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1 - Killifish Foundation, La Plata, Buenos Aires, Argentina – pablocalvin@yahoo.com.ar; 2 - Museo Nacional de
Historia Natural, Montevideo, Uruguay - email: serraelbicho@gmail.com; 3 - Centro Universitario Regional del Este
(CURE) Sede Rocha, Rocha, Uruguay; 4 - Instituto de Limnología “Dr. Raúl Ringuelet” (ILPLA) - UNLP – CONICET, La
Plata, Buenos Aires, Argentina - e-mail: ignadgarcia@gmail.com; 5 - Fundación Miguel Lillo. San Miguel de
Tucumán, Tucumán, Argentina - e-mail: guilloteran@gmail.com; 6 - Centro de Estudios Parasitológicos y de
Vectores - [CCT-CONICET - La Plata], La Plata, Buenos Aires, Argentina - e-mail: jorgebarneche@cepave.edu.ar,
martinmiguelmontes@gmail.com; 7 - Instituto de Bio y Geociencias del NOA (IBIGEO), CONICET-UNSa, Salta,
Argentina - e-mail: felipealonso@gmail.com.
Fotografías: Pablo Calviño, Ignacio García, Martin Montes, Felipe Alonso, Matheus Volcan, Andrew Thompson
DOCUMENTOS DE DIVULGACIÓN
KILLIFISH FOUNDATION – FUNDACIÓN KILLIFISH
Marzo 2024 Número 1
Una nueva especie de pez que vive en charcos temporarios de
lluvia es descubierta en el corazón de la Selva Misionera, a
pasos de las Cataratas del Iguazú.
Pablo Calviño1, Wilson S. Serra1,2,3, Ignacio García1,4, Guillermo Terán1,5, Jorge A.
Barneche1,6, Martín M. Montes1,6 & Felipe Alonso1,7
Una nueva especie de pez killi fue descubierta en el corazón de la ecorregión del Bosque Paraná, en un
pequeño charco temporario entre los árboles de la selva. Argolebias adrianae, representa una adición
novedosa al mundo de los killis. Esta pequeña especie prospera en un entorno efímero y siempre cambiante,
un humedal temporal a los márgenes del río Iguazú, donde el pulso temporal de disponibilidad de agua danza
al ritmo caprichoso de su propia naturaleza. La nueva especie fue descrita en un artículo reciente publicado en
la Revista Canadiense de Zoología (Canadian Journal of Zoology), titulado "Esperar lo inesperado: una nueva
especie de pez killi en un humedal temporal altamente estocástico cerca de las Cataratas del Iguazú
(Cyprinodontiformes: Rivulidae)" (Alonso et al., 2024) y escrito por científicos de CONICET (Argentina), la
Fundación Killifish, la Universidad Nacional de La Plata, la Administración de Parques Nacionales y el Museo
Nacional de Historia Natural de Montevideo.
Antecedentes y hallazgo en un lugar
inesperado
Los killis estacionales, también conocidos como
peces anuales (annual killifish en inglés), son
habitantes de charcas temporales en América y
África que se llenan con las lluvias y se secan
completamente al menos durante una parte del
año. Presentan notables adaptaciones que les
permiten sobrevivir en estos ambientes extremos y
efímeros. Una de las más destacadas es su
capacidad para depositar huevos que pueden
permanecer enterrados sin agua durante muchos
meses. Esto posibilita que, a pesar de que los
adultos no sobreviven al desecamiento de su
entorno, la población de estos peces perdure en el
tiempo. Este fenómeno es posible debido a que sus
huevos tienen una cubierta gruesa y dura que
impide el desecamiento, y el desarrollo
embrionario se detiene por completo, entrando en
un estado de dormancia donde el metabolismo de
estos animales disminuye significativamente.
Con la llegada de las lluvias y el llenado de la
charca, los huevos eclosionan, y los peces
experimentan un rápido crecimiento y maduración
sexual. Esto les permite reproducirse en ambientes
acuáticos que duran solo unos pocos meses.
Dentro de este grupo destacado de peces se
encuentra el género sudamericano Argolebias, del
cual hasta ahora se conocían tres especies:
Argolebias nigripinnis, Argolebias paranaensis y
Argolebias guarani. Estas especies se distribuyen
en las planicies asociadas a las cuencas medias y
2 Documentos de Divulgación: KILLIFISH FOUNDATION – FUNDACIÓN KILLIFISH [Núm. 1
bajas de los ríos Paraná y Uruguay, abarcando los
países de Argentina, Paraguay, Brasil y Uruguay.
El hallazgo de la nueva especie, Argolebias
adrianae, tuvo lugar durante expediciones
científicas en la Cuenca del Bajo Río Iguazú,
conocida por sus elevados niveles de endemismo
de peces. Sorprendentemente, a pesar de que la
región alberga una gran biodiversidad,
anteriormente solo se tenían conocimientos de dos
especies de peces killis, pertenecientes a la familia
Rivulidae, en esta cuenca: Garcialebias
araucarianus y Acrolebias carvalhoi. Sin embargo,
estas especies son originarias de una ecorregión
adyacente correspondiente al Bosque Araucaria (o
ecorregión terrestre selva de pino Paraná). Nuestro
descubrimiento, además de revelar una especie
nueva para la ciencia, representa el primer registro
del género Argolebias en la Cuenca del Río Iguazú
(Figura 1), en un ambiente poco convencional para
este grupo de peces como veremos más adelante.
Características distintivas
Argolebias adrianae (Figuras 2 y 3) exhibe una
coloración llamativa y distintiva que la distingue de
sus congéneres. Específicamente, los machos
adultos de esta especie presentan la parte anterior
de la aleta dorsal conspicuamente gris oscuro a
negro, junto con la ausencia de puntos iridiscentes
en la parte central y base de las aletas pectorales, y
manchas grises oscuras en los flancos de las
hembras alineadas horizontalmente.
En comparación con A. guarani, A. adrianae
muestra un menor número de radios en las aletas
pélvicas, escamas en la región delantera y central
del cuerpo de color azul claro dispuestas de manera
irregular en machos maduros (en contraste con las
escamas con una mancha brillante en el centro que
cubren todo el cuerpo en A. guarani) (Figura 2).
Además, presenta narinas anteriores dirigidas
levemente hacia arriba y a los lados, en oposición a
la dirección levemente hacia abajo en A. guarani.
En comparación con Argolebias nigripinnis, A.
adrianae muestra un área entre el preopérculo y el
opérculo de color turquesa iridiscente (en lugar de
una barra vertical oscura), una fina barra
infraorbitaria triangular (frente a una barra ancha de
aproximadamente el diámetro del ojo) y prominentes
manchas de color turquesa iridiscente a azul claro en
Figura 1. Distribución de las especies de Rivulidae conocidas para la cuenca del Río Iguazú. Se ilustra además a Argolebias guarani de
la cuenca media del Río Paraná, la especie evolutiva y geográficamente más cercana a Argolebias adrianae.
2024] CALVIÑO ET AL., 2024: Argolebias adrianae, nueva especie de pez estacional de Iguazú, Argentina 3
las aletas impares (en lugar de manchas
usualmente más pequeñas y menos numerosas).
Mientras tanto, en comparación con Argolebias
paranaensis, A. adrianae presenta el origen de la
aleta dorsal por delante del de la aleta anal (en
lugar de por detrás), un cuerpo más alto, aletas
caudales y pectorales más cortas, una cabeza más
ancha en los machos, diámetro ocular más
pequeño en los machos y más radios en las aletas
pectorales. No se pudieron realizar comparaciones
entre los patrones de coloración de A. paranaensis
y A. adrianae, ya que se desconoce la coloración en
vida de A. paranaensis, dado que fue descripta en
base a ejemplares de colección fijados y no ha
vuelto a ser colectada.
Cambios ontogenéticos
La investigación también explora los cambios
durante el desarrollo, de la coloración entre las
especies de Argolebias, revelando la importancia de
incorporar estos datos en las descripciones de
especies. La coloración de los machos, fuertemente
sometidas a selección sexual, suelen tener
información importante para diferenciar las especies.
Sin embargo, en los peces juveniles, estos patrones
tienden a ser más conservados, reflejando la
presencia de selección sexual en caracteres
correlacionados con las características de los adultos.
En consecuencia, incluir estas características en las
descripciones de especies puede mejorar nuestra
comprensión de las relaciones evolutivas entre
especies y la evolución de la coloración.
En el caso específico de A. adrianae pudieron
observarse cambios que parecen ser característicos
de esta especie (Figura 3). Los ejemplares macho en
estado juvenil temprano presentaron un patrón de
coloración general del cuerpo similar a los de A.
nigripinnis y A. guarani, con bandas verticales claras
alternadas con bandas un poco más oscuras y aleta
dorsal con pequeñas manchas claras verticales sobre
su base. Sin embargo, poco después desarrollan su
distintiva mancha oscura sobre el inicio de la aleta
dorsal, que llega a cubrir cerca de un tercio de la
misma. En esta misma etapa aparecen hileras
verticales de puntos iridiscentes en el cuerpo, que la
hacen muy similar en aspecto a A. nigripinnis.
Posteriormente las hileras de puntos iridiscentes del
cuerpo comienzan a desvanecerse otorgándole un
aspecto único que la diferencia fácilmente tanto de A.
nigripinnis como de A. guarani.
Relación evolutiva con otras especies
En cuanto a sus relaciones evolutivas, mediante
análisis filogenéticos basados tanto en características
Figura 2. Despliegue agresivo entre Argolebias adrianae (izquierda) y Argolebias guarani (derecha) en acuario, donde pueden notarse
las diferencias cromáticas entre ambas especies. Es de destacar que se trata de una fotografía de los holotipos vivos de las respectivas
especies.
4 Documentos de Divulgación: KILLIFISH FOUNDATION – FUNDACIÓN KILLIFISH [Núm. 1
Figura 3. Hembras y machos de Argolebias adrianae en acuario. Ejemplares utilizados para la descripción de la especie. Fotos tomadas
en distintos momentos de su desarrollo.
2024] CALVIÑO ET AL., 2024: Argolebias adrianae, nueva especie de pez estacional de Iguazú, Argentina 5
morfológicas como genéticas, en el estudio se
encontró que Argolebias adrianae es la especie
hermana de A. guarani, formando un linaje
evolutivo junto con A. nigripinnis y A. paranaensis,
que constituyen colectivamente el género
Argolebias.
Distribución, hábitat y ecología
Argolebias adrianae se conoce de un único
humedal temporario, una charca que se forma con
las precipitaciones situada cerca del arroyo
Arrechea, un afluente del río Iguazú dentro del
Parque Nacional Iguazú, Argentina. La composición
de especies de peces del arroyo Arrechea
corresponde a la del río Iguazú inferior, aguas
arriba de las famosas Cataratas del Iguazú.
Su hábitat (Figuras 4 y 5) es una pequeña charca
de aproximadamente 4 x 6 metros y con una
profundidad máxima de 45 centímetros. La misma
está rodeada de piedras basálticas y de árboles de
la selva tropical circundante. Durante los períodos
secos observados, el suelo está cubierto de
hojarasca, troncos, ramas y plantas terrestres. Bajo
esta capa, el suelo consiste en arcilla mezclada con
restos de plantas en descomposición y permanece
constantemente húmedo. En contraste, cuando el
charco contiene agua, esta es transparente a color
té, a veces con ligera turbidez en las secciones más
profundas. El charco carece de plantas acuáticas,
pero la vegetación circundante se sumerge
parcialmente durante los períodos de máximos
niveles de agua. El ambiente se desborda en áreas
adyacentes durante fuertes lluvias, aunque estas
áreas son más superficiales y efímeras.
Los datos climáticos históricos revelan que el
período de máxima humedad en la región ocurre
de mayo a julio, cuando las temperaturas son
Figura 4. Pablo Giorgis y Liliana Ciotek, agentes de la APN (Administración de Parques Nacionales) muestreando charcos del área
protegida, como parte del equipo que participó del relevamiento de peces del Parque Nacional Iguazú cuando se halló la especie.
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relativamente bajas, mientras que el período más
seco se extiende de agosto a diciembre. Se
observaron períodos de retención de agua
prolongados (aproximadamente tres meses) y
largos períodos secos (hasta cuatro meses). Sin
embargo, las variaciones de precipitación y
temperatura entre años son significativas, lo que
resulta en patrones de ciclos poco predecibles y
heterogéneos de llenado y secado observados en
del charco.
Los killis estacionales son notables por su
capacidad para asignar estratégicamente la energía
entre el crecimiento, la reproducción y el
mantenimiento, adaptándose a las demandas de su
entorno. Típicamente, estos peces sincronizan sus
ciclos de vida con patrones predecibles de llenado
y secado del hábitat, optimizando sus estrategias
de supervivencia. Los ambientes que estos peces
habitan eventualmente pueden llenarse luego de
un periodo seco, pero durar sólo unas pocas
semanas o días muriendo todos los peces que
eclosionaron. Sin embargo, estos peces tienen
huevos “de reserva” que no eclosionan en cada
evento de inundación, lo que les permite lidiar con
la imprevisibilidad de sus ambientes. Sin embargo,
en general los ciclos de llenado y secado de los
ambientes que habitan tienen una cierta
regularidad en sus patrones, lo que permite que la
biología de estas especies, como los tiempos de
desarrollo embrionario, estén fuertemente
sincronizados con los ciclos hidrológicos de sus
ambientes.
El recién descubierto Argolebias adrianae se
enfrenta a un desafío, ya que el charco en que
habita experimenta ciclos de llenado y secado
altamente variables debido a las altas
temperaturas de la región y patrones de
precipitaciones poco marcados. Los datos
climáticos históricos indican que el momento de
llenado del estanque es errático, principalmente
debido a las variaciones de precipitación y cambios
de temperatura. Esta imprevisibilidad distingue a
esta especie de otros killis estacionales que a
menudo ocupan hábitats más predecibles.
En nuestras observaciones, registramos
múltiples ciclos de secado y llenado a lo largo de
dos años, incluyendo períodos de agua largos y
sequías. Esta imprevisibilidad desafía la estrategia
tradicional de los killis de sincronizar la eclosión con
la fase acuática. En ese sentido se espera que A.
adrianae presente una estrategia de mayor
Figura 5. Charca de Argolebias adrianae en distintos momentos del ciclo.
2024] CALVIÑO ET AL., 2024: Argolebias adrianae, nueva especie de pez estacional de Iguazú, Argentina 7
dispersión en el desarrollo embrionario de sus
huevos comparado con otras especies de killis
similares, que le permita lidiar con este particular
ambiente. El estudio de A. adrianae proporciona
información valiosa sobre las estrategias de
historia de vida en entornos impredecibles, lo que
representa un caso paradigmático.
Huevos
Los huevos de A. adrianae incubados en
laboratorio a temperatura ambiente se encontraron
en condiciones de eclosionar en 2,5 a 3 meses.
Varias características del desarrollo del huevo y la
ornamentación del corion (Figura 6) se han
documentado para esta especie en el artículo en
cuestión, como la ausencia de filamentos en la
superficie del huevo, característica compartida con
A. guarani.
Observaciones en acuario, mantenimiento y
reproducción
En el momento del hallazgo, cuando se
recolectó esta especie por primera vez, se trataba
de pequeños juveniles de 1 a 1,5 cm. Estos
juveniles, a las pocas semanas de mantenerlos en
acuario, empezaron a mostrar sus caracteres
cromáticos distintivos, lo que nos permitió tener
certeza de que estábamos frente a la presencia de
una especie nueva para la ciencia. El crecimiento es
rápido y sorprende la agresividad de los machos,
Figura 6. Superficie (corion) de los huevos de Argolebias adrianae (microscopia óptica), Argolebias nigripinnis (microscopia óptica) y
Argolebias guarani (microscopia electrónica de barrido). Flechas amarillas señalan los filamentos presentes en los huevos de A.
nigripinnis, ausentes en el corion de los huevos de las otras dos especies.
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quienes incluso exhiben despliegues agresivos al
ingresar nuestra mano en el acuario.
Para el mantenimiento y reproducción de esta
especie, se ha mantenido un macho y dos hembras
en un acuario de 40 litros. Los peces fueron
alimentados principalmente con alimento vivo,
como larvas de mosquito, tubifex o pequeñas
raciones de cualquier tipo de carne cruda. Para la
reproducción, lo más conveniente es un sustrato
de turba de musgo Sphagnum de unos 7 cm, donde
los peces pueden zambullirse para desovar.
Transcurridas unas tres semanas, la turba puede
retirarse, escurrirse y embolsarse en estado
levemente húmedo con los huevos, por tres o
cuatro meses para que la mayoría de los embriones
estén completamente desarrollados y listos para
eclosionar al ponerlos nuevamente en agua.
Como en todas las especies de killis, los machos
suelen ser muy agresivos entre sí (Figura 7). Una de
las observaciones que nos sorprendió es la
capacidad de rápida regeneración de las aletas
dañadas por los enfrentamientos entre machos.
Las membranas entre los radios de las aletas dorsal
y anal, que fueron dañadas en casi un 50%, pueden
regenerarse casi por completo en solo unas 24 a 48
horas (Pablo Calviño, obs. pers.).
Etimología
El nombre de la especie "adrianae" es un tributo
a la ictióloga argentina Adriana Almirón (Figura 8),
en reconocimiento a sus contribuciones
significativas a la ictiología neotropical. Esta
elección subraya el papel vital de las mujeres en el
progreso científico y enfatiza la importancia de un
entorno científico sin sesgos de género.
Comentarios finales
Finalmente, la biogeografía de los killis
estacionales en la meseta del Paraná resulta de
Figura 7. Despliegues comportamentales agresivos entre machos de Argolebias adrianae en acuario.
2024] CALVIÑO ET AL., 2024: Argolebias adrianae, nueva especie de pez estacional de Iguazú, Argentina 9
particular interés. Aunque solo se han
documentado cuatro especies de Rivulidae en esta
región, el descubrimiento de Argolebias adrianae
representa una adición significativa. Este hallazgo
marca el primer registro del género Argolebias en
la cuenca del Iguazú y también se destaca como la
observación más al norte, al este y a mayor altitud,
a 185 metros sobre el nivel del mar. La
diferenciación entre A. guarani del Paraná Medio y
A. adrianae en la cuenca del Iguazú podría estar
relacionada con eventos geológicos, como la
formación de las Cataratas del Iguazú hace
alrededor de 2-1.5 millones de años, actuando
como una barrera que mantuvo aisladas las
poblaciones de ambas áreas.
A medida que continúan describiéndose nuevas
especies de killis, se resalta la importancia de la
investigación continua frente a la pérdida de
hábitat debido a factores como la expansión
agrícola. Aunque el hallazgo de A. adrianae en una
zona protegida es alentador, persisten desafíos
para comprender y conservar estas especies
únicas, muchas de las cuales aún esperan ser
descubiertas.
La historia de Argolebias adrianae tiene
profundas implicaciones en el contexto de la crisis
global de biodiversidad en curso. Esta especie
recién descubierta nos insta a enfrentar un desafío
crucial: el impedimento taxonómico, referido a la
dificultad de identificar y describir la biodiversidad
de especies en el mundo antes de que caigan en las
sombras de la extinción. Los killis estacionales, en
particular, son altamente vulnerables, con cerca de
la mitad de sus especies en Sudamérica
enfrentando algún grado de amenaza de extinción
debido a sus tamaños corporales reducidos, sus
rangos geográficos limitados y su dependencia
intrínseca de hábitats acuáticos estacionales que
son especialmente vulnerables a modificaciones,
drenajes y rellenos causados por actividades
humanas como la agricultura y las urbanizaciones.
El descubrimiento de Argolebias adrianae y su
biología peculiar nos invita a valorar nuestro
patrimonio natural y a tomar medidas para
asegurar su conservación y estudio a largo plazo.
Esta especie única y enigmática cautiva nuestra
imaginación, avivando nuestro deseo de desvelar
los secretos de la evolución en un mundo
impredecible.
Agradecimientos
Nos gustaría expresar nuestro sincero
agradecimiento a todos los miembros de la
Fundación Killifish y Autóctonos de Uruguay. También
agradecemos a Marcos Mirande, Fernando Lobo,
Virginia Martínez, Gastón Aguilera y Baltazar Bugeau
por su inestimable apoyo; a Andrés Bosso (DRNEA-
APN), Sergio Arias Valdecantos (PN Iguazú-APN),
Mario Beade (PN Campos del Tuyú-APN) y Paula
Cichero (DNC-APN) de Parques Nacionales por su
colaboración invaluable; a Matheus Volcan, Andrew
Thompson y Marco Vaccari por permitirnos utilizar sus
fotografías. Finalmente agradecemos a Gianpiero Bosi
por su colaboración en el mantenimiento y cría de
esta especie en acuario.
Figura 8. Dra. Adriana Almirón en Parque Nacional Iguazú.
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Referencias
- Alonso F, G.E. Terán, P. Calviño, W.S. Serra Alanis,
M.M. Montes, I.D. García, J.A. Barneche, L. Ciotek, P.
Giorgis & J. Casciotta. 2024. Expect the unexpected: a
new species of killifish from a highly stochastic
temporary wetland near Iguazu Falls
(Cyprinodontiformes: Rivulidae). Canadian Journal of
Zoology. http://dx.doi.org/10.1139/cjz-2023-0132.
- Thompson, A.W., A.I. Furness, C. Stone, C.M. Rade &
G. Ortí. Microanatomical diversification of the zona
pellucida in aplochelioid killifishes. Journal of Fish
Biology, 91(1): 126-143
Forma recomendada para citar: Calviño et al., 2024. Una nueva especie de pez que vive en charcos
temporarios de lluvia es descubierta en el corazón de la Selva Misionera, a pasos de las Cataratas del
Iguazú. Documentos de Divulgación, Killifish Foundation – Fundación Killifish, 1: 1-10.
Editor: Wilson Sebastián Serra Alanis, KILLIFISH FOUNDATION - FUNDACION KILLIFISH.
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