STAV POZNANIA SOCIÁLNE PARAZITICKÝCH MRAVCOV ANERGATES ATRATULUS (SCHENCK, 1852) NA SLOVENSKU / State of knowledge of the socially parasitic ant Anergates atratulus (Schenck, 1852) in Slovakia

Abstract

Social parasitism in ants has fascinated naturalists for more than 200 years. The life strategies of these species take many forms, but one of the most unusual and iconic is undoubtedly the Anergates atratulus (Schenck, 1852). This social parasite has completely lost the worker caste and has thus become an extreme inquiline. Females bear degenerate morphological structures, and males have a strange pupoid form. Mating of sexual individuals takes place inside the nests of the host, which are ants of the genus Tetramorium. Mated females later fly out of nests and seek for orphaned host colonies to infiltrate. Since no queen can produce workers in such a parasitized colony, the nest dies out in a short period. During this time, the parasitic queen is forced to produce sexual castes to repeat the cycle. This hectic way of life contributes to the fact that A. atratulus ranks among the rarest species of European myrmecofauna. Intensive research on ants in Slovakia in recent years has also contributed to the knowledge of this species. Together with historical data, 24 separate finds have been recorded so far. Various entomological methods were used to obtain individual records. Based on the results, pitfall traps can be considered the most successful, with up to 11 records, followed by individual hand-collection carried out mainly by searching the host's nests (9 records), then the use of Malaise traps (3 records) and yellow Moericke traps (1 record). The most successful were the entomologists in June (9 records) and July (7 records). The locality data are dominated by xerothermic biotopes with a drying substrate-either in sand dunes (calcium and silicate) or stony slopes exposed to the sun. The ant assemblages on the sand dunes of the Borská nižina lowland, where more observations took place, were investigated in more detail. Out of 200 examined Tetramorium nests, the species A. atratulus parasitized two, and the parasitism rate thus reached 1 %. Observations of living individuals also brought other exciting insights into the bionomics of this species.

Full text

Entomofauna carpathica, 2023, 35(2): 53-66
53
STAV POZNANIA SOCIÁLNE PARAZITICKÝCH MRAVCOV
ANERGATES ATRATULUS (SCHENCK, 1852) NA SLOVENSKU
Adrián PURKART1, Šimon MARKO1, Viktória VANERKOVÁ2, Milada HOLECOVÁ1,
1Univerzita Komenského, Prírodovedecká fakulta, Katedra zoológie, Mlynská dolina, Ilkovičova 6,
842 15 Bratislava; e-mail: purkart.adrian@gmail.com
2 Univerzita Komenského, Prírodovedecká fakulta, Katedra environmentálnej ekológie
a manažmentu krajiny, Mlynská dolina, Ilkovičova 6, 842 15 Bratislava
PURKART, A., MARKO, Š., VANERKOVÁ, V. & HOLECOVÁ, M. 2023. State of knowledge of the
socially parasitic ant Anergates atratulus (Schenck, 1852) in Slovakia. Entomofauna
carpathica, 35(2): 53-66.
Abstract: Social parasitism in ants has fascinated naturalists for more than 200 years. The
life strategies of these species take many forms, but one of the most unusual and iconic
is undoubtedly the Anergates atratulus (Schenck, 1852). This social parasite has
completely lost the worker caste and has thus become an extreme inquiline. Females
bear degenerate morphological structures, and males have a strange pupoid form.
Mating of sexual individuals takes place inside the nests of the host, which are ants of
the genus Tetramorium. Mated females later fly out of nests and seek for orphaned host
colonies to infiltrate. Since no queen can produce workers in such a parasitized colony,
the nest dies out in a short period. During this time, the parasitic queen is forced to
produce sexual castes to repeat the cycle. This hectic way of life contributes to the fact
that A. atratulus ranks among the rarest species of European myrmecofauna. Intensive
research on ants in Slovakia in recent years has also contributed to the knowledge of this
species. Together with historical data, 24 separate finds have been recorded so far.
Various entomological methods were used to obtain individual records. Based on the
results, pitfall traps can be considered the most successful, with up to 11 records,
followed by individual hand-collection carried out mainly by searching the host's nests (9
records), then the use of Malaise traps (3 records) and yellow Moericke traps (1 record).
The most successful were the entomologists in June (9 records) and July (7 records). The
locality data are dominated by xerothermic biotopes with a drying substrate – either in
sand dunes (calcium and silicate) or stony slopes exposed to the sun. The ant
assemblages on the sand dunes of the Borská nižina lowland, where more observations
took place, were investigated in more detail. Out of 200 examined Tetramorium nests,
the species A. atratulus parasitized two, and the parasitism rate thus reached 1 %.
Observations of living individuals also brought other exciting insights into the bionomics
of this species.
Key words: Social parasitism, Tetramorium atratulum, Inquilinism, Distribution, Slovakia,
Europe

Entomofauna carpathica, 2023, 35(2): 53-66
54
ÚVOD
Sociálny parazitizmus predstavuje vo svete eusociálne žijúcich mravcov
fenomén, kedy v rámci vzájomného vzťahu život jedného druhu mravca (parazit)
závisí od života ďalšieho druhu (hostiteľ). Z viac ako 14 000 opísaných taxónov
poznáme vyše 400 sociálne parazitických druhov, ktoré sú zaradené v 42 rodoch.
Tie sa na základe súčasných fylogenetických poznatkov vyvinuli v rovine
konvergentnej evolúcie až 61-krát (WILSON 1971, RABELING 2020). Aj z toho
dôvodu je pestrosť mechanizmov vzniku parazitických vzťahov medzi mravcami
veľmi vysoká. Podľa prác viacerých autorov (HÖLLDOBLER & WILSON 1990,
D’ETTORRE & HEINZE 2001, BUSCHINGER 2009, de la Mora et al. 2020) rozoznávame
tri základné typy: fakultatívny sociálny parazitizmus (príp. dočasný sociálny
parazitizmus), otrokárstvo (dulosis) a permanentný sociálny parazitizmus
(inkvilínia). V prípade fakultatívneho sociálneho parazitizmu si mladé oplodnené
samice nezakladajú vlastné mraveniská (klaustrálny typ), ale pomocou rôznych
stratégií vchádzajú do už vytvorených hniezd hostiteľa. Tam zvyčajne zabíjajú
pôvodnú kráľovnú a nahrádzajú jej úlohu kladenia vajíčok. Od toho momentu
vznikajú v mravenisku výlučne generácie robotníc parazitického druhu, ktoré
postupne nahrádzajú pôvodné osadenstvo hniezda, až kým nenastane úplné
vymretie hostiteľského druhu. Takýmto spôsobom života môžu vznikať napr.
mraveniská mravca hôrneho (Formica rufa Linnaeus, 1761), ktorého oplodnené
samice penetrujú hniezda mravca otročiaceho (Formica fusca Linnaeus, 1758)
(CZECHOWSKI et al. 2012, SEIFERT 2018). Podobne vznikajú aj mraveniská mravcov
čiernolesklých (Lasius fuliginosus (Latreille, 1798)), ktorých mladé samice
prenikajú do hniezd druhu Lasius umbratus (Nylander, 1846). Zaujímavosťou je,
že Lasius umbratus je tiež sociálnym parazitom iných mravcov rodu Lasius (napr.
Lasius alienus (Foerster, 1850) a Lasius brunneus (Latreille, 1798)), a preto je
Lasius fuliginosus vo svojej podstate sociálnym hyperparazitom (CZECHOWSKI et
al. 2012, SEIFERT 2018). V prípade otrokárstva (dulosis) mladé oplodnené samice
mravcov taktiež vnikajú do mravenísk hostiteľských druhov a zabíjajú pôvodnú
kráľovnú. Rozdiel oproti prvému typu je ten, že vo výslednom zmiešanom
hniezde generácie vznikajúcich robotníc parazita nevykonávajú typické práce
(napr. stavba mraveniska, starostlivosť o potomstvo, zháňanie potravy). Tieto
činnosti naďalej vykonáva hostiteľský druh mravca. Aby sa predišlo vymretiu
„otrokov“, nakoľko ich matka zahynula pri súboji s parazitickou samicou,
vytvárajú robotnice sociálneho parazita lúpežné výpravy do okolitých mravenísk
s cieľom ukradnúť ich plod, najčastejšie v štádiu kukiel. Z takto zmocneného
plodu sa liahnu robotnice, ktoré sa zapájajú do fungovania parazitovaného
mraveniska. Príkladom tohto typu sociálneho parazitizmu sú mravce otrokári
(Polyergus rufescens (Latreille, 1798), ktoré parazitujú na niektorých druhoch
mravcov z rodu Formica, napr. Formica fusca, Formica cunicularia Latreille, 1798,
či Formica rufibarbis Fabricius, 1793 (KUTTER 1968, BUSCHINGER 2009, CZECHOWSKI

Entomofauna carpathica, 2023, 35(2): 53-66
55
et al. 2012, SEIFERT 2018). Trvalý sociálny parazitizmus je charakteristický často
úplnou stratou kasty robotníc sociálneho parazita, ktorý sa týmto spôsobom
snaží znásobiť svoje reprodukčné schopnosti v prospech produkcie pohlavne
vyvinutých kást. Oplodnené mladé matky vchádzajú do mraveniska hostiteľského
druhu, no vo väčšine prípadov pôvodnú kráľovnú nezabíjajú. Naopak, boli u nich
evolučne vyvinuté spôsoby, ako s hostiteľskou matkou v jednom hniezde
spolunažívať. Zabezpečia si tak trvalú produkciu otročiacich robotníc. Ich
produkciu dokážu parazitické samice v mravenisku zvyšovať emitovaním
druhovo špecifických chemikálií inhibujúcich vývin plodu pohlavne vyvinutých
kást hostiteľského druhu, následkom čoho sú zdroje a energia smerované do
produkcie väčšieho množstva robotníc – ďalších otrokov. Tento jav je známy
napr. u mravcov rodu Strongylognathus, ktoré sú sociálnymi parazitmi mravcov
rodu Tetramorium (KUTTER 1968, HÖLLDOBLER & WILSON 1990, D’ETTORRE & HEINZE
2001, BUSCHINGER 2009, SEIFERT 2018, DE LA MORA et al. 2020). Osobitnou skupinou
mravcov sú xenobionty, ktoré využívajú hostiteľom vybudované mraveniská
vrátane zásob potravy. Takýmto druhom v slovenskej myrmekofaune je
Formicoxenus nitidulus Mayr 1855, ktorý obýva hniezdne kopy mravcov rodu
Formica (Seifert 2018, 2023).
Anergates atratulus (Schenck, 1852) sa radí k najikonickejším trvalým
sociálnym parazitom svetovej myrmekofauny. Areál rozšírenia tohto druhu siaha
od západného palearktu až po oblasť USA a kopíruje tak distribúciu jeho
hostiteľských druhov – Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758), Tetramorium
chefketi Forel, 1911, Tetramorium diomedeum Emery, 1908, Tetramorium
immigrans Santschi, 1927, Tetramorium impurum (Foerster, 1850), Tetramorium
moravicum Kratochvíl, 1941 a Tetramorium staerckei Kratochvíl, 1944 (SANETRA
et al. 1999, LAPEVA-GJONOVA et al. 2012, WAGNER et al. 2017, SEIFERT 2018, PURKART
et al. 2022). Všade tam, kde sa vyskytuje, je vzácny, vďaka čomu bol zaradený aj
do The IUCN Red List of Threatened Species ako ohrozený druh s kategóriou VU
podľa kritérií D2 (Social Insects Specialist Group 1996, SEIFERT 2018). Ako pravý
extrémny inkvilín stratil kastu robotníc a prezentuje sa len kastou pohlavne
vyvinutých samíc a zvláštnymi pupoidnými samcami. Samice sú vzrastovo menšie
ako robotnice hostiteľských druhov a taktiež nesú degenerované ústne
ústrojenstvo. Nakoľko sú samce neschopné väčšej mobility, párenie prebieha vo
vnútri hniezda (adelfogamia). Samce zároveň žijú len niekoľko dní a v hniezde sa
vyskytujú vo výrazne nižšom pomere voči samiciam, čoho výsledkom je pohlavná
konkurencia samíc (PURKART et al. 2022). Po úspešnom párení odchádzajú samice
vyhľadávať nové potenciálne hostiteľské mraveniská. Aj v tomto smere vyniká A.
atratulus mimoriadnou špecializáciou – oplodnené samice sú schopné vniknúť
iba do osirelých hniezd resp. mravenísk, v ktorých pôvodná kráľovná už nežije.
Tam kladú vajíčka, z ktorých sa vyvíjajú nové generácie samcov a samíc, a cyklus
sa analogicky opakuje. Nakoľko v hniezde nie je žiadna matka, ktorá by bola

Entomofauna carpathica, 2023, 35(2): 53-66
56
schopná produkovať robotnice, hniezdo postupne v priebehu niekoľkých
mesiacov, nanajvýš troch rokov vymrie. Počas tejto doby produkuje parazitická
kráľovná enormné množstvá vajíčok, čo sa prejavuje extrémnou fyzogastriou
(KUTTER 1968, HÖLLDOBLER & WILSON 1990, SEIFERT 2018).
Hostiteľský rod Tetramorium sa radí ku kozmopolitne rozšíreným s viac ako
600 dosiaľ opísanými druhmi (HITA GARCIA & FISHER 2014), z ktorých sa na
Slovensku vyskytuje sedem druhov – Tetramorium caespitum; Tetramorium
ferox Ruzsky, 1903; Tetramorium hungaricum Röszler, 1935; Tetramorium
immigrans; Tetramorium impurum; Tetramorium moravicum a Tetramorium
staerckei (WERNER & WIEZIK 2007, WAGNER et al. 2017, PURKART et al. 2022). Ich
determinácia patrí medzi náročné procedúry najmä kvôli vysokej morfologickej
variabilite robotníc. Aj vďaka tomu bolo viacero kryptických druhov zistených len
nedávno (SCHLICK-STEINER et al. 2006, CSŐSZ & SCHULZ 2010, WAGNER et al. 2017).
Cieľom tohto príspevku je zosumarizovať doterajšie poznatky o rozšírení A.
atratulus na území Slovenska a rozšíriť poznanie o jeho bionómii.
MATERIÁL A METODIKA
Predstavené dáta boli získané z doteraz publikovaných nálezov vo vedeckých
časopisoch a zborníkoch, záverečných prácach študentov, tak ako aj vzoriek
uchovaných v zbierkach múzeí a dosiaľ nepublikovaných nálezov autorov tejto
štúdie. Dátumy jednotlivých nálezov reflektujú faunistické dáta zistené
z uvedených zdrojov. Doplňujúce poznatky bionómie druhu sú v texte spísané
formou poznámok k jednotlivým nálezom. Posledné roky prebieha snaha
synonymizovať rod Anergates a Tetramorium (Ward et al. 2015), no nakoľko je
táto zmena v myrmekologickej komunite neustále diskutovaná (Seifert et al.
2016, Ward et al. 2016, Kiran et al. 2017, Werner et al. 2018, Purkart et al. 2022),
prevzali sme nomenklatúru z práce Seifert (2018). Fotografie boli vyhotovené
pomocou Canon EOS 80D s objektívmi Canon MP-E 65-mm f/2.8 1–5 × Macro
Lens (Canon, Tokyo, Japan) a Canon EF 24-70mm f/4L IS USM (Canon, Tokyo,
Japan).
VÝSLEDKY A DISKUSIA
Z celkového počtu 24 samostatných nálezov mravcov A. atratulus bolo dosiaľ
publikovaných 9 (ZÁLESKÝ 1938, 1940, DEVÁN 2006, MAJZLAN & DEVÁN 2009,
PURKART et al. 2019, PURKART et al. 2022, MARKO et al. 2023) a nepublikovaných
15. Naše súčasné poznanie o rozšírení tohto druhu na území Slovenska zobrazuje
mapa (Obr. 1). Zoznam jednotlivých nálezov je zosumarizovaný v Tabuľke 1. Hoci
majú dáta rozličnú kvalitu, bolo z nich možné odčítať viacero poznatkov.
Jednotlivé záznamy boli získané rôznorodými entomologickými metódami. Za

Entomofauna carpathica, 2023, 35(2): 53-66
57
najúspešnejšie možno považovať zemné pasce, ktorými bolo dosiahnutých až 11
záznamov, nasledoval individuálny zber realizovaný najmä prehľadávaním
hniezd hostiteľa (9 záznamov), ďalej využitie Malaiseho pascí (3 záznamy)
a žltých Moerickeho misiek (1 záznam). Najúspešnejší boli nálezcovia
v mesiacoch jún (9 záznamov) a júl (7 záznamov). V dvoch prípadoch sa
nepodarilo získať bližšie informácie o dátume odchytu (Tabuľka 1). Počty
záznamov získaných konkrétnymi entomologickými metódami premietnuté
v jednotlivých mesiacoch reflektuje Obr. 10. Tieto pozorovania korešpondujú
s poznatkami o tomto druhu mravca. V mesiaci máj boli vzorky získané výlučne
individuálnym zberom, napokon v tomto čase sú v hniezdach hostiteľov
prítomné kráľovné parazita a/alebo ich plod (KUTTER 1968, PURKART et al. 2022).
Počas júna a júla sa javí byť šanca na nález A. atratulus najvyššia použitím
kombináciou rozličných metód, čo súvisí s disperziou mladých samíc. Produkciu
pohlavne vyvinutých jedincov aj v priebehu augusta potvrdzujú dva nálezy
v zemných pasciach a taktiež individuálne pozorovania vo vnútri hniezd hostiteľa
(Tabuľka 1). Hoci je produkcia viacerých generácií plodu u A. atratulus v priebehu
jednej sezóny známa (SEIFERT 2018), z doterajších pozorovaní nie je jednoznačné,
či ide skutočne o dve samostatné generácie plodu („jarná“ a „letná“), alebo sú
parazitické kráľovné schopné klásť vajíčka kontinuálne počas celého
vegetačného obdobia. Viac generácií by bolo možných minimálne v teoretickej
rovine, napokon párenie prebieha vo vnútri hniezd hostiteľa (aj incestom)
a nemusí sa preto dátumovo viazať na svadobné lety ostatných mravenísk
v regióne výskytu.
Obr. 1.
Mapa aktuálneho rozšírenia
Anergates atratulus
na území Slovenska. Nálezy spred roku
2010 sú vyznačené červenou farbou a nálezy po roku 2010 žltou farbou.
Fig. 1. Map of the current distribution of Anergates atratulus in Slovakia. Records before 2010
are marked in red and records after 2010 in yellow.

Entomofauna carpathica, 2023, 35(2): 53-66
58
Tabuľka 1. Faunistické dáta o výskyte sociálneho parazita Anergates atratulus na
Slovensku. V stĺpci „Lokalita“ sú sivou farbou vyznačené lokality xerotermných
lúk s kamennou suťou vulkanického pôvodu, modrou farbou sú označené lokality
xerotermných lúk na vápencoch, žltou farbou sú vyznačené biotopy pieskových
dún, červená farba znamená synantropné stanovište a biele označenie
predstavuje nezistený typ biotopu. V časti „Materiál“ sú modrou farbou
označené nálezy vykonané individuálnym zberom, červenou farbou sú odchyty
pomocou Malaiseho pascí, žltá farba značí nález Moerickeho pascou a zelenou
farbou sú vyznačené vzorky získané metódou zemných pascí.
Obr.
2
.
Grafické znázornenie od M.
Záleského s komentárom "plodná
samička Anergata se zduřelým
zadečkem mezi svými hostiteli
velmi obyčejným to mravencem
Tetramorium caespitum L., jehož
charakteristický vzhled je
zachycen" uvedené v práci ZÁLESKÝ
(1940).
Fig. 2. Graphical representation by
M. Záleský with the comment "a
fertile female Anergata with a
distended abdomen among her
hosts - the very common ant
Tetramorium caespitum L., whose
characteristic appearance is
depicted" given in ZÁLESKÝ
(1940).

Entomofauna carpathica, 2023, 35(2): 53-66
59
Pre nižší počet celkových nálezov sledovaného druhu nie je možné dedukovať
väčšie závery o habitatových preferenciách A. atratulus, no je evidentné, že
v zaznamenaných dátach dominujú xerotermné biotopy s presychavým
substrátom – či už v podobe pieskových dún (vápenatých aj silikátových) alebo
kamenistých slnku exponovaných svahov (Tabuľka 1). Tie sú nielenže v súlade
s ekologickými nárokmi hostiteľských druhov mravcov, no zároveň predstavujú
pre mravčie spoločenstvá stres spôsobený častým nedostatkom vlahy, potravy,
prípadne formou povrchovej disturbancie pôdy. Zaujímavé pozorovanie
pochádza z lokality pri Plaveckom Mikuláši (48°32’26" N, 17°15’17" E), ktorá je
tvorená pohyblivou pieskovou dunou (Obr. 3). Tu mal prvý autor tejto štúdie za
cieľ nájsť ďalšie živé jedince A. atratulus pre potreby The Global Ant Genomics
Alliance (GAGA) pod vedením prof. Boomsma (Dánsko), avšak lokalitu v jarnom
období roku 2020 postihlo výrazné dlhotrvajúce sucho (približne 8 týždňov bez
zrážok). Výsledkom bol piesočný substrát, ktorý bol preschnutý miestami až do
hĺbky 40 centimetrov a hniezda hostiteľských mravcov Tetramorium sa javili byť
výrazne zdecimované. Je preto pravdepodobné, že vyššia miera podobných
Obr. 3. Viate piesky v oblasti Borskej nížiny predstavujú unikátne biotopy, ktoré hostia druhovo
chudobné spoločenstvá mravcov. Približne 1 % mravenísk mravcov rodu Tetramorium je tu
parazitovaných sociálnym parazitom Anergates atratulus (Foto: Adrián Purkart).
Fig. 3. The windswept sands of the Borská nížina lowlands are unique habitats that host
species-poor ant communities. Approximately 1% of the anthills of Tetramorium ants here
are parasitised by the social parasite Anergates atratulus (Photo: Adrián Purkart).

Entomofauna carpathica, 2023, 35(2): 53-66
60
ekologických extrémov výraznejšie vplýva na vyššiu mortalitu kráľovien
hostiteľov, ktorých hniezda môžu byť následne sociálnym parazitom A. atratulus
osídlené. Tieto súvislosti je však náročné otestovať priamo v teréne a tak aj
naďalej zostanú v rovine hypotéz.
Už spomínaná piesková duna s iniciálnym rastlinným spoločenstvom
Corynephorion canescentis v prostredí Borskej nížiny (48°32’26" N, 17°15’17" E)
bola predmetom intenzívneho výskumu, zameraného nie len na spoločenstvá
mravcov žijúcich v tomto prostredí, ale aj bionómiu mravcov Strongylognathus
testaceus (Schenck, 1852) a A. atratulus (PURKART et al. 2022). V tejto štúdií bol
22.4.2019 prehľadaný úsek približne 100 x 50 metrov, a to narúšaním hniezd
mravcov rodu Tetramorium. Za „normálnych okolností“ obsahujú koncom jari
plne rozvinuté mraveniská týchto mravcov zreteľne vyvinuté larvy pohlavných
kást. Nakoľko však parazitované hniezda takýto plod nedokážu tvoriť, je ich
Obr. 4
.
Pupoidný samec (A)
Anergates atratulus
snažiaci sa o
párenie s
pupou samice (B).
O starostlivosť sociálneho parazita a jeho potomstvo dbajú robotnice Tetramorium
caespitum (C). Snímka vznikla v laboratórnom chove jedincov získaných individuálnym
zberom z lokality pri Plaveckom Mikuláši (PURKART et al. 2022).
Fig. 4. Pupoid male (A) Anergates atratulus attempting to mate with a pupal female (B). The
workers of Tetramorium caespitum (C) take care of the social parasite and its offspring. The
image was taken in a laboratory rearing of individuals obtained by individual collection from
a site near
Plaveck
ý
Mikul
áš
(
P
URKART
et al. 2022).

Entomofauna carpathica, 2023, 35(2): 53-66
61
pomerne ľahké v jarnom období odhaliť – pozorovaný bude len plod robotníc
a/alebo plod sociálnych parazitov. Celkovo bolo prehľadaných 200 náhodne
vybraných hniezd, z ktorých boli dve parazitované S. testaceus a dve A. atratulus.
Miera parazitácie tak bola v oboch prípadoch 1 %. Prieskum tejto pieskovej duny
pomocou zemných pascí (PURKART, nepublikované údaje) priniesol zo získaného
materiálu výsledky o takomto zložení spoločenstva mravcov: Tetramorium cf.
caespitum (62,59 %), Lasius psammophilus Seifert, 1992 (24,07 %), Tapinoma
subboreale (Seifert, 2012) (4,81 %), Formica cunicularia Latreille, 1798 (2,59 %),
Solenopsis fugax (Latreille, 1798) (2,22 %), Formica sanguinea Latreille, 1798
(1,67 %), Lasius platythorax Seifert, 1991 (0,74 %), Camponotus vagus (Scopoli,
1763) (0,56 %), Temnothorax parvulus (Schenck, 1852) (0,37 %), Formica fusca
Linnaeus, 1758 (0,19 %) a Lasius niger (Linnaeus, 1758) (0,19 %). Robotnice
zistených druhov, ktoré nie sú typickými obyvateľmi tohto typu biotopov, sem
pravdepodobne prišli z okolitých borovicových porastov.
Obr. 5. Okrídlená mladá samica sociálneho parazita Anergates atratulus v sprievode
hostiteľských robotníc Tetramorium caespitum. Snímka vznikla v laboratórnom chove
jedincov získaných individuálnym zberom z lokality pri Plaveckom Mikuláši (PURKART et al.
2022).
Fig. 5. A winged juvenile female of the social parasite Anergates atratulus accompanied by
host workers of Tetramorium caespitum. The image was taken in a laboratory rearing of
individuals obtained by individual collection from a site near Plavecký Mikuláš (PURKART et al.
2022).

Entomofauna carpathica, 2023, 35(2): 53-66
62
Obr.
6
.
Mladá oplodnená samica
Anergates atratulus
(Foto: Adrián Purkart).
Fig. 6. Young mated gyne Anergates atratulus (Photo: Adrián Purkart).
Obr.
7
.
Profil samice
Anergates atratulus
odchytenej pomocou zemných pascí na lokalite Abov
v blízkosti mesta Hurbanovo. Medzi typické znaky druhu patrí výrazný očný hrbol na temene
hlavy, zdegenerované hryzadlá a sploštené bruško (Foto: Samuel Krčmárik).
Fig. 7. Profile of a female Anergates atratulus captured using ground traps at the Abov site
near Hurbanovo. Typical features of the species include a prominent eye bump on the top
of the head, degenerated incisors and flattened abdomen (Photo: Samuel Krčmárik).

Entomofauna carpathica, 2023, 35(2): 53-66
63
Zaujímavé pozorovanie bolo vykonané priamo v obci Vysoká pri Morave
(nález č. 14, Tabuľka 1; Obr. 8). Na zámkovej dlažbe miestnej zastávky autobusu
bola zistená skupina niekoľkých desiatok robotníc Tetramorium sp., ako intenzívne
chodí okolo väčšieho objektu a zároveň ho ťahá naprieč chodníkom. Z počiatku
sa javilo, akoby len našli zvyšky pečiva, čo je v takýchto miestach bežný jav. Pri
bližšom preskúmaní bolo zistené, že ide o extrémne fyzogastrickú kráľovnú A.
atratulus (Obr. 8). Javila sa byť apatická a vysilená, následne bola so skupinou
robotníc vzatá do laboratória. Tam po vykonaní fotodokumentácie do niekoľkých
hodín uhynula. Z pozorovania nie je jasné, prečo bola táto kráľovná mimo svojho
hniezda, resp. prečo bola hostiteľským druhom z mraveniska vyvedená.
Obr.
8
.
Enormne
fyzogastrická samica
Anergates atratulus
a
tri starostlivé hostiteľské
robotnice mravcov rodu Tetramorium (Foto: Adrián Purkart).
Fig. 8. An enormously physogastric female Anergates atratulus and three caring host worker
ants of the genus Tetramorium (Photo: Adrián Purkart).
Obr.
9
.
Počet nálezov
A.
atratulus
zistený rôznymi entomologickými
metódami. Individuálny zber
vzoriek z hniezd je najlepšie
vykonávať v mesiacoch máj a jún,
naopak, zber pomocou odchytových
zariadení (zemná pasca, Malaiseho
pasca) v júni a júli.
Fig. 9. Number of records of A.
atratulus detected by different
entomological methods. Individual
collection of samples from nests is
best carried out in May and June,
on the contrary, collection using
trapping devices (pitfall trap,
Malaise trap) in June and July.

Entomofauna carpathica, 2023, 35(2): 53-66
64
Ukazuje sa, že vo vhodných habitatoch je A. atratulus častým druhom, ktorý sa
však z povahy jeho bionómie vyskytuje len v nízkych abundanciách. Podobne ako
u iných sociálnych parazitov mravcov je zároveň jeho fyzické zachytenie
náročnejšie a vyžaduje využitie kombinácie viacerých entomologických metód.
Intenzívnym prieskumom podobných typov biotopov preto možno očakávať
výskyt aj v iných častiach Slovenska.
POĎAKOVANIE
Príspevok vznikol za finančnej podpory grantovej agentúry VEGA 1/0007/21 a
2/0022/23, tak ako aj LIFE19 NAT/SK/000895 Ochrana sysľa pasienkového
(Spermophillus citellus). Za poskytnutie prínosných rád a viacerých faunistických
údajov ďakujeme českému myrmekológovi Petrovi Wernerovi. Za možnosť
použitia cenných údajov z oblasti Slovenského krasu ďakujeme taktiež
prírodovedcovi Martinovi Suvákovi. Vďaka patrí aj Petrovi Gajdošovi a Otovi
Majzlanovi za dodanie vzoriek mravcov z ich entomologických pascí.
Obr.
10
.
Miesto nálezu
Anergates atratulus
neďaleko Tisovca. Biotop tvorí extenzívne udržiavaný
pasienok v prostredí územia európskeho významu SKUEV0282 Tisovský kras, ktorého súčasťou je
aj kolónia sysľov pasienkových. Na fotografii vidieť pasúce sa hospodárske zvieratá a spoluautorku
tejto štúdie, Miladu Holecovú, vykonávajúcu preosievanie substrátu (Foto: Adrián Purkart).
Fig. 10. Place of finding of Anergates atratulus near Tisovec. The habitat consists of an extensively
maintained pasture in the environment of the area of European importance SKUEV0282
Tisovský Karst, which also includes a colony of ground squirrels. The photo shows grazing livestock
and the co
-
author of this study, M
.
Holecov
á
, sifting the substrate (Photo
: Adrián Purkart).

Entomofauna carpathica, 2023, 35(2): 53-66
65
LITERATÚRA
BUSCHINGER, A. 2009. Social parasitism among ants: a review (Hymenoptera:
Formicidae). Myrmecological News 12: 219-235.
CSŐSZ, S. & SCHULZ, A. 2010. A taxonomic review of the Palaearctic Tetramorium ferox
species-complex (Hymenoptera, Formicidae). Zootaxa 2401: 1-29.
CZECHOWSKI, W., RADCHENKO, A., CZECHOWSKA, W. & VEPSÄLÄINEN, K. 2012. The ants of
Poland with reference to the myrmecofauna of Europe. Museum and Institute of
Zoology Polish Academy of Sciences. Natura optima dux Foundation, Warszawa,
496 pp.
DE LA MORA, A., SANKOVITZ, M. & PURCELL, J. 2020. Ants (Hymenoptera: Formicidae) as
host and intruder: recent advances and future directions in the study of
exploitative strategies. Myrmecological News 30: 53-71.
D'ETTORRE, P. & HEINZE, J. 2001. Sociobiology of slave-making ants. Acta Ethologica 3:
67-82.
DEVÁN, P. 2006. K poznaniu hmyzu širšieho okolia Vršatských bradiel. Naturae tutela
10: 135-148.
HITA GARCIA, F. & FISHER, B.L. 2014. The ant genus Tetramorium Mayr in the
Afrotropical region (Hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae): synonymisation of
Decamorium Forel under Tetramorium, and taxonomic revision of the T. decem
species group. ZooKeys 411: 67-103.
HÖLLDOBLER, B. & WILSON, E.O. 1990. The ants. Springer Verlag, Berlin, 732 pp.
KIRAN, K., KARAMAN, C., LAPEVA-GJONOVA, A. & AKSOY, V. 2017. Two new species of the
“ultimate” parasitic ant genus Teleutomyrmex Kutter, 1950 (Hymenoptera:
Formicidae) from the Western Palaearctic. Myrmecological News 25: 145-155.
KUTTER, H. 1968. Die sozialparasitischen Ameisen der Schweiz. Neujahrsblatt der
Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 171: 1-62.
LAPEVA-GJONOVA, A., KIRAN, K. & AKSOY, V. 2012. Unusual ant hosts of the socially
parasitic ant Anergates atratulus (Schenck, 1852) (Hymenoptera, Formicidae).
Psyche: A Journal of Entomology 2012: 1-3.
MAJZLAN, O. & DEVÁN, P. 2009. Vybrané skupiny hmyzu (Hymenoptera, Neuroptera,
Mecoptera, Raphidioptera) Rokoša. Rosalia (Nitra) 20: 63-70.
MARKO, Š., KRČMÁRIK, S., PURKART, A., PAPEŽÍK, P. & HOLECOVÁ, M. 2023. Spoločenstvo
mravcov (Hymenoptera, Formicidae) Chráneného územia Abov (južné
Slovensko). Zborník recenzovaných príspevkov "Študentská vedecká konferencia
PriF UK 2023". Univerzita Komenského v Bratislave, Prírodovedecká fakulta,
Bratislava, p. 349-354.
PURKART, A., KOLLÁR, J. & GOFFOVÁ, K. 2019. Fauna mravcov (Hymenoptera:
Formicidae) vybraných pieskových habitatov Podunajska. Naturae tutela 23(1):
101-111.
PURKART, A., WAGNER, H.C., GOFFOVÁ, K., SELNEKOVIČ, D. & HOLECOVÁ, M. 2022.
Laboratory observations on Anergates atratulus (Schenck, 1852): mating
behaviour, incorporation into host colonies, and competition with

Entomofauna carpathica, 2023, 35(2): 53-66
66
Strongylognathus testaceus (Schenck, 1852). Biologia 52(1).
https://doi.org/10.1007/s11756-021-00901-y
RABELING, C. 2020. Social parasitism, pp. 1-23. In: STARR C. (Ed.) Encyclopedia of Social
Insects. Cham, Switzerland: Springer.
SANETRA, M., GÜSTEN, R. & SCHULZ, A. 1999. On the taxonomy and distribution of Italian
Tetramorium species and their social parasites (Hymenoptera: Formicidea).
Memoriedella Societa Entomologica Italiana 77: 317-357.
SCHLICK-STEINER, B.C., STEINER, F.M., MODER, K., SEIFERT, B., SANETRA, M., DYRESON, E.,
STAUFFER, C. & CHRISTIAN, E. 2006. A multidisciplinary approach reveals cryptic
diversity in Western Palearctic Tetramorium ants (Hymenoptera: Formicidae).
Molecular Phylogenetic and Evolution 40: 259-273.
SEIFERT, B. 2018. The Ants of Central and North Europe. Lutra Verlags und
Vertiebsgesellschaft, Tauer, 408 pp.
SEIFERT, B. 2023. Two new species of Formicoxenus Mayr 1855 and Leptothorax Mayr
1855 from Tibet (Hymenoptera: Formicidae). Soil Organisms 95(2): 129-142.
SEIFERT, B., BUSCHINGER, A., ALDAWOOD, A., ANTONOVA, V., BHARTI, H., BOROWIEC, L.,
DEKONINCK, W., DUBOVIKOFF, D., ESPADALER, X., FLEGR, J., GEORGIADIS, C., HEINZE, J.,
NEUMEYER, R., ØDEGAARD, F., OETTLER, J., RADCHENKO, A., SCHULTZ, R., SHARAF, M.,
TRAGER, J., VESNIĆ, A., WIEZIK, M. & ZETTEL, H. 2016. Banning paraphylies and executing
Linnaean taxonomy is discordant and reduces the evolutionary and semantic
information content of biological nomenclature. Insectes Sociaux 63: 237-242.
Social Insects Specialist Group. 1996. Anergates atratulus. The IUCN Red List of
Threatened Species 1996: e.T1285A3390729.
WAGNER, H.C., ARTHOFER, W., SEIFERT, B., MUSTER, Ch., STEINER, F.M. & SCHLICK-STEINER,
B.C. 2017. Light at the end of the tunnel: Integrative taxonomy delimits cryptic
species in the Tetramorium caespitum complex. Myrmecological News 25: 95-129.
WARD, P.S, BRADY, S.G, FISHER, B.L. & SCHULTZ, T.R. 2015. The evolution of myrmicine
ants: phylogeny and biogeography of a hyperdiverse ant clade (Hymenoptera:
Formicidae). Systematic Entomology 40: 61-81.
WARD, P.S., BRADY, S.G., FISHER, B.L. & SCHULZ, T.R. 2016. Phylogenetic classifications
are informative, stable, and pragmatic: the case for monophyletic taxa. Insectes
Sociaux 63: 489-492.
WERNER, P. & WIEZIK, M. 2007. Vespoidea: Formicidae (mravencovití). Acta
entomologica Musei Nationalis Pragae 11: 133-164.
WERNER, P., BEZDĚČKA, P., BEZDĚČKOVÁ, K. & PECH, P. 2018. An updated checklist of the
ants (Hymenoptera, Formicidae) of the Czech Republic. Acta Rerum Naturalium
22: 5-12.
WILSON, E. O. 1971. The insect societies. Belknap Press of Harvard University Press,
Cambridge, Massachusetts, 548 pp.
ZÁLESKÝ, M. 1938. Príspevok k lokálnemu poznaniu mravcov (Formicidae) na
Slovensku. Věda přírodní 19: 55.
ZÁLESKÝ, M. 1940. Další zprávy o parasitickém mravenci Anergates atratulus Schenck
u nás. Věda přírodní 20: 278-280.