah gas nitrogen (N2) menjadi NH3, dalam sebuah proses yang akan
segera kita bahas. Pada kasus yang lain, NH3 yang dihasikan mengambil H+ lagi dari larutan
tanah untuk membentuk NH4+, yang dapat diserap olehtumbuhan. Akan tetapi, tumbuhan
memperoleh nitrogen terutama dalam bentuk NO3-. NO3- pada tanah sebagian besar terbentuk
melalui proses dua langkah yang disebut nitrifikast (nitrification), yang terdiri dari oksidasi NH3
menjadi nitrit (NO2- ), disusul oleh oksidasi nitrit menjadi nitrat (NO3-). Tipe-tipe bakteri
nitrifikasi (nitrifying bacteria) yang berbeda mengikutsertakan setiap langkah.
43
Gambar 3.3 Peran bakteri tanah di dalam nutrisi nitrogen pada tumbuhan. Amonium tersedia
bagi tumbuhan berkat dua macam bakteri tanah: bakteri yang memfiksasi N2 atmosfer (bakteri
pemfikasai nitrogen) dan bakteri yang menguraikan materi organik (bakteri amonifikasi).
Walaupun tumbuhan-tumbuhan mengabsorpsi beberapa ammonium dari tanah, mereka terutama
mengabsorpsi nitrat, yang dihasilkan dari ammonium oleh bakteri nitrifikasi. Tumbuhan
mereduksi nitrat kembali menjadi ammonium sebelum menggabungkan nitrogen ke dalam
senyawa-senyawa organik.
Setelah akar menyerap NO2 sebuah enzim tumbuhan mereduksi NO2 kembali menjadi
NH2 yang digabungkan oleh enzim-enzim lain ke dalam asam-asam amino dan senyawa-
senyawa organik lain. Sebagian besar spesies tumbuhan mengekspor nitrogen dari akar ke tunas
melalui xilem sebagai NO atau senyawa-senyawa organik yang disintesis di dalam akar.
Sebagian nitrogen tanah hilang, terutama di dalam tanah anaerobik, ketika bakteri denitrifikasi
mengubah NO menjadi N2 yang berdifusi ke atmosfer.
44
Daftar Pustaka
1. Taiz, L. & Zeiger, E. 2010. Plant physiology. Fifth Edition. Sinauer Associates Inc.,
Publishers. Sunderland, Massachusetts U.S.A.
2. Taiz, L., Zeiger, E., Moller, I.A., & Murphy, A. 2015. Plant Physiology and
Development. Sixth Edition. Sinauer Associates. Inc.
3. Hopkins, W.G. & Huner, N.P.A. 2009. Introduction to plant physiology. Fourth Edition.
The University of Western Ontario. John Wiley & Sons, Inc.
4. Campbell, N.A., Reece, J.B., Urry, L.A., Cain, M.L., Wasserman, S.A., Minorsky, S.A., &
Jackson, R. B. 2010. Biologi, Edisi ke Delapan, Jilid 1. Erlangga. Jakarta
45
A. Stomata Membantu Mengatur Laju Transpirasi
Daun biasanya memiliki area permukaan yang luas dan rasio permukaan terhadap
volume yang tinggi. Area permukaan yang luas meningkatkan absorpsi cahaya untuk
fotosintesis. Rasio permukaan terhadap volume yang tinggi membantu absorpsi CO2 selama
fotosintesis serta pelepasan O2 sebagai produk sampingan fotosintesis. Sewaktu berdifusi
melalui stomata, CO2 memasuki rongga-rongga udara yang terbentuk oleh sel-sel mesofil
berongga. Karena bentuk sel-sel ini tidak teratur, area permukaan internal daun mungkin 10
hingga 30 kali lebih besar daripada area permukaan eksternal.
Gambar 4.1 Gambar Daun dan stomata pada daun tumbuhan
Walaupun area permukaan yang luas dan rasio permukaan terhadap volume yang tinggi
meningkatkan laju fotosintesis, hal tersebut juga meningkatkan kehilangan air melalui stomata.
Dengan demikian, kebutuhan tumbuhan terhadap air yang sangat banyak merupakan
konsekuensi negatif dari kebutuhan sistem tunas untuk melaksanakan pertukaran gas dalam
jumlah yang cukup untuk fotosintesis (Gambar 4.1). Dengan membuka dan menutup stomata,
sel-sel penjaga membantu menyeimbangkan kebutuhan tumbuhan untuk menyimpan air dengan
kebutuhannya untuk melakukan fotosintesis.
B. Stomata: Jalur Utama Kehilangan Air
Sekitar 95% air yang hilang dari tumbuhan lolos melalui stomata, walaupun pori-pori
ini hanya menempati 1-2%d ari permukaan eksternal daun. Kutikula berlilin membatasi
kehilangan air melalui permukaan daun yang lain. Setiap stoma diapit oleh sepasang sel penjaga.
Sel penjaga mengontrol diameter stoma dengan mengubah bentuk, sehingga memperlebar atau
mempersempit celah di antara pasangan sel penjaga. Dalam kondisi lingkungan yang sama,
BAB IV
TRANSPIRASI
Daun tumbuhan
46
jumlah air yang hilang dari daun sangat bergantung pada jumlah stomata dan ukuran rata-rata
pori-porinya.
Gambar 4.2 Gambar stomata yang terbuka dan tertutup
Kerapatan stomata daun, yang mungkin mencapai 20.000 per sentimeter persegi,
dipengaruhi oleh kontrol genetis dan lingkungan. Misalnya, sebagai akibat dari evolusi melalui
seleksi alam, tumbuhan gurun memiliki kerapatan stomata yang lebih rendah daripada
tumbuhan rawa. Akan tetapi, kerapatan stomata merupakan ciri perkembangan plastis dari
kebanyakan tumbuhan (Gambar 4.2). Paparan sinar yang tinggi dan kadar CO2 yang rendah
selama perkembangan daun menyebabkan peningkatan kerapatan pada kebanyakan spesies.
Dengan mengukur kerapatan stomata pada fosil daun, para saintis telah mendapatkan
pengetahuan tentang kadar CO2 atmosfer pada iklim masa lalu.
C. Mekanisme Pembukaan dan Penutupan Stomata
Ketika sel-sel penjaga mengambil air dari sel-sel tetangga melalui osmosis, sel-sel
penjaga menjadi lebih turgid. Pada sebagian besar spesies angiosperma, dinding sel dari sel-sel
penjaga memiliki ketebalan yang tidak merata, dan mikrofibril-mikrofibril selulosa terorientasi
dengan arah yang menyebabkan sel-sel penjaga melengkung ke luar saat turgid (Gambar 4.3).
Pelengkungan ke luar ini memperbesar ukuran pori-pori di antara sel-sel penjaga. Ketika sel-sel
kehilangan air dan menjadi flasid, mereka menjadi kurang melengkung, dan pori-pori pun
menutup. Perubahan tekanan turgor di dalam sel-sel penjaga terutama diakibatkan oleh absorpsi
dan kehilangan K+ yang dapat balik.
Gambar 4.3 Perubahan pada bentuk sel penjaga serta pembukaan dan penutupan
stomata (dilihat dari permukaan). Sel-sel penjaga dari angiosperma diilustrasikan dalam
47
keadaan turgid (stomata terbuka) dan flasid (stomata tertutup). Orientasi radial dari
mikrofibril selulosa pada dinding sel menyebabkan sel-sel penjaga mengalami
peningkatan panjang melebihi lebar ketika turgor meningkat. Karena kedua sel penjaga
tersambung erat di ujung-ujungnya, mereka melengkung keluar saat turgid, sehingga
pori-pori stomata membuka.
a. Sel-sel penjaga turgid
b. Sel-sel penjaga flasid
Gambar 4.4 Peran kalium dalam pembukaan dan penutupan stomata. Transpor K+ (ion
kalium, di sini disimbolkan sebagal titik-titik merah) yang melintasi membran plasma
dan membran vakuola menyebabkan perubahan turgor pada sel penjaga. Pengambilan
anion, seperti ion malat dan klorida (tidak ditunjukkan), juga berperan dalam
pembengkakan sel penjaga.
Stomata terbuka ketika sel-sel penjaga mengakumulasi K+ secara aktif dari sel-sel
epidermis yang bertetangga (Gambar 4.4). Aliran K+ melintasi membran plasma sel penjaga
dipadukan dengan pembangkitan potensial membran oleh pompa proton. Pembukaan stomata
berkorelasi dengan transpor aktif H+ keluar dari sel penjaga. Voltase yang dihasilkan (potensial
membran) mendorong K+ ke dalam sel melalui saluran membran spesifik (lihat Gambar 4.3).
Absorpsi K+ menyebabkan potensial air menjadi lebih negatif di dalam sel-sel penjaga, dan sel-
sel tersebut menjadi lebih turgid saat air masuk melalui osmosis. Karena sebagian besar K+ dan
air disimpan di dalam vakuola, membran vakuola juga berperan dalam meregulasi dinamika sel
penjaga. Penutupan stomata diakibatkan oleh hilangnya K+ dari sel-sel penjaga ke sel-sel
tetangga, yang menyebabkan kehilangan osmotik air. Akuaporin juga membantu meregulasi
pembengkakan dan penciutan osmotik sel-sel penjaga.
D. Stimulus untuk Pembukaan dan Penutupan Stomata
Secara umum, stomata terbuka pada siang hari dan tertutup pada malam hari, karena
mencegah tumbuhan kehilangan air dalam kondisi-kondisi ketika fotosintesis tidak terjadi.
Setidaknya ada tiga petunjuk yang berkontribusi terhadap pembukaan stomata saat fajar, cahaya,
deplesi CO2 dan jam internal pada sel-sel penjaga. Cahaya merangsang sel-sel penjaga untuk
mengakumulasi K+ dan menjadi turgid. Respons ini dipicu oleh iluminasi reseptor-reseptor
cahaya biru di dalam membran plasma sel-sel penjaga. Aktivasi reseptor-reseptor ini
merangsang aktivitas pompa-pompa proton di dalam membran plasma sel-sel penjaga, sehingga
pada akhirnya mendorong penyerapan K+. Stomata juga membuka sebagai respons terhadap
48
deplesi CO2 di dalam rongga-rongga udara daun akibat fotosintesis. Seiring penurunan
konsentrasi CO2 pada siang hari, stomata akan terbuka secara progresif jika air dalam jumlah
yang cukup disalurkan ke daun. Petunjuk ketiga, ‘jam’ internal di dalam sel-sel penjaga,
memastikan bahwa stomata meneruskan ritme harian membuka dan menutupnya. Ritme ini
terjadi bahkan jika tumbuhan diletakkan di lokasi yang gelap. Semua organisme eukariotik
memiliki jam-jam internal yang meregulasi proses-proses siklik. Siklus dengan interval kira-
kira 24 jam disebut ritme sirkadia (circadian rhythm).
Tekanan lingkungan, misalnya kekeringan telah menyebabkan stomata menutup pada
siang hari. Ketika tumbuhan mengalami defisiensi air, sel-sel penjaga bisa kehilangan turgor
dan menutup stomata. Selain itu, sejenis hormon yang disebut asam absisat (ABA), yang
dihasilkan pada akar dan daun sebagai respons rerhadap defisiensi air, memberi sinyal pada sel-
sel penjaga untuk menutup stomata. Respons ini mengurangi kelayuan namun juga membatasi
absorpsi CO2 sehingga memperlambat fotosintesis. Karena turgor diperlukan untuk
pemanjangan sel, pertumbuhan akan berhenti. Inilan beberapa alasan mengapa kekeringan
mengurangi hasil panen.
Sel-sel penjaga mengontrol hubungan fotosintesis-transpirasi dari waktu ke waktu
dengan mengintegrasikan berbagai macam stimulus internal dan eksternal. Bahkan perlintasan
awan atau secercah cahaya matahari yang melintasi hutan dapat memengaruhi laju transpirasi.
E. Efek-efek Transpirasi pada Kelayuan dan Suhu Daun
Asalkan sebagian besar stomata tetap terbuka, transpirasi paling banyak terjadi pada hari
yang cerah, hangat, kering, dan berangin karena faktor-faktor lingkungan ini meningkatkan
evaporasi. Jika transpirasi tidak dapat menarik cukup air ke daun, tunas menjadi agak layu saat
sel-sel kehilangan tekanan turgor. Walaupun tumbuhan merespons tekanan kekeringan ringan
semacam itu dengan penutupan stomata seeara cepat, sejumlah kehilangan air evaporatif tetap
terjadi melalui kutikula. Di bawah kondisi kekeringan yang berlangsung lama, daun bisa
menjadi sampat layu dan terluka tanpa bisa dipulihkan. Transpirasi juga mengakibatkan
pendinginan evaporalif, yang dapat menurunkan suhu daun sebanyak 100C dibandingkan
dengan udara sekitar. Pendinginan ini mencepah daun mencapai suhu yang dapat mendenaturasi
enzim-enzim yang terlibat di dalam fotosintesis dan berbagai proses metabolisme yang lain.
F. Adaptasi-adaptasi yang Mengurangi Kehilangan Air Evaporatif
Tumbuhan yang teradaptasi dengan gurun dan wilayah lain dengan berkelembapan yang
rendah disebut xerofita (xerophyte, dari kata Yunani xero, kering). Gambar 4.5 dan Gambar 4.6
menunjukkan contoh-contoh tumbuhan Xerofit. Hujan jarang turun di gurun, namun ketika
hujan terjadi, vegetasi akan bertransformasi. Banyak spesies tumbuhan gurun menghindari
kekeringan dengan menyelesaikan siklus hidupnya yang pendek selama musim hujan yang
singkat.
49
Gambar 4.5. Ocotillo (Fouquieria
splendens) banyak terdapat di
wilayah barat daya Amerika
Serikat dan Meksiko Utara.
Tumbuhan ini tak berdaun hampir
sepanjang tahun, sehingga
menghindari kehilangan air yang
berlebih (kanan). Segera setelah
hujan yang lebat, ocotillo
menghasilkan daun-daun kecil
(bawah dan inset). Saat tanah
mengering, daun-daunnya menjadi
cepat layu dan mati.
Gambar 4.6 Oleander (Nerium
oleander), ditunjukkan pada inset,
sering dijumpai pada iklim kering.
Daunnya memiliki kutikula tebal
dan jaringan epidermis berlapis-
ganda yang mengurangi kehilangan
air. Stomata tertanam di dalam
rongga yang disebut ‘crypt’,
adaptasi yang mengurangi laju
transpirasi dengan melindungi
stomata dari angin yang panas dan
kering. Trikoma membantu
meminimalkan transpirasi dengan
mematahkan aliran udara,
menyebabkan ruang crypt memiliki
kelembapan yang lebih tinggi
daripada atmosfer sekitar.
Spesies-spesies yang hidup lebih lama memiliki berbagai adaptasi fisiologi atau
morfologi yang tak lazim yang memungkinkan mereka bertahan menghadapi kondisi-kondisi
gurun yang keras. Xerofita juga ditemukan di lingkungan-lingkungan lain, tempat akses ke
perairan tawar cair merupakan sebuah kendala, seperti wilayah-wilayah yang beku dan pesisir
laut. Banyak xerofita, seperti kaktus, memiliki daun yang sangat tereduksi yang melawan
kehilangan air berlebihan, mereka biasanya melakukan fotosintesis di batang. Batang dari
kebanyakan xerofita bersifat kenyal karena bagian tersebut menyimpan air untuk digunakan
selama periode kering yang panjang. Adaptasi lain terhadap habitat kering adalah metabolisme
50
mengaktivasi pompa proton membran plasma sel tumbuhan dan menyebabkan kehilangan air
yang tak terkendali. Ajukan mekanisme yang menunjukkan bahwa aktivasi pompa proton dapat
menyebabkan kelayuan yang parah.
3. Jika Anda membeli bunga potongan, mengapa penjual bunga merekomendasikan untuk
memotong tangkai bunga di dalam air dan kemudian memindahkan bunga tersebut ke vas
sewaktu ujung yang dipotong masih basah?
1. Campbell, N.A., Reece, J.B., Urry, L.A., Cain, M.L., Wasserman, S.A., Minorsky, S.A., & Jackson,
R. B. 2010. Biologi, Edisi ke Delapan, Jilid 1. Erlangga. Jakarta
2. Taiz, L. & Zeiger, E. 2010. Plant physiology. Fifth Edition. Sinauer Associates Inc.,
Publishers. Sunderland, Massachusetts U.S.A.
3. Taiz, L., Zeiger, E., Moller, I.A., & Murphy, A. 2015. Plant Physiology and Development.
Sixth Edition. Sinauer Associates. Inc.
4. Hopkins, W.G. & Huner, N.P.A. 2009. Introduction to plant physiology. Fourth Edition.
The University of Western Ontario. John Wiley & Sons, Inc.
G. Latihan
1. Stimulus apa saja yang mengontrol pembukaan dan penutupan stomata?
2. Fungi patogenik Fusicoccum amygdali menyekresikan toksin yang disebut fusicoccin yang
asam krasulasea (crassulacean acid metabolism, CAM), suatu bentuk fotosintesis terspesialisasi
yang ditemukan pada tumbuhan sukulen dari famili Crassulaceae dan sejumlah famili yang lain.
Karena daun dari tumbuhan CAM mengambil CO2 pada malam hari, stomata tetap dapat
tertutup pada siang hari, saat tekanan evaporatif lebih besar. Seperti yang telah kita lihat,
tumbuhan menghadapi dilema: bagaimana memperoleh sebanyak mungkin CO2 dari udara dan
pada saat yang sama mempertahankan sebanyak mungkin air. Stomata merupakan mediator
terpenting dalam konflik kebutuhan pengambilan CO2 dan retensi air.
Daftar Pustaka
51
A. Pengertian Fotosintesis
Istilah fotosintesis secara harfiah berarti sintesis menggunakan cahaya. Organisme
fotosintetik menggunakan energi matahari untuk mensintesis senyawa karbon yang tidak dapat
dibentuk tanpa input energi. Lebih khusus, energi cahaya mendorong sintesis karbohidrat dari
karbon dioksida dan air dengan pembentukan oksigen. Energi yang tersimpan dalam molekul-
molekul ini dapat digunakan nanti untuk memberi daya pada proses seluler dan dapat berfungsi
sebagai sumber energi untuk semua bentuk kehidupan. Fotosintesis terjadi karena adanya
cahaya. Cahaya tersebut dapat berupa cahaya matahari atau cahaya lainnya, misalnya cahaya
lampu yang memiliki panjang gelombang tertentu. Dengan demikian fotosintesis tidak harus
terjadi pada siang hari ketika ada cahaya matahari, tetapi bisa juga pada malam hari yang penting
ada cahaya yang diperlukan untuk itu. Reaksi kimia fotosintesis adalah sebagai berikut.
B. Perbedaan anabolisme dan katabolisme
Metabolisme adalah semua reaksi kimia yang terjadi di dalam organisme, termasuk yang
terjadi di tingkat sel. Metabolisme dibagi dua, yaitu anabolisme dan katabolisme. Untuk lebih
jelasnya perbedaan anabolisme dan katabolisme terdapat pada Tabel 5.1 berikut.
Tabel 5.1 Tabel Perbedaan Anabolisme dan Katabolisme
No
Anabolisme
Katabolisme
1
Penggabungan senyawa sederhana
menjadi senyawa kompleks
Pemecahan dari senyawa kompleks
menjadi senyawa sederhana
2
Menghasilkan energi
Melepaskan energi
3
Memperbaiki organ
Memakai energi dalam organ
5
Terjadi reaksi sintesis dehidrasi
Terjadi reaksi hidrolisis
6
Terjadi reaksi reduksi
Terjadi reaksi oksidasi
7
Contoh: Fotosintesis
Contoh: Respirasi
Fotosintesis dan respirasi sel adalah proses saling melengkapi dimana makhluk hidup
memperoleh zat yang dibutuhkan. Mereka berdua mengkonsumsi dan menciptakan zat yang
sama (air, glukosa, oksigen, dan karbon dioksida) tetapi dalam cara yang berbeda. Melalui
proses ini, tanaman mendapatkan karbon dioksida yang mereka butuhkan dan organisme hidup
mendapatkan oksigen yang mereka butuhkan. Mereka juga perlu untuk pertukaran energi karena
makhluk hidup perlu untuk bertahan hidup. Fotosintesis dan respirasi merupakan proses
metabolisme yang terjadi dalam mahluk hidup (Gambar 5.1). Namun bedanya adalah
BAB V
F O T O S I N T E S I S
52
fotosintesis merupakan contoh dari anabolisme sedangkan respirasi adalah contoh dari
katabolisme.
Gambar 5.1 Perbedaan anabolisme dan katabolisme menggunakan gambar
C. Struktur Kloroplas
Jaringan fotosintesis paling aktif pada tanaman tingkat tinggi adalah mesofil daun. Sel
mesofil memiliki banyak kloroplas, yang mengandung pigmen hijau penyerap cahaya khusus,
yaitu klorofil. Dalam fotosintesis, tanaman menggunakan energi matahari untuk mengoksidasi
air, dengan demikian melepaskan oksigen, dan untuk mengurangi karbon dioksida, sehingga
membentuk senyawa karbon besar, terutama gula.
Kloroplas adalah suatu anggota terspesialisasi dari famili organel-organel tumbuhan
yang berkerabat dekat yang disebut plastida. Beberapa anggota lain adalah amiloplas, plastida
tak berwarna yang menyimpan pati terutama pada akar dan umbi, serta kromoplas yang
memiliki pigmen yang menyebabkan buah dan bunga berwarna jingga dan kuning. Kloroplas
mengandung pigmen hijau yang bernama klorofil serta berbagai enzim dan molekul lain yang
berfungsi sebagai pereduksi gula secara fotosintesis. Organel berbentuk lensa ini berukuran
sekitar 2-5 µm ditemukan pada daun dan organ lain yang berwarna hijau. Kandungan kloroplas
dipisahkan dari sitosol oleh selaput yang terdiri dari dua membran yang dipisahkan oleh ruang
antarmembran yang sangat sempit. Di dalam kloroplas terdapat sistem bermembran lain dalam
bentuk kantong-kantong pipih yang saling berhubungan, disebut tilakoid. Tilakoid bertumpuk
seperti koin yang disebut grana. Cairan di luar tilakoid disebut stroma, yang mengandung DNA
kloroplas dan ribosom, serta banyak enzim. Membran kloroplas membagi ruang kloroplas tiga,
yaitu ruang antarmembran, stroma, dan ruang tilakoid (Gambar 5.2 a & b). Bentuk kloroplas
dapat berubah, berpindah dan membelah menjadi dua atau bereproduksi.
53
Gambar 5.2a Gambar Organ Daun dan Bagian-bagiannya
Gambar 5.2b Gambar Kloroplas dan Bagian-bagiannya
54
Fungsi bagian-bagian kloroplas ditampilkan dalam Tabel 5.2 berikut ini.
Tabel 5.2 Tabel Fungsi Bagian-bagian Kloroplas
No
Komponen Kloroplas
Fungsi
1.
Membran luar
Membran luar kloroplas merupakan membran yang
sangat permeabel. Fungsi membran terluar yaitu
mengatur keluar masuknya zat, baik zat padat maupun
zat cair.
2.
Membran dalam
Fungsi membran dalam kloroplas yaitu untuk pembatas
atau penghalang antara stroma dan sitosol.
3.
Stroma
Stroma yaitu bagian membran dalam yang membungkus
cairan kloroplas. Fungsi stroma yaitu sebagai tempat
terjadinya reaksi gelap fotosintesis yang menghasilkan
amilum (pati).
4.
Granum
Granum yaitu bagian yang berupa kumpulan tilakoid
yang bertumpuk-tumpuk seperti uang logam. Fungsi
granum yaitu sebagai tempat berlangsungnya reaksi
terang fotosintesis.
5.
Tilakoid
Tilakoid yaitu salah satu bagian membran dalam pada
kloroplas yang berfungsi sebagai tempat terjadinya
reaksi terang dan berperan dalam menangkap cahaya
matahari untuk proses fotosintesis.
6.
Lumen
Protein membran tilakoid memiliki satu daerah yang
menunjuk ke arah sisi stroma membran dan yang lainnya
berorientasi pada bagian interior tilakoid, yang dikenal
sebagai lumen
7.
Ribosom
Ribosom yaitu salah satu bagian dari membran dalam
pada kloroplas. Fungsi ribosom yaitu sebagai tempat
sintesis protein.
8.
DNA Kloroplas
Bagian kloroplas yang merupakan gen pembawa sifat
pada plastida. Fungsi DNA plastida yaitu untuk replikasi
kloroplas dan pembelahan sel kloroplas.
Reaksi fotosintesis berlangsung di membran internal khusus kloroplas yang disebut
tilakoid. Produk akhir dari reaksi tilakoid ini adalah senyawa berenergi tinggi ATP dan NADPH,
yang digunakan untuk sintesis gula dalam reaksi fiksasi karbon. Proses sintetik ini berlangsung
di stroma kloroplas, daerah berair yang mengelilingi tilakoid. Dalam kloroplas, energi cahaya
diubah menjadi energi kimia oleh dua unit fungsional yang berbeda yang disebut fotosistem.
Energi cahaya yang diserap digunakan untuk menggerakkan transfer elektron melalui
serangkaian senyawa yang bertindak sebagai donor elektron dan akseptor elektron. Mayoritas
elektron pada akhirnya mengurangi NADP+ menjadi NADPH dan mengoksidasi H2O menjadi
O2. Energi cahaya juga digunakan untuk menghasilkan kekuatan motif proton melintasi
membran tilakoid, yang digunakan untuk mensintesis ATP.
Fotosintesis terjadi dalam organel subselular yang dikenal sebagai kloroplas. Aspek
yang paling mencolok dari struktur kloroplas adalah sistem luas membran internal yang dikenal
55
sebagai tilakoid. Semua klorofil terkandung dalam sistem membran ini, yang merupakan tempat
reaksi cahaya fotosintesis. Reaksi reduksi karbon, yang dikatalisis oleh enzim yang larut dalam
air, berlangsung di stroma, wilayah kloroplas di luar tilakoid. Sebagian besar tilakoid tampaknya
sangat terkait erat satu sama lain. Membran bertumpuk ini dikenal sebagai grana lamella
(lamella tunggal; setiap tumpukan disebut granum), dan membran terbuka di mana susunan
tidak dikenal sebagai stroma lamella.
Dua membran terpisah, masing-masing tersusun dari lapisan ganda lipid dan bersama-
sama dikenal sebagai amplop, mengelilingi sebagian besar jenis kloroplas (Gambar 5.3). Sistem
membran ganda ini mengandung berbagai sistem transportasi metabolit. Kloroplas juga
mengandung DNA, RNA, dan ribosomnya sendiri. Banyak protein kloroplas adalah produk
transkripsi dan terjemahan di dalam kloroplas itu sendiri, sedangkan yang lain dikodekan oleh
DNA, disintesis pada ribosom sitoplasma, dan kemudian diimpor ke kloroplas. Pembagian kerja
ini, dalam banyak kasus meluas ke berbagai subunit enzim kompleks yang sama.
Sumber: Taiz, et al. 2010.
Gambar 5.3 Gambar skematis dari
keseluruhan organisasi membran di
kloroplas. Kloroplas tanaman tingkat
tinggi dikelilingi oleh membran dalam
dan luar (amplop). Wilayah kloroplas
yang ada di dalam membran bagian dalam
dan mengelilingi membran tilakoid
dikenal sebagai stroma. Ini mengandung
enzim yang mengkatalisasi fiksasi karbon
dan jalur biosintesis lainnya. Membran
tilakoid berrlipat dan bertumpuk seperti
koin, meskipun dalam kenyataannya
mereka membentuk satu atau beberapa
sistem membran besar yang saling
berhubungan, dengan interior dan
eksterior yang terdefinisi dengan baik.
Ruang dalam di dalam tilakoid dikenal
sebagai lumen.
1
Tilakoid Mengandung Protein Membran Integral
Berbagai protein yang penting untuk fotosintesis tertanam dalam membran tilakoid,
protein ini meluas ke daerah berair di kedua sisi tilakoid. Protein membran integral ini
mengandung sebagian besar asam amino hidrofobik dan oleh karena itu jauh lebih stabil dalam
media yang tidak berair seperti bagian membran hidrokarbon. Pusat-pusat reaksi, kompleks
pigmen-protein antena, dan sebagian besar enzim transpor elektron semuanya adalah protein
membran integral. Protein membran tilakoid memiliki satu daerah yang mengarah ke sisi
membran stroma dan yang lainnya berorientasi ke bagian interior tilakoid, yang dikenal sebagai
lumen (Gambar 5.4). Klorofil dan pigmen pengumpul cahaya pada membran tilakoid selalu
dikaitkan dengan cara nonkovalen tetapi sangat spesifik dengan protein. Antena dan pusat reaksi
klorofil dikaitkan dengan protein yang diatur dalam membran untuk mengoptimalkan transfer
56
energi di kompleks antena dan transfer elektron di pusat reaksi, sementara pada saat yang sama
meminimalkan proses (Gambar 5.5).
Sumber: Taiz, et al. 2010.
Gambar 5.4 Pola lipatan terprediksi dari
protein D1 dari pusat reaksi PSII. Bagian
hidrofobik dari membran dilintasi lima kali
oleh rantai peptida yang kaya residu asam
amino hidrofobik. Protein tersusun secara
asimetris dalam membran tilakoid, dengan
terminal amino (NH2) di sisi stroma
membran dan terminal karboksil (COOH)
di sisi lumen.
Sumber: Taiz, et al. 2010.
Gambar 5.5. Organisasi protein kompleks
dari membran tilakoid. Fotosistem II terletak
terutama di daerah tumpukan membran
tilakoid, fotosistem I dan ATP sintesa
ditemukan di daerah yang tidak ditumpuk
yang menonjol ke dalam stroma. Kompleks
sitokrom b6f terdistribusi secara merata.
Pemisahan lateral kedua fotosistem ini
mengharuskan elektron dan proton yang
dihasilkan oleh fotosistem II diangkut dalam
jarak yang cukup lama sebelum dapat
ditindaklanjuti oleh fotosistem I dan enzim
penggandeng ATP.
2
Fotosistem I dan II Dipisahkan Secara Spasial di Membran Tilakoid.
Pusat reaksi fotosistem II (PSII), bersama dengan antena klorofil dan protein transpor
elektron yang terkait, terletak terutama di grana lamellae (Allen dan Forsberg, 2001). Pusat
reaksi PSI dan pigmen antena yang terkait dan protein transfer elektron, serta enzim faktor yang
mengkatalisis pembentukan ATP, ditemukan hampir secara eksklusif di lamella stroma dan di
tepi lamella granum. Kompleks sitokrom kompleks b6f dari rantai transpor elektron yang
menghubungkan kedua fotosistem didistribusikan secara merata antara stroma dan grana. Jadi
dua peristiwa fotokimia yang terjadi dalam fotosintesis yang berkembang O2 terpisah secara
spasial. Pemisahan ini menyiratkan bahwa satu atau lebih pembawa elektron yang berfungsi
antara fotosistem berdifusi dari daerah grana membran ke daerah stroma, di mana elektron
dikirim ke fotosistem I.
Dalam PSII, oksidasi dua molekul air menghasilkan empat elektron, empat proton, dan
satu O2. Proton yang dihasilkan oleh oksidasi air ini juga harus dapat berdifusi ke daerah stroma,
57
tempat ATP disintesis. Peran fungsional pemisahan besar ini (puluhan nanometer) antara
fotosistem I dan II tidak sepenuhnya jelas tetapi diperkirakan meningkatkan efisiensi distribusi
energi antara dua fotosistem (Trissl dan Wilhelm 1993; Allen dan Forsberg 2001).
Pemisahan spasial antara sistem foto I dan II menunjukkan bahwa stoikiometri satu-ke-
satu yang ketat antara kedua sistem foto tidak diperlukan. Alih-alih, pusat reaksi PSII memberi
makan ekivalen pereduksi ke dalam kumpulan perantara umum dari pembawa elektron terlarut.
Pusat reaksi PSI menghilangkan ekivalen pereduksi dari kumpulan yang sama, dan bukan dari
kompleks pusat reaksi PSII tertentu. Sebagian besar pengukuran jumlah relatif fotosistem I dan
II menunjukkan bahwa ada kelebihan fotosistem II dalam kloroplas. Paling umum, rasio PSII
ke PSI adalah sekitar 1,5:1, tetapi dapat berubah ketika tanaman ditanam dalam kondisi cahaya
yang berbeda (Gambar 5.6 & 5.7).
Sumber: Taiz, et al. 2010.
Gambar 5.6 Tampilan dua dimensi dari struktur
kompleks antena LHCII dari instalasi yang lebih
tinggi, ditentukan oleh kombinasi mikroskop
elektron dan kristalografi elektron. Seperti
kristalografi sinar-X, kristalografi elektron
menggunakan pola difraksi dari elektron
berenergi lunak untuk menyelesaikan struktur
makromolekul. Kompleks antena adalah protein
pigmen transmembran, dengan tiga daerah heliks
yang melintasi bagian nonpolar membran. Sekitar
15 molekul klorofil a dan b dikaitkan dengan
kompleks, serta beberapa karotenoid. Posisi
beberapa klorofil ditunjukkan, dan dua karotenoid
membentuk X di tengah kompleks. Dalam
membran, kompleks bersifat trimerik dan agregat
di sekitar pinggiran kompleks pusat reaksi PSII
(Kühlbrandt,et al., 1994).
Sumber: Taiz, et al. 2010.
Gambar 5.7. Pemindahan elektron dan
proton dalam membran tilakoid dilakukan
secara vektor oleh empat kompleks protein.
Air teroksidasi dan proton dilepaskan dalam
lumen oleh PSII. PSI mengurangi NADP+
menjadi NADPH dalam stroma, melalui aksi
ferredoxin (Fd) dan flavoprotein ferredoxin-
NADP reductase (FNR). Proton juga diangkut
ke lumen oleh aksi sitokrom b6f kompleks dan
berkontribusi pada proton elektrokimia
gradien.
Proton-proton ini kemudian harus berdifusi ke enzim ATP synthase, di mana difusi mereka turun ke
gradien potensial elektrokimia digunakan untuk mensintesis ATP dalam stroma.
58
D. Proses Penyerapan Cahaya oleh Klorofil
Klorofil tampak hijau bagi mata kita karena menyerap cahaya terutama di bagian
spektrum merah dan biru, sehingga hanya sebagian dari cahaya yang diperkaya dalam panjang
gelombang hijau (sekitar 550 nm) dipantulkan ke mata kita. Distribusi elektron dalam molekul
tereksitasi agak berbeda dari distribusi dalam molekul groundstate (Gambar 5.8 dan 5.9).
Penyerapan cahaya biru menggairahkan klorofil ke keadaan energi yang lebih tinggi daripada
penyerapan cahaya merah karena energi foton lebih tinggi ketika panjang gelombangnya adalah
singkat. Dalam keadaan tereksitasi yang lebih tinggi, klorofil sangat tidak stabil, sangat cepat
melepaskan sebagian energinya ke lingkungan sebagai panas, dan memasuki keadaan tereksitasi
terendah, di mana ia dapat stabil untuk maksimum beberapa nanodetik (9-10 detik). Karena
ketidakstabilan yang melekat pada keadaan tereksitasi ini, setiap proses yang menangkap
energinya harus sangat cepat.
Dalam keadaan tereksitasi terendah, klorofil tereksitasi memiliki empat jalur alternatif
untuk membuang energi yang tersedia.
1. Klorofil yang tereksitasi dapat memancarkan kembali foton dan dengan demikian kembali
ke keadaan dasarnya suatu proses yang dikenal sebagai fluoresensi. Ketika melakukannya,
panjang gelombang fluoresensi sedikit lebih panjang (dan energi lebih rendah) daripada
panjang gelombang penyerapan karena sebagian energi eksitasi diubah menjadi panas
sebelum foton fluorescent dipancarkan. Klorofil berfluoresensi di daerah spektrum merah.
2. Klorofil yang tereksitasi dapat kembali ke keadaan dasarnya dengan secara langsung
mengubah energi eksitasi menjadi panas, tanpa emisi foton.
Sumber: Taiz, et al. 2010.
Gambar 5.8. Spektrum matahari dan
hubungannya dengan spektrum serapan
klorofil. Kurva Adalah keluaran energi
matahari sebagai fungsi panjang
gelombang. Kurva B adalah energi yang
menghantam permukaan bumi. Lembah
tajam di wilayah inframerah melebihi
700 nm mewakili penyerapan energi
matahari oleh molekul di atmosfer,
terutama uap air. Kurva C adalah
spektrum serapan klorofil, yang
menyerap kuat dalam bagian spektrum
biru (sekitar 430 nm) dan merah (sekitar
660 nm). Karena lampu hijau di tengah
daerah yang terlihat tidak diserap secara
efisien, sebagian besar dipantulkan ke
mata kita dan memberi tanaman warna
hijau khasnya.
59
Sumber: Taiz, et al. 2010.
Gambar 5.9. Penyerapan dan emisi
cahaya oleh klorofil. (A) diagram tingkat
energi. Penyerapan atau emisi cahaya
ditunjukkan oleh garis-garis vertikal
yang menghubungkan keadaan dasar
dengan keadaan elektron tereksitasi. Pita
penyerapan biru dan merah klorofil
(yang masing-masing menyerap foton
biru dan merah) berhubungan dengan
panah vertikal ke atas, menandakan
bahwa energi yang diserap dari cahaya
menyebabkan molekul berubah dari
keadaan dasar ke keadaan tereksitasi.
Panah menunjuk ke bawah menunjukkan fluoresensi, di mana molekul bergerak dari
keadaan tereksitasi terendah ke keadaan dasar sambil memancarkan kembali energi
sebagai foton. (B) Spektrum penyerapan dan fluoresensi. Pita serapan panjang klorofil
yang panjangnya panjang (merah) berhubungan dengan cahaya yang memiliki energi
yang dibutuhkan untuk menyebabkan transisi dari keadaan dasar ke keadaan tereksitasi
pertama. Pita serapan gelombang pendek (biru) berhubungan dengan transisi ke keadaan
tereksitasi yang lebih tinggi.
3. Klorofil dapat berpartisipasi dalam transfer energi, di mana klorofil tereksitasi mentransfer
energinya ke molekul lain.
4. Proses Afourth adalah fotokimia, di mana energi dari keadaan tereksitasi menyebabkan
reaksi kimia terjadi. Reaksi fotokimia fotosintesis adalah di antara reaksi kimia tercepat yang
diketahui. Kecepatan ekstrem ini diperlukan agar fotokimia dapat bersaing dengan tiga
kemungkinan reaksi lain dari keadaan tereksitasi yang baru saja dijelaskan.
E. Pigmen Fotosintesis Menyerap Cahaya yang Memacu Fotosintesis.
Sumber: Taiz, et al. 2010.
Gambar 5.10. Spektrum serapan dari
beberapa pigmen fotosintesis. Kurva 1,
bakterioklorofil a; kurva 2, klorofil a; kurva 3,
klorofil b; kurva 4, phycoerythrobilin; kurva
5, β-karoten. Spektrum serapan yang
diperlihatkan adalah untuk pigmen murni
yang dilarutkan dalam pelarut nonpolar,
kecuali untuk kurva 4, yang mewakili buffer
berair phycoerythrin, protein dari
cyanobacteria yang mengandung
phycoerythrobilin chromophore yang secara
kovalen melekat pada rantai peptida. Dalam
banyak kasus, spektrum pigmen fotosintesis
in vivo secara substansial dipengaruhi oleh
lingkungan pigmen dalam membran
fotosintesis (Setelah Avers 1985.)
60
Energi sinar matahari pertama-tama diserap oleh pigmen tanaman. Semua pigmen yang
aktif dalam fotosintesis ditemukan dalam kloroplas. Klorofil adalah pigmen khas dari organisme
fotosintesis, tetapi semua organisme mengandung campuran lebih dari satu jenis pigmen,
masing-masing memiliki fungsi tertentu. Klorofil a dan b berlimpah di tanaman hijau, dan c dan
d ditemukan di beberapa protista dan cyanobacteria. Sejumlah jenis bakterioklorofil telah
ditemukan, tipe a adalah yang paling banyak didistribusikan. Semua klorofil memiliki struktur
cincin kompleks yang secara kimiawi terkait dengan kelompok-kelompok seperti porfirin yang
ditemukan dalam hemoglobin dan sitokrom. Selain itu, ekor hidrokarbon yang panjang hampir
selalu menempel pada struktur cincin. Ekor jangkar klorofil ke bagian hidrofobik dari
lingkungannya. Struktur cincin mengandung beberapa elektron yang terikat secara longgar dan
merupakan bagian dari molekul yang terlibat dalam transisi elektron dan reaksi redoks.
Berbagai jenis karotenoid yang ditemukan dalam organisme fotosintesis adalah semua
molekul linier dengan ikatan rangkap ganda terkonjugasi. Pita absorpsi di wilayah 400 hingga
500 nm memberi karoten warna khas oranye (Gambar 5.10). Warna wortel, misalnya,
disebabkan oleh karotenoid β-karoten, yang struktur dan penyerapannya. Karotenoid ditemukan
di semua organisme fotosintesis, kecuali untuk mutan yang tidak mampu hidup di luar
laboratorium. Karotenoid adalah konstituen integral dari membran tilakoid dan biasanya terkait
erat dengan antena dan protein pigmen pusat reaksi (Gambar 5.11). Cahaya yang diserap oleh
karotenoid ditransfer ke klorofil untuk fotosintesis, karena peran ini mereka disebut pigmen
aksesori.
Gambar 5.11. Konsep dasar transfer energi selama
fotosintesis. Banyak pigmen bersama berfungsi
sebagai antena, mengumpulkan cahaya dan
mentransfer energinya ke pusat reaksi, di mana
reaksi kimia menyimpan sebagian energi dengan
mentransfer elektron dari pigmen klorofil ke
molekul akseptor elektron. Donor elektron
kemudian mengurangi klorofil lagi. Transfer energi
dalam antena adalah fenomena fisik murni dan tidak
melibatkan perubahan kimia.
Gambar 5.12. Hubungan produksi oksigen
dengan energi lampu kilat, bukti pertama
untuk interaksi antara pigmen antena dan
pusat reaksi. Pada energi jenuh, jumlah
maksimum O2 yang dihasilkan adalah 1
molekul per 2500 molekul klorofil.
Meskipun hasil fotokimia kuantum dalam kondisi optimal hampir 100%, efisiensi
konversi cahaya menjadi energi kimia jauh lebih sedikit. Jika cahaya merah dengan panjang
gelombang 680 nm diserap, input energi total adalah 1760 kJ per mol oksigen yang terbentuk
61
(Gambar 5.12). Jumlah energi ini lebih dari cukup untuk mendorong reaksi fotosintesis (Gambar
5.13), yang memiliki perubahan energi bebas standar sebesar 467 kJ mol-1. Efisiensi konversi
energi cahaya pada panjang gelombang optimal menjadi energi kimia sekitar 27%, yang sangat
tinggi untuk sistem konversi energi. Sebagian besar energi yang tersimpan ini digunakan untuk
proses pemeliharaan seluler, jumlah yang dialihkan ke pembentukan biomassa jauh lebih sedikit
(Gambar 5.14).
Gambar 5.13 Skema fotosintesis. Lampu merah yang diserap oleh fotosistem II (PSII)
menghasilkan oksidan yang kuat dan reduktor yang lemah. Cahaya merah-jauh yang diserap oleh
sistem foto I (PSI) menghasilkan oksidan yang lemah dan reduktor yang kuat. Oksidan kuat yang
dihasilkan oleh PSII mengoksidasi air, sedangkan reduktor kuat yang diproduksi oleh PSI
mengurangi NADP+. Skema ini merupakan dasar untuk pemahaman tentang transpor elektron
fotosintesis. P680 dan P700 mengacu pada panjang gelombang penyerapan maksimum klorofil
pusat reaksi di PSII dan PSI, masing-masing.
Gambar 5.14 Distribusi cahaya yang diserap dalam daun bayam matahari. Iradiasi dengan
cahaya biru, hijau atau merah menghasilkan profil berbeda dari cahaya yang diserap dalam
daun. Mikrograf di atas grafik menunjukkan potongan melintang dari daun bayam, dengan
barisan sel palisade menempati hampir setengah dari ketebalan daun. Bentuk kurva sebagian
62
merupakan hasil dari distribusi klorofil yang tidak merata dalam jaringan daun (Nishio et al.
1993 dan Vogelmann dan Han 2000).
F. Proses Reaksi Terang dan Reaksi Gelap
1. Reaksi Terang
Tahap pertama dari sistem fotosintesis adalah reaksi terang, yang sangat bergantung
kepada ketersediaan sinar matahari. Reaksi terang merupakan penggerak bagi reaksi pengikatan
CO2 dari udara. Reaksi ini melibatkan beberapa kompleks protein dari membran tilakoid yang
terdiri dari sistem cahaya (fotosistem I dan II), sistem pembawa elektron, dan komplek protein
pembentuk ATP (enzim ATP sintase). Reaksi terang mengubah energi cahaya menjadi energi
kimia, juga menghasilkan oksigen dan mengubah ADP dan NADP+ menjadi energi pembawa
ATP dan NADPH (Gambar 5.15).
Reaksi terang terjadi di tilakoid (Gambar 5.16), yaitu struktur cakram yang terbentuk
dari pelipatan membran dalam kloroplas. Membran tilakoid menangkap energi cahaya dan
mengubahnya menjadi energi kimia. Jika ada bertumpuk-tumpuk tilakoid, maka disebut grana.
Secara ringkas, reaksi terang pada fotosintesis ini terbagi menjadi dua, yaitu fosforilasi siklik
dan fosforilasi nonsiklik. Fosforilasi adalah reaksi penambahan gugus fosfat kepada senyawa
organik untuk membentuk senyawa fosfat organik. Pada reaksi terang, karena dibantu oleh
cahaya, fosforilasi ini disebut juga fotofosforilasi.
Gambar 5.15. Cahaya dan reaksi
karbon fotosintesis. Cahaya
diperlukan untuk pembuatan ATP dan
NADPH. ATP dan NADPH
dikonsumsi oleh reaksi karbon, yang
mengurangi CO2 menjadi karbohidrat
(triose phosphate).
63
Gambar 5.16. Gambar kloroplas, lokasi reaksi terang dan reaksi gelap fotosintesis.
2. Siklus Calvin (Reaksi Gelap)
Semua eukariota fotosintesis, dari alga paling primitif ke angiosperma paling maju,
mengurangi CO2 menjadi karbohidrat melalui mekanisme dasar yang sama: siklus reduksi
karbon fotosintetik yang pada awalnya dijelaskan untuk spesies C3 (siklus Calvin, atau siklus
pentosa fosfat reduktif). Jalur metabolik lainnya yang terkait dengan fiksasi fotosintesis CO2,
seperti siklus asimilasi karbon fotosintesis C4 dan siklus oksidasi karbon fotorespirasi, baik
tambahan atau tergantung pada siklus Calvin dasar.Pada bagian ini kita akan memeriksa
bagaimana CO2 ditetapkan oleh siklus Calvin melalui penggunaan ATP dan NADPH yang
dihasilkan oleh reaksi cahaya (Gambar 5.16), dan bagaimana siklus Calvin diatur.
Siklus Calvin Memiliki Tiga Tahapan: Karboksilasi, Reduksi, dan Regenerasi. Siklus
Calvin dijelaskan sebagai hasil dari serangkaian eksperimen elegan oleh Melvin Calvin dan
rekan-rekannya di tahun 1950-an, di mana Hadiah Nobel diberikan pada tahun 1961 . Dalam
siklus Calvin, CO2 dan air dari lingkungan secara enzimatik dikombinasikan dengan molekul
akseptor lima karbon untuk menghasilkan dua molekul intermediet tiga karbon. Zat antara ini
(3-fosfogliserat) direduksi menjadi karbohidrat dengan menggunakan ATP dan NADPH yang
dihasilkan secara fotokimia. Siklus ini diselesaikan dengan regenerasi akseptor lima karbon
(ribulosa-1,5-bifosfat, disingkat RuBP). Siklus Calvin berlangsung dalam tiga tahap (Gambar
8.2):
1. Karboksilasi akseptor CO2 ribulosa-1,5-bifosfat, membentuk dua molekul 3-fosfogliserat,
zat antara stabil pertama dari siklus Calvin
2. Pengurangan 3-fosfogliserat, membentuk gyceraldehyde-3-fosfat, karbohidrat
3. Regenerasi akseptor CO2 ribulosa-1,5-bifosfat dari glyceraldehyde-3-phosphate
Karbon dalam CO2 adalah bentuk paling teroksidasi yang ditemukan di alam (+4).
Karbon dari zat antara stabil pertama, 3fosfogliserat, lebih berkurang (+3), dan selanjutnya
berkurang dalam produk gliseraldehida-3-fosfat (+1). Secara keseluruhan, reaksi awal dari
64
siklus Calvin melengkapi pengurangan karbon atmosfer dan, dengan demikian, memfasilitasi
penggabungannya menjadi senyawa organik.
CO2 memasuki siklus Calvin dengan bereaksi dengan ribulosa-1,5 bisfosfat untuk
menghasilkan dua molekul 3-fosfogliserat (Gambar 5.17), suatu reaksi yang dikatalisis oleh
enzim kloroplas ribulosa bifosfat karboksilase/oksigenase, disebut sebagai rubisco.
Sebagaimana ditunjukkan oleh nama lengkapnya, enzim tersebut juga memiliki aktivitas
oksigenase di mana O2 bersaing dengan CO2 untuk substrat umum ribulosa-1,5-bifosfat. Seperti
yang akan kita bahas nanti, properti ini membatasi fiksasi CO2 bersih.
Gambar 5.17. Siklus
Calvin berlangsung
dalam tiga tahap: (1)
karboksilasi, di mana
CO2 secara kovalen
terkait dengan kerangka
karbon; (2) reduksi, di
mana karbohidrat
dibentuk dengan
mengorbankan ATP
yang diturunkan secara
fotokimia dan
mengurangi ekivalen
dalam bentuk NADPH;
dan (3) regenerasi, di
mana akseptor CO2
ribulosa, 1,5-bifosfat
terbentuk kembali.
3. Proses fiksasi CO2
Fiksasi CO2 adalah proses pengikatan karbondioksida yang dilakukan oleh ribulosa
difosfat pada reaksi gelap (fotosintesis) di dalam stroma (Gambar 5.18).
65
Gambar 5.18. Reaksi Gelap dalam Stroma Kloroplas
Produk awal fiksasi CO2 adalah asam 3-fosfogliserat atau sering disebut PGA, karena
PGA tersusun dari 3 atom karbon. Senyawa yang terakumulasi adalah senyawa dengan 5 atom
C yakni Ribulosa–1.5–bisfosfat (RUBP). Reaksi antara CO2 dengan RUBP dipacu oleh enzim
ribulosa bifosfat karboklsilase (Rubisco). Rubisco adalah enzim yang berperan sangat penting
dalam reaksi gelap fotosintesis tumbuhan. Enzim inilah yang menggabungkan
molekul ribulosa-1,5-bisfosfat (RuBP) yang memiliki tiga atom C dengan karbondioksida
menjadi atom dengan enam C, untuk kemudian diproses lebih lanjut menjadi glukosa.
Siklus Calvin disebut juga reaksi gelap yang merupakan reaksi lanjutan dari reaksi
terang dalam fotosintesis. Reaksi gelap adalah reaksi pembentukan gula dari CO2 yang terjadi
di stroma. Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi terjadi pada bagian kloroplas yang
disebut stroma. Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang,
dan CO2, yang berasal dari udara bebas. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C6H12O6),
yang sangat diperlukan bagi reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh Melvin
Calvin danAndrew Benson, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson.
Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi,
reduksi, dan regenerasi.
a) Reaksi gelap dimulai dengan pengikatan atau fiksasi 6 molekul CO2 ke 6 molekul gula 5
karbon yaitu ribulosa 1,5 bifosfat, dikatalisis oleh enzim ribulosa bifosfat
karboksilase/oksigenase (rubisco) yang kemudian membentuk 6 molekul gula 6 karbon.
66
b) Molekul 6 karbon ini tidak stabil maka pecah menjadi 12 molekul 3 karbon yaitu 3
fosfogliserat, 3 fosfogliserat kemudian difosforilasi oleh 12 ATP membentuk 1,3
bifosfogliserat. 1,3 bifosfogliserat difosforilasi lagi oleh 12 NADPH membentuk 12 molekul
gliseradehida 3 fosfat/PGAL.
c) 2 PGAL digunakan untuk membentuk 1 molekul glukosa atau jenis gula lainnya, sedangkan
10 molekul lainnya difosforilasi oleh 6 ATP untuk kembali membentuk 6 molekul Ribulosa
1,5 bifosfat. Proses pengikatan CO2 ke RuBP disebut fiksasi, proses pemecahan molekul 6
karbon menjadi molekul 3 karbon disebut reduksi dan proses pembentukan kembali RuBP
dari PGAL disebut regenerasi.
G. Perbedaan Tumbuhan C3, C4, dan CAM
Tumbuhan C3, C4 dan CAM adalah tiga proses berbeda yang digunakan tanaman untuk
mengikat karbon selama proses fotosintesis. Pengikatan karbon adalah cara tanaman mereduksi
karbon dari karbon dioksida atmosfer dan mengubahnya menjadi molekul organik seperti
karbohidrat. Jalur C3 mendapatkan namanya dari molekul pertama yang diproduksi dalam
siklus (molekul 3-karbon) yang disebut asam 3-fosfogliserat. Sekitar 85% tanaman di bumi
menggunakan jalur C3 untuk menfiksasi karbon melalui Siklus Calvin. enzim RuBisCo
(ribulose bifosfat karboksilase) menyebabkan reaksi oksidasi di mana sebagian energi yang
digunakan dalam fotosintesis hilang dalam proses yang dikenal sebagai fotorespirasi. Hasilnya
adalah pengurangan sekitar 25% dalam jumlah karbon yang ditetapkan oleh pabrik dan
dilepaskan kembali ke atmosfer sebagai karbon dioksida. Jalur fiksasi karbon yang digunakan
oleh pabrik C4 dan CAM telah menambahkan langkah-langkah untuk membantu berkonsentrasi
dan mengurangi kehilangan karbon selama proses. Beberapa spesies tanaman C3 yang umum
adalah bayam, kacang tanah, kapas, gandum, beras, gandum, dan sebagian besar pohon dan
rumput. Perbedaan tumbuhan C3, C4, dan CAM dengan menggunakan tabel adalah sebagai
berikut:
Tabel 5.3 Tabel Perbedaan Karakteristik Tumbuhan C3, C4, dan CAM
Karakteristik
Tumbuhan
Jalur C3
Jalur C4
CAM
Laju Fotorespirasi
Tinggi
Rendah/dapat diabaikan
Sangat rendah/
diabaikan
Anatomi daun
Khas
Kranz
Xeromorfit
Keadaan
lingkungan
Semua
Tropikal, suhu tinggi
pada siang hari, kering
Kering
Stomata buka saat
siang
Ya
Ya
Tidak
Tahapan
1
2
2
Molekul pertama
yang diproduksi
3-phophoglyceric acid
Malic acid or aspartic
acid
Malate
Menggunakan
siklus Calvin
Iya
Iya
Iya
67
Anatomi daun
Contoh
Mangga, padi, sabo dan
lainnya
Jagung dan gandum
Nanas dan Kaktus
Proses C4 juga dikenal sebagai jalur Hatch-Slack dan dinamai untuk molekul antara 4-
karbon yang diproduksi, asam malat atau asam aspartat (Gambar 5.19). Baru pada tahun 1960an
para ilmuwan menemukan jalur C4 sambil mempelajari tebu. C4 memiliki satu langkah di jalur
sebelum Siklus Calvin yang mengurangi jumlah karbon yang hilang dalam proses keseluruhan.
Karbon dioksida yang diambil oleh tanaman dipindahkan untuk mengikat sel-sel selubung oleh
asam malat atau molekul asam aspartat (pada titik ini molekul disebut malat dan aspartat).
Kandungan oksigen di dalam sel selubung bundel sangat rendah, sehingga enzim Rubisco
cenderung mengkatalisasi reaksi oksidasi dan membuang molekul karbon. Molekul malat dan
aspartat melepaskan karbon dioksida dalam kloroplas sel selubung bundel dan Siklus Calvin
dimulai. Sel bundel selubung adalah bagian dari anatomi daun Kranz yang merupakan ciri khas
tanaman C4. Sekitar 3% atau 7.600 spesies tanaman menggunakan jalur C4, sekitar 85% di
antaranya adalah angiospermae (tanaman berbunga). Tanaman C4 termasuk jagung, tebu,
millet, sorgum, nanas, aster dan kol.
Gambar 5.19. Jalur fotosintesis C4. Hidrolisis dua ATP mendorong siklus ke
arah panah, sehingga memompa CO2 dari atmosfer ke siklus Calvin dari
kloroplas dari sel sel bundel.
68
Tanaman yang menggunakan metabolisme asam crassulacean, juga dikenal sebagai
tanaman CAM, adalah succulents yang efisien dalam menyimpan air karena iklim kering dan
kering tempat mereka tinggal. Kata crassulacean berasal dari kata Latin crassus yang berarti
tebal. 16.000 spesies tanaman CAM di Bumi termasuk kaktus, sedum, giok, anggrek, dan agave.
Tanaman sukulen seperti kaktus memiliki daun yang tebal dan penuh kelembaban dan juga
dapat memiliki lapisan lilin untuk mengurangi penguapan. Tanaman AM menjaga stomata
mereka dekat pada siang hari untuk mencegah kehilangan air. Sebaliknya, stomata dibuka pada
malam hari untuk mengambil karbon dioksida dari atmosfer. Karbon dioksida dikonversi
menjadi molekul yang disebut malat yang disimpan sampai siang hari kembali dan fotosintesis
dimulai melalui Siklus Calvin.
Gambar 5.20.Crassulacean Acid Metabolism (CAM). Pemisahan sementara penyerapan CO2 dari
reaksi fotosintesis: penyerapan dan fiksasi CO2 terjadi pada malam hari, dan dekarboksilasi dan
refixasi CO2 yang dilepaskan secara internal terjadi pada siang hari. Keuntungan adaptif dari CAM
adalah pengurangan kehilangan air karena transpirasi, yang dicapai oleh pembukaan stomata pada
malam hari.
Metabolisme asam Crassulacean, juga dikenal sebagai fotosintesis CAM, adalah jalur
fiksasi karbon yang berevolusi pada beberapa tanaman sebagai adaptasi terhadap kondisi kering.
Pada tanaman yang menggunakan CAM penuh, stomata dalam daun tetap tertutup pada siang
hari untuk mengurangi evapotranspirasi, tetapi terbuka pada malam hari untuk mengumpulkan
karbon dioksida (CO2). CO2 disimpan sebagai asam malat empat karbon dalam vakuola di
malam hari, dan kemudian di siang hari, malat diangkut ke kloroplas di mana ia dikonversi
kembali menjadi CO2, yang kemudian digunakan selama fotosintesis. CO2 yang dikumpulkan
sebelumnya terkonsentrasi di sekitar enzim Rubisco, meningkatkan efisiensi fotosintesis
(Gambar 5.20). Mekanisme ini pertama kali ditemukan pada tanaman famili Crassulaceae.
CAM adalah adaptasi untuk meningkatkan efisiensi dalam penggunaan air, dan biasanya
ditemukan pada tanaman yang tumbuh dalam kondisi kering.
Daftar Pustaka
1. Taiz, L. & Zeiger, E. 2010. Plant physiology. Fifth Edition. Sinauer Associates Inc.,
Publishers. Sunderland, Massachusetts U.S.A.
69
2. Taiz, L., Zeiger, E., Moller, I.A., & Murphy, A. 2015. Plant Physiology and Development.
Sixth Edition. Sinauer Associates. Inc.
3. Hopkins, W.G. & Huner, N.P.A. 2009. Introduction to plant physiology. Fourth Edition.
The University of Western Ontario. John Wiley & Sons, Inc.
4. Campbell, N.A., Reece, J.B., Urry, L.A., Cain, M.L., Wasserman, S.A., Minorsky, S.A., & Jackson,
R. B. 2010. Biologi, Edisi ke Delapan, Jilid 1. Erlangga. Jakarta
70
A. Pendahuluan
Sejauh ini, kita telah mengamati struktur dan susunan jaringan dan sel-sel tumbuhan
pada organ-organ dewasa. Bagaimana organisasi ini dapat muncul? Perbedaan utama antara
tumbuhan dan sebagian besar hewan adalah bahwa pertumbuhan tumbuhan tidak terbatas pada
periode embrionik atau juvenis. Sebagai gantinya, pertumbuhan dikenal sebagai pertumbuhan
indeterminate (Indeterminate Growth). Pada waktu tertentu, sebuah tumbuhan yang khas terdiri
diri atas organ embrionik yang sedang berkembang dan dewasa kecuali saat periode dorman
sebagian besar turnbuhan tumbuh terus. Sebaliknya, sejumlah organ tumbuhan misalnya
sebagian besar daun, duri dan bunga mengalami pertumbuhan determinat (Determinate growth),
artinya mereka berhenti tumbuh sampai ukuran tertentu.
Walaupun tumbuhan terus tumbuh sepanjang hidupnya, mereka tentu saja juga dapat
mati. Berdasarkan panjang siklus hidupnya, tumbuhan berbunga dapat digolongkan sebagai
tumbuhan anual, bienial, atau perenial. Tumbuhan anual (annual) atau tumbuhan setahun
menyelesaikan siklus hidupnya dari germinasi, perbungaan, produksi biji, hingga mati dalam
satu tahun atau kurang dari satu tahun. Kebanyakan bunga liar merupakan anual, seperti juga
sebagian besar tanaman pangan, termasuk legum dan padi-padian seperti gandum dan beras.
Bienial (biennial) atau tumbuhan dwitahunan biasanya membutuhkan dua musim pertumbuhan
untuk menyelesaikan siklus hidupnya, masa berbunga dan berbuah hanya terjadi pada tahun
kedua. Lobak dan wortel adalah bienial, walaupun mereka biasanya dipanen setelah tahun
pertama. Perenial hidup bertahun-tahun dan mencakup pepohonan, semak-semak, dan sejumlah
rumput. Ketika tumbuhan perenial mati, hal tersebut biasanya bukan disebabkan oleh umur yang
tua, namun disebabkan oleh infeksi atau trauma lingkungan, misalnya kebakaran atau
kekeringan yang parah. Tumbuhan mampu melakukan pertumbuhan indeterminat karena
mereka memiliki jaringan yang terus-menerus bersifat embrionik, disebut meristem. Ada dua
tipe utama meristem, yaitu meristem apikal dan meristem lateral. Meristem apikal (apical
meristem), terletak di ujung akar dan tunas dan di dalam kuncup aksilaris tunas, menyediakan
sel-sel tambahan yang memungkinkan tumbuhan untuk tumbuh memanjang, proses yang
dikenal sebagai pertumbuhan primer (primary growth).
1. Sel-sel Parenkim
Sel-sel parenkim (parenchyma cells) dewasa memiliki dinding relatif lipis dan fleksibel,
dan sebagian besar tidak memiliki dinding sekunder (Gambar 6.1). Saat dewasa umumnya sel-
sel parenkin umumnya memiliki vakuola tengah yang besar. Diagram sel tumbuhan yang khas
seringkali menggambarkan sel-sel parenkim, karena mereka paling sedikit terspesialisasi secara
BAB VI
PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN
71
struktural, Sel-sel parenkim melaksanakan sebagian fungsi metabolik tumbuhan, yaitu
menyintesis dan menyimpan berbagai produk organik. Misalnya, fotosintesis terjadi di dalam
kloroplas-kloroplas sel parenkim pada daun.
Gambar 6.1. Sel Parenkim Tumbuhan.
Sejumlah sel parenkim pada batang dan akar memiliki plastid tak berwarna yang
menyimpan pati. Jaringan berdaging pada kebanyakan buah terutama tersusun atas sel-sel
parenkim. Sebagian besar sel-sel parenkim mempertahankan kemampuan untuk membelah dan
berdiferensiasi menjadi tipe-tipe sel turmbuhan yang lain di bawah kondisi-kondisi tertentu
selama penyembuhan luka, misalnya, para saintis bahkan mungkin menumbuhkan tumbuhan
yang utuh dari satu sel parenkim.
2. Sel-sel Kolenkim
Gambar 6.2.Sel-sel kolenkim pada batang Helianthus.
Sel-sel kolenkim (collenchyma cells), yang terkelompok di dalam daun atau silinder,
membantu mendukung bagian-bagian tunas tumbuhan yang muda (Gambar 6.2). Sel sel
kolenkim memiliki dinding primer yang lebih tebal daripada sel-sel parenkim. walaupun
dinding-dindingnya menebal secara tidak merata. Batang dan tangkai daun yang muda
seringkali memiliki untaian sel-sel kolenkim tepat di bawah epidermisnya (misalnya, benang-
benang pada batang seledri, yang sebenarnya adalah tangkai daun). Sel-sel kolenkim tidak
memiliki dinding sekunder, dan tidak terdapat agen pengeras lignin pada dinding primernya.
Oleh karena itu, sel-sel ini memberikan dukungan yang fleksibel tanpa menghambat
72
pertumbuhan. Saat dewasa, sel-sel kolenkim hidup dan bersifat fleksibel, memanjang bersama
dengan batang dan daun yang didukung sel-sel sklerenkim.
3. Sel-sel Sklerenkim
Gambar 6.3. Sel-sel Sklerenkim pada Tumbuhan
Sklerenkim juga berfungsi sebagai unsur-unsur pendukung pada tumbuhan namun
dengan dinding tebal yang biasanya diperkuat oleh lignin (Gambar 6.3). Sel-sel sklerenkim
(sclerenchyma cells) lebih kaku daripada sel-sel kolenkim. Sel-sel sklerenkim dewasa tidak
dapat memanjang, dan mereka terdapat di daerah-daerah tumbuhan yang telah berhenti tumbuh
memanjang. Sel-sel skelerenkim sangat terspesialisasi sebagai pendukung sehingga kebanyakan
Sel-sel tersebut mati saat dewasa secara fungsional, namun mereka menghasilkan dinding
sekunder sebelum protoplas (bagian sel yang hidup) mati. Dinding-dinding yang kaku tersisi
sebagai rangka yang mendukung tumbuhan, pada beberapa kasus sampai ratusan tahun.
Dua tipe sel-sel sklerenkim, dikenal sebagai sklereid (sclereid) dan serat (fiber)
terspesialisasi seluruhnya untuk mendukung dan memperkuat tumbuhan. Sklereid, yang lebih
pendek daripada serat dan berbentuk tidak teratur memiliki dinding sekunder yang terlignifikasi
dan sangat tebal. Sklereid menyebabkan kulit kenari dan selaput biji mengeras dan buah pir
berstruktur pasir. Serat, yang biasanya tersusun dalam benang benang, berukuran panjang,
langsing, dan meruncing. Beberapa di antaranya dimanfaatkan secara komersial, misalnya serat
rami untuk membuat tali dan serat flax yang dipintal menjadi linen.
73
4. Sel-sel pengangkut air pada xylem
Gambar 6.4. Sel-sel Xilem
Kedua tipe sel pengangkut air, trakeid (tracheid) dan unsur pembuluh (ressel element)
adalah sel-sel panjang yang berbentuk pipa yang mati saat dewasa secara fungsional. Selain
trakeid sebagian besar angiosperma, serta segelintir gimnosperma dan tumbuhan vaskuler tidak
berbiji memiliki unsur-unsur pembuluh. Ketika isi selular yang hidup pada trakeid dan unsur
pembuluh hancur, dinding-dinding sel yang menebal akan tersisa, membentuk saluran tak hidup
yang dlialiri oleh air. Dinding sekunder trakeid dan unsur pembuluh seringka disela oleh ceruk,
yaitu bagian-bagian tipis tempat terdapatnya dinding primer saja (lihat gambar 6.4). Air dapat
bermigrasi secara lateral di antara sel-sel tetangga melalui ceruk.
Trakeid adalah sel-sel yang panjang dan tipis dengan ujung meruncing. Air bergerak dari
sel ke sel terutama melalui ceruk sehingga ait tidak perlu menyeberangi dinding sekunder yang
tebal. Dinding sekunder trakeid diperkeras oleh lignin, yang mencegah sel-sel runtuh akibat
tegangan transpor air dan juga memberikan dukungan. Unsur-unsur pembuluh umumnya lebih
lebar, lebih pendek, perdinding lebih tipis, dan kurang meruncing dibandingkan trakeid. Unsur-
unsur pembuluh tersusun dengan ujung-ujung yang bersentuhan, membentuk pipa mikro
panjang yang disebut pembuluh (vessel). Dinding ujung dari unsur pembuluh memiliki lempeng
berlubang-lubang yang mengalirkan air secara bebas melalui pembuluh.
74
5. Sel-sel Pengangkut Gula pada Floem
Gambar 6.5. Sel-sel Pengangkut Gula pada Floem
Tidak seperti sel-sel pengangkut air pada xilem, sel-sel pengangkut gula pada floem
tetap hidup saat dewasa secara fungsional (lihat gambar 6.5). Pada tumbuhan vaskular tak berbiji
dan gimnosperma, gula dan nutrien-nutrien organik yang lain ditranspor melalui sel-sel yang
panjang dan sempit, disebut sel tapis (sievecell). Pada floem angiosperma, nutrien-nutrien ini
ditranspor melalui pembuluh tapis, yang terdiri dari rangkaian sel-sel yang disebut unsur
pembuluh-tapisatau anggota pembuluh-tapis. Walaupun hidup, unsur pembuluh-tapis tidak
memiliki nukleus, ribosom, vakuola yang jelas, dan unsur sitoskeletal. Reduksi isi sel ini
memungkinkan nutrien-nutrien melewatisel dengan mudah.
Dinding ujung di antara unsur-unsur pembuluh-tapis, disebut lempeng tapis (sieve
plate), memiliki pori-pori yang memfasilitasi aliran cairan dari sel ke sel di sepanjang pembuluh
tapis. Di samping setiap unsur pembuluh tapis, terdapat sebuah sel nonpengangkut yang disebut
sel pendamping (companion cell), yang terhubung dengan unsur pembuluh-tapis oleh banyak
saluran, disebut plasmodesmata. Nukleus dan ribosom dari sel pendamping tidak hanya
berfungsi untuk sel itu sendiri, hamun juga untuk unsur pembuluh-tapis di sebelahnya. Pada
beberapa tumbuhan, sel-sel pendamping pada daun juga membantu memuat gula ke dalam unsur
pembuluh tapis, yang kemudian mentranspor gula ke bagian-bagian lain tumbuhan.
Pertumbuhan primer memungkinkan akar-akar menjulur melalui tanah dan tunas-tunas
meningkatkan paparannya terhadap cahaya. Pada tumbuhan herba (tak berkayu), pertumbuhan
primer menghasilkan semua, atau hampir semua tubuh tumbuhan. Akan tetapi, tumbuhan
75
berkayu juga mengalami penambahan lingkar batang dan akar yang tidak lagi tumbuh
memanjang. Pertumbuhan yang menebal ini, dikenal sebagai pertumbuhan sekunder (secondary
growth), disebabkan oleh aktivitas meristem lateral (lateral meristem) yang disebut kambium
vaskular dan kambium gabus (Gambar 6.6). Silinder-silinder yang terdiri dari sel-sel yang
sedang membelah ini membentang di sepanjang akar dan batang.
Gambar 6.6. Gambaran Umum Pertumbuhan Primer dan Sekunder
Kambium vaskular (vascular cambium) menambahkan lapisan-lapisan jaringan vaskular
yang disebut xilem sekunder (kayu) dan floem sekunder. Kambium gabus (cork cambium)
menggantikan epidermis dengan periderm yang lebih tebal dan keras. Sel-sel yang terdapat di
76
dalam meristem-meristem cukup sering membelah, sehingga menghasilkan sel-sal tambahan.
Beberapa dari sel-sel baru tersebut tetap berada di dalam meristem dan menghasilkan lebih
banyak sel-sel, sementara yang lain berdiferensiasi dan digabungkan ke dalam jaringan-jaringan
dan organ- organ tumbuhan yang sedang tumbuh. Sel-sel yang tetap menjadi sumber sel-sel baru
disebut inisial (initial), Sel-sel baru yang dipindahkan dari meristem, disebut derivatif
(derivative), terus membelah hingga sel-sel yang dihasilkan menjadi terspesialisasi di dalam
jaringan-jaringan yang sedang berkembang.
Gambar 6.7. Pertumbuhan Selama Tiga Tahun pada Suatu Ranting Musim Dingin
Hubungan antara pertumbuhan primer dan sekunder jelas terlihat pada ranting pohon
meranggas di musim dingin. Pada ujung tunas terdapat kuncup apikal yang dorman, terbungkus
oleh sisik-sisik yang melindungi meristem apikalnya (Gambar 6.7). Di musim semi, kuncup
menggugurkan sisik-sisiknya dan memulai pertumbuhan primer yang berlangsung cepat
menghasilkan serangkaian nodus dan internodus. Di Sepanjang setiap segmen pertumbuhan,
nodus ditandai oleh bekas luka yang ditinggaikan ketika daun gugur di atas setiap bekas daun
terdapat sebuah kuncup aksilaris atau cabang yang terbentuk dari kuncup aksilaris. Di sebelah
bawah ranting terdapat bekas-bekas kuncup dari lingkaran sisik-sisik yang membungkus kuncup
apikal. Selama musim dingin sebelumnya. Selama masing-masing musim pertumbuhan,
pertumbuhan primer memperpanjang tunas-tunas, sementara pertumbuhan sekunder
mempertebal bagian-bagian yang terbentuk pada tahun-tahun sebelumnya.
77
B. Pertumbuhan Primer Memperpanjang Akar dan Tunas
Seperti yang telah Anda pelajari, pertumbuhan primer adalah pertumbuhan memanjang,
dihasilkan oleh meristem apikal. Secara kolektif, hasil pertumbuhan ini disebut tubuh tumbuhan
primer (primary plantbody). Pada tumbuhan herba, tubuh primer biasanya adalah keseluruhan
tumbuhan. Pada tumbuhan berkayu, tubuh primer hanya terdiri dari bagian-bagian termuda,
yang belum berkayu. Walaupun meristem apikal memperpanjang akar dan tunas, ada beberapa
perbedaan pertumbuhan primer dari kedua sistem ini.
1. Pertumbuhan Primer Akar
Ujung akar tertutup oleh tudung akar (roof cap) mirip bidal yang melindungi meristem
apikal yang rapuh saat akar menembus tanah yang abrasif selama pertumbuhan primer. Tudung
akar juga menyekresikan lendir polisakarida yang melumasi tanah di sekeliling ujung akar.
Pertumbuhan terjadi tepat di belakang ujung akar dalam ketiga zona sel pada tahap-tahap
pertumbuhan primer yang berurutan. Dimulai dari bagian ujung, terdapat zona pembelahan sel,
zona pemanjangan, dan zona diferensiasi (Gambar 6.8).
Ketiga zona tersebut dipisah-pisahkan, namun tanpa batasan yang jelas. Zona
pembelahan sel mencakup meristemapikal akar dan derivatnya. Sel-sel akar baru dihasilkan di
wilayah ini, termasuk tudung akar. Biasanya, sekitar satu milimeter di belakang ujung akar
terdapat zona pemanjangan, tempat sel-sel akar memanjang, terkadang hingga lebih dari sepuluh
kali panjang aslinya. Pemanjangan sel dalam zona ini mendorong ujung akar lebih jauh ke dalam
tanah. Sementara, meristem apikal akar terus menambahkan sel-sel ke yang lebih muda pada
zona pemanjangan. Bahkan sebelum sel-sel akar selesai memanjang, sebagian besar mulai
terspesialisasi dalam struktur dan fungsi. Pada zona diferensiasi, atau zona pematangan, sel-sel
menyelesaikan diferensiasinya dan menjadi tipe sel-sel yang berbeda.
Gambar 6.8. Pertumbuhan primer akar.
Mikrograf cahaya dan diagram ini
mengungkapkan ciri-ciri anatomis ujung
akar bawang bombay. Mitosis terkonsentrasi
pada zona pembelahan sel, tempat meristem
apikal dan produk-produk langsung
pertumbuhannya berada. Meristem apikal
juga mempertahankan tudung akar dengan
menghasilkan sel-sel baru yang
menggantikan sel-sel yang terlepas.
Sebagian besar pemanjangan akar terjadi di
zona pemanjangan. Sel-sel menjadi dewasa
secara fungsional pada zona diferensiasi.
Zona-zona itu dipisah-pisahkan tanpa
batasan yang jelas.
Pertumbuhan primer akar menghasilkan epidermis, jaringan dasar, dan jaringan
vaskular. Gambar 6.8 menunjukkan irisan melintang ketiga sistem jaringan primer pada akar
78
muda sejenis eudikotil (Ranunculus atau buttercup) dan sejenis monokotil (Zea atau jagung).
Air dan mineral yang diabsorpsi dari tanah harus masuk melalui epidermis akar. Rambut akar,
yang melakukan sebagian besar absorpsi, meningkatkan proses ini dengan meningkatkan area
permukaan sel-sel epidermis. Pada kebanyakan akar, stele adalah silinder vaskular, inti padat
dari xilem dan floem (Gambar 6.9a). Pada sebagian besar akar eudikotil, xilem memiliki
penampilan mirip bintang dan floemnya menempati bagian di antara lengan-lengan ‘bintang’
dari xilem. Pada kebanyakan akar monokotil, jaringan vaskular terdiri dari sebuah inti pusat dari
sel-sel parenkim yang dikelilingi oleh sebuah cincin xylem dan sebuah cincin floem (Gambar
6.9b). Daerah tengah seringkali disebut empulur namun tidak boleh tertukar dengan empulur
batang, yang merupakan jaringan dasar. Jaringan dasar akar, terutama tersusun atas sel-sel
parenkim, mengisi korteks, yaitu wilayah di antara silinder vaskular dan epidermis. Sel-sel di
dalam jaringan dasar menyimpan karbohidrat, dan plasma membrannya menyerap air dan
minerat dari tanah. Lapisan korteks yang paling dalam disebut endodermis, silinder setebal satu
sel yang membentuk perbatasan dengan silinder vaskular. Endodermis merupakan rintangan
selektif yang meregulasi perlintasan zat-zat dari tanah ke dalam silinder vaskular. Akar lateral
muncul dari perisikel (pericycle), lapisan sel terluar pada silinder vaskular, yang berada di
sebelah dan tepat di dalam endodermis (Gambar 6.9). Akar samping menembus korteks dan
epidermis hingga ia muncul dari akar yang sudah ada (Gambar 6.10). Akar lateral tidak bisa
bermula di dekat permukaan akar karena sistem vaskularnya harus bersambungan dengan
silinder vaskular di tengah akar yang sudah ada.
79
Gambar 6.9. Organisasi jaringan-jaringan
primer pada akar muda. Bagian (a) dan (b)
menunjukkan irisan melintang akar
Ranunculusbuttercup) dan Zea (Jagung).
Akar-akar ini merepresentasikan dua pola
dasar organisasi akar, yang memiliki banyak
variasi, bergantung pada spesies tumbuhan.
C. Pertumbuhan Primer Tunas
Meristem apikal tunas adalah massa yang berbentuk kubah dari sel-sel yang sedang
membelah di ujung tunas (Gambar 6.10). Daun berkembang dari primordia daun (leaf.
primordia, tunggal primordium), penjuluran serupa jari di sepanjang kedua sisi meristem
apikal. Kuncup aksilaris berkembang dari pulau-pulau sel meristematik yang ditinggalkan
oleh meristem apikal di dasar primordia daun. Kuncup aksilaris dapat membentuk tunas
lateral pada waktu selanjutnya (lihat Gambar 6.11).
80
Gambar 6.10. Pembentukan akar lateral: Akar lateral bermula di dalam perisikel, lapisan
terluar silinder vaskular akar, dan tumbuh keluar menembus korteks dan epidermis. Di dalam
serangkaian mikograf cahaya ini, akar asli ditunjukkan dalam irisan melintang, sementara akar
lateral ditunjukkan dalam irisan longitudinal.
Di dalam sebuah kuncup, primordia daun terletak berdekatan karena internodusnya
sangat pendek. Sebagian besar pemanjangan tunas disebabkan oleh pemanjangan sel-sel
internodus di bawah ujung tunas. Pada beberapa tumbuhan, termasuk rumput-rumputan,
segelintir sel daun dihasilkan oleh daerah-daerah jaringan meristem yang terpisah dari meristem
apikal. Daerah-daerah yang disebut meristem interkalar yang berada di dasar helaian daun dan
internodus. Ciri-ciri morfologis ini membantu rumput-rumputan bertahan meskipun dimakan
oleh herbivora karena helaian daun yang miring ke atas dapat dihilangkan menghentikan
pertumbuhannya.
Gambar 6.11. Ujung tunas.
Primordia daun muncul dari
samping kubah meristem apikal.
Ini adalah irisan longitudinal ujung
tunas Coleus.
2. Organisasi Jaringan pada Batang
Epidermis menutupi batang sebagai bagian dari sistem jaringan dermis yang
berkelanjutan. Jaringan vaskular membentang di sepanjang patang dalam berkas vaskular. Tidak
seperti akar lateral, yang muncul dari jaringan vaskular jauh di dalam akar dan merusak
kambium vaskular, korteks, dan epidermis (lihat Gambar 6.10), tunas lateral berkembang dari
meristem kuncup aksilaris di permukaan batang dan tidak merusak jaringan lain (Gambar 6.11).
Berkas vaskular batang menyatu dengan silinder vascular akar pada zona transisi yang berada
di dekat permukaan tanah.
Pada sebagian besar spesies eudikotil, jaringan vascular terdiri dari berkas vaskular yang
tersusul dalam cincin. Xylem pada setiap berkas vascular terletak di sebelah empulur, dan floem
pada setiap berkas terletak di sebelah korteks. Sebagian besar batang monokotil, berkas vaskular
tersebar di seluruh jaringan dasar, bukan pembentuk cincin (Gambar 6.13b). Pada batang
monokotil maupun eudikotil, jaringan dasar sebagian besar terdiri dari sel-sel parenkim. Akan
81
tetapi, sel-el kolenkim yang terletak tepat di bawah epidermis memperkuat kebanyakan batang.
Sel-sel skrenkim terutama sel-sel serat juga memberikan dukungan di bagian-bagian batang
yang tak lagi memanjang.
3. Organisasi Jaringan pada Daun
Gambaran umum struktur daun disajikan pada Gambar 6.12. Rintangan epidermis
diselingi oleh stomata (tunggal, stoma), yang memungkinkan pertukaran gas antara udara sekitar
dan sel-sel fotosintetik di dalam daun. Selain meregulasi pengambilan CO2 untuk fotosintesis,
stomata merupakan jalur-jalur utama penguapan gir. Istilah stoma dapat mengacu pada pori
stomata atau keseluruhan kompleks stomata yang terdiri dari sebuah pori yang diapit oleh dua
sel penjaga (guard cell), yang meregulasi pembukaan dan penutupan pori.
Gambar 6.12. Anatomi daun
Jaringan dasar daun, yaitu wilayah yang disebut mesofil, terjepit di antara lapisan
epidermis atas dan bawah. Mesofil terutama terdiri dari sel-sel parenkim yang terspesialisasi
untuk fotosintesis. Daun-daun dari kebanyakan eudikotil memiliki dua daerah yang berbeda:
mesofil palisade dan mesofil spons. Mesofil palisade terdiri dari satu atau beberapa lapisan sel-
sel parenkim memanjang di bagian paling atas daun. Mesofil spons terletak di bawah mesofil
palisade. Sel-sel parenkim ini tersusun lebih longgar dengan labirin rongg udara tempat CO2
dan oksigen bersirkulasi di sekitar sel-sel dan naik ke wilayah palisade. Rongga udara biasanya
berukuran besar di dekat stomata, tempat pertukaran gas dengan udara luar terjadi.
82
Gambar 13(a). Irisan melintang
batang dengan berkas vaskular yang
membentuk cincin (ciri khas
eudikot). Jaringan dasar yang
mengarah ke dalam disebut
empulur, dan jaringan dasar yang
mengarah ke luar disebut korteks.
Gambar 13(b). Irisan melintang
batang dengan berkas vaskular yang
tersebar (ciri khas monokot). Pada
susunan semacam ini, jaringan dasar
tidak terbagi-bagi menjadi empulur
dan korteks.
4. Pertumbuhan Kedua Menambah Ukuran Lingkar Batang dan Akar pada Tumbuhan
Berkayu
Seperti yang telah Anda lihat, pertumbuhan primer muncul dari meristem apikal dan
melibatkan produksi serta pemanjangan akar, batang, dan daun. Sebaliknya, pertumbuhan
sekunder, pertumbuhan menebal yang dihasilkan oleh meristem lateral, terjadi pada batang dan
akar tumbuhan berkayu, namun jarang pada daun. Tubuh tumbuhan sekunder terdiri dari
jaringan-jaringan yang dihasilkan oleh kambium vaskular dan kambium gabus. Kambium
vaskular menambahkan xilem sekunder (kayu) dan floem sekunder, sehingga meningkatkan
aliran vaskular dan dukungan bagi system tunas. Kambium gabus menghasilkan penutup yang
kokoh dan tebal yang terutama terdiri dari sel-sel berisi lilin ne melindungi batang dari
kehilangan air dan serangan bakteri, serta fungi. Semua spesies gimnosperna dan kebanyakan
83
spesies eudikotil memiliki pertumbuhan sekunder, namun ini jarang terjadi pada monokotil.
Pertumbuhan primer dan sekunder terjadi secara simultan. ketika pertumbuhan primer
menambahkan daun dan memperpanjang batang serta akar di daerah-daerah tumbuhan yang
lebih muda, pertumbuhan sekunder mempertebal batang dan akar di daerah-daerah tempat
pertumbuhan primer terlah berhenti.
5. Kambium Vaskular dan Jaringan Vaskular Sekunder
Kambium vaskuler adalah silinder dari sel-sel meristernatik, yang seringkali hanya
setebal satu sel. Kambium ini meningkatkan lingkar tumbuhan dan juga menambahkan sekunder
ke bagian anteriornya dan floem sekunder ke bagian eksteriornya. Setiap lapisan memiliki
diameter yang lebih besar daripada lapisan sebelumnya (Gambar 6.14). Dengan cara ini,
kambium vaskular mempertebal akar dan batang. Pada batang berkayu yang khas, kambium
vascular terdiri dari sebuah silinder bersambungan dari sel-sel parenkim yang tak terdiferensiasi,
terletak di luar empulur dan xilem primer serta di sebelah dalam korteks dan floem primer. Di
dalam akar berkayu yang khas, kambium vaskular terbentuk ke bagian eksterior xilem primer
dan ke bagian interior floem primer dan perisikel. Jika dilihat dalam irisan melintang, kambium
vaskular terlihat sebagai cincin inisial. Ketika sel-sel meristematik ini membelah, mereka
memperbesar lingkar kambium vascular dan juga menambahkan xilem sekunder ke bagian
dalam kambium serta floem sekunder ke bagian luar (Gambar 6.16). Beberapa inisial
memanjang dan terorientasi dengan sumbu panjangnya paralel dengan sumbu batang atau akar,
Inisial-inisial tersebut menghasilkan sel-sel seperti trakeid, unsur pembuluh, dan serat-serat
xilem, serta unsur pembuluh-tapis, sel pendamping, parenkim, dan serat-serat floem. Inisial-
inisial yang lain lebih pendek dan terorientasi tegak lurus terhadap sumbu batang atau akar.
Mereka menghasilkan jari-jart vaskular deretan radial sel-sel yang menghubungkan xilem
sekunder dengan floem sekunder. Sel-sel vaskular menggerakkan air dan nutrien di antara xilem
dan floem sekunder, menyimpan karbohidrat dan membantu perbaikan kerusakan. Seiring
pertumbuhan sekunder terus berlangsung selama bertahun-tahun, lapisan xilem sekunder (kayu)
berakumulasi, terutama terdiri dari trakeid, unsur pembuluh, dan serat. Gimnosperma hanya
memiliki trakeid, sementara hampir semua angiosperm memiliki trakeid maupun unsur
pembuluh. Dinding sel-sel xylem sekunder sangat terlignifikasi dan menyebabkan kekerasan
dan kekuatan kayu. Di daerah-daerah beriklim sedang, kayu yang terbentuk di awal musim semi,
dikenal sebagai early wood, biasanya terdiri dari sel-sel xilem sekunder dengan diameter yang
relatif besar dan dinding sel yang tipis (Gambar 6.14).
84
Gambar 6.14. Pertumbuhan Primer dan Sekunder Batang
1. Pertumbuhan
primer dari
aktivitas
meristem apikal
hampir selesai.
Kambium
vaskular baru
saja terbentuk.
2. Walaupun
pertumbuhan
primer terus
berlangsung pada
tunas apikal,
hanya
pertumbuhan
sekunder yang
terjadi bagian ini.
Batang menebal
saat kambium
vaskular
membentuk
xylem sekunder
ke sebelah dalam
dan floem
sekunder ke
sebelah atas.
3. Beberapa inisial
dari kambium
vaskular
memunculkan
jari-jari vaskular.
4. Saat diameter kambium vaskular meningkat, floem sekunder dan jaringan-jaringan lain di
luar kambium tidak dapat mengikuti karena sel-selnya tidak lagi membelah. Akibatnya,
jaringan-jaringan ini, termasuk epidermis, pada akhirnya akan pecah. Meristem lateral
kedua, kambium gabus, berkembang dari sel-sel parenkim di korteks. Kambium gabus
menghasilkan sel-sel gabus, yang menggantikan epidermis. Pada tahun kedua
pertumbuhan sekunder kambium vaskular menghasilkan lebih banyak xilem dan floem
sekunder, den kambium gabus menghasilkan lebih banyak gabus.
5. Seiring peningkatan diameter batang, jaringan-jaringan terluar di bagian luar dari
kambium gabus merekah dan terlepas.
6. Pada banyak kasus, kambium gabus terbentuk lagi di bagian korteks yang lebih dalam.
Ketika tidak ada lagi korteks yang tersisa, kambium berkembang dari sel-sel parenkim
floem.
7. Setiap kambium gabus dan jaringan-jaringan yang dihasilkannya membentuk selapis
periderm.
8. Pepagan terdiri dari semua jaringan yang terletak di luar kambium vaskular.
85
Gambar 6.15.
Pertumbuhan primer dan
sekunder pada batang.
Perkembangan
pertumbuhan sekunder
dapat ditelusuri dengan
memeriksa bagian-bagian
batang mulai dari yang
paling muda sampai yang
paling tua.
Gambar 6.16. Pertumbuhan kedua yang dihasilkan oleh kambium vaskular
Di wilayah-wilayah beriklim sedang, kambium vaskular menjadi dorman selama musim
dingin, dan setelah pertumbuhan dimulai lagi pada musim semi, terdapat penanda yang kontras
di antara sel-sel early wood yang besar dan sel-sel late wood yang lebih kecil dari musim tumbuh
sebelumnya. Pertumbuhan setahun tampak sebagai cincin yang jelas pada irisan melintang
sebagian besar batang dan akar pohon. Oleh karena itu, para peneliti dapat memperkirakan umur
pohon dengan menghitung cincin tahunannya. Dendrochronology (dari kata Yunani dendron,
pohon) adalah sains yang menganalisis pola pertumbuhan cincin tahunan pohon. Ketebalan
cincin tahunan bisa bervariasi, bergantung pada pertumbuhan musiman. Pohon tumbuh dengan
baik pada tahun-tahun yang basah dan hangat namun bisa sulit tumbuh pada tahun-tahun yang
dingin atau kering. Karena cincin yang tebal mengindikasikan tahun yang hangat dan cincin
yang tipis mengindikasikan tahun yang dingin atau kering, saintis dapat menggunakan pola
cincin pohon untuk mempelajari perubahan iklim. Saat pohon atau semak berkayu bertambah
umur, lapisan-lapisan xilem sekunder yang lebih tua tidak lagi mengangkut air dan mineral
(larutan yang disebut getah xilem), Lapisan-lapisan ini disebut galih karena mereka terletak
paling dekat dengan pusat batang atau akar. Lapisan xilem sekunder terluar yang paling baru
masih mengangkut getah xilem sehingga dikenal sebagai gubal atau sapwood. Inilah mengapa
Pohon yang besar dapat sintas meskipun bagian tengah batangnya berongga. Karena setiap
lapisan baru dari xilem sekunder memiliki lingkar batang lebih besar. Pertumbuhan sekunder
memungkinkan xilem mengangkut lebih banyak getah setiap tahunnya, menyuplai daun yang
86
semakin banyak. Galih biasanya lebih gelap dariada gubal akibat resin dan senyawa-senyawa
lain yang meresap ke rongga-rongga sel dan membantu melindungi inti pohon dari fungi dan
serangga-serangga pelubang kayu. Hanya floem sekunder termuda, yang paling dekat dengan
kambium vaskular, yang berfungsi dalam pengangkutan gula. Seiring peningkatan lingkar
batang atau akar, floem sekunder yang lebih tua dibuang. Inilah alasan floem sekunder tidak
terakumulasi sebanyak xilem sekunder.
6. Kambium Gabus dan Produksi Periderm
Selama tahap-tahap awal pertumbuhan sekunder, epidermis terdorong ke luar, sehingga
pecah, mengering, dan gugur dari batang atau akar. Epidermis digantikan oleh dua jaringan yang
dihasilkan oleh kambium gabus pertama, yaitu silinder yang tersusun atas sel-sel yang sedang
membelah yang muncul pada korteks batang paling luar dan pada lapisan perisikel paling luar
di akar. Salah satu jaringan, disebut feloderm (phelloderm), adalah lapisan sel-sel parenkim tipis
yang terbentuk di bagian dalam kambium gabus. Jaringan yang lain terdiri dari sel-sel gabus
yang terakumulasi di bagian luar kambium gabus. Saat sel-sel gabus dewasa, mereka menumpuk
material berlilin yang disebut suberin di dalam dindingnya dan kemudian mati. Jaringan gabus
kemudian berfungsi sebagai penghalang yang membantu melindungi batang atau akar dari
kehilangan air, kerusakan fisik, dan patogen. Setiap kambium gabus dan jaringan-jaringan yang
dihasilkannya membentuk lapisan periderm. Karena sel-sel gabus memiliki suberin dan
biasanya termamfaatkan, sebagian besar periderm tidak tembus air dan gas, tidak seperti
epidermis. Akan tetapi, pada sebagian besar tumbuhan, air dan mineral terutama diserap di
bagian-bagian akar yang paling muda. Bagian akar yang lebih tua menambatkan tumbuhan serta
mengangkut air dan zat-zat terlarut di antara tanah dan tunas. Di beberapa bagian periderm
terdapat area-area kecil yang menonjol, disebut lentisel (Jenticel), tempat terdapatnya lebih
banyak ruang kosong di antara sel-sel gabus, memungkinkan sel-sel hidup di dalam batang atau
akar berkayu dapat bertukar gas dengan udara luar. Lentisel seringkali tampak sebagai celah-
celah kecil, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 14a. Penebalan batang atau akar seringkali
menyebabkan kambium gabus pertama pecah, yang kehilangan aktivitas
Daftar Pustaka
1. Taiz, L. & Zeiger, E. 2010. Plant physiology. Fifth Edition. Sinauer Associates Inc.,
Publishers. Sunderland, Massachusetts U.S.A.
2. Taiz, L., Zeiger, E., Moller, I.A., & Murphy, A. 2015. Plant Physiology and Development.
Sixth Edition. Sinauer Associates. Inc.
3. Hopkins, W.G. & Huner, N.P.A. 2009. Introduction to plant physiology. Fourth Edition.
The University of Western Ontario. John Wiley & Sons, Inc.
4. Campbell, N.A., Reece, J.B., Urry, L.A., Cain, M.L., Wasserman, S.A., Minorsky, S.A., & Jackson,
R. B. 2010. Biologi, Edisi ke Delapan, Jilid 1. Erlangga. Jakarta
87
A. Pendahuluan
Hormon dan zat pengatur tumbuh berkaitan erat. Sampai saat ini, ada lima hormon yang
dikenal, walaupn kedepan dapat dipastikan akan ditemukan lagi hormon lainnya. Kelima
hormon tersebut adalah auskin, giberelin, sitokinin, asam absisat, dan etilen. Tanaman multisel
adalah organisme kompleks dan perkembangannya yang teratur membutuhkan pengukuran
koordinasi yang luar biasa antar sel. Untuk mengoordinasikan kegiatan mereka, sel harus dapat
berkomunikasi satu sama lain. Sarana utama komunikasi antar sel dengan tanam hormon.
Hormon adalah molekul sinyal yang secara individual atau secara kooperatif mengarahkan
pengembangan sel individu atau informasi mobil antar sel dan dengan demikian
mengoordinasikan pertumbuhan dan perkembangan. Sehingga konsep hormon adalah pembawa
pesan kimia yang memungkinkan sel untuk berkomunikasi satu sama lain.
Hormon secara alami terjadi, molekul organik yang, pada konsentrasi rendah,
memberikan pengaruh mendalam pada proses fisiologis. Selain itu, hormon, seperti yang
didefinisikan oleh ahli fisiologi hewan, (1) disintesis dalam organ atau jaringan diskrit, dan (2)
diangkut dalam aliran darah ke jaringan target spesifik di mana mereka (3) mengendalikan
respons fisiologis dalam konsentrasi yang tergantung pada konsentrasi.
B. Hormon Tumbuhan Membantu Mengoordinasi Pertumbuhan, Perkembangan, dan
Respons Terhadap Stimulus.
Hormon (hormone), dalam makna asli istilah tersebut adalah molekul sinyal yang
dihasilkan dalam jumlah kecil oleh salah satu tubuh organisme dan ditranspor kebagian-bagian
yang lain, tempat hormon berikatan ke suatu reseptor spesifik dan memicu respons-respons di
dalam sel-sel dan jaringan-jaringan target. Pada hewan, hormon biasanya ditranspor melalui
sistem sirkulasi, suatu kriteria yang seringkali disertakan dalam definisi istilah tersebut. Konsep
hormon berasal dari penelitian-penelitian hewan dan diadopsi oleh para ahli fisiologi tumbuhan
pada awal tahun 1900-an. Akan tetapi, kebanyakan ahli biologi tumbuhan modern berargumen
bahwa definisi yang disusun oleh para ahli fisiologi terlalu sempit untuk menjabarkan proses-
proses fisiologi tumbuhan. Sebagai contoh, tumbuhan tidak memiliki darah atau sistem sirkulasi
untuk mentranspor molekul-molekul sinyal serupa hormon. Selain itu, beberapa molekul sinyal
yang dianggap hormon-hormon tumbuhan hanya beroperasi secara lokal.
Ada beberapa molekul-molekul sinyal pada tumbuhan, misalnya sukrosa, yang biasanya
terdapat di dalam tumbuhan dengan konsentrasi yang ratusan ribu kali lebih besar daripada
hormon pada umumnya. Akan tetapi, molekul-molekul sinyal tersebut ditranspor melalui
BAB VII
HORMON DAN ZAT PENGATUR TUMBUH
88
tumbuhan dan mengaktivasi jalur-jalur transduksi sinyal yang sangat mengubah fungsi
tumbuhan dengan cara yang menyerupai hormon. Dengan demikian, kebanyakan ahli biologi
tumbuhan memilih istilah yang lebih luas, yaitu regulator pertumbuhan tumbuhan, untuk
mendeskripsikan senyawa-senyawa organik, alamiah maupun sintetis, yang memodifikasi atau
mengontrol satu atau lebih proses-proses fisiologis spesifik di dalam tumbuhan. Saat ini, istilah
hormon tumbuhan dan regulator pertumbuhan tumbuhan digunakan secara setara, namun demi
kontinuitas sejarah, kami akan menggunakan istilah hormon tumbuhan dan berpegang pada
kriteria bahwa hormon-hormon tumbuhan aktif pada konsentrasi yang sangat rendah.
Tampaknya setiap aspek pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan berada di bawah kontrol
hormon hingga tingkat tertentu. Satu jenis hormon tunggal dapat meregulasi proses- proses
selular dan perkembangan yang sangat beraneka ragam. Sebaliknya, hormon-hormon ganda
dapat memengaruhi satu proses tunggal.
1. Penemuan Hormon-hormon Tumbuhan
Gagasan bahwa pembawa pesan kimiawi terdapat di dalam tumbuhan muncul dari
serangkaian percobaan-percobaan klasik tentang cara batang merespons cahaya. Seperti yang
Anda ketahui, tunas dari tanaman pot di ambang jendela akan tumbuh ke arah cahaya. Jika Anda
memutar tanaman tersebut, ia akan mengorientasi kembali pertumbuhannya hingga daun-
daunnya kembali menghadap jendela. Respons pertumbuhan apa pun yang menyebabkan organ-
organ tumbuhan menekuk ke arah stimulus atau menjauhinya disebut tropisme (tropism, dari
kata Yunani fropos, memutar). Pertumbuhan tunas ke arah cahaya atau menjauhinya disebut
fototropisme (phototropism). Pertumbuhan ke arah cahaya adalah fototropisme positif,
sedangkan pertumbuhan menjauhi cahaya adalah fototropisme negatif.
Di hutan atau ekosistem alamiah yang lain, tempat tumbuhan mungkin tumbuh
bergerombol, fototropisme mengarahkan semaian yang sedang tumbuh ke arah sinar matahari
yang memberi energi bagi fotosintesis. Mekanisme apa yang terjadi bagi respons adaptif ini?
Kebanyakan yang kita ketahui tentang fototropisme telah dipelajari dari penelitian-penelitian
terhadap semaian rumput. Tunas dari semaian rumput yang berkecambah diselubungi oleh
selubung yang disebut koleoptil, yang tumbuh lurus ke atas jika semaian dipelihara dalam
kegelapan atau jika diterangi secara merata dari semua sisi.
Jika koleoptil yang sedang tumbuh diterangi cahaya dari satu sisi, koleoptil tersebut akan
tumbuh ke arah cahaya. Respons ini dihasilkan dari pertumbuhan diferensiasi sel-sel pada sisi-
sisi yang berseberangan dari koleoptil, sel-sel di bagian yang lebih gelap memanjang secara
lebih sepat daripada sel-sel di bagian yang lebih terang. Charles Darwin dan putranya, Francis,
melakukan beberapa percobaan paling awal tentang fototropisme pada akhir tahun 1800-an
(Gambar 7.1). Mereka Mengamati bahwa semaian rumput dapat membengkok ke arah cahaya
hanya jika terdapat ujung koleoptil. Jika ujung tersebut dibuang, koleoptil tidak menekuk.
Semaian juga gagal tumbuh ke arah cahaya jika ujungnya ditutupi oleh tudung yang kedap
cahaya, namun tudung transparan di ujung koleoptil atau perisai kedap cahaya yang diletakkan
di bawah ujung koleoptil tidak dapat mencegah respons fototropis. Keduanya berkesimpulan
89
bahwa ujung koleoptil bertanggung jawab untuk mengindra cahaya. Akan tetapi, mereka
mengamati bahwa respons pertumbuhan diferensial yang menyebabkan penekukan koleoptil
terjadi agak jauh di bawah ujung.
Gambar 7.1. PERCOBAAN
Pada 1880, Charles dan Francis
Darwin: membuang dan menutupi
bagian-bagian koleoptil rumput untuk
menentukan bagian mana yang
mengindra cahaya.
Pada 1913, Peter Boysen-Jensen
memisahkan koleoptil dengan
material-material yang berbeda untuk
menentukan bagaimana sinyal untuk
fototropisme ditransmisikan.
KESIMPULAN
Percobaan Darwin menunjukkan
bahwa hanya ujung koleoptil yang
mengindra cahaya. Akan tetapi,
pembengkokan fototropik terjadi agak
jauh dari tempat penerimaan cahaya
(ujung). Hasil yang diperoleh Boysen-
Jensen menunjukkan bahwa tampaknya
sinyal untuk pembengkokan adalah zat
kimia bergerak yang teraktivasi oleh
cahaya.
Distribusi asimetris auksin yang bergerak turun dari ujung koleoptil menyebabkan sel-
sel pada sisi yang lebih gelap memanjang lebih cepat daripada sel-sel pada sisi yang lebih terang.
Namun penelitian-penelitian tentang fototropisme oleh organ-organ selain xoleoptil rumput
memberikan dukungan yang lebih sedikit bagi gagasan ini. Tidak ada bukti bahwa penerangan
dari satu sisi menyebabkan distribusi asimetris auksin pada batang bunga matahari. Akan tetapi,
terdapat distribusi asimetris zat-zat tertentu yang mungkin bertindak sebagai penghambat, dan
zat-zat ini lebih terkonsentrasi di bagian batang yang terang.
90
C. Survei Beberapa Hormon Tumbuhan
Penelitian-penelitian awal fototropisme yang telah kita diskusikan menyediakan dasar
bagi penelitian berikutnya tentang hormon tumbuhan. Tabel 7.1 memberi gambaran umum
beberapa kelas utama hormon tumbuhan, yaitu auksin, sitokinin, giberelin, brasinosteroid, asam
absisat, dan etilen. Kebanyakan molekul-molekul di dalam tumbuhan yang berfungsi dalam
pertahanan melawan patogen mungkin juga merupakan hormon-hormon tumbuhan. Hormon-
hormon tumbuhan dihasilkan dalam konsentrasi yang sangat rendah, namun hormon dalam
jumlah yang kecil dapat memiliki efek yang besar pada pertumbuhan dan perkembangan organ
tumbuhan. Ini menyiratkan bahwa sinyal hormonal pasti diperkuat dengan beberapa cara. Suatu
hormon bisa bertindak dengan mengubah ekspresi gen-gen, memengaruhi aktivitas enzim-
enzim yang sudah ada, atau mengubah sifat-sifat membran. Tindakan mana pun dapat
mengarahkan kembali metabolisme dan perkembangan sebuah sel yang merespons molekul-
molekul hormon dalam jumlah kecil. Jalur transduksi sinyal memperkuat sinyal hormonal dan
menghubungkannya dengan respons spesifik suatu sel. Secara umum, hormon-hormon
mengontrol pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan dengan memengaruhi pembelahan,
pemanjangan, dan diferensiasi sel-sel. Beberapa jenis hormon juga memerantarai respons
fisiologis tumbuhan yang berjangka lebih pendek terhadap stimulus-stimulus lingkungan. Setiap
hormon memiliki efek ganda, bergantung pada tempat kerja konsentrasi, dan tahap
perkembangan tumbuhan. Respons terhadap hormon biasanya tidak bergantung pada jumlah
hormon, melainkan pada konsentrasi relatifnya dibandingkan dengan hormon-hormon yang
lain. Keseimbangan hormonal, bukan hormon-hormon yang bekerja sendiri-sendiri, yang dapat
mengontrol pertumbuhan dan perkembangan. Interaksi-interaksi ini akan tampak jelas di dalam
fungsi hormon.
Gambar 9.2. PERCOBAAN
Mengidentifikasi bagaimana zat kimia
pendorong pertumbuhan menyebabkan
koleoptil tumbuh ke arah cahaya. Went
meletakkan koleoptil dalam kegelapan dan
membuang ujungnya, kemudian meletakkan
beberapa ujung koleoptil di atas kotak agar
diperkirakan akan mengabsorpsi zat kimia
pendorong pertumbuhan. Pada koleoptil
kontrol, Went meletakkan kotak agar tidak
memiliki zat kimia tersebut. Pada koleoptil yang
lain, Went menempatkan kotak agar
mengandung zat kimia, baik di tengah-tengah
pucuk koleoptil untuk mendistribusikan zat
kimia secara merata atau di pinggir pucuk untuk
meningkatkan konsentrasi pada salah satu sisi.
91
HASIL
Koleoptil tumbuh lurus jika zat kimia pendorong pertumbuhan terdistribusi secara merata. Jika
zat kimia tidak merata, koleoptil akan menekuk menjauhi sisi yang diberi kotak agar, seolah-
olah tumbuh ke arah cahaya, walaupun koleoptil tersebut ditumbuhkan dalam kegelapan.
KESIMPULAN
Went menyimpulkan bahwa koleoptil menekuk ke arah cahaya karena di sisi gelapnya ada
suatu zat kimia pendorong pertumbuhan dengan konsentrasi yang lebih tinggi, yang dinamai
auksin.
Tabel 7.1 Jenis Hormon pada Tumbuhan
Nama Hormon
Tempat ditemukan
Manfaat umum
Auksin (IAA)
Meristem apikal tunas dan daun-
daun muda adalah tempat utama
sintesis auksin. Meristem Apikal
akar juga menghasilkan auksin,
walaupun akar bergantung pada
tunas untuk memperoleh sebagian
besar auksin. Biji dan buah yang
sedang berkembang mengandung
auksin dalam kadar tinggi, namun
belum jelas apakah auksin baru
disintesis atau ditranspor dari
jaringan maternal.
Merangsang, pemanjangan batang
(hanya dalam konsentrasi rendah),
mendorong pembentukan akar-akar
lateral dan adventisia, meregulasi
perkembangan buah, meningkatkan
dominansi apikal, berfungsi dalam
fototropisme dan gravitropisme,
mendorong diferensiasi vaskular,
memperlambat absisi daun.
Sitokinin
Sitokinin terutama disintesis di
akar dan ditranspor ke organ-
organ yang lain, walaupun
terdapat banyak tempat produksi
skala kecil.
Meregulasi pembelahan sel pada tunas
dan akar, memodifikasi dominansi apikal
dan mendorong pertumbuhan kuncup
lateral, mendorong pergerakan nutrien-
nutrien ke dalam jaringan akar,
merangsang germinasi biji, menunda
diferensiasi daun.
Giberelin
Meristem kuncup apikal dan
tunas, daun muda, dan biji yang
sedang berkembang adalah
tempat-tempat produksi utama.
Merangsang pemanjangan batang,
perkembangan polen, pertumbuhan
tabung polen, pertumbuhan buah, serta
perkembangan dan germinasi biji,
meregulasi determinasi biji dan transisi
dari fase juvenil ke fase dewasa.
Brasinosteroid
Senyawa-senyawa ini terdapat di
semua jaringan tumbuhan,
walaupun intermediat-intermediat
yang berbeda mendominasi organ-
organ yang berbeda berbeda pula.
Brasinosteroid yang diproduksi
secara internal bekerja di dekat
tempat sintesis.
Mendorong ekspansi sel dan pembelahan
sel pada tunas, mendorong pertumbuhan
akar dalam konsentrasi rendah,
menghambat pertumbuhan akar dalam
konsentrasi tinggi, mendorong
diferensiasi xilem dan menghambat
diferensiasi floem, mendorong germinasi
biji dan pemanjangan tabung polen.
92
Asam Absisat
(ABA)
Hampir semua sel tumbuhan
memiliki kemampuan untuk
menyintesis asam absisat, dan
keberadaannya telah dideteksi
pada setiap organ utama dan
jaringan yang hidup, mungkin
ditranspor di dalam floem atau
xilem.
Menghambat pertumbuhan, mendorong
penutupan stomata selama stres
kekeringan, mendorong dormansi
biji dan menghambat germinasi dini,
mendorong diferensiasi daun.
Etilen
Hormon yang berbentuk gas ini
bisa diproduksi oleh hampir
semua bagian tumbuhan. Etilen
diproduksi dalam konsentrasi
tinggi selama diferensiasi, absisi
daun, dan pematangan beberapa
tipe buah. Sintesis juga dirangsang
oleh luka dan stres.
Mendorong pematangan berbagai tipe
buah, absisi daun, dan respons rangkap
tiga pada semaian (menghambat
pemanjangan batang, mendorong
ekspansi lateral, dan pertumbuhan
horizontal). Meningkatkan laju
senesensia, mendorong pembentukan
akar dan rambut akar, mendorong
perbungaan pada famili nanas.
1. Auksin
Istilah auksin (auxin) digunakan untuk zat kimia apa pun yang mendorong pemanjangan
koleoptil, walaupun auksin memiliki fungsi ganda pada tumbuhan berbunga. Auksin alamiah
pada tumbuhan adalah asam indoleasetat, atau indoleacetic acid (IAA), namun sejumlah
senyawa yang lain, termasuk beberapa senyawa sintetik, memiliki aktivitas auksin. Akan tetapi,
di sepanjang bab ini, istilah auksin digunakan secara spesifik untuk mengacu pada IAA.
Walaupun IAA adalah hormon tumbuhan pertama yang ditemukan, masih banyak yang harus
dipelajari tentang transduksi sinyal auksin dan regulasi biosintesis auksin.
Auksin ditranspor menuruni batang dari pucuk tunas pada kecepatan sekitar 10 mm/jam,
jauh lebih cepat untuk difusi walaupun lebih lambat daripada translokasi di dalam floem. Auksin
tampaknya ditranspor secara langsung melalui jaringan parenkim, dari satu sel ke sel berikutnya.
Di tunas auksin hanya bergerak dari ujung ke dasar, tidak dalam arah sebaliknya. Transpor
auksin yang searah ini disebut transpor polar. Transpor polar tidak ada hubungannya dengan
gravitasi, percobaan-percobaan telah menunjukkan bahwa auksin bergerak ke atas ketika sebuah
batang atau segmen koleoptil diletakkan terbalik. Polaritas pergerakan auksin cenderung
disebabkan oleh distribusi polar protein transport auksin dalam sel-sel. Transporter-transporter
auksin yang terkonsentrasi pada ujung basal sel, menggerakkan hormon tersebut keluar dari sel.
Auksin kemudian dapat memasuki ujung apikal sel tetangga. Auksin memiliki berbagai efek,
termasuk merangsang pemanjangan sel dan pembentukan akar lateral.
93
1
Peran Auksin dalam Pemanjangan Sel
Walaupun auksin mempengaruhi beberapa aspek perkembangan tumbuhan, salah satu
fungsi utamanya adalah untuk merangsang pemanjangan sel-sel di dalam tunas-tunas muda yang
sedang berkembang. Meristem apikal dari suatu tunas adalah tempat utama sintesis auksin.
Sewaktu auksin dari pucuk tunas bergerak turun ke wilayah pemanjangan sel, hormon tersebut
merangsang pertumbuhan sel, barangkali dengan berikatan ke suatu reseptor di dalam membran
plasma. Auksin merangsang pertumbuhan hanya dalam kisaran konsentrasi tertentu, dari gekitar
10-8 sampai 10-4 M. Pada konsentrasi yang lebih tinggi, auksin bisa menghambat pemanjangan
sel, mungkin dengan menginduksi produksi etilen, sejenis hormon yang umumnya menghambat
pemanjangan sel. Kita akan melihat lagi interaksi hormonal ini saat kita membahas etilen.
Berdasarkan sebuah model yang disebut hipotesis pertumbuhan asam (acid growth
hypothesis), pompa proton berperan utama di dalam respons pertumbuhan sel-sel terhadap
auksin. Pada daerah pemanjangan tunas, auksin merangsang pompa proton (H+) di membran
plasma. Pemompaan H+ ini meningkatkan voltase di kedua sisi membran (potensial membran)
dan menurunkan pH di dalam dinding sel dalam waktu beberapa menit. Pengasaman dinding
sel mengaktivasi enzim-enzim yang disebut ekspansin (expansin) yang mematahkan tautan-
silang (ikatan-ikatan hidrogen) antara mikrofibril-mikrofibril selulosa dan penyusun-penyusun
dinding sel yang lain, sehingga melonggarkan materi dinding sel.
Peningkatan potensial membran akan menambah pengambilan ion ke dalam sel, yang
menyebabkan pengambilan osmotik air dan peningkatan turgor. Turgor dan plastisitas dinding
sel yang meningkat memungkinkan sel untuk memanjang. Auksin juga mengubah ekspresi gen
dengan cepat, sehingga menyebabkan sel-sel di daerah pemanjangan menghasilkan protein-
protein baru dalam waktu beberapa menit. Beberapa dari protein-protein ini adalah faktor-faktor
transkripsi berusia pendek yang menekan atau mengaktivasi ekspresi gen-gen yang lain. Untuk
menjamin pertumbuhan yang berkelanjutan setelah ledakan pertumbuhan awal ini, sel harus
membuat lebih banyak sitoplasma dan materi dinding. Auksin juga merangsang respons
pertumbuhan yang berkelanjutan ini. Pembentukan akar samping dan adventisia Auksin
digunakan secara komersial dalam perbanyakan vegetatif tumbuhan melalui stek. Memberi
perlakuan pada potongan daun atau batang dengan bubuk pembentuk akar yang mengandung
auksin seringkali menyebabkan akar-akar adventisia terbentuk di dekat permukaan yang
terpotong.
a. Auksin juga terlibat dalam percabangan akar-akar
Para peneliti menemukan bahwa sejenis mutan Arabidopsis yang menunjukkan
proliferasi ekstrem akar-akar lateral yang memiliki konsentrasi auksin 17 kali lebih tinggi
daripada normal. Auksin sebagai Herbisida auksin-auksin sintetis tertentu, termasuk 2,4-asam
diklorofenoksiasetat (2,4-dichlorophenoxyacteic acid, 2,4-D), banyak digunakan sebagai
herbisida. Tumbuhan monokotil, seperti jagung dan turfgrass, dapat menginaktivasi auksin-
auksin sintetik semacam itu dengan cepat.
94
Gambar 7.3. Pemanjangan sel sebagai respon terhadap auksin: hipotesis pertumbuhan asam
b. Reaksi auksin dalam tumbuhan
Gambar 7.4. Reaksi Auksin dalam Perpanjangan Sel
Akan tetapi, eudikotil tidak bisa melakukannya sehingga akan mati akibat overdosis
hormon. Menyemprot ladang sereal atau lapangan rumput dengan 2,4-D akan memusnahkan
gulma eudikotil (berdaun lebar).
c. Efek-efek Lain Auksin
Selain merangsang pemanjangan sel selama pertumbuhan primer, auksin memengaruhi
pertumbuhan sekunder dengan meningkatkan aktivitas kambium dan memengaruhi diferensiasi
inisial-inisial kambium (Gambar 7.4). Biji-biji yang sedang berkembang menghasilkan auksin,
yang mendorong pertumbuhan buah. Di dalam rumah kaca, produksi biji seringkali buruk
95
karena ketiadaan serangga penyerbuk, menyebabkan buah tomat yang tidak berkembang dengan
baik. Akan tetapi, menyemprotkan auksin sintetik pada tanaman tomat yang ditanam di dalam
rumah kaca menginduksi perkembangan buah normal tanpa polinasi, sehingga buah tomat yang
ditanam di dalam rumah kaca lebih menguntungkan secara komersial.
2.Sitokinin
Upaya ujicoba untuk menemukan zat-zat kimia aditif yang akan meningkatkan
pertumbuhan dan perkembangan sel-sel tumbuhan dalam kultur jaringan menghasilkan
penemuan sitokinin (cytokinin). Pada tahun 1940-an, Johannes van Overbeek, yang bekerja di
Cold Spring Harbor Laboratory di New York, menemukan bahwa ia dapat merangsang
pertumbuhan embrio tumbuhan dengan menambahkan santan kelapa, endosperma cair dari biji
raksasa kelapa ke dalam medium kulturnya. Satu dekade kemudian, Folke Skoog dan Carlos O.
Miller, di University of Wisconsin, Madison, menginduksi sel-sel tembakau yang dikultur untuk
membelah dengan penambahan sampel-sampel DNA yang didegradasi. Bahan-bahan aktif dari
kedua zat aditif eksperimental itu ternyata merupakan bentuk-bentuk termodifikasi dari adenin,
suatu komponen asam nukleat. Regulator-regulator pertumbuhan ini dinamakan sitokinin
karena merangsang sitokinesis, atau pembelahan sel. Sitokinin alamiah yang paling umum
adalah zeatin, yang dinamakan demikian karena pertama kali ditemukan pada jagung (Zea
mays). Walaupun masih banyak yang harus dipelajari tentang sintesis dan transduksi sinyal
sitokinin, efek-efek sitokinin pada pembelahan dan diferensiasi sel, dominansi apikal, dan
penuaan telah terdokumentasi dengan baik.
a. Kontrol Pembelahan dan Diferensiasi Sel
Sitokinin dihasilkan dalam jaringan-jaringan yang sedang aktif tumbuh, terutama di
akar, embrio, dan buah. Sitokinin yang dihasilkan di akar mencapai jaringan-jaringan target
dengan bergerak ke atas tumbuhan di dalam getah xilem. Sitokinin, yang bekerja secara
bersamaan dengan auksin, merangsang pembelahan sel dan memengaruhi jalur diferensiasi.
Efek-efek sitokinin pada sel-sel yang sedang tumbuh dalam kultur jaringan memberikan
petunjuk-petunjuk tentang cara kelas hormon ini berfungsi di dalam tumbuhan utuh. Ketika
sepotong jaringan parenkim dari batang dikultur tanpa keberadaan sitokinin, sel-sel tumbuh
sangat besar namun tidak membelah. Namun jika sitokinin ditambahkan bersama auksin, maka
sel-sel akan membelah, sitokinin saja tidak memiliki efek.
Rasio sitokinin terhadap auksin mengontrol diferensiasi sel. Ketika konsentrasi kedua
hormon ini berada pada tingkat tertentu. Massa sel-sel terus tumbuh, namun tetap membentuk
suatu gugusan sel-sel tak terdiferensiasi yang disebut kalus. Jika kadar sitokinin meningkat,
kuncup-kuncup tunas akan berkembang dari kalus. Jika kadar auksin meningkat, akar akan
terbentuk.
b. Kontrol Dominansi Apikal
Sitokinin, auksin, dan faktor-faktor yang lain berinteraksi dalam kontrol dominansi
apikal, yaitu kemampuan kuncup apikal untuk menekan perkembangan kuncup aksilaris.
96
Hingga kini, hipotesis utama yang menjelaskan regulasi hormon dari dominansi apikal hipotesis
penghambatan langsung menyatakan bahwa auksin dan sitokinin bekerja secara antagonis
dalam meregulasi pertumbuhan kuncup aksilaris. Menurut pandangan ini, auksin yang
ditranspor menuruni tunas dari kuncup apikal menghambat pertumbuhan kuncup aksilaris
secara langsung, menyebabkan tunas memanjang namun percabangan lateral tidak terjadi.
Sementara itu, sitokinin yang memasuki sistem tunas dari akar melawan kerja auksin
dengan memberi sinyal kepada kuncup aksilaris agar mulai tumbuh. Dengan demikian, rasio
auksin dan sitokinin dipandang sebagai faktor kritis dalam mengontrol penghambatan kuncup
aksilaris. Banyak pengamatan-pengamatan yang konsisten dengan hipotesis penghambatan
langsung. Jika kuncup apikal, sumber utama auksin dibuang, penghambatan kuncup aksilaris
dihilangkan dan tumbuhan menjadi semakin rimbun (Gambar 7.5b). Mengoleskan auksin ke
permukaan tunas yang telah dipotong akan menekan kembali pertumbuhan kuncup samping
(Gambar 7.5c). Mutan-mutan yang menghasilkan sitokinin secara berlebihan atau tumbuhan
yang diberi perlakuan dengan sitokinin juga cenderung lebih rimbun daripada biasanya. Akan
tetapi salah satu prediksi hipotesis penghambatan langsung yang tidak didukung oleh percobaan
adalah bahwa pemotongan dengan membuang sumber utama auksin, seharusnya menyebabkan
penurunan kadar auksin di kuncup aksilaris.
Gambar 7.5 Dominansi apikal.
(a) Penghambatan pertumbuhan kuncup
aksilaris, mungkin dipengaruhi oleh
auksin dari kuncup apikal,
menyebabkan pemanjangan sumbu
utama tunas.
(b) Pembuangan kuncup apikal dari
tanaman yang sama memungkinkan
cabang lateral untuk tumbuh.
(c) Pemberian kapsul gelatin yang
mengandung auksin ke bonggol bekas
kuncup apikal mencegah cabang lateral
untuk tumbuh.
Penelitian-penelitian biokimia ternyata mengungkapkan hal sebaliknya. Kadar auksin
sebenarnya meningkat dalam kuncup aksilaris tumbuhan yang terpotong. Oleh karena itu,
hipotesis penghambatan langsung tidak bisa menjelaskan semua hasil percobaan. Mungkin para
ahli biologi tumbuhan belum dapat menyingkapkan semua potongan teka-teki ini.
97
c. Efek-efek Anti-Penuaan
Sitokinin memperlambat penuaan organ-organ tumbuhan tertentu dengan menghambat
pemecahan protein, merangsang sintesis RNA dan protein, serta memobilisasi nutrien dari
jaringan-jaringan di sekelilingnya. Jika daun yang diambil dari suatu tumbuhan dicelupkan
dalam larutan sitokinin, daun akan tetap hijau lebih lama daripada jika tidak diperlakukan
demikian. Sitokinin juga memperlambat deteriorasi daun pada tumbuhan utuh. Karena efek anti-
penuaan ini, penjual bunga menggunakan semprotan sitokinin untuk menjaga bunga potong agar
tetap segar.
3. Giberelin
Para saintis telah mengidentifikasi lebih dari 100 giberelin berbeda yang terdapat secara
alamiah pada tumbuhan, walaupun hanya sebagian kecil di antaranya terdapat pada setiap
spesies tumbuhan. Semaian padi yang aneh tampaknya menderita overdosis giberelin yang
normalnya ditemukan pada tumbuhan dengan konsentrasi yang lebih rendah. Giberelin memiliki
berbagai efek, seperti pemanjangan batang, pertumbuhan buah, dan germinasi biji.
a. Pemanjangan Batang
Tempat-tempat utama pembuatan giberelin adalah akar dan daun muda. Giberelin
merangsang pertumbuhan batang dan daun, namun hanya memiliki sedikit efek pada akar. Di
batang, giberelin merangsang pemanjangan sel dan pembelahan sel. Salah satu hipotesis
menyatakan bahwa giberelin mengaktivasi enzim. Enzim yang melonggarkan dinding-dinding
sel, sehingga memfasilitasi masuknya protein-protein ekspansin. Dengan demikian, giberelin
dapat bekerja secara bersamaan dengan auksin untuk mendorong pemanjangan batang. Efek-
efek giberelin dalam meningkatkan pemanjangan batang tampak jelas ketika varietas-varietas
tumbuhan kerdil (mutan) tertentu diberi perlakuan dengan giberelin. Misalnya, beberapa
tumbuhan ercis kerdil (termasuk varietas yang dipelajari oleh Mendel) tumbuh tinggi jika diberi
perlakuan dengan giberelin. Namun seringkali tidak ada respons jika giberelin diberikan pada
tumbuhan dataran rendah. Tampaknya, tumbuhan-tumbuhan ini sudah menghasilkan hormon
tersebut dalam dosis yang optimal. Contoh yang paling dramatis dari pemanjangan batang yang
diinduksi oleh giberelin adalah pelejitan, pertumbuhan cepat tangkai bunga (Gambar 7.6a).
98
Gambar 7.6 Efek-efek giberelin pada pemanjangan batang dan pertumbuhan buah.
Pada pertumbuhan buah pada banyak tumbuhan, auksin dan giberelin harus ada agar
buah berkembang. Aplikasi komersial yang paling penting dari giberelin adalah penyemprotan
terhadap anggur Thompson tak berbiji (Gambar 7.6b). Hormon menjadikan setiap buah anggur
tumbuh lebih besar, sifat yang disukai oleh konsumen. Semprotan giberelin juga menyebabkan
internodus anggur memanjang, memungkinkan ruang yang lebih luas bagi setiap anggur
(Gambar 7.7). Dengan meningkatkan sirkulasi udara di antara buah-buah anggur, penambahan
ruang ini juga menyulitkan khamir dan mikroorganisme lain untuk menginfeksi buah.
Gambar 7.7. Mobilisasi
nutrien-nutrien oleh giberelin
selama germinasi biji padi-
padian seperti jelai (barley).
99
4. Brasinosteroid
Bukti dari biologi molekular memantapkan sebagai hormon tumbuhan, Joanne Chory
dan para kolega di Salk Institute, San Diego, tertarik pada Arabidopsis mutan dengan ciri-ciri
morfologis serupa dengan tanaman yang ditumbuhkan di tempat terang. Walaupun mutan-
mutan tersebut ditumbuhkan di tempat gelap. Para peneliti menemukan bahwa mutasi tersebut
memengaruhi sebuah gen yang dalam kondisi normal mengkodekan sebuah enzim yang mirip
dengan yang terlibat dalam sintesis steroid pada mamalia. Mereka juga menemukan bahwa
mutan yang kekurangan brasinosteroid ini dapat dipulihkan ke fenotipe tumbuhan dataran
rendah dengan pemberian brasinosteroid di laboratorium.
5. Asam Absisat
Pada tahun 1960-an, sekelompok peneliti yang mempelajari perubahan-perubahan kimia
yang terjadi sebelum dormansi kuncup dan absisi daun pada pohon meranggas, dan sebuah tim
lain yang menyelidiki perubahan-perubahan kimia yang terjadi sebelum absisi buah kapas,
mengisolasi senyawa yang sama, yaitu asam absisat (abscisic acid, ABA). Ironisnya, ABA tidak
lagi dianggap memiliki peran utama dalam dormansi kuncup atau absisi daun, namun ABA
sangat penting dalam fungsi-fungsi yang lain. Tidak seperti hormon-hormon perangsang
pertumbuhan yang telah kita pelajari sejauh ini: auksin, sitokinin, giberelin, dan brasinosteroid
ABA memperlambat pertumbuhan. ABA seringkali bekerja antagonis terhadap hormon-hormon
pertumbuhan, dan rasio ABA terhadap satu atau lebih hormon pertumbuhan menentukan hasil
fisiologis akhir. Di sini kita akan mengulas dua dari banyak efek ABA, dormansi biji dan
toleransi terhadap kekeringan.
a. Dormansi Biji
Dormansi biji meningkatkan kecenderungan bahwa biji bergerminasi hanya ketika ada
cukup cahaya, suhu, dan kelembapan bagi semaian untuk sintas. Apa yang mencegah biji yang
disebarkan di musim gugur untuk segera bergerminasi dan mati begitu saja di musim dingin?
Mekanisme apa saja yang memastikan bahwa biji semacam itu tidak bergerminasi sebelum
musim semi? Selain itu, apa yang mencegah biji bergerminasi dalam bagian dalam buah yang
gelap dan lembab? Jawaban untuk pertanyaan-pertanyaan ini adalah ABA. Kadar ABA dapat
meningkat 100 kali lipat selama pematangan biji. Kadar ABA yang tinggi dalam biji yang
sedang mengalami proses pematangan menghambat germinasi dan menginduksi produksi
protein tertentu yang membantu biji bertahan dari dehidrasi ekstrem yang mengiringi
pematangan. Kebanyakan tipe dari biji-biji yang dorman bergerminasi ketika ABA disingkirkan
atau diinaktivasi. Biji dari beberapa tumbuhan gurun mengakhiri dormansi hanya jika turun
hujan lebat yang, membilas ABA dari biji. Bebijian lain memerlukan cahaya atau pemaparan ke
suhu dingin yang lama untuk menginaktivasi ABA. Seringkali, rasio ABA terhadap giberelin
menentukan apakah biji akan tetap dorman atau bergerminasi, dan menambahkan ABA ke biji
yang Ferstap siap untuk bergerminasi akan menjadikan biji dorman lagi.
ABA yang tidak diaktifkan atau ABA yang terdapat dalam kadar rendah dapat
menyebabkan germinasi dini (precocious germination, Gambar 7.8). Misalnya, suatu jagung
100
mutan dengan bulir-bulir yang bergerminasi saat masih berada di tongkol tidak memiliki sejenis
faktor transkripsi fungsional yang diperlukan agar ABA menginduksi ekspresi gen-gen tertentu.
Germinasi dini biji bakau merah, akibat kadar ABA yang rendah, sebenarnya merupakan
adaptasi yang membantu semaian muda menancapkan diri ke lumpur lunak di bawah pohon
induk. Toleransi terhadap kekeringan ABA adalah molekul persinyalan internal utama yang
menyebabkan tumbuhan mampu menahan kekeringan. Ketika tumbuhan mulai layu, ABA
terakumulasi di dedaunan dan menyebabkan stomata menutup dengan cepat, sehingga
mengurangi transpirasi dan mencegah kehilangan air lebih banyak lagi. Dengan memengaruhi
pembawa pesan kedua seperti kalsium, ABA menyebabkan saluran-saluran kalium di dalam
membran plasma sel-sel penjaga terbuka, menyebabkan ion-ion kalium hilang dalam jumlah
besar dari sel-sel tersebut.
Germinasi dini pada jagung mutan ini
disebabkan oleh kurangnya faktor
transkripst fungsional yang diperlukan
untuk mengaktivasi ABA.
Biji bakau merah (Rhizophora mangle)
hanya menghasilkan ABA dalam kadar yang
rendah, dan bijinya bergerminasi sewaktu
masih berada di pohon. Pada kasus ini,
germinasi dini merupakan suatu adaptasi
yang berguna. Ketika dilepaskan, radikula
dari semaian yang mirip anak panah
menembus lapisan lumpur lembek dalam
tempat bakau tumbuh.
Gambar 7.8. Germinasi dini biji bakau wild-type dan jagung mutan.
Kehilangan osmotik air yang mengiringinya mengurangi turgor sel penjaga dan
menyebabkan penutupan pori-pori stomata. Pada beberapa kasus, kekurangan air menekan
sistem akar sebelum sistem tunas, dan ABA yang ditranspor dari akar ke daun dapat berfungsi
sebagai sistem peringatan dini. Kebanyakan mutan yang sangat rentan terhadap kelayuan
ternyata tidak menghasilkan cukup ABA.
101
6. Etilen
Selama tahun 1800-an, ketika gas batu bara digunakan sebagai bahan bakar untuk lampu
jalan, kebocoran pipa-pipa gas menyebabkan pohon-pohon di sekitarnya menggugurkan daun
sebelum waktunya. Pada 1901, seorang saintis asal Rusia bernama Dimitry Neljubow
mendemonstrasikan bahwa gas etilen (ethylene) merupakan faktor aktif di dalam gas batu bara.
Akan tetapi, gagasan bahwa etilen merupakan hormon tumbuhan belum diterima secara luas,
hingga akhirnya kemajuan kromatografi gas mempermudah identifikasi. Tumbuhan
menghasilkan etilen sebagai respons terhadap berbagai stres seperti kekeringan, kebanjiran,
tekanan mekanis, cedera, dan infeksi. Etilen juga dihasilkan selama pematangan buah dan
kematian sel terprogram, serta sebagai respons terhadap auksin yang diberikan secara eksternal
dalam kadar tinggi. Bahkan, banyak efek yang sebelumnya dinyatakan sebagai akibat auksin,
misalnya penghambatan pemanjangan akar, mungkin disebabkan oleh produksi etilen yang
diinduksi oleh auksin. Di sini kita akan memusatkan perhatian pada empat dari sekian banyak
efek etilen: respons terhadap stres mekanis, senesensia, absisi daun, dan pematangan buah.
a. Respons Rangkap-tiga terhadap Stres Mekanis
Bayangkan sebuah semaian ercis yang mendorong ke atas melalui tanah, namun
terbentur oleh batu. Saat mendorong melawan rintangan tersebut, stres pada ujungnya yang
rapuh menginduksi semaian untuk menghasilkan etilen. Hormon tersebut kemudian memicu
manuver pertumbuhan yang disebut respons rangkap-tiga (triple response) yang memungkinkan
tunas mengatasi rintangan tersebut. Ketiga bagian dari respons tersebut adalah perlambatan
pemanjangan batang, penebalan batang (yang menjadikan batang lebih kuat), dan penekukan
yang menyebabkan batang mulai tumbuh mendatar.
Sewaktu efek-efek produksi etilen awal berkurang, batang kembali tumbuh vertikal. Jika
batang sekali lagi menjumpai halangan, etilen dalam jumlah tinggi kembali dilepaskan, dan
pertumbuhan mendatar bisa berlanjut. Akan tetapi, jika sentuhan ke atas tidak mendeteksi
keberadaan benda padat, produksi etilen akan menurun, dan batang yang tidak lagi terhalangi
kembali melanjutkan pertumbuhan normal ke atas. Etilen-lah yang menginduksi batang untuk
tumbuh mendatar, bukan halangan fisik itu sendiri; ketika etilen diberikan pada semaian normal
yang tumbuh tanpa halangan fisik, semaian tersebut tetap memberikan respons rangkap-tiga
(Gambar 7.9).
102
Gambar 7.9 Respons rangkap-tiga
yang diinduksi oleh etilen. Dalam
respons terhadap etilen, sejenis
hormon tumbuhan yang berbentuk
gas, semaian ercis yang bergerminasi
saat ditumbuhkan dalam gelap
mengalami respons rangkap tiga
perlambatan pemanjangan batang,
penebalan batang, dan pertumbuhan
batang mendatar. Respons tersebut
semakin besar dengan peningkatan
konsentrasi etilen.
Penelitian-penelitian terhadap mutan-mutan Arabidopsis dengan respons rangkap-tiga
abnormal merupakan contoh bagaimana para ahli biologi mengidentifikasi sebuah jalur
transduksi sinyal. Para saintis mengisolasi mutan-mutan yang tidak-sensitif etilen (ethylene-
insensitive), yang gagal memberikan respons rangkap tiga setelah pemaparan terhadap etilen
(Gambar 7.9). Beberapa tipe mutan etilen tidak sensitif terhadap etilen karena tidak memiliki
reseptor etilen fungsional.
Mutan-mutan dari jenis yang lain mengalami respons rangkap-tiga meskipun berada di
luar tanah, di udara, di mana tidak ada halangan fisik. Beberapa dari mutan-mutan ini memiliki
cacat regulasi yang menyebabkan mereka memproduksi etilen pada laju 20 kali daripada
normal. Fenotipe dari mutan-mutan penghasil etilen yang berlebihan itu (ethylene-
overproducing, eto) bisa dipulihkan menjadi wild-type dengan memberi perlakuan pada
semaian berupa inhibitor sintesis etilen. Mutan-mutan yang lain, disebut mutan respons
rangkap-tiga konstitutif (constitutive triple-response, ctr), mengalami respons rangkap-tiga di
udara namun tidak merespons inhibitor sintesis etilen (Gambar 7.10b). Gen-gen konstitutif
adalah gen-gen yang terus-menerus diekspresikan pada semua sel suatu organisme. Pada mutan-
mutan ctr, transduksi sinyal etilen senantiasa menyala, walaupun tidak ada etilen.
Gen yang terpengaruh dalam mutan-mutan ini mengodekan sejenis protein-kinase. Fakta
bahwa mutasi ini mengaktivasi respons etilen menyatakan bahwa produk kinase normal dari alel
wild-type adalah regulator negatif transduksi sinyal etilen. Inilah salah satu hipotesis tentang
bagaimana jalur tersebut bekerja pada tumbuhan wild-type. Pengikatan hormon etilen ke
reseptor etilen menyebabkan inaktivasi kinase tersebut dan inaktivase regulator negatif ini
memungkinkan sintesis protein-protein yang diperlukan untuk respons rangkap-tiga Senesensia.
Coba pikirkan peranggasan daun di musim gugur atau kematian tumbuhan tahunan setelah
perbungaan. Atau pikirkanlah langkah terakhir dalam diferensiasi unsur pembuluh, ketika
kandungan hidupnya dihancurkan, menyisakan tabung berongga.
103
Gambar 7.10 Respons rangkap-tiga etilen
pada mutan Arabidopsis.
Peristiwa-peristiwa semacam itu melibatkan senesensia (senescence) kematian terprogram
sel-sel atau organ-organ tertentu atau keseluruhan tumbuhan. Sel, organ, dan tumbuhan yang
secara genetis diprogram untuk mati sesuai jadwal tidak lantas mematikan semua mekanisme
selular dan menunggu kematian begitu saja. Akan tetapi, pada tingkat molekular, awal kematian
sel yang terprogram disebut apoptosis, adalah masa sangat sibuk dalam kehidupan sel, yang
membutuhkan ekspresi gen baru. Selama apoptosis, enzim-enzim yang baru terbentuk memecah
banyak komponen kimia, termasuk klorofil, DNA, RNA protein, dan lipid membran. Tumbuhan
menyimpan produk hasil pemecahan tersebut. Produksi etilen jumlah besar hampir selalu terkait
dengan kehidupan sel yang terprogram, organ atau keseluruhan tumbuhan.
b. Absisi Daun
Pengguguran daun dari pohon meranggas membantu mencegah desikasi selama
persediaan musiman stres iklim yang sangat membatasi mengalami air untuk akar. Sebelum
daun-daun yang mati mengalami absisi, banyak unsur-unsur esensial diambil dari daun-daun
tersebut dan disimpan di dalam sel-sel parenkim batang. Nutrien-nutrien ini didaur ulang ke
daun-daun yang berkembang di musim semi berikutnya. Warna daun musim gugur disebabkan
oleh pigmen-pigmen merah yang baru dibuat serta karotenoid-karotenoid kuning dan jingga
yang sudah ada di dalam daun dan baru terlihat melalui pemecahan klorofil hijau gelap di musim
gugur. Ketika daun musim gugur terlepas, titik lepasnya daun adalah sebuah lapisan absisi yang
berkembang di dekat dasar petiola (Gambar 7.11). Sel-sel parenkim kecil pada lapisan ini
memiliki dinding-dinding yang sangat tipis, dan tidak ada sel-sel serat di sekitar jaringan
vaskular. Lapisan absisi semakin diperlemah ketika enzim-enzim menghidrolisis polisakarida
di dalam dinding sel. Akhirnya, bobot daun, dengan bantuan angin, menyebabkan pemisahan di
dalam lapisan absisi. Bahkan sebelum daun jatuh, selapis gabus membentuk parut pelindung di
sisi ranting dart lapisan absisi, sehingga mencegah patogen menyerang, tumbuhan.
104
Gambar 7.11 Absisi daun mapel. Absisi
dikontrol oleh perubahan rasio etilen
terhadap auksin. Lapisan absisi terlihat
paca irisan memanjang sebagal pita
vertikal di dasar petiola. Setelah daun
gugur, lapisan pelindung dari gabus
menjadi parut daun yang membantu
mencegah patogen menyerang tumbuhan.
Perubahan di dalam rasio etilen terhadap auksin mengontrol absisi. Daun yang menua
menghasilkan auksin yang semakin sedikit, sehingga sel-sel pada lapisan absisi lebih sensitif
terhadap etilen. Seiring meningkatnya pengaruh etilen pada lapisan absisi, sel-sel tersebut
menghasilkan berbagai enzim yang mencerna selulosa dan komponen-komponen lain dari
dinding sel.
c. Pematangan Buah
Buah-buah berdaging yang belum matang biasanya pahit, keras, dan hijau ciri-ciri yang
membantu melindungi biji-biji yang sedang berkembang dari herbivora. Setelah pematangan,
buah yang matang membantu memikat hewan yang menyebarkan biji. Pada banyak kasus,
produksi etilen dalam jumlah besar di dalam buah memicu proses pematangan. Pemecahan
enzimatik dari komponen-komponen dinding sel akan melunakkan buah, dan pengubahan pati
serta asam menjadi gula menjadikan buah manis. Produksi wangi dan warna baru membantu
mengiklankan pematangan buah kepada hewan-hewan, yang memakan buah dan menyebarkan
biji. Suatu reaksi berantai terjadi selama pematangan. Etilen memicu pematangan, dan
pematangan memicu produksi etilen lebih banyak lagi. Suatu contoh yang jarang terjadi dari
umpan-balik positif dalam fisiologi. Hasilnya adalah produksi etilen dalam jumlah yang sangat
besar. Karena etilen merupakan gas, sinyal untuk pematangan menyebar dari buah ke buah. Jika
Anda memetik atau membeli buah hijau, Anda mungkin bisa mempercepat pematangan dengan
menyimpan buah tersebut di dalam kantong kertas, agar etilen bisa terakumulasi. Pada skala
komersial, berbagai jenis buah dimatangkan di dalam wadah penyimpanan besar yang
ditambahkan dengan etilen kadar tinggi. Pada kasus-kasus yang lain, produsen buah berupaya
untuk memperlambat penuaan akibat etilen alamiah. Apel, misalnya, disimpan di dalam wadah
yang dialiri dengan karbon dioksida. Sirkulasi udara mencegah etilen terakumulasi, dan karbon
105
dioksida menghambat sintesis etilen baru. Jika disimpan dengan cara ini, apel yang dipetik di
musim gugur masih dapat dikirim ke toko-toko pada musim panas berikutnya.
Mengingat pentingnya etilen dalam fisiologi pasca panen buah, rekayasa genetika dari jalur-
jalur transduksi sinyal etilen memiliki potensi untuk diterapkan secara komersial. Misalnya,
dengan merekayasa cara untuk menghalangi transkripsi satu dari gen-gen yang diperlukan untuk
sintesis etilen. Para ahli biologi molekular telah menciptakan buah tomat yang matang jika
dikehendaki. Buah-buah ini dipetik saat masih hijau dan tidak akan matang sebelum gas etilen
ditambahkan. Metode-metode semacam itu masih terus diperbaiki agar dapat mengurangi
kerusakan buah dan sayur.
Publishers. Sunderland, Massachusetts U.S.A.
2. Taiz, L., Zeiger, E., Moller, I.A., & Murphy, A. 2015. Plant Physiology and Development.
Sixth Edition. Sinauer Associates. Inc.
3. Hopkins, W.G. & Huner, N.P.A. 2009. Introduction to plant physiology. Fourth Edition.
The University of Western Ontario. John Wiley & Sons, Inc.
4. Campbell, N.A., Reece, J.B., Urry, L.A., Cain, M.L., Wasserman, S.A., Minorsky, S.A., & Jackson,
R. B. 2010. Biologi, Edisi ke Delapan, Jilid 1. Erlangga. Jakarta
Daftar Pustaka
1. Taiz, L. & Zeiger, E. 2010. Plant physiology. Fifth Edition. Sinauer Associates Inc.,
106
A. Pendahuluan
Sebagian besar jenis gerak yang akan dibahas tercakup dalam tiga kategori alami, yaitu
tropisme yang berarti arah rangsangan lingkungan menentukan arah gerakan, dan gerak nasti
yang terpicu oleh rangsangan dari luar (kadang berinteraksi dengan mekanisme waktu internal).
Namun arah rangsangan tidak menentukan arah gerakan, dan taksis adalah gerak berpindah
tempat seluruh tumbuhan atau seluruh bagian tumbuhan (organisme) menuju atau menjauhi
datangnya rangsangan. Gerak nasti dari tropistik sering merupakan hasil pertumbuhan yang tak
seimbang (tak terbalikkan), tapi dapat pula disebabkan oleh pengambilan air yang tak seimbang
dan tak terbalikkan ke dalam sel tertentu yang disebut sel motor, yang secara
bersamamembentuk pulvinus. Batang yang tumbuh menjauhi gravitasi atau menuju sumber
cahayaadalah beberapa contoh tropisme, dan gerakan harian dedaunan atau pembukaan dan
penutupan stomata menunjukkan gerak nastik. Seringkali perubahan pada salah satu atau Iebih
parameter ini menyebabkan munculnya respon atau nasti, atau keduanya. Perubahan lingkungan
yang mengindikasikan gerakan tumbuhan (atau respon lainnya) disebut rangsangan.
Sering rangsangan menginduksi suatu proses pada tumbuhan, yang bisa berlanjut
bahkan setelah rangsangan sudah tidak lagi ada dalam bentuk semula. Hal ini terjadi pada gerak
harian daun yang berubah arah sebagai responnya terhadap terbit dan terbenamnya matahari.
Demikian pula, batang akan terus membengkok menuju cahaya atau menjauhi gravitasi selama
beberapa waktu lamanya setelah rangsangan cahaya atau gravitasi hilang. Rangsangan selalu
bekerja pada sistem mesin yang menjadi bagian tumbuhan, dan bagian yang menerima
rangsangan dinamakan reseptor. Setelah rangsangan diterima, ia diubah (ditransduksi) menjadi
bentuk lain yang sering dikenal sebagai isyarat, yang kemudian diteruskan menjadi suatu
respons motor (pertumbuhan atau kerja pulvinus), itulah yang menyebabkan gerak pada
tumbuhan. Terdapat tiga tahap gerakan tumbuhan, yaitu:
1. Penerimaan
Bagaimana cara tumbuhan atau bagian tumbuhan melacak rangsangan lingkungan yang
menyebabkan timbulnya respons? Misalnya, pigmen apa yang menyerap cahaya sehingga
menyebabkan fototropisme, atau apa yang ada di dalam sel atau jaringan yang memberikan
respons terhadap gravitasi? Di mana letak mekanisme penerimaan itu pada tumbuhan? Dan
bagaimana mekanismenya? Rangkaian pertanyaan ini sulit dijawab, sebab organ tumbuhan
seperti daun, batang, dan akar, tidak seperti mata dan telinga, tidak khusus memberikan respons
terhadap satu jenis rangsangan saja.
2. Transduksi
Bagaimana cara mekanisme penerimaan mentransduksikan rangsangan yang
diterimanya kepada sejumlah sel pada organ yang akan melakukan gerakan? Isyarat apa yang
BAB VIII
GERAK PADA TUMBUHAN
107
dikirimkannya, artinya perubahan biokimia atau biofisika apa yang terjadi sebagai responsnya
terhadap rangsangan lingkungan? Ini semua termasuk bidang penelitian yang sangat aktif
dikerjakan dalam hampir sepanjang abad ke-20. Terutama yang berkaitan dengan tropisme.
3. Respons
Apa sebenarnya yang terjadi selama berlangsungnya gerakan? Semua hipotesis yang
mencoba menjelaskan mekanisme penerimaan dan transduksi harus mengaitkannya dengan
respons motor yang terlihat. Hal itu tampaknya cukup masuk akal, meskipun rincian tiap-tiap
respon itu tak cukup mendapat perhatian selama beberapa puluh tahun sebelumnya.
Ada dua hal umum yang muncul dari penelitian mengenai gerak nasti dan tropisme,
yaitu: Pertama, mekanisme serupa pada tumbuhan sering menyebabkan respons yang berbeda.
Misalnya, perubahan volume sel akibat K+ dan kemudian air yang bergerak keluar-masuk sel
menyebabkan timbulnya berbagai respons, seperti pembukaan dan penutupan stomata serta
pelipatan daun secara tigmonastik pada tumbuhan yang peka K+ dapat berperan penting juga
dalam beberapa tropisme. Kedua, mekanisme yang berbeda dapat menghasilkan respons serupa
pada organisme yang berbeda, atau bahkan pada organisme yang sama. Misalnya, sistem
pigmen yang menyebabkan pembengkokan fototropik tidak sama pada jenis organisme yang
berlainan, walaupun ada beberapa kekecualian, yaitu pigmen yang memberikan respons
terhadap cahaya merah (bukan biru).
B. Gerak Tropisme
Respons tumbuhan terhadap arah rangsangan lingkungan, yaitu pertumbuhan (biasanya
pemanjangan sel) menjadi tidak seimbang (diferensial) di beberapa bagian dari suatu organ.
Akar tumbuh ke bawah dan batang ke atas sebagai responsnya terhadap gravitasi
(gravitropisme). Batang dan daun sering mengarahkan dirinya menuruti berkas cahaya
(fototropisme), tapi akar jarang memperlihatkan fototropisme. Tigmotropisme adalah respons
terhadap sentuhan benda padat, yaitu dengan merambatnya tumbuhan mengelilingi sebuah tiang
atau batang tumbuhan lain.
1. Fototropisme
Darwin bersaudara (1880) menguraikan banyak percobaan mengenai tropisme
tumbuhan. Mereka mengamati bahwa koleoptil rumputcanary (Phalariscanariensis) tidak akan
membengkok ke arah cahaya redup bila ujungnya dibuang atau ditutup. Kepekaan fototropik
terletak di ujung koleoptil. Koleoptil oat (Avena) juga membengkok ke arah cahaya bila
ujungnya ditutup, artinya kepekaan fototropik berada di bawah ujung itu, tapi respons ujung
kira-kira seribu kali lebih peka daripada respons pangkal. Jadi, bila digunakan cahaya redup,
sebagian besar respons terletak di ujung, dan hal itu bisa dipahami sebab pelengkungan ke arah
cahaya dimulai di ujung dan berangsur-angsur bergerak menuruni koleoptil, saat rangsangan
disebarkan dan ujung ke jaringan di bawahnya. Namun, jika digunakan tingkat cahaya yang
lebih tinggi, pembengkokan dimulai serempak di seluruh panjang koleoptil. Hipokotil (batang
kecambah di bawah kotiledon) kecambah dikotil, seperti bunga matahari, tidak memberikan
responskuncup apikal.
108
Gambar 8.1a. Mekanisme gerak
fototropisme
Gambar 8.1b. Mekanisme gerak fototropisme
Hasil pemikiran dan beberapa percobaan menunjukkan bahwa cahaya memang
mempunyai dua efek pada fototropisme. Pertama, cahaya bekerja sebagai pemicu terjadinya
respons pembengkokan. Kedua, cahaya mengurangi kepekaan organ terhadap cahaya
berikutnya. Efek ini tak mengarahkan dan disebut efek tonik. Contohnya, jika koleoptil
dipajangkan pada cahaya biru mendatar dari satu arah selama satu detik dengan kekuatan 0,03
W m-2, terjadi lengkungan positif tapi, hanya jika koleoptil sebelumnya berada di tempat gelap.
Lengkungan yang kurang positif terjadi bila koleoptil sudah terpajang pada iradiansi mendatar
dari satu arah yang sama, selama 10 detik. Dalam hal ini, daerah negatif pada kurva didekati.
Sesungguhnya, efek tonik mudah diamati, bahkan ketika cahaya datang dari atas koleoptil,
bukan dari satu sisi. Bila diberikan dua kali pemajanan, efek tonik akibat pemajanan pertama
berangsur hilang, sehingga setelah kira-kira 20 sampai 25 menit, pemberian iradiansi kedua
sama seperti seakan-akan tidak pernah ada pemajanan pertama. Telah terjadi proses pemulihan.
Maka, disimpulkan bahwa lengkungan setelah respons positif-pertama bukanlah fenomena yang
benar-benar bebas, melainkan hasil dari kepekaan pada sistem lengkungan positif pertama.
Ujung koleoptil yang baru saja menerobos ke permukaan tanah akan meneruskan cahaya
ke bawah, ke daun primer, mesokotil, dan akar. Penyebaran relatifnya di dalam jaringan tersebut
bisa berubah, sehingga terdapat lebih banyak cahaya di sisi ‘terlindung’ ketimbang di sisi
‘tersinari’. Ketika cahaya diteruskan ke jaringan, beberapa panjang gelombang diserap lebih
banyak daripada yang lainnya, sehingga susunan spektrumnya berubah. Perubahan spektrum
selanjutnya terjadi ketika jaringan teretiolasi tersebut menjadi hijau karena responsnya terhadap
cahaya. Respons ini dapat membuat fototropisme dan respons cahaya lain menjadi rumit. Untuk
mengenali pigmen yang bertanggung jawab untuk semua proses fotokimia, tahap yang penting
dilakukan jalah membandingkan spektrum kerja untuk proses tersebut dengan spektrum serapan
pigmen yang diduga terlibat. Cahaya biru paling efektif menyebabkan lengkungan fototropik.
Sejak itu berhasil diukur spektrum kerja yang semakin rinci, dan para ahli fisiologi tumbuhan
menunjukkan bahwa salah satu atau kedua pigmen kuning yang lazim, yaitu karotenoid dan
flavin, bisa menyerap cahaya yang menyebabkan fototropisme. Beberapa pigmen kuning
menyerap panjang gelombang biru dan kadang ultraungu, panjang gelombang sisanya
bergabung untuk menghasilkan kesan kuning pada mata manusia.
Jelaslah bahwa spektrum kerja untuk monokotil dan dikotil itu sama. Hal itu
menunjukkan bahwa pigmen penyerap cahaya biru berfungsi dalam fototropisme pada kedua
109
kelompok tumbuhan tersebut. Puncak yang nyata di daerah ultraungu (360 sampai 380 nm) lebih
menunjukkan riboflavin sebagai pigmen penyerapnya, sedangkan kedua puncak di bagian
spektrum biru-hijau (sekitar 450 dan 480 nm) lebih cenderung ke arah karoten. Walaupun
begitu, banyak bukti menunjukkan bahwa pigmen flavin adalah penerima cahaya yang utama
dalam fototropisme. Contohnya, cendawan tertentu yang aktif menunjukkan fototropisme
(misalnya, Phycomyces) mempunyai spektrum kerja untuk berbagai macam respons yang
hampir serupa dengan spektrum kerja untuk fototropisme pada tumbuhan tingkat tinggi, dan
flavin yang menempel pada protein (flavoprotein) tampaknya merupakan satu-satunya pigmen
yang terlibat. Setelah menyerap cahaya, flavoprotein menjadi teroksidasi dengan cara mereduksi
sitokrom tipe-b di plasmalema. Lagipula, beberapa mutan tumbuhan tinggi, yang memiliki
karoten sangat rendah, tetap memberikan respons fototropik, dan beberapa herbisida tertentu
yang menghambat pembentukan pigmen karotenoid tidak meniadakan respons fototropik.
Timbul sedikit kesulitan yang menarik dalam upaya kita untuk memastikan pigmen
penerima-cahaya itu. Perlu diingat, pigmen penyaring yang tak aktif dapat menyebabkan
munculnya beberapa puncak pada spektrum artinya, walaupun cahaya yang diserap oleh pigmen
itu tidak serta merta diteruskan menjadi respons fototropik, kéberadaan pigmen menonjolkan
ketajaman gradien cahaya yang melewati koleoptil. Tentu saja, respons terhadap gradien
cahayalah yang menyebabkan pembengkokan fototropik.
C. Gerak Nasti
Daun atau anak daun pada daun majemuk sering menunjukkan gerak nasti.
Pembengkokan organ ke atas disebut hiponasti pembengkokan ke bawah disebut epinasti.
Sering gerak dedaunan ini akibat adanya pulvinus di pangkal tangkai daun, helai daun, atau
anak-daun, tapi juga terjadi pada banyak macam tumbuhan yang tak memiliki pulvinus.
Misalnya, epinasti terjadi bila sel di bagian tangkai atau helai daun, khususnya di urat pokok,
tumbuh (memanjang tak terbalikkan) lebih cepat daripada sel di bagian bawah. Umumnya,
gerak nasti bersifat terbalikkan, baik yang dikendalikan oleh pulvinus maupun oleh perubahan
relatif laju tumbuh di bagian atas dan bawah suatu organ. Jika pembengkokan epinastik daun
disebabkan oleh pertumbuhan sel yang lebih cepat di bagian atas tangkai daun dan helai daun
dibandingkan dengan di bagian bawah, misalnya, maka pembengkokan berubah menjadi
hiponastik ketika sel di sisi bawah berubah tumbuh lebih cepat.
1. Niktinasti
Pada banyak tumbuhan, gerakan daun, dari hampir mendatar pada siang hari sampai
hampir tegak pada malam hari. Gerak niktinastik yang khas merupakan proses berirama yang
dikendalikan oleh interaksi antara lingkungan dan waktu biologis. Di sini tekanan diarahkan
lebih kepada respons motor yang berperan dalam pergerakan seperti itu. Kadangkala, spesies
berdaun majemuk rangkap, yang setiap daunnya mempunyai beberapa pinak daun dan setiap
pinak daun memiliki beberapa pasang anak daun yang berhadapan menempel pada satu rakila,
cocok digunakan sebagai bahan penelitian. Contohnya adalah putri malu (Mimosa pudica), dan
pohon hujan (Samanea saman). Daun majemuk rangkap seperti itu sering memperlihatkan gerak
110
tidur yang jelas, seperti terlihat pada gambar 8.2. Anak-daun Mimosa pudica terlipat ke bawah,
bukan ke atas (gambar 8.2b). Pada kedua kasus tersebut, sejumlah sel di pulvinus yang
menggembung saat membuka disebut ekstensor, sedangkan sel yang mengerut dinamakan
fleksor. Pulvinus pada Samanea berupa tabung lurus pada siang hari, ketika anak-daun terbuka
dan berbentuk tabung bengkok pada malam hari, saat anak daun tertutup. Apa yang mendorong
air mengalir dari satu sisi pulvinus ke sisi lainnya?
Pulvinus pada putri malu (Mimosa pudica) dan menemukan bahwa K+ bergerak keluar dari sel
yang kehilangan air. menemukan bahwa konsentrasi K+ pada Pulvinus Albizzia Sangat tinggi
(hampir 0,5 M) dan bahwa menutupnya anak-daun disertai dengan hilangnya K+ dari sel ventral
dan penyerapan K+ dari sel ventral yang kehilangan, yang pasti disimpan di sel lain atau di
apoplas pulvinus. Selanjutnya perubahan tingkat Cl- sejalan dengan tingkat perubahan K+ . Jadi,
pada Mimosa, Albizzia, dan Samanea, pergerakan air terjadi sebagai responsnya terhadap gaya
penggerak osmotok pengangkutan ion, perseis seperti pembukaan dan penutupan stomata.
Gambar 8.2a. Daun tumbuhan putri
malu (Mimosa pudica)
Gambar 8.2b. Daun tumbuhan putri
malu (Mimosa pudica) sebelum dan
sesudah disentuh
Mekanisme pengangkutan ion ke dalam dan keluar sel ekstensor dan sel fleksor.
Beberapa bukti menunjukkan adanya saluran pemilih K+ terdepolarisasi dan diaktifkan pada
membran yang menjadi lintasan keluar bagi K+ yang berdifusi dari sejumlah sel yang mengerut.
Tampaknya, Cl- terangkut bersama kedalam sel motor melalui H+/anion. Pada beberapa
keadaan, perubahan dari terang ke gelap atau dari gelap ke terang, yang bekerja melalui fitokrom
dan pigmen penyerap cahaya biru, mengaktifkan mekanisme ini, melalui mekanisme
fosfatidilinositol.
Yang menarik ialah bahwa cahaya bekerja dengan cara berlawanan pada sel ekstensor
dan fleksor. Misalnya, peralihan dari cahaya putih ke keadaan gelap mengaktifkan pompa H+
pada sel fleksor dan membuat tidak aktif pompa H+ pada sel ekstensor. Karena daun membuka
dan menutup dalam jadwal waktu hampir 24 jam bila keadaan tetap, maka waktu biologis pun
tentu mengaktifkan mekanisme ini. Selanjutnya, cahaya bekerja tidak hanya secara langsung,
pada mekanisme penyerapan ion, tapi juga secara tidak langsung dengan mengatur kembali
waktu tersebut.
Pada siang hari (dari pukul 06.00 hingga 16.00), daun-daun Mimosa pasangan anak-
daun yang tertutup akan membuka saat memberikan respons terhadap cahaya biru atau merah-
jauh, tetapi tidak demikian terhadap cahaya jingga atau merah. Pada malam hari, daun tersebut
111
tidak memberikan respons terhadap cahaya, namun sebaliknya akan membuka bila diberi auksin
(IAA, asam anaffalenasetat, atau 2,4-D).
2. Hidronasti (atau higronasti)
Seperti halnya niktinasti, hidronasti mencakup gerak pelipatan atau penggulungan daun,
namun penggulungan daun terjadi akibat responsnya terhadap keadaan rawan air, dan bukan
terhadap cahaya. Proses tersebut dapat mengurangi terpaan udara kering pada permukaan daun,
dan dengan penutupan stomata transpirasi berkurang. Maka, bahaya penghambatan oleh cahaya
juga dapat diturunkan. Gerakan pelipatan dan penggulungan daun terjadi akibat hilangnya
turgor dalam sel motor berdinding tipis yang disebut sel membisul (buliform); sel tersebut pada
rumput-biru Kentucky (Poa pratensis) dapat dilihat pada Gambar 8.3a dan 8.3b.
Sel membisul tidak atau sedikit memiliki kutikula, sehingga hilangnya air melalui
transpirasi berlangsung lebih cepat ketimbang sel epidermis lainnya. Ketika tekanan turgor
menurun, turgiditas sel yang tetap di sisi bawah daun mengakibatkan daun terlipat. Ini hanyalah
salah satu mekanisme tumbuhan untuk bertahan terhadap kekeringan.
Gambar 8.3a. Tumbuhan Poe pratensis
Gambar 8.3b. sketsa daun rumput biru (Poe
pratensis)
a. pada kondisiterlipat, b. pada konsdisi
membuka, c. Gambar rinci bagian-bagian
daun yang memperlihatkan sel membisul
(buliform). Perubahan turgor sel ini
mengatur terjadinya pelipatan dan
pembukaan daun
3. Tigmonasti
Gerak nasti akibat sentuhan lazim terjadi. Contohnya adalah tumbuhan putri malu
(Mimosa pudica). Dengan digoyang, dipanasi, didinginkan dengan cepat, atau diberi rangsangan
listrik, anak daun dan daun akan mengatup serempak dengan cepat. Jika hanya satu anak daun
yang dirangsang, rangsangan itu akan diteruskan ke seluruh tumbuhan, sehingga anak daun lain
112
ikut mengatup. Kegunaan respons ini adalah untuk mengagetkan dan mengusir serangga
sebelum mereka sempat memakan daunnya. Mekanisme pelipatan ini terjadi karena air diangkut
keluar dari sel motor pada pulvinus, kejadian yang berhubungan dengan keluarnya K+.
Ada dua macam mekanisme, yaitu satu elektris dan yang lainnya kimiawi. Potensial
kerja pada Mimosa disebabkan oleh aliran sejumlah ion tertentu melintasi membran sel. Aliran
ion ini melintasi sel parenkima, xilem, dan floem dengan kecepatan sekitar 2 cm s-1. Respon
kimiawi, disebabkan karena adanya suatu bahan yang bergerak melalui pembuluh xilem
bersamaan dengan aliran transpirasi.
Turgorin: Hormon yang mengendalikan gerak nastik
Ada dua macam faktor pergerakan daun berjangka pada Acacia yang dikenali sebagai b-
glukosida dari asam galat, dengan ikatan glukosida pada gugus para-hidroksilnya.
Perangkap Serangga Venus
Salah satu contoh yang kurang mendapat perhatian, padahal potensial kerjanya jelas
bermanfaat bagi tumbuhan, ialah perangsangan satu atau lebih rambut epidermis sensori pada
perangkap serangga Venus (Dionaea muscipula)oleh serangga. Potensial kerja bergerak dari
rambut ke jaringan daun bercuping rangkap dan mengakibatkan cuping tersebut mengatup
dengan cepat dalam waktu kira-kira setengah detik. Tumbuhan tersebut memerangkap serangga,
yang kemudian dicerna oleh enzim yang dikeluarkan daun untuk menghasilkan nitrogen dan
fosfat bagi tumbuhan. Ion hidrogen dnegan cepat dipompa ke dinding sel yang terletak disisi
luar (sisi bawah) masing-masing daun perangkap, sebagai responnya terhadap potensial kerja
yang berasal dari rambut dibagian dalam (di sisi atas). Tampaknya proton melonggarkan dinding
sel dengan cepat sehingga akhirnya jaringan menjadi lembek, dan sel menjadi cepat menyerap
air apoplassehingga bagian luar daun mengembung dan perangkap tertutup mendadak.
Perangkap perlahan-lahan membuka saat pertumbuhan di permukaan dalam mengumbangi
pertumbuhan cepat di permukaan luar ketika menutup.
Gambar 8.4a. Tumbuhan
venus flytrap
Gambar 8.4b. Serangga yang
akan tertangkap venus flytrap
Gambar 8.4c. Serangga yang
sudah tertangkap venus
flytrap
Mula-mula mereka menandai permukaan dalam dan luar daun (perangkap) dengan
beberapa bintik, dan mengukur jarak antarbintik sebelum dan sesudah penutupan. Sisi luar melar
sekitar 28%, tapi sisi dalamnya tidak berubah. Hal itu menegaskan bahwa pertumbuhan di
113
bagian luar menyebabkan perangkap tertutup. Sisi dalam tumbuh perlahan selama sepuluh jam
proses pembukaan kembali, namun sisi luar tidak berubah lagi, sehingga peristiwa ini benar-
benar respons pertumbuhan cepat yang tak terbalikkan, bukan karena pulvinus. Kedua, hipotesis
mereka menyatakan bahwa merembesnya zat penyangga netral ke daun akan menetralkan
proton yang dipompa keluar dari sel dan karenanya mencegah penutupan. Memang benar,
namun dengan merembeskan larutan sorbitol berpotensial osmotik sama dengan larutan
penyangga netral tadi ke daun ternyata tidak menghalangi penutupan. Ketiga, mereka
memperkirakan bahwa perembesan daun di bagian luar dengan larutan penyangga yang bersifat
asam (pH 3,0 sampai 4,5) akan mengakibatkan penutupan tanpa perlu ada perangsangan pada
rambut pemicu. Keempat, karena pemompaan hidrogen membutuhkan banyak ATP, mereka
menduga bahwa tingkat ATP akan menurun cepat di dalam jaringan yang menutup. Mereka
mendapati adanya penurunan sebesar kira-kira 29% selama penutupan. Semua uji mereka
positif, hal itu menunjukkan dengan jelas adanya pertumbuhan asam pada peristiwa penutupan
perangkap serangga Venus.
Tigmomorfogenesis dan Seismomorfogenesis
Sebagian besar tumbuhan berpembuluh yang diberikan rangsangan mekanis
memberikan respons dengan melambatkan pemanjangan batang dan meningkatkan diameter
batang, sehingya terbentuk tumbuhan yang pendek dan kekar, yang kadang tingginya hanya
40% - 60% dari tumbuhan pembanding. Hal ini merupakan respons perkembangan serupa
terhadap stres mekanis sebagai tigmomorfogenesis yang berkaitan dengan tigmonasti.
Melengkungkan batang juga menyebabkan timbulnya respons seperti itu, dan di alam, efek
tiupan angin mempengaruhi perkembangan tumbuhan. Adanya rangsangan secara mekanik
akan membentuk tumbuhan yang lebih pendek dan lebih kuat, yang tidak akan mudah rusak
oleh tekanan mekanis alami (terutama angin) dibandingkan dengan tumbuhan sejenis yang
dipelihara di rumah kaca, yang lebih tinggi dan lebih ramping. Tumbuhan yang lebih tinggi
memang tidak alami, sebab itu hanya terjadi di rumah kaca dan hanya bila keadaan mendorong
hal itu (misalnya, tingkat cahaya yang cukup rendah). Tumbuhan yang tumbuh di luar, yang
diperkeras oleh angin dan sinar matahari terik, hanya memberikan sedikit respons terhadap
tekanan mekanis.
Apa yang menyebabkan timbulnya respons ini? Karena pada awalnya tumbuhan tidak
memperlihatkan gejala kerusakan, hanya pertumbuhannya yang berbeda, maka diduga respons
itu terjadi karena pola zat pengatur tumbuh berubah. Menurunnya pemanjangan batang dan
bertambahnya tebal batang menunjukkan produksi etilen berperan, dan memang diketahui
bahwa etilen meningkat setelah terjadi perangsangan mekanis. Pengangkutan auksin tampaknya
juga terhambat, zat yang mempunyai aktivitas lir-GA yang dapat diekstrak menghilang, dan
kalsium mungkin terlibat.
Bagaimana terjadinya perubahan keseimbangan zat pengatur tumbuh memang belum
diketahui, namun penemuan adanya penurunan tahanan listrik pada batang kacangan dalam
waktu beberapa detik sesudah digosok, yang kemudian perlahan-lahan meningkat kembali ke
114
tingkat normal. Penemuan ini barangkali menunjukkan adanya perubahan permeabilitas
membran, yang memungkinkan sejumlah ion, seperti K, melintas dengan cepat dari simplas
menuju apoplas, setelah mengalami perangsangan mekanis. Peningkatan konsentrasi akan
mengakibatkan aliran arus yang lebih besar, sehingga tahanan berkurang. Perubahan
permeabilitas membran bisa mempengaruhi jumlah hormon di beberapa tempat di dalam sel
tempat hormon bekerja, dan mungkin juga mempengaruhi produksi zat pengatur tumbuh
berikutnya dengan cara mengganggu ketersediaan molekul prazatnya.
Biasanya, tumbuhan yang dikenai tekanan mekanis menjadi separuh tinggi tumbuhan
pembanding mRNA dihasilkan oleh setidaknya empat atau lima gen yang menjadi aktif oleh
adanya tekanan mekanis. Salah satu gen tersebut menyandikan kalmodulin, dan dua gen lainnya
menyandikan dua protein yang berkerabat dekat. Taraf kalsium meningkat pada sel yang terkena
stres, maka boleh jadi bahwa kalsium kalmodulin merupakan kurir kedua dalam pengaktifan
gen tersebut. Kalmodulin bisa mengaktifkan gen untuk memproduksi dirinya sendiri.
D. Taksis
Taksis adalah gerak berpindah tempat seluruh tumbuhan atau seluruh bagian tumbuhan
(organisme) menuju atau menjauhi datangnya rangsangan. Gerakan tersebut pada umumnya
akan menuju rangsangan yang menguntungkan dan menjauhi rangsangan yang
merugikan. Gerak taksis ini dibedakan lagi berdasarkan macam rangsangan yang
menyebabkannya, sebagai berikut.
1. Fototaksis
Fototaksis (Greek, photos = cahaya, taxis = gerak menuju atau menjauhi
rangsang)adalah gerak pindah tempat menuju atau menjauhi rangsangan cahaya. Telah
disepakati bahwa gerak menuju cahaya disebut fototaksis positif, sedangkan yang menjauhi
cahaya disebut fototaksis negatif. Contoh, gerak Euglena Sp. dan ganggang hijau satu sel
menuju cahaya yang diperlukannya untuk berfotosintesis, kloroplas dalam sel juga bergerak ke
sisi yang mendapatkan cahaya, gerak serangga menuju ke lampu neon atau lampu lainnya.
Gerak pindah tempat tersebut tidak hanya dilakukan oleh organisme satu sel dan hewan,
tetapi dapat juga dilakukan oleh bagian dari tumbuhan, misalnya gerak kotak spora
jamur Pilobolus mengarah ke cahaya. Jika jamur ini dimasukkan ke dalam kotak yang salah satu
dinding kotaknya diberi jendela kaca, jendela kaca tersebut ditutup dengan penutup yang tembus
cahaya. Setelah beberapa hari, jamur Pilobolus membentuk spora, penutup kaca diambil, akan
kelihatan sporangiumnya mengarah ke dinding kotak yang ada kacanya dan adanya spora-spora
jamur yang menempel pada dinding kaca. Spora-spora ini terlempar dari
sporangium Pilobolus ke dinding kaca itu. Gerak kotak spora Pilobolus ini merupakan
fototaksis positif.
2. Kemotaksis
Kemotaksis adalah gerak pindah tempat bagian tumbuhan menuju atau menjauhi
rangsangan zat kimia. Gerakan bagian tumbuhan yang mendekati zat kimia disebut kemotaksis
positif, sedangkan gerakan menjauhi zat kimia yang bersifat racun disebut kemotaksis negatif.
Contohnya, gerak spermatozoid pada arkegonium tumbuhan lumut dan tumbuhan paku yang
mengandung sukrosa. Buluh serbuk sari di kepala putik akan tumbuh menuju ke bakal buah
karena adanya larutan gula, gerak ini juga termasuk kemotaksis positif (Gambar 8.5a dan 8.5b).
Apa lagi contoh yang lain?
115
Gambar 8.5a. Penyerbukan, gerakan dari
benang sari menuju putik
Gambar 8.5b. Gerak kemotaksis buluh
serbuk sari ke stigma
Bakteri aerob di dalam percobaan Engelman, juga melakukan gerak kemotaksis positif.
Pada percobaan Engelman, ganggang hijau (Spirogyra sp) dimasukkan ke dalam gelas berisi
air. Ganggang tersebut disinari dari satu arah. Bagian kloroplas yang kena cahaya akan
melakukan fotosintesis. Sebagai hasil fotosintesis, selain dihasilkan glukosa juga dikeluarkan
oksigen. Dari percobaan ini akan kelihatan adanya gelembung-gelembung udara. Bakteri yang
bersifat aerob akan kelihatan berkerumun di sekitar kloroplas ganggang yang kena cahaya
tersebut.Gerak kemotaksis juga terjadi pada Protozoa seperti amuba. Amuba akan melakukan
gerak kemotaksis positif terhadap rangsangan makanan atau oksigen dan kemotaksis negatif
terhadap rangsangan karbondioksida yang melimpah atau zat-zat yang bersifat racun.
Daftar Pustaka
1. Taiz, L. & Zeiger, E. 2010. Plant physiology. Fifth Edition. Sinauer Associates Inc.,
Publishers. Sunderland, Massachusetts U.S.A.
2. Taiz, L., Zeiger, E., Moller, I.A., & Murphy, A. 2015. Plant Physiology and Development.
Sixth Edition. Sinauer Associates. Inc.
3. Hopkins, W.G. & Huner, N.P.A. 2009. Introduction to plant physiology. Fourth Edition.
The University of Western Ontario. John Wiley & Sons, Inc.
4. Salisbury, F. B & Ross C. W. 1995. Fisiologi Tumbuhan. Jilid 3. ITB. Bandung.
5. Campbell, N.A., Reece, J.B., Urry, L.A., Cain, M.L., Wasserman, S.A., Minorsky, S.A., & Jackson,
R. B. 2010. Biologi, Edisi ke Delapan, Jilid 1. Erlangga. Jakarta
116
A. Pendahuluan
Hanya sedikit tumbuhan yang berfungsi aktifpada suhu mendekati titik beku. Karena itu,
bagaimana tumbuhan dapat hidup di daerah dengan suhu mendekati atau di bawah titik beku
selama beberapa minggu atau bulan setiap tahunnya? Lazimnya tumbuhan seperti itu menjadi
dorman yaitu tetap hidup, tapi aktivitas metaboliknya rendah. Daun dan tunas tumbuhan tetap
hijau namun aktivitasnya menurun selama musim dingin, sedangkan tumbuhan gugur daun
tahunan menggugurkan daunnya dan membentuk tunas takaktif yang khusus. Biji sebagian
besar spesies di daerah dingin mengalami dorman selama musim dingin. Perubahan tertentu
terjadi di dalam sel biji tersebut yang memungkinkannya bertahan pada suhu di bawah titik
beku. Suhu berperan mengendalikan kelangsungan hidup tumbuhan di daerah dingin. Kondisi
dorman dari daun dan tunas tumbuhan tetap hijau sering terbentuk sebagai respon terhadap suhu
rendah. Pertumbuhan berikutnya pada musim semi sering bergantung pada lamanya peremajaan
tunas dan biji dorman pada suhu rendah musim dingin. Tunas atau biji menumpuk atau
menjumlahkan periode pajanan pada suhu rendah. Jadi, tanaman mengukur panjang musim
dingin dan memperkirakan musim semi, kapan saat yang aman untuk mulai tumbuh dan
melonggarkan pertahanan. Seperti yang sering kita simak dalam pembahasan, situasinya
menjadi semakin rumit. Tumbuhan umumnya memberikan respon terhadap berbagai isyarat
lingkungan. Perkecambahan biji, misalnya, dipengaruhi tidak hanya oleh suhu, tapi juga
(bergantung pada spesies) oleh cahaya, pemecahan kulit biji agar radikula dapat menerobos
keluar dan oksigen dan/atau air dapat masuk, penghilangan zat penghambat kimiawi, dan
pematangan embrio.
B. Konsep dan Tatanama Dormansi
Ahli fisiologi benih biasanya menetapkan perkecambahan sebagai kejadian yang
dimulai dengan imbibisi dan diakhiri ketika radikula (akar lembaga atau pada beberapa biji,
kotiledon/hipokotil) memanjang atau muncul melewati kulit biji (Gambar 9.1). Biji dapat tetap
hidup, tapi tak mampu berkecambah atau tumbuh karena beberapa alasan: kondisi luar atau
kondisi dalam. Kondisi dalam yang mudah dipahami adalah embrio yang belum mencapai
kematangan morfologi untuk mampu berkecambah (misalnya, pada beberapa anggota
Orchidaceae, Orobanchaceae, atau genus Ranunculus). Hanya waktulah yang memungkinkan
kematangan ini berkembang. Perkecambahan biji tumbuhan liar sering terhambat oleh situasi-
dalam ini, tapi perkecambahan biji berbagai tumbuhan budidaya mungkin hanya terhambat oleh
kurangnya kelembapan dan/atau suhu hangat. Untuk membedakan kedua keadaan yang
berlainan itu, ahli fisiologi benih menggunakan dua istilah: kuisen, yaitu kondisi biji saat tidak
mampu berkecambah hanya karena kondisi luarnya tidak sesuai (misalnya, biji terlalu kering
BAB IX
D O R M A N S I
117
atau terlalu dingin), dan dormansi, yaitu kondisi biji yang berkecambah karena kondisi dalam
dan kondisi luar (misalnya suhu kelembaban atmosfer) sudah sesuai.
Gambar 9.1 Struktur biji tunmbuhan
dikotil (contoh: kacang) dan monokotil
(contoh: jagung).
Ada masalah pada tata nama itu. Biji dormansi sering diinduksi untuk berkecambah oleh
beberapa perubahan khusus di lingkunngan seperti cahaya atau periode suhu rendah dimana kita
dapat menarik garis pemisah pada kondisi yang dinyatakan sebagai kondisi luar yang sesuai?
Lagi pula, ada pengertian bahwa kondisi dalamlah yang selalu merupakan pembatas. Jika air
merupakan pembalas, maka terjadi kekurangan air dalam sel embrio di biji. Dengan kata lain,
kondisi luar hanya memungkinkan perkecambahan dengan mempengaruhi kondisi dalam. Kita
bahkan lebih tepat mengatakan kondisi dasar saja daripada bergantung pada kata sesuai. Jadi,
kita dapat menyebut dormansi sebagai kondisi biji saat biji gagal untuk berkecambah walaupun
(1) tersedia cukup banyak kelembapan luar, (2) biji dipajankan ke kondisi atmosfer yang lazim
ditemukan pada tanah beraerasi baik atau pada permukaan tanah, dan (3) suhu berada dalam
rentang yang biasanya berkaitan dengan aktivitas fisiologi (katakanlah 10-30°C). Karena itu,
kuisen merupakan kondisi biji yang gagal berkecambah kecuali bila kondisi tadi diciptakan.
Konsep dormansi mencerminkan konsep induksi, hampir pada semua kejadian,
perkecambahan tidak berlangsung selama ada perlakuan yang mengakhin dormansi, tapi justru
sesudahnya. Istilah ekodormansi disarankan dalam pengertian dormansi di sini dan
endodormansi dalam pengertian kuisen. Mereka juga menyatakan paradormansi sebagai suatu
bentuk dormansi yang dikendalikan oleh bagian tumbuhan selain dari bagian yang sedang
dorman itu (misalnya, dormansi tunas yang dikendalikan oleh daun di dekatnya). Jika saran ini
dipakai, mungkin dapat menghilangkan kebingungan yang meliput tata nama dormansi.
Ada satu istilah lain yang kerap digunakan para penulis dalam bidang kajian ini, yaitu
pasca pematangan yang menunjukkan semua perubahan yang berlangsung di dalam biji (atau
tunas) selama berakhirnya dormansi. Penulis lain menggunakan istilah itu dalam pengertian
yang lebih ketal, terbatas pada perubahan pematangan yang terjadi dalam embrio selama
penyimpanan, kita dapat menganggap pasca pematangan sebagai perubahan berakhirnya
118
dormansi yang terjadi dalam biji seiring dengan berjalannya waktu. Faktor yang mempengaruhi
dormansi adalah genetik, lingkungan, letak penyimpanan buah, biji, dan umbi.
C. Masa Hidup dan Perkecambahan Biji
Merupakan hal yang menarik bahwa organisme hidup dapat memasuki keadaan
semacam mati suri, yaitu tetap hidup, meskipun tidak tumbuh selama jangka waktu yang lama,
dan baru mulai tembuh aktif bila kondisinya sudah sesuai. Penyelidikan pada biji menunjukkan
bahwa biji tersebut tidak hanya mati, tapi juga tidak memiliki komponen asam nukleat yang
bobot molekulnya besar. Meskipun demikian, lama hidup beberapa biji memang sangat tinggi,
beberapa di antaranya melebihi masa hidup manusia.
Konsep dormansi pada pengujian ini disebut rehat oleh mereka, sedangkan istilah
dormansi mereka gunakan persis sama dalam pengertian kuisen. Anda harus hati-hati saat
mempelajunkan pustaka, khususnya untuk istilah dormansi yang bisa diguakan untuk kedua
pengertian itu. Untuk menghindari kebingungan, dalam buku ini dormansi tidak pernah
digunakan dalam pengertian kuisen.
Biji teratai serupa ditemukan di sebuah perahu di danau dekat Tokyo, dan perdi itu
ditentukan dengan radio karbon, dan diperkirakan berumur 3000 tahun, di sini pun tidak disebut-
sebut umur bijinya. Dari biji mampu tumbuh yang umurnya ditentukan dengan bukti tak
langsung semata mata, umur Canna compacta mungkin yang paling dapat dipercaya.
Tampaknya, biji itu dimasukkan ke dalam buah muda kenari yang sedang tumbuh, dan pada
saat buah matang, buah itu pulih kembali, menghasilkan suara berderak. Biji tersebut tertutup
rapat di dalam kulit yang mengeras. Umur bahan kulit biji ditentukan dengan radio karbon.
Kondisi penyimpanan selalu mempengaruhi daya hidup biji. Meningkatnya kelembapan
biasanya mempercepat hilangnya daya hidup, tapi beberapa biji dapat hidup lama bila terendam
dalam air (misalnya, Jicus sp. terbenam selama tujuh tahun atau lebih). Berbagai biji lokal,
seperti biji kapri dan kedelai, telap mampu tumbuh lebih lama bila 7 kandungan airnya
diturunkan dan biji disimpan pada suhu rendah. Penyimpanan dalam botol atau di udara terbuka
pada suhu sedang sampai tinggi biasanya menyebabkan biji kehilangan air, dan sel akan pecah
bila biji diberi air. Pecahnya sel melukai embrio dan melepaskan hara yang merupakan bahan
yang baik bagi pertumbuhan patogen. Tingkat oksigen normal umumnya merugikan masa hidup
biji. Kehilangan daya hidup terbesar terjadi bila biji disimpan pada udara lembap dengan suhu
35°C atau lebih. Kehilangan daya hidup dapat disebabkan oleh patogen dalam. Beberapa biji
tetap hidup lebih lama jika dibenamkan dalam tanah dibandingkan dengan bila disimpan dalam
botol di rak laboratorium, mungkin karena perbedaan cahaya, O2, CO2, kelembapan, dan etilen.
Beberapa biji mempunyai masa hidup yang amat pendek. Biji Acer saccharinum, Zizana
aquatica, Salix japonica, dan S. picrotti kehilangan daya tumbuhnya dalam seminggu jika
diletakkan di udara terbuka. Biji beberapa spesies lainnya tetap dapat tumbuh hanya selama
beberapa bulan sampai kurang dari satu tahun, dinamakan rekalsitran, Sering, biji tersebut mati
hanya karena kelembapannya sedikit hilang, atau biji tidak mampu bertahan pada suhu rendah
(misalnya, biji tanaman pepohonan tropika). Hal ini merupakan masalah besar dalam
penyimpanan biji dalam cairan nitrogen dengan tujuan pengawetan genetik. Bagaimana cara biji
119
berumur panjang dengan tetap mampu tumbuh demikian lama? Selama biji tetap hidup, biji
mempertahankan bahan pangan cadangannya di dalam sel, segera setelah biji mati, bahan itu
mulai bocor keluar.
Gambar 9.2 Proses
pemecahan biji kacang
panjang
Biji yang dorman, tapi yang mampu tumbuh, dapat tetap menempel pada kertas saring
basah selama berbulan-bulan, setelah mati, biji itu akan segera tertutupi bakteri dan hifa fungi
yang tumbuh pada makanan yang bocor keluar. Sudah terbukti bahwa biji mampu tumbuh
menghasilkan antibiotik yang mencegah serangan patogen. Namun, apakah yang
mempertahankan keutuhan membran? Apa yang terjadi selama perkecambahan? Walaupun
masih terlalu disederhanakan, ahli fisiologi benih menyatakan ada empat tahap: (1) hidrasi atau
imbibisi, selama kedua periode tersebut, air masuk ke dalam embrio dan membasahi protein dan
koloid lain, (2) pembentukan atau pengaktifan enzim, yang menyebabkan peningkatan aktivitas
metabolik, (3) pemanjangan sel radikel, diikuti munculnya radikel dari kulit biji, dan (4)
pertumbuhan kecambah selanjutnya (Gambar 9.2). Lapisan yang membungkus embrio, yaitu
endosperma, kulit biji, dan kulit buah, dapat mengganggu masuknya air dan/atau oksigen.
Lapisan itu pun bertindak sebagai penghalang mekanis agar radikula tidak muncul. Pada biji
lain, lapisan itu mencegah bocornya senyawa penghambat dari embrio atau mengandung
senyawa penghambat itu sendiri. Apakah penyebab dormansi, apakah keuntungan ekologis dari
mekanisme dormansi, dan bagaimanakah berbagai bentuk dormansi diakhiri agar
perkecambahan dapat berlangsung?
D. Dormansi Biji
Contoh paling mudah mengenai dormansi adalah adanya kulit biji yang keras yang
menghalangi penyerapan oksigen atau air. Kulit biji yang keras itu lazim terdapat pada anggota
famili Fabaceae (Leguminosae), walaupun tidak terdapat pada buncis atau kapri, yang
menunjukkan bahwa dormansi tidak umum pada spesies yang dibudidayakan. Pada beberapa
spesies, air dan oksigen tidak dapat menembus biji tertentu karena jalan masuk dihalangi oleh
sumpal seperti-gabus pada lubang kecil di kulit biji. Bila biji digoncang-goncang kadang sumpal
120
itu lepas sehingga dapat berlangsung perkecambahan. Perlakuan ini dinamakan goncangan, dan
telah duterapkan pada biji semanggi manis (Melilotus alba, Trigonella arabica, dan Crotallaria
egytica)
Sebagian besar biji berkecambah hanya di lapisan tebal abu setelah terjadi kebakaran
padang, kurang dari 5 persen yang dapat berkecambah tanpa panas. Ternyata, masuknya air ke
dalam biji dihalangi oleh sumpal strofiolar sampai sumpal itu terpental keluar bila biji itu terkena
panas. Jadi, penyebaran tumbuhan ini terhambat bila tidak ada kebakaran dan dengan adanya
sumpal strofiolar. Pemecahan penghalang kulit biji dinamakan skarifikasi atau penggoresan.
Untuk itu digunakan pisau, kikir, dan kertas amplas. Di alam, goresan tersebut mungkin terjadi
akibat kerja mikroba, ketika biji melewati alat pencernaan pada burung atau hewan lain, biji
terpajan pada suhu yang berubah-ubah, atau terbawa air melintasi pasir atau cadas. Di
laboratorium dan di bidang pertanian digunakan alkohol atau pelarut lemak lain (yang
menghilangkan bahan berlilin yang kadang menghalangi masuknya air) atau asam pekat.
Sebagai contoh, perkecambahan biji kapas dan berbagai tanaman kacangan tropika dapat sangat
dipacu dengan merendam biji terlebih dahulu dalam asam sulfat selama beberapa menit sampai
satu jam, dan selanjutnya dibilas untuk menghilangkan asam itu.
Skarifikasi secara ekologis sangat penting. Waktu yang diperlukan untuk menuntaskan
skarifikasi secara alami dapat mencegah terjadinya perkecambahan dini pada musim gugur atau
selama periode panas yang tak lazim pada musim dingin. Skarifikasi dalam alat pencernaan
burung atau hewan lain menyebabkan perkecambahan biji setelah biji tersebar lebih luas. Biji
yang tercuci selama terbawa aliran air di gurun tidak hanya mengalami skarifikasi, tapi sering
berakhir di tempat yang banyak mengandung air. Fungi tumbuh di kulit biji, merekahkan kulit
itu sehingga perkecambahan dapat berlangsung. Pertumbuhan fungi terjadi hanya bila kondisi
suhu dan kelembaban sesuai baginya selama awal musim semi, yaitu waktu yang paling tepat
bagi kecambah untuk dapat bertahan hidup.
Senyawa penghambat osmotik dan kimia. Apakah yang menyebabkan biji pada buah
tomat yang masak tidak berkecambah di dalam buah? Padahal, suhunya biasanya sangat sesuai,
dan kelembapan serta oksigennya pun cukup. Jika biji dikeluarkan dari buah, dikeringkan, dan
ditanam, biji itu segera berkecambah, ini menunjukkan bahwa biji itu sudah cukup matang untuk
berkecambah. Memang, biji itu bahkan bisa berkecambah jika diambil langsung dari buah dan
dibiarkan mengambang di permukaan air. Di dalam buah, potensial osmotik air buah terlalu
negatif untuk perkecambahan. Zat penghambat khusus mungkin juga ada, persis seperti ABA
dalam endosperma yang sedang berkembang dari biji alfalfa, yang berfungsi sebagai
penghambat perkecambahan embrio. Buah lain menyaring panjang gelombang yang diperlukan
untuk perkecambahan. Sebagian besar dari kita telah mengetahui bahwa ada biji yang
berkecambah di dalam buah jeruk. Senyawa penghambat kimia sering juga terdapat di dalam
biji, dan sering penghambat ini harus dikeluarkan lebih dulu sebelum perkecambahan dapat
berlangsung. Di alam, bila terdapat cukup curah hujan yang dapat mencuci penghambat dari
biji, tanah akan cukup basah bagi kecambah baru untuk bertahan hidup. Hal ini khususnya
penting di gurun, karena kelembaban lebih menentukan daripada faktor lain seperti suhu.
121
Jadi, ABA mungkin merupakan penghambat kuat bagi perkecambahan bila senyawa
tersebut ada, tapi pastilah masih banyak penghambat lain yang menyebabkan dormansi biji.
Penghambat perkecambahan tidak hanya terdapat di biji, tapi juga di daun, akar, dan bagian
tumbuhan lain. Bila terbawa keluar tumbuhan atau dilepaskan selama pembusukan sampah,
senyawa penghambat dapat menghambat perkecambahan biji atau perkembangan akar di sekitar
tanaman induk. Senyawa yang dihasilkan oleh suatu tumbuhan yang mengganggu tumbuhan
lain dinamakan alelopati. Tentu saja, alelopati tidak menyebabkan dormansi dalam pengertian
biasa. Bahkan ada beberapa bahan yang dihasilkan oleh organisme lain yang bertindak sebagai
pemacu perkecambahan. Sebagai contoh, nitrat adalah pemacu perkecambahan yang lazim
digunakan di laboratorium fisiologi benih dan senyawa ini dihasilkan oleh pembusukan sisa
tumbuhan atau hewan. Senyawa sintetik antara lain berbagai senyawa pengatur tumbuh yang
saat ini penting secara komersial.
Terdapat 62 spesies ditemukan dengan biji lembap yang tanggap terhadap suhu tinggi,
dan beberapa biji memberikan respons terbaik bila suhu harian bergantian antara tinggi dan
rendah. Tindakan meletakkan biji selama musim dingin di dalam wadah berisi pasir dan gambut
lembap dinamakan stratifikasi. Karena biji dalam wadah harus diberi suhu rendah sebelum
mereka mau berkecambah, istilah yang lebih populer dan jelas daripada stratifikasi saat ini
adalah perlakuan awal suhu-rendah atau pendinginan awal. Pendinginan awal di laboratorium
benih dan untuk percobaan fisiologi biasanya dilakukan dalam inkubator atau ruang tumbuh. Di
alam, kebutuhan akan suhu-rendah menyebabkan biji tidak berkecambah dini di musim gugur
atau selama periode panas yang tak biasa di musim dingin. Apakah perubahan yang berlangsung
dalam biji selama pendinginan awal, yang memungkinkan biji selanjutnya berkecambah bila
kondisi sudah sesuai? Sebagian besar biji, termasuk yang memerlukan suhu rendah, kaya akan
lemak danprotein, tapi mengandung sedikit pati. Selama pendinginan awal, embrio beberapa
spesies tumbuh sangat cepat dengan memindahkan senyawa karbon dan nitrogen dari sel
penyimpan makanan. Gula terhimpun, dan hal ini mungkin diperlukan sebagai sumber energi
dan untuk menarik air secara osmosis, yang selanjutnya menyebabkan perkecambahan.
Bahkan pada biji yang perlu suhu rendah seperti Fraxinus excelsior, yang embrionya
sudah berkembang penuh sebelum stratifikasi, perombakan besar-besaran lemak terjadi dalam
embrio itu sendiri selama suhu rendah. Kandungan protein meningkat, dan pati kemudian
menghilang. Mungkin zat penghambat hilang selama pendinginan awal, dan/atau pemacu
tumbuh seperti giberelin atau sitokinin terhimpun. Auksin tidak terlalu berpengaruh pada
perkecambahan, tapi giberelin sering menggantikan semua atau sebagian pendinginan, sama
seperti yang terjadi pada vernalisasi. Giberelin terhimpun selama stratifikasi dalam jumlah yang
dapat menanggulangi dormansi, tapi sebagian besar datang diperoleh sampai dapat dikatakan
bahwa bentuk fitokrom penyerap merah jauh (P2) merupakan pengatur tumbuh yang diperlukan
untuk perkecambahan berbagai macam biji. Baik hilangnya penghambat maupun terhimpunnya
hormon di dalam biji telah diamati, tapi terdapat banyak pertentangan. Disimpulkan bahwa
radikelnya harus dianalisis karena perubahan di bagian lain biji dapat menyebabkan tidak
teramatinya perubahan penting pada radikel berukuran kecil. Pada tumbuhan ini giberelin dapat
menggantikan kebutuhan akan pendinginan awal. Walaupun selama pendinginan awal hanya
122
terjadi sedikit penimbunan giberelin di kedua bagian itu, perlakuan tersebut memungkinkan
poros embrio mensintesis giberelin bila dikembalikan ke suhu perkecambahan 20°C. Hal ini
tidak terjadi pada kotiledon yang jauh lebih besar. Konsentrasi GA di poros embrio menjadi 300
kali lebih tinggi daripada di kotiledon.
Kajian serupa perlu dilakukan dengan biji lain, apalagi sekarang sudah tersedia metode
analisis modern seperti KG-SM dan pengamatan ion tertentu yang memungkinkan analisis yang
peka terhadap hormon dan senyawa lain di bagian tanaman yang kecil. Dasar-dasar molekuler
untuk mengakhiri segala macam dormansi di biji masih harus terus diteliti, antara lain karena
beberapa laporan tampak saling bertentangan. Sebagai contoh, senyawa yang menghambat
respirasi, seperti nitrit, sianida, azida, malonat, tiourea, dan tiotreitol, sering dapat mengakhiri
dormansi biji. Peningkatan kadar oksigen, yang seharusnya meningkatkan respirasi, dapat
menyebabkan perkecambahan beberapa macam biji dorman. Di manakah letak mekanisme
dormansi? Pertimbangkan tiga kemungkinan: kulit biji mengandung senyawa kimia yang
menghambat pemanjangan radikula, kulit biji atau endosperma bertindak sebagai penghalang
mekanis bagi pemanjangan, dan/atau radikula itu sendiri tidak mampu tumbuh bila tidak diberi
pendinginan awal. Embrio berbagai biji, yang telah diberi pendinginan awal, akan tumbuh bila
ditempatkan pada suhu lebih hangat, tapi embrio tanpa pendinginan awal tidak akan tumbuh.
Dalam hal ini, suhu rendah tentulah bertindak langsung pada embrio. Sama halnya, embrio yang
sedang tumbuh di biji walnut yang diberi perlakuan pendinginan awal dapat memberi tekanan
mekanis, setidaknya 1,0 MPa lebih besar daripada yang diberikan oleh embrio tanpa
pendinginan awal yang tak mampu merekahkan kulit biji.
Pada berbagai spesies Lilac, termasuk Syringa vulgaris, pendinginan awal tidak
berpengaruh pada ketahanan mekanis endosperma atau kandungan zat penghambatnya. Tapi,
radikula dari embrio yang mendapat pendinginan awal akan memanjang dalam larutan yang
potensial airnya sekitar 0,5 MPa lebih negatif dibandingkan dengan potensial air larutan yang
memungkinkan embrio tanpa pendinginan akan tumbuh. Jadi, terdapat bukti yang kuat bahwa
embrio itu sendiri tanggap terhadap suhu rendah, tapi hanya ada sedikit bukti langsung bahwa
zat penghambat dalam kulit biji dipengaruhi, walaupun zat penghambat itu memang sering
dijumpai. Pendinginan awal pada biji kadang sangat memperlambat pertumbuhan, selain
mengakhiri dormansi. Jika embrio kecambah persik diambil dari kotiledonnya, embrio itu akan
berkecambah tanpa pendinginan awal, tapi kecambah sering kerdil dan abnormal. Bila diberi
pendinginan awal, embrio itu akan tumbuh menjadi kecambah normal. Jadi, yang menjamin
kenormalan adalah pendinginan awal, bukan karena adanya kotiledon. Karena tumbuhan kerdil
sering kehilangan sifat kekerdilannya bila disemprot dengan giberelin, maka tumpukan giberelin
atau hormon lain selama pendinginan awal berperan dalam menghilangkan sifat kerdil tersebut.
E. Dormansi Kuncup
Di wilayah beriklim sedang, dormansi biji dan kuncup mempunyai banyak persamaan.
Pada kuncup, induksi dormansi sama pentingnya dengan berakhimya dormansi. Dormansi
kuncup hampir selalu berkembang sebelum terbentuknya warna pada musim gugur dan
mengeringnya daun. Kuncup berbagai pohon berhenti tumbuh di tengah musim panas, kadang
123
memperlihatkan sedikit pertumbuhan kembali di akhir musim panas sebelum memasuki
dormansi penuh di musim gugur. Kuncup bunga yang akan tumbuh pada musim berikutnya
biasanya terbentuk pada pohon buah-buahan di tengah musim panas. Daun tetap berwarna hijau
dan berfotosintesis secara aktif sampai awal musim gugur ketika daun mulai mengering sebagai
respons terhadap siang hari yang pendek, cerah, dan dingin.
Sejalan dengan hilangnya klorofil, pigmen karotenoid kuning dan jingga menjadi
tampak, dan antosianin (terutama glikosida sianidin) disintesis. Buah, misalnya apel, sering
matang selama waktu ini. Ketahanan bunga es juga terbentuk sebagai respons terhadap suhu
rendah dan hari pendek musim gugur. Pada banyak spesies, dormansi kuncup diinduksi oleh
suhu rendah, tapi ada juga respon terhadap panjang hari, khususnya jika suhu tetap tinggi. Pada
beberapa pohon gugur daun yang dikaji di Beltsville, Maryland (Downs dan Borthwick, 1956),
perlakuan hari pendek menyebabkan terjadinya pembentukan kuncup akhir yang dorman dan
terhambatnya pemanjangan ruas dan pembesaran daun, tapi sering daun tidak gugur. Malam
yang panjang, yang setiap kali disela oleh cahaya, mempunyai efek yang sama seperti siang hari
yang panjang. Kuncup pohon birkin (Betula pubescens) dapat langsung mendeteksi panjang
hari, tapi pada tanaman lain daunlah yang biasanya mendeteksi fotoperiode, walaupun dormansi
terjadi di kuncup.
Mungkin fenomena yang berhubungan ini, seperti fenomena lainnya, disebabkan oleh
pengatur tumbuh, mungkin asam absisat. Kajian yang menggunakan pohon gugur daun
memperlihatkan bahwa induksi dormansi oleh hari pendek teramati pada suhu antara 21°C dan
27°C. Tapi, pada suhu antara 15° dan 21°C pertumbuhan batang sangat lambat, baik pada hari
panjang maupun hari pendek, suhu rendah menghilangkan pengaruh panjang ranting. Ras
genetik yang berbeda dalam satu spesies, dinamakan ekotipe (simak pasal 25.4), sering
mempunyai respon dormansi yang sangat berbeda.
Cemara dari Austria (lintang 47°) berhenti memanjang bila panjang hari 15 jam atau
kurang, sedangkan cemara dari Norwegia bagian utara (lintang 64°) berhenti memanjang bila
panjang hari 21 jam atau kurang. Keduanya sudah berhenti tumbuh dengan baik sebelum
muncul bunga es yang mematikan. Suhu tidak terlalu berpengaruh, tapi pohon dari dataran
tinggi berhenti memanjang bila panjang hari lebih lama dari yang diperlukan untuk
menghentikan pertumbuhan pohon pada lintang yang sama, tapi pada ketinggian yang rendah.
Heide juga mendapatkan bahwa akar tidak memberikan respons terhadap fotoperiode yang
diberikan pada pucuk. Dengan beberapa kekecualian, akar terus tumbuh selama hara dan air
tersedia, sampai suhu tanah menjadi terlalu dingin. Jelas bahwa pohon seperti itu beradaptasi
dengan baik pada lingkungan tempatnya tumbuh secara alami. Tiadanya air sering mempercepat
pembentukan dormansi, sama seperti terbatasnya hara mineral, khususnya nitrogen. Hal ini
mungkin penting bagi spesies yang memasuki dormansi sebelum terjadinya suhu tinggi dan
kekeringan di daerah tropika atau wilayah beriklim kering. Juga dikenal pembentukan dormansi
sebagai respons terhadap perubahan panjang hari (dan bahkan perubahan suhu tanah).
124
Dormansi kuncup sebagian berlangsung mendahului dormansi sejati, dan hal itu dapat
area dibalik oleh suhu sedang dan anpang (atau cahaya terus menerus). Morfologi berperan
penting dalam fenomena dormansi. Kuncup dorman lazimnya mempunyai ruas sangat pendek
dan daun yang secara khusus berubah (dinamakan sisik kuncup). Sisik itu mencegah
pengeringan, menghalangi kehilangan bahang sebentar, dan membatasi gerak oksigen ke
meristem di bawahnya. Sisik kuncup juga tanggap terhadap cahaya ruang dan/atau mempunyai
fungsi lain. Boleh dikatakan sisik kuncup dapat disamakan dengan kulit biji. Faktor hormon
yang terlibat dalam dormansi tidak diketahui, tapi pada tanaman pepohonan diketahui bahwa
asam absisat berpengaruh. Pada pertengahan tahun 1960an, sekelompok peneliti melaporkan
bahwa mereka dapat menginduksi pembentukan kuncup rehat pada beberapa jenis pohon
dengan memberikan ABA melalui daun, tapi tak seorang pun yang dapat mengulanginya lagi.
Dormansi juga berakhir bila terdapat suhu dan/atau panjang hari tertentu, karena daun
memberikan respons terhadap panjang-hari yang mempengaruhi induksi dormansi dan
pembungaan, tampaknya masuk akal bahwa daun merupakan satu-satunya organ tumbuhan
yang tanggap terhadap panjang hari. Tapi, sekarang diketahui bahwa dormansi berakhir bila hari
panjang dialami pohon tanpa-daun misalnya: birkin, beech, larch, yellow poplar, sweetgum, dan
red oak. Kecuali beech, semua spesies tersebut juga tanggap terhadap periode suhu rendah. Pada
spesies yang lain, suhu rendah harus diikuti oleh hari panjang. Bahkan di pertengahan musim
dingin, spesies tumbuhan gugur-daun tertentu akan tanggap terhadap perlakuan hari-panjang
(terutama cahaya terus-menerus). Dormansi di tengah musim panas terjadi pada beberapa
spesies (khususnya tumbuhan tetap hijau), saat batang berhenti memanjang selama jangka
waktu tertentu. Dormansi ini lazimnya berakhir bila tumbuhan mengalami lebih banyak hari
panjang.
Organ manakah yang tanggap terhadap hari panjang yang mengakhiri dormansi?
Tampaknya sisik kuncup itu sendiri langkap, atau cukup banyak cahaya masuk yang dapat
menimbulkan respon dalam jaringan daun primordia di bagian dalam kuncup. Mungkin, baik
induksi pembungaan oleh hari pendek maupun berakhirnya dormansi oleh hari panjang
merupakan respons fitokrom, tapi hal ini belum jelas. Pada beberapa penelitian tentang induksi
hari pendek, cahaya merah ternyata paling efektif dalam interupsi malam, dan pengaruhnya agak
terbalik oleh pajanan berikutnya pada cahaya merah jauh, tapi pembalikan ini tidak berlaku pada
beberapa penelitian lain.
Gambar 9.3
Dormansi ujung
mata tunas
tanaman jeruk
125
Dormansi pada berbagai kuncup dapat diakhiri dengan memberi suhu rendah. Suhu
rendah di bawah 10°C diperlukan selama beberapa hari sampai beberapa bulan. Pada pohon
buah-buahan, suhu 5 sampai 7°C lebih efektif daripada 0°C. Penelitian yang cukup banyak
telah dilaksanakan pada pohon buah-buahan untuk menentukan periode suhu rendah tersingkat
yang diperlukan untuk mengakhiri dormansi, periode waktu ini akan menentukan daerah paling
selatan di wilayah lintang utara yang masih memungkinkan tanaman itu dapat tumbuh. Sebagai
contoh, apel memerlukan waktu 1000 sampai 1400 jam pada suhu sekitar 7°C. Telah diperoleh
kemajuan dalam memilih kultivar persik yang membutuhkan periode suhu rendah yang lebih
singkat daripada normal, sehingga dapat ditanam di daerah yang musim dinginnya lebih hangat.
Suhu tinggi yang dialami setelah suhu rendah ternyata menginduksi kembali dormansi pada
tanaman apel keadaan ini sama seperti devernalisasi.
Pengaruh pendinginan awal terhadap berakhirnya dormansi tidak diteruskan dalam
tumbuhan, tapi terbatas pada setiap kuncup. Sebagai contoh, yang dorman dapat
ditempatkan dengan hanya satu cabangnya menjulur keluar melalui lubang kecil pada dinding
rumah kaca. Cabang yang terpajang pada suhu rendah musim dingin itu akan berdaun di awal
musim semi, sedangkan bagian tanaman lainnya di sebelah dalam rumah kaca tetap dorman.
Perlakuan beberapa senyawa kimia pada kuncup dapat mengakhiri dormansi. Misalnya, 2-
kloroetanol, sering disebut etilen klorohidrin, telah digunakan dengan berhasil selama bertahun-
tahun. Bila diberikan dalam bentuk uap, senyawa ini dapat mengakhiri dormansi pohon buah-
buahan. Perlakuan lain yang sederhana tapi efektif adalah perendaman bagian tumbuhan dalam
bak air hangat (40 sampai 50°C) selama 15 detik. Pemberian giberelin mengakhiri dormansi,
kuncup pada banyak tumbuhan gugur daun, juga mengakhiri dormansi biji yang memerlukan
suhu rendah, dan menyebabkan pembungaan pada tumbuhan yang memerlukan suhu rendah.
Pada umumnya kondisi suhu akan menginduksi pembentukan organ penyimpan di
dalam tanah seperti bulbi, subang, dan umbi. Pada beberapa spesies, dormansi juga dapat
diakhiri atau pertumbuhan berikutnya dipengaruhi oleh suhu penyimpanan. Pada spesies lain,
panjang hari juga mempengaruhi pembentukan organ tersebut. Umbi kentang terbentuk dari
pembengkakan pada ujung batang bawah tanah yang disebut stolon, yang berasal dari nodus
bagian pangkal batang dalam tanah. Pembentukan itu dapat berlangsung pada rentang suhu dan
panjang hari yang lebar. Ahli fisiologi tumbuhan menguraikan empat tahap dalam pembentukan
umbi: (1) Induksi dan pertumbuhan awal stolon, (2) pertumbuhan stolon (pemanjangan dan
pembentukan cabang), (3) terhentinya pertumbuhan membujur pada stolon, dan (4) induksi dan
pertumbuhan awal umbi, yang menghasilkan pertumbuhan melebar pada ujung stolon,
membentuk umbi. Keempat tahap itu capa dipisah-pisahkan secara eksperimen karena tiap tahap
dipengaruhi secara berlainan oleh kondisi lingkungan yang berbeda dan oleh perlakuan hormon
yang berbeda.
F. Dormansi Organ Penyimpanan Bawah Tanah
126
Stolon dapat terjadi bahkan pucuk berdaun muncul, jadi tidak tergantung pada isyarat
dari pucuk. Tampaknya, untuk pertumbuhan awal stolon diperlukan kadar giberelin yang tinggi
dan kadar sitokinin yang tidak terlalu tinggi. Hari panjang penguntungkan bagi pemanjangan
stolon, sedangkan hari pendek menghentikan pertumbuhan stolon. Hari pendek juga
mengakibatkan menurunnya kadar giberelin dalam tumbuhan, dan hal ini mungkin yang
menyebabkan stolon berhenti memanjang. Penghambatan pemanjangan stolon dapat dilakukan
tanpa menghambat pembesarannya (yang membentuk umbi), tapi lazimnya kedua proses ini
berlangsung bersamaan. Etilen menghentikan pembentukan stolon (contohnya, sebagai respons
terhadap tahanan mekanis dalam tanah), namun etilen juga menghentikan pembentukan umbi.
Bila kondisi menguntungkan, umbi mulai tumbuh. Hal ini lebih dari sekadar respons terhadap
giberelin dan etilen yang lebih rendah, yang keduanya berpengaruh negatif, terdapat juga bukti
yang kuat tentang adanya senyawa penginduksi umbi yang terbentuk di daun beberapa kultivar
sebagai respons terhadap hari pendek. Dijumpai semua sifat yang diharapkan pada
fotoperiodisme, termasuk malam kritis dan efek penghambatan akibat pemberian cahaya
sebentar-sebentar selama periode gelap.
Terdapat perbedaan nyata antara beberapa kultivar, tapi sebuah kajian menunjukkan
bahwa pembentukan umbi tidak memerlukan hari pendek, tapi tetap berlangsung pada semua
panjang hari (respons hari netral) bila suhu malam di bawah 20°C. Pembentukan umbi paling
baik pada suhu malam sekitar 12°C. Interaksi antara fotoperiode dan suhu seperti itu sudah
lazim, seperti juga pada vernalisasi dan dormansi. Pada kultivar yang peka terhadap hari
panjang, umbi tidak terbentuk pada suhu tanah berapa pun kecuali bila pucuk terpajan pada suhu
rendah. Karena merupakan batang dalam tanah, umbi kentang memiliki sifat batang. Matanya
adalah kuncup samping, dan kuncup it aktif bila ada kuncup apikal. Bila kentang dipotong-
potong untuk menghasilkan potongan benih, dominansi apikal akan hilang, dan kuncup samping
tumbuh jika dormansi diakhiri. Terdapat alasan praktis untuk memperpanjang atau mengakhiri
dormansi umbi. Semakin lama umbi dapat disimpan selama musim dingin dan musim semi
dalam kondisi dorman, semakin tinggi harganya ketika dijual. Tapi, dalam sertifikat “benih’
kentang, diinginkan dormansi dapat diakhiri dengan segera untuk menguji adanya patogen
dalam sampel umbi. Waktu yang lazim digunakan untuk mengakhiri dormansi agak lebih
singkat bila umbi disimpan pada suhu sekitar 20°C daripada di suhu lebih rendah, tapi pengaruh
suhu tidak tegas. Jelas tidak ada kebutuhan akan suhu rendah.
127
Dormansi umbi kentang dapat diakhiri dengan perlakuan kimia yang efektif dalam
mengakhiri dormansi kuncup batang di atas tanah (misalnya 2-kloroetanol, giberelin, air panas,
dan sebagainya). Tiourea juga dapat menumbuhkan kuncup, tapi dapat menghasilkan sebanyak
delapan kuncup dari mata tunggal, bukannya satu kuncup seperti lazimnya. Dormansi juga dapat
diinduksi atau diperpanjang dengan menyemprotkan zat pengatur tumbuh seperti maleat
hidrazida atau kloroprofam ke daun sebelum panen atau ke umbi setelah panen. Suhu
penyimpanan juga penting. Pertumbuhan kuncup umbi terjadi agak dini pada suhu tinggi, dan
pada suhu rendah (sekitar 0 sampai 4°C) pati diubah menjadi gula. Jika terpaksa digunakan suhu
penyimpanan tunggal, kompromi terbaik tampaknya sekitar 10°C. Namun, sarana pengolahan
kentang modern dapat menyimpan umbi pada suhu yang jauh lebih rendah (sekitar 2°C), dan
bila pekerja telah siap untuk memotong dan menggoreng umbi untuk membuat keripik, mereka
memindahkan umbi ke tempat penyimpanan yang suhunya lebih tinggi selama beberapa hari
sehingga gula diubah balik ke pati. Bila hal itu tidak dilakukan, gula akan terbakar saat digoreng,
menghasilkan warna coklat tua bahkan hitam yang tidak diinginkan pada keripik kentang.
Daftar Pustaka
1. Taiz, L. & Zeiger, E. 2010. Plant physiology. Fifth Edition. Sinauer Associates Inc.,
Publishers. Sunderland, Massachusetts U.S.A.
2. Taiz, L., Zeiger, E., Moller, I.A., & Murphy, A. 2015. Plant Physiology and Development.
Sixth Edition. Sinauer Associates. Inc.
3. Hopkins, W.G. & Huner, N.P.A. 2009. Introduction to plant physiology. Fourth Edition.
The University of Western Ontario. John Wiley & Sons, Inc.
4. Campbell, N.A., Reece, J.B., Urry, L.A., Cain, M.L., Wasserman, S.A., Minorsky, S.A., & Jackson,
R. B. 2010. Biologi, Edisi ke Delapan, Jilid 1. Erlangga. Jakarta.
Gambar 9.4
Pemecahan dormansi
umbi kentang
128
BIODATA PENULIS
Any Fatmawati biasa dipanggil Any, terlahir di Praya pada
tanggal 9 Februari 1981 yang merupakan anak ketiga dari empat
bersaudara dari pasangan Bapak Haji Lukmanul Hakim dan Ibu Hajjah
Nursih. Pendidikan formal dimulai dari Sekolah Dasar (SD) di SDN
Sesake Kelurahan Semayan Praya Lombok Tengah, tahun 1987-1993.
Kemudian, melanjutkan pendidikan ke Madrasah Tsanawiyah Dakwah
Islamiyah (MTsDI) dan Madrasah Aliyah Dakwah Islamiyah (MADI)
Pondok Pesantren Nurul Hakim Kediri Lombok Barat tahun 1993-1999. Selanjutnya pendidikan
S1 ditempuh di program studi Pendidikan Biologi Universitas Mataram tahun 1999-2004.
Pendidikan S2 ditempuh di program studi Pendidikan Dasar Universitas Pendidikan Ganesha
tahun 2008-2010. Pendidikan S3 ditempuh di program studi doktor Pendidikan Biologi
Universitas Negeri Malang tahun 2018-2022.
Setelah tamat S1, penulis aktif mengajar di SMPN 1 Lembar, SMPN 1 Gerung, Paket B
(Setara SMP), dan Paket C (setara SMA) di PKBM Mandiri Lembar Lombok Barat pada tahun
2004-2005. Kemudian tahun 2005-2013, aktif dalam kegiatan pengabdian masyarakat di Praya
Lombok Tengah dengan mendirikan Lembaga Pendidikan Anak Usia Dini (PAUD) bernama
“Kejora”, dan Lembaga Taman Bacaan Masyarakat bernama “Nurani”. Selain itu juga menjadi
pengajar di Paket A (setara SD) bagi anak-anak putus sekolah SD, serta SMP Terbuka di Lombok
Tengah. Mulai tahun 2006 sampai sekarang menjadi dosen tetap Yayasan Pembina IKIP
Mataram (Universitas Pendidikan Mandalika saat ini).
129
BIODATA PENULIS
Husnul Jannah biasa dipanggil Nung, terlahir di Mataram, pada
tanggal 31 Desember 1969 yang merupakan anak kedua belas dari dua
belas bersaudara dari pasangan Bapak Haji Abdurahman dan Ibu Hajjah
Wasiah. Pendidikan formal dimulai dari Sekolah Dasar (SD) di SDN 2
Karangpule, tahun 1975-1981. Kemudian, melanjutkan pendidikan ke
Madrasah Tsanawiyah 1 Mataram, tahun 1981-1984 dan SMA
Ampenan, tahun 1984-1987. Selanjutnya pendidikan S1 ditempuh di
program studi Pertanian Universitas Mataram tahun 1987-1991. Pendidikan S2 ditempuh di
program studi Pertanian Lahan Kering Universitas Mataram tahun 1987-1991.
Setelah tamat S1, penulis aktif mengajar di Pondok Pesantren Ithihadil Ummah Karang
Anyar. Kemudian tahun 2018-sekarang, aktif sebagai Ketua Yayasan Pondok Pesantren Nurul
Islam Sekarbela. Mulai tahun 2006 sampai sekarang menjadi dosen tetap Yayasan Pembina IKIP
Mataram (Universitas Pendidikan Mandalika saat ini).
130
BIODATA PENULIS
Ika Nurani Dewi biasa dipanggil Ika, lahir di Yogyakarta pada
tanggal 25 Januari 1982 yang merupakan anak pertama dari dua
bersaudara dari pasangan Bapak Drs Sumarjan, M.Si dan Ibu
Sulistiningsih. Pendidikan formal dimulai dari Sekolah Dasar di SDN
21 Mataram tahun 1988-1994. Kemudian, melanjutkan pendidikan ke
SMPN 2 Mataram tahun 1994-1997 dan SMAN 1 Kasihan Bantul tahun
1997-2000. Selanjutnya pendidikan S1 ditempuh di program studi
Pendidikan Biologi Universitas Negeri Yogyakarta tahun 2000-2005. Pendidikan S2 ditempuh
di program studi Pendidikan Sains Universitas Negeri Surabaya tahun 2010-2013. Pendidikan
S3 ditempuh di program studi doktor Pendidikan Sains Universitas Negeri Surabaya tahun 2014-
2018. Mulai tahun 2006 sampai sekarang menjadi dosen tetap di Universitas Pendidikan
Mandalika. Penulis juga berprofesi sebagai asesor BAN S/M tahun 2021-2025.
131
BIODATA PENULIS
Baiq Muli Harisanti lahir pada tanggal 4 Desember 1981 di Selong
Kabupaten Lombok Timur, Nusa Tenggara Barat dari pasangan Lalu
Mahsan dan Hadijah. Putri pertama dari tiga bersaudara ini menyelesaikan
pendidikan Sekolah Dasar di SD Negeri 4 Selong Kabupaten Lombok
Timur pada tahun 1993, SMP Negeri 1 Pringgarata Kabupaten Lombok
Tengah pada tahun 1996, dan SMA Negeri 1 Narmada Kabupaten
Lombok Barat pada tahun 1999.
Pada tahun 1999 penulis melanjutkan pendidikannya pada Program Studi Pendidikan
Biologi Jurusan Pendidikan MIPA Fakultas Keguruan dan Ilmu Pendidikan Universitas
Mataram-Nusa Tenggara Barat dan menyelesaikan S1 pada bulan April tahun 2004. Pada tahun
2005-sekarang penulis mengabdikan diri sebagai tenaga pengajar di Program Studi Pendidikan
Biologi, Fakultas Sains, Teknik, dan Terapan (FSTT) Universitas Pendidikan Mandalika di
Mataram. Pada tahun 2006-2008 pernah bekerja sebagai tenaga honorer di Pusat Penelitian
Pesisir dan Laut. Tahun 2009 penulis melanjutkan studi S2 di Program Studi Pendidikan Biologi
Program Pascasarjana Universitas Negeri Malang. Penulis melanjutkan kembali tugas mengajar
sebagai Dosen Tetap Yayasan di kampus Undikma setelah menyelesaikan studi S2 pada tahun
2011 hingga saat ini.