BookPDF Available

РОСЛИНИ В УРБОТЕХНОГЕННОМУ СЕРЕДОВИЩІ СТЕПОВОЇ ЗОНИ УКРАЇНИ

December 2022

Publisher: Київ : Талком
ISBN: ISBN 978-617-8016-73-9

Authors:

Olha Zubrovska

Kryvyi Rih Botanical Garden of the National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kryvyi Rih

Halyna Shol

Kryvyi Rih Botanical Garden of National Academy of Sciences of Ukraine, Kryvyi Rih

Монографію присвячено дослідженню рослинного покриву Кривого Рогу – одного з найбільших індустріальних міст степової зони України. Висвітлено результати багаторічних досліджень трансформації флори міста, зумовленої кліматичними змінами й урботехногенним навантаженням. Наведено особливості впливу важких металів на листяні деревні рослини, розвитку видів і культиварів квітниково-декоративних рослин за кліматичних змін. Для фахівців з екології, ботаніки, фізіології, студентів вищих навчальних закладів, спеціалістів садово-паркового господарства, управлінь з екології і природних ресурсів.

Content uploaded by Olha Zubrovska

Content may be subject to copyright.

РОСЛИНИ

В УРБОТЕХНОГЕННОМУ СЕРЕДОВИЩІ

СТЕПОВОЇ ЗОНИ УКРАЇНИ

Чипиляк Т.Ф.,

Зубровська О.М.,

Шоль Г.Н.

Монографія

Зубровська Ольга Миколаївна

Кандидат біологічних наук, науковий спів-

робітник відділу природної та культурної

флори Криворізького ботанічного саду НАН

України. Автор понад 60 наукових праць з

питань фізіологіі, екології та інтродукції

рослин.

Чипиляк Тетяна Федорівна

Кандидат біологічних наук, завідувачка

відділу природної та культурної флори Кри-

ворізького ботанічного саду НАН України.

Автор понад 90 наукових праць з питань еко-

логії та інтродукції квітниково-декоративних

рослин.

Шоль Галина Назарівна

Науковий співробітник відділу природної

та культурної флори Криворізького ботаніч-

ного саду НАН України. Автор понад 120 нау-

кових праць з вивчення та збереження

фіторізноманіття, дослідження адвентивного

та раритетного елементів флори.

РОСЛИНИ

В УРБОТЕХНОГЕННОМУ СЕРЕДОВИЩІ

СТЕПОВОЇ ЗОНИ УКРАЇНИ

Чипиляк Т.Ф.,

Зубровська О.М.,

Шоль Г.Н.

Національна академія наук України

Криворізький ботанічний сад

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

РОСЛИНИ

В УРБОТЕХНОГЕННОМУ СЕРЕДОВИЩІ

СТЕПОВОЇ ЗОНИ УКРАЇНИ

Монографія

Київ

2022

УДК 581.93:581.527.7:581.1:581.522.5+635.92(477.63)

Ч00

Затверджено до друку

Вченою радою Криворізького ботанічного саду НАН України

(протокол № 10 від 10.11.2022 р.)

Рецензенти:

Іщук Л. П., доктор біологічних наук, професор кафедри садо-

во-паркового господарства Білоцерківського

національного аграрного університету;

Лихолат Ю. В., доктор біологічних наук, професор, в.о. завідува-

ча кафедри фізіології та інтродукції рослин

Дніпровського національного університету імені

Олеся Гончара;

Шевера М. В., кандидат біологічних наук, старший науковий

співробітник, провідний науковий співробітник

Інституту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН

України

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни

України / Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н. —

К.: Талком, 2022. — 390 с.

ISBN 978-617-8016-73-9

Монографію присвячено дослідженню рослинного покриву

Кривого Рогу – одного з найбільших індустріальних міст степової

зони України. Висвітлено результати багаторічних досліджень

трансформації флори міста, зумовленої кліматичними змінами й

урботехногенним навантаженням. Наведено особливості впливу

важких металів на листяні деревні рослини, розвитку видів і куль-

тиварів квітниково-декоративних рослин за кліматичних змін.

Для фахівців з екології, ботаніки, фізіології, студентів вищих

навчальних закладів, спеціалістів садово-паркового господар-

ства, управлінь з екології і природних ресурсів.

УДК 581.93:581.527.7:581.1:581.522.5+635.92(477.63)

ISBN 978-617-8016-73-9 © Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М.,

Шоль Г.Н.

Б77

ЗМІСТ

Передмова . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

Природно-кліматичні умови району дослідження . . . . . . . . . . . 8

Розділ І. ФЛОРА ВЕЛИКОГО ПРОМИСЛОВОГО МІСТА —

КРИВОГО РОГУ

1.1. Етапи ботанічних досліджень у м. Кривий Ріг . . . . . . . . 15

1.2. Відмінності урбанофлори Кривого Рогу від регіональної

природної флори: фракційний аналіз . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

1.2.1. Видовий склад та систематичнаструктура . . . . . . . . . 19

1.2.2. Аналіз біоморфічної структури . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

1.2.3. Екологічні спектри урбанофлори Кривого Рогу . . . . . 32

1.2.3.1. Структура флори міста за відношенням

до природних екологічних факторів . . . . . . . . . . 32

1.2.3.2. Екологічна структура урбанофлори

за відношенням до антропопресії (за стійкістю

до урбанізації) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

1.2.4. Еколого-ценотичні особливості урбанофлори . . . . . . 40

1.2.5. Географічний аналіз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

1.3. Процеси синантропізації та адвентизації,

оцінка рівня трансформації флори міста . . . . . . . . . . . . . 51

1.4. Інвазійні види у флорі м. Кривий Ріг . . . . . . . . . . . . . . . . 55

1.4.1. Ambrosia artemisiifolia та заходи боротьби з нею . . . . . 80

1.5. Раритетна складова урбанофлори Кривого Рогу

та шляхи її збереження . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

Розділ ІІ. ВПЛИВ ВАЖКИХ МЕТАЛІВ

НА МІСЬКІ НАСАДЖЕННЯ

2.1. Важкі метали як потужний стрес-фактор для рослин

міських територій Криворізького регіону . . . . . . . . . . . . 99

2.2. Особливості накопичення деяких важких металів

листками деревних рослин у промислових умовах . . . . 108

2.3. Фізіолого-біохімічні зміни в асиміляційних органах

рослин за дії аерогенних викидів з вмістом важких металів 122

2.3.1. Зміни вмісту основних ліпідних компонентів

у складі кутикули листків в умовах промислового

забруднення . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

2.3.2. Активність ліпази в асиміляційних органах

деревних рослин за різного рівня забруднення . . . . 140

2.3.3. Характер початкових етапів стресового відгуку дерев

на вплив промислових полютантів . . . . . . . . . . . . . . 147

2.3.4. Інтенсивність пероксидного окиснення ліпідів

у клітинах листяних деревних рослин за дії

важких металів . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153

2.4. Захисні механізми рослин в умовах поліметалічного

забруднення . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

2.5. Життєздатність насаджень листяних деревних рослин

у зонах розсіювання викидів промислового

підприємства . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170

Розділ ІІІ. ОСОБЛИВОСТІ РОЗВИТКУ КВІТНИКОВО-

ДЕКОРАТИВНИХ РОСЛИН В УРБОТЕХНОГЕННОМУ

СЕРЕДОВИЩІ НА ТЛІ КЛІМАТИЧНИХ ЗМІН

3.1. Квітниково-декоративні рослини в оформленні

селітебних територій . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195

3.1.1. Квітниково-декоративні рослини в озелененні

Кривого Рогу . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196

3. 1.2. Функціонування багаторічних трав’яних рослин

в умовах міста . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212

3.2. Розвиток багаторічних декоративних рослин за впливу

кліматичних змін . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218

3.2.1. Ритми росту та розвитку весняноквітучих видів

та сортів . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219

3.2.2. Феноритмика літньоквітучих видів та сортів . . . . . 237

3.2.3. Особливості росту та розвитку осінньоквітучих

видів та сортів . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267

3.2.4. Сезонні анатомо-фізіологічні зміни в багаторічних

декоративних рослин у посушливих умовах Криворіжжя 279

3.2.4.1. Особливості анатомічної будови листка

представників родів Hemerocallis L.,

Oenothera L., Veronica L. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279

3.2.4.2. Сезонні зміни вмісту фотосинтетичних пігментів

у листках видів роду Hemerocallis L. . . . . . . . . 294

3.3. Раціональне використання квітниково-декоративних

рослин в умовах промислового степового міста . . . . . . . 302

3.3.1. Селекційне збагачення культурної флори

на Криворіжжі . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302

3.3.2. Способи удосконалення та догляд за квітниковими

насадженнями в посушливих умовах Степу . . . . . . . . 304

3.3.3. Асортимент багаторічних декоративних рослин

для оформлення квітників в умовах промислового міста 308

Додаток І. Ілюстрації до розділу 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329

Додаток ІІ. Перелік видів урбанофлори Кривого Рогу . . . . . . 338

Література . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354

ПЕРЕДМОВА

Інтенсивна діяльність суспільства досягла таких масш-

табів, що спричиняє порушення рівноваги екосистем і про-

являється в їх деградації, втраті природних рис, скороченні

біотичного різноманіття. Негативні наслідки урбанізації та

кліматичні зміни створюють пряму загрозу екологічній, еко-

номічній та соціальній стабільності в світі (Ramirez-Valiente

et. al., 2015; Gray et. al., 2016; Зміна …, 2020). Загострення

цих проблем викликає потребу в прогнозуванні та мінімізації

негативного впливу діяльності людини на природні та штучні

екосистеми (Investigating …, 2010; Climate ..., 2011; Приходь-

ко, 2013; Bahuguna et. al., 2015; Jochner et. al., 2015). Осо-

бливо це стосується великих міст, де створюються специфічні,

відмінні від природних, умови для росту й розвитку рослин.

Наразі, зелені насадження є обов’язковою, невід’ємною і ба-

гатофункціональною частиною урботехногенного середовища,

але під впливом забруднення довкілля та зміни різноманітних

екологічних чинників рослини часто перебувають у пригніче-

ному стані й навіть передчасно гинуть (Лаптев та ін., 1984; Ку-

черявий, 2005; Левон, 2008). Найістотніше це проявляється в

промислових регіонах степової зони, яка займає 40% площі

України і є найбільш антропогенно трансформованою. Клі-

матичні зміни в цьому регіоні виявляються, в першу чергу, в

тривалих до двох-трьох місяців посухах (переважно у червні

— липні). Як наслідок, відбувається зниження саморегуляції

рослинних угруповань, проникнення чужорідних інвазійних

видів у стабільні до цього часу природні екосистеми, обмежу-

ється ріст і розподіл природної рослинності та знижується

продуктивність культурних рослин (Єремєєв, 2008; Дідух,

2009). Унаслідок цього на порушених землях відбувається не

лише трансформація місцевої флори, а й формування нової,

відмінної від природної, неофлори (Бурда, 1991; Глухов та ін.,

2008). Поява нових видів рослин у межах зелених зон є інди-

катором, який свідчить про зміну умов середовища і означає

не лише те, що ці умови стали оптимальними для нових видів,

а також і те, що традиційні для цієї місцевості види можуть

поступово зникати (Оцінка ..., 2017 ).

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

У змінених кліматичних умовах, за впливу значного антро-

погенного навантаження міські ландшафти промислових цен-

трів Правобережного степового Придніпров’я — міста Дніпро,

Кривий Ріг, Запоріжжя та ін., все більше втрачають свою при-

вабливість, культурна флора часто не спроможна виконувати

середовищетвірні функції, що загалом прискорює процеси де-

градації фітоценозів у регіональних масштабах (Досвід …, 2000;

Тератогенез .., 2005; Левон, 2006; Зубровська, 2018; Чипиляк

та ін., 2020). Дещо нівелювати несприятливі фактори природ-

ного та техногенного походження здатні деревні насадження,

як засіб доочистки міського середовища. Проте, для дерев, як і

для всієї рослинності міських територій, важкі метали є потуж-

ним стрес-фактором і найбільш розповсюдженим полютантом

довкілля. Унаслідок такого стресового впливу відбуваються

пошкодження анатомо-морфологічної будови органів рослин,

що може призводити до зниження їх фізіологічної стійкості та

декоративних якостей і, навіть, передчасної загибелі (Гладков,

2007; Коршиков та ін., 2020). Питання впливу важких металів

на листяні деревні рослини, що має місце у великих містах, а

також особливості їх видоспецифічної акумуляції в зонах роз-

повсюдження викидів промислових підприємств на сьогодні є

надзвичайно актуальними. До того ж, відсутність інформацій-

ної бази щодо адаптивних реакцій видів та культиварів на те-

риторіях із певним рівнем техногенного навантаження створює

складнощі в їх озелененні та вирішенні цілої низки практич-

них завдань (Кордюм та ін., 2003). Зважаючи на специфічність

умов зростання рослин у промислових містах, повинен бути й

особливий підхід до створення екологічно стійких, особливо ву-

личних, насаджень із високими декоративними показниками.

За умов багаторічних змін клімату, високого рівня напру-

женості екологічної ситуації та проявів негативних тенденцій

в озелененні населених пунктів важливість і необхідність дослі-

джень, орієнтованих на впровадження комплексної системи

заходів поліпшення стану природних угруповань і культур-

фітоценозів, не викликає сумнівів. Вони спрямовані на добір

стійких до урботехногенних умов видів рослин та проведення

відповідних селекційних робіт, розробку необхідних еколо-

го-компенсаційних заходів підвищення життєвості, довголіт-

тя та декоративного вигляду рослин і насаджень (Кучерявий,

2005; Левон, 2008; Недуха, 2015; Gray, 2016).

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Жодне з цих питань не може бути об’єктивно вирішене без

проведення спостережень на регіональному рівні для оцінки

стану довкілля та рівня його трансформації, зумовленого клі-

матичними змінами та урботехногенним навантаженням. Це

дозволить розробити практичні заходи, спрямовані на змен-

шення негативного впливу антропогенного чинника на функ-

ціонування біогеоценозів та штучних, корисних для люди-

ни, рослинних угруповань. Саме вирішенню вищеозначених

завдань і були присвячені багаторічні дослідження рослин в

існуючих зелених насадженнях Кривого Рогу для покращен-

ня їх стану та декоративної спроможності. Адже існування

су часного міста постійно вимагає нових моделей та способів

озеленення, збереження й розвитку комплексу природних і

штучно озеленених територій, що виконують природоохо-

ронні, ландшафтоутворюючі, середовищестабілізуючі й оздо-

ровчі функції.

У монографії наведено результати, отримані при виконан-

ні науково-дослідних робіт Криворізького ботанічного саду

НАН України: «Дослідження фіторізноманіття зелених наса-

джень у промислових регіонах Правобережного степового

Придніпров’я та його збагачення перспективними інтродуцен-

тами», «Адаптаційні стратегії інтродуцентів: вивчення, збере-

ження, генетико-селекційне збагачення в умовах промислово-

го регіону», «Транслокація важких металів і фтору в системі

‘ґрунт-рослина’ та підвищення стійкості рослин за дії абіотич-

них факторів», «Експансія інвазійних та прогресуючих видів

як дестабілізуючий чинник функціонування степових екосис-

тем на тлі кліматичних змін», «Ценотичні, флористичні зміни

та морфоструктурні адаптації видів у природних і штучних

угрупованнях посушливого Правобережного Степу в зв’язку з

глобальним потеплінням», а також проведені у рамках інших

досліджень, які виконувалися авторами: Шоль Г. Н. (І розділ),

Зубровська О. М. (ІІ розділ), Чипиляк Т. Ф. (ІІІ розділ).

ПРИРОДНО-КЛІМАТИЧНІ УМОВИ

РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕННЯ

Кривий Ріг належить до найбільших індустріальних міст

України й відрізняється від інших специфікою забудови: має

поліцентричну структуру і його територія простягається сму-

гою більш як на 120 км з півночі на південь уздовж покладів

залізної руди і, водночас, є вузькою — до 20 км в широтному

напрямку. Крайніми точками міста є два об’єкти — хвостосхо-

вища Інгулецького (координати — 4736 північної широти) та

Північного гірничо-збагачувальних комбінатів (координати —

4812 північної широти). Площа міста становить 430 км2, з

яких лише 19 % займає житлова забудова. Населення ста-

ном на 01.01.2020 р. за даними Криворізької міської ради —

622 тис. осіб (Кривий Ріг…, 2021), при цьому частка міського

населення сягає 99,5%.

Кривий Ріг повністю розташований у степовій ландшафтній

зоні басейну середньої течії р. Інгулець та її притоки Саксагані.

За фізико-географічним районуванням України (Удосконалена

..., 2003) місто знаходиться в межах Середньоінгулецько-

Саксаганського району Південно-Придніпровської схило-

во-височинної області Дністровсько-Дніпровського краю

Північностепової підзони Степової зони та Баштансько-

Явкинського району Бузько-Дніпровської низовинної області

Причорноморського краю Середньостепової підзони Степової

зони. За геоботанічним районуванням (Дідух, Шеляг-Сосонко,

2003) територія Кривого Рогу входить до складу двох геобо-

танічних округів Чорноморсько-Азовської степової підпро-

вінції Понтичної степової провінції Євразійської степової

області, а саме: Бузько-Дніпровського (Криворізького) округу

різнотравно-злакових степів, байрачних лісів та рослиннос-

ті гранітних відслонень (північна та середня частини міста) і

Бузько-Інгульського округу злакових степів, подових лук та

рослинності вапнякових відслонень (південна частина). Згідно

з флористичним районуванням (Заверуха, 1985) місто розташо-

ване також на межі двох флористичних областей: Європейської

та Паннонсько-Причорноморсько-Прикаспійської. Таке геогра-

фічне положення міста на межі двох флористичних областей

та двох підзон Степової зони, тобто в екотонній зоні, накладає

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

відбиток на формування його флори та рослинності та визначає

їхні особливості.

Клімат на Криворіжжі помірно-континентальний, доміну-

ють північні та східні вітри. В теплий період року часто спо-

стерігаються суховії, які формуються навесні — початку літа.

Число днів з суховіями коливається від 15 до 20 днів на рік.

Зима триває дещо більше трьох місяців, весна — майже 60 днів.

Кліматичне літо розпочинається в першій декаді травня, коли

закінчуються весняні приморозки, і завершується наприкін-

ці вересня — найдовший кліматичний сезон на Криворіжжі.

Осінь настає після переходу середньодобових температур через

+15 С у бік зниження, а вже в другій декаді жовтня можливі

приморозки. Зимовий період характеризується досить складни-

ми кліматичними умовами — ожеледь, застій води на поверхні

ґрунту, відлиги з наступними короткочасними, але значними

від’ємними температурами (Фізична ..., 2015; Сайт погоди …,

2021). Сума температур вище 10 С складає 3100 С. Територія

Кривого Рогу входить до зони обмеженої інтродукції рослин

(Казаков, Паранько, Сметана, 2005; Шипунова, Маханько,

2006; Агрокліматичний…, 2011), адже кількість річних

атмосферних опадів складає 350–450 мм/рік (з максимумом

на початку літа), а баланс зволоження влітку відзначається

дефіцитом. Сильні посухи на Криворіжжі бувають раз на 5–10

років, коли за вегетаційний період випадає усього 100–150 мм

опадів. Річний показник відносної вологості повітря 72%, мак-

симальні значення спостерігаються взимку (82–88%), наймен-

ші — наприкінці календарного літа (52–58%). Протягом літніх

місяців звичайним явищем є суховії та аномально високі темпе-

ратури повітря (+36,7–+38,1 С).

За адміністративною приналежністю місто відноситься до

Дніпропетровської області і знаходиться на її південному захо-

ді. Серед міст області найбільша частка забруднюючих речовин

до атмосфери надходить саме від промислових підприємств

м. Кривий Ріг, адже територіальна концентрація промисловос-

ті на Криворіжжі у 3 рази вища за загальнодержавний рівень.

В місті головною галуззю є чорна металургія: у Криворізькому

басейні розташовано вісім з одинадцяти підприємств-гігантів

України з видобутку та переробки залізної сировини. Його

виробничий комплекс — це 88 промислових підприємств різ-

ного спрямування, серед яких найпотужнішими є гірничо-зба-

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

гачувальні комбінати та металургійний комбінат (Тютюнник,

Горлицький, 2000; Важкі …, 2012). Практично всі місцеві вели-

кі підприємства гірничо-металургійного комплексу входять до

переліку екологічно небезпечних об’єктів Дніпропетровської

області (Екологічний …, 2021). Також негативний вплив на

природне середовище Кривого Рогу здійснюють гігантські від-

вали кар’єрів (горби, що формуються з супутніх добувних порід

і відходів переробки залізних руд) та шламонакопичувачів, які

на 96,8% складаються з відходів виробництва IV класу небез-

пеки, а решта — зі сполук І-ІІІ класу небезпеки (Екологічний

…, 2019). Вони, разом з іншими супутніми підприємствами, із

гірничими земельними відводами, з промисловими пустища-

ми, охоплюють близько 330 км2 (Досвід комплексної оцінки...,

2000) і їх частка щорічно продовжує збільшуватися. На одини-

цю території Кривого Рогу припадає у 35 разів більше викидів,

ніж в середньому по області, а рівень надходження забрудню-

вачів від одного підприємства в 3,2–3,9 раза перевищує середні

показники по області (Важкі …, 2012). Починаючи з 2016 р. по

І півріччя 2019 р. рівень ІЗА (індекс забруднення повітря —

сума поділених на ГДК середніх концентрацій забруднюючих

речовин) Кривого Рогу характеризувався, як високий (ІЗА =

8,6–11,8) (Екологічний …, 2019). Промислові зони та ділянки

вулиць з інтенсивним автомобільним рухом м. Кривий Ріг від-

значаються перевищенням ГДК (гранично-допустимі концен-

трації) сполук плюмбуму у 3–4 рази, значна частина території

промислової зони знаходиться у межах зони забруднення ніке-

лем (1–1,5 ГДК). Для територій, які знаходяться в зоні дуже

сильного забруднення (переважно промислові території), харак-

терний вміст у ґрунтах до 6–7 ГДК хрому, та майже до 15 ГДК

цинку (район металургійного комбінату ВАТ «АрселорМіттал

Кривий Ріг») (Экологические…, 1998; Лисий та ін., 2002).

Значний рівень техногенного навантаження на Криворіжжі

спричиняє прямий чи опосередкований вплив на довкілля та,

зважаючи на зміни клімату як у глобальних, так і локальних

масштабах, значно посилює загрозу втрати значної частини біо-

різноманіття. Так, фахівці WWF (Всесвітній фонд дикої приро-

ди) визначаючи основні екологічні чинники, які спричиняють

глобальне збіднення біорізноманіття — забруднення, чужорідні

види, зміни клімату, наполягають на тому, що саме кліматичні

зміни значно підсилюють дію перших двох. Це спричиняє зміну

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 1

Кліматичні показники на Криворіжжі (температура повітря, сума опадів)

Показ-

ники Роки

Місяці Серед ньо-

річ на

темпе рату ра

по віт ря, С

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

Серед-

ньо-

місячна

темпе ра-

ту ра

по віт ря,

С

1987

2011

2012

2013

2014

2015

2016

2017

2018

2019

2020

-5,1

-4,5

3,7

-1,9

-3,6

-1,7

-4,7

-4,8

1,7

-3,2

0,9

-4,4

-6,3

-9,5

0,8

-1,8

-0,6

2,7

-1,7

-1,5

1,0

2,1

0,8

1,2

0,6

1,2

6,7

4,6

5,4

6,6

0,4

5,5

7,8

8,6

9,2

14,7

11,2

10,4

12,4

13,1

9,8

14,0

11,4

10,1

15,7

16,7

20,1

19,7

17,7

17,1

16,1

16,4

19,5

18,4

14,4

19,4

21,1

22,7

22,3

19,3

21,1

21,6

21,7

22,4

24,5

22,9

22,0

23,9

25,5

21,6

23,3

23,1

23,4

21,6

23,5

21,4

23,9

21,1

21,4

24,8

22,2

23,3

23,1

23,4

24,7

24,8

21,8

22,8

15,6

17,1

22,7

13,5

17,0

20,1

16,3

18,5

19,1

17,0

26,7

8,8

8,4

12,6

8,6

8,2

8,3

7,4

9,7

12,3

10,4

14,0

2,2

3,1

3,0

6,2

2,0

6,0

2,6

4,3

1,3

5,8

3,2

-2,8

2,4

-3,1

-1,4

-1,8

1,8

-1,9

4,6

-1,3

3,3

0,1

8,5

9,5

10,9

10,3

10,0

11,3

10,5

10,9

11,4

11,7

Сума річних

опадів, мм

Опади,

мм

1987

2011

2012

2013

2014

2015

2016

2017

2018

2019

2020

25,0

39,1

80,5

52,1

31,3

26,4

32,4

29,8

54,2

17,6

6,4

26,0

26,3

23,8

37,2

10,2

64,3

7,0

28,2

22,4

5,2

31,2

24,0

16,2

21,2

73,0

15,2

83,2

31,0

37,4

95,0

6,4

11,8

29,0

37,3

28,9

17,0

136,9

25,0

39,0

47,2

12,4

25,6

4,6

43,0

17,3

49,1

32,9

84,3

26,4

80,4

38,8

24,0

38,8

35,8

66,0

70,0

30,4

106,0

52,4

91,6

56,4

32,0

19,8

31,8

26,2

42,0

39,0

85,7

138,6

59,2

17,2

10,0

18,6

51,8

56,0

28,6

32,0

22,1

83,8

26,8

49,1

13,8

34,2

14,5

0,0

14,0

9,0

24,0

13,7

55,7

84,4

51,8

0,8

15,6

16,5

15,0

19,0

10,7

32,0

11,0

100,0

33,1

30,0

1,4

68,8

25,3

3,2

21,4

15,4

30,0

0,6

19,2

14,0

9,8

47,2

42,4

46,8

26,6

14,8

3,0

33,0

72,0

56,6

4,5

34,3

9,8

13,8

20,2

26,0

10,6

18,8

406,0

364,6

634,9

619,6

561,5

407,1

431,0

355,3

347,5

261,2

201,0

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

умов і деградацію звичного середовища існування рослиннос-

ті та появу нових чинників, що впливають на життєві цикли

видів і знижують їх здатність до адаптації (Зміна …, 2020). Як

наслідок, відбувається поява та швидке розселення інвазій-

них видів, серед яких багато небезпечних бур’янів, алергенів,

отруйних тощо. Для території України яскравими приклада-

ми є амброзія та борщовик, які сьогодні зустрічаються по всій

території країни і становлять суттєву загрозу для здоров’я насе-

лення (Сучасний …, 2019).

Згідно спостережень Лозоватської метеостанції, розта-

шованої на території Кривого Рогу, за останні 30 років серед-

ньорічна температура повітря піднялася на 2 С і складала у

2015–2020 рр. 10,0–11,5 С вище нуля (табл. 1). Підвищилась

середньодобова температура січня-лютого від –4,4 до –5,1 С

(1987 р.) до –0,9...–2,1 С (2020 р.) та липня-серпня від 19,4–

21,1 С (1987 р.) до 22,8–23,9 С (2020 р.). На фоні потепління

клімату зафіксовано підвищення температури взимку на 0,6–

0,9 С, навесні — на 0,6–0,7 С, а осінній перехід середньодо-

бової температури повітря через 0 С припадає на 30 листопа-

да, а не на 24 листопада, як раніше (Сайт погоди. Електронний

ресурс. http://rp5.ua). Основним негативним наслідком цього

явища є тепловий стрес, що викликає зменшення площ та пору-

шення видового складу міських зелених зон.

В майбутньому, за прогнозними моделями, в степовій зоні

відбуватиметься подальше зростання температур та зміна

характеристик вегетаційного періоду, що може спричини-

ти порушення в циклах розвитку і призвести до виникнення

малопродуктивних угруповань, утворених переважно одно-

річними інвазійними видами. Зростання температур (зокрема

зимових) може спричинити пом’якшення клімату і розширен-

ня ареалу існування окремих видів шкідників та збудників рос-

линних захворювань. Такі наслідки зміни клімату вимагають

оптимізації роботи підрозділів комунальних служб, що займа-

ються доглядом за зеленими насадженнями.

Розділ 1

ФЛОРА ВЕЛИКОГО ПРОМИСЛОВОГО МІСТА

КРИВОГО РОГУ

Міста належать до найбільш важливих антропогенно тран-

сформованих екосистем і є відображенням найбільш коцен-

трованої форми людського впливу на природні ландшафти.

Зростання суцільного антропогенного впливу призводить до

виникнення нового типу трансформованих флор — урбанофлор,

які, на думку деяких дослідників, мають спільні риси форму-

вання в різних природно-кліматичних зонах (Бурда, 1991;

Ильминских, 1993, 2014; Шевера та ін., 2021).

Активне вивчення флори міст в Україні розпочалось

у 1980-х рр. (Бурда, 1982; Бурда, Гумеч, 1988; Бурда, 1991).

Початок всебічного дослідження урбанофлори (УФ) Кривого

Рогу також припадає на цей період.

Упродовж останніх 20-ти років систематично проводили

детальне обстеження флори Кривого Рогу з використанням

загальноприйнятих флористичних досліджень (детально-марш-

рутних і напівстаціонарних) зі збором та камеральною обробкою

гербарного матеріалу. Обстежено території всіх населених пунк-

тів, які підпорядковані Криворізькій міській раді, і всі типи еко-

топів: від слабопорушених залишків степових ділянок (напівп-

риродні екотопи) до цілковито трансформованих антропогенних

екотопів, у яких змінені, а часом і знищені не лише біотичні, а й

абіотичні та біокосні компоненти (Бурда, Ігнатюк, 2011).

До урбанофлори Кривого Рогу влючили всі види, які спон-

танно оселилися в адміністративних межах міста та його

зеленої зони (Бурда, 1991). До останньої відносили й терито-

рії дачних ділянок, які, внаслідок поліцентричної структури

Кривого Рогу, тісно переплетені з іншими елементами. У цьому

випадку види рослин беруть участь у формуванні селітебно-се-

гетального екофітону (разом із присадибними ділянками сіль-

ського типу) (Кучеревський, Шоль, 2009). Під видами адвен-

тивних рослин мали на увазі види, які проникли за межі свого

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

первинного ареалу природним шляхом або випадково занесені

людиною, а також ті, що з’явились у результаті інтродукції

(Richardson et al., 2000). Чужорідні (іншорайонні) види, які

культивуються в місті, але не збільшують свою чисельність без

допомоги людини й не виходять за межі ділянок їхнього виро-

щування (культивована фракція, культигенний елемент), до

переліку не зараховували.

Список видів урбанофлори (УФ) складений на основі влас-

них гербарних зборів (1994–2021 рр.), ідентифікованих гербар-

них зборів, які зберігаються в колекції Криворізького ботаніч-

ного саду (KRW), Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН

України (KW), Дніпровського національного університету імені

Олеся Гончара (DSU) і узагальнень флористичної інформації

публікацій щодо рослинного покриву Криворіжжя (Додаток 2).

Безпосередньо в основу номенклатурної частини переліку

видів УФ покладений чекліст флори України «Vascular plants

of Ukraine. A nomenclature checklist» (Mosyakin, Fedoronchuk

1999), з частковим урахуванням більш пізніх номенклатур-

но-таксономічних новацій. Розуміння обсягів родин наведено

за системою А.Л. Тахтаджяна (1987). Родини Scrophulariaceae

Juss. (одна з провідних в урбанофлорі міста), Plantaginaceae

Juss., Amaranthaceae Juss., Chenopodiaceae Vent. та деякі

інші розглянуті в традиційному обсязі для порівняння наших

результатів з даними вивчення інших урбано- чи регіональних

флор (Мосякін, 2013).

Дослідження флори міста загалом і її фракцій виконано з

використанням систематичного підходу та методів структур-

но-порівняльного аналізу (Толмачев, 1974; Шеляг-Сосонко,

Дідух, 1987). Біоморфічний аналіз проведений згідно з роз-

робками К. Раункієра (Raunkiaer, 1934), лінійної системи

ознак В.М. Голубєва (Голубев, 1972), Ю.Л. Нухимовського

(Нухимовский, 1997). Екологічну характеристику видів за

відношенням до природних факторів здійснено на основі

визначення екоморф із урахуванням принципів, розроблених

О.Л. Бельгардом (Бельгард, 1950). Для характеристики еколо-

гічної структури флори за стійкістю до урбанізації використано

класифікацію, яка викладена в роботі Р. Віттіга зі співавторами

(Wittig et al., 1985) з деякими доповненнями (Мамчур, Проць,

1996; Мойсієнко, 1999). Географічний аналіз аборигенної фрак-

ції УФ Кривого Рогу проведено на зонально-регіональній осно-

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

ві з використанням розробок із флористичного районування

Землі А.Л. Тахтаджяна (Тахтаджян, 1978) та інших авторів,

про що йтиметься у відповідному підрозділі; адвентивної фрак-

ції — на основі первинних ареалів видів (Тахтаджян, 1978;

Протопопова, 1991). Установлення флороекоценотипів прово-

дили на основі робіт В.В. Новосада та Я.П. Дідуха (Новосад,

1992; Дидух, 1992).

Аналіз адвентивної фракції флори здійснювався з вико-

ристанням класифікації синантропних видів за часом

занесення Я. Корнася (Kornas, 1968) і за ступенем нату-

ралізації А. Теллунга (Thellung, 1915), із доповненнями

В.В. Протопопової, Р.І. Бурди та І.І. Мойсієнка (Протопопова,

1988, 1991; Бурда, 1991; Мойсієнко, 1999), за способом занесен-

ня на досліджену територію — за І.І. Мойсієнком (Мойсієнко,

1999).

Індекси антропогенної трансформації флори обраховані

за Б. Яцков’яком (Jackowiak, 1990), при виділенні інвазій-

них видів адвентивних рослин враховували напрацювання

як зарубіжних, так і вітчизняних учених (Naturalization...,

2000; Інвазійні види..., 2009, Види-трансформери..., 2010;

Чужорідні..., 2015; Протопопова, Шевера, 2019).

1.1. Етапи ботанічних досліджень у м. Кривий Ріг

Географічно Кривий Ріг розташований у межах Право бе-

режного степового Придніпров’я (ПСП). Цей регіон донедавна

залишався одним із найменш досліджених у флористичному

відношенні в Україні, про що свідчить короткий літературний

огляд ботанічних досліджень та гербарних матеріалів провід-

них наукових і навчальних установ України (KW, DSU, KRW;

Кучеревський, 2004). Навіть у таких академічних працях

як «Флора СССР» (1934–1960), «Флора УРСР» (1936–1965),

«Флора Европейской части СССР» (1974–1994), «Флора

Восточной Европы» (1996–2001), «Конспект флоры Восточной

Европы» (2012), «Хорология флоры Украины» (1986) майже

відсутня інформація про флористичні знахідки з цього регі-

ону, а здебільшого наводяться посилання на старі класич-

ні праці Е.Е. Ліндемана, Й.К. Пачоського, І.Я. Акінфієва,

В.М. Сидорова, А.М. Бекетова, О.А. Гроссгейма, І.Ф. Шмаль-

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

гаузена. Це ж стосується й останніх видань «Червоної книги

України» (2009) та «Зеленої книги України» (2009) (Червона..,

2009; Зелена ..., 2009). Коротко відомості про історію вивчення

флори та рослинності регіону ПСП наведені В.В. Кучеревським

у «Конспекті флори …» (Кучеревський, 2004).

А відомості про флору Кривого Рогу — міста, заснова-

ного в 1775 році, — до кінця ХХ ст. взагалі були мізерними.

Виділяють три основні етапи (періоди) пізнання природи

Криворіжжя загалом: 1) 80-і рр. XVIII ст.– початок XX ст.,

2) початок XX ст.–60-ті рр. ХХ ст., 3) 60-і рр. ХХ ст.–початок

XXІ ст. (Природнича..., 2005, с. 12).

Перший етап флористичних і геоботанічних досліджень на

території міста збігається з наведеним, а інші — потребують

уточнення. Проаналізувавши літературні джерела і гербарні

колекції виділяємо 4 етапи ботанічних досліджень, коротку

характеристику яких наводимо нижче.

І етап — 80-ті рр. XVIII ст.–початок XX ст. — період

переважно геологічних досліджень, ботанічні фрагмен-

тарні. Особливий внесок в пізнання природи Криворіжжя

та прилеглих територій зробили такі видатні вчені, як

Й.А. Гюльденштедт (1791), П.С. Паллас (1786, 1884),

В.Ф. Зуєв (1787), С.Г. Гмелін, К.Ф. Ледебур (1842–1853),

М.П. Барбот-де-Марні (1869), Е.Е. Ліндеманн, яким була зібра-

на перша колекція рослин (1889–1892), М.К. Срединський

(1873), І.Ф. Шмальгаузен (1895–1897) (Кучеревський, 2004;

Природнича..., 2005). Улітку 1874 р. територію Криворіжжя

обстежив Л.П. Семечкін (На землі, ..., 2000), який описав

низку балок, зокрема, залишив природничий опис Великої

Дубової балки. Він писав: «Це довга і глибока ущелина, що впа-

дає з правого боку в Саксагань... Вона густо заросла дубовим

лісом, між яким розкішно розвинулась дрібна рослинність. ...».

Вікові дуби в балці описував у кінці XІX ст. і І.Я. Акінфієв

(Акинфиев, 1894). На жаль, на сьогодні Дубова балка зруйно-

вана гірничими роботами повністю.

Більш детальні дослідження флори і рослинності терито-

рії міста розпочалися лише з кінця ХІХ–початку ХХ століт-

тя, коли флору та рослинність Криворіжжя та сусідніх тери-

торій вивчали такі видатні ботаніки-флористи та географи як

І.Я. Акінфієв, Й.К. Пачоський, В.М. Сидоров, О.А. Гросгейм

(Кучеревський, 2004).

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Значний внесок у вивчення флори півдня України, зокре-

ма Херсонської губернії, належить вченому-аматору, вчите-

лю Херсонської гімназії І.З. Рябкову, який зібрав великий

гербарій, у т. ч. й з околиць Кривого Рогу. Він був опрацьо-

ваний І.Ф. Шмальгаузеном при написанні «Флоры Средней и

Южной России, Крыма и Северного Кавказа» (Шмальгаузен,

1895, 1897) та Й.К. Пачоським, який посилається на нього в

статті «Список растений, собраных И.З. Рябковым в 1898 г. в

Херсонском уезде» (Пачоский, 1902).

ІІ етап (від початку ХХ ст. до 60-х років ХХ ст.) — характе-

ризувався, як і попередній, переважанням геологічних і геомор-

фологічних досліджень, які набули широкомасштабного харак-

теру. Окрім того, проводились кліматичні та метеорологічні,

гідрологічні й гідрогеологічні, грунтознавчі та зоогеографічні

дослідження. Що стосується власне геоботанічних та ботаніч-

них досліджень, то цей етап слід більше конкретизувати: від

20-х до 70-х років ХХ ст. Хоча бурхливий розвиток видобувної

та переробної гірничорудної промисловості на початку минуло-

го століття докорінно змінив природу та рельєф Криворіжжя,

проте, ці зміни не спонукали дослідників того часу до вивчен-

ня змін флори під впливом потужних антропогенних чинників

і лише як виключення слід згадати працю М.І. Котова (1927),

який влітку 1925 р. для цілей сільськогосподарської меліо-

рації вивчав флору та рослинність долини Інгульця. У межах

Криворіжжя він описав рослинність кам’янистих відслонень та

пісків (останні пізніше були затоплені водами Карачунівського

водосховища), навів низку рідкісних та ендемічних видів рос-

лин та надав карту розповсюдження в долині Інгульця деяких

рідкісних видів.

Дещо пізніше флору і рослинність луків та степів цього регі-

ону частково досліджувала О.А. Єліашевич (Елиашевич, 1941).

У 50–70-х рр. минулого століття геоботанічні та ботанічні

дослідження в місті проводили вчені Криворізького педагогіч-

ного інституту (Гайова, 1971; Трайтак, 1960; Добровольский,

1967, 1979; Таран, 1988 та ін.).

Ще з 30-х років ХХ століття центром комплексного дослі-

дження флори і рослинності південного сходу України була

кафедра геоботаніки та вищих рослин Дніпропетровського

університету, науковці якої проводили окремі роботи й на

Криворіжжі (Бельгард, 1950, 1971; Tарасов, 1983).

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

ІІІ етап (60-ті роки ХХ ст.–початок ХХІ ст. (Природнича...,

2005), у нашому випадку — кінець 70-х років ХХ ст.–поча-

ток ХХІ ст. Це період комплексних ландшафтних досліджень

у регіоні, а геоботанічні та флористичні дослідження в цей

період були спрямовані на вивчення рослинних угруповань, які

сформувалися на порушених ландшафтах — відвалах, хвосто-

сховищах, провалах, пустищах, у лісопаркових зонах тощо.

Зокрема, вивчали видовий склад таких угруповань, їхню струк-

туру, процеси рудералізації, обґрунтовували умови для біоло-

гічної рекультивації порушених земель та ін. У цьому напрям-

ку працювала низка дослідників Криворізького педагогічного

інституту та промислових підприємств міста (Терещенко, 1993;

Маленко, 2001; Природнича..., 2005).

Із організацією в місті в 1976 р. спочатку опорно-

го пункту Донецького ботанічного саду АН України, зго-

дом — Криворізького відділення цієї установи і, нарешті,

будівництва й організації на їх основі в 1992 р. самостійної нау-

кової установи — Криворізького ботанічного саду АН України

(КБС) — виник другий центр вивчення флори й рослиннос-

ті Криворіжжя та прилеглих територій. Починаючи вже з

1976 р. співробітниками саду проводились детальні обстежен-

ня порушених земель регіону (Чайка, Чуприна, 1976; Плугіна,

Чайка, Чуприна, 1981; Кучеревский, Мазур, Доценко, 1993;

Провоженко, 1997 та ін.).

Початок детального дослідження урбанофлори Кривого

Рогу також припадає на цей період, проте, більше уваги приді-

лялося флористичному складу останців природної рослинності

в заповідних урочищах, виявленню нових оселищ рідкісних і

зникаючих видів рослин, дослідженню їхніх еколого-біологіч-

них особливостей і популяційної структури, збереженню їх у

культурі (Кучеревський, 1986; 1992; 1994; 2001; 2003; Шоль,

2000). Проте, до цих пір так і не було складено жодного перелі-

ку видів, які ростуть на території міста, залишались не вивче-

ними тенденції розвитку урбанофлори під різноякісним антро-

погенним і техногенним впливом тощо.

ІV етап ботанічних досліджень (початок ХХІ ст.–до сьо-

годні) характеризується найбільшою інтенсивністю вивчення

флори та рослинності міста й прилеглих територій. Так, про-

довжували вивчення біогеоценотичного покриву техногенних

земель Криворізького залізорудного басейну (Сметана, 2002,

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Сметана, Перерва, 2007), досліджували рослинність середньої

течії Інгульця й Саксагані та елементів екомережі Кривбасу

(Красова, Сметана, 2012; Красова та ін., 2015; Лисогор, 2015,

Красова, Коршиков, 2016; Красова, 2017 та ін.). Паралельно

продовжуються роботи з вивчення рідкісних і зникаючих

видів рослин, їх охорони та збереження, а також із біологічної

рекультивації порушених гірничими роботами земель; обсте-

жуються паркові та інші зелені насадження (Кучеревський

та ін., 2003; Коршиков, Красноштан, 2012; Біотехнологія...,

2015; Шоль, 2016, 2017, 2018; Коршиков та ін., 2020).

Усебічне дослідження флори міста, зокрема й адвентивно-

го елементу, почалося від 1998 р. Результатом цих напрацю-

вань став уперше складений анотований список урбанофлори

Кривого Рогу (Кучеревський, Шоль, 2003), який був викорис-

таний при підготовці «Конспекту флори Правобережного сте-

пового Придніпров’я» (Кучеревський, 2004). У наступні роки

перелік видів УФ був уточнений та доповнений (Кучеревський,

Шоль, 2009; Шоль, 2014, 2019). На сьогодні він налічує 1088

видів із 486 родів та 110 родин, що становить 76,4% від кіль-

кості видів Правобережного степового Придніпров’я та 63,5%

від кількості видів Дніпропетровщини (Кучеревський, 2004;

Тарасов, 2012).

Таким чином, незважаючи на значну кількість проведених

досліджень та робіт, урбанофлора Кривого Рогу на початку ХХІ

ст. все ще залишається недостатньо вивченою. Тому надалі

актуальним є вивчення тенденцій змін флори міста під впли-

вом урбанізації, дослідження її адвентивного елементу, вивчен-

ня поширення рідкісних і зникаючих видів рослин та розробка

ефективних методів і способів їх збереження.

1.2. Відмінності урбанофлори Кривого Рогу

від регіональної природної флори: фракційний аналіз

1.2.1. Видовий склад та систематична структура

Флористичне багатство є важливим кількісним показни-

ком будь-якої флори. Для урбанофлор характерне підвищене

значення цього показника, порівняно з регіональними флора-

ми (Ильминских, Шмидт, 1986; Бурда, 1997; Мойсієнко, 1999;

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Protopopova, Shevera, 2002 та ін.). Це ж стосується й Кривого

Рогу, список УФ якого включає 1088 видів, що належать до 486

родів, 110 родин із 6 класів та 4 відділів (табл. 1.1).

Слід відмітити, що досліджена УФ містить 76,4% видів регі-

ональної флори — Правобережного степового Придніпров’я,

флора якого налічує 1425 видів (Кучеревський, 2004), та 63,5%

від кількості видів, які наводяться для Дніпропетровської

області загалом (Тарасов, 2012); для флори м. Дніпра останній

показник є значно нижчим — 54,4% (Karmyzova, Baranovsky,

2020). На сьогодні гербарними зборами (KRW) підтверджене

зростання на території міста 1039 видів (95,5%), на місцезна-

ходження решти видів є літературні посилання.

Характерною особливістю УФ Кривого Рогу є повна від-

сутність представників відділу Lycopodiophyta. Інші судин-

ні спорові та голонасінні також відіграють незначну роль, що

притаманне сучасному етапу флорогенезу. Досить високим

рівнем багатства відрізняється лише відділ Magnoliophyta:

на клас Liliopsida припадає 17,1%, Magnoliopsida — 81,7%

від усієї кількості видів, що складає пропорцію 1 : 4,8.

Зазначений показник наближається до такого для УФ агло-

мерації Донецьк–Макіївка (Дерев’янська, 2014), є подібним

для інших урбанофлор та регіональної флори (Мельник, 2001;

Кучеревський, 2004; Аркушина, 2007 та ін.), але вищий за

нього в містах північної частини нашої країни (Зав’ялова, 2012;

Гуцман, 2013) та флори Середньої Європи (1 : 2,9–3,4); нато-

мість він є характерним для флор Давнього Середземномор’я

(Толмачев, 1974). Це повністю відповідає географічному поло-

женню дослідженої урбанофлори, є наслідком занесення та

територію міста видів із Давньосередземноморського флорис-

тичного підцарства. Неоднакові пропорції для різних таксонів

надродинного рангу відображають нерівномірність процесів

еволюції (Толмачев, 1974).

Із 1088 видів спонтанної флори Кривого Рогу — 333 є вида-

ми адвентивних рослин, які належать до 229 родів і 74 родин, а

755 видів, які представляють 335 родів і 85 родин, є абориген-

ними. Тобто, аборигенна фракція за кількістю видів перевищує

адвентивну в 2,3 раза. Проте, за чисельністю особин у популя-

ціях, за займаною площею в деяких екотопах вона поступаєть-

ся останній. За приклад може слугувати масове поширення на

оброблюваних полях, уздовж доріг, на промислових майдан-

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 1.1

Розподіл видів, родів та родин по таксонах вищого рангу в урбанофлорі Кривого Рогу

Відділ, клас Родини Роди Види Флорис-

тична

пропорція

Ро до вий

кое фі-

цієнт

абс.* % абс. % абс. %

Equisetophyta 1 0,9 1 0,2 2 0,2 1:1:2 2,0

Equisetopsida 1 0,9 1 0,2 2 0,2 1:1:2 2,0

Polypodiophyta 4 3,6 5 1,0 8 0,7 1:1,25:2 1,6

Polypodiopsida 4 3,6 5 1,0 8 0,7 1:1,25:2 1,6

Pinophyta 2 1,9 2 0,4 3 0,3 1:1:1,5 1,5

Pinopsida 1 0,9 1 0,2 2 0,2 1:1:2 2,0

Gnetopsida 1 0,9 1 0,2 1 0,1 1:1:1 1,0

Magnoliophyta 103 93,6 478 98,4 1075 98,8 1:4,6:10,4 2,2

Magnoliopsida 81 73,6 398 81,9 889 81,7 1:4,9:11 2,2

Liliopsida 22 20,8 80 16,5 186 17,1 1:3,6:8,5 2,3

Разом 110 100,0 486 100,0 1088 100 1:4,4:9,9 2,2

Примітка. * — тут і далі: абс. — абсолютна кількість; % — відносна кількість.

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

чиках і пустищах, на рудеральних місцях видів адвентивних

рослин: Ambrosia artemisiifolia (тут і далі автори видів наведе-

ні в додатку 2), Grindelia squarrosa (особливо в останні роки),

Centaurea diffusa, Phalacroloma annuum, Ph. septentrionale,

Atriplex tataria, у санітарно-захисних і паркових насаджен-

нях — Parthenocissus inserta та ін., які там домінують.

Розподіл видів у родинах дуже нерівномірний. Рівень видо-

вого багатства вище середнього показника (9,9) серед покрито-

насінних має 21 родина, що складає 75,3% видів флори, яка

аналізується. Перші три родини об’єднують 320 видів (29,4%),

в десятьох провідних — сконцентровано 59,0% видів від їх

загальної кількості, в п’ятнадцятьох — 68,8% (табл. 1.2).

Тобто, в УФ переважають представники небагатьох родин, що

характерно і для сусідніх регіональних природних флор та

урбанофлор (Крицкая, 1987; Бурда, 1997; Мойсієнко, 1999;

Кучеревський, 2004; Дерев’янська, 2014 та ін.), флори України

(Шеляг-Сосонко, Дидух, 1975) та для флори Голарктики зага-

лом (Гроссгейм, 1936).

Головні властивості флори відображає спектр перших

десяти родин. У місті, як і в регіональній флорі та сусід-

ніх урбанофлорах (Бурда, 1997; Мойсієнко, 1999; Мельник,

2001; Кучеревський, 2004; Аркушина, 2007; Тарасов,

2012; Karmyzova, Baranovsky, 2020 та ін.), домінує родина

Asteraceae — 156 видів, 14,3% від загальної кількості видів.

На другому місці — родина Poaceae. Таке положення цієї

родини й досить високе положення Ranunculaceae свідчить на

користь того, що УФ має риси бореальних флор. Особливістю

флори Кривого Рогу є високе положення родин, які доміну-

ють у давньосередземноморських флорах: Fabaceae, Lamiaceae,

Caryophyllaceae, а також входження в десятку провідних

Scrophulariaceae та Apiaceae.

Зональні відмінності та особливості історичного розвит-

ку відображають індекси видової чисельності окремих пар

родин (Шмидт, 1984). В УФ Кривого Рогу відношення кілько-

сті видів Asteraceae до кількості видів Fabaceae дорівнює 2,3, а

Asteraceae до Cyperaceae — 8,2. Перше вказує на певний зв’я-

зок УФ з бореальними флорами, а останнє — на безсумнівну

спорідненість УФ міста з флорами середземноморського типу.

У спектрі провідних родин високе шосте місце посідає

родина Rosaceae. Це пояснюється зональним положенням УФ,

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

так як це характерно й для найближчих регіональних флор

(Крицкая, 1987; Бурда, 1991; Кучеревський, 2004). Також

високі місця в спектрі провідних родин, відповідно четверте

та десяте, займають Brassicaceae й Chenopodiaceae. Таке високе

положення цих родин в УФ, особливо останньої (у регіональ-

ній флорі ПСП родина Chenopodiaceae займає тринадцяте місце

(Кучеревський, 2004)), свідчить про синантропізацію рослинно-

го покриву й пояснюється інвазією видів із Середземноморської

та Ірано-Туранської флористичних областей і наявністю на

території міста антропогенно порушених екотопів та засоле-

них земель, так як більшість видів цих родин — бур’яни, що

ростуть на порушених землях.

Про зміщення дослідженої УФ в бік синантропних флор

свідчить порівняння та аналіз таксономічної структури двох

фракцій урбанофлори — аборигенної та адвентивної. Так, якщо

в аборигенній складовій найбільшими родинами є Asteraceae,

Poaceae і Fabaceae, то в адвентивній на друге місце (з 8-го —

в аборигенній) піднімається Brassicaceae, витісняючи нижче

Poaceae. Таке положення перших трьох провідних родин харак-

терне й для адвентивної фракції флори України (Протопопова,

1991). Також в адвентивній фракції до десятки провідних

входять Chenopodiaceae (5–6-е місця) і Solanaceae (7-е), до

п’ятнадцятки — Amaranthaceae, Malvaceae, Cucurbitaceae

тощо. Навпаки, родини, які домінують в аборигенній флорі

(Caryophyllaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae s. l.), переміщу-

ються вниз по спектру, навіть за межі п’ятнадцятки, що позна-

чається й на розташуванні провідних родин УФ Кривого Рогу

загалом (табл. 1.2).

Родинний спектр відображає найбільш загальні особливос-

ті флори, а від умов оточуючого середовища більш залежни-

ми є таксономічні одиниці нижчого рангу (Попов, 1963), тому

доцільно проаналізувати родовий спектр УФ. Так, у десяти

провідних родах міститься 11,9% видів від їх загальної кіль-

кості, в п’ятнадцяти — 15,9% (табл. 1.3). Найбільш високою

видовою різноманітністю відрізняються типові середземномор-

ські роди: Veronica L., Euphorbia L., Astragalus L., Trifolium L.,

Allium L., Centaurea L., а також Galium L. та Rosa L., що харак-

терно й для регіональних флор (Крицкая, 1987; Бурда, 1991;

Кучеревський, 2004). Із типових бореальних родів слід відмі-

тити Carex L. та Potentilla L., роль яких в УФ значна. Загалом,

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 1.2

Спектр провідних родин урбанофлори Кривого Рогу

Родини Урбанофлора загалом Аборигенна фракція Адвентивна фракція

ранг *абс. % ранг абс. % ранг абс. %

Asteraceae 1 156 14,3 1 104 13,8 1 51 15,3

Poaceae 2 97 8,9 2 64 8,5 3 33 9,9

Fabaceae 3 68 6,3 3 51 6,8 4 17 5,1

Brassicaceae 4 66 6,1 8 26 3,4 2 40 12,0

Rosaceae 5 57 5,2 5 45 6,0 5–6 12 3,6

Caryophyllaceae 6 53 4,9 4 48 6,4 16–17 5 1,5

Lamiaceae 7 52 4,8 6 44 5,8 9–10 8 2,4

Scrophulariaceae 8 37 3,4 7 34 4,5 – 3 0,9

Apiaceae 9 33 3,0 9 24 3,2 8 9 2,7

Chenopodiaceae 10 25 2,3 15 13 1,7 5–6 12 3,6

Boraginaceae 11–13 24 2,2 13 16 2,1 9–10 8 2,4

Ranunculaceae 11–13 24 2,2 10–11 19 2,5 16–17 5 1,5

Polygonaceae 11–13 24 2,2 12 18 2,4 13–15 6 1,8

Cyperaceae 14 19 1,7 10–11 19 2,5 – – –

Rubiaceae 15 15 1,4 14 14 1,9 – 1 0,3

Euphorbiaceae 16 14 1,3 – 7 0,9 11–12 7 2,1

Salicaceae 17 13 1,2 17–18 9 1,2 18–20 4 1,2

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 1.2 (закінчення)

Родини Урбанофлора загалом Аборигенна фракція Адвентивна фракція

ранг *абс. % ранг абс. % ранг абс. %

Liliaceae 18 12 1,1 16 11 1,5 – 1 0,3

Solanaceae 19 11 1,0 – 1 0,1 7 10 3,0

Violaceae 20 10 0,9 17–18 9 1,2 – 1 0,3

Malvaceae 21 9 0,8 – 3 0,4 13–15 6 1,8

Amaranthaceae – 7 0,6 –––

11–12 7 2,1

Cucurbitaceae – 6 0,6 –––

13–15 6 1,8

Разом у 3-х перших

родинах – 321 29,5 – 219 29,0 – 124 37,2

Разом у 10-ти

перших родинах – 644 59,2 – 459 60,8 – 200 60,1

Разом в усіх

родинах – 1088 100,0 – 755 100,0 – 333 100,0

Примітка. * — тут і далі: абс. — абсолютна кількість видів; % — відносна кількість.

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

хоч спектр провідних родів УФ й містить набір тих же видів, що

й флора ПСП, однак їхнє положення відрізняється, зокрема,

значно вищі позиції в останній займають Carex (1-ше місце),

Potamogeton L. (12–13-те) тощо.

У родовому спектрі фракцій УФ також спостерігаються

суттєві відмінності. Зокрема, в аборигенній фракції найба-

гатшими на види є типові середземноморські роди, ті ж, що й

у флорі міста загалом: Veronica — 16 видів, Astragalus — 13,

Trifolium — 11, Allium — 10, Centaurea L. — 8, а також злаки —

Poa L. — 8 і Stipa L. — 7 видів. Нижчу сходинку обіймає рід

Euphorbia із 7 видами. Із типових бореальних родів слід наз-

вати Carex та Potentilla — по 13 видів. В адвентивній фракції

до провідних належать: Amaranthus L. — 7 видів, Euphorbia —

6, Atriplex L., Sisymbrium L., Lepidium L., Vicia L. — по 5,

Xanthium L. та Cerasus Mill. — по 4, зі злаків — Bromus L. —

також 4 види тощо, проте, більшість родів представлені одним

видом.

Таблиця 1.3

Спектр провідних родів урбанофлори Кривого Рогу

Роди

Урбанофлора

загалом Аборигенна

фракція Адвентивна

фракція

ранг абс. % ранг абс. % ранг абс. %

Veronica 1 18 1,65 1 16 2,12 2 0,60

Galium 2 14 1,29 2–4 13 1,72 1 0,30

Astragalus 3–5 13 1,19 2–4 13 1,72 ––

Euphorbia 3–5 13 1,19 14–17 7 0,93 2 6 1,80

Potentilla 3–5 13 1,19 2–4 13 1,72 ––

Carex 6–8 12 1,10 5–6 12 1,59 – –

Rosa 6–8 12 1,10 5–6 12 1,59 – –

Trifolium 6–8 12 1,10 7 11 1,46 1 0,30

Allium 9–10 11 1,01 8 10 1,32 1 0,30

Centaurea 9–10 11 1,01 10–13 8 1,05 10–22 3 0,90

Viola 11 10 0,92 9 9 1,19 1 0,30

Artemisia 12–13 9 0,83 18–25 6 0,79 10–22 3 0,90

Gagea 12–13 9 0,83 10–13 8 1,05 1 0,30

Atriplex 14–16 8 0,74 – – – 3–6 5 1,50

Dianthus 14–16 8 0,74 10–13 8 1,05 ––

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Отже, спонтанній флорі Кривого Рогу притаманний підви-

щений рівень флористичного багатства, що пов’язано з відпо-

відною різноманітністю як природних, так і антропогенних

екотопів і розміщенням міста на межі двох флористичних

областей. У формуванні урбанофлори Кривого Рогу важливу

роль відіграють як південний давньосередземноморський, так

і північний бореальний центри, що відповідає географічному

положенню дослідженої флори. Під впливом адвентивної фрак-

ції спостерігаємо появу серед провідних нових, не властивих

аборигенній фракції, родин і родів, які містять лише чужорід-

ні види, та зміщення систематичної структури УФ в бік синан-

тропних флор.

Роди

Урбанофлора

загалом Аборигенна

фракція Адвентивна

фракція

ранг абс. % ранг абс. % ранг абс. %

Poa 14–16 8 0,74 10–13 8 1,05 ––

Ama-

ran thus 17–23 7 0,64 – – – 1 7 2,10

Persi-

caria 17–23 7 0,64 18–25 6 0,79 1 0,30

Rumex 17–23 7 0,64 14–17 7 0,93 ––

Salix 17–23 7 0,64 18–25 6 0,79 1 0,30

Stipa 17–23 7 0,64 14–17 7 0,93 –––

Verbas-

cum 17–23 7 0,64 14–17 7 0,93 –––

Vicia 17–23 7 0,64 – 2 0,26 3–6 5 1,50

Разом у

3-х

перших

родах

– 45 4,14 – 42 5,57 18 5,40

Разом у

10-ти

перших

родах

– 129 11,86 – 117 15,50 – 48 14,4

Разом в

усіх

родах – 1088 100,0 – 755 100,0 – 333 100,0

Таблиця 1.3 (закінчення)

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

1.2.2. Аналіз біоморфічної структури

Біоморфічний аналіз дозволяє виявити особливості сучасно-

го стану й динаміки флори та її зв’язки з екологічними факто-

рами. В УФ Кривого Рогу за головною біоморфою та тривалістю

життєвого циклу значно переважають трав’яні рослини —

понад 85%, з них більшу частку становлять полікарпіки —

49,8%, а серед монокарпіків домінують однорічники — понад

25% від загальної кількості видів (табл. 1.4).

Суттєвою рисою УФ міста є підвищений (11%), порівняно

з регіональною флорою (Кучеревський, 2004) та урбанофлора-

ми сусідніх південних міст (Мойсієнко, 1999; Мельник, 2001),

відсоток деревних рослин, що зближує її з флорами міст більш

гумідних територій (Зав’ялова, 2012; Гуцман, 2013). Це зумов-

лено широким використанням чужорідних деревних видів рос-

лин на присадибних, дачних ділянках і в зелених насадженнях,

які за відсутності належного догляду поширюються за межі

їхнього культивування. Підтвердженням цього є фракційний

аналіз: в аборигенній фракції частка деревних видів складає

лише 8,2%, в адвентивній — 17,6%.

Таблиця 1.4

Біоморфічний спектр урбанофлори Кривого Рогу

Ознаки життєвих

форм

УФ загалом Аборигенна

фракція Адвентивна

фракція

абс. % абс. % абс. %

1234567

Головна біоморфа, тривалість життєвого циклу

Деревні рослини: 119 10,94 61 8,08 58 17,42

дерева 55 5,06 17 2,25 38 11,41

кущі 61 5,61 41 5,43 20 6,01

кущики 3 0,28 3 0,40 – –

Напівдеревні

рослини: 36 3,31 33 4,37 3 0,90

напівкущі 3 0,28 3 0,40 – –

напівкущики 33 3,03 30 3,97 3 0,90

Трав’яні

полікарпіки 538 49,45 468 61,99 70 21,02

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 1.4 (продовження)

1234567

Головна біоморфа, тривалість життєвого циклу

Деревні рослини: 119 10,94 61 8,08 58 17,42

дерева 55 5,06 17 2,25 38 11,41

кущі 61 5,61 41 5,43 20 6,01

кущики 3 0,28 3 0,40 – –

Напівдеревні

рослини: 36 3,31 33 4,37 3 0,90

напівкущі 3 0,28 3 0,40 – –

напівкущики 33 3,03 30 3,97 3 0,90

Трав’яні

полікарпіки 538 49,45 468 61,99 70 21,02

Трав’яні

монокарпіки: 395 36,31 193 25,56 202 60,66

однорічники 280 25,74 110 14,37 170 51,05

малорічники 115 10,57 83 10,99 32 9,61

Разом 1088 100,00 755 100,00 333 100,0

Характер вегетації

Літньозелені 675 62,02 421 55,76 254 76,28

Літньозимо-

возелені 299 27,48 260 34,44 39 11,71

Ефемери 70 6,43 37 4,90 33 9,91

Ефемероїди 28 2,57 27 3,58 1 0,30

Вічнозелені 16 1,47 10 1,32 6 1,80

Разом 1088 100,00 755 100,00 333 100,0

Структура надземних пагонів

Безрозеткові 579 54,14 373 49,40 216 64,86

Напіврозеткові 442 40,63 328 43,44 114 34,23

Розеткові 57 5,24 54 7,15 3 0,90

Разом 1088 100,00 755 100,00 333 100,0

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Проте, найбільш суттєві відмінності спостерігаються в спів-

відношенні трав’яних полікарпіків і монокарпіків: в абориген-

ній фракції УФ перші переважають (понад 62%), то в адвен-

тивній, навпаки, їх лише близько 21%. Натомість тут 60,5%

монокарпіків, у тому числі понад 50% однорічників, що вно-

Таблиця 1.4 (закінчення)

1234567

Тип кореневої системи

Стрижнева 592 54,41 363 48,08 229 68,77

Мичкувата 361 33,18 294 38,94 67 20,12

Змішана 124 11,40 90 11,92 34 10,21

Без коренів 11 1,01 8 1,06 3 0,90

Разом 1088 100,00 755 100,00 333 100,0

Тип підземних пагонів

Каудексові 169 15,53 152 20,3 17 5,11

Каудексово-

кореневищні 15 1,38 12 1,59 3 0,90

Каудексово-

коренево-

паросткові 62 5,78 48 6,36 14 4,20

Конодіальні 113 10,39 82 10,86 31 9,31

Короткокорене-

вищні 157 14,43 141 18,68 16 4,80

Довгокореневищні 131 12,04 112 14,83 19 5,71

Цибулинні 30 2,76 28 3,71 2 0,60

Бульбоцибулинні 1 0,09 1 0,13 – –

Бульбокорене-

вищні 7 0,64 4 0,53 3 0,90

Підземностолонні 11 1,01 9 1,19 2 0,60

Без

спеціалізованих

підземних пагонів 392 36,03 166 21,99 226 67,87

Разом: 1088 100,00 755 100,00 333 100,0

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

сить елемент нестабільності у формування флори міста загалом

і зближує її із синантропними флорами (Протопопова, 1991;

Глухов та ін., 2008).

Пануючою за характером вегетації в обох фракціях УФ є група

літньозелених видів рослин, що зумовлено бореальними риса-

ми клімату. Проте, в аборигенній фракції цей показник складає

трохи більше 55%, а в адвентивній — понад 75%; натомість для

місцевої фракції характерна більша кількість літньозимовозеле-

них — 34,5% видів проти 12,3% — в адвентивній, а також підви-

щений рівень ефемерів в останній фракції (понад 10%).

Із кліматичними та едафічними умовами корелює тип будо-

ви надземних пагонів. У флорі міста домінують безрозеткові та

напіврозеткові види, відповідно, 53,9 та 40,9%. В адвентивній

фракції кількість безрозеткових видів збільшується до 64,5%

за рахунок зменшення як напіврозеткових, так і розеткових

видів; останні становлять лише 0,9%.

За типом кореневої системи в УФ переважають стрижнекоре-

неві види — 54,1%; другою за чисельністю є група мичкокорене-

вих видів — 33,6%. Але якщо в аборигенній фракції їхня кількість

становить, відповідно 47,7% і 39,4%, то в адвентивній — частка

перших збільшується майже до 69%, а других — зменшується

вдвічі. Таке чітко виражене переважання стрижнекореневих без-

розеткових літньозелених видів і збільшена частка ефемерів, які

характерні для адвентивної фракції, позначаються на біоморфічно-

му спектрі УФ загалом і надають їй синантропних рис.

Біоморфічний спектр УФ за структурою підземних паго-

нів також істотно відрізняється від регіональної флори

(Кучеревський, 2004), де переважають каудексові, коротко- та

довгокореневищні види. Так, в УФ домінують види без спеціалі-

зованих підземних пагонів — 35,6%, що характерно і для сусід-

ніх урбанофлор (Мойсієнко, 1999; Мельник, 2001; Аркушина,

Попова, 2007). Група рослин із каудексовими утвореннями та

кореневищні види займають нижчі місця. Такі зміни відбули-

ся під впливом представників адвентивного елементу, в якому

види без спеціалізованих підземних утворень становлять дві

третини, а частка каудексових зменшується до 10%, коротко-

та довгокореневищних видів разом — до 10,5%. В аборигенній

фракції, як і в регіональній флорі загалом, найбільше кау-

дексових видів, а видів без спеціалізованих утворень — трохи

більше 21%.

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Отже, для УФ Кривого Рогу характерним є домінування

трав’яних полікарпіків, літньо- та літньо-зимовозелених, без-

розеткових, стрижнекореневих та високий відсоток мичкокоре-

невих видів, а також велика частка каудексових та кореневищ-

них видів, що зберігає зональні риси флори міста. Результатом

урбанізації є значне підвищення у флорі кількості трав’яних

монокарпіків та деревних рослин, видів із стрижневим типом

кореневої системи та без спеціалізованих підземних пагонів.

1.2.3. Екологічні спектри урбанофлори Кривого Рогу

Взаємозв’язок рослин та середовища їх існування дозволяє

виявити екологічний аналіз. Основними факторами середови-

ща, які найбільше впливають на формотворення в рослин, є

водний, світловий, температурний режими, родючість ґрунту

та клімат загалом. В умовах антропогенного середовища діяль-

ність людини також входить до групи провідних екологічних

факторів. Особливо це стосується великих міст, адже тут під

впливом людського чинника створюються специфічні, відмінні

від природних, екологічні умови для росту й розвитку рослин.

Екологічний аналіз дозволяє виявити специфічні ознаки флори

міста, набуті внаслідок урбанізації.

Екологічну характеристику видів за відношенням до при-

родних факторів здійснювали на основі визначення екоморф

із урахуванням принципів, розроблених О.Л. Бельгардом

(Бельгард, 1950). У кожній екоморфі, яку ми досліджували,

залежно від норми реакції організму на відповідний екологіч-

ний фактор, виділяли екологічні групи. Окремо розглядали

спектри щодо природних факторів та антропопресії.

1.2.3.1. Структура флори міста за відношенням до природ-

них екологічних факторів

Проаналізовано спектри урбанофлори відносно таких фак-

торів як живлення, водний, тепловий, світловий режими, від-

ношення до «середовища життя» та кліматичних умов, широта

екологічної амплітуди.

За відношенням до «середовища життя» в урбанофлорі

домінують аерогеотопні види — понад 91%, невелику частку

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

складають аерогідрогеотопні — 6,5%, решта груп представлені

мало. В аборигенній фракції також першу сходинку обіймають

представники першої групи, проте, дещо більше аерогідрогео-

топних видів — 9%, в адвентивній фракції беззаперечно домі-

нують аерогеотопні види — майже 98% (табл. 1.5).

Таблиця 1.5

Екологічний спектр урбанофлори Кривого Рогу

Екологічна група УФ загалом Аборигенна

фракція Адвентивна

фракція

абс. % абс. % абс. %

1234567

за відношенням до середовища життя (за: Нухимовский, 1997)

Аерогеотопні 992 91,18 666 88,21 326 97,90

Аерогідрогеотопні 71 6,53 68 9,01 3 0,90

Аеротопні 6 0,55 4 0,53 2 0,60

Гідрогеотопні 12 1,10 10 1,32 2 0,60

Гідротопні 2 0,18 2 0,26 – –

Аерогідротопні 3 0,28 3 0,40 – –

Геоаерогеотопні 2 0,18 2 0,26 – –

Разом: 1088 100,00 755 100,00 333 100,0

гідроморфа

Еуксерофіти 131 12,04 126 16,69 5 1,50

Мезоксерофіти 270 24,82 202 26,75 68 20,42

Ксеромезофіти 318 29,23 143 18,94 175 52,55

Еумезофіти 185 17,00 111 14,70 74 22,22

Гігромезофіти 34 3,13 32 4,24 2 0,60

Мезогігрофіти 49 4,50 46 6,09 3 0,90

Гігрофіти 55 5,06 52 6,89 3 0,90

Гігрогідрофіти 26 2,39 25 3,31 1 0,30

Гідрофіти 20 1,84 18 2,38 2 0,60

Разом: 1088 100,00 755 100,00 333 100,0

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 1.5 (закінчення)

1234567

клімаморфа

Фанерофіти 110 10,11 52 6,89 58 17,42

Хамефіти 50 4,60 44 5,83 6 1,80

Гемікриптофіти 494 45,40 415 54,97 79 23,72

Геофіти 100 9,19 83 10,99 17 5,11

Терофіти 278 25,55 109 14,44 169 50,75

Гідрофіти 56 5,15 52 6,89 4 1,20

Разом: 1088 100,00 755 100,00 333 100,0

за відношенням до теплового режиму

Мезотермофіти 689 63,33 517 68,48 172 51,65

Мегатермофіти 398 36,58 238 31,52 160 48,05

Оліготермофіти 1 0,09 – – 1 0,30

Разом: 1088 100,00 755 100,00 333 100,0

за відношенням до світлового режиму

Геліофіти 681 62,59 444 58,81 237 71,17

Сціогеліофіти 343 31,53 259 34,30 84 25,23

Геліосціофіти 53 4,87 43 5,70 10 3,00

Сціофіти 11 1,01 9 1,19 2 0,60

Разом: 1088 100,00 755 100,00 333 100,0

за відношенням до родючості грунтів

Оліготрофи 279 25,64 228 30,07 52 15,62

Мезотрофи 600 55,15 413 54,70 187 56,16

Мегатрофи 200 18,38 109 14,44 91 27,33

Паразити 9 0,83 6 0,79 3 0,90

Разом: 1088 100,00 755 100,00 333 100,0

за широтою екологічної амплітуди

Стенотопні 209 19,21 168 22,25 41 12,31

Гемістенотопні 344 31,62 255 33,77 89 26,73

Геміевритопні 336 30,88 207 27,42 129 38,74

Евритопні 199 18,29 125 16,56 74 22,22

Разом: 1088 100,00 755 100,00 333 100,0

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Залежно від потреб рослин у зволоженні види УФ розподі-

лено між 9-ма групами, серед яких переважають ксеромезофі-

ти (що не характерно для степової зони із аридними умовами)

та мезоксерофіти, відповідно, 29,2 і 24,8%. Щодо фракційного

розподілу, то в ааборигенній фракції вологолюбні види станов-

лять 56,6%, а посухостійкі — 43,4%. В адвентивній — пере-

важають види вологих місць зростання — 78,1%, серед них на

ксеромезофіти та мезофіти припадає, відповідно, 52,6 і 22,2%,

що значно вище, ніж в аборигенній фракції та УФ загалом. Це

свідчить на користь твердження, що в містах степової зони спо-

стерігається мезофітизація флори (Мельник, 2001; Аркушина,

2007; Глухов та ін., 2008). Цей процес, імовірно, є наслідком

свідомого завезення людиною для культивування видів рослин

із гумідних територій та спонтанного поширення їх на антропо-

генно порушених землях і в зелених насадженнях різного типу

(Шоль, 2016). Відмічаємо, що збільшення кількості вологолюб-

них видів відбувається за рахунок саме цих двох названих груп.

Інші групи вологолюбних видів (гігрофіти, мезогігрофіти, гід-

рофіти та ін.) в аборигенній фракції представлені 173 видами

(22,9%), а в адвентивній — лише 10 (3%). Тобто, в УФ прони-

кають види переважно середньо вимогливі до умов зволоження.

За відношенням до кліматичних особливостей регіону

у флорі Кривого Рогу домінують гемікриптофіти — 45,4%.

Переважання представників цієї групи є характерною озна-

кою флори помірних широт північної півкулі. Порівняно з

регіональною флорою (Кучеревський, 2004), в УФ більшим є

відсоток фанерофітів (10,1%), а терофіти становлять четверту

частину всіх видів міста — 25,6%. Збільшена частка терофітів

в УФ є свідченням, в першу чергу, значних антропогенних змін

дослідженої території, зокрема, синантропізації та адвентиза-

ції флори, адже серед іншорайонних видів, які поширюються в

місті, частка терофітів сягає 50,8%, тоді як серед аборигенних

їх лише 14,4%. Подібні тенденції характерні й для інших урба-

нофлор (Мойсієнко, 1999; Аркушина, 2007; Зав’ялова, 2012;

Дерев’янська, 2014; Звягінцева, 2015 та ін.).

За відношенням рослин до світлового режиму у флорі

Кривого Рогу домінують геліофіти (62,6%) та висока участь

факультативних світлолюбних рослин (31,5%). Такі показни-

ки є відображенням умов місцезростань у місті та синантропі-

зації флори (Глухов та ін., 2008), адже переважна більшість

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

порушених територій — це відкриті простори, де мають змогу

поширюватися, в першу чергу, світлолюбні види. Це підтвер-

джує фракційний аналіз: серед видів адвентивної фракції гелі-

офіти становлять понад 71% на противагу аборигенним видам,

де частка світлолюбних рослин нижча.

За вимогами рослин до теплового режиму в УФ переважа-

ють мезотермофіти — 63,3%; серед аборигенних видів їх дещо

більше — 68,5%, тоді як серед іншорайонних — навпаки.

Натомість в адвентивній фракції значно більше видів-мегатер-

мофітів — понад 48%, що може бути відображенням підвище-

них температурних показників у місті, порівняно з оточуючи-

ми територіями.

Щодо розподілу видів рослин за трофоморфами в обох фрак-

ціях та в УФ загалом переважають види середньородючих грун-

тів (мезотрофи) — близько 55%. Перерозподіл видів спостері-

гаємо між групами оліготрофи — мегатрофи. В аборигенній

фракції представників першої групи вдвічі більше, ніж другої:

30,1% проти 14,4%, а в адвентивній — навпаки: 15,6% проти

27,3%, тобто більша частка видів рослин, які надають перевагу

родючим ґрунтам.

За широтою екологічної амплітуди в УФ загалом найбільше

видів, які можуть рости в кількох екотопах — геміевритопних

та гемістенотопних (по 31–32%). Рослини специфічних міс-

цезростань та із широкою пластичністю відносно умов середо-

вища складають менший відсоток (18–19%). Слід зауважити,

що в аборигенній фракції найбільше гемістенотопних видів —

33,8% та висока частка стенотопних — 21,3%, а в адвентив-

ній — домінують види із широкою екологічною пластичністю:

геміевритопні та евритопні, відповідно, 38,7 і 22,2%. Такі види

можуть займати різні екотопи й поступово витісняти з рослин-

ного покриву аборигенні види, що призводить до стирання

самобутніх рис флори та її уніфікації.

Отже, результати проведеного аналізу екологічного спектру

УФ Кривого Рогу підтверджують її синантропізацію: збільшу-

ється роль чужорідних видів із широкою екологічною плас-

тичністю, світло- та теплолюбних аерогеотопних видів рос-

лин; спостерігається тенденція до мезофітизації флори міста,

незважаючи на загалом ксерофітні умови довкілля регіону, та

підвищення ролі фанерофітів і, особливо, терофітів, порівняно

зі спектрами регіональної флори, що дестабілізує флору міста.

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Така тенденція, з одного боку, є наслідком збільшення кіль-

кості антропогенно порушених земель у місті, де створюються

відповідні умови для вселення адвентивних видів, з іншого —

наслідком свідомого завезення людиною господарсько-цін-

них видів рослин із гумідних територій для культивування та

подальшого неконтрольованого поширення їх на цих землях.

1.2.3.2. Екологічна структура урбанофлори за відношенням

до антропопресії (за стійкістю до урбанізації)

У попередньому підрозділі нами проаналізовано структуру

урбанофлори за відношенням до природних факторів і підтвер-

джено зміщення екологічного спектру флори міста в бік синан-

тропних флор. Важливо було визначити екологічну структуру

флори відносно стійкості до урбанізації та антропопресії.

Для більшості міст України, де проводилось вивчення урба-

нофлор, характерний концентричний тип забудови й розвитку

та більш-менш чіткий поділ на урбанозону (територія міста із

суцільною багатоповерховою забудовою, густою сіткою тран-

спортних шляхів, значним антропогенним навантаженням)

та субурбанозону (незабудована та забудована за сільським

типом частина міста, включаючи парки, лісопарки тощо,

санітарно-захисна зона та останці природної рослинності). У

нашому ж випадку чіткого поділу немає, так як місто Кривий

Ріг має специфічну забудову: вздовж залізорудних родовищ

воно витягнуте в меридіальному напрямку більш як на 100 км

та вузьке в широтному (до 25 км). При цьому для просторо-

вої структури міста характерним є тісне поєднання житлової

забудови як міського, так і сільського типу, із вкрапленнями

агро- і невеликих природних ценозів та величезними площами

промислових підприємств і прилеглими до них індустріальни-

ми пустищами, з добре розвиненою транспортною мережею.

Тобто, якщо в інших містах найбільші концентрація населення

та антропогенне навантаження мають місце в центрі — урбано-

зоні, а на периферії — в субурбанозоні — антропогенний вплив

на аборигенну флору є опосередкованим і тому межі зон можна

більш-менш визначити, то в Кривому Розі нерідко спостері-

гаємо зовсім іншу картину. Так, навіть найстаріші централь-

ні райони міста не є ізольованими, так як на їхній території

розташовані найбільші промислові підприємства (наприклад,

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

АрселорМітталСтіл) із розвиненою дорожньою сіткою, а на око-

лицях міста знаходяться техногенно та антропогенно порушені

землі: хвостосховища, відвали, кар’єри тощо, що накладає спе-

цифічний відбиток на їхню флору і рослинність.

Зазвичай підставою для розподілу видів за екологічними

групами щодо стійкості до урбанізації та антропопресії слугує

їх поширення в урбанозоні чи субурбанозоні міста. Для прове-

дення аналізу екологічної структури флори міста за цим показ-

ником використовують класифікацію Р. Віттіга зі співавторами

(Wittig et al., 1985), на основі якої види рослин розподіляють

за 5 групами: евурбанофіли, геміурбанофіли, урбанонейтрали,

геміурбанофоби, урбанофоби.

До урбанофілів належать види, які трапляються в межах

компактної міської забудови та в місцях найбільшого антропо-

генного пресу. Серед них — більшість адвентивних видів та ева-

пофіти. Ця група в місті налічує 193 види, що становить 17,7%

від загальної кількості видів урбанофлори. Представниками

урбанофілів є: Eragrostis minor, E. pilosa, Conyza canadensis,

Grindelia squarrosa, Stachys annua, Galinsoga parviflora,

Stellaria media, Sclerochloa dura, Malva neglecta, M. pusilla,

Iva xanthiifolia, Solidago canadensis, Helianthus tuberosus,

Lepidotheca suaveolens, Digitaria sanguinalis, Xanthoxalis

stricta, Galium aparine та багато інших.

До групи геміурбанофілів належать ті види, які зрідка

трапляються поза межами територій компактної забудо-

ви, де знаходяться оптимальні умови для їхнього зростан-

ня, а також види, що культивуються людиною (озеленення,

рекультивація тощо) і самостійно поширюються переважно в

місцях їх культивування. Факультативних урбанофілів нара-

ховується 120 видів (11,0%). Це: Populus bolleana, P. deltoidеs,

Thladiantha dubia, Sisymbrium altissimum, Tilia cordata, Ribes

aureum, Amaranthus caudatus, Betula pendula, Quercus rubra,

Acer platanoides, A. saccharinum, Prunus domestica, Amorpha

fruticosa та ін.

У м. Кривий Ріг нижчий відсоток урбанофільних видів,

порівняно з деякими іншими містами України, де ці групи,

особливо перша, є більш чисельними (Мамчур, Проць, 1996;

Мойсієнко, 1999; Мельник, 2001; Аркушина, 2007). Це пояс-

нюється тим, що адвентивні (іншорайонні) види, здебільшо-

го потрапляючи на територію міста в результаті діяльності

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

людини, на перших стадіях їх занесення та розповсюдження

трапляються в місцях найбільшої концентрації виробництв

та забудови, де порушений чи знищений рослинний покрив

і, як наслідок, відсутня конкуренція з боку місцевих видів.

Проте, у процесі пристосування до нових умов існування іншо-

районні види поступово починають проникати й на території,

де зберігся природний покрив, витісняючи аборигенні види.

Такі адвентивні види з високим ступенем натуралізації, що

мають сталі позиції як на порушених землях, так і в природ-

них ценозах, були зараховані до групи урбанонейтралів. Окрім

них до цієї групи належать і геміапофіти. Усього урбаноней-

тралів нараховується 245 видів, що становить 22,5% від усіх

видів. Представниками цієї групи у флорі міста є: Fallopia

convolvulus, Nigella arvensis, Consolida regalis, Cardaria draba,

Lathyrus tuberosus, Ballota nigra, Sonchus arvensis, Elaeagnus

angustifolia тощо та геміапофіти: Ajuga chia, A. genevensis,

Arenaria uralensis, Thesium arvense, Elytrigia repens, Medicago

lupulina, Melilotus albus, M. officinalis, Marrubium praecox,

Senecio erucifolius, S. jacobaea та ін.

Геміурбанофоби (242 види або 22,3%) здебільшого ростуть

на територіях природних останців, але трапляються й у парко-

вих насадженнях, уздовж русел річок, на цвинтарях, на земель-

них відводах уздовж залізниць тощо; сюди включено також

частку нестійких апофітів (евентапофіти) — Linum hirsutum,

Salvia austriaca, Inula ensifolia, Knautia arvensis, Melilotus

dentatus, Oxytropis pilosa та ін.

До групи евурбанофобів належать види, що трапляють-

ся виключно на територіях із природним рослинним покри-

вом. Ця група є найбільш чисельною: 288 видів (26,5%), що

пояснюється специфічним розташуванням міста і наявністю

на його території фрагментів флористично багатої природ-

ної степової рослинності, яка збереглась в основному у важко

доступних для господарського освоєння місцях. Облігатними

урбанофобами є: Eremogone cephalotes, E. rigida, Phlomis

hybrida, Paronychia cephalotes, Adonis vernalis, A. wolgensis,

Gymnospermium odessanum, Salix purpurea, Viola accrescens,

Carex acuta, Lathyrus lacteus, Valeriana tuberosa, Vincetoxicum

intermedium; сюди належать майже усі представники родин

Alliaceae, Hyacinthaceae, Liliaceae, які ростуть у Кривому Розі,

та низка інших.

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таким чином, в УФ Кривого Рогу, незважаючи на надзви-

чайне антропогенне навантаження, переважають представни-

ки урбанофобних груп; разом вони становлять майже половину

від усіх видів флори міста (48,9%), що пояснюється, в першу

чергу, територіально специфічним розташуванням міста, де

компактна житлова забудова та промислові об’єкти перепліта-

ються із ділянками, вкритими природним рослинним покри-

вом. З іншого боку, наявність великої кількості порушених

діяльністю людини земель сприяє натуралізації на території

Кривого Рогу чужорідних видів, які поступово проникають до

природних угруповань і ростуть однаково добре в усіх типах

оселищ незалежно від антропогенного навантаження. Загалом

же флора міста зберігає риси природної флори Правобережного

степового Придніпров’я.

1.2.4. Еколого-ценотичні особливості урбанофлори

Під еколого-ценотичною структурою флори найчастіше

розуміють кількісне співвідношення видів, які приурочені до

певних ценозів. При проведенні цього аналізу в основу покла-

дено узагальнене поняття про ценоелемент як про вид, який

приурочений до рослинних угруповань певного синтаксону.

Ценоелементи флори розподіляються за флороценотипами. В

УФ Кривого Рогу було виділено 9 флороценотипів, які в свою

чергу ще деталізовані: неморальний, степовий, петрофільний,

псамофільний, лучний, галофільний, болотний, гідрофільний

та синантропний (табл. 1.6).

Найбільш потужним із представлених у флорі Кривого Рогу

є синантропний флороценотип, який складається з рудерально-

го, сегетального та урбанізованого ценоелементів. Він налічує

420 видів, що становить 38,6% від загальної кількості видів.

Слід відмітити, що більшість видів синантропофітону пошире-

ні майже у всіх виявлених у місті флороценотипах, тому від-

несення окремих видів до певного ценоелементу має відносний

характер.

Другим за кількістю видів є степовий флороценотип —

21,1% (229 видів). Сюди належать види, які органічно пов’я-

зані з чорноземними грунтами; тут переважають багаторічні

трав’яні рослини, зокрема, дерновинні злаки, із участю напів-

кущиків та низькорослих кущиків із явними ознаками ксеро-

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 1.6

Еколого-ценотична структура урбанофлори Кривого Рогу

Флороценотип,

ценоелемент

УФ загалом Аборигенна

фракція Адвентивна

фракція

абс. % абс. % абс. %

1. Неморальний — сильванти

1а) кверцетальний — влас-

не сильванти 49 4,5 49 6,49 – –

1б) маргентальний — мар-

госильванти 55 5,06 55 7,28 – –

1в) саліцетальний — гігро-

сильванти 6 0,55 6 0,79 – –

2. Степовий — степанти 229 21,05 229 30,33 – –

3. Петрофільний — петрофанти

3а) еврипетрофільний —

еврипетрофанти 50 4,60 50 6,62 – –

3б) кальцепетрофільний —

карбопетрофанти 18 1,65 18 2,38 – –

3в) силікопетрофільний —

силікопетрофанти 23 2,11 23 3,05 – –

4. Псамофільний — пса-

мофанти 28 2,57 28 3,71 – –

5. Лучний — пратанти 100 9,19 100 13,25 – –

6. Солончаковолучний —

галофанти 38 3,49 38 5,03 – –

7. Болотний — палюданти 54 4,96 54 7,15 – –

8. Водний — акванти 18 1,65 18 2,38 – –

9. Синантропний — синантропофанти

9а) рудеральний — руде-

ралосинантропофанти 249 22,89 72 9,54 177 53,15

9б) сегетальний — сегета-

лосинантропофанти 76 6,99 10 1,32 66 19,82

9в) урбанізований — урба-

носинантропофанти 95 8,73 5 0,66 90 27,03

Разом: 1088 100,00 755 100,0 333 100,0

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

фітизму. Цей флороценотип визначає самобутність дослідже-

ної флори. Разом із пов’язаним з ним петрофітоном він складає

майже 30% від усієї флори.

Відносна бідність неморального флороценотипу зумовлена

відсутністю природних лісів у межах міста. А насиченість його

пов’язана з наявністю на дослідженій території заростей чагар-

ників та штучних лісових насаджень із інтродукованих видів

як з інших флористичних областей, так і видів найближчих

регіональних флор.

Псамофільний флороценотип на сьогодні не є властивим для

УФ Кривого Рогу, так як основна маса піщаних відкладів, які

були поширені по правому березі Інгульця, затоплені водами

Карачунівського водосховища. А присутність його представ-

ників пов’язана з поширенням їх на порушених землях або

в інших флороценотипах. Це такі види як Kochia laniflora,

Dianthus platyodon, Plantago arenaria та низка інших.

Досить насиченим видами (більше 9%) в УФ Кривого Рогу є

лучний флороценотип. Лучні угруповання поширені в долинах

річок Саксагань та Інгулець, а також на антропогенно поруше-

них землях із надмірним зволоженням, зумовленим підтоплен-

ням. До подібних місць приурочені й представники солончако-

волучного та болотного флороценотипів.

На основі пофракційного еколого-ценотичного аналізу вияв-

лено, що в аборигенній фракції домінує степовий флороцено-

тип — понад 30%, разом із петрофільним флороценотипом —

понад 42%. Натомість синантропофантів, які домінують в УФ

загалом, в аборигенній фракції лише 11,5%.

Усі види адвентивної фракції віднесені до синантропофіто-

ну, так як вони є чужорідними для регіону. Проте, у результа-

ті занесення їх на територію міста та пристосування до нових

умов зростання (натуралізації), вони поширюються не лише на

порушених землях, а й проникають до природних місць існу-

вання та надають перевагу саме їм. Тому було проаналізувано

адвентивну складову УФ більш детально (табл. 1.7).

Установлено, що хоча в адвентивній фракції все ж найбіль-

ше видів синантропного флороценотипу (82,6%), які поши-

рюються на рудеральних місцях, однак 17,4% видів надають

перевагу іншим флороценотипам. Так, серед них найбільше

(19 видів) таких, які входять до складу неморального флороце-

нотипу, зокрема, кверцетального та маргентального ценоеле-

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

ментів. Представниками є: Acer negundo, Mahonia aquifolium,

Hesperis matronalis, Saponaria officinalis, Bryonia alba, Quercus

rubra, Parthenocissus inserta, Impatiens parviflora та ін.

Значна кількість іншорайонних видів надають перева-

гу степовому флороценотипу — Anisantha tectorum, Bromus

squarrosus, Sisymbrium polymorphum, Vicia tetrasperma,

V. villosa, Thymelea passerina та ін.

Оптимальні для існування умови в складі псамофільно-

го флороценотипу є для видів: Cenchrus longispinus, Tribulus

Таблиця 1.7

Розподіл адвентивних видів за флороценотипами

в урбанофлорі Кривого Рогу

Флороценотип, ценоелемент Кількість

видів % від загальної

кількості видів

1. Неморальний, сильванти

1а) кверцетальний, власне сильванти 10 3,00

1б) маргентальний, маргосильванти 9 2,70

1в) саліцетальний, гігросильванти – –

2. Степовий, степанти 12 3,60

3. Петрофільний, петрофанти

3а) еврипетрофільний, еврипетрофанти 3 0,90

3б) кальцепетрофільний, карбопетро-

фанти 2 0,60

3в) силікопетрофільний, силікопетро-

фанти ––

4. Псамофільний, псамофанти 8 2,40

5. Лучний, пратанти 5 1,50

6. Солончаковолучний, галофанти 1 0,30

7. Болотний, палюданти 6 1,80

8. Водний, акванти 2 0,60

9. Синантропний, синантропофанти

9а) рудеральний, рудералосинантропо-

фанти 135 40,54

9б) сегетальний, сегеталосинантропо-

фанти 62 18,62

9в) урбанізований, урбаносинантропо-

фанти 78 23,42

Разом 333 100,00

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

terrestris, Oenothera biennis, Kochia laniflora, Brachyactis

ciliata тощо. Давно до складу лучного флороценотипу ввій-

шов вид Althaea officinalis, солончаковолучного — Elaeagnus

angustifolia (хоча він трапляється й в інших флороценоти-

пах). Болотному флоценотипу в межах міста надають перевагу

Amorpha fruticosa, Typha laxmanni, Bidens frondosa тощо.

Отже, проведений еколого-ценотичний аналіз урбанофлори

Кривого Рогу загалом та її аборигенного елементу зокрема свід-

чить про її степовий характер: 21,5% (в аборигенній фракції —

понад 30%) становить степовий флороценотип, який і визна-

чає самобутність дослідженої флори. Високий відсоток (38,6%)

видів, які входять до синантропного флороценотипу, свідчить

про значну синантропізацію флори міста, адже, участь у будь-

якій регіональній флорі 25–30% синантропних видів дає під-

стави вважати такі флори синантропними (Бурда, 1996). Низка

адвентивних видів (17,4%) надають перевагу флороценотипам

природних місць існування.

1.2.5. Географічний аналіз

Специфіку формування будь-якої флори та її зв’язки з

іншими флорами дозволяє виявити географічний аналіз.

Особливе значення він набуває при вивченні урбанофлор, так

як дає можливість не тільки простежити історію їх форму-

вання, а й прогнозувати напрямки подальшого розвитку та

трансформації. Під географічною структурою флори розумі-

ють властивий їй спектр географічних елементів (ареалогіч-

них груп). Останні виділяють на основі об’єднання в групи

видів, ареали яких подібні в просторово-географічному від-

ношенні. Загальновизнаної класифікації ареалів немає, у

нашому випадку аналіз ареалів видів аборигенної фракції УФ

Кривого Рогу проведено на зонально-регіональній основі з

використанням розробок із флористичного районування Землі

А.Л. Тахтаджяна (Тахтаджян, 1978), ботаніко-географічно-

го поділу Степової області Євразії Є.М. Лавренка (Лавренко,

1970), а також розробок О.М. Дубовик (Дубовик, 1963;

1964), І.І. Мойсієнка (Мойсієнко, 2011), Г.Г. Дерев’янської

і О.З. Глухова (Дерев’янська, Глухов, 2016); для адвентивної

фракції аналіз здійснено на основі первинних ареалів видів

(Тахтаджян, 1978; Протопопова, 1991).

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 1.8

Географічна структура урбанофлори Кривого Рогу

Тип ареалів, географічний елемент Кількість

видів

Відсоток від

загальної

кількості видів, %

123

Полірегіональний 24 2,21

Голарктичний 77 7,08

Палеарктичний 201 18,47

в т.ч.: широкопалеарктичний 85 7,81

західнопалеарктичний 73 6,71

євросибірський 35 3,22

південнопалеарктичний 8 0,73

Європейський 46 4,23

європейський 35 3,22

східноєвропейський 11 1,01

Європейсько-

давньосередземноморський

перехідний

103 9,46

європейсько-середземноморський 44 4,04

європейсько-середземноморсько-

передньоазійський 59 5,42

Середземноморський 21 1,93

середземноморсько-причорномор-

ський 9 0,83

середземноморсько-передньо-

азійський 3 0,27

східносередземноморсько-

причорноморський 5 0,46

східносередземноморсько-

передньоазійський 4 0,37

Центральноєвроазійсько-

давньосередземноморський

перехідний

57 5,24

центральноєвроазійсько-середзем-

номорський 27 2,48

центральноєвроазійсько-середзем-

номорсько-передньоазійський 30 2,76

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Географічний аналіз аборигенної фракції УФ Кривого Рогу

засвідчив, що її формують види як з широкими ареалами, так

і з локальними, ендемічними для Східної Європи. Загалом усі

види належать до 7 основних, 2 перехідних типів і 25 геоеле-

ментів (ареалогічних груп); окремо виділена група видів адвен-

тивних рослин (табл. 1.8).

До полірегіонального типу ареалів віднесені космополітні

види, їх незначна кількість — 2,21%, серед них: Convolvulus

arvensis, Phragmites australis, Typha angustifolia, Polygonum

aviculare, Potamogeton crispus, P. perfoliatus, Calystegia sepium,

Lythrum salicaria та ін. Більшість видів цього ареалу за типом

екоценоморф є аквантами, палюдантами, пратантами або ж

синантропофантами.

продовження табл. 1.8

123

Центральноєвроазійсько-степовий 78 7,16

понтично-паннонський 26 2,39

понтичний 13 1,19

понтично-казахстанський 39 3,58

Причорноморський 148 13,60

причорноморсько-прикаспійський 29 2,67

східнопричорноморсько-

прикаспійський 5 0,46

причорноморський у широкому

розумінні 24 2,20

причорноморський у вузькому

розумінні 26 2,39

північнопричорноморський

(вкл. дніпровські ендеміки) 6 0,55

південнопричорноморський

(вкл. одеські ендеміки) 22 2,02

західнопричорноморський 19 1,75

східнопричорноморський 17 1,56

Група видів адвентивних рослин 333 30,61

Всього 1088 100,00

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Трохи більше видів голарктичного типу, до якого включено

види, ареали яких співпадають із Голарктичним флористичним

царством. Представниками є види родів папоротей — Asplenium

L., Dryopteris Adans., Cystopteris Bernh., Gymnocarpium

Newman (серед них перші — петрофанти, решта — сильванти),

Chelidonium majus, Bolboschoenus maritimus, Artemisia vulgaris,

Myriophyllum spicatum. і M. verticillatum, Melandrium album,

Thalictrum minus, Persicaria amphibia і P. hydropiper та ін.; зде-

більшого це сильванти (в широкому розумінні), палюданти,

пратанти, синантропофанти.

Однак, найбільше широкоареальних видів в аборигенній

складовій належать до палеарктичного типу — 18,47% (ареали

охоплюють позатропічні райони Євразії та Північної Африки,

хоча деякі види не займають всюзазначену територію, а лише

її частину, тому в складі типу виділено чотири географіч-

них елементи. Серед представників можна назвати: Humulus

lupulus, Alisma plantago-aquatica, Calamagrostis epigeios,

Festuca regeliana, Eryngium planum, Holosteum umbellatum,

Arenaria uralensis, Helichrysum arenarium, Geum urbanum та ін.

В еколого-ценотичному відношенні тут, поряд із сильвантами,

палюдантами, пратантами, аквантами, присутні й степанти,

псамофанти, галофанти, а також і синантропофанти.

Європейський тип, що об’єднує види, ареали яких не вихо-

дять за межі помірної зони Європи, представлений порівняно

мало. У його складі можна відзначити Beckmannia eruciformis,

Betonica officinalis, Euonymus europaea, Ulmus laevis,

Astragalus glycyphyllos, Symphytum officinale та ін. Серед еко-

ценоморф переважають сильванти й пратанти, хоча присутні й

степанти та представники інших екоценоморф, але їх менше.

Центральноєвроазійсько-степовий тип (згідно з

Є.М. Лавренком — євразійський степовий тип, за іншими

авторами — номадійський тип (Лавренко, 1970; Мойсієнко,

2011; Дерев’янська, Глухов, 2016) об’єднує види, ареали яких

обмежуються степовою зоною Євразії, в його складі виділе-

но три геоелементи. Представників цього типу більше 7%,

це: Amygdalus nana, Elytrigia intermedia, Astragalus

dasyanthus, Caragana frutex, Seseli campestre, Jurinea multiflor,

Bromopsis riparia, Iris halophilla, Gagea bulbifera та ін. В еко-

лого-ценотичному відношенні тут переважають степанти та

петрофанти.

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Індивідуальність і самобутність флори Кривого Рогу

визначають види причорноморського типу ареалів. Його еле-

менти часто розглядають у складі номадійського або євроа-

зійського степового типів (Лавренко, 1970; Мойсієнко, 2011;

Дерев’янська, Глухов, 2016). Згідно з О.М. Дубовик (Дубовик,

1964) в ньому об’єднані види, які поширені в степовій і лісосте-

повій зонах Європи, на північ від Чорного і Азовського морів,

або види, які мають тут основні частини своїх ареалів, але захо-

дять на територію Прикаспійської низовини; він містить вели-

ку кількість ендемічних елементів. У складі причорноморсько-

го типу ми виділили 8 геоелементів, які загалом об’єднують

13,6% видів. Представниками типу є: Adonis wolgensis, Allium

inaequale, Jurinea arachnoidea, Elytrigia stipifolia, Astragalus

ponticus, А. henningii, А. odessanus, Bellevalia sarmatica,

Chamaecytisus graniticus, Caragana scythica, Cymbochasma

borysthenica, Haplophyllum suaveolens, Stipa ucrainica,

Pulsatilla pratensis (P. nigricans), Eremogone rigida та ін., біль-

шість з яких за типом екоценоморф належать до степантів і

петрофантів, трапляються петропсамофанти й інші групи.

Серед видів УФ багато таких, ареали яких знаходять-

ся в межах двох-трьох флористичних областей і належать

до Бореального та Давньосередземноморського підцарств

Голарктичного флористичного царства. Такі ареали виді-

ляють в особливі перехідні типи, які відображають існуючі

ботаніко-географічні зв’язки між різними флористичними

областями (Мойсієнко, 2011; Дерев’янська, Глухов, 2016).

У складі аборигенної фракції УФ виділено два перехідних

типи — європейсько-давньосередземноморський і централь-

ноєвроазійсько-давньосередземноморський (номадійсько-дав-

ньосередземноморський). Представниками першого є: Fraxinus

excelsior, Carex hirta, Carex melanostachya, Acer platanoides.,

Agrimonia eupatoria, Aristolochia clematitis, Astragalus cicer,

Sambucus nigra, Rosa spinosissima та ін.; за еколого-ценотич-

ними особливостями види цього типу належать до маргосиль-

вантів, пратантів, степантів, також і до інших груп, які пред-

ставлені менше. Серед видів другого типу — Festuca valesiaca,

Elytrigia trichophora, Stipa capillata, Bothriochloa ischaemum,

Phlomis pungens., Alcea pallida, А. rugosa, Allium paczoskianum,

Xeranthemum annuum, Asparagus verticillatus та ін.; переваж-

но це степанти і степопетрофанти. Ці перехідні типи, завдяки

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

загальній давньосередземноморській частині, разом зі серед-

земноморським типом ареалу (який представлений менше за

інші типи видами різних екоценоморф) налічують 16,55% і є

індикаторами впливу Стародавнього Середземномор’я на фор-

мування флори Кривого Рогу.

Окремо виділена група видів адвентивних рослин, яка є

найчисельнішою, порівняно з різними типами ареалів, — біль-

ше 30,6% видів. Адвентивна фракція УФ Кривого Рогу різно-

манітна за походженням. Аналізуючи розподіл адвентивних

елементів за первинними ареалами, схематично було виділено

42 ареалогічні групи (за Протопоповою (1991)), які об’єднали

в 10 типів мігроелементів флори. Крім цього, в адвентивній

фракції — 5 видів антропогенного походження і 4 — невстанов-

леного (табл. 1.9).

Таблиця 1.9

Спектр адвентивних мігроелементів урбанофлори Кривого Рогу

№

з/п Тип мігроелементів Кіль-

кість

видів

% від загаль-

ної кількості

адвентивних

видів

% від

загальної

кількості

видів УФ

1. Середземноморський 71 21,32 6,53

2. Середземноморсько-

ірано-туранський 44 13,21 4,05

3. Ірано-туранський 49 14,71 4,50

4. Європейський 29 8,71 2,67

5. Азійський 33 9,91 3,03

6. Євроазійський 14 4,20 1,28

7. Північноамериканський 68 20,42 6,25

8. Південноамериканський 13 3,90 1,19

9. Тропіки та субтропіки

земної кулі 2 0,60 0,18

10. Африканський 1 0,30 0,09

Антропогенного походження 5 1,50 0,45

Невстановленого походження 4 1,02 0,37

Всього 333 100,00 30,61

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

У спектрі мігроелементів переважають види аридних облас-

тей земної кулі, зокрема, давньосередземноморського похо-

дження: середземноморські, середземноморсько-ірано-туран-

ські й ірано-туранські (Шоль, 2019б). Вони складають майже

половину (49,2%) від загальної кількості адвентивних видів

міста та понад 15% від загальної кількості видів УФ. Така ж

закономірність спостерігається й у флорі сусідніх міст степової

зони України: Херсоні, Миколаєві (Мойсієнко, 1999; Мельник,

2001), і адвентивній флорі України (Протопопова, 1991). Крім

цього, в останні два століття адвентивна фракція активно

поповнюється за рахунок видів американського, зокрема пів-

нічноамериканського, походження. Останніх — 20,4% серед

усіх адвентивних видів і 6,25% від усіх видів УФ. Місцеві клі-

матичні умови і, особливо, великі площі антропогенно і тех-

ногенно порушених екотопів повністю задовільняють потреби

видів-вихідців із Америки. Потрапивши на територію міста

лише наприкінці ХІХ—ХХ ст., більшість із цих видів не тіль-

ки повністю натуралізувалися на порушених землях, а й вияв-

ляють стійку тенденцію до поширення і закріплення в природ-

них екотопах. Прикладом можуть бути: Conyza canadensis,

Elodea canadensis, Robinia pseudoacacia, Acer negundo, Ambrosia

artemisiifolia, Grindelia squarrosa, Phalacroloma annuum і Ph.

septentrionale, Parthenocissus quinquefolia і P. inserta та багато

інших; в основному це види-синантропофанти, які фактично

мають на сьогодні великі ареали і є космополітами.

Таким чином, проведений географічний аналіз розкриває

автохтонно-алохтонний характер УФ Кривого Рогу, її геогра-

фічні зв’язки на рівні хоріонів високого рангу: голарктичні,

палеарктичні, євразійські, середземноморські. Відображення в

географічній структурі антропогенної трансформації УФ поля-

гає в збільшенні частки широкоареальних видів і зменшенні

участі видів із локальними ареалами, порівняно із зональни-

ми природними флорами. У формуванні аборигенної фракції

флори міста значна роль належить широкоареальним видам

палеарктичного типу — більше 18,4%, а самобутність та інди-

відуальність визначають види причорноморського типу ареа-

лів, яких налічується 148, що становить 13,6%. Індикаторами

впливу Стародавнього Середземномор’я на формування цієї

фракції флори Кривого Рогу є види середземноморського і пере-

хідних типів ареалів (16,55%).

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

На особливості сучасного флорогенезу на урбанізованих

територіях указує значний відсоток видів адвентивних рос-

лин — 30,6%. Аналіз розподілу мігроелементів за первинними

ареалами хоча й показав переважання видів аридних областей

земної кулі, зокрема, давньосередземноморського походжен-

ня — 49,2%, але з другої половини ХХ і на початку ХХІ століт-

тя все істотнішу роль у формуванні урбанофлори Кривого Рогу

відіграють представники північноамериканського типу мігро-

елементів — понад 20% від загальної кількості видів адвентив-

них рослин.

1.3. Процеси синантропізації та адвентизації,

оцінка рівня трансформації флори міста

У місцях розробки залізних руд на Криворіжжі спостеріга-

ються найбільш катастрофічні зміни рослинного покриву, адже

тут порушено понад 35 тис. га земель (Досвід комплексної оцін-

ки …, 2000). Наслідками цієї діяльності є: знищення природних

екосистем і заміна їх техногенно та антропогенно зміненими;

зникнення та скорочення чисельності деяких видів рослин, що

призводить до збільшення кількості видів рослин, які належать

до категорій вразливих, рідкісних і зникаючих; високий сту-

пінь синантропізації та адвентизації, поширення на порушених

землях високоінвазійних видів, уніфікація та космополітиза-

ція флори і т.д. Місцями найбільшої концентрації чужорідних

видів є урбанізовані території. Цьому сприяє різноманітність

шляхів іміграції рослин і їхніх діаспор, велика кількість тери-

торій із порушеним рослинним покривом, висока рухливість

населення в містах та інші чинники. Тому урбанофлори стають

моделями для вивчення появи чужорідних видів та їх подаль-

шого розселення (Виноградова и др., 2010; Бурда, Ігнатюк,

2011; Панасенко, 2013).

Установлено переважання аборигенної фракції над адвен-

тивною (табл. 1.10). Аборигенна фракція включає види, які

трапляються лише в природних ценозах міста, та види-апофі-

ти, які більш толерантні до антропопресингу й можуть рости

також на порушених діяльністю людини землях. Вони перши-

ми оселяються на трансформованих ділянках і створюють пере-

думови для відновлення на них рослинного покриву. Апофіти

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

разом із видами адвентивних рослин формують синантропну

фракцію (синантропофіти) УФ, частка якої — 57,2% від усіх

видів флори міста. Серед апофітів найчисельнішою є група гемі-

апофітів, тобто видів, які активно поширюються на антропоген-

них екотопах, але зберігають стійкі позиції в місцевій флорі (за

Протопоповою, 1991).

На сьогодні в світі відомо понад 13 тис. видів рослин, які

були занесені до інших регіонів та натуралізувались у резуль-

таті господарської діяльності людини (Global..., 2015). В УФ

Кривого Рогу переважають чужорідні види з високим ступенем

натуралізації — понад 50%; за часом занесення — евнеофіти, за

способом занесення — ергазіофіти (табл. 1.11).

Таблиця 1.10

Фракційний склад урбанофлори Кривого Рогу за походженням та

ступенем адаптації до антропогенних чинників

Показ ники

Аборигенні види

Види ад вен-

тивних рос лин

Син антро пофі ти,

всьо го

види природ-

них місць

зростання

апофіти

всьо го

всього

ев апо фіти

геміапо-

фіти

евент-

апофіти

Кількість

видів 755 466 289 45 167 77 333 622

Частка від

кількості

апофітів, % – – 100,0 15,6 57,8 26,6 – –

Частка від

кількості

син ант роп-

них видів,%

– – 46,5 7,2 26,8 12,5 53,5 100,0

Частка від

кількості

видів УФ, % 69,4 42,8 26,6 4,1 15,3 7,1 30,6 57,2

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Для оцінки ступеня трансформації флори використову-

ють низку індексів, зокрема, індекси синантропізації, антро-

пофітизації (адвентизації), модернізації, нестабільності тощо

(Jackowiak, 1990; Мойсієнко, 1999).

Індекс синантропізації, який відображає ступінь антропо-

генної трансформації флори, для УФ Кривого Рогу є досить

високим (табл. 1.12).

Цей аналіз свідчить, що в містах степової зони (Херсон,

Миколаїв, Маріуполь) переважає процес апофітизації над

адвентизацією. У Кривому Розі обидва процеси мають практич-

но однакове значення у формуванні синантропної флори з тен-

денцією до переважання адвентизації флори (співвідношення

Таблиця 1.11

Розподіл іншорайонних видів урбанофлори

за часом і способом занесення та ступенем їх натуралізації

Показники Кількість

видів % від загальної

кількості видів

Час занесення

Археофіти 102 30,6

Неофіти 107 32,1

Евнеофіти 124 37,3

Спосіб занесення

Аколютофіти 120 36,0

Ксенофіти 55 16,5

Ергазіофіти 158 47,5

Ступінь натуралізації

Агріофіти 10 3,0

Агріоепекофіти 70 21,0

Епекофіти 93 27,9

Ергазіофігофіти 97 29,2

Ефемерофіти 43 12,9

Колонофіти 20 6,0

Разом 333 100,0

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

апофіти : види адвентивних рослин складає 1 : 1,2). Це узгод-

жується з даними В.В. Протопопової для степової зони України

в цілому, де це співвідношення дорівнює 1 : 1,3 (Протопопова,

1991). Слід відмітити, що у флорі Кривого Рогу, порівняно з

іншими вітчизняними містами, індекс антропофітизації (адвен-

тизації) найвищий — 30,6%.

Показовим є індекс нестабільності, який для УФ Кривого

Рогу є найвищим, а це свідчить про те, що адвентивна фрак-

ція флори міста на сьогодні перебуває на стадії формування.

Стосовно частки нестабільного елемента в синантропній фрак-

ції, то вона дорівнює 25,7%, тобто дещо вище, ніж для степової

зони загалом (20,0%) (Протопопова, 1991). Коливання величи-

ни цього показника корелює зі ступенем антропогенного пере-

творення рослинного покриву, збільшуючись в районах, що

зазнають більшого впливу господарської діяльності людини.

Підвищене значення індексу нестабільності УФ Кривого Рогу,

порівняно з регіональним значенням, вказує на потужніший

антропогенний та техногенний вплив на рослинний покрив

міста, ніж оточуючих територій.

Отже, досить високі значення індексів ступеня трансформа-

ції флори Кривого Рогу свідчать про активне протікання проце-

Таблиця 1.12

Індекси ступеня трансформації флори Кривого Рогу

та деяких міст під впливом антропогенних чинників, %

Ін декс

Кривий

Ріг

Мико лаїв

Херсон

Кро пив-

ниць кий

Маріу-

поль

Чер ні гів

Уж го род

IS 57,2 63,0 64,4 53,2 45,1 50,0 56,6

IAp 26,5 37,2 36,0 29,2 24,2 22,8 32,2

IAps 38,3 50,1 50,3 38,5 30,6 31,4 42,6

IAn 30,6 25,8 28,4 24,0 21,0 27,1 24,3

IArch 9,4 8,5 9,0 9,0 8,5 8,85 –

IKen 21,2 17,4 19,4 11,8 12,5 18,3 –

IM 69,4 48,7 68,2 49,4 59,4 67,4 –

IJ 14,7 8,3 11,0 9,7 6,7 9,9 –

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

су інвазії чужорідних видів у наш час та значну роль індустрі-

ально розвинутого міста в цьому процесі. Адвентивна фракція

вносить елемент нестабільності у формування флори міста та

оточуючих територій, посилює процеси мезофітизації і зближує

її з синантропними флорами. Процеси синантропізації та адвен-

тизації рослинного покриву є одними з основних тенденцій змін

флори міста під дією антропогенних чинників, які ведуть у

подальшому до її космополітизації та уніфікації.

1.4. Інвазійні види у флорі м. Кривий Ріг

На сьогодні особливо важливим при вивченні адвентивної

фракції будь-якої флори є виділення її інвазійної складової.

Загалом перелік інвазійних видів рослин адвентивної фрак-

ції УФ Кривого Рогу включає 126 видів із 101 роду й 45 родин.

Враховуючи низку чинників, а саме: швидкість та масовість

поширення, характер місцезростань, які займає вид (природні,

напівприродні, антропогенні чи техногенні), ценотичну актив-

ність видів, взаємодію з місцевими видами, токсичність тощо,

інвазійні види розподілили за чотирма групами (Кучеревський,

Шоль, 2011; Шоль, 2018, 2019а).

До першої групи (види-трансформери) включено 15 видів,

а саме: Robinia pseudoacacia, Acer negundo, Elaeagnus

angustifolia, Parthenocissus quinquefolia, P. insеrta, Ambrosia

artemisiifolia, Centaurea diffusa, Conyza canadensis, Grindelia

squarrosa, Phalacrolomа annuum, Ph. septentrionale, Xanthium

albinum, Elodea canadensis, Anisantha tectorum, Bromus

squarrosus. Трапляння цих видів у різних екофітонах залеж-

но від ступеня антропогенної трансформації екосистем та інша

інформація наведена в таблиці 1.13. Класифікацію екоценофі-

тонів та екофітонів наведено за роботою В.В. Кучеревського та

Г.Н. Шоль (Кучеревський, Шоль, 2009).

Види-трансформери найбільш суттєво впливають на стан

рослинного покриву в місті, оскільки перешкоджають понов-

ленню природної фракції флори, створюючи умови, в яких

окремі аборигенні види пригнічуються, або й зникають. Це

види з найвищим інвазійним потенціалом, вони найважли-

віші для прогнозу подальшої адвентизації флори міста та

регіональної флори (рис. 1.1–1.6). Майже всі вони належать

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

до груп із найвищим ступенем натуралізації — агріофітів

(1 вид) та агріоепекофітів (12 видів), тобто тих, які подолали

найвищий F-бар’єр (Інвазійні..., 2009), 2 види — епекофіти,

Parthenocissus quinquefolia та P. insеrta, подолали Е-бар’єр.

Слід відмітити, що лише один вид цієї групи є археофітом, а

решта — занесені на територію міста в кінці XIX-го та в XX-му

столітті, що безпосередньо пов’язано з господарською діяльніс-

тю людини, тим більше, що за способом занесення на цю тери-

торію 5 з них є ергазіофітами і 6 — ксенофітами, що, хоч і опо-

середковано, але також пов’язано з людським чинником.

За походженням серед видів-трансформерів переважають

північноамериканські, лише 4 види мають середземноморське

чи середземноморсько-ірано-туранське походження, що вка-

зує на особливості сучасного формування адвентивної фрак-

ції флори. Усі види цієї групи є трансформерами або інвазійно

активними й масовими й в інших регіонах країни та за кордо-

ном (Alien..., 2008; Інвазійні..., 2009; Види-трансформери...,

2010; Виноградова и др., 2011; Панасенко, 2013; Чужорідні...,

2015 та ін.). Найбільше від нашестя таких видів потерпають

лісові та лучні флорокомплекси (яких на території міста неба-

гато), а також степові та петрофітні.

До другої групи включені інвазійні види, які масово поши-

рені в антропогенних місцезростаннях та активно натуралізу-

ються в природних і напівприродних фітоценозах. Ця група

налічує 55 видів із 23 родин.

У таблиці 1.14 для прикладу наведені найтиповіші

представники групи, які перебувають у стадії експансії.

Найбільше видів містять родини Poaceae, Asteraceae, Fabaceae,

Amaranthaceae, Brassicaceae. За часом занесення домінують

археофіти та неофіти — 74,5%, за способом занесення — ако-

лютофіти, тобто види, для яких характерні високий ступінь

натуралізації і повільне, але масове розселення без відриву від

зони суцільного поширення. За ступенем натуралізації най-

більше агріоепекофітів і епекофітів, є 3 агріофіти. Щодо пер-

винного ареалу видів цієї групи, то домінують представники

Давнього Середземномор’я (середземноморські, середземномор-

сько-ірано-туранські, середземноморсько-туранські, ірано-ту-

ранські) — 49,1%, а північноамериканських видів — 20%, на

відміну від першої групи, де останні у відсотковому відношенні

становили 73,3%.

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 1.13

Види-трансформери в урбанофлорі Кривого Рогу

Назва таксону Пер-

вин ний

ареал

Час

зане-

сен ня

виду

Спосіб

зане-

сен ня

виду

Ступінь

натура-

ліза ції

виду

Відношення до екофітону залежно

від ступеня антропогенної

трансформації екосистем

флори

напів при-

род них

екосистем

флори

агроеко-

систем

флори

техно-

генних

екосистем

1234 5 6 7 8

Fabaceae Lindl.

+Robinia pseudoacacia L. Пн.-

Ам. НФ ЕРФ АЕПФ МГ, СТ СДП, ФМ,

СЛСГ, СЛР ТРЛ, РД,

ВК, ПР, СЛ

Aceraceae Juss.

+Acer negundo L. Пн.-

Ам. НФ ЕРФ АЕПФ КВ, МГ,

ПФ, КПФ СДП, ФМ,

СЛСГ, СЛР П

Elaeagnaceae Juss.

+Elaeagnus angustifolia L. Середз. НФ ЕРФ АЕПФ Л, СЛЛ, МГ,

ВСЛ, СТ,

ПФ, КПФ

ФМ, СДП,

СЛСГ П

Vitaceae Juss.

+Parthenocissus

quinquefolia (L.) Planch. Пн.-

Ам. НФ ЕРФ ЕПФ МГ, КВ,

ПФ СДП, ФМ,

СЛСГ, СЛР ТРЛ, РД,

ВК, ПР, СЛ

+Parthenocissus insеrta

(A.Kern.) Fritsch (P. vita-

cea (L.) Planch.)

Пн.-

Ам. EНФ ЕРФ ЕПФ МГ, КВ,

ПФ СДП, ФМ,

СЛСГ, СЛР П

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

продовження табл. 1.13

12345678

Asteraceae Dumort.

+Xanthium albinum

(Widder) H. Scholz Пн.-Ам. ЕНФ АКФ АЕПФ СЛЛ, ВСЛ, Л,

ПРВ,ПСР ПС, СЛСГ,

СГ, СГР ТРЛ, РД,

ШГТ

+Ambrosia artemisiifolia L. Пн.-Ам. ЕНФ КСФ АЕПФ МГ, СТ, Л, ПФ,

СЛЛ, ВСЛ, ПСР ПП

+Centaurea diffusa Lam. Середз.-

Тур. НФ АКФ АЕПФ МГ, СТ, Л, ПФ,

СЛЛ, ВСЛ, ПСР ПП

+Conyza canadensis (L.)

Crong. Пн.-Ам. НФ КСФ АЕПФ МГ, СТ, Л, ПФ,

СЛЛ, ВСЛ, ПСР ПП

+Grindelia squarrosa

(Pursh) Dunal Пн.-Ам. ЕНФ КСФ АЕПФ СТ, ПФ, ПСР,

Л, СЛЛ, КПФ СЛР, ФМ

СДП

ТРЛ, СЛ,

ВК, ПР,

РД, ШЛ

+Phalacrolomа annuum

(L.) Dumort. Пн.-Ам. ЕНФ КСФ АЕПФ МГ, СТ, Л,

СЛЛ, ПФ ПРД, СЛ,

ТРЛ, ПР

+Ph. septentrionale

(Fernald et Wiegand)

Tzvelev Пн.-Ам. ЕНФ КСФ АЕПФ МГ, СТ, Л,

СЛЛ, ПФ ПП

Hydrocharitaceae Juss.

+Elodea canadensis

Michx. Пн.-Ам. ЕНФ КСФ АГФ В – ШГТ

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

закінчення табл. 1.13

12345678

Poaceae Barnhart

+Anisantha tectorum (L.)

Nevski Середз.-

Сх.-Тур. АРФ АКФ АЕПФ МГ, СТ, ПФ,

ПСР

ФМ, СДП,

СЛСГ, СГ,

СГР П

+Bromus squarrosus L. Середз.-

Ір.-Тур. НФ АКФ АЕПФ МГ, СТ, КПФ,

ПФ, ПСР,

ФМ, СДП,

СЛСГ, СГ,

СГР П

Примітка. У таблиці 1.13. та в наступних прийняті такі скорочення:

– у другій колонці: Пн.-Ам. — північноамерикансь кий, Середз. — середземноморський, Середз.-

Тур. — се ред зем но морсько-туранський, Середз.-Сх.-Тур. — серед земноморсько-східно-туранський,

Середз.-Ір.-Тур.– середземноморсько-ірано-туранський, Ір.-Тур. — ірано-туранський, Середз.-Аз. —

се ред земноморсько-азійський, Серед. та Центр. Аз. — Середня та Центральна Азія, Сх.-Середз. — схід-

но-середземноморський, Півд.-Сх.-Аз. — південно-східноазійський, Півд.-європ. — південноєвропей-

ський, Антроп. походж. — антропогенного походження.

У колонках 3–8 — за (Кучеревський, Шоль, 2009), відповідно: АРФ — археофіти, НФ — неофіти,

ЕНФ — еунеофіти; АКФ — аколютофіти, КСФ — ксенофіти, ЕРФ — ергазіофіти; АГФ — агріофіти,

ЕПФ — епекофіти, АЕПФ — агріоепекофіти, ЕФФ — ефемерофіти, ЕРФ — ергазіофіти, КФ — колоно-

фіти; КВ — кверцетальний, МГ — маргентальний, СТ– степовий, ПФ — силікатопетрофільний, КПФ —

кальцепетрофільний, Л — лучний, ПСР — псамофільно-прирічковий, СЛЛ — солончаково-лучний,

ВСЛ —власнесолончаковий, ПРВ — прибережно-водний, В — водний екофітони; ПС –пасовищно-сіно-

жатний, СГ — сегетальний, СГР — сегетально-рудеральний, СЛСГ — селітебно-сегетальний, СЛР —

селітебно-рудеральний, СДП — садово-парковий, ФМ — фітомеліоративний екофітони; ВК — відваль-

но-кар’єрний, РД — рудеральний, ТРЛ — транспортно-лінійний, СЛ — селітебний, ПР — промисловий,

ШЛ — шламовий, ШГТ — штучно-гідротехнічний екофітони. Літерою «П» відмічені види, які поширені

майже в усіх екофітонах, за виключенням водного тощо.

Наявність виду в гербарії КБС НАН України позначено «+».

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 1.14

Інвазійні види урбанофлори Кривого Рогу, які масово поширені в антропогенних місцезростаннях

та активно натуралізуються в природних та напівприродних фітоценозах

Назва таксону Пер вин-

ний ареал

Час

зане-

сен ня

виду

Спосіб

зане-

сен ня

виду

Ступінь

нату ра-

лі за ції

виду

Відношення до екофітону залежно від

ступеня антропогенної трансформації

екосистем

флори на пів-

при род них

еко сис тем

флори

агро-

екосистем

флори

техно ген них

еко систем

12345678

Portulacaceae Juss.

+Portulaca oleracea

L. Ір.-Тур. АРФ АКФ АЕПФ ПФ, СТ,

ПСР, ПРВ ПП

Amaranthaceae Juss.

+Аmaranthus

retroflexus L. Пн.-Ам. НФ АКФ ЕПФ СТ, ПРВ П П

Brassicaceae Burnett

+Cardaria draba (L.)

Desv. Середз.-Аз. НФ АКФ АЕПФ ПФ, СТ, Л,

СЛЛ, ПСР ПП

+Sisymbrium loeselii L. Середз.-Аз. НФ АКФ АЕПФ П П П

Ulmaceae Mirbel

+Ulmus pumila L. Азійський НФ ЕРФ АЕПФ МГ, СТ, ПФ СДП, ФМ,

СЛР ПР, ВК, РД,

ТРЛ, СЛ

Fabaceae Lindl.

+Amorpha fruticosa

L. Пн.-Ам. НФ ЕРФ АЕПФ МГ, ПСР,

ПРВ СДП, ФМ,

СЛСГ ВК, ПР, РД,

СЛ

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 1.14 (продовження)

12345678

Simaroubaceae DC.

+Ailanthus altissima

(Mill.) Swingle Китай ЕНФ ЕРФ КФ МГ СДП, ФМ,

СЛР ТРЛ,СЛ ВК,

ПР, РД

Chenopodiaceae Vent.

+Atriplex tatarica L. Середз.-

Тур. НФ АКФ ЕПФ СТ П П

Solanaceae Juss.

+Lycium barbarum L. Сх.-Аз. АРФ ЕРФ AЕПФ CT, ПСР СЛСГ,

СДП, СЛР,

ФМ

ПР, СЛ, РД,

ТРЛ

Zygophyllaceae R. Br.

+Tribulus terrestris

L. Середз. НФ КСФ ЕПФ ПСР, ПФ,

СТ СЛСГ, СДП СЛ, ТРЛ, ВК

Asteraceae Dumort.

+Bidens frondosa L. Пн.-Ам. ЕНФ АКФ АГФ Л, ПРВ ШГТ

+Iva xanthiifolia

Nutt. Пн.-Ам. НФ КСФ ЕПФ ПРВ П П

+Lactuca serriola L. Середз.-

Ір.-Тур. АРФ АКФ АЕПФ П П П

+Solidago canadensis

L. Пн.-Ам. ЕНФ ЕРФ АЕПФ СТ СЛСГ,

СДП, СЛР,

ФМ

СЛ, РД,

ТРЛ, ПР

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 1.14(закінчення)

12345678

Poaceae Barnhart

+Anisantha sterilis

(L.) Nevski Середз.-

Ір.-Тур. ЕНФ КСФ АЕПФ МГ, СТ, ПФ ФМ, СДП ТРЛ, СЛ,

РД, ПР

+Digitaria

sanguinalis (L.) Scop. Півд.-Сх.-

Аз. АРФ АКФ ЕПФ ПФ, ПСР СЛСГ, СГ,

СГР, СЛР ТРЛ, СЛ,

РД, ПР

+Echinochloa crus-gal-

li (L.) P. Beauv. Азійський АРФ КСФ АЕПФ ПРВ, ПСР П П

+Setaria glauca (L.)

P. Beauv. Індо-Ма-

лай ський АРФ АКФ ЕПФ СТ, МГ, ПФ П П

+Setaria viridis (L.)

P. Beauv. Середз.-

Ір.-Тур. АРФ АКФ ЕПФ СТ П П

Примітка. У таблиці прийняті такі скорочення:

– у другій колонці: Пн.-Ам.– північноамериканський, Середз.– середземноморський, Середз.-

Тур. — середземноморсько-туранський, Середз.-Ір.-Тур.– середземноморсько-ірано-туранський, Ір.-

Тур. — ірано-туранський, Середз.-Аз. — середземноморсько-азійський, Сх.-Аз. — східноазійський;

Півд.-Сх.-Аз. — південно-східноазійський;

– у колонках 3–8 — за (Кучеревський, Шоль, 2009), відповідно: АРФ — археофіти, НФ — неофіти,

ЕНФ — еунеофіти; АКФ — аколютофіти, КСФ — ксенофіти, ЕРФ — ергазіофіти; АГФ — агріофіти, ЕПФ —

епекофіти, АЕПФ — агріоепекофіти, КФ — колонофіти; МГ — маргентальний, СТ — степовий,ПФ — силі-

копетрофільний, Л — лучний, ПСР — псамофільно-прирічковий, СЛЛ — солончаково-лучний, ПРВ — при-

бережно-водний екофітони; ПС — пасовищно-сіножатний, СГ — сегетальний, СГР — сегетально-рудеральний,

СЛСГ — селітебно-сегетальний, СЛР — селітебно-рудеральний, СДП — садово-парковий, ФМ — фітомеліо-

ративний екофітони; ВК — відвально-кар’єрний, РД — рудеральний, ТРЛ — транспортно-лінійний, СЛ —

селітебний, ПР — промисловий, ШГТ — штучно-гідротехнічний екофітони. Літерою «П» відмічені види,

які поширені майже в усіх екофітонах, за виключенням водного тощо.

Наявність виду в гербарії КБС НАН України позначено: «+».

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Рис. 1.2. Вид-трансформер Parthenocissus insеrta

в зелених насадженнях міста

Рис. 1.1. Вид-трансформер Phalacrolomа septentrionale у парку

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Рис. 1.4. Витіснення видами-трансформерами Acer negundo, Robinia

pseudoacacia та Parthenocissus insеrta рідкісних ковилових угруповань

Рис. 1.3. Grindelia squarrosa, Iva xanthiifolia та Robinia

pseudoacacia в прибережно-водних біотопах (лівий берег Інгульця)

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Рис. 1.6. Вид-трансформер Xanthium albinum

у прибережно-водних біотопах

Рис. 1.5. Вид-трансформер Ambrosia artemisiifolia

на степових ділянках

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Із представників цієї групи найбільш активно поширюють-

ся в природні ценози та збільшують площу наступні види: серед

археофітів — Portulaca oleracea, Lycium barbarum, Echinochloa

crus-galli, Hordeum murinum, Setaria glauca, Digitaria

sanguinalis; серед неофітів — Atriplex tatarica, Cardaria draba,

Tribulus terrestris, Аmaranthus retroflexus, Ulmus pumila, Iva

xanthiifolia, Amorpha fruticosa; особливої уваги потребують

види-еунеофіти — Solidago canadensis, Ailanthus altissima,

Fraxinus lanceolata, Bidens frondosa, Anisantha sterilis (масо-

во поширюється в останні роки, хоча потрапила на територію

міста нещодавно), у водному флороценотипі поширюється

Vallisneria spiralis тощо. Більшість перелічених видів є інва-

зійними як в Україні, так і в Європі (Alien..., 2008; Habitаt...,

2008; Інвазійні..., 2009; Небезпечні…, 2010; Виноградова и

др., 2010; Чужорідні..., 2015), (рис. 1.7–1.10). За видами цієї

групи, як і за видами-трансформерами, потрібен постійний

моніторинг.

До третьої групи ми включили 43 види із 22 родин.

Найтиповіші представники наведені в таблиці 1.15. Найбільше

видів містять родини Brassicaceae та Asteraceae. До цієї групи

належать види, які натуралізувались у природних та напівпри-

родних екотопах, але помірно активні, не відіграють суттєвої

ценотичної ролі. Серед них за часом занесення найбільше архе-

офітів, еунеофіти — відсутні. За способом занесення домінують

аколютофіти — понад 88%. За ступенем натуралізації — агріо-

епекофіти (67%) та значний відсоток агріофітів (11,6%). За

походженням переважають види Давнього Середземномор’я —

79%. На відміну від двох попередніх груп тут відсутні північ-

ноамериканські види.

Тобто, види цієї групи давно проникли на територію міста

та натуралізувалися в умовах регіону, подолавши F-бар’єр.

Зайнявши певні екологічні ніші, вони формують стійкі міс-

цеві популяції, стали звичайним елементом місцевої флори

(рис. 1.11–1.12).

Четверту групу (табл. 1.16) складають потенційно інвазійні

види, тобто такі, які здатні до самовідновлення в місцях зане-

сення та є інвазійними в сусідніх регіонах. До них належать 13

видів із 11 родин: Echinocystis lobata, Oxybaphus nyctagineus,

Oenothera biennis, Celtis occidentalis, Ptelea trifoliata, Impatiens

parviflora, Trachomitum cannabinum, Asclepias syriaca (донедав-

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

на на території міста були лише одиничні знахідки, в останні

2–3 роки починає стрімко поширюватись), Acalypha australis,

Аmbrosia trifida, Helianthus tuberosus, Verbesina encelioides,

Сenchrus longispinus

(рис. 1.13–1.18)

Ця група також потребує

значної уваги, так як її представники в найближчому майбут-

ньому можуть поповнити групи високо інвазійних видів. За

часом занесення домінують еунеофіти (одинадцять із тринадця-

ти видів), тобто види, які занесені на територію міста порівняно

недавно — у XX-му та на початку XXI-го століття. За способом

занесення переважають ергазіофіти та ксенофіти, аколютофіти

тут відсутні. Тобто, поява та розповсюдження цих видів у місті

безпосередньо пов’язані з діяльністю людини. Серед потен-

ційно інвазійних видів більшість (за виключенням Impatiens

parviflora, батьківщиною якої є Середня та Центральна Азія,

та Acalypha australis — південно-східноазійський вид) мають

північноамериканське походження. За ступенем натуралізації

більшість з них належать до нестабільного елементу

урбанофло-

ри.

Найбільш активно в місті поширюються Asclepias syriaca,

Oxybaphus nyctagineus, Helianthus tuberosus, в озелененні —

Verbesina encelioides, Ptelea trifoliata, Celtis occidentalis.

Отже, із адвентивної фракції урбанофлори Кривого Рогу

виділено її інвазійну складову, яка включає 126 видів із

101 роду й 45 родин, які розподілені за чотирма групами:

1) група видів з найвищою інвазійною активністю —

види-трансформери — налічує 15 видів із 7 родин. Це, переваж-

но, північноамериканські види-агріоепекофіти, які занесені на

територію міста в кінці 19-го–у 20-му столітті за безпосередньої

чи опосередкованої участі людини;

2) група інвазійних видів, які масово поширені в антропо-

генних місцезростаннях та активно натуралізуються в природ-

них та напівприродних місцезростаннях (перебувають у ста-

дії експансії), нараховує 55 видів із 23 родин. Тут домінують

давно занесені види-аколютофіти середземноморсько-ірано-ту-

ранського походження з високим ступенем натуралізації. До

складу входять і деякі види-еунеофіти північноамериканського

походження, які активно поширюються в останні роки і є інва-

зійними як в Україні, так і в Європі.

3) група інвазійних видів, які натуралізувались в природних

та напівприродних екотопах, але помірно активні й не відігра-

ють суттєвої ценотичної ролі, включає 43 види із 22 родин. Серед

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Рис. 1.8. Lycium barbarum (2-га група) на степових ділянках

берега Інгульця

Рис. 1.7. Ailanthus altissima (2-га група) на степових ділянках

берега Інгульця

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Рис. 1.10. Amorpha fruticosa (2-га група) на степових схилах

(балка Калетіна)

Рис. 1.9. Поширення Ulmus pumila (2-га група) на узбіччях доріг

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Рис. 1.12. Isatis tinctoria (3-тя група) в заростях чагарників

у балці Північна Червона

Рис. 1.11. Cichorium intybus (3-тя група) по правому березі Саксагані

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Рис. 1.14. Acalypha australis біля оранжерейного комплексу

Рис. 1.13. Використання Verbesina encelioides

в озелененні Кривого Рогу

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Рис. 1.16. Asclepias syriaca, високоінвазійний вид

у багатьох регіонах України

Рис. 1.15. Поширення Trachomitum cannabinum

у природні ценози балки Приворотна

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Рис. 1.18. Ptelea trifoliata в захисній лісосмузі

Рис. 1.17. Поширення Oxybaphus nyctagineus уздовж доріг

та по тріщинах асфальту

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 1.15

Інвазійні види урбанофлори Кривого Рогу, які натуралізувались в природних та напівприродних

екотопах, але помірно активні, не відіграють суттєвої ценотичної ролі

Назва таксону Пер вин-

ний

ареал

Час

зане-

сен ня

виду

Спосіб

за не сен-

ня виду

Ступінь

на ту ра-

ліза ції

виду

Відношення до екофітону залежно

від ступеня антропогенної

трансформації екосистем

флори

напів-

природ них

еко систем

флори

агро-

екосистем

флори

техно ген-

них еко-

сис тем

12345678

Ranunculaceae Juss.

+Nіgella arvensis L. Сх.-

Середз. АРФ АКФ АЕПФ СТ, ПФ,

КПФ, ПСР СДП, ФМ

СГ, СГР П

Fumariaceae DC.

+Fumaria schleicheri

Soy.-Willem. Ір.-Тур. АРФ АКФ АЕПФ П П П

Salicaceae Mirbel.

+Salix fragilis L. Малоазій-

ський АРФ АКФ АГФ ПРВ СДП, ФМ СЛ

Сucurbitaceae Juss.

+Bryonia alba L. Середз.-

Ір.-Тур. НФ АКФ АГФ МГ СДП, ФМ –

Brassicaceae Burnett

+Camelina microcarpa

Andrz. Середз.-

Сх.-Тур. АРФ АКФ АЕПФ П П П

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 1.15 (продовження)

12345678

+Chorispora tenella

(Pall.)DC. Передньо-

азійський НФ АКФ АЕПФ П П П

+Isatis tinctoria L. Ір.-Тур. НФ ЕРФ АЕПФ СТ, МГ ФМ, СДП ТРЛ, ВК

+Lepidium perfoliatum L. Середз.-

Ір.-Тур. НФ АКФ АЕПФ СТ П П

Malvaceae Juss.

+Althaea officinalis L. Ір.-Тур. АРФ АКФ АГФ ПРВ, Л ПС -

Moraceae Link.

+Morus alba L. Східно-

азійський НФ ЕРФ ЕРФ МГ СЛСГ,ФМ,

СДП, СЛР П

Thymelaeaceae Juss.

+Thymelaea passerina

(L.) Coss. et Germ. Середз.-

Ір.-Тур. АРФ АКФ АЕПФ СТ, ПФ П ТРЛ, РД,

ВК, ПР

Fabaceae Lindl.

+Vicia tetrasperma (L.)

Schreb. Середз. АРФ АКФ АЕПФ П П П

Rubiaceae Juss.

+Gallium vailantii DC. Антроп.

походж. АРФ АКФ АЕПФ ПФ, МГ СГ, СЛСГ РД, СЛ

Boraginaceae Juss.

+Cynoglossum officinalis L. Середз. АРФ АКФ АЕПФ П П П

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 1.15 (закінчення)

12345678

Scrophulariaceae Juss.

+Veronica triphyllos L. Азійський АРФ АКФ АГФ СТ, ПФ – ВК, РД ТРЛ

Asteraceae Dumort.

+Artemisia absinthium L. Ір.-Тур. АРФ АКФ АЕПФ П П П

+Cichorium intybus L. Середз.-

Ір.-Тур. АРФ АКФ АЕПФ П П П

Poaceae Barnhart

+Eragrostis minor Host Півд.-

Європ. НФ АКФ ЕПФ КПФ, ПФ СЛСГ, СГ,

СГР СЛ, ТРЛ,

РД, ПР

Примітка. У таблиці прийнято такі скорочення:

– у другій колонці: Середз. — середземноморський, Середз.-Сх.-Тур. — середземноморсько-схід-

нотуранський, Середз.-Ір.-Тур.– середземноморсько-ірано-туранський, Ір.-Тур. — ірано-туранський,

Сх.-Середз. — східно-середземноморський, Півд.-європ. — південноєвропейський, Антроп. походж. —

антропогенного походження;

– у колонках 3–8 — за (Кучеревський, Шоль, 2009), відповідно: АРФ — археофіти, НФ — неофіти;

АКФ — аколютофіти, ЕРФ — ергазіофіти; АГФ — агріофіти, ЕПФ — епекофіти, АЕПФ — агріоепекофіти,

ЕРФ — ергазіофіти; МГ — маргентальний, СТ — степовий, ПФ — силікатопетрофільний, КПФ — кальце-

петрофільний, Л — лучний, ПСР — псамофільно-прирічковий, ПРВ — прибережно-водний екофітони;

СГ — сегетальний, СГР — сегетально-рудеральний, СЛСГ — селітебно-сегетальний, СЛР — селітебно-руде-

ральний, СДП — садово-парковий, ФМ — фітомеліоративний екофітони; ВК — відвально-кар’єрний, РД —

рудеральний, ТРЛ — транспортно-лінійний, СЛ — селітебний, ПР — промисловий екофітони. Літерою «П»

відмічені види, які поширені майже в усіх екофітонах, за виключенням водного тощо. Наявність виду в

гербарії КБС НАН України позначено: «+».

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 1.16

Потенційно інвазійні види урбанофлори Кривого Рогу

Назва таксону Пер вин-

ний

ареал

Час

зане-

сен ня

виду

Спосіб

зане-

сен ня

виду

Ступінь

нату ра-

ліза ції

виду

Відношення до екофітону залежно

від ступеня антропогенної

трансформації екосистем

флори

напів при-

род них

еко сис тем

флори

агро еко-

систем

флори

тех ноген-

них

екосистем

12345678

Сucurbitaceae Juss.

+Echinocystis lobata

(Michx.) Torr. et A. Gray Пн.-Ам. ЕНФ ЕРФ КФ – СЛСГ,

СЛР РД

Nyctaginaceae Juss.

+Oxybaphus nyctagineus

(Michx.) Sweet Пн.-Ам. ЕНФ КСФ ЕПФ – – ТРЛ, РД,

ВК

Onagraceae Juss.

+Oenothera biennis L. Пн.-Ам. НФ КСФ АЕПФ ПСР СЛСГ,

СЛР, ФМ

ТРЛ,

ВК, РД

СЛ, ПР

Ulmaceae Mirbel

+Celtis occidentalis L. Пн.-Ам. ЕНФ ЕРФ ЕРФ – СДП, ФМ ПР, СЛ

Rutaceae Juss.

+Ptelea trifoliata L. Пн.-Ам. ЕНФ ЕРФ ЕРФ МГ СДП, ФМ ПР, ТРЛ

Balsaminaceae A. Rich.

+Impatiens parviflora DC. Серед. та

Центр. Аз. ЕНФ КСФ КФ СДП, ФМ

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 1.16 (закінчення)

12345678

Apocynaceae Juss.

+Trachomitum

cannabinum L. Пн.-Ам. ЕНФ ЕРФ КФ СТ СЛСГ,

СДП СЛ

Asclepiadaceae R. Br.

+Asclepias syriaca L. Пн.-Ам. ЕНФ ЕРФ КФ СТ СГ,

СЛСГ,

СЛР

СЛ, РД

Euphorbiaceae Juss.

+Acalypha australis L. Півд.-Сх.-

Аз. ЕНФ КСФ КФ СЛСГ,

СГ,

СДП

СЛ, ТРЛ,

РД

Asteraceae Dumort.

+Ambrosia trifida L. Пн.-Ам. ЕНФ КСФ ЕПФ – СЛСГ,

СГ, СГP П

+Helianthus tuberosus L. Пн.-Ам. НФ ЕРФ ЕРФ – СЛСГ,

СЛР СЛ, РД

+Verbesina encelioides

(Cav.) Benth. et Hook. f.

ex A. Gray

Пн.-Ам. ЕНФ ЕРФ ЕФФ – СДП СЛ, ПР

Poaceae Barnhart

+Сenchrus longispinus

(Hack.) Fernald Пн.-Ам. ЕНФ КСФ ЕФФ – – СЛ, ТРЛ

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Примітка. У таблиці 1.16 прийнято такі скорочення:

– у другій колонці: Пн.-Ам.– північноамериканський, Серед. та Центр. Аз. — Середня та Центральна

Азія, Півд.-Сх.-Аз. — південно-східноазійський;

– у колонках 3–8 — за (Кучеревський, Шоль, 2009), відповідно: НФ — неофіти, ЕНФ — еунеофіти;

КСФ — ксенофіти, ЕРФ — ергазіофіти; ЕПФ — епекофіти, АЕПФ — агріоепекофіти, ЕФФ — ефемеро-

фіти, ЕРФ — ергазіофіти, КФ — колонофіти; МГ — маргентальний, СТ — степовий, ПСР — псамофіль-

но-прирічковий екофітони; СГ — сегетальний, СГР — сегетально-рудеральний, СЛСГ — селітебно-сеге-

тальний, СЛР — селітебно-рудеральний, СДП — садово-парковий, ФМ — фітомеліоративний екофітони;

ВК — відвально-кар’єрний, РД — рудеральний, ТРЛ — транспортно-лінійний, СЛ — селітебний, ПР —

промисловий екофітони. Літерою «П» відмічені види, які поширені майже в усіх екофітонах, за виклю-

ченням водного тощо.

Наявність виду в гербарії КБС НАН України позначено: «+».

них найбільше видів-археофітів,

які проникли на територію міста

без відриву від суцільного ареалу з

Давнього Середземномор’я і, подо-

лавши F-бар’єр, стали звичайним

елементом місцевої флори.

4) група потенційно інвазійних

видів налічує 12 видів із 10 родин,

серед них домінують північноа-

мериканські види-неофіти, які

є інвазійними як у флорі деяких

регіонів України, так і за кордо-

ном.

Зважаючи, що інвазійні види

рослин вносять суттєві негативні

зміни на популяційному, видово-

му й екосистемному рівнях, пер-

шочерговими завданнями є про-

ведення поглиблених наукових

досліджень, передусім хорології,

екології та стану популяцій інва-

зійних видів, оцінювання їхнього

впливу на рослинний покрив та

широке ознайомлення населення

регіону з негативними наслідками

поширення цих рослин.

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

1.4.1. Ambrosia artemisiifolia

та заходи боротьби з нею

Особливу небезпеку серед видів-трансформерів у місті

становить Ambrosia artemisiifolia, яка є карантинним видом

(рис. 1.5). В Україні її розпочали культивувати як лікарську з

1914 р. (ст. Кудашівка Дніпропетровської області), а в останні

роки вид розповсюдився практично по всій території країни.

Особливого поширення A. artemisiifolia набуває на рудеральних

місцях із порушеним природним рослинним покривом, є зліс-

ним бур’яном у посівах просапних та інших сільськогосподар-

ських культур і на пасовищах. Ambrosia artemisiifolia належить

до тих видів, що завдають шкоди безпосередньо здоров’ю люди-

ни, адже квітковий пилок у період цвітіння (з середини липня

до настання осінніх заморозків) спричинює важкі алергійні

захворювання — з’являється сльозотеча, порушується зір, під-

вищується температура тіла, відбувається різке запалення сли-

зових оболонок верхніх дихальних шляхів, що призводить до

приступів бронхіальної астми та інших ускладнень.

Розповсюджується A. artemisiifolia з насіннєвим матеріа-

лом, рослинними відходами, сіном, транспортними засобами,

зокрема залізничним транспортом, яким перевозять на знач-

ну відстань у різні регіони гравій, пісок, інші матеріали. Крім

цього, завдяки легкій масі, насіння здатне переноситись водою

під час злив і повеней.

Характерною рисою A. artemisiifolia є те, що вона швид-

ко поширюється на вільні від інших рослин місця, дає багато

насіння, яке проростає неодночасно, чим утворює запас насін-

ня в ґрунті на багато років наперед, практично не має природ-

них ворогів — збудників хвороб та шкідників (які залишилися

на її батьківщині). Значно ускладнює боротьбу й те, що її сходи

з’являються впродовж усього вегетаційного періоду, адже вона

не вибаглива до природних умов та досить стійка до змін у зов-

нішньому середовищі. Виду властива висока регенераційна здат-

ність. Частини рослини, що присипані вологим ґрунтом, можуть

утворювати додаткове коріння й добре приживлятися. У разі

скошування A. artemisiifolia до утворення насіння, вона здатна

давати від прикореневих частин нові паростки, які утворюють

суцвіття і формують життєздатне насіння. Чим вище зрізане сте-

бло, тим більше на ньому може утворитися додаткових пагонів.

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Методи боротьби з A. artemisiifolia поділяють на такі групи:

карантинні; біологічні; агротехнічні; фітоценотичні; хімічні.

Суть карантинних заходів полягає в безперервному та якіс-

ному контролі за якістю посівного матеріалу культурних рос-

лин та його засміченістю карантинним бур’яном. При вияв-

ленні насіння A. artemisiifolia вантаж підлягає поверненню

відправникові або очищенню під контролем державного фіто-

санітарного інспектора. При виявленні насіння виду у фураж-

ному зерні чи кормових відходах вони підлягають переробці з

розмеленням часток не більше 1 мм, а малоцінні відходи зни-

щують. У вегетаційний період необхідне проведення обстежень

сільськогосподарських угідь, присадибних ділянок, прибудин-

кових територій, а також територій промислових підприємств,

різних установ тощо на виявлення виду в період вегетації та

надання рекомендацій щодо його знищення та інші заходи.

Біологічні методи є одними з найбезпечніших, вони осо-

бливо дієві та ефективні в місцях, де застосування інших

методів чи засобів обмежене чи неможливе. До них належить

використання комах-фітофагів амброзієвої совки (Tarochidia

candefacta Hubn) і амброзієвого листоїда (Zygogramma saturalis

Fabricius), їх спеціально розводять і випускають на площі,

засмічені амброзією. На A. artemisiifolia виявлено хворобу,

збудником якої є мікроскопічний гриб — облігатний паразит

Рhyllachora аmbrosiae (Derc. et M. A. Curt.) Sazt., що може

бути використане при виробництві відповідних мікогербіцидів

(Чужорідні..., 2015; Сторчоус, 2017). Однак, біологічні мето-

ди, на жаль, ще не знайшли широкого застосування у виробни-

цтві, проте, можуть ефективно використовуватись у поєднанні

з іншими методами боротьби.

Агротехнічні методи боротьби з A. artemisiifolia найчастіше

використовують в агроценозах, вони полягають у дотриманні

чергування культур у сівозмінах, основному й передпосівному

обробітках грунту, вчасному догляді за посівами. Боротьба з

A. artemisiifolia повинна бути спрямована на виснаження запа-

сів її насіння в ґрунті й запобігання повторного засмічення.

Найдоцільнішим є застосування пару — за правильного

обробітку він знижує засміченість ґрунту на 70–80%. Ви ко-

ристовують так званий провокаційний метод, суть якого поля-

гає в обробітку ґрунту й підвищенні його контакту з насінням

A. artemisiifolia, а вже після її проростання проводять борону-

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

вання, що повністю знищує молоді рослини. Як альтернативу

пару можна використовувати беззмінний трирічний посів ози-

мих зернових. До масового проростання A. artemisiifolia озимі

утворюють густий суцільний покрив, який пригнічує сходи

бур’яну, і до збирання вони залишаються в нижньому ярусі.

Непогані результати також дає застосування вико-вівсяних

травосумішок. Поза агроценозами на невеликих ділянках мож-

ливе ручне видалення рослин до початку їхнього цвітіння.

У боротьбі з A. artemisiifolia добре зарекомендував себе

метод фітоценотичного контролю чисельності адвентивних

видів, розроблений В. Я. Мар’юшкіною (Марьюшкина, 1986;

Марьюшкина и др., 2003; Мар’юшкіна, Ярошенко, 2011), який

випробувано в умовах виробництва — в екотехнічних екоси-

стемах (селітебних, дорожно-лінійних) та в агроекосистемах

(закрайки полів, плодові сади). Було встановлено, що недо-

цільно переорювати чи обробляти культиваторами закрайки

полів та городів, схили та пониззя балок, особливо якщо вони

зарослі багаторічною трав’яною рослинністю. У випадку, коли

на неорних угіддях зі зруйнованим трав’яним покривом пану-

ють зарості A. artemisiifolia, краще всього застосувати саме цей

метод. Його рекомендовано в двох варіантах: 1) висів багато-

річних злаково-бобових травосумішок із трав, районованих для

кожної конкретної зони (після видалення рослинних решток

бур’яну та обробітку ґрунту); 2) пізнє скошування травостою

A. artemisiifolia (у період початку бутонізації, що співпадає із

початком викидання волотей). При цьому слід брати до уваги,

що скошування слід проводити саме в таку фазу рослин, адже

багаторазове скошування неефективне, навіть шкідливе:

скошений у період активного росту бур’ян починає активно від-

ростати, утворюючи до 20 розгалужених пагонів, що буквально

лежать на землі. Наступне скошування їх уже не зачепить, і

вони здатні засмітити своїм насінням ґрунт деколи ще більше,

ніж нескошені рослини. Результати багаторічних досліджень

показали, що ці прості прийоми за умов скошування впродовж

трьох років сприяють відновленню багаторічного рослинно-

го покриву. Під час цього відбувається зниження кількості

A. artemisiifolia в травостої до невідчутних для господарств і

здоров’я людини меж.

Багаторічні посіви сумішей бобово-злакових трав, так звані

«екокаркаси» (екокаркас — штучно створений трав’яний

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

покрив із багаторічних місцевих видів на закрайках полів та

узбіччях доріг), запобігають вторгненню адвентивних видів, у

т. ч. й A. artemisiifolia, через відновлення близьких до корін-

них угруповань видів місцевої флори. Для Лісостепу пропо-

нують суміші Bromopsis inermis, Festuca pratensis, Melilotus

albu, Trifolium repens, для південніших регіонів — Agropyron

pectinatum, Medicago romanica та низки інших. У результаті

досягається значний екологічний ефект — пригнічується кіль-

кість особин A. artemisiifolia до меж, практично невідчутних

для господарств і здоров’я людини, відновлюються угрупо-

вання аборигенної рослинності, збільшується біологічна різ-

номанітність, покращуються фізико-хімічні показники ґрун-

тів, розширюється корисна кормова база для ентомофагів та

комах-запилювачів тощо.

Тобто, підтримання багаторічного трав’яного покриву в

містах і околицях, створення на засмічених полях і навколо

них штучних багаторічних травостоїв (так званих екокарка-

сів) сприятиме не лише захисту й очищенню полів від насіння

A. artemisiifolia та повітря від її алергенного пилку, а й покра-

щуватиме стан довкілля загалом.

За межами населених пунктів, на пустирях тощо мож-

ливим є використання хімічних засобів боротьби з A.

artemisiifolia. Вид дуже чутливий до багатьох видів гербіци-

дів, тому при своєчасному їх використанні (фаза від 2 до 6

листочків) можна повністю нівелювати можливість її росту.

Однак, якщо використовувати гербіциди в більш пізні фази,

то в A. artemisiifolia, як і в інших дводольних, може вироби-

тись стійкість до препаратів і, як наслідок, лише тимчасове

пригнічення темпів росту.

Отже, від своєчасного та правильного підбору методів та

засобів боротьби з A. artemisiifolia у кожному конкретному

випадку залежить якість отриманих результатів. На урбанізо-

ваних територіях найбільш безпечним є фітоценотичний метод

боротьби: підтримання багаторічного трав’яного покриву, ство-

рення на засмічених ділянках і навколо них штучних багато-

річних травостоїв, що сприятиме не лише витісненню з рослин-

ного покриву A. artemisiifolia, а й загалом покращуватиме стан

довкілля.

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

1.5. Раритетна складова урбанофлори Кривого Рогу

та шляхи її збереження

Виходячи з того, що антропогенні й техногенні екотопи в

місті займають величезні площі, а природні збереглись лише

на незначних ділянках, для відтворення на порушених землях

природного рослинного покриву й покращення оптимізаційної

й компенсаційної функцій флори, особливу увагу слід приділя-

ти вивченню й збереженню представників аборигенного елемен-

ту урбанофлори і, у першу чергу, рідкісних і зникаючих видів

рослин (раритетної компоненти УФ). Уперше перелік рари-

тетних видів флори міста був складений В.В. Кучеревським і

налічував 82 види рослин (Кучеревський, 1994). Пізніше при

більш детальному вивченні УФ він був суттєво доповнений і

містив 121 вид (Кучеревський, Шоль, 2009). Оскільки в остан-

ні роки були оновлені списки видів, які потребують охорони на

різних рівнях — від регіонального до міжнародного (Червона

.., 2009; Червона книга Дніпропетровської..., 2010; European

Red List..., 2011; Коротченко, Мосякін, 2014; Перелік... 2021;

IUCN Red List..., 2022), то постала потреба уточнення такого

списку й для флори міста.

При включенні видів до раритетної компоненти УФ ми вра-

ховували такі критерії: наявність виду в міжнародних, дер-

жавному, регіональних созологічних кадастрах із врахуванням

його созологічної категорії; ботаніко-географічне (ендемізм,

диз’юнктивність чи пограничноареальність) і фітоісторичне

(реліктовість) значення виду; особливості регіонального поши-

рення і частота трапляння; стан популяцій; народно-господар-

ське значення і декоративність виду, які є причиною масового

знищення в природі, та ін. (Бармак, 2013). Особливу увагу при-

діляли ступеню порушеності екотопів, у яких оселяються види,

адже, саме знищення середовища існування може привести до

зникнення того чи іншого виду в природних умовах. Основою

для складання списку рідкісних і зникаючих видів міста стали

власні флористичні й популяційні дослідження, які проводи-

лись протягом останніх 20-ти років.

У складі УФ Кривого Рогу відмічено 140 рідкісних і зни-

каючих видів рослин, які мають юридичний статус охо-

рони. Із них — 137 видів включені до охоронного списку

Дніпропетровської обл. (Червона книга Дніпропетровської..,

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

2010), що становить 31,7% від охоронюваних на обласно-

му рівні видів, у т. ч. 32 види — із Червоної книги України

(Червона...,2009; Перелік, 2021). Ще три види — Crambe

maritima, Eremogone cephalotes і Thesium ebracteatum — не

включені до Червоного списку області, але перебувають під

охороною, відповідно, перші — Червоної книги України, остан-

ній — Бернської конвенції (Вініченко, 2006).

Окрім того, низка видів включена до різних Червоних

списків, які носять рекомендаційний характер. Наприкдад,

до світового Червоного списку (2013) (Коротченко, Мосякін,

2014) включено 50 видів УФ, до європейського (European

Red List..., 2011) — 130 видів, на поширення й популяційну

структуру яких слід звертати увагу, адже часто порушують-

ся або й знищуються не лише їхні оселища, а й середовища

існування. Тобто, з включенням усіх рекомендованих видів,

охоронний список налічував би понад 200 видів, що станови-

ло б п’яту частину від усіх видів УФ. Однак, із великої кіль-

кості видів, які включені до цих списків, більшість є звичай-

ними для дослідженої флори, часто апофітами або видами

адвентивних рослин із прогресуючим типом ареалу й високим

ступенем натуралізації (агріофіти, агріоепекофіти, епекофі-

ти тощо (Кучеревський Шоль, 2009): Echinochloa crus-galli,

Lactuca serriola, Lepidium ruderale, L. perfoliatum, Cicorium

intybus, Lathyrus tuberosus, Vallisneria spiralis та багато

інших. Існуванню таких видів на сьогодні нічого не загрожує,

і включати їх до охоронних списків немає сенсу. Навпаки,

нами пропонується до охорони на Правобережному степовому

Придніпров’ї, куди входить і територія Кривого Рогу, низка

рідкісних для цього регіону видів (Концепція..., 2014) з яких

у місті ростуть 18 пред ставників.

Тому, враховуючи різні критерії включення видів до рари-

тетної компоненти, у першу чергу наявність виду в різних созо-

логічних кадастрах і особливості регіонального поширення,

частоту трапляння; стан популяцій та ін., було виокремлено

пріоритетну созологічну групу видів рослин зі складу Червоної

книги України, Червоного списку Дніпропетровської області,

Додатку І Бернської конвенції, які мають юридичний статус охо-

рони, закріплений законами України («Про приєднання України

до Конвенції 1979 року про охорону дикої флори і фауни та при-

родних середовищ існування в Європі» (1996), «Про рослинний

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

світ» (1999); «Про Червону книгу України» (2002) та ін.) і розпо-

рядженням Дніпропетровської обласної ради (Вініченко, 2006;

Червона ..., 2009; Червона книга Дніпропетровської..., 2010;

Офіційні переліки..., 2012). У списку залишили види зі світового

чи європейського Червоних списків (European Red List..., 2011;

IUCN Red List..., 2022), які вже включені до охоронних спис-

ків на регіональному чи державному рівнях, або є рідкісними й

заслуговують на включення їх до таких списків; сюди ж вносимо

18 видів, які пропонуються до охорони.

Таким чином, пріоритетна група раритетних рослин налі-

чує 159 видів, що становить 14,6% від усіх видів УФ. Перелік

таких видів із зазначенням созологічного статусу та категорій

рідкісності наводимо нижче.

Види, включені до Червоної книги України, та їхні категорії

виділені напів жирним шрифтом: 2 — зникаючий, 3 — вразли-

вий, 4 — рідкісний, 5 — неоцінений, 6 — недостатньо відомий.

Для видів, охоронюваних в області, прийняті такі категорії:

0 — зниклий, 1 — зникаючий, 2 — вразливий, 3 — рідкісний,

4 — невизначений, а фактичні для міста регіональні созологічні

категорії наведені поряд у дужках — (ф. 2).

Для видів, які пропонуються до охорони, у дужках зазначе-

но: «проп.». Для видів, які були включені до попередніх європей-

ського і світового списків (Европейский..., 1992; 1997 IUCN...,

1998) або рекомендуються до охорони в їхніх нових редакціях

(European Red List..., 2011; Коротченко, Мосякін, 2014; IUCN

Red List..., 2022), також наведені відповідні категорії, напри-

клад, Є-1991-V; С-2013-LC і т. п., де: R — рідкісний вид, V —

вразливий, E — вид під безпосередньою загрозою зникнення, I —

невизначеного статусу; DD — вид, про який недостатньо даних,

LC — вид, що викликає найменше занепокоєння.

Наявність чи відсутність гербарних зборів видів із території

міста в гербарії Криворізького ботанічного саду НАН України

позначені, відповідно, знаками «+» і «–».

POLYPODIOPHYTA

POLYPODIOPSIDA

ASPLENIACEAE Newman: +Asplenium ruta-muraria L. (1(ф.1));

+A. septentrionale (L.) Hoffm. (2(ф.2)); +A. trichomanes L. (1(ф.1)).

СYSTOPTЕRIDACEAE Schmakov: +Cystoptеris fragilis (L.) Bernh.

(2(ф.3)); +Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman (1(1)).

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

DRYOPTERIDACEAE Ching: +Dryopteris carthusiana (Vill.)

H.P.Fuchs (3(ф.3)); –Dryopteris filix-mas (L.) Schott. (3(ф.0)).

POLУPODIACEAE Bercht . et J. Presl .: –Polуpodium vulgare

L.(1(ф.0)).

PINOPHYTA

GNETOPSIDA

EPHEDRACEAE Dumort.: +Ephedra distachya L. (3(ф.3));

С-2013, 2022-LC).

MAGNOLIOPHYTA

MAGNOLIOPSIDA

ADOXACEAE Trautv.: +Adoxa moschatellina L. (4(ф.1)).

APIACEAE Lindl.: + Astrodaucus littoralis (M. Bieb.) Drude (3;

4(ф.4)); +Seseli pallasii Besser (4(ф.1)); +Siella erecta (Huds.) M.

Pimen. (3(ф.4); С-2013-LC; Є-2011-LC).

ASCLEPIADACEAE R. Br.: +Vincetoxicum intermedium Taliev.

(2(ф.2); Є-1991-І).

ASTERACEAE Dumort.: +Artemisia pontica L. (4(ф.2)); +Aster

bessarabicus Bernh. ex Rchb. (3(ф.3)); +Carlina biebersteinii

Bernh. ex Hornem. (4(ф.4)); +Centaurea marschalliana Spreng.

(проп. (ф.1)); +C. orientalis L. (3(ф.3)); –Cirsium esculentum

(Siev.) S.A.Mey. (4(ф.0)); +Inula helenium L. (3(ф.4)); +I. oculus-

christi L. (4(ф.3)); +Jurinea brachycephala Klokov (4(ф.3)); +J.

salicifolia Grun. (4(ф.4)); +Pyrethrum corymbosum (L.) Scop.

(3(ф.3)); +Scorzonera austriaca Willd. (4(ф.1)); +Scariola

viminea (L.) F.W. Schmidt (проп. (ф.1)); С-2022-LC; +Serratula

bracteifolia (Iljin ex Grossh.) Stank. (4(ф.3)); +S. erucifolia (L.)

Boriss. (1(ф.2)); +Tragopogon tesquicola Klokov (1(ф.1)).

BERBERIDACEAE Juss.:+Berberis vulgaris L. (3(ф.3));

+Gymnospermium odessanum (DC.) Takht. (2; 1(ф.1); С-1998-І).

BORAGINACEAE Juss.: +Echium russicum J. F.Gmel. (2(ф.2);

Є-2011-LC); +Onosma macrochaeta Klokov et Dobrocz. (0(ф.1));

+O. polychroma Klokov ex M. Pop. (проп. (ф.1)).

BRASSICACEAE Burnett: +Aurinia saxatilis (L.) Desv. (3(ф.2));

+Crambe maritima L. (C. pontica Steven ex Rupr.) (3; -; (ф.4);

Є-2011-LC), –C. tataria Sebeok. (3; 4(ф.0); БК; Є-2011-LC);

+Hesperis tristis L.(3(ф.2)).

CAMPANULACEAE Juss.: +Campanula glomerata L. (3(ф.3));

+C. rapunculoides L. (проп. (ф.3)); +C. rapunculus L. (проп. (ф.3)).

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

СARYOPHYLLACEAE Juss.: +Dianthus andrzejowskianus

(Zapal.) Kulcz. (2(ф.3)); +D. еugeniae Kleopow (4(ф.3));

+D. platyodon Klokov (проп. (ф.2)); +Eremogone cephalotes (M.

Bieb.) Fenzl (4; -; (ф.1); С-1998- І); + Eremogone rigida (M. Bieb.)

Fenzl (3(ф.2); С-1998-R); +Kohlrauschia prolifera (L.) Kunth.

(1(ф.1)); +O. hellmannii (Claus) Klokov (проп. (ф.1); Є-1991-V);

–Paronychia cephalotes (M. Bieb.) Besser (1(ф.0)).

CONVOLVULACEAE Juss. : +Convolvulus lineatus L. (3(ф.3)).

CRASSULACEAE DC.: +Sedum borissovae Balk. (4(ф.1);

С-1998-V); +Sempervivum ruthenicum Schnittsp. et C. B. Lehm.

(3(ф.3)).

FABACEAE Lindl.: +Astragalus dasyanthus Pall. (3; 2(ф.2);

С-1998-R; Є-1991-І); +A. henningiі (Steven) Klokov (4;

2(ф.2); С-1998-R; Є-1991-R); +A. odessanus Besser (4; 3(ф.3));

+A. pallescens M. Bieb. (3(ф.3); С-1998-І); +A. ponticus Pall. (3;

3(ф.1)); +A. pubiflorus DC. (3(ф.2)); +Caragana mollis (M. Bieb.)

Besser (проп. (ф.3)); +C. scythica (Kom.) Pojark. (3; 2(ф.1);

Є-1991- R); +Chamaecytisus graniticus (Rehman) Rothm. (Сh.

skrobiszewskii (Pacz.) Klaskova) (3; 1(ф.1); С-1998-R; Є-1991-R);

+Galega officinalis L. (0(ф.1)); +Genista scythica Pacz. (5;

2(ф.1)); –Glycyrrhiza echinata L. (3(ф.0)); +Lathyrus lacteus (M.

Bieb.) Wissjul. (проп. (2)).

GERANIACEAE Juss.: +Geranium palustre L. (1(ф.1)); +G.

pratense L. (4(ф.2)).

HIРPURIDACEAE Link.: –Hippuris vulgaris L. (4(ф.0); Є-2011-

LC; С-2022-LC).

LAMIACEAE Lindl .: +Ajuga laxmannii (L.) Benth. (4(ф.3));

+Betonica officinalis L. (3(ф.3)); +Lamium album L. (4(ф.4));

+Phlomis hybrida Zelen (проп. (ф.1); Є-1991-І); +Salvia austriaca

Jacq. (3(ф.3)); –Scutellaria verna Besser (4; 0(ф.0)); +Thymus

calcareus Klokov et Des.-Shost. (проп. (ф.1)); +Th. х dimophus Klokov

et Des.-Shost. (3(ф.4); +Th. moldavicus Klokov et Des.-Shost. (0(ф.1)).

LIMONIACEAE Ser.: +Goniolimon besserianum (Schult.) Kusn.

(4(ф.3)).

LINACEAE DC. ex S. F. Gray: +Linum czerniaevii Klokov

(3(ф.3)); +L. linearifolium Jav. (3(ф.3)).

MALVACEAE Juss.: +Alcea pallida (Waldst. et Kit. ex Willd.)

Waldst. et Kit. (2(ф.2)); +A. rugosa Alef. (2(ф.2)).

ONAGRACEAE Juss.: +Chamerion angustifolium (L.) Holub

(3(ф.3); С-2022-LC).

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

RANUNCULACEAE Juss.: +Aconitum nemorosum M. Bieb. ex

Rchb. (2(ф.1)); +Adonis vernalis L. (Chrysocyathus vernalis (L.)

Holub) (5; 2(ф.3); CITES; Є-2011-LC); +A. wolgensis Steven (Ch.

wolgensis (Steven) Holub) (5; 2(ф.3)); +Anemone sylvestris L.

(2(ф.2)); +Clematis integrifolia L. (3(ф.3)); +Pulsatilla pratensis

(L.) Mill. (P. nigricans Stőеrck) (5; 3(ф.3).

ROSACEAE Juss.: +Amygdalus nana L. (4(ф.3); С-2022-DD);

+Cerasus fruticosa (Pall.) Woronow (проп. (ф.2); Є-2011-DD;

С-2022-LC); +Cotoneaster melanocarpus Fish. ex Blytt. (3(ф.3));

+ Potentilla orientalis Juz. (4(ф.1)); +Rosa bordzilowskii Chrshan.

(4(ф.3)); +R. jundzilii Besser (4(ф.3)); +R. maeotica Dubovik

(3(ф.3)); + R. rubiginosa L. (4(ф.3); +R. spinosissima L. (3(ф.3));

+R. tomentosa Smith (3(ф.3)); +Sanguisorba officinalis L. (3(ф.2);

С-2022-LC).

RUBIACEAE Juss.: +Galium volhynicum Pobed. (3(ф.3);

Є-1991-R).

RUTACEAE Juss.: +Haplophyllum suaveolens (DC.) G. Don f.

(3(ф.3)).

SANTALACEAE R. Br.: –Thesium ebracteatum Hayne (-; (ф.0);

БК).

SCROPHULARIACEAE Juss.: +Cymbochasma borysthenica (Pall.

ex Schlecht.) Klokov et Zoz (OROBANCHACEAE Vent.) (4; 1(ф.1);

Є-1991-Е); +Linaria biebersteinii Besser (1(ф.4); С-1998-І);

+L. macroura (M. Bieb.) M. Bieb. (2(ф.2)); +Melampyrum

argyrocomum Fisch. ex Koso-Pol. (проп. (ф.3)); + Verbascum

nigrum L. (4(ф.3)).

URTICACEAE Juss.: +Parietaria serbica Pancic (2(ф.2)).

VALERIANACEAE Batsch: +Valeriana officinalis L. (3(ф.3)); +

Valeriana tuberosa L. (3(ф.2); С-2022-LC); + V. stolonifera Czern.

(3(ф.3)).

VIBURNACEAE Raf.: +Viburnum lantana L. (3(ф.3)).

VIOLACEAE Batsch.: –Viola lavrenkoana Klokov (проп. (ф.0);

Є-1991-І).

LILIOPSIDA

ALLIACEAE J. Agar dh: +Allium decipiens Fisch. ex Schult.

et Schult. f. (3(ф.1); Є-2011-LC); +A. guttatum Steven (3(ф.1);

Є-2011-LC); +A. inaequale Janka (проп. (ф.2); Є-2011-DD) ;

+A. lineare L. (3; 1(ф.1); Є-2011-DD); +A. podolicum (Asch. et

Graebn.) Blocki ex Racib. (3(ф.3); С-2013, 2022-DD; Є-2011-DD);

+A. rotundum L. (3(ф.3)).

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

ARACEAE Juss.: +Acorus calamus L. (3(ф.1); С-2022-LC).

ASPARAGACEAE Juss.: +Asparagus verticillatus L. (1(ф.1);

Є-2011-LC; С-2022-LC).

CONVALLARIACEAE Horan.: +Convallaria majalis L. (3(ф.4));

+Polygonatum odoratum (Mill.) Druce (3(ф.3)).

CYPERACEAE Juss.: +Carex acuta L. (проп. (ф.2); Є-2011-LC;

С-2022-LC); + C. buekii Wimmer (4(ф.2)); +C. distans L. (проп.

(ф.2); С-2013-LC; С-2022-LC); +C. secalina Willd. ex Wahlenb.

(3; 3(ф.3); БК; Є-2011-DD); –Eleocharis acicularis (L.) Roem. еt

Schult. (3(ф.0); Є-2011-LC; С-2022-LC).

HYACINTHACEAE Batsch: +Bellevalia sarmatica (Pall. ex

Georgi) Woronow (3(ф.3)); +Hyacinthella leucophaea (K. Koch.)

Schur (3(ф.3)); +Muscari neglectum Guss. ex Ten. (2(ф.2));

+Ornithogalum boucheanum (Kunth) Asch. (4; 3(ф.2)); +O. kochii

Parl. (3(ф.3)); +Scilla bifolia L. (3(ф.3)).

IRIDACEAE Juss.: +Crocus reticulatus Steven ex Adams (5;

3(ф.2)); +Iris halophila Pall. (3(ф.3)); +Iris pontica Zapal. (3;

1(ф.1)); +I. pumila L. (3(ф.3)).

LILIACEAE Juss.: +Fritillaria ruthenica Wikstr. (3; 2(ф.1));

+Gagea bohemica (Zauschn.) Schult. et Schult. f. (4(ф.2));

+G. dubia Terr. (проп. (ф.1)); +Tulipa hypanica Klokov et Zoz (3;

3(ф.3)); +T. quercetorum Klokov et Zoz (3; 3(ф.1)).

MELANTHIACEAE Batsch: +Bulbocodium versicolor (Ker Gawl.)

Spreng. (COLCHICACEAE DC.: Colchicum versicolor Ker Gawl.) (3; 2(ф.2)).

POACEAE Barnhart: +Crypsis aculeata (L.) Aiton (4(ф.4));

+Elytrigia elongata (Host) Nevski (3(ф.1)); +E. stipifolia (Czern.

ex Nevski) Nevski (5; 1(ф.2); С-1998-I; Є-1991-V); –Nardus

stricta L. (0(ф.0)); +Stipa asperella Klokov et Ossycznjuk (6;

4(ф.1)); +S. capillata L. (5; 3(ф.3)); –S. dasyphylla (Czern.

ex Lindem.) Trautv. (3; 1(ф.0); С-1998-R); +S. lessingiana

Trin. еt Rupr.(5; 3(ф.3); С-2013, 2022-LC); +S. pennata L. (3;

2(ф.1)); S. grafiana Steven (S. pulcherrima K. Koch) (3; 1(ф.2));

+S. ucrainica P. Smirn. (5; 1(ф.2)).

POTAMOGETONACEAE Dumort.: –Potamogeton natans L. (3(ф.0);

С-2013, 2022-LC; Є-2011-LC).

ZANNICHELLIACEAE Dumort.: +Zannichellia palustris L. (4(ф.1);

С-2013, 2022-LC; Є-2011-LC).

У систематичному відношенні рідкісні й зникаючі види

УФ належать до 46 родин. Провідні місця за кількістю охо-

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

ронюваних видів займають Asteraceae (16 видів), Fabaceae

(13 видів, у т. ч. 7 «червонокнижних»), Rosaceae (11), Poaceae

(11, у т. ч. 8 «червонокнижних»), Lamiaceae (відповідно, 9 і

1 вид), Сaryophyllaceae (8 і 1), Ranunculaceae (відповідно, 6 і

3 види). У десятку провідних потрапили родини однодоль-

них: Alliaceae і Hyacinthaceae — по 6 (по 1) видів, Liliaceae —

5 (3) види. До списку охоронюваних увійшли всі представни-

ки папоротеподібних — родин Aspleniaceae, Dryopteridaceae,

Сystoptеridaceae, Polуpodiaceae. У відсотковому відношенні в

УФ із представників родини Hyacinthaceae охорони потребу-

ють усі 6 видів, у родині Alliaceae — 6 з 11 (54,5%), Liliaceae —

5 з 12 (41,7%), Poaceae — 11 з 87 (12,6%). Навпаки, родини,

що займають високі положення в УФ (Asteraceae, Lamiaceae,

Brassicaceae) тут на значно нижчих позиціях.

У родовому спектрі провідними є Stipa L. (7 видів, тобто,

охороні підлягають усі види роду, які трапляються в Кривому

Розі), Allium L., Astragalus L. і Rosa L. — кожен із 6-ма видами.

Далі у родовому спектрі йдуть Carex L. — 4 види, Asplenium L.,

Valeriana L., Dianthus L., Thymus L., Campanula L. — кожен із

3-ма видами.

Види Червоної книги України, які трапляються на терито-

рії Кривого Рогу, належать до категорій: зникаючий — 1 вид,

вразливий — 17, рідкісний — 6, неоцінений — 9 і недостатньо

відомий — 1 вид. Розподіл охоронюваних видів за категорія-

ми рідкісності на обласному рівні такий: зниклий — 5 видів,

зникаючий — 20, вразливий — 21, рідкісний — 62, невизначе-

ний — 29 видів.

До «зникаючих» як на державному, так і обласному рівнях

належить Gymnospermium odessanum — на Дніпропетровщині

відомий лише з Кривого Рогу, де він росте на території, при-

леглій до геологічної пам’ятки природи Сланцеві скелі

(Кучеревський Шоль, 2010) та по лівому березі річки Інгулець у

межах житлового масиву Карачуни (Тротнер, 2017). Популяції

виду повночленні, нормального типу, але займають невеликі

площі.

Зниклими на території області (Червона книга Дніп ро-

петровської..., 2010) вважаються: Onosma macrochaeta, Galega

officinalis, Thymus moldavicus, Scutellaria verna, Nardus stricta.

Стосовно перших трьох видів, то місцезнаходження їх на тери-

торії міста підтверджені гербарними зборами, а два останні,

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

ймовірно, у Кривому Розі є зниклими, так як в останні декілька

десятиліть їх ніхто не відмічав. У гербарії Криворізького бота-

нічного саду зберігаються збори Scutellaria verna лише з сусід-

ньої Миколаївської області: басейн р. Громоклеї, околиці сіл

Архангельське і Привільне Баштанського району.

«Зникаючими» на Дніпропетровщині вважаються 20 видів

УФ; серед них чотири представники Polypodiopsida — Asplenium

ruta-muraria, A. trichomanes, Gymnocarpium dryopteris,

Polуpodium vulgare, уже згадуваний Gymnospermium odessanum,

а також Tragopogon tesquicola, Geranium palustre, Allium lineare,

Kohlrauschia prolifera, Serratula erucifolia, Chamaecytisus

graniticus, Asparagus verticillatus, Cymbochasma borysthenica,

Paronychia cephalotes, Stipa dasyphylla (види з цього переліку

є дуже рідкісними для досліджуваної території і відомі з 1–2

місцезнаходжень або лише за літературними даними); Stipa

grafiana, S. ucrainica, Elytrigia stipifolia трапляються частіше,

але займають незначні площі; виключення становить вид Linaria

biebersteinii, який у межах міста одним із перших може поселя-

тися на порушених землях і належить до синантропофантів.

«Зникаючими» або й «зниклими» в місті фактично є види

й з інших категорій як Червоної книги України, так і Червоної

книги Дніпропетровської області. Так, не підтверджені гер-

барними зборами місцезнаходження на природних ділянках

міста таких видів як Dryopteris filix-mas, Polуpodium vulgare,

Paronychia cephalotes, Viola lavrenkoana, Hippuris vulgaris,

Glycyrrhiza echinata, Thesium ebracteatum, Eleocharis acicularis,

Stipa dasyphylla, Crambe tataria (не відмічають цей вид у при-

родних умовах і в інших сусідніх регіонах (Винокуров, 2014)),

Cirsium esculentum. Останній вид, імовірно, зник з території

міста, так як у результаті антропогенної діяльності була пов-

ністю знищена Дубова балка з прилягаючими до неї територія-

ми, для яких він і вказувався в кінці 19-го століття (Акинфиев,

1894). Надзвичайно рідкісними в місті, відомими з 1–2 міс-

цезростань, є також такі «червонокнижні» види: Astragalus

ponticus, Stipa pennata, Eremogone cephalotes, Caragana

scythica, Fritillaria ruthenica, Stipa asperella. Останні, а також

низка видів із категорії «зникаючих», ростуть на вапнякових

і кам’янистих відслоненнях лише у південній частині міста,

їхні популяції займають незначні площі й зазнають постійного

антропогенного тиску.

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Більш-менш благополучними «червонокнижними» вида-

ми є Stipa capillata, S. lessingiana, Astragalus dasyanthus,

Adonis vernalis, A. wolgensis, Pulsatilla pratensis, вони тра-

пляються в багатьох природних урочищах міста. Занесеними

на територію Кривого Рогу в результаті господарської діяль-

ності є Astrodaucus littoralis і Crambe maritima. Перший

потрапив у місто разом із черепашником при будівництві

транспортних комунікацій і поширюється по залізничних

насипах і на порушених землях; другий — широко вико-

ристовується для озеленення залізорудних відвалів, поши-

рюється по залізницях, уздовж доріг, на проммайданчиках

тощо. На порушених землях трапляється і Carex secalina

(Кучеревський, Шоль, 2010).

Крім згаданих вище іншорайонних представників Червоної

книги України (Astrodaucus littoralis і Crambe maritima), до

списку охоронюваних на обласному рівні належать ще два

іншорайонні види, які давно стали компонентами природного

рослинного покриву Дніпропетровщини, широко використову-

ються як лікарські та в інших господарських цілях, але в остан-

ні роки виявляють стійку тенденцію до скорочення ареалу —

Acorus calamus і Lamium album. Занесеним для Кривого Рогу

вважається вид Convallaria majalis, який часто використовуєть-

ся в озелененні, але для природних ділянок міста не наводився,

хоча він був поширений у лісах Дніпропетровщини.

Враховуючи вище наведене, фактично на регіональному

рівні рідкісні та зникаючі види Кривого Рогу слід включити до

таких категорій: зниклі (0) — 14 видів, зникаючі (1) — 42 види,

вразливі (2) — 33 види, рідкісні (3) — 59 видів, невизначені

(4) — 11 видів.

Отже, до раритетної компоненти УФ Кривого Рогу включе-

но 159 видів із різними созологічним статусом і категоріями

рідкісності. Місцезростання 14-ти видів на території міста не

підтверджені гербарними зборами, вони можуть вважатися

«зниклими», якщо найближчим часом не будуть знайдені. Ще

42 види в місті фактично належать до «зникаючих», у т.ч. 8 із

пропонованих нами до охорони. Проте, під впливом постійного

антропогенного тиску низка видів із категорій «рідкісні» або

«вразливі» також можуть перейти до категорії «зникаючі» або

й «зниклі». Тому види раритетної компоненти потребують охо-

рони в першу чергу.

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Відомо, що найбільш ефективним методом збереження видів

є метод охорони через створення розгалуженої мережі об’єк-

тів природно-заповідного фонду (ПЗФ), де зникаючі й рідкісні

види розвиваються в оптимальних умовах. Але, на жаль, повне

антропогенне освоєння території Криворіжжя поставило власне

природні екосистеми, які відіграють значну роль у стабілізації

ландшафтів, збереженні і відродженні біологічної різноманіт-

ності, під загрозу знищення. Адже, на сьогодні ПЗФ Кривого

Рогу — міста з населенням понад 650,5 тис. осіб, яке простя-

гається більш як на 100 км, — представлений лише 16 охоро-

нюваними територіями і об’єктами, загальною площею близько

380 га (Природно-заповідний…, 2017), що становить 0,88% від

території міста. До складу ПЗФ Кривого Рогу входять пере-

важно геологічні пам’ятки природи та окремі ботанічні об’єк-

ти, лише в деяких із них, поряд зі збереженням геологічних

об’єктів, охороняється і рослинний світ. Серед них найбільш

флористично багатими є: 1) загальнодержавний ландшафтний

заказник «Балка Північна Червона», площа якого складає

28,3 га, і однойменний ландшафтний заказник місцевого зна-

чення, площею 26 га, які розташовані в північній частині міста;

2) геологічна пам’ятка природи загальнодержавного значення

«Орлине гніздо» (колишня назва «Скелі МОДРу»), площею

62 га; 3) історико-геологічна пам’ятка природи «Сланцеві

скелі», де охороняються оголення аспідних сланців, площа —

4 га; 4) геологічна пам’ятка природи «Відслонення аркозових

пісковиків» площею 1 га з прилеглою унікальною ділянкою

(в минулому порушеною), де росте низка видів із Червоної

книги України та Дніпропетровської обл.: Stipa asperella,

Genista scythica, Elytrigia stipifolia, Seseli pallasii та ін.;

5) Криворізький ботанічний сад НАН України (об’єкт загаль-

нодержавного значення), де на схилах балки Приворотна на

площі 15 га охороняються степові фітоценози; 6) ландшафтний

заказник «Візирка», площею 121 га, який був створений напри-

кінці 2001 р. у північних околицях м. Інгулець (підпорядко-

ваний міській раді Кривого Рогу) на техногенно порушених

землях (три давніх затоплених кар’єри і відвали), рослинний

покрив тут представлений здебільшого вторинною рослинніс-

тю, але на залишках степових схилів подекуди трапляються

Genista scythica, Chamaecytisus graniticus і деякі інші охоро-

нювані види, що дає надію на відновлення тут у майбутньому

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

природного рослинного вкриття, тим більше, що техногенний

заказник «Візирка» має сполучення з Інгулецьким регіональ-

ним екокоридором і межує з пропонованою до заповідання бал-

кою Зеленою (Красова, Сметана, 2012; Красова, 2017).

Проте, низка видів усе ж росте поза мережею ПЗФ: Caragana

scythica, Cymbochasma borysthenica, Bulbocodium versicolor,

Allium lineare та багато інших. Крім того, території заказників

зазнають значного антропогенного навантаження з боку гірни-

чодобувних та переробних підприємств, інтенсивно використо-

вуються в різних рекреаційних та господарських цілях.

Звичайно не викликає сумніву необхідність розширен-

ня мережі природоохоронних територій (Провоженко та

ін., 2012; Красова, Сметана, 2012; Аналіз..., 2014), проте,

площі природних урочищ, які мають вагому созологічну цін-

ність, для створення нових заповідних об’єктів мізерні. Тому

потрібно використовувати й інші додаткові методи й засоби

збереження охоронюваних видів. Крім включення до ПЗФ

техногенних заказників (як «Візирка»), де відбувається від-

новлення природного рослинного покриву, до них належать:

культивування рідкісних видів у ботанічних садах, широке

використання в озелененні міста та для рекультивації пору-

шених земель (Шоль, Кучеревський, 2004; Створення..., 2012;

Біотехнологія..., 2015; Шоль, 2018а). Такі заходи зі збережен-

ня рідкісних і зникаючих рослин природної флори в промис-

лово розвинених регіонах, у т. ч. й у містах, навіть виходять

на перший план.

Отже, пріоритетна созологічна група УФ Кривого Рогу налі-

чує 159 видів, що становить 14,6% від усього її різноманіття. Із

них юридичний статус охорони мають 140 видів, у т. ч. 34 види

включені до Червоної книги України. Ще 18 — пропонуються

до охорони на регіональному рівні, так як є надзвичайно рідкіс-

ними на території Криворіжжя.

У систематичному відношенні рідкісні й зникаючі види УФ

належать до 46 родин. Провідні місця за кількістю раритет-

них видів займають Asteraceae (16 видів), Fabaceae (13 видів,

у т.ч. 7 із Червоної книги України), Rosaceae (11), Poaceae (11,

у т.ч. 8 «червонокнижних»). У десятку провідних потрапили

родини однодольних: Alliaceae, Hyacinthaceae, Liliaceae. Серед

родів найбільше охоронюваних видів містять Stipa (охороні під-

лягають усі 7 видів, які трапляються в Кривому Розі), Allium,

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Astragalus і Rosa. У відсотковому відношенні найбільш вразли-

вими є представники класів однодольних і папоротеподібних.

Місцезнаходження більшості (91%) раритетних видів

УФ підтверджені гербарними зборами. Імовірно «зниклими»

на природних ділянках міста є 14 видів рослин: Scutellaria

verna, Nardus stricta, Dryopteris filix-mas, Polуpodium vulgare,

Paronychia cephalotes, Viola lavrenkoana, Hippuris vulgaris,

Glycyrrhiza echinata, Thesium ebracteatum, Eleocharis

acicularis, Stipa dasyphylla, Crambe tataria, Cirsium esculentum,

Potamogeton natans.

Для збереження охоронюваних видів при практично повно-

му антропогенному освоєнні природних ділянок у промислових

регіонах, крім розширення мережі природоохоронних терито-

рій, потрібно використовувати й інші методи та засоби: куль-

тивування рідкісних видів у ботанічних садах, широке вико-

ристання їх в озелененні міста та для рекультивації порушених

земель, включення до ПЗФ техногенних заказників, де відбува-

ється відновлення природного рослинного покриву.

Загалом же дослідження особливостей поширення рідкіс-

них і зникаючих видів, вивчення стану їхніх популяцій і підбір

найбільш ефективних методів і шляхів їх збереження на урба-

нізованих територіях буде актуальним і надалі.

Висновки до розділу 1

Для дослідженої УФ Кривого Рогу характерне високе видо-

ве різноманіття — 1088 видів, які належать до 486 родів, 110

родин із 6 класів та 4 відділів, що пов’язано з відповідною

різноманітністю як природних, так і антропогенних екотопів

і розміщенням міста на межі двох флористичних областей. У

формуванні флори міста важливу роль відіграють як південний

давньосередземноморський, так і північний бореальний цент-

ри, що відповідає її географічному положенню.

Визначальною для формування УФ Кривого Рогу є або-

ригенна фракція (755 видів із 335 родів і 85 родин), завдяки

якій зберігаються зональні риси та самобутність флори міста.

Під впливом адвентивної фракції (333 види, які належать до

229 родів і 74 родин) в таксономічному спектрі урбанофлори

спостерігаються суттєві зміни, характерні для синантропних

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

флор: переміщення на провідні позиції родин Brassicaceae та

Chenopodiaceae і зниження ролі Caryophyllaceae, Lamiaceae,

Scrophulariaceae s. l., з’являються нові родини та роди, не влас-

тиві степовій регіональній флорі.

Урбанофлора Кривого Рогу характеризується високим

рівнем синантропізації — 57,2,%, та адвентизації — 30,6%.

Установлено, що в синантропізації рослинного покриву пере-

вагу мають процеси адвентизації, а не апофітизації, як у деяких

містах півдня України. Високі значення індексів ступеня тран-

сформації флори Кривого Рогу свідчать про активне протікан-

ня процесу інвазії чужорідних видів у наш час та значну роль

індустріально розвинутого міста в цьому процесі. Адвентивна

фракція вносить елемент нестабільності у формування флори

міста та оточуючих територій, посилює процеси мезофітизації і

зближує її з синантропними флорами. Процеси синантропізації

та адвентизації рослинного покриву є одними з основних тен-

денцій змін флори міста під дією антропогенних чинників, які

ведуть у подальшому до її космополітизації та уніфікації.

В адвентивній фракції урбанофлори за часом занесення

переважають еунеофіти (37,3%) та неофіти (32,1%), за спосо-

бом занесення — ергазіофіти (47,5%), за ступенем натуралі-

зації — ергазіофігофіти (29,2%), проте, найбільшу ценотичну

роль відіграють епекофіти (27,9%) та, особливо, агріоепеко-

фіти (21,0%), які домінують у рослинному покриві повністю

антропогенно трансформованих екотопів, що є наслідком

історичного соціально-економічного розвитку міста. В остан-

ні два століття адвентивна фракція активно поповнюється за

рахунок видів північноамериканського походження (20,4%

від усіх видів адвентивних рослин), що вказує на особливості

сучасного флорогенезу на урбанізованих територіях у степовій

зоні.

Інвазійна складова адвентивної фракції УФ Кривого Рогу

налічує 126 видів із 101 роду і 45 родин, які розподілені за

чотирма групами:

1) група видів з найвищою інвазійною активністю —

види-трансформери — 15 видів із 7 родин;

2) група інвазійних видів, які масово поширені в антропо-

генних місцезростаннях та активно натуралізуються в природ-

них та напівприродних місцезростаннях (перебувають у стадії

експансії), — 55 видів із 23 родин;

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

3) група інвазійних видів, які натуралізувались в природ-

них та напівприродних екотопах, але помірно активні й не віді-

грають суттєвої ценотичної ролі, — 43 види із 22 родин;

4) група потенційно інвазійних видів — 12 видів із 10 родин.

Пріоритетна созологічна група УФ Кривого Рогу налічує

159 видів, що становить 14,6% від усього її різноманіття. Із них

юридичний статус охорони мають 140 видів, у т. ч. 34 види —

включені до Червоної книги України, 137 видів — до охорон-

ного списку Дніпропетровської обл., ще 18 — пропонуються до

охорони на регіональному рівні, так як є надзвичайно рідкісни-

ми на дослідженій території.

Для збереження охоронюваних видів при практично повно-

му антропогенному освоєнні природних ділянок у промислових

регіонах, крім розширення мережі природоохоронних терито-

рій, потрібно використовувати й інші методи та засоби: куль-

тивування рідкісних видів у ботанічних садах, широке вико-

ристання їх в озелененні міста та для рекультивації порушених

земель, включення до ПЗФ техногенних заказників, де відбува-

ється відновлення природного рослинного покриву та ін.

Розділ 2

ВПЛИВ ВАЖКИХ МЕТАЛІВ

НА МІСЬКІ НАСАДЖЕННЯ

2.1. Важкі метали як потужний стрес-фактор

для рослин міських територій Криворізького регіону

Останнім часом проблема забруднення довкілля в промисло-

вих регіонах України займає особливе місце через надзвичай-

но широкі масштаби та швидкість урботехногенних процесів,

зношеність основних фондів промислових об’єктів і зростання

кількості автотранспорту. Концентрація промислових підпри-

ємств на обмежених територіях поблизу джерел сировини та

енергії, постійне нарощування їх промислових потужностей

нерідко призводить до злиття локальних зон емісії і формуван-

ня стійкого регіонального поля забруднення. Тому, в більшо-

сті промислових регіонів постійно існує небезпека виникнення

гострих екологічних криз (Національна…, 2011). У великих

містах України, до яких відноситься і Кривий Ріг, загальне

забруднення середовища в результаті антропогенного впливу

зумовлене, здебільшого, за рахунок пилових та газових вики-

дів. У містах деревні рослини є середовищетвірним елементом

і формують їх ландшафтно-архітектурний вигляд, виконують

рекреаційну, санітарно-гігієнічну та ряд інших важливих

функцій. При цьому вони можуть виступати індикаторами

навколишнього середовища. Зазначене спонукає залучати до

озеленення міських територій і санітарно-захисних зон промис-

лових виробництв рослини з високою акумуляційною здатні-

стю, стійкістю та адаптаційним потенціалом.

Важкі метали — одні з найбільш розповсюджених полютан-

тів довкілля та потужний стрес-фактор для рослин міських

територій, тим паче в умовах Правобережного Степового

Придніпров’я. Потрапляючи в оточуюче середовище вони

залучаються до природних біогеохімічних циклів: з атмосфери

осідають на ґрунт, де їх міграційні процеси уповільнюються,

100

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

а концентрація суттєво зростає, в результаті чого формуються

техногенні аномалії акумулятивного характеру (Булава, 1990;

Природнича…, 2005). На таких ґрунтах зростають нормальні

за виглядом рослини, проте вони небезпечні для людей і тварин

(Жирина, 2009).

Вплив техногенного навантаження на різні компоненти

урболандшафтів розподіляється нерівномірно. Є ознаки того,

що поверхневий шар ґрунтів більшості промислових центрів

зазнає як локального забруднення, так і регіонального переносу

небезпечних елементів (Ґрунтово-геохімічне…, 2004; Важкі…,

2012). Особливо це стосується сполук кадмію, цинку, плюм-

буму, фтору, які відносяться до класу високо небезпечних,

та нікелю і хрому, що належать до небезпечних для людини,

тварин і рослин елементів, вміст яких має контролюватися у

воді, ґрунті й продукції рослинного та тваринного походжен-

ня (Шикула та ін., 2004; Kabata-Pendias, 2011). Так, нікель,

являючись розсіяним елементом, широко розповсюджений у

біосфері. У ґрунтах він присутній в основному в складі сульфі-

дів і арсенідів, часто асоціюється з карбонатами, фосфатами та

силікатами, а також може заміщувати ферум у залізомагніє-

вих сполуках (Фадєєв, Пащенко, 2003). Нікель легко вивітрю-

ється з гірських порід, а його двовалентна форма надзвичайно

стабільна в водних розчинах і може мігрувати на великі відста-

ні. У забрудненні довкілля нікелем важливу роль відіграють

викиди промислових підприємств, внаслідок чого він нагро-

маджується в верхніх горизонтах ґрунту, де присутній в орга-

нічно-зв’язаних формах або у формі легкорозчинних хелатів.

У результаті біогеохімічних і техногенних процесів підвищен-

ня концентрації нікелю робить його потенційно небезпечним

(Важкі…, 2012). До того ж, органічні речовини добре акумулю-

ють даний елемент (Kabata-Pendias, 2011). Цинк, який широко

розповсюджений у техніці та побуті, також відносять до віднос-

но рухливих елементів, тому надходження його в ґрунт доволі

значне і перевищує його винесення (Тютюнник, Горлицький,

2000). Антропогенні джерела цинку — підприємства кольоро-

вої металургії, агротехнічна діяльність і підприємства побуто-

вого призначення (Екологічний …, 2021). При поліелементному

забрудненні цинк, взаємодіючи з кадмієм, виступає антагоні-

стом, але іони Pb2+ можуть витісняти іони Zn2+, зв’язаного

з SH-групами (Influences of ..., 2007; Heavy metal stress ...,

101

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

2015). Розчинні форми цинку доступні для рослин, тому вміст

значних концентрацій металу в середовищі зростання може

викликати токсичний ефект у рослинності техногенних тери-

торій. Плюмбум, серед більшості важких металів, є найменш

рухомим елементом. Проте ґрунти мають високу поглинальну

здатність його катіонів, тому забруднення ґрунтів плюмбумом,

головним чином, незворотне. Здебільшого цей метал асоціюєть-

ся з глинистими мінералами, оксидами марганцю, гідроксида-

ми феруму та алюмінію, а також із органічними речовинами,

котрі відіграють головну роль у його фіксації переважно в верх-

ніх горизонтах ґрунту (Скопецька та ін., 2004). Забруднення

металом відбувається за рахунок коксохімічного та металур-

гійного виробництв, переробки кольорових металів, спалю-

вання вугілля, згорання палива (Фадєєв, Пащенко, 2003).

Рослини здатні поглинати плюмбум із двох джерел — ґрунту

і повітря (Глухов та ін., 2006). Вміст кадмію у поверхневому

шарі ґрунту збільшується, в основному, поблизу свинцево-цин-

кових копалин і підприємств кольорової металургії (Важкі …,

2012). Фонові рівні його в ґрунтах не перевищують 0,5 мг/кг,

а у рослин становлять 10–4% від сухої речовини (Кадмий …,

1994; Кулагин, Шагиева, 2005). Проведене Ю.Г. Тютюнником

і Б.О. Горлицьким (2000) обстеження ґрунтів 39 міст України

показало, що в Кривому Розі спостерігається найскладніший

за будовою ореол розсіювання кадмію, який має високу мігра-

ційну здатність.

У формуванні біогеохімічного бар’єру від токсичної дії важ-

ких металів значну роль відіграє рослинність урболандшафтів,

особливо листяні деревні рослини, яка в умовах техногенного

забруднення довкілля крупних промислових регіонів першо-

чергово акумулює токсиканти в своїх ораганах (Влия ние …,

1981; Важкі …, 2012). Майже всі хімічні елементи, в тому

числі важкі метали й неметали, в певній кількості необхідні

рослинному організму, проте, їх надлишкова акумуляція в

органах рослин впливає на їх ріст і розвиток та призводить до

істотних порушень фізіолого-біохімічних процесів у клітинах

(пригнічення фотосинтезу, посилення дихання, гальмування

відтоку метаболітів тощо) (Kabata-Pendias, 2011; Heavy metal

stress ..., 2015). Внаслідок такого стресового впливу відбува-

ється зниження рівня фізіологічної стійкості рослин, їх деко-

ративних якостей і, навіть, передчасної загибелі (Гладков,

102

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

2007; Коршиков та ін., 2020). Це прискорює процеси деградації

фітоценозів у регіональних масштабах (Тератогенез ..., 2005;

Зубровська, 2018).

Важкі метали можуть потрапляти в клітини рослин через

кореневу систему або через асиміляційні органи. Особливою

чутливістю до впливу аеротехногенних викидів відрізняються

листки, які знаходяться в найбільш тісному контакті із забруд-

нювачами середовища (Ильин, 2012; Лукина, Василевская,

2012). Деревні рослини лісосмуг і санітарно-захисних зон під-

приємств за рахунок розвиненої контактуючої поверхні лист-

ків особливо інтенсивно затримують пилові часточки та аеро-

золі з вмістом важких металів (Yang, Chu, 2011; Бухарина и

др., 2012; Comparative ..., 2015). При цьому, в першу чергу,

листки дерев утримують найдрібніші частки, накопичення

яких на поверхні рослин відбувається в результаті осідання під

дією сили тяжіння, надходження з атмосферними опадами чи

імпакції (Фелленберг, 1997). Принципову роль при уловлюван-

ні пилових часток із вмістом важких металів відіграє текстура

поверхні листка, гідрофільність самих часток чи рослинних

покривів (Смит, 1985; Petrova et al., 2014; Беляева, 2015; Heavy

metal stress ..., 2015). Так, І.Л. Бухаріна (2012) встановила, що

деревні рослини, які мають меншу площу листової пластинки,

на своїй поверхні в більшій мірі утримують нерозчинні част-

ки пилу, а види з великими листками акумулюють переважно

водорозчинні фракції пилу.

Ефект впливу важких металів на рослинність промислових

міст неоднозначний. Присутність їх у довкіллі суттєво впливає

на ріст і розвиток рослин, проте в мінімальних концентраціях

(у якості мікроелементів) більшість із них необхідна для нор-

мального функціонування організму. Так, нікель характеризу-

ється високою мобільністю в рослинах і концентрується як у

вегетативних, так і в генеративних органах, а його низькі кон-

центрації позитивно впливають на розвиток рослин і проявля-

ють стимулюючий ефект (гормезис) на процеси нітрифікації

та мінералізації сполук азоту і синтезу хлорофілу (Poonkothai,

Vijayavathi, 2012; Do toxic ..., 2013; Lushchak, 2014; Абрамова,

2016). Крім того, метал є незамінним компонентом уреази

(Серегин, Кожевникова, 2006). Натомість, його наявність у

середовищі зростання в надлишкових концентраціях уповіль-

нює ріст рослин, призводить до розвитку хлорозу листків внас-

103

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

лідок заміщення феруму в молекулах хлорофілу (Khan, Khan,

2010; Гришко, Сыщиков, 2012). При цьому, відношення Ni/Fe

за певних умов може в більшій мірі визначати характер токсич-

ної дії нікелю, ніж його абсолютні концентрації в тканинах

рослин (Khalid, Tinsley, 1980). Поряд з цією характерною озна-

кою, проявом токсичного ефекту нікелю, наприклад, у Betula

czerepanovii Orlova є збільшення розмірів клітин мезофілу й

товщини листка, а також дрібнолистковість та опадання ниж-

ніх листків у рослин Solanum tuberosum L. і Prunus domestica L.

(Рогозинський и др., 1998; Лукина, 2011). Підвищені концен-

трації нікелю, до появи візуально помітних симптомів гострої

токсичності, пригнічують процеси транспірації і фотосинтезу

в рослинних тканинах (Реакция ..., 2003) внаслідок заміщен-

ня центрального атома Mg2+ на атом Ni2+, що призводить до

ушкодження пігментного апарату (Kupper et al., 1996). Крім

того, присутність надлишку нікелю в клітинах рослин індукує

утворення активних форм кисню (Mitigation ..., 2013), знижує

темпи фіксації молекулярного азоту (Gajewska, Skłodowska,

2009), інгібує процес транскрипції (Рогозинский и др., 1998),

порушує цитокінез (Goginashvili et al., 2001), проявляє прямий

мембранотропний ефект (Феник и др., 1995) тощо.

У рослинах цинк відіграє важливу роль в роботі різнома-

нітних ферментів (дегідрогеназ, протеїназ, пептидаз, фосфо-

гідролаз), приймає участь у метаболізмі вуглеводів, протеїнів і

фосфатів, біосинтезі гормонів, впливає на проникність мембран

та стабілізацію клітинних компонентів (Zinc in ..., 2007; Zinc

fractionation ..., 2008; Топчій, 2010). Висока мобільність цинку

в рослинах зумовлена його зв’язуванням у ксилемі низькомоле-

кулярними органічними сполуками (Tinker, 1981). Скоріш за

все, в клітині він депонується в хлоропластах, у вакуолях і клі-

тинних мембранах (Hall, 2002). При оптимальному рівні надхо-

дження даного металу такі види як Betula L., Salix L., Populus

L. транслокують значні кількості металу зі старого листя в

генеративні органи (Ведерников и др., 2010; Heavy metals …,

2014). Коренева система рослин часто містить набагато біль-

ше цинку, ніж надземна, проте, існують свідчення, що в лист-

ках деяких деревних рослин при фоліарному надходженні він

акумулюється суттєвіше (Гиниятуллин, 2007; Ветчинникова

и др., 2013). Прояв ознак фітотоксичності цинку в рослинах

відмічається при його вмісті 300–500 мг/кг сухої речовини

104

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

(Фелленберг, 1997). Проте, межа його токсичності залежить як

від вмісту в середовищі зростання, так і від виду рослин та ста-

дії їх онтогенезу (Baran, 2013). Загальними симптомами цин-

кового токсикозу є хлороз листків (особливо молодих) і поява

пурпурно-червоного кольору, як наслідок дефіциту фосфору та

послаблення росту рослин (Yadav, 2010; Sivasankar et al., 2012).

За дії сполук цинку відмічено інгібування активності цитозоль-

ної піруваткінази в листках Passiflora edulis Sims. (Guo et al.,

1995). А V. Todeschini (Effects of high …, 2011) показав, що над-

лишок цинку у Populus аlba L. різко змінює морфологію та уль-

траструктуру листка і викликає утворення кристалів оксалату

кальцію.

На відміну від нікелю і цинку, плюмбум вважається мета-

лом з низькою біологічною доступністю. Найбільше він нако-

пичується в тканинах коренів, а його переміщення до надзем-

ної частини рослин досить обмежене (Скопецька та ін., 2004;

Глухов та ін., 2006). Плюмбум легко поглинається листками

рослин при аерогенному типі забруднення (Kabata-Pendias,

2011). Хоча і немає свідчень про те, що плюмбум життєво необ-

хідний для розвитку рослин, дія низьких концентрацій дея-

ких його солей може стимулювати їх ріст (Xinjiang …, 2006;

Do toxic ..., 2013). Високий вміст плюмбуму призводить до

зміни ліпідного складу мембран тилакоїдів (Effect of lead ...,

1995; Довгалюк и др., 2002), зниження активності гваяколпе-

роксидази (Kandziora-Ciupa et al., 2013), впливає на пластич-

ність клітинних стінок (Lane et al., 1978), пригнічує процеси

фотосинтезу (Топчій, 2010), поглинання води (Hall, 2002),

транспірації (Кошкин, 2010), мітозу, цитокінезу та проявляє

мембранотропний ефект (О механизме ..., 1997, Verbruggen et

al., 2009). Крім того, надлишок елементу викликає порушен-

ня цілісності мембрани хлоропластів, набухання тілакоїдів або

дезінтеграцію хлоропластів (Influence of Pb ..., 2003).

Як і плюмбум, кадмій відноситься до І класу небезпеки і є

дуже фітотоксичним (Колесников, 2010; Kabata-Pendias, 2011).

Елемент ефективно поглинається всіма органами рослин,

однак, більша його частина акумулюється в тканинах коре-

нів, навіть якщо токсикант надходить в рослину через листки

(Influences of ..., 2007, Verbruggen et al., 2009). Тому, в першу

чергу, токсична дія кадмію позначається на розвитку і функ-

ціонуванні кореневої системи. Навіть незначні концентрації

105

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

металу інгібують ріст і розвиток коренів, за рахунок потовщен-

ня клітинних стінок і помітного стиснення субепідермального

шару (Phytotoxicity ..., 2014), а також індукують окиснення

різноманітних фенолів у коренях, що візуально виявляється у

почорнінні апексів коренів (Cadmium-induced ..., et al., 2007).

Надлишкова ж кількість іонів кадмію окрім уповільнення

ростових процесів призводить до пригнічення фотосинтезу

(Розенцвет и др., 2010; Функціональний стан ..., 2010), і тран-

спірації (Кошкин, 2014), до прямого мембранотропного ефек-

ту (Yadav, 2010) і порушення мітозу (Довгалюк и др., 2002).

Так, зокрема у Populus  canescens (Aiton) Sm., за наявності у

середовищі зростання 50 мМ кадмію уповільнювався ріст сте-

бел (Heavy metals ..., 2014). Вважається, що основна причина

фітотоксичності кадмію пов’язана із порушенням ензиматичної

активності, наприклад, інгібуванням активності нітратредук-

тази, гваяколпероксидази чи АТФ-ази (Distribution ..., 1994;

Hernandez, Cooke, 1997; Kandziora-Ciupa et al., 2013). Крім того

встановлено, що кадмій здатний індукувати прояв окиснюваль-

ного стресу і впливати не лише на утворення кисень-реактив-

них метаболітів, а й на активність антиоксидантів та антиокси-

дантних ферментів (Устойчивость растений ..., 2007; Heavy

metals ..., 2014).

Не менш важливе значення для нормального функціону-

вання рослинного організму у промислових умовах поряд з

дефіцитом чи токсичністю певних хімічних елементів, віді-

грає і їх взаємодія між собою. При транслокації мікроелемен-

тів із забрудненого ґрунту в рослини їх взаємодія може бути як

антагоністичною, так і синергічною, що проявляється в конку-

ренції іонів важких металів під час поглинання їх корінням.

Антагонізм цинку і плюмбуму зумовлений конкуруванням еле-

ментів за шляхи перенесення їх із коренів у надземні частини та

за зв’язування з SH-групами ферментів (Heavy metal stress ...,

2015). Синергічна дія плюмбуму на поглинання кадмію кореня-

ми рослин може бути вторинним ефектом, пов’язаним з пору-

шенням переносу іонів через мембрани (Kandziora-Ciupa et al.,

2013). Тоді як надходження самого плюмбуму, як було виявлено

Е.А. Гладковим (2007) на прикладі Avena sativa L., пов’язане із

вмістом у рослинах і ґрунті Ni2+, який не збільшував його рухо-

мість, а сприяв надходженню у корені. Натомість О.А. Єрофєєва

(2010) встановила, що збільшення кількості плюмбуму в листках

106

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Betula pendula Roth. супроводжувалося зменшенням у 4 рази

вмісту мангану, оскільки перший здатний пригнічувати акуму-

ляцію другого рослинами із ґрунту та подальшу його трансло-

кацію у надземну частину. При поліелементному забрудненні

довкілля надлишок нікелю знижує поглинання та транслокацію

феруму, цинку, купруму, мангану та кальцію (Plant tolerance

..., 1996; Pandey, Sharma, 2002). За присутності цинку, навіть

у відносно невисоких концентраціях, у вегетативних органах

Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. зменшується кількість мангану

і купруму (Zinc in ..., 2007; Heavy metal stress ..., 2015). Стосовно

ж взаємодії цинку та кадмію існують дані як про антагонізм, так

і про синергізм (Kandziora-Ciupa et al., 2013; Гащишин та ін.,

2014). Наприклад, у рослин Ceratophyllum demersum L. високі

концентрації цинку в середовищі вирощування викликали сут-

тєве зниження накопичення кадмію, і навпаки (Influences of ...,

2007). Антагонізм цинк-ферум широковідомий і проявляєть-

ся або внаслідок конкуренції між обома елементами у процесі

поглинання, або через порушення процесів хелатоутворення при

транспортуванні феруму від коренів до надземної частини рос-

лин (Kabata-Pendias, 2011).

Макро- і деякі мікроелементи, в свою чергу, також

можуть знижувати концентрацію важких металів у рослині.

Вважається що кальцій, фосфор, манган, калій і сульфур є

головними антагоністичними елементами по відношенню до

важких металів (Экологические …, 2000; Кошкин, 2014). Так,

наприклад, збільшення кількості калію, кальцію і фосфору є

причиною зменшення акумуляції кадмію та його подальшого

транспорту (Sanita et al., 1999).

Особливість фізіологічного поглинання важких металів росли-

нами та з’ясування фітотоксичної дії промислових викидів із вміс-

том важких металів на рослинність урботехногенного середовища

давно є предметом досліджень (Тарабрин, 1974; Содержание метал-

лов ..., 1982; Взаємодія рослин ..., 1997). Останні роки такі робо-

ти обмежувались переважно експериментами (польовими і лабо-

раторними) із сільськогосподарськими культурами (Косаківська,

Головянко, 2006; Гришко, Сыщиков, 2012; Кошкин, 2012), газон-

ними травами (Феттер, 1999), квітниково-декоративними росли-

нами (Іванченко, 2006; Чипиляк, Гришко, 2014) і, в зовсім незна-

чній мірі, деякими деревними та деревно-чагарниковими видами

(Зубровська, 2018; Коршиков та ін., 2020).

107

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Важкі метали, які містяться в пилових викидах про-

мислових підприємств Кривого Рогу, а саме плюмбум, кад-

мій, арсен, гідраргіум, хром, нікель, цинк вважаються най-

більш токсичними серед хімічних елементів (Досвід …, 2000;

Бессонова, 2006; Kabata-Pendias, 2011). На сьогодні у ґрунтах

центральної частини м. Кривий Ріг вміст плюмбуму переви-

щує фоновий рівень по Дніпропетровщині майже у 40 разів,

хрому — у 6-8 разів, цинку — у 15 разів, нікелю — у 8 разів

(Шанда та ін., 2010; Важкі …, 2012). Зазначене викликане

перевищенням техногенного навантаження в межах міста,

порівняно з середнім по області, у 38 разів (Динаміка …, 2011;

Екологічний …, 2021). Не останнє місце серед основних дже-

рел емісій важких металів у центральній частині м. Кривий

Ріг займає ПрАТ «Криворізький суриковий завод» — єдине

в Україні підприємство, що виробляє залізний сурик і скла-

дється з двох виробничих цехів: цех із виробництва земляних

пігментів (залізний сурик, охра, тальк) і цех із виробництва

лакофарбової продукції (Энциклопедия …, 2005.). Повітря

поблизу цеху із виробництва земляних пігментів найбільш

забруднене завислими речовинами з вмістом важких мета-

лів, середньорічні концентрації яких перевищували відпо-

відну ГДКс.д. у 2,6–5,3 рази. Внаслідок промислової діяль-

ності ПрАТ «Криворізький суриковий завод» поблизу нього

відбувається заміщення природних ґрунтів техногенно-мо-

дифікованими, які характеризуються малим вмістом гуму-

су й елементів живлення, різким зменшенням родючості,

збільшеною кількістю промислових токсичних речовин тощо

(Сметана, Перерва, 2007; Кульбачко та ін., 2010; Важкі …,

2012). Вміст деяких важких металів у ґрунтах біля вантаж-

ної прохідної та в санітарно-захисній зоні заводу перевищує

фонові рівні в ґрунтах Дніпропетровщини у кілька разів

(Важкі …, 2012; Коріновська, 2015; Екологічний …, 2019), що

не можна сказати про ферум і його сполуки. Серед численних

токсичних металів, що найчастіше акумулюються в зоні дії

ПрАТ «Криворізький суриковий завод», переважають плюм-

бум, кадмій, цинк і нікель (Важкі …, 2012), що відносяться

до І та ІІ класів небезпеки (Алексеев, 2008; Kabata-Pendias,

2011). Останні три метали мають високу спорідненість до

SH-груп, тому здатні пригнічувати активність багатьох фер-

ментів (Heavy metal stress ..., 2015).

108

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Така трансформація ґрунтового покриву відображається

на всіх компонентах біогеоценозів, але насамперед, на рос-

линності, особливо на деревній. В радіусі дії викидів ПрАТ

«Криворізький суриковий завод» більшість деревних видів

пригнічені, із сухим верховіттям, утворюють парость та перед-

часно відмирають (Кульбачко та ін., 2010; Зубровська, 2018).

Враховуючи вищеозначене, питання впливу важких металів

на листяні деревні рослини, а також особливості їх видоспеци-

фічної акумуляції за комбінованої дії в зонах розповсюдження

викидів промислових підприємств і на теперішній час є акту-

альними. Такі дослідження розширять вже існуючі уявлення

про механізми стійкості рослин, а у практичному сенсі допо-

можуть як у розробці асортименту стійких життєздатних видів

для озеленення міських територій, так і використанні їх в яко-

сті біоіндикаторних об’єктів. Адже деревні рослини, що трива-

лий час можуть зростати за дії стресору на обмеженій території,

виконують не тільки функцію біологічних фільтрів, а й відігра-

ють естетичну роль у культурфітоценозах індустріальних цен-

трів України.

2.2. Особливості накопичення деяких важких металів

листками деревних рослин у промислових умовах

Деревні рослини, порівняно з трав’янистими, менш враз-

ливі щодо впливу ґрунтового і ґідротермічного факторів, а от

забруднення повітряного середовища викликає в них значні

структурні й функціональні зміни (Трешоу, 1988; Heavy metals

..., 2014). Разом з цим, зміни хімічного складу надземних орга-

нів рослин, які акумулюють більшість атмосферних забруд-

нювачів, можуть бути ефективним індикатором визначення

рівня забруднення (Лянгузова, Чертов, 1990; Анісімова, 2006;

Petrova et al., 2014).

Оскільки поглинання важких металів видо- та елемен-

тоспецифічне, встановлення динаміки акумуляції нікелю,

плюмбуму, кадмію та цинку в листках деревних рослин є

особливо актуальним для промислових міст степової зони

України, де на рослинність останнім часом негативно впли-

вають не лише викиди підприємств і автотранспорту, а й

посушливість клімату.

109

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

На прикладі центральної частини Кривого Рогу протягом

2008–2011 рр. нами було проаналізовано рівень акумуляції

важких металів у листках деревних рослин ІІ вікової групи:

Populus bolleana Lauche, Populus italica (Du Roi) Moench,

Populus deltoides Marsh., Ulmus laevis Pall., Acer negundo L.,

Tilia cordata Mill., Sorbus aucuparia L., Betula pendula Roth і

Aesculus hippocastanum L. в зоні дії ПрАТ «Криворізький сури-

ковий завод». Відбір рослинних проб проводили біля централь-

ної прохідної заводу (зона сильного забруднення) та на ділянці,

розміщеній за 2 км від промислових потужностей (зона слаб-

кого забруднення). Контрольні зразки відбиралися у дендрарії

Криворізького ботанічного саду НАН України, рослинність

якого не зазнавала впливу промислових викидів з вмістом важ-

ких металів.

В процесі росту з 5–10 рослин кожного виду відбирали лист-

ки з середини крони південно-західної експозиції у фазу повно-

го відособлення листка, 5–10 доби фази завершення росту лист-

ка (початок фази) та 80–85 доби фази завершення росту листка

(кінець фази). Відібраний рослинний матеріал використову-

вали для подальшого визначення вмісту важких металів, про-

дуктів пероксидного окиснення ліпідів, активності кислої і

лужної ліпази, компонентного складу поверхневого шару кути-

кули листків. Повторність у межах окремого варіанту досліду

складала 10 рослин, аналітична повторність кожного досліду

4-кратна, біологічна повторність — 3-кратна. Статистична

обробка експериментальних даних проводилася за загально-

прийнятими методами статистики при 95% рівні значущості за

допомогою програми Microsoft Exel (Єгоршин, Лісовий, 2005;

Інформаційні …, 2007).

Визначення вмісту важких металів у рослинному матеріалі

проводили за методичними вказівками щодо визначення важ-

ких металів у ґрунтах сільськогосподарських угідь і продукції

рослинництва (Методические ..., 1989). Рослинні проби мінера-

лізували методом сухого озолення (ГОСТ 26657-97 …, 1997) до

повного озолення рослинного матеріалу. Кислотну екстракцію

виконували з використанням розведеної 1:1 нітрогенової кислоти.

Послідуюче визначення концентрації важких металів проводило-

ся на атомно-адсорбційному спектрофотометрі С-115 (Україна).

За нашими даними акумуляція цинку, плюмбуму, кадмію

та нікелю в асиміляційних органах деревних рослин дендра-

110

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

рію Криворізького ботанічного саду НАН України (умовний

контроль) у різні фази морфогенезу листка мала видоспеци-

фічний характер (табл. 2.1). Так, у фазу повного відособлення

листка найінтенсивніше накопичувався плюмбум. Його висо-

кий вміст був зафіксований у T. cordata (1,50 мкг/г сухої речо-

вини) і S. aucuparia (1,34 мкг/г сухої речовини). Натомість,

у листках Ae. hippocastanum рівень металу не перевищував

0,43 мкг/г сухої речовини. Цинк максимально акумулювався

у A. negundo (близько 0,80 мкг/г сухої речовини), що узгоджу-

ється з даними досліджень І.І. Коршикова (Взаємодія рослин

…, 1997). Дещо нижчий вміст токсиканту встановлено у лист-

ках P. deltoides, P. bolleana і T. cordata. Тоді як для S. aucuparia

та Ae. hippocastanum концентрація цинку була мінімальною.

Вміст нікелю у листках Ae. hippocastanum виявився найниж-

чим серед усіх досліджуваних видів (0,05 мкг/г сухої речови-

ни), а у P. bolleana та B. pendula сягав найбільшого значення.

Стосовно кадмію варто зауважити, що його концентрація на

початку формування листків у більшості видів, за виключен-

ням B. pendula, яка вважається гіперакумулятором кадмію

(Кузнецова, 2009; Беляева, 2015), коливалася в межах від 0,02

до 0,05 мкг/г сухої речовини.

В умовах техногенного навантаження абсолютні значення

вмісту цинку, нікелю, плюмбуму та кадмію в листках дерев-

них рослин зони сильного забруднення ПрАТ «Криворізький

суриковий завод» значно перевищували контрольні (табл. 2.1).

Причому, серед усіх досліджуваних елементів максимально

інтенсивно концентрувався цинк — помірно токсичний метал

(Ґрунтово-геохімічне …, 2004; Kabata-Pendias, 2011).

Так, на початку морфогенезу листка у Р. italica і

S. aucuparia зафіксовано його найвищий вміст (5,77 і 5,00 мкг/г

сухої речовини відповідно). Менш інтенсивно цинк акумулю-

вався у листках P. bolleana і P. deltoidеs. Схоже даний метал

накопичувався у листках тополь і в умовах металургійних та

гірничо-збагачувальних підприємств (Взаємодія рослин …,

1997; Гришко, Данильчук, 2007). Натомість у решти видів

листяних деревних рослин рівень цинку в асиміляційних орга-

нах не перевищував 2,6 мкг/г сухої речовини. Наприклад,

А.А. Кулагіним (2005) і К.Є. Вєдєрніковим (2010) встановле-

но, що у молодих листках і однорічних пагонах B. pendula цинк

практично не концентрується.

111

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 2.1

Вміст деяких важких металів у листках деревних рослин

(мкг/г сухої речовини) у фазу повного відособлення листка

Моніто рингова ділянка Zn Ni Pb Cd

M±m tst M±m tst M±m tst M±m tst

123456789

Populus bolleana

Умовний контроль 0,50±0,05 – 1,04±0,06 – 0,72±0,06 – 0,03±0,001 –

Зона сильного забруднення 4,70±0,18 22,8 2,54±0,04 20,5 2,39±0,09 17,8 0,18±0,02 6,4

Зона слабкого забруднення 0,74±0,08 2,7 1,92±0,03 13,4 1,35±0,07 8,5 0,06±0,003 22,4

Populus italica

Умовний контроль 0,45±0,001 – 0,69±0,002 – 0,78±0,02 – 0,05±0,002 –

Зона сильного забруднення 5,77±0,09 56,1 2,73±0,06 19,8 2,36±0,07 21,7 0,25±0,01 33,2

Зона слабкого забруднення 1,57±0,09 12,8 0,92±0,01 2,5 1,06±0,03 6,0 0,09±0,002 10,5

Populus deltoides

Умовний контроль 0,65±0,15 – 0,61±0,06 – 0,72±0,01 – 0,05±0,001 –

Зона сильного забруднення 4,26±2,84 1,3 3,04±0,57 4,3 1,57±0,05 17,1 0,10±0,02 2,1

Зона слабкого забруднення 1,30±0,44 1,4 0,85±0,18 1,3 0,96±0,11 2,2 0,06±0,02 0,5

Ulmus laevis

Умовний контроль 0,35±0,04 – 0,68±0,08 – 1,00±0,06 – 0,05±0,02 –

Зона сильного забруднення 1,02±0,13 4,9 1,19±0,03 5,6 1,87±0,05 11,3 0,14±0,002 5,1

Зона слабкого забруднення 0,62±0,11 2,2 0,76±0,02 1,0 1,44±0,02 7,2 0,08±0,001 1,8

112

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 2.1 (закінчення)

123456789

Acer negundo

Умовний контроль 0,77±0,01 – 0,36±0,003 – 0,81±0,03 – 0,03±0,001 –

Зона сильного забруднення 2,63±0,17 10,0 1,16±0,06 13,5 2,00±0,15 8,0 0,10±0,002 15,3

Зона слабкого забруднення 1,64±0,01 15,7 0,67±0,01 30,0 0,56±0,03 7,9 0,07±0,001 25,7

Tilia cordata

Умовний контроль 0,51±0,04 – 0,24±0,01 – 1,50±0,07 – 0,04±0,01 –

Зона сильного забруднення 1,24±0,11 6,4 1,00±0,03 20,2 2,06±0,21 1,8 0,20±0,01 16,5

Зона слабкого забруднення – – – – – – – –

Sorbus aucuparia

Умовний контроль 0,16±0,01 – 0,38±0,04 – 1,34±0,08 – 0,04±0,003 –

Зона сильного забруднення 5,00±0,60 8,1 1,79±0,10 13,5 2,15±0,09 6,5 0,23±0,02 12,8

Зона слабкого забруднення – – – – – – – –

Aesculus hippocastanum

Умовний контроль 0,18±0,01 – 0,05±0,002 – 0,43±0,03 0,04±0,001 –

Зона сильного забруднення 0,36±0,02 6,7 1,10±0,09 11,2 0,93±0,02 17,1 0,16±0,02 5,8

Зона слабкого забруднення – – – – – – – –

Betula pendula

Умовний контроль 0,40±0,01 – 0,93±0,04 – 0,69±0,04 – 0,06±0,001 –

Зона сильного забруднення 0,75±0,03 8,2 1,25±0,11 2,8 1,43±0,08 8,6 1,16±0,01 101,4

Зона слабкого забруднення – – – – – – – –

Примітка. «–» — вид не зростає.

113

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Визначення вмісту нікелю у фотосинтезуючих органах

деревних рослин в промисловій зоні дозволило встанови-

ти, що серед досліджених видів висока його концентрація

на по чатковому етапі морфогенезу листка спостерігалась у

P. bolleana, P. italica і P. deltoides, а найменша — у T. cordata

(дивись табл. 2.1).

Процеси поглинання і транслокації плюмбуму, який нале-

жить до групи металів ІІ класу небезпеки (Алексеев, 2008;

Kabata-Pendias, 2011), у листках P. bolleana та P. italica на обох

моніторингових ділянках у зоні дії підприємства, особливо в

зоні сильного забруднення, на даному етапі досліджень відбу-

валися з досить високою інтенсивністю, про що свідчить збіль-

шення його вмісту в понад 3 рази порівняно з умовним контро-

лем. Дослідженнями А.А. Кулагіна (2005) показано, що у видів

роду Populus L. токсичні сполуки в основному накопичуються в

листках, викликаючи хлорози та некрози (10–30% від загаль-

ної площі), а самі вони входять у групу видів найбільш стійких

до газових і пиловидних забруднень. В їх вегетативних органах

відмічена надмірна акумуляція таких металів як стронцій, кад-

мій, плюмбум, купрум та ін.

Дані про особливості фізіологічної акумуляції кадмію,

який відноситься до І класу небезпеки (Алексеев, 2008;

Kabata-Pendias, 2011), асиміляційними органами деревних

рослин у фазу повного відособлення листка дозволили встано-

вити, що найбільше його містилося в листках B. pendula, адже

вона виступає видом-акумулятором кадмію в умовах значного

антропогенного чи техногенного навантаження (Ветчинникова

и др., 2013). Не дивлячись на те, що B. pendula характеризу-

ється високою пластичністю, в умовах поліметалічного впли-

ву вона менш стійка, ніж, наприклад, Populus balsamifera L.,

який в таких умовах відрізняється металотолерантністю і

високою декоративністю (Кулагин, Шагиева, 2005). Значно

менше кадмію (до 0,16 мкг/г сухої речовини) концентрувалось

у листках A. negundo, P. deltoides, U. laevis та Ae. hippocastanum.

Наприклад, у видів роду Populus L., за дослідженнями

L. Sebastiani (Heavy metals …, 2014), важливу роль в детокси-

кації кадмію відіграє функціонування глутатіонової ланки

антиоксидантних систем, про що свідчило зменшення концен-

трації глутатіону в листках рослин, тоді як рівень аскорбінової

кислоти залишався незмінним. Відзначимо, що в зоні слабкого

114

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

забруднення характер акумуляції згаданих вище полютантів

був аналогічним (дивись табл. 2.1).

Взагалі слід зазначити, що фізіологічною особливістю

P. bolleana і P. italica була висока інтенсивність накопичення

переважної більшості сполук важких металів, що показано

нами раніше (Зубровська, 2018). Встановлене, вочевидь, пов’я-

зано з тим, що текстура поверхні листків роду Populus, а саме

опушеність та наявність на поверхні кутикули клейких ком-

понентів (смолистих речовин, слизу, терпенів), сприяє більш

інтенсивному налипанню пилових часток зі сполуками важ-

ких металів і, як наслідок, більшому фоліарному проникненню

токсичних елементів до асиміляційних органів (Устойчивость

растений ..., 2007, Buschhaus, Jetter, 2011).

На 5–10-ту доби фази завершення росту листка (початок

фази) характер накопичення цинку, нікелю, плюмбуму та

кадмію фотосинтезуючими органами деревних рослин дещо

відрізнявся від попереднього етапу досліджень. Так, в умовах

дендрарію ботанічного саду найвищий вміст плюмбуму виявив-

ся не лише у T. cordata, а й у A. negundo і знаходився в межах

2,21 мкг/г сухої речовини (табл. 2.2). Нижчий рівень накопи-

чення металу зафіксований у U. laevis (1,80 мкг/г сухої речо-

вини), B. pendula (1,78 мкг/г сухої речовини) і S. aucuparia

(1,68 мкг/г сухої речовини). Мінімальна ж концентрація плюм-

буму спостерігалась у листках P. bolleana.

У контрольних умовах найнижчий показник вмісту цинку,

як і на попередньому етапі дослідження, був характерним для

листків Ae. hippocastanum, а у P. deltoides його рівень сягає

максимального значення 1,79 мкг/г сухої речовини (табл.

2.2). Зазначимо, що концентрація цинку в листках P. italica з

часом практично не змінювалась, як і нікелю та кадмію. Даний

факт свідчить про видоспецифічність фізіологічної акумуляції

зазначених елементів, яка обумовлена бар’єрним характером

їх поглинання рослинами з ґрунту і атмосфери та подальшим

транспортом речовин до певних тканин надземних органів

(Копылова, 2012).

На початку фази завершення росту листка у більшості кон-

трольних рослин встановлена схожа з попередньою фазою мор-

фогенезу листка тенденція біологічної акумуляції нікелю та

кадмію. Однак, максимальна концентрація кадмію на даному

етапі виявилася у фотосинтезуючих органах U. laevis.

115

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 2.2

Вміст деяких важких металів у листках деревних рослин (мкг/г сухої речовини)

на 5-10-ту доби фази завершення росту листка

Моніторингова

ділянка

Zn Ni Pb Cd

M±m tst M±m tst M±m tst M±m tst

123456789

Populus bolleana

Умовний контроль 0,68±0,001 – 1,54±0,05 – 0,92±0,04 – 0,05±0,001 –

Зона сильного

забруднення 6,96±0,33 18,9 2,73±0,01 25,2 6,96±0,10 56,9 0,24±0,01 26,4

Зона слабкого

забруднення 1,88±0,08 15,3 2,01±0,04 7,3 2,14±0,08 14,6 0,09±0,01 5,7

Populus italica

Умовний контроль 0,46±0,01 – 0,71±0,01 – 1,37±0,04 – 0,05±0,004 –

Зона сильного

забруднення 10,44±0,15 65,0 4,03±0,09 36,3 11,64±0,04 182,5 0,55±0,01 36,6

Зона слабкого

забруднення 4,29±0,05 188,0 1,32±0,03 19,4 5,33±0,12 30,6 0,18±0,01 15,7

Populus deltoides

Умовний контроль 1,79±0,04 – 1,23±0,00 – 0,99±0,09 – 0,07±0,002 –

Зона сильного

забруднення 7,81±0,03 123,3 6,93±0,09 65,4 2,38±0,04 13,7 0,23±0,01 14,4

Зона слабкого

забруднення 3,21±0,14 10,1 3,39±0,06 35,3 1,54±0,01 6,0 0,11±0,001 9,0

116

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 2.2 (продовження)

123456789

Ulmus laevis

Умовний контроль 0,96±0,01 – 1,35±0,03 – 1,80±0,02 – 0,22±0,001 –

Зона сильного

забруднення 2,64±0,37 4,6 1,97±0,02 15,6 2,97±0,11 10,5 0,59±0,02 17,0

Зона слабкого

забруднення 1,42±0,08 5,7 1,44±0,04 1,9 2,15±0,09 3,6 0,26±0,01 4,7

Acer negundo

Умовний контроль 1,07±0,001 – 0,51±0,01 – 2,21±0,02 – 0,04±0,001 –

Зона сильного

забруднення 3,71±0,09 29,0 1,51±0,01 70,1 8,08±0,06 92,0 0,26±0,02 12,2

Зона слабкого

забруднення 1,90±0,04 19,6 0,74±0,01 13,9 3,10±0,01 51,4 0,14±0,01 11,7

Tilia cordata

Умовний контроль 0,78±0,04 – 0,84±0,04 – 2,20±0,04 – 0,08±0,005 –

Зона сильного

забруднення 3,03±0,37 6,1 2,37±0,05 24,1 3,03±0,03 15,9 0,40±0,01 32,8

Зона слабкого

забруднення –– – ––– – –

Sorbus aucuparia

Умовний контроль 0,70±0,03 – 1,36±0,10 – 1,68±0,03 – 0,08±0,001 –

Зона сильного

забруднення 8,15±0,24 30,3 2,12±0,07 6,1 4,95±0,07 43,8 0,35±0,01 25,5

Зона слабкого

забруднення –– – ––– – –

117

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 2.2 (закінчення)

123456789

Аesculus hippocastanum

Умовний контроль 0,26±0,01 – 0,31±0,01 – 1,14±0,003 – 0,06±0,004 –

Зона сильного

забруднення 1,21±0,05 20,7 2,08±0,02 67,6 2,24±0,05 20,5 0,37±0,01 26,0

Зона слабкого

забруднення –– – –– – – –

Betula pendula

Умовний контроль 0,86±0,03 – 1,07±0,02 – 1,78±0,05 – 0,10±0,01 –

Зона сильного

забруднення 2,04±0,05 19,3 1,52±0,04 11,2 4,59±0,22 12,5 0,62±0,02 23,8

Зона слабкого

забруднення –– – –– – – –

Примітка. «–» — вид не зростає.

118

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Як видно з таблиці 2.2, характер накопичення важких

металів на 5–10-ту доби фази завершення росту листка асимі-

ляційними органами деревних рослин у промислових умовах

(як у зоні сильного так і в зоні слабкого забруднення ПрАТ

«Криворізький суриковий завод») був аналогічним такому в

фазу повного відособлення листка, проте їх вміст з часом зро-

став. Це, в основному, стосувалося акумуляції цинку та ніке-

лю. Однак є й певні відмінності. Так, порівняно з попередньою

фенологічною фазою, окрім P. bolleana і P. italica плюмбум

найінтенсивніше концентрувався в листках A. negundo та варі-

ював у межах від 6,96 до 11,64 мкг/г сухої речовини. А над-

лишковий рівень кадмію був встановлений в асиміляційних

органах B. pendula, U. laevis і P. italica (0,55–0,62 мкг/г сухої

речовини в зоні сильного забруднення). Натомість, у листках

P. bolleana, P. deltoides і A. negundo концентрація металу була

майже втричі меншою порівняно з вищевказаними видами.

Оскільки вміст важких металів у тканинах рослин зміню-

ється протягом вегетаційного періоду, то накопичення інгре-

дієнтів промислових викидів рослинами є інформативним

показником стану довкілля в умовах техногенного навантажен-

ня (Копылова, 2012; Petrova et al., 2014). Як наголошується,

дані аналізу вмісту полютантів у листках деревних рослин у

період, коли ще активно не розвинулись процеси старіння та

пов’язаний з цим відтік елементів із листків до інших органів,

найбільш об’єктивно відображає результативний ефект нако-

пичення важких металів і може використовуватись як інди-

катор хронічного забруднення довкілля (Кулагин, Шагиева,

2005; Анісімова, 2006). Так, на 80–85-ту доби фази завершення

росту листка (кінець фази) у контрольних рослин встановлено

наступні особливості фізіологічної акумуляції важких мета-

лів. Найістотніший уміст цинку був притаманний A. negundo,

P. deltoides та T. cordata і становив 2,05–2,89 мкг/г сухої речо-

вини (табл. 2.3). Мінімальна концентрація даного елементу, як

і в попередні етапи досліджень, спостерігалась в асиміляційних

органах Ae. hippocastanum (0,40 мкг/г сухої речовини), який, до

речі, найменше концентрував і нікель (0,79 мкг/г сухої речо-

вини). Значно вищими абсолютними показниками акумуляції

нікелю в листках вирізнялися P. bolleana, P. italica і U. laevis.

З поміж інтактних рослин найменший вміст плюмбу-

му в кінці фази завершення росту листка був властивим для

119

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

P. deltoides (табл. 2.3) і не перевищував значення 1,34 мкг/г

сухої речовини. Тоді як, T. cordata, B. pendula і A. negundo нако-

пичували його значно більше — від 3,14 до 3,25 мкг/г сухої

речовини. Рівень кадмію в листках більшості видів, як і на

попередніх етапах розвитку, був практично однаковим.

У промислових умовах на 80–85-ту доби фази завершення

росту листка важкі метали найістотніше накопичувалися знову

ж таки листками деревних рослин зони сильного забруднення

ПрАТ «Криворізький суриковий завод».

Так, концентрація цинку в асиміляційних органах

P. bolleana, P. italica і S. aucuparia перевищувала контроль-

ні рівні в понад 8-11 разів (табл. 2.3), тоді як у листках

U. laevis — лише у 1,5 раза. Встановлене узгоджується з дани-

ми Л.В. Копилової (2012), яка показала, що серед деревних

рослин в урбанізованому середовищі види Populus виступають

«концентраторами» цинку, а види Ulmus — «виключниками».

Найвища біологічна акумуляція нікелю в даних умовах була

притаманна P. italica, P. bolleana і P. deltoides, а найнижча —

B. pendula. Характер накопичення цинку й нікелю листками

деревних рослин у зоні слабкого забруднення був аналогічним.

Процеси поглинання і транслокації плюмбуму як в зоні

сильного, так і слабкого забруднення наприкінці фази завер-

шення росту листка відбувалися з досить високою інтенсивніс-

тю у P. italica, A. negundo і P. bolleana, про що свідчить збіль-

шення вмісту елементу відносно контрольних рослин у понад

5 разів. Стосовно кадмію зауважимо, що майже всі види дерев-

них рослин у зоні сильного забруднення накопичували його в

асиміляційних органах досить активно, і на відміну від попе-

реднього етапу морфогенезу листка, високий вміст кадмію був

характерним не лише для B. pendula, P. italica і U. laevis, а й для

S. aucuparia та T. cordata.

Підсумовуючи результати вивчення фізіологічних особли-

востей акумуляції цинку, нікелю, плюмбуму і кадмію асиміля-

ційними органами деревних рослин слід констатувати, що всі

дослідні види можна поділити на три групи. Група з високим

акумуляційним потенціалом більшості згаданих полютантів

(перевищення фонового рівня у понад 5 разів) включає наступ-

ні види деревних рослин: P. bolleana, P. italica і S. aucuparia.

Використання саме цих рослин у фіторемедіаційній техніці,

на нашу думку, буде доволі перспективним, оскільки високий

120

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 2.3

Вміст деяких важких металів у листках деревних рослин (мкг/г сухої речовини)

на 80–85-ту доби фази завершення росту листка

Моніторингова ділянка Zn Ni Pb Cd

M±m tst M±m tst M±m tst M±m tst

123456789

Populus bolleana

Умовний контроль 1,11±0,03 – 2,34±0,11 – 1,53±0,06 – 0,11±0,01 –

Зона сильного забруднення 11,87±0,48 22,2 4,81±0,08 15,4 8,45±0,11 62,1 0,44±0,02 20,3

Зона слабкого забруднення 4,86±0,30 12,2 2,58±0,12 1,6 3,46±0,12 16,1 0,14±0,01 4,3

Populus italica

Умовний контроль 1,48±0,03 – 2,04±0,10 – 2,95±0,11 – 0,13±0,01 –

Зона сильного забруднення 16,79±0,41 36,5 6,46±0,05 72,0 14,03±0,17 55,2 0,88±0,01 59,3

Зона слабкого забруднення 9,05±0,31 23,1 3,49±0,11 12,5 6,90±0,12 23,7 0,25±0,01 11,5

Populus deltoides

Умовний контроль 2,18±0,06 – 1,68±0,07 – 1,34±0,07 – 0,10±0,01 –

Зона сильного забруднення 8,51±0,02 99,0 7,60±0,01 83,0 3,57±0,08 21,6 0,45±0,02 18,4

Зона слабкого забруднення 4,37±0,07 23,3 4,14±0,25 9,4 2,54±0,11 9,3 0,26±0,01 19,0

Ulmus laevis

Умовний контроль 1,49±0,05 – 2,14±0,14 – 2,24±0,08 – 0,33±0,02 –

Зона сильного забруднення 3,75±0,11 19,3 3,97±0,06 11,7 4,13±0,05 18,9 0,74±0,02 14,9

Зона слабкого забруднення 2,24±0,12 5,9 2,99±0,01 5,1 2,75±0,12 3,6 0,46±0,01 5,4

121

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 2.3 (закінчення)

123456789

Acer negundo

Умовний контроль 2,89±0,08 – 1,09±0,05 – 3,14±0,06 – 0,11±0,01 –

Зона сильного забруднення 8,23±0,20 25,5 3,44±0,11 22,4 10,25±0,12 50,0 0,45±0,01 38,9

Зона слабкого забруднення 4,13±0,23 4,8 1,94±0,05 17,1 4,06±0,17 5,1 0,22±0,00 15,7

Tilia cordata

Умовний контроль 2,05±0,08 – 1,90±0,09 – 3,25±0,01 – 0,12±0,01 –

Зона сильного забруднення 6,32±0,11 28,9 3,72±0,18 10,4 4,87±0,14 10,1 0,72±0,02 28,8

Зона слабкого забруднення –––– ––––

Sorbus aucuparia

Умовний контроль 1,31±0,04 – 1,37±0,01 – 2,30±0,09 – 0,13±0,01 –

Зона сильного забруднення 11,08±0,42 23,1 3,45±0,07 22,0 7,03±0,20 21,0 0,87±0,01 91,2

Зона слабкого забруднення –––– ––––

Aesculus hippocastanum

Умовний контроль 0,40±0,01 – 0,79±0,03 – 2,44±0,12 – 0,14±0,01 –

Зона сильного забруднення 4,24±0,16 23,8 3,44±0,06 42,9 3,67±0,07 13,6 0,53±0,03 12,6

Зона слабкого забруднення –––– ––––

Betula pendula

Умовний контроль 1,38±0,03 – 1,51±0,10 – 3,21±0,22 – 0,23±0,02 –

Зона сильного забруднення 6,64±0,08 41,8 2,86±0,14 9,8 6,29±0,13 17,2 0,81±0,01 39,7

Зона слабкого забруднення –––– ––––

Примітка. «–» — вид не зростає.

122

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

рівень накопичення важких металів практично не впливав на

загальний вид рослин. До групи видів з низьким коефіцієнтом

біологічної акумуляції більшості важких металів (перевищує

фоновий рівень до 2,5 разів) відносяться Ae. hippocastanum,

U. laevis і B. pendula. Відповідно P. deltoides, T. cordata і

A. negundo складають групу видів з середнім акумуляційним

потенціалом (перевищує фоновий рівень від 3 до 5 разів).

2.3. Фізіолого-біохімічні зміни

в асиміляційних органах рослин

за дії аерогенних викидів з вмістом важких металів

У промислових умовах рослини змушені пристосовуватись

до хронічної дії такого стресового чинника, як підвищений

вміст токсичних речовин у повітрі, шляхом реалізації механіз-

мів фізіологічної адаптації. Тобто, внаслідок перебудови фізіо-

логічних процесів на клітинному та організменному рівнях під-

вищується їх стійкість (Гродзинский, 2012). За даними наших

досліджень, в умовах забруднення переважна більшість дерев-

них видів у штучних насадженнях реалізує потенціал засобів

фізіологічної адаптації за концепцією Раменського-Грайма

(екологічних типів стратегій) як організмів стрес-толерантів

різного рівня (Косаківська, 2007; Важкі …, 2012).

Вивчення молекулярних і фізіолого-біохімічних процесів

у рослині та з’ясування принципів їх інтеграції в організмі

вже давно є головним завданням фізіології рослин. Важливою

складовою вирішення окреслених вище завдань є з’ясування

механізмів, що обумовлюють як надходження мікроелементів і

подальший їх транспорт у рослинах, так і фізіологічну стійкість

останніх у стресових умовах. Для рослин в умовах техногенно-

го забруднення характерні як специфічні, так і неспецифічні

фізіологічні реакції адаптації (Biochemical …, 1994; Gill, Tuteja,

2010), що реалізуються, зокрема, через процеси пероксидного

окиснення ліпідів (ПОЛ). Оксидний стрес, як комплекс фізіо-

лого-біохімічних реакцій рослин на дію стресового чинника,

а саме важких металів, одна з ключових ланок між стресовою

дією та реалізацією адаптаційних реакцій організму (Колупаев,

Карпец, 2010; Кошкин, 2014). Він представляє собою універ-

сальну відповідь на перебування організму у стресовому стані

123

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

і може об’єктивно характеризувати його фізіологічну адапта-

цію (Роль ..., 2009; Oxidation stress ..., 2014; Гришко, Зубров-

ська, 2015).

Процеси пероксидації — важлива складова системи регуля-

ції й інтеграції різноманітних фізіолого-біохімічних процесів

у рослинних організмах і є необхідною умовою їх росту та роз-

витку (Yadav, 2010; Foyer, Shigeoka, 2011). У фізіологічно нор-

мальних умовах концентрація вільних радикалів та ініційовані

ними оксидативні процеси знаходяться на деякому низькому

стаціонарному рівні, безпечному для клітин і всього організ-

му. Тобто, помірне збільшення генерації активних форм кисню

може виконувати сигнальні функції і призводити до реаліза-

ції певних стратегій адаптації рослин, які дозволяють вийти зі

стресового стану або, принаймні, зменшити його наслідки для

організму в цілому (Heavy metal stress ..., 2015). Проте, найріз-

номанітніші зовнішні впливи викликають посилене утворення

активних форм кисню й активацію ними ПОЛ. Як наслідок,

надмірне зміщення рівноваги в прооксидантний бік призводить

до глибоких пошкоджень біомакромолекул, мембран, клітин і

тканин (Селье, 1972; Gill, Tuteja, 2010; Формування адаптивної

..., 2012). Такі стресові чинники як патогени (Reactive oxygen ...,

2012), посуха і перезволоження (Активность антиокислитель-

ной ..., 1999; Effect of drought ..., 2010; Baroowa, Gogoi, 2017),

гіпо- та гіпертермія (Колупаев, Карпец, 2010; Oxidation stress ...,

2014), ультрафіолетове опромінення (Рогожин, Курилюк, 1996;

Interactive effects ..., 1998), засолення (Differential response

..., 1999; Stress tolerance ..., 2000), обробка абсцизовою (Jiang,

Zhang, 2001), саліциловою (Эффект антагонизма ..., 2013) та

янтарною кислотами (Бурлакова, 2006), кліностатування

(Бараненко, 2003), забруднення повітря О3 (Interactive effects

..., 1998) і HF (Гришко, Сыщиков, 2000), обробка гербіцидами

(Вплив важких …, 2002) та розчинами важких металів, таких

як купрум (Эффект гормезиса …, 2011), кадмій (Gallego et al.,

1999), плюмбум (Глубока, 2004), хром (Іванченко, 2003), цинк

(Кошкин, 2012), викликають активацію вільнорадикальних про-

цесів. Дослідження механізмів перебігу ПОЛ важливе для про-

гнозування характеру дії різноманітних абіотичних і біотичних

стресорів на рослину та оцінки ефективності запропонованих

заходів послаблення їх негативного впливу (Коршиков, 1996;

Тарчевский, 2002; Different …, 2005).

124

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Процеси пероксидації супроводжуються різноманітними

перебудовами метаболізму рослин, зумовленими як безпосе-

реднім окисненням ліпідів мембран, так і накопиченням про-

дуктів пероксидації (особливо вторинних) та їх взаємодією з

макромолекулами клітини (Okanenko, Taran, 1998; Reactive

oxygen ..., 2012). Найбільш вивченими є кінцеві продукти

пероксидного окиснення ліпідів, зокрема ТБК-активні мета-

боліти, в тому числі й малоновий діальдегід, який при взає-

модії з аміногрупами білків, амінокислот, нуклеїнових кис-

лот, ліпідів може утворювати ліпофусцинові сполуки, так

звані «пігменти старіння» («Пигменты старения» …, 1981;

Molecular mechanism ..., 2012). Кількість саме ТБК-активних

сполук вважається важливим показником ступеню впливу

різних факторів на організм, а його визначення дозволяє пев-

ною мірою оцінити функціональний стресовий стан рослин

та потенціал видів щодо фізіологічної адаптації (Heavy metal-

induced ..., 2013; Oxidation stress ..., 2014). Досить широко

вищевказані сполуки вивчені як індикатори стресового впли-

ву поодинокої дії купруму, нікелю, цинку, плюмбуму і кадмію

(Oxidative stress ..., 1999; Effects of high ..., 2011; Anh Tran,

Petrova Popova, 2013). Набагато менше робіт у науковій літера-

турі присвячено сумісній дії токсикантів на рослинні організ-

ми (Influences of ..., 2007; Phytotoxicity ..., 2014; Зубровська,

2018). Так, Т.А. Артюшенко (2012) була показана сумісна дія

сполук нікелю й кадмію на проростки Pisum sativum L. і Zea

mays L., які у високих концентраціях індукували активацію

процесів оксидації у рослинах. При цьому, важливе значення

в формуванні фізіологічної адаптації проростків до дії важких

металів відігравала аскорбінова кислота і ферменти її мета-

болізму. Забруднення середовища зростання пиловими вики-

дами з вмістом важких металів (плюмбуму, кадмію, нікелю,

цинку, купруму і феруму) у рослин Hemerocallis middendorffii

Trautv. & CAMey. і H. lilioasphodelus L. індукувало збільшен-

ня рівня ТБК-активних сполук у понад 3 рази порівняно з кон-

трольними видами (Чипиляк, Гришко, 2014).

Узагальнення наявних на сьогодні даних щодо сумісної дії

кількох важких металів, а особливо цинку, нікелю, плюмбуму

й кадмію, на формування неспецифічних адаптивних реакцій

у листках деревних рослин висвітлені не достатньо. Саме тому

з’ясування особливостей перебігу процесів ПОЛ і динаміки

125

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

накопичення/деградації їх субстратів на різних стадіях морфо-

генезу листків вважаємо важливим для оцінки стресового впли-

ву поліметалічного забруднення на деревні рослини на клітин-

ному рівні їх адаптації.

В системі комплексної оцінки фізіологічного стану вищих

рослин у стресових умовах останнім часом особливу увагу

приділяють первинним реакціям рослинних клітин за учас-

тю ліпідних компонентів. Адже деградацію ліпідів відносять

до однієї з багатьох неспецифічних реакцій на вплив екзоген-

них факторів, оскільки кількісний та якісний склад ліпідів і

жирних кислот зумовлює специфіку розвитку найважливіших

фізіологічних процесів у рослин (Алаудинова, Миронов, 2009;

Heavy metal stress ..., 2015).

Ліпідні сполуки характеризуються високою функціональ-

ною активністю, задіяні в процесах первинного й вторинного

метаболізму, підвищують стійкість рослин і забезпечують їх

фізіологічну адаптацію (Гнатів, 2002; Зубровська, Гришко,

2016). Вони також розглядаються як можливі компоненти

сигнальних систем, які є однією з ланок загальної регуляції та

інтеграції процесів у рослинному організмі (Исследование вли-

яния …, 2011; Оканенко та ін., 2012).

У літературних джерелах є відомості про порушення ліпід-

ного обміну, викликаного високими і низькими температура-

ми (Розенцвет, 2006), надлишком світла, ультрафіолетовою

радіацією (Kinnunen, 1999), засоленням (Changes in ..., 2009),

патогенами (Jetter, Schaffer, 2001). В той час, як стресова дія

важких металів на ліпідний обмін добре вивчена у тварин та

бактерій, інформація про сумісний вплив іонів важких металів

на ліпіди рослин (особливо на поверхневі ліпіди кутикули лист-

ків) обмежена і потребує детального дослідження (Ліпідний

склад …, 2011; Масловська та ін., 2014). Деградацію рослинних

ліпідів вивчали за поодинокої та сумісної дії деяких важких

металів (Заморуєва та ін., 2002; Глубока, 2004). Проте, сучасні

дослідження як українських, так і закордонних учених зосе-

реджуються в основному на мембранних ліпідах (Контурська,

Палладіна, 2008; Changes in ..., 2009) та ліпідах насіння й пло-

дів (Gül, Amar, 2006; Філонік, Заморуєва, 2009).

Попри те, що кутикула, яка на поверхні листка формує

непроникний бар’єр для багатьох речовин і молекул (Kunst,

Samuels, 2003; Бухарина, 2008), першочергово контактує з

126

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

полютантами, дослідження адаптивних змін поверхневих

ліпідів кутикулярного шару листків, як фізіологічного і меха-

нічного бар’єру для токсикантів, обмежені. У вітчизняних

наукових виданнях сьогодні широко представлені роботи з

вивчення зміни кількісного та якісного складу поверхневих

ліпідів кутикули і, як наслідок, фізіологічних адаптаційних

перебудов у листках водних (Алексєєвська та ін., 2006), квіт-

никово-декоративних (Пащенко, Штеменко, 2009; Антонюк,

2011) та хвойних рослин (Берзеніна, 2000), тоді як у листя-

них деревних рослин ці сполуки майже не вивчалися. У дослі-

дженнях Н.І. Штеменко (1997), В.М. Глубокої (2002, 2004),

В.М. Шепеленко (Вплив забруднювачів …, 2003), І.О. Осінної

(2009), Н.О. Хромих (2009) була показана дія засолення та гер-

біцидів на склад поверхневих ліпідів кутикули листків сіль-

ськогосподарських, водних, хвойних рослин і бур’янів. Роботи

по встановленню адаптаційних змін поверхневого шару кути-

кули листків деревних рослин за впливу металовмісних забруд-

нювачів на сьогодні малочисельні і стосуються здебільшого дії

викидів автотранспорту (Шепеленко, 2005; Хромих, 2012).

Іноземні ж фахівці переважно займаються з’ясуванням

адаптаційних змін епікутикулярних ліпідів у листках квіт-

никово-декоративних і сільськогосподарських рослин при

їх пошкодженні шкідниками, мікроскопічними грибами

(Keeping, Rutherford, 2004), за впливу гербіцидів (Still et al.,

1970), важких металів (Ghelich, Zarinkamar, 2013) та інших

факторів зовнішнього середовища (Jetter et al., 2007). Зовсім

небагато робіт присвячених вивченню ультраструктури й хіміч-

ного складу основних ліпідних компонентів кутикулярного

шару листків за дії аеротехногенного забруднення (Бухарина,

2008; Папина и др., 2013) та надлишкових концентрацій SO2

(Розенцвет, 2006) у деревних рослин. Серед вчених, які займа-

лися оцінкою стану поверхневого шару кутикули листків дерев-

них рослин за дії промислового забруднення із вмістом важ-

ких металів слід відмітити роботи Л.В. Ветчиннікової (2013),

Т.Ю. Кузнєцової (2009) та Є.Г. Вернигори (2009).

Вивчення фізіологічних особливостей процесів ПОЛ і від-

повідних специфічних змін ліпідного обміну, зокрема складу

поверхневих ліпідів кутикули листків деревних рослин, внас-

лідок забруднення довкілля нікелем, плюмбумом, кадмієм і

цинком на даний час в Україні ще не проводилися, хоча за кор-

127

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

доном вже існують деякі розробки в цьому аспекті (Jetter et al.,

2007; Samuels et al., 2008; Вернигора, 2009).

Зрозуміло, що за дії полютантів змінюється й функціону-

вання ферментів ліпідного обміну (Ліпоксигеназа ..., 2013;

Are plant ..., 2013). Так, іони цинку та кадмію призводять до

збільшення активності фосфоліпаз А (The defective ..., 2001;

Розенцвет, 2006) і D (Oblozinsky et al., 2002). Зміни ліпазної

активності за дії важких металів останніми роками вивчають-

ся переважно на квітниково-декоративних і сільськогосподар-

ських рослинах (Глубока, 2004; Контурська, Палладіна, 2008),

а в листках деревних рослин практично не з’ясовані. Саме тому

дослідження кількісних та якісних змін компонентів поверх-

невого шару кутикули листків деревних видів, а також рівня

ліпаз за промислового забруднення важкими металами дозво-

лять з’ясувати глибину стресового впливу сумісної дії важких

металів на асиміляційні органи деревних рослин.

Виходячи з вищенаведеного зауважимо, що оцінка стресо-

вого стану деревних рослин за комплексної дії важких металів

і встановлення видоспецифічних змін основних компонентів

поверхневих ліпідів кутикули листків протягом їх морфогене-

зу в Україні до сьогодні практично не опрацьовувались, проте,

з огляду на темпи розвитку гірничорудної, металургійної,

хімічної промисловості та теплової енергетики, є актуальни-

ми питаннями фізіологічної адаптації. Вони можуть бути під-

ґрунтям для створення теоретичної бази раціонального вико-

ристання, захисту рослинного світу і дозволять визначити

придатність видів для озеленення промислових територій.

2.3.1. Зміни вмісту основних ліпідних компонентів у складі

кутикули листків в умовах промислового забруднення

Деревні рослини з їх розвиненою контактуючою поверхнею

особливо інтенсивно затримують аерогенні частки промислових

викидів, що містять важкі метали (Гладков, 2007), і найбільш

повно відображають весь комплекс стресових впливів на рос-

линний організм (Глухов та ін., 2006; Коршиков та ін., 2020).

Тривалий вплив техногенних забруднювачів не тільки при-

зводить до істотних порушень фізіолого-біохімічних процесів

(Nagajyoti et al., 2010), але й активує адаптаційні зміни, насам-

перед у листках, які безпосередньо контактують з полютанта-

128

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

ми. Особливу роль при цьому відіграє кутикула, яка на поверх-

ні листка формує непроникний бар’єр для багатьох речовин і

молекул (Kunst, Samuels, 2003; Бухарина, 2008). Склад кути-

кулярних ліпідів значно коливається і, насамперед, визнача-

ється фазою онтогенезу та видовими особливостями рослин

(Глубока, 2004; Зубровська, 2018). Прийнято вважати, що у

рослин найбільшу проникність має кутикула молодих листків

(Koch, Barthlott, 2009), яка в процесі онтогенезу знижується

(Антонюк, 2010). Крім того, на розвиток кутикулярного покри-

ву суттєво впливають зовнішні умови. Так, яскраве освітлення,

підвищена температура та низька вологість повітря сприяють

формуванню кутикули, тоді як в умовах затінення, високої

вологості повітря і низької температури вона розвивається

слабше (Polgar, Primack, 2011).

На поверхні кутикули практично завжди формується гідро-

фобний шар поверхневих восків, які утворюють аморфну воско-

ву плівку (Soil water …, 2013). Воски виділяються на початко-

вих етапах розвитку органів рослини в рідкому вигляді шляхом

дифузії через шар кутикули, яка ще не затверділа, або шляхом

секреції повністю диференційованими клітинами через товщу

кутикули, що вже затверділа (Krіvoruchko, Gamulya, 2013).

Залежно від фази розвитку і місця зростання на поверхні кути-

кули деревних рослин формується шар кутикулярних ліпідів,

який складається з аморфних (Forster, 2006), вбудованих у

кутин (в основному інтракутикулярних ліпідів), і кристаліч-

них зон (переважно епікутикулярних ліпідів) (Perception of ...,

1996).

На думку деяких дослідників (Шепеленко, 2005; The impact

..., 2009), суміш речовин, що створюють гідрофобний шар на

поверхні кутикули листків, краще називати поверхневими

ліпідами, бо вона складається не тільки з власне восків, але

й з багатьох жироподібних речовин, вміст яких відрізняється

в різних рослин і є видоспецифічним (Classification ..., 1998;

Розенцвет, 2006).

Діапазон класів речовин у складі поверхневих ліпідів рос-

лин дуже широкий за природою і складом, а їх кількість та

пропорції залежать від виду й органів рослини (Ветчинникова

и др., 2000), а також фаз її онтогенезу (Buschhaus, Jetter, 2011;

Screening study ..., 2015). Головними компонентами поверх-

невих ліпідів є етери довголанцюгових спиртів із довголанцю-

129

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

говими жирними кислотами. Серед інших компонентів — вуг-

леводні, етери стеролів, аліфатичні альдегіди, спирти тощо

(Chortyk et al., 1995; Jetter et al., 2002). Детальні досліджен-

ня поверхневих ліпідів різних рослин показали, що ця група

речовин, крім названих вище, включає n-алкани, етери алкі-

лів, жирні кислоти, первинні й вторинні жирні (довголанцю-

гові) спирти, альдегіди, -дікетони, тритерпени, стероли, три-

терпеноїдні кислоти, гідрокси--дікетони, оксо--дікетони,

алкени, розгалужені алкени, кислоти, етери, ацетати і бензо-

ати аліфатичних спиртів, метилові, фенілетилові та тритерпе-

ноїдні етери тощо (Bouzoubaâ et al., 2006; Samuels et al., 2008;

Koch, Barthlott, 2009). Терпеноїди і флавоноїди відносять до

мінорних компонентів (Vermeer et al., 2003). Кількість кожно-

го класу речовин і його пропорції залежать від виду та органів

рослини (листки, квіти, плоди). Наприклад, у поверхневих

ліпідах кутикули Aesculus hippocastanum L. містяться воско-

ві етери, альдегіди, первинні спирти, жирні кислоти й велика

кількість терпеноїдів (Gülz et al., 1992; Зубровская и др., 2015).

Жирні кислоти в поверхневих ліпідах можуть міститися як

у вільному стані, так і у вигляді етерів (Chromatographic ...,

2009). Фракція вільних жирних кислот є мінорною (до 5% від

загальної кількості), а фракція етерів може варіювати залеж-

но від виду рослин (Ліпіди рослин ..., 2006). Велика кількість

ненасичених жирних кислот сприяє підтриманню рідкокриста-

лічного стану відповідних структур (Верещагин, 2007). Якщо

аліфатична частина молекул поверхневих ліпідів виконує, як

загально визнано, захисну роль від ультрафіолетового випро-

мінювання, то різноманітність функціональних груп у складі

поверхневого шару кутикули не знаходить достеменного пояс-

нення (Штеменко, 1998; Jetter et al., 2002), а їх трансформація

в умовах пристосування до факторів довкілля може змінювати

гідрофобність кутикули (Wetzel et al., 1995; Clemens, 2006).

Саме тому на сьогодні до актуальних аспектів вивчення поверх-

невих ліпідів відносяться питання родо- й видоспецифічних

особливостей складу поверхневих ліпідів, існування закономір-

ностей їх формування у процесі розвитку рослини, залежність

стійкості рослин до різних стресорів від складу поверхневих

ліпідів (Алексєєвська та ін, 2006; Савинцева, 2015).

Основну функцію поверхневих ліпідів вбачають у захи-

сті внутрішньоклітинного середовища рослин від абіотичних

130

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

та біотичних чинників, також вони обмежують вихід води,

дозволяючи контрольовану емісію й інших летких речовин

(Штеменко та ін., 1997; Samuels et al., 2008; Oszmiański et

al., 2014). Наявність специфічного добре розвинутого шару

епікутикулярних ліпідів може не пропускати навіть ліпо-

фільні молекули органічних речовин, адсорбуючи їх на своїй

по верхні (Shepelenko et al., 2003; Concentration of ..., 2008; The

im pact ..., 2009).

Загальновідомо, що реакції фізіологічної адаптації рослин

в умовах забруднення носять двофазний характер. У першу

фазу посилюється активність функціональних пристосуваль-

них механізмів, а саме підвищується синтез нових компонен-

тів. У другу — пригнічуються метаболічні процеси, напри-

клад, шляхом деградації певних сполук (Фуксман, 2001).

Співвідношення полярних і нейтральних ліпідів (фосфоліпіди,

стероли), насичених і ненасичених жирнокислотних ланцюгів

впливає на ступінь рідинності ліпідного шару та його проник-

ність (Кравець, 1997). Тому дослідження процесу формування

позаклітинного шару захисних сполук різних видів рослин є

актуальним питанням екологічної й еволюційної фізіології рос-

лин, що дозволить поглибити уявлення про механізми адапта-

ції рослин в умовах техногенного забруднення навколишнього

середовища.

Зазначимо, що у великих промислових містах, таких як

Кривий Ріг, важливим є, насамперед, вивчення поверхневих

ліпідів листків деревних рослин як структурного і біохімічно-

го бар’єру для токсикантів. Бар’єрна роль поверхневих ліпідів

обумовлюється якісним і кількісним хімічним складом, який

визначає їх фізичний стан, як важливого фактору при вибірко-

вому транспорті речовин через кутикулу. Так, E.S. Reynhardt

та M. Riederer (1994) пов’язують пластичність ліпідів епіку-

тикулярного шару з наявністю фазових переходів, а бар’єр-

ну функцію поверхневих ліпідів — із наявністю кристалічної

структури, яку підтримують довголанцюгові вуглецеві фраг-

менти.

У науковій літературі наголошується, що неабияку роль в

забезпеченні агрегатного стану поверхневих ліпідів кутикули

відіграють стероли (Schaller, 2004). Якщо епікутикулярний

шар занадто щільний, то стероли його розріджують і ланцюги

стають більш рухливими, якщо ж занадто рідкий — ущільню-

131

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

ють. Так, за повідомленням L. Lopez-Perez (Changes in …, 2009),

сольовий стрес підвищував кількість стігмастеролу і знижував

вміст сітостеролу у рослин Brassica oleracea L. var. italica, що

спричиняло розрідження ліпідного шару й зменшувало водо-

проникність клітин. У підтриманні фізіологічно стабільного

стану поверхневих ліпідів кутикули значну роль відіграють

терпени і феноли (Фуксман, 2001; Розенцвет, 2006).

Викликана дією несприятливих факторів модифікація

ліпідного складу, як і рівень ненасиченості їх жирних кис-

лот, зумовлюють зміни у фізичних властивостях поверхневих

ліпідів кутикули. Зокрема, відбуваються переходи з рідин-

но-кристалічного стану до аморфного і навпаки, змінюється

в’язкість та селективна проникність поверхневих ліпідів, вини-

кають мікророзриви (Chortyk et al., 1995; Верещагин, 2007).

Показано, що збільшення іонної проникності епікутикуляр-

ного шару залежить від довжини вуглецевих ланцюгів ліпід-

них фрагментів. Як відомо, шляхи елонгації довголанцюгових

молекул супроводжуються процесами декарбоксилування,

відновлення і окиснення (Штеменко и др., 1997; Вплив забруд-

нювачів …, 2003), що призводить до формування гетерогенної

суміші речовин різних хімічних класів (вуглеводні, спирти,

вільні жирні кислоти, етери).

Більшість токсикантів, серед яких і важкі метали, суттєво

впливають на склад та структуру поверхневих ліпідів і, таким

чином, змінюють проникність самої кутикули. Механізм

збільшення проникності поверхневого шару для іонів може

реалізуватися через зміну заряду на поверхні розподілу кути-

кула-зовнішнє середовище, конформаційні зміни ліпідних ком-

понентів або через появу гідрофільних включень у суцільному

гідрофобному шарі кутикули (Reynhardt, Riederer, 1994).

G. Le Provost (Soil water …, 2013) показав, що поява у гідро-

фобній області гідроксилів і полярних продуктів пероксидно-

го окиснення ненасичених жирних кислот може призвести до

утворення «водяних» пор, різко порушити стабільність даного

шару, аж до його повного розриву. Тобто, токсикант може про-

никнути всередину листка не лише через продихи, але й через

кутикулу, яка зазнала змін (Фуксман, 2001; Розенцвет, 2006).

Проте, як встановив N. Verbruggen (2009), швидкість проник-

нення одно- та двовалентних іонів металів крізь кутикулу зале-

жала від розміру часточок.

132

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Виходячи з вищенаведеного відмітимо, що з’ясування кіль-

кісних та якісних змін компонентів поверхневого шару кутику-

ли листків у фізіологічній адаптації деревних рослин в умовах

промислового забруднення з вмістом важких металів є досить

актуальним і практично не досліджувалося. Саме тому нами

було проведено екстракцію поверхневих ліпідів асиміляційних

органів деревних видів за методом Блайя і Дайера в модифіка-

ції О.В. Берзеніної (2002) та G. Le Provost (Soil water …, 2013).

Для цього наважку 0,5 г листків заливали 8 мл киплячого хло-

роформу (62 С) тричі по 30 с, а екстракти зливали в круглодон-

ні колби. Далі об’єднані екстракти збовтували протягом 1 хв і

упарювали на роторному випаровувачі у вакуумі.

Для ідентифікації класів поверхневих ліпідів у виділених

екстрактах проводили тонкошарову хроматографію за методом

М. Кейтса (1975) на пластинах «Sorbfil» з полімерною основою,

на яку нанесено мікрофракційний силікагель марки СТХ-1А

СТХ-1ВЭ з розміром часток 5–17 мкм. Суміш розчинників —

гексан : діетиловий етер : метанол : льодяна оцтова кислота в

співвідношенні 9 : 2 : 0,2 : 0,3 — заливали в скляну камеру для

хроматографії та залишали на годину для насичення парами.

Екстракти поверхневих ліпідів (у кількості 10–20 мкл) мікро-

шприцем наносили на попередньо промиту ацетоном і висуше-

ну пластинку, яку потім поміщали в насичену розчинниками

хроматографічну камеру під кутом в 30 так, щоб вона була

занурена у розчин не більш, ніж на 8 мм. Через 20–30 хв відбу-

валося розділення і виділялися наступні фракції сумарних ліпі-

дів: на старті полярні ліпіди (фосфоліпіди), далі дігліцериди,

стероли, вільні жирні кислоти, тригліцериди, етери стеролів.

Після розділення пластинку висушували на повітрі й поміщали

в скляну камеру, насичену парами йоду на 3 хв для проявляння

ліпідних плям. Шляхом денситометрування визначали оптич-

ну густину зафарбованих фракцій ліпідів. Процентний уміст

окремих фракцій підраховували за формулою:

100 D







де X — процентний вміст окремих фракцій сумарних ліпі-

дів, D — оптична густина плями окремого класу ліпідів,

D — сума величин оптичної густини всіх класів сумарних

ліпідів.

133

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Аналіз біохімічного складу поверхневого шару кутикули

листків деревних рослин дозволив виявити як видоспецифічні

його особливості в контрольних умовах, так і встановити сут-

тєві зміни за дії промислового забруднення залежно від фази

розвитку листків. Так, тонкошарова хроматографія виділених

екстрактів показала, що протягом морфогенезу асиміляційних

органів у суміші кутикулярних ліпідів більшості видів кон-

трольних деревних рослин переважали чотири групи різних за

полярністю сполук (рис. 2.1): фосфоліпіди, дигліцериди, етери

стеролів і стероли, вміст яких складав 14–21% від загального

вмісту ліпідів у суміші. Кількість інших фракцій варіювала в

межах від 10 до 13%.

Зазначимо, що вільні жирні кислоти ідентифікувались

лише в листках A. negundo і P. deltoidеs, а тригліцериди — у

P. italica та B. pendula. Отримані результати щодо різної гете-

рогенності поверхневих ліпідів кутикули листків деревних

рослин можуть бути трактовані з точки зору характерної осо-

бливості цих сполук для кожного виду рослин, а той чи інший

їх якісний склад є видоспецифічною ознакою, на що вказу-

ють й інші науковці (Vermeer et al., 2003; Антонюк, 2011;

Шуляковская и др., 2007).

У промислових умовах відбувалися певні перебудови в скла-

ді поверхневого шару кутикули листків, причому суттєвіші

зміни були характерні для видів зони сильного забруднення.

Натомість, в умовах слабкого забруднення довкілля показники

вмісту ліпідних сполук кутикулярного шару листків практич-

но не відрізнялись від таких у контрольних рослин. Стосовно

якісного і кількісного складу поверхневих ліпідів у деревних

видів із моніторингової ділянки з сильним забрудненням вияв-

лені такі загальні закономірності: зменшення гетерогенності

суміші (наприклад, у P. deltoidеs не ідентифікуються диглі-

цериди, у A. negundo — вільні жирні кислоти, а у P. italicа

та B. pendula — тригліцериди) та зміна якісних характерис-

тик суміші у бік більш високомолекулярних компонентів (у

P. bolleana і P. deltoidеs з’являється фракція тригліцеридів, а у

B. pendula — стеролів). На думку деяких вчених (Шепеленко,

2005; Бухарина, 2008; Petrova et al., 2014), адаптуючись до

хімічного забруднення рослини обирають найбільш раціональ-

ні шляхи біосинтезу захисних сполук у напрямку збільшення

гідрофобності кутикулярного шару. Крім того, трансформація

134

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Рис. 2.1. Кількісний вміст основних фракцій поверхневих ліпідів в

асиміляційних органах контрольних деревних рослин у фазу повно-

го відособлення листків (А), на 5–10-ту (Б) та на 80–85-ту доби фази

завершення їх росту (В), % від загальної суми ліпідів: 1— Aesculus

hippocastanum,2— Acer negundo, 3 — Populus deltoidеs, 4— Populus

italicа, 5 — Populus bolleana, 6 — Betula pendula, 7 — Sorbus

aucuparia, 8 — Ulmus laevis, 9 — Tilia cordata; ФЛ — фосфоліпіди,

ДГ — дигліцериди, ЕС — етери стеролів, С — стероли, ВЖК — віль-

ні жирні кислоти, ТГ — тригліцериди

135

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

ліпідних компонентів, задіяних у реалізації адаптивного потен-

ціалу рослин, може розглядатись як важлива характеристика

ендогенних індукторів стійкості (Розенцвет, 2006).

В умовах промислового забруднення як на початку морфо-

генезу листків, так і на 5–10-ту доби фази завершення їх росту

в поверхневому шарі кутикули листків P. bolleana і P. deltoidеs

вміст фосфоліпідів, порівняно з контролем, знизився до 4 і 6%

відповідно (рис. 2.2). Цей факт пояснюється тим, що фосфолі-

піди першочергово виступають субстратом для вільнорадикаль-

них реакцій (Heavy metal stress ..., 2015), тоді як антиоксидант-

ні системи даних видів не справляються з надмірним стресовим

навантаженням. Натомість на поверхні листків P. italica і

T. cordata концентрація даної групи ліпідів навпаки зростала

на більш ніж 7%.

S. Clemens (2006) і І.Л. Бухаріна (2012) припускають, що

саме такі зміни вмісту фосфоліпідів у листках Tilia cordata Mill.

є ознакою її адаптації до дії важких металів, зокрема до плюм-

буму. Ймовірно, у згаданих деревних рослин у листках синте-

зується достатня кількість фосфатидної кислоти (попередника

багатьох ліпідів), яка в стресових умовах завдяки клітинним

системам реагування трансформується у відповідні фосфоліпі-

ди, що у складі ліпідного шару перешкоджають дифузії іонів та

розчинених у воді речовин (Dorne et al., 1990).

До 6% знизився вміст дигліцеридів в органах асиміляції

більшості видів із промплощадок, за виключенням P. italicа і

U. laevis, для яких характерною була протилежна тенденція.

Відзначимо, що у листках P. deltoidеs як у фазу повного відосо-

блення листка, так і на 5–10-ту доби фази завершення їх росту

спостерігалась редукція кількості згаданих сполук до 98% від-

носно контрольних рівнів.

Зниження у листках P. deltoidеs, P. bolleana, B. pendula та

S. aucuparia вмісту фосфоліпідів і дигліцеридів у зоні сильно-

го забруднення супроводжувалось підвищенням (на понад 7%

у першого виду), або новоутворенням вільних жирних кислот

(рис. 2.2). Скоріш за все, пул вільних жирних кислот може

поповнюватися за рахунок гідролізу фосфоліпідів і дигліцери-

дів, чи посилення в клітинах деструктивних процесів та ПОЛ у

результаті впливу токсикантів.

Збільшення вмісту вільних жирних кислот є також регу-

ляторним актом, адже вони можуть слугувати тригерами відпо-

136

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Рис. 2.2. Кількісний вміст основних фракцій поверхневих ліпідів в

асиміляційних органах деревних рослин зони сильного забруднення

ПрАТ «Криворізький суриковий завод» у фазу повного відособлен-

ня листків (А), на 5–10-ту (Б) та на 80–85-ту доби фази завершення

їх росту (В), % від загальної суми ліпідів:

1 — Aesculus hippocastanum, 2 — Acer negundo, 3 — Populus deltoidеs,

4 — Populus italicа, 5 — Populus bolleana, 6 — Betula pendula,

7 — Sorbus aucuparia, 8 — Ulmus laevis, 9 — Tilia cordata;

ФЛ — фосфоліпіди, ДГ — дигліцериди, ЕС — етери стеролів,

С — стероли, ВЖК — вільні жирні кислоти, ТГ — тригліцериди

137

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

відних реакцій на дію зовнішніх чинників. В.М. Глубока (2004)

підкреслила, що при специфічному блокуванні анаболічних

процесів складних ліпідів концентрація жирних кислот зростає

не в силу збільшення їх синтезу, а від зменшення витрачання

цих речовин як проміжних продуктів. І навпаки, збільшення

вмісту фосфоліпідів або дигліцеридів може відбуватись за раху-

нок зменшення вмісту вільних жирних кислот (Духовский и

др., 2003; Антонюк, 2011), що за нашими даними було харак-

терним для A. negundo. Зміни рівня саме фосфоліпідів, диглі-

церидів, вільних жирних кислот і стеролів за промислового

забруднення вказують на стан систем реагування деревних рос-

лин на дію відповідних екологічних чинників (Бухарина, 2008;

Зубровська, 2018).

Вплив промислового забруднення протягом фази повного

відособлення листків і 5–10-тої діб фази завершення їх росту

призводив до зниження на 5–7% концентрації стеролів у

Ae. hippocastanum та U. laevis, а у листках S. aucuparia взагалі

було виявлено редукцію їх вмісту до 98% (рис. 2.2). Зменшення

вмісту саме цих компонентів у складі поверхневого шару кути-

кули листків за дії промислових полютантів може свідчити про

пошкодження захисних функцій поверхневого шару асиміля-

ційних органів деревних рослин, адже стероли відіграють роль

регулятора, що забезпечує агрегатний стан поверхневих ліпі-

дів кутикули (Gulz et al., 1992; Кравець, 1997; Schrick, 2006).

Наприклад, такі рослинні стероли як -сітостерол та 24-мети-

лхолестерол здатні регулювати плинність і проникність рослин-

них мембран подібно до холестеролу у тварин (Pigment-protein

..., 2010).

На відміну від цього, в органах асиміляції P. deltoidеs і

A. negundo за промислових умов рівень стеролів навпаки зро-

став на 3–5% порівняно з інтактними рослинами, що, на нашу

думку, можна трактувати як фізіологічну адаптацію до дії важ-

ких металів. Різними дослідниками наголошується, що стероли

характеризуються високою фізіологічною активністю, підви-

щують стійкість рослин і відіграють значну роль в фізіологічній

адаптації рослин до стресу, виконуючи роль сигнальних моле-

кул в процесах їх росту й розвитку (Ліпіди рослин ..., 2006;

Ермошин и др., 2011). Так, Т.М. Антонюк (2011) встановила,

що наприкінці літа — на початку осені накопичення стеролів

у клітинах видів Rhododendron L. сприяє стабілізації мембран,

138

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

підтриманню активності мембранних ферментів, задіяних у

компенсаційних реакціях процесів пероксидації, а також аклі-

мації рослин до дії низьких температур.

Пристосовуючись до факторів зовнішнього середовища

рослини синтезують нові ліпідні компоненти, які впливають

на гідрофобність кутикулярного шару (Новицкая и др., 2006;

Petrova et al., 2014). Причому, за дії забруднювачів відбува-

ються зміни інтенсивності біосинтезу компонентів поверхневих

ліпідів кутикули, які беруть участь у формуванні як кристаліч-

ної, так і аморфної фази. Здатність до утворення кристалічної

(впорядкованої) структури лежить у межах гідрофобності-по-

лярності і залежить від внутрішньокласової гетерогенності

(Вплив забруднювачів ..., 2003). Так, у складі поверхневих ліпі-

дів листків B. pendula як у фазу повного відособлення листків,

так і на 5–10-ту доби фази завершення їх росту ідентифікували-

ся стероли (дивись рис. 2.2), що, ймовірно, сприяло стабілізації

поверхневого шару кутикулярних ліпідів у відповідь на стре-

совий вплив. У листках P. deltoidеs і P. bolleana за даних умов

з’являлися тригліцериди. На нашу думку, утворення тригліце-

ридів відбувалось за рахунок зменшення кількості дигліцери-

дів, які розглядаються як субстрати для синтезу складніших

сполук (Hoffmann-Benning, Kende, 1994; Soil water ..., 2013).

Хоча, ймовірно, тригліцериди потрапили на поверхню кутику-

ли з мезофілу листків, що свідчить про пошкодження цілісності

кутикулярного шару внаслідок процесів пероксидації індукова-

них, як раніше нами встановлено, в основному іонами нікелю

та кадмію (Гришко, Зубровська, 2015).

Характерною особливістю для більшості видів деревних рос-

лин, за виключенням P. deltoidеs, Ae. hippocastanum і T. cordata

в зоні сильного забруднення у перші фази морфогенезу лист-

ка було зростання від 3 до 7% вмісту етерів стеролів (дивись

рис. 2.2), що можна розглядати як адаптаційну реакцію рослин

до забруднення, адже синтез та перетворення етерів стеролів

відіграє певну роль в регулюванні проникності мембран під час

фізіологічних змін, подібних до старіння і дії стресорів (Kunst,

Samuels, 2003), зокрема, озону (Tomlinson, Rich, 1970), засо-

лення (Changes in ..., 2009), важких металів (Hernandez, Cooke,

1997) тощо. Слід зазначити, що зумовлені впливом важких

металів зміни вмісту етерів стеролів можуть бути наслідком

підвищення інтенсивності анаболічних процесів даних компо-

139

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

нентів і етерифікації вільних стеролів та призводити до змен-

шення чи розтягування інтервалу переходу шару поверхневих

ліпідів кутикули від аморфної до кристалічної фази.

Наприкінці морфогенезу листків інтенсивність надходжен-

ня поверхневих ліпідів на зовнішню поверхню кутикули зни-

жується внаслідок потовщення кутикулярного шару. Нами

встановлено, що в асиміляційних органах інтактних деревних

рослин на 80–85-ту доби фази завершення росту листків про-

центне співвідношення основних фракцій ліпідів, специфічних

для кожного виду, залишалося практично незмінним порівня-

но з попередніми етапами дослідження. Натомість, в умовах

сильного промислового забруднення кількість деяких ліпід-

них фракцій все ж таки продовжувала скорочуватися (дивись

рис. 2.2). Так, у Ae. hippocastanum — виду з низьким коефіці-

єнтом біологічної акумуляції цинку, плюмбуму, кадмію й ніке-

лю — до 8% порівняно з контролем зменшувався вміст етерів

стеролів і стеролів. А у U. laevis, який також належить до зга-

даної групи видів, до контрольних значень знижувався рівень

фосфоліпідів. Серед деревних видів з середнім акумуляційним

потенціалом подібну тенденцію зниження пулу етерів стеролів

мала T. cordatа, а фосфоліпідів — P. deltoidеs, проте, у остан-

ньої кількість згаданої фракції ліпідів була меншою, ніж у

контрольних рослин на 8%. У видів з високим акумуляційним

потенціалом більшості важких металів (P. italicа, P. bolleana і

S. aucuparia) на даному етапі дослідження процентне співвід-

ношення виділених з їх кутикулярного шару ліпідних фракцій

залишалося практично незмінним порівняно з попередніми

етапами дослідження. Слід наголосити, що встановлені тран-

сформації поверхневих ліпідів кутикули листків у різних видів

сприяють адаптивній регуляції обміну речовин і енергії між

деревними рослинами і довкіллям.

Підсумовуючи зазначимо, що у процесі морфогенезу лист-

ків кількість поверхневих ліпідів кутикули в умовах сильного

забруднення в одних видів онтогенетично зростає, а в інших,

навпаки знижується. Збільшення загального вмісту ліпідів

було зафіксовано переважно у видів із високим акумуляційним

потенціалом більшості важких металів, а також у A. negundo і

P. deltoidеs (видів із середнім рівнем акумуляції полютантів).

Встановлене можна розглядати як адаптивну реакцію рослин до

дії промислових викидів з вмістом важких металів. Зменшення

140

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

кількості сумарних ліпідів спостерігалося у видів із низьким

акумуляційним потенціалом, що може свідчити про пошкоджу-

ючий вплив антропогенного забруднення на захисні властивості

кутикулярного шару їх листків.

Стосовно ж змін фракційного складу суміші кутикулярних

ліпідів в умовах промислового забруднення протягом всього

періоду досліджень було встановлено загальні тенденції: для

видів із високим рівнем акумуляції більшості важких металів

характерним було зростання вмісту етерів стеролів (на 5–7%

порівняно з контролем) і поява значних концентрацій вільних

жирних кислот, тоді як у інтактних рослин їх не виявлено; для

видів з середнім рівнем акумуляції токсикантів, за виключен-

ням P. deltoidеs, властивим виявилося підвищення на 4–10%

концентрації фосфоліпідів; у поверхневих ліпідах деревних

рослин із низьким рівнем акумуляції важких металів спостері-

галось зниження до 5–7% кількості стеролів, що свідчило про

певні порушення гідрофобності шару кутикули.

2.3.2. Активність ліпази в асиміляційних органах

деревних рослин за різного рівня забруднення

Однією з найважливіших пристосувальних ознак рос-

линного організму до дії стресорів є регуляція метаболізму

поверхневих ліпідів кутикули за участю ферментів ліпідного

обміну — ліпаз. Насамперед на їх активність можуть вплива-

ти в’язкість ліпідного шару і концентрація ліпідів — специ-

фічних ефекторів конкретних ферментів, а також наявність у

ліпідному шарі окиснених продуктів, особливо гідроперокси-

дів ліпідів (Капранчиков, 2003; Павленко, 2005; Розроблен-

ня ..., 2010). У відповідь на дію біотичних й абіотичних фак-

торів у рослинних клітинах відбуваються фізіолого-біохімічні

адаптаційні зміни, що ґрунтуються на активації/інактивації

ліпаз — регуляторів метаболізму ліпідів. А збереження висо-

кої активності гідролітичних ферментів за умов негативного

реакційного середовища є одним із свідчень їх захисного зна-

чення при стресах. Так, дослідження змін ліпазної активнос-

ті за дії іонів кадмію, нікелю і хрому свідчили про існування

зв’язку між функціонуванням цих ферментів з металостійкі-

стю рослин (Глубока, 2004; Borrelli, Trono, 2015). Крім того,

141

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

F. Conforti (Wild mediterranean …, 2011) було показано інгібу-

вання активності ліпази у листках квітниково-декоративних

рослин при їх ураженні мікроскопічними грибами. M. Riederer

і L. Schreiber (2001) довели зростання ліпазної активності в

листках Acer pseudoplatanus L. за перезволоження.

Фосфоліпаза руйнує гідропероксиди ліпідів, перешкоджа-

ючи розгалуженню ланцюгів окиснення ліпідів. При цьому

дія фосфоліпази проявляється у відщепленні від фосфоліпі-

дів окисненої жирної кислоти, котра містить гідропероксид-

ну групу (Borrelli, Trono, 2015). У відповідь на стресори в

клітинах відбувається збільшення активності фосфоліпази А

(Фелленберг, 1997; The defective ..., 2001). Як свідчать літе-

ратурні дані, в загальному випадку за стресової дії спостеріга-

ється активація фосфоліпаз, вивільнення полієнових жирних

кислот і утворення їх гідропероксидних форм (Lipase activity

..., 1991; Characterization ..., 2007; The plant ..., 2013).

Однак, кількість робіт зі з’ясування сумісної дії важких мета-

лів, зокрема цинку, кадмію, плюмбуму і нікелю, на ліпідний

метаболізм листяних деревних рослин досить обмежена. Тому,

для більш повного висвітлення проблеми токсичного впливу

надлишкових концентрацій іонів важких металів на ліпідні

компоненти кутикулярного шару листків деревних рослин було

проаналізовано зміни активності ферментів каталізу — кислої й

лужної ліпаз протягом морфогенезу листків.

Визначення активності ліпаз проводили модифікованим

методом за А.І. Єрмаковим (Методы …, 1987), який ґрунтується

на титруванні лужним розчином жирних кислот, що утворю-

ються в результаті розщеплення жиру ліпазами із рослинного

зразка:

C3H3(OCOR)3 + 3H2O  C3H5(OH)3 + 3RCOOH

Наважку листків 2,5 г розтирали з 1 мл очищеної олії та

5 мл кислого (ацетатного з рН 4,7) або лужного (боратного з

рН 8,5) буфера. Розтерту масу переносили в конічні колби на

100 мл, змиваючи залишки зі стінок 5 мл дистильованої Н2О.

Після додавання 5 крапель толуолу вміст колб ретельно пере-

мішували, закривали пробками і ставили на 20–24 годин у

термостат при температурі +30 С. Потім у колби наливали по

50 мл суміші етанол : етер (4 : 1), відстоювали і титрували 0,1 н

спиртовим лугом у присутності 0,5 мл 1%-го тимолфталеїну.

142

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Контрольні проби готували так само, але не ставили в термос-

тат, а одразу титрували. Із показників титрування дослідних

проб вираховували результати контрольних. Активність ліпази

розраховували за формулою:

де: А — активність ліпази; V — різниця в об’ємі 0,1 н розчину

лугу, що пішов на титрування дослідного і контрольного зраз-

ків, мл; а — наважка, г; t — час інкубації, год.

Проведений нами аналіз активності згаданих ферментів у

контрольних умовах свідчив, що протягом дослідження інтен-

сивність їх функціонування була обумовлена в основному за

рахунок лужної форми ліпаз (табл. 2.4). Причому, для кожного

виду активність ферментів була видоспецифічною і варіювала у

межах від 9,0 до 14,3 мкмоль/г  хв.  10–2 (мікромоль триглі-

церидних зв’язків гідролізованих за 1 хв 1 г ферментного препа-

рату) для кислих ліпаз та від 11,2 до 15,2 мкмоль/г  хв  10–2

для лужних ліпаз. Найвищою ліпазною активністю у фізіоло-

гічно нормальних умовах на всіх етапах досліджень характери-

зувалися S. aucuparia і B. pendula.

У промислових умовах вже у фазу повного відособлен-

ня листків загальна ензиматична активність істотно зроста-

ла першочергово в листках видів зони сильного забруднення

(табл. 2.4) і продовжувала збільшуватися на наступних етапах

морфогенезу листкової пластинки. Зазначимо, що в даних умо-

вах підвищення ліпазної активності відбувалося в основному за

рахунок її кислих форм.

Збереження високої активності гідролітичних ферментів в

умовах негативного реакційного середовища є одним із свід-

чень фізіолого-біохімічної адаптації деревних рослин на рівні

клітини (Клеточные …, 2003; Павленко, 2005). Так, у листках

P. bolleana, P. іtalicа і S. aucuparia було зафіксовано збільшення

активності кислих форм ферменту в 1,7–1,8 раза, тоді як для

лужних ліпаз характерною була незначна інактивація, яка не

перевищувала показники інтактних рослин більш, ніж на 10%,

що, на нашу думку, може свідчити про швидку систему реагу-

вання з боку ензимів ліпідного обміну на вплив токсикантів.

Для видів із середнім коефіцієнтом біологічної акумуляції

важких металів (P. deltoidеs, A. negundo і T. cordata) у фазу пов-

100 ,

Aat













143

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

ного відособлення листка активність лужних ліпаз ледь переви-

щувала контрольні рівні, а у останнього виду взагалі пригнічу-

валася на 20% (табл. 2.4).

Іони важких металів, очевидно, виступили в ролі факто-

рів розгалуження ланцюгів вільнорадикального окиснення в

листках даних видів, проте, коли процеси пероксидації зайшли

занадто далеко, «вигорання» полієнових жирних кислот спро-

вокувало зниження активності ліпаз, що було підтверджено і

в дослідженнях M. Oblozinsky (2002). Натомість, активність

кислих форм ліпаз у вищезгаданих видів деревних рослин зро-

стала лише у 1,3–1,5 раза порівняно з фізіологічно нормаль-

ними умовами існування. Цікаво відмітити, що деякі авто-

ри фіксували зростання активності ліпази на 30% у листках

Acer pseudoplatanus L. також за умов недостатнього зволоження

(Riederer, Schreiber, 2001).

Такі види як Ae. hippocastanum, U. laevis і B. pendula під

впливом промислового забруднення відзначалися надзвичай-

ним інгібуванням активності кислих форм ліпаз, яка зменшу-

валася у 2,3–2,6 раза порівняно з контролем (див. табл. 2.4),

що може свідчити про достатньо помітний стресовий відгук

даних видів деревних рослин на комплексне аерогенне забруд-

нення важкими металами на ранніх етапах морфогенезу листків.

Доцільно буде зазначити, що надмірна акумуляція іонів плюм-

буму та цинку на початкових етапах розвитку сільськогосподар-

ських рослин, бур’янів і водних рослин пригнічує функціонуван-

ня гідролітичних ферментів ліпідного обміну, знижує на понад

90% швидкість ліполізу (Капранчиков, 2003, Прокопьев и др.,

2012), а високі концентрації кадмію інгібують активність ліпаз

на 50–60% (Заморуєва, Філонік, 2006; The influence ..., 2011).

Натомість слабке забруднення промисловими токсикантами

практично у всіх деревних видів викликало ледь помітне пере-

вищення активності як кислих, так і лужних ліпаз порівняно

з інтактними рослинами (дивись табл. 2.4). Схожу закономір-

ність функціонування було встановлено й для фосфоліпази D за

дії важких металів та сольового стресу в низьких концентраціях

(Oblozinsky et al., 2002; Контурська, Палладіна, 2008). Нашими

дослідженнями було встановлено, що інтенсивність функціону-

вання кислих ліпаз протягом морфогенезу листкової пластинки в

зоні слабкого забруднення зростала лише на 10–20%, а лужних —

залишалася на рівні контролю. Виключення становить U. laevis і

144

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 2.4

Варіювання активності ліпази в листках деревних рослин

за дії важких металів, (мкмоль / г ваги за хв.  10–2)

Моні то рин го-

ва ділян ка

Кисла Лужна

фаза ІІ фаза ІІІ

фаза І

фаза ІІ

фаза ІІІ

фаза

M ± m M ± m M ± m M ± m M ± m M ± m

1234567

Populus bolleana

Умовний

контроль 9,8 ±

0,32 9,7 ±

0,24 9,6 ±

0,45 12,0 ±

0,27 12,2 ±

0,22 13,0 ±

0,45

Зона сильного

забруднення 17,3 ±

0,33* 18,9 ±

0,25* 20,3 ±

0,18* 11,0 ±

0,13 10,2 ±

0,24 9,8 ±

0,04

Зона слабкого

забруднення 12,4 ±

0,16 11,8 ±

0,32 12,5 ±

0,08 11,8 ±

0,33 12,0 ±

0,22 12,5 ±

0,11

Populus italicа

Умовний

контроль 9,7 ±

0,31 9,9 ±

0,07 9,8 ±

0,13 11,3 ±

0,05 11,2 ±

0,15 12,0 ±

0,27

Зона сильного

забруднення 15,2 ±

0,21* 16,7 ±

0,21 18,1 ±

0,26 10,5 ±

0,24 10,7 ±

0,42 10,3 ±

0,08

Зона слабкого

забруднення 12,0 ±

0,25 11,7 ±

0,16 12,5 ±

0,17 11,3 ±

0,33 11,0 ±

0,04 11,2 ±

0,36

Populus deltoidеs

Умовний

контроль 11,1 ±

0,35 11,3 ±

0,17 11,2 ±

0,35 13,8 ±

0,23 13,6 ±

0,22 13,3 ±

0,08

Зона сильного

забруднення 18,8 ±

0,43* 19,2 ±

0,15* 20,0 ±

0,24* 12,8 ±

0,28 11,2 ±

0,38 12,6 ±

0,01

Зона слабкого

забруднення 12,3 ±

0,32 13,5 ±

0,27 13,2 ±

0,17 13,6 ±

0,15 13,0 ±

0,16 13,0 ±

0,45

Ulmus laevis

Умовний

контроль 21,7 ±

0,25 22,5 ±

0,15 24,7 ±

0,35 12,0 ±

0,02 12,1 ±

0,22 12,5 ±

0,18

Зона сильного

забруднення 9,5 ±

0,13 9,7 ±

0,05 9,7 ±

0,10 11,5 ±

0,28 10,3 ±

0,05 10,0 ±

0,30

Зона слабкого

забруднення 20,7 ±

0,24 21,0 ±

0,34 23,6 ±

0,27 12,0 ±

0,16 11,5 ±

0,36 12,0 ±

0,08

Acer negundo

Умовний

контроль 9,6 ±

0,25 9,8 ±

0,19 9,7 ±

0,23 11,7 ±

0,15 12,0 ±

0,26 12,5 ±

0,24

145

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 2.4 (закінчення)

1234567

Зона сильного

забруднення 14,6 ±

0,25* 16,2 ±

0,47* 18,3 ±

0,25* 13,2 ±

0,12 14,7 ±

0,07 14,5 ±

0,32

Зона слабкого

забруднення 10,3 ±

0,34 10,5 ±

0,15 11,0 ±

0,28 11,8 ±

0,08 12,0 ±

0,16 12,0 ±

0,24

Tilia cordata

Умовний

контроль 10,4 ±

0,27 10,4 ±

0,48 10,6 ±

0,24 12,8 ±

0,18 13,0 ±

0,12 13,2 ±

0,08

Зона сильного

забруднення 13,5 ±

0,34* 15,0 ±

0,25* 15,7 ±

0,22* 12,2 ±

0,35* 12,5 ±

0,05 12,7 ±

0,23

Зона слабкого

забруднення 10,6 ±

0,21 11,2 ±

0,15 12,4 ±

0,33 12,6 ±

0,47 12,8 ±

0,24 13,0 ±

0,41

Sorbus aucuparia

Умовний

контроль 13,0 ±

0,25 13,3 ±

0,15 13,0 ±

0,23 14,5 ±

0,08 14,5 ±

0,24 15,2 ±

0,42

Зона сильного

забруднення 16,7 ±

0,22* 17,5 ±

0,23 18,9 ±

0,20 12,6 ±

0,18 13,6 ±

0,24 13,0 ±

0,33

Зона слабкого

забруднення 13,0 ±

0,25 13,5 ±

0,16 13,2 ±

0,35 14,0 ±

0,01 14,7 ±

0,05 14,9 ±

0,26

Aesculus hippocastanum

Умовний

контроль 15,7 ±

0,26 17,5 ±

0,13 18,3 ±

0,08 11,7 ±

0,18 11,5 ±

0,25 12,0 ±

0,05

Зона сильного

забруднення 6,1 ±

0,24* 5,8 ±

0,02 6,1 ±

0,03 9,6 ±

0,14 9,6 ±

0,23 9,0 ±

0,27

Зона слабкого

забруднення 15,5 ±

0,15 17,2 ±

0,32 17,6 ±

0,17 11,5 ±

0,26 11,0 ±

0,32 11,7 ±

0,15

Betula pendula

Умовний

контроль 23,8 ±

0,16* 24,7 ±

0,22 26,5 ±

0,22 12,8 ±

0,25 12,5 ±

0,08 13,0 ±

0,33

Зона сильного

забруднення 9,2 ±

0,25 9,0 ±

0,01 9,3 ±

0,05 10,8 ±

0,15 10,3 ±

0,14 9,7 ±

0,25

Зона слабкого

забруднення 22,5 ±

0,23 23,2 ±

0,18 25,7 ±

0,24 13,0 ±

0,10 12,7 ±

0,27 13,3 ±

0,14

Примітка. І — фаза повного відособлення листків, ІІ — 5–10-та

доби фази завершення росту листків, III — 80–85-та доби фази завер-

шення росту листків, * — статистично достовірна різниця відносно

контролю за р < 0,05.

146

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

B. pendula, у яких незначні концентрації важких металів у лист-

ках інгібували роботу обох досліджуваних форм ліпаз на 10%.

Крім того, необхідно зазначити, що протягом всього дослідження

показники активності як кислих, так і лужних форм ліпаз були

практично однаковими.

Так як роль ліпаз зводиться не лише до вивільнення віль-

них жирних кислот, а й до постачання проміжних метаболітів

для інших ліпідних високомолекулярних сполук, зафіксоване

в нашій роботі підвищення активності гідролітичних ферментів

під впливом сумісної дії важких металів у фазу повного відосо-

блення листків вказує на активацію захисних реакцій в рослин-

ній клітині.

Як свідчать дані з таблиці 2.4, на 5–10-ту та 80–85-ту доби

фази завершення росту листків у зоні сильного забруднення дов-

готривала стресова дія важких металів спровокувала інтенсив-

ніше, порівняно з фазою повного відособлення листків, підви-

щення активності кислих ліпаз у листках деревних рослин. Так,

окрім P. bolleana, P. іtalicа та S. aucuparia, активність кислих

ліпаз зростала й у P. deltoidеs (виду з середнім рівнем біологічної

акумуляції важких металів) і практично вдвічі перевищувала

контрольні показники. Зазначене, ймовірно, пов’язане з видо-

специфічними особливостями функціонування систем захисту в

листках виду на рівні клітини та органу (Шашурин, Журавская,

2007). Натомість функціонування лужних форм ліпаз пригнічу-

валось в тій же мірі, що і на першому етапі морфогенезу асиміля-

ційних органів. Вочевидь, протягом всієї фази завершення росту

листків специфічна активність ліпази зменшувалася не тільки за

рахунок дії продуктів вільнорадикальних реакцій, але й внаслі-

док зростання концентрації самого ферменту у відповідь на дію

стресора (Капранчиков, 2003, Барабой, 2006).

На відміну від цього, у листках U. laevis, Ae. hippocastanum

і B. pendula в зоні сильного забруднення спостерігалося збіль-

шення токсичного впливу іонів важких металів, що проявляло-

ся в інгібуванні ензиматичної активності лужних форм ліпази

на 35%, а кислих ліпаз у 1,2 раза, порівняно з фазою повного

відособлення листка. 3 падінням ферментативної активності,

очевидно, пригнічуються обмінні процеси ліпідних компонен-

тів, порушується загальний ліпідний метаболізм (Влияние про-

мышленных ..., 2006). За повідомленням А.С. Бєлєнової (2011)

пригнічення каталітичної активності ліпази за дії стресу супро-

147

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

воджувалося одночасним зростанням в реакційному середови-

щі вільних жирних кислот — олеїнової та стеаринової.

Таким чином, збереження високої активності гідролітичних

ферментів є одним із свідчень фізіологічної адаптації ліпідних

компонентів в умовах забрудненого довкілля, і навпаки, вияв-

лене інгібування ліпаз вказує на порушення загального ліпід-

ного метаболізму і пригнічення захисних реакцій рослинного

організму. Так, у видів із низьким акумуляційним потенціалом

(U. laevis, Ae. hippocastanum і B. pendula) посилення вільнора-

дикальних процесів призводило до інгібування активності фер-

ментів ліпідного обміну, а у більш стійких видів (P. bolleana,

P. іtalicа і S. aucuparia), навпаки, активність кислих і лужних

ліпаз зростала.

2.3.3. Характер початкових етапів стресового відгуку дерев

на вплив промислових полютантів

На фізіолого-біохімічному рівні провідним показником

інтенсивності й динаміки стресового впливу важких металів на

живі організми вважаються продукти пероксидного окиснення

ліпідів. Крім того, первинні продукти (гідропероксиди, чи дієно-

ві сполуки) і проміжні карбонільні сполуки (дієнкетони, або три-

єнові кон’югати) виконують роль каталізаторів процесу перокси-

дації та забезпечують його самоприскорення (Mehrle, Bergmann,

2002; Heavy metal-induced ..., 2013). Кон’югація дієнів ініцію-

ється на стадії утворення вільних радикалів, а її наявність у

рослинних клітинах підтверджує вільнорадикальний механізм

пероксидного окиснення поліненасичених жирних кислот (Gill,

Tuteja, 2010; Oxidative …, 2011). Найімовірніше, певний рівень

дієнових і триєнових кон’югатів є сигналом запуску механізмів

послаблення токсичної дії іонів металів на рослини як на рівні

надходження до клітини, так і їх компартменталізації у цито-

золі (Кузнецова, 2009; Антиоксидантный ..., 2011; Артюшенко,

2012). Не викликає сумніву й те, що процеси ПОЛ постійно від-

буваються в рослинних організмах, а концентрація продуктів

пероксидації знаходиться на безпечному для організму стаціо-

нарному рівні, відіграючи важливу роль в регуляції та інтеграції

всіх фізіолого-біохімічних процесів. Проте, для кожної рослини

рівень вільнорадикальних процесів є видоспецифічним.

148

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Визначення дієнових кон’югатів і дієнкетонів у листках

деревних видів проводили за модифікованим методом (Продук-

ты перекисного …, 1999). При цьому 100 мг рослинного мате-

ріалу розтирали у 5 мл суміші «гептан:ізопропіловий спирт»

(у співвідношенні 1:1), переносили в скляну пробірку, вміст

якої інтенсивно струшували протягом 20 с і залишали закритим

на 10 хв. Після чого пробу центрифугували 10 хв. при 1512 g,

відбирали верхній (гептановий) шар і визначали його абсорбцію

на спектрофотометрі при довжинах хвиль 233 та 278 нм. Одно-

часно враховували абсорбцію контрольної проби, в яку замість

супернатанту додавали 0,5 мл дистильованої води. Отриманий

результат виражали в одиницях абсорбції на 1 г сирої речовини

(од А/г сир.р.) для дієнових кон’югатів за формулою:

А223 Ve

од А дієнових кон’югатів = ––––– ––––,

Vг

де: А233 — значення оптичної густини дослідної проби; Vе —

кінцевий об’єм гептанового екстракту; Vг — об’єм взятої проби.

Для виразу триєнових кон’югатів в одиницях абсорбції на

1 г сирої речовини (од А/г сир.р.) використовували формулу:

од А триєнових кон’югатів = А272 2,

де: А278 — значення оптичної густини дослідної проби.

Нами встановлено, що в умовах дендрарію Криворізького

ботанічного саду НАН України (умовний контроль) у фазу пов-

ного відособлення листків та 5–10-ту доби фази завершення їх

росту найвищий рівень первинних продуктів ПОЛ мали види

роду Populus, Ae. hippocastanum і B. pendula (1,50–1,64 та 0,98–

1,37 од. абс./г сирої речовини для кон’югованих дієнів і три-

єнових кон’югатів відповідно). Натомість, у листках U. leavis

початкові етапи вільнорадикальних реакцій проходять най-

повільніше, про що свідчить менша на 20% концентрація в їх

клітинах дієнових кон’югатів, порівняно з видами роду Populus

(рис. 2.3, 2.4).

У промислових умовах у рослинних клітинах відбувається

активація вільнорадикальних процесів. Як показано на рисун-

ку 2.3, в зоні сильного забруднення у фазу повного відособлен-

ня листка перевищення вмісту дієнових кон’югатів (у понад

1,3 раза порівняно з контрольними рослинами) було прита-

манне видам із високим рівнем акумуляції важких металів —

149

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

P. deltoides і S. aucuparia, а також U. leavis, який належить

до рослин із низьким рівнем акумуляції. Тоді як, найбільшу

концентрацію триєнових кон’югатів встановлено в листках

A. negundo, T. cordata та U. leavis.

Слід відмітити, що в промислових умовах у листках майже

всіх видів простежується схожа тенденція вмісту первинних

продуктів пероксидації відносно контролю — рівень триє-

нових кон’югатів збільшувався інтенсивніше, ніж дієнкето-

нів. Виключення становить P. deltoides, у якого концентрація

останніх була вищою порівняно з триєновими кон’югатами, та

B. pendula, у якої кількість кон’югованих дієнів і триєнів була

практично однаковою (дивись рис. 2.3). До того ж, у листках

останнього виду кількість первинних продуктів пероксидації

була найнижчою і практично не відрізнялась від контролю.

Встановлене, ймовірно, пояснюється високим рівнем аку-

муляції в листках кадмію. Це припущення ґрунтується на

дослідженнях Т.Ю. Кузнєцової (2009), яка при вирощуванні

B. pendula на поживному середовищі з підвищеним вмістом

кадмію встановила різке зниження частки дієнових і триєнових

жирних кислот у надземних органах, що призводило до зміни

Рис. 2.3. Вміст дієнових (А) та триєнових (Б) кон’югатів у листках

деревних рослин у фазу повного відособлення листка, од. абс./г

сирої речовини: 1 — Aesculus hippocastanum,

2 — Acer negundo, 3 — Populus deltoidеs, 4 — Populus italicа, 5 —

Populus bolleana, 6 — Betula pendula, 7 — Sorbus aucuparia, 8 —

Ulmus laevis, 9 — Tilia cordata;

* — статистично достовірна різниця відносно контролю за р < 0,05

150

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

структури і функцій мембран хлоропластів та, відповідно,

впливало на інтенсивність фотосинтезу. Специфічність розпо-

ділу первинних продуктів пероксидації в листках P. deltoidеs,

скоріш за все, пов’язана з її високою поглинальною здатністю

до цинку і плюмбуму (Гришко, Піскова, 2012; Жицька, 2013).

Зазначимо, що у рослин зони слабкого забруднення спо-

стерігається схожа із зоною сильного забруднення тенденція

розвитку вільнорадикальних процесів, проте їх інтенсивність

була значно меншою. Максимальний вміст як дієнових, так і

триєнових кон’югатів встановлено у листках U. leavіs, але їх

концентрація не перевищувала 40% відносно контролю. Дещо

неочікувано в даних умовах поводить себе A. negundo, у лист-

ках якого вміст обох складових первинних продуктів перокси-

дації виявився практично однаковим. Напевно, це пов’язано

з видоспецифічним функціонуванням систем захисту рослин,

у тому числі їх антиоксидантних ланок, а саме глутатіонза-

лежної (Россихіна-Галича, 2012). Так, В.П. Безсоновою (1989)

показано, що у тканинах листків Acer saccharinum L. при над-

Рис. 2.4. Вміст дієнових (А) та триєнових (Б) кон’югатів у листках

деревних рослин на 5-10-ту доби фази завершення росту листка, од.

абс./г сирої речовини: 1 — Aesculus hippocastanum, 2 — Acer negundo,

3 — Populus deltoidеs, 4 — Populus italicа, 5 — Populus bolleana, 6 —

Betula pendula, 7 — Sorbus aucuparia, 8 — Ulmus laevis, 9 — Tilia

cordata;

* — статистично достовірна різниця відносно контролю за р < 0,05.

151

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

лишку важких металів вміст відновленої форми глутатіону

був у 1,5 раза вищий, ніж у Aesculus hippocastanum L. і Tilia

platyphyllos Scop.

При подальшому онтогенетичному розвитку листової плас-

тинки склад первинних продуктів ПОЛ у більшості контроль-

них рослин залишався практично незмінним (дивись рис. 2.4).

Проте, на 5–10-ту доби фази завершення росту листків, окрім

видів роду Populus, Ae. hippocastanum та B. pendula, високий

вміст дієнових і триєнових кон’югатів спостерігався і у лист-

ках T. cordata.

На відміну від цього, у промислових умовах на початку фази

завершення росту листків стресовий відгук в асиміляційних

органах деревних рослин істотно посилився, про що свідчить

підвищення вмісту первинних продуктів пероксидації навіть

у тих видів, котрі на попередньому етапі досліджень виявили-

ся більш стійкими до дії важких металів. Так, у зоні сильного

забруднення поряд із U. leavis та S. aucuparia найбільша кон-

центрація дієнових і триєнових кон’югатів, що перевищувала

вміст контрольних рослин у 1,5–2,4 раза, встановлена також

у Ae. hippocastanum (виду з низьким рівнем акумуляції важ-

ких металів), P. bolleana, P. italica і A. negundo (види з високою

акумуляційною здатністю). Слід відмітити, що у більшості

деревних рослин зростання кількості дієнкетонів дещо нижча,

ніж триєнових кон’югатів, виключення становлять P. bolleana

і P. italica, у яких встановлено високий вміст кон’югованих

дієнів при низькому рівні триєнових кон’югатів. До видів із

однаковою кількістю обох складових первинних продуктів

пероксидації в даних умовах належать U. leavis, T. cordata і

B. pendula. Таку ж закономірність розподілу дієнових і триєно-

вих кон’югатів у листках останніх двох видів було встановлено

Г.Н. Чупахіною (Антиоксидантный …, 2011) і О.А. Єрофєєвою

(2010) за дії металовмісних викидів автотранспорту.

Високий рівень первинних продуктів пероксидації в асимі-

ляційних органах рослин зони слабкого забруднення на 5–10-ту

доби фази завершення росту листків встановлено у видів роду

Populus, причому триєнових кон’югатів у листках містилося

менше, ніж дієнових. Така ж тенденція була характерною і для

інших видів деревних рослин в даних умовах.

Між тим, на 80–85-ту доби фази завершення росту листка

у промислових умовах спостерігалося значне зниження вміс-

152

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

ту кон’югованих дієнів і триєнових кон’югатів у фотосинтезу-

ючих органах рослин практично до рівня контролю (рис. 2.5).

На нашу думку, це свідчить про поглиблення стресового впливу

і зумовлене зміщенням процесів пероксидації у бік активації

утворення вторинних продуктів — ТБК-активних сполук.

Таким чином, зазначимо, що на початкових етапах стресо-

вого впливу у листках деревних рослин на промислових тери-

торіях відбувалася видоспецифічна активація процесів ПОЛ.

Достовірно встановлено, що в асиміляційних органах більшо-

сті рослин серед сукупності первинних продуктів пероксида-

ції дієнкетонів містилося менше, ніж триєнових кон’югатів.

Виключення становить P. deltoides, у якого концентрація дієно-

вих кон’югатів була вищою за триєнові, і B. pendula (кількість

сполук обох класів була практично однаковою).

Зауважимо, що в зоні слабкого забруднення максималь-

на активація вільнорадикальних процесів як у фазу повного

відособлення листків, так і на 5–10-ту доби фази завершення

їх росту зростала лише на 40%, тоді як в зоні сильного забруд-

Рис. 2.5. Вміст дієнових (А) та триєнових (Б) кон’югатів у листках

деревних рослин на 80–85-ту доби фази завершення росту листка,

од. абс./г сирої речовини: 1 — Aesculus hippocastanum, 2 — Acer

negundo, 3 — Populus deltoidеs, 4 — Populus italicа, 5 — Populus

bolleana, 6 — Betula pendula, 7 — Sorbus aucuparia, 8 — Ulmus laevis,

9 — Tilia cordata;

* — статистично достовірна різниця відносно контролю за р < 0,05.

153

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

нення максимальні показники концентрації первинних про-

дуктів ПОЛ перевищувала такі у контрольних рослин у 1,7

і 2,4 раза в першу і другу фазу розвитку листової пластинки

відповідно.

2.3.4. Інтенсивність пероксидного окиснення ліпідів

у клітинах листяних деревних рослин за дії важких металів

Довготривалий вплив важких металів на деревні рослини

викликав глибший стресовий відгук, що проявлялося в накопи-

ченні у їх клітинах вторинних продуктів пероксидації — ТБК-

активних сполук, зокрема і малоновий діальдегід (Смірнов,

Таран, 2013). Його посилене утворення відбувається внаслідок

окиснення лінолевої та ліноленової кислот у мембранах хлоро-

пластів, а сполуки, що виникли опосередковано при взаємодії

з малоновим діальдегідом, призводять до зміни властивостей

як мембран вцілому, так і окремих її компонентів (Rucinska,

Gwozdz, 2005; Адаптивні …, 2010; Колупаев, Карпец, 2010).

Кількість сполук саме тіобарбітурової кислоти (ТБК-активних

метаболітів) вважається важливим показником ступеню впли-

ву різних факторів на організм, що дозволяє оцінити функціо-

нальний стан рослин та їх неспецифічну адаптаційну здатність

(Косаківська, 2003; Антиоксидантный ..., 2011).

Вміст ТБК-активних продуктів визначали за методом, який

ґрунтується на утворенні забарвленого комплексу при взаємодії

малонового діальдегіду з тіобарбітуровою кислотою (Мусієнко

та ін., 2001). Концентрацію ТБК-активних продуктів визнача-

ли у 20% гомогенатах, які приготовані на 0,1 М калій-фосфат-

ному буфері з вмістом 0,25 М сахарози. Отриманий гомогенат

20 хв центрифугували при 8000 g. Після чого відбирали 0,5 мл

супернатанту, в який додавали 2 мл дистильованої води, 1 мл

17% трихлороцтової кислоти та 1 мл 0,8% тіобарбітурової кис-

лоти (ТБК). Отриману суміш прогрівали на киплячій водяній

бані 20 хв, охолоджували та центрифугували протягом 10 хв

при 8000 g. Одразу після цього на спектрофотометрі СФ-2000

проводили вимірювання оптичної густини супернатанту при

540 нм в кюветах з довжиною оптичного шляху 1 см. За отрима-

ними даними розраховували концентрацію малонового діальде-

гіду за формулою:

154

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Еопт V

С = –––––––––

C2 K

де: С — концентрація малонового діальдегіду (М МДА/мг

білка), V — загальний об’єм суміші (мл), С2 — концентрація

білка (мг/г сирої речовини), К — коефіцієнт молярної екстинк-

ції (1,58105 М–1см–1).

Вміст білка в гомогенатах рослинних тканин визначали

методом Ch.S. Greenberg і Rh.R. Gaddock (1982) за реакцією

білка з бромфеноловим синім. Калібрувальну криву будували

методом стандартних розведень сироваткового альбуміну бика.

За нашими даними збільшенню кількості дієнових і триє-

нових кон’югатів відповідало підвищення рівня ТБК-активних

сполук (табл. 2.5). У контрольних умовах під час розвитку і

формування листової пластинки процеси ПОЛ найінтенсивні-

ше протікали в листках S. aucuparia, A. negundo, B. pendula і

T. cordata (кількість малонового діальдегіду у 1,5–2 рази пере-

вищує показники інших видів). Натомість мінімальний рівень

вторинних продуктів пероксидації (1,20–1,90  10–6 М МДА/мг

білку) у фізіологічно нормальних умовах був характерним для

P. deltoides. Встановлене, скоріш за все, є свідченням видоспе-

цифічності вільнорадикальних процесів, які супроводжують

ріст і розвиток листків даного виду (Піскова, Гришко, 2009;

Важкі …, 2012).

Наведені в таблицях 2.5 та 2.6 результати свідчать про те,

що підвищений вміст важких металів в асиміляційних органах

рослин у зонах дії промислового забруднення індукує рівномір-

не статистично достовірне збільшення ТБК-активних продуктів

від фази повного відособлення листків до кінця фази завершен-

ня їх росту, що підтверджується існуванням позитивних коре-

ляційних зв’язків між цими показниками у межах від r = +0,72

до r =+1,00. Проте, інтенсивність їх утворення у більшості

випадків залежала від рівня акумуляції полютантiв, тривало-

сті їх впливу та збільшення розмірів самої листової пластинки.

Виключення становить A. negundo, у якого зростання вмісту

ТБК-активних сполук на наступних після фази повного відо-

соблення листків етапах дослідження мало стрибкоподібний

характер як у контролі, так і в промислових умовах.

Особливо інтенсивно процеси ПОЛ відбувалися в аси-

міляційних органах рослин у зоні сильного забруднення

155

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 2.5

Вміст ТБК-активних продуктів у листках деревних рослин

за комплексної дії важких металів (10–6 М МДА/мг білку)

Моні то рин го -

ва ді лян ка

Фаза повного

відособлення листків 5-10-та доби фази завер-

шення росту листків

M ± m V, % % до

контр. tst M ± m V, % % до

контр. tst

123456789

Populus bolleana

Умовний

контроль 2,17 ±

0,14 11,2 – – 3,39 ±

0,26 13,1 – –

Зона

сильного

забруднення

3,52 ±

0,14 6,9 162,0 6,8 6,40 ±

0,44 11,9 188,7 5,9

Зона слабкого

забруднення 3,02 ±

0,24 13,7 139,2 3,1 5,50 ±

0,14 4,5 162,1 7,2

Populus italica

Умовний

контроль 2,64 ±

0,04 2,5 – – 2,94 ±

0,23 13,6 – –

Зона

сильного

забруднення

3,68 ±

0,21 9,9 139,2 4,8 4,48 ±

0,17 6,6 152,3 5,4

Зона слабкого

забруднення 3,10 ±

0,23 13,0 117,3 1,9 3,35 ±

0,32 16,5 114,1 1,1

Populus deltoidеs

Умовний

контроль 1,20 ±

0,10 12,2 – – 1,86 ±

0,12 11,3 – –

Зона

сильного

забруднення

7,33 ±

0,28 6,6 608,7 21,1 8,76 ±

0,67 13,3 470,1 10,1

Зона слабкого

забруднення 4,74 ±

0,21 7,6 393,7 15,8 6,64 ±

0,25 6,5 356,6 17,3

Ulmus leavis

Умовний

контроль 2,65 ±

0,04 2,7 – – 3,16 ±

0,13 6,9 – –

Зона

сильного

забруднення

12,76

± 0,22 3,0 481,8 44,9 12,96

± 0,90 11,8 410,9 11,0

Зона слабкого

забруднення 7,29 ±

0,22 5,3 275,3 20,7 7,88 ±

0,28 6,1 249,7 15,6

156

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 2.5 (продовження)

123456789

Acer negundo

Умовний

контроль 2,83 ±

0,23 13,7 – – 7,04 ±

0,57 14,1 – –

Зона

сильного

забруднення

3,83 ±

0,11 4,8 135,2 4,0 13,29

± 0,52 6,7 188,6 8,1

Зона

слабкого

забруднення

3,48 ±

0,17 8,3 122,8 2,3 9,71 ±

0,74 13,3 137,8 2,8

Tilia cordata

Умовний

контроль 3,92 ±

0,14 6,3 – – 4,53 ±

0,16 5,9 – –

Зона

сильного

забруднення

8,68 ±

0,74 14,8 221,7 6,3 9,41 ±

0,23 4,2 207,6 17,6

Зона

слабкого

забруднення –––––– – –

Sorbus aucuparia

Умовний

контроль 4,84 ±

0,01 0,2 – – 6,48 ±

0,20 5,3 – –

Зона

сильного

забруднення

9,35 ±

0,55 10,2 193,1 8,2 12,71

± 0,26 3,5 196,1 19,2

Зона

слабкого

забруднення –––––– – –

Aesculus hippocastanum

Умовний

контроль 2,47 ±

0,05 3,7 – – 2,51 ±

0,25 17,0 – –

Зона

сильного

забруднення

6,27 ±

0,20 5,5 253,8 18,6 6,80 ±

0,04 1,0 270,4 17,1

Зона

слабкого

забруднення –––––– – –

157

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

ПрАТ «Криворізький суриковий завод». Результати дослі-

джень свідчать, що як у фазу повного відособлення листків, так

і 5-10-ту доби фази завершення їх росту мінімальна активація

вільнорадикальних процесів, яка перевищувала контрольні

рівні не більше, ніж у 1,7 раза (дивись табл. 2.5), встановле-

на у P. bolleana і P. italica — видів із високим акумуляційним

потенціалом більшості важких металів (Піскова, Гришко,

2009). Скоріш за все, це пов’язано з підвищеною інтенсивніс-

тю функціонування антиоксидантних систем у тополь порівня-

но з іншими видами (Данильчук, 2013; Heavy metals ..., 2014;

Heavy metal stress ..., 2015), а також із підвищеним рівнем

ферментативного біосинтезу фітохелатинів і металотеонеїнів

(Yang, Chu, 2011), що забезпечує їм високу стійкість в умовах

техногенного впливу.

Дані, представлені у таблиці 2.6, свідчать про наявність

позитивної корелятивної залежності між темпами акумуля-

ції сполук важких металів і рівнем ТБК-активних продуктів у

листках зазначених видів деревних рослин. Проте, слід відмі-

тити, що у P. bolleana найвищі значення коефіцієнтів кореляції

були встановлені між кількістю вторинних продуктів перокси-

дації і накопиченням нікелю (r = +0,88–0,94), а у P. italica —

між вмістом кадмію і ТБК-активних сполук (r = +0,86–0,95).

Зауважимо, що у S. aucuparia, яка також належить до

видів із високим акумуляційним потенціалом більшості

важких металів, на фоні значного внутрішньотканинного

забруднення листків рівень малонового діальдегіду зростав

Примітка. «–» — вид не зростає.

Таблиця 2.5 (закінчення)

123456789

Betula pendula

Умовний

контроль 4,93 ±

0,28 9,7 – – 5,08 ±

0,16 5,5 – –

Зона

сильного

забруднення

12,74

± 0,24 3,3 258,6 21,3 13,87

± 0,18 2,3 273,1 36,4

Зона

слабкого

забруднення –––––– – –

158

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 2.6

Дані кореляційного аналізу між вмістом важких металів

і ТБК-активних продуктів у листках деревних рослин

Фаза роз вит ку

лист ка

Цинк Нікель Плюмбум Кадмій

r ± mrr ± mrr ± mrr ± mr

12345

Populus bolleana

І+0,75 ±

0,25 +0,91 ±

0,15 +0,84 ±

0,21 +0,77 ±

0,24

ІІ +0,79 ±

0,23 +0,88 ±

0,18 +0,80 ±

0,23 +0,73 ±

0,26

ІІІ +0,95 ±

0,12 +0,94 ±

0,13 +0,98 ±

0,08 +0,96 ±

0,10

Populus italica

І+0,83 ±

0,21 +0,78 ±

0,24 +0,82 ±

0,22 +0,86 ±

0,19

ІІ +0,87 ±

0,19 +0,87 ±

0,19 +0,88 ±

0,18 +0,89 ±

0,17

ІІІ +0,97 ±

0,09 +0,97 ±

0,09 +0,98 ±

0,08 +0,95 ±

0,12

Populus deltoides

І+0,89 ±

0,17 +0,81 ±

0,22 +0,93 ±

0,14 0,60 ± 0,30

ІІ +0,85 ±

0,20 +0,92 ±

0,15 +0,92 ±

0,15 +0,85 ±

0,20

ІІІ +0,96 ±

0,11 +0,93 ±

0,14 +0,98 ±

0,08 +0,97 ±

0,10

Ulmus laevis

І+0,91 ±

0,16 +0,89 ±

0,17 +0,72 ±

0,26 +0,94 ±

0,12

ІІ +0,82 ±

0,22 +0,89 ±

0,17 +0,91 ±

0,16 +0,89 ±

0,17

ІІІ +0,99 ±

0,06 +0,99 ±

0,06 +0,98 ±

0,08 +0,98 ±

0,07

Acer negundo

І+0,79 ±

0,23 +0,80 ±

0,23 0,51 ± 0,33 +0,87 ±

0,19

159

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 2.6 (закінчення)

12345

ІІ +0,93 ±

0,14 +0,89 ±

0,17 +0,90 ±

0,16 +0,94 ±

0,13

ІІІ +0,96 ±

0,11 +0,99 ±

0,05 +0,94 ±

0,13 +0,98 ±

0,07

Tilia cordata

І+0,84 ±

0,27 +0,96 ±

0,14 +0,89 ±

0,23 +0,94 ±

0,18

ІІ +0,94 ±

0,17 +0,98 ±

0,10 +0,98 ±

0,11 +0,99 ±

0,06

ІІІ +0,97 ±

0,12 +0,95 ±

0,16 +0,97 ±

0,12 +0,98 ±

0,11

Sorbus aucuparia

І+0,93 ±

0,18 +0,96 ±

0,13 +0,93 ±

0,18 +1,00 ±

0,05

ІІ +0,99 ±

0,08 +0,95 ±

0,16 +1,00 ±

0,05 +0,99 ±

0,08

ІІІ +0,99 ±

0,05 +0,98 ±

0,09 +0,98 ±

0,10 +0,99 ±

0,07

Aesculus hippocastanum

І+0,98 ±

0,09 +0,99 ±

0,08 +0,96 ±

0,14 +0,95 ±

0,15

ІІ +0,99 ±

0,05 +0,99 ±

0,06 +0,99 ±

0,05

ІІІ +1,00 ±

0,05 +0,99 ±

0,08 +0,99 ±

0,07 +0,97 ±

0,13

Betula pendula

І+0,89 ±

0,23 +0,84 ±

0,27 +0,94 ±

0,17 +1,00 ±

0,05

ІІ +0,99 ±

0,07 +0,99 ±

0,06 +0,99 ±

0,07 +0,99 ±

0,07

ІІІ +1,00 ±

0,05 +0,96 ±

0,13 +1,00 ±

0,05 +0,99 ±

0,06

Примітка. І — фаза повного відособлення листка; ІІ — 5–10-та

доби фази завершення росту листка; ІІІ — 80–85-та доби фази завер-

шення росту листка.

160

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

до 2,2 раза (дивись табл. 2.5). Аналогічним підвищенням

вмісту ТБК-активних сполук у своїх листках в зоні сильного

забруднення на обох етапах дослідження характеризувалась і

T. cordata — вид із середнім рівнем акумуляційного потенці-

алу. Ймовірно, що в умовах промислового забруднення рівень

вторинних продуктів ПОЛ у листках згаданого виду, зумовле-

ний зниженням концентрації водорозчинних антиоксидантів.

Адже на думку A. Emamverdian (Heavy metal stress …, 2015)

такі метали як кадмій, нікель, гідраргіум, цинк і алюміній

відносяться до групи окиснювально-відновлювально не актив-

них металів, які неопосередковано спричиняють окиснюваль-

ний стрес за допомогою кількох механізмів, включаючи вис-

наження глутатіонзв’язування із сульфгідрильними групами

білків чи спонукання активними формами кисню синтезу

таких ферментів як NADPH-оксидази. Відзначимо, що нами

встановлено достатньо сильний позитивний корелятивний

зв’язок між концентрацією ТБК-активних сполук і вмістом

у листках T. cordata важких металів (дивись табл. 2.6), осо-

бливо нікелю та кадмію (r = +0,96–0,98 і r = +0,94–0,99 від-

повідно). Скоріш за все, виявлена кореляція обумовлена без-

посереднім впливом даних елементів на стан пероксидного

гомеостазу рослини.

У процесі дослідження також встановлено, що A. negundo

(вид із середнім коефіцієнтом біологічної акумуляції важких

металів) має схильність до незначної активації процесів ПОЛ у

фазу повного відособлення листків. Проте, вже на 5–10-ту доби

фази завершення росту листків інтенсивність вільнорадикаль-

них реакцій стрибкоподібно збільшується, але не перевищує

показники контрольних рослин більш, ніж у 2 рази (дивись

табл. 2.5). Ймовірно, це пов’язане з видовими особливостями

рослини, адже Г.С. Россихіною-Галичою (2013) та І.О. Зайцевою

(2010) A. negundo був визначений як вид з найпотужнішим, серед

роду Acer, адаптаційним потенціалом до дії важких металів.

Як видно з таблиці 2.5, за сильного промислового забруд-

нення в листках деревних видів із низьким акумуляційним

потенціалом, а саме у B. pendula і Ae. hippocastanum, вміст

ТБК-активних метаболітів перевищував показники інтактних

рослин у 2,5 і 2,7 раза у фазу повного відособлення і на 5–10-

ту доби фази завершення росту листків відповідно. На нашу

думку, встановлений факт певною мірою пояснюється знач-

161

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

ними темпами біологічної акумуляції кадмію (Зубровська,

2018) та особливістю перебігу фізіолого-біохімічних процесів

у листках, а саме функціонуванням антиоксидантних систем

(Хромих, 2012). Так, аналіз корелятивних зв’язків між нако-

пиченням ТБК-активних продуктів у фотосинтезуючих орга-

нах зазначених видів і вмістом іонів кадмію показав високий

ступінь сполученості цих показників (дивись табл. 2.6), які

знаходилися в межах від r = +0,99 до r = +1,00 для B. pendula

та від r = +0,95 до r = +0,99 для Ae. hippocastanum відповід-

но. Найістотніше ж зростання вмісту малонового діальдегіду

на перших двох етапах морфогенезу листків у зоні сильного

забруднення було властиве для P. deltoidеs (виду із середнім

рівнем акумуляційного потенціалу). Зазначимо, що у фазу пов-

ного відособлення листків інтенсивність вільнорадикальних

процесів у листках виду була вищою (у 6 разів перевищувала

контрольні рівні), ніж на наступному етапі морфогенезу листка

(збільшувалася лише у 4,7 раза). Така активація процесів ПОЛ,

скоріш за все, супроводжувалася також змінами іонної про-

никності мембран клітин. Так, наприклад, збільшення вмісту

малонового діальдегіду з одночасним посиленням виходу елек-

тролітів і підвищенням індексу пошкодження мембран відміче-

не при вирощуванні Oryza sativa L. на поживних розчинах, які

містять важкі метали (Gerendas et al., 1998; Mishra, Choudhuri,

1999). Загалом, виявлене зниження ТБК-активних сполук у

листках P. deltoidеs на пізнішому етапі дослідження, очевид-

но, пов’язане з функціонуванням внутрішніх механізмів, спря-

мованих на елімінацію і репарацію пошкоджень, викликаних

окиснювальним стресом, на клітинному рівні.

Характер розвитку оксидативних процесів у досліджуваних

деревних рослин зони слабкого забруднення був аналогічним

зоні сильного забруднення, проте інтенсивність фізіологіч-

ної відповіді на дію важких металів була у 1,5–2 раза ниж-

чою. Автори вважають, що для фітоіндикації поліметалічно-

го забруднення найперспективнішими є P. deltoidеs та види з

низьким коефіцієнтом біологічної акумуляції більшості важ-

ких металів (B. pendula, U. leavis і Ae. hippocastanum). Адже

навіть при незначному рівні забруднення довкілля токсикан-

тами фізіологічний стан їх систем реагування на дію стресору

є найбільш інформативним і дає підстави рекомендувати дані

види для використання в біоіндикаційних дослідженнях.

162

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Штучно створені паркові насадження на промплощадках

підприємств істотно відчувають антропогенний вплив протягом

всієї вегетації, а ступінь розвитку ПОЛ у клітинах і тканинах

рослин за дії несприятливих чинників переважно визначаєть-

ся силою й тривалістю впливу, чутливістю рослин, стадією їх

розвитку. Так, у рослин чутливих до певного стресового чин-

ника спостерігається різка активація пероксидних процесів, а у

стійких (толерантних) рослин, навпаки їх гальмування. У робо-

ті Т.В. Чиркової (2002) було показано, що при аноксії рівень

ПОЛ був у 4–5 разів вищим у нестійкої до затоплення пшениці,

ніж у рису.

На основі дослідження інтенсивності процесів пероксида-

ції в листках деревних рослин дендрарію Криворізького бота-

нічного саду НАН України на 80–85 ту доби фази завершен-

ня росту листків нами встановлено, що максимальний вміст

ТБК-активних продуктів був притаманний A. negundo,

трохи нижчі показники вмісту вторинних продуктів ПОЛ

(8,3810–6 М МДА/мг білку) були характерними для P. bolleana

(табл. 2.7). Натомість, мінімальний рівень вільнорадикальних

процесів спостерігався у листках Ae. hippocastanum. Майже

для всіх видів деревних рослин в зоні високого промислового

навантаження на 80–85-ту доби фази завершення росту лист-

ків притаманним було незначне підвищення рівня ПОЛ (кон-

центрація ТБК-активних речовин зростала не більше, ніж у 2,2

рази). Ймовірно, що таке сповільнення вільнорадикальних про-

цесів наприкінці морфогенезу листків, порівняно з попередні-

ми етапами дослідження, може свідчити про потенційне вико-

ристання малонового діальдегіду в кисневмісних органічних

сполуках, або у його здатності мобілізуватись через малонову

кислоту до циклу трикарбонових кислот (Foyer, Shigeoka, 2011;

Артюшенко, 2012).

Виключенням із загальновстановленої закономірності є

види з низьким рівнем акумуляції важких металів — B. pendula

і U. leavis (табл. 2.7). У них вміст вторинних продуктів перокси-

дації був відповідно у 3 і 4 рази вищим відносно контроль-

них рослин, що пояснюється особливістю перебігу фізіо-

лого-біохімічних процесів у листках даних видів (Ерофеева,

Наумова, 2010; Россихіна-Галича, Лашко, 2012; Зубровська,

2018). Аналіз корелятивних зв’язків між накопиченням ТБК-

активних сполук у листках B. pendula і U. leavis та вмістом іонів

163

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 2.7

Вміст ТБК-активних продуктів у листках деревних рослин

на 80–85-ту доби фази завершення росту листка за комплексної дії

важких металів (10–6 М МДА/мг білку)

Моніторингова ділянка M ± m V, % % до

контр. tst

12345

Populus bolleana

Умовний контроль 8,39 ± 0,60 12,4 – –

Зона сильного забруднення 13,86 ± 0,50 6,1 165,4 8,29

Зона слабкого забруднення 9,63 ± 0,09 1,7 114,9 2,75

Populus italica

Умовний контроль 4,79 ± 0,09 3,1 – –

Зона сильного забруднення 8,49 ± 0,23 4,6 177,2 11,21

Зона слабкого забруднення 6,15 ± 0,30 8,1 128,5 3,64

Populus deltoides

Умовний контроль 1,90 ± 0,11 3,8 – –

Зона сильного забруднення 9,18 ± 0,27 4,0 483,1 5,8

Зона слабкого забруднення 6,75 ± 0,15 16,1 339,5 7,3

Ulmus leavis

Умовний контроль 3,60 ± 0,13 9,0 – –

Зона сильного забруднення 14,16 ± 0,09 0,18 393,3 5,3

Зона слабкого забруднення 7,95 ± 0,22 9,6 220,8 10,6

Acer negundo

Умовний контроль 9,07 ± 0,25 4,7 – –

Зона сильного забруднення 17,46 ± 0,43 4,3 191,6 18,16

Зона слабкого забруднення 12,53 ± 0,49 6,8 137,5 6,57

Tilia cordata

Умовний контроль 5,54 ± 0,33 10,2 – –

Зона сильного забруднення 10,72 ± 0,53 8,7 191,5 9,28

Зона слабкого забруднення – – – –

164

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

важких металів показав високий ступінь сполученості цих

показників (дивись табл. 2.6).

Проте найвищий ступінь активації процесів ПОЛ (майже в

5 разів вище контрольних рівнів) у промислових умовах напри-

кінці фази завершення росту листків, як і на попередніх етапах

їх онтогенезу, спостерігався у P. deltoidеs. Як наголошується

Л.І. Жицькою (2013) і V. Todeschini (Effects of high …, 2011), за

поліметалічного забруднення довкілля високий рівень вільнора-

дикальних процесів у згаданого виду індукується, в основному,

підвищеною акумуляцією цинку. Встановлене авторами підтвер-

джене й нами наявністю високого позитивного корелятивного

зв’язку (r = +0,96) між концентрацією ТБК-активних продуктів

і накопиченням зазначеного металу. Проте, не виключається і

стресовий вплив плюмбуму на активацію процесів ПОЛ, про що

свідчать високі коефіцієнти кореляції (r = +0,98).

Підсумовуючи зазначимо, що на промислово забрудне-

них територіях у листках деревних рослин протягом всього

дослідження встановлено підвищення інтенсивності проце-

Таблиця 2.7 (закінчення)

12345

Sorbus aucuparia

Умовний контроль 6,47 ± 0,26 6,9 – –

Зона сильного забруднення 13,75 ± 0,39 4,9 214,5 14,77

Зона слабкого забруднення – – – –

Aesculus hippocastanum

Умовний контроль 3,67 ± 0,14 6,4 – –

Зона сильного забруднення 7,21 ± 0,17 4,0 195,9 14,85

Зона слабкого забруднення – – – –

Betula pendula

Умовний контроль 5,46 ± 0,35 11,1 – –

Зона сильного забруднення 16,02 ± 0,51 5,5 292,7 19,62

Зона слабкого забруднення – – – –

Примітка. «–» — вид не зростає.

165

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

сів пероксидації. Різна швидкість акумуляції іонів важких

металів листками обумовлює й певну ступінь зростання рівня

ТБК-активних сполук, що підтверджується високими коре-

лятивними зв’язками. За низької біологічної акумуляції біль-

шості важких металів у листках Ae. hippocastanum, U. laevis і

B. pendula рівень вільнорадикальних процесів зростав у 2,5–

3,9 раза, що вказує на їх низьку спроможність адаптуватися в

умовах незначного стресового впливу. Найістотніше збільшен-

ня вмісту малонового діальдегіду (у понад 4,8 рази порівняно

з контрольними рослинами) спостерігалося у P. deltoidеs, що,

напевно, обумовлено виснаженням антиоксидантних фермент-

них систем за сумісного впливу важких металів. Найбільшою

фізіологічною стійкістю в умовах промислового забруднення

ПрАТ «Криворізький суриковий завод» володіли P. bolleana,

P. italica і A. negundo, яким притаманний досить низький

рівень вільнорадикальних процесів (перевищення контрольних

показників до 1,7 раза) за високого та середнього акумуляцій-

ного потенціалу.

2.4. Захисні механізми рослин

в умовах поліметалічного забруднення

Реагуючи на зміни оточуючого середовища, рослина модифі-

кує активність більшості своїх фізіологічних процесів, присто-

совуючи їх до нових умов існування. Особливо важливими при

цьому є оптимальне функціонування різноманітних захисних

механізмів як на рівні органів і тканин, так і на клітинному рівні.

При надходженні важких металів у рослинні організми

виділяють наступні основні етапи: 1) збагачення іонами віль-

ного простору апопласту (за рахунок обмінної адсорбції, дифу-

зії й пасивної фізико-хімічної адсорбції); 2) подолання мемб-

ранного бар’єра — проникнення іонів у симпласт; 3) радіальна

міграція тканинами кореня і судинними провідними пучками

(Микроэлементы…, 1987). Переміщення важких металів у рос-

лині відбувається двома шляхами: апопластним (перевежно у

вегетативні частини рослин) та симпластним (у репродуктивні

частини). Таким чином, біологічний фільтр симпласту захи-

щає рослини від неконтрольованої акумуляції токсикантів

(Clarkson, Luttge, 1989; Алексеев, 2008).

166

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Першочергово важкі метали надходять до ризодерми,

де можуть зв’язуватися або пересуватися далі по тканинам

кореня. Так, Е.І. Кошкіним (2014) і О.В. Скопецькою (2004)

встановлено, що при поглинанні кадмію і плюмбуму кореня-

ми переважна їх частина локалізується в ризодермі та корі.

Багатошарова кора «зв’язує» їх частину в клітинних стінках,

виконуючи таким чином бар’єрну роль. А дослідженнями

H. Kupper (2000) показано, що в коренях Arabidopsis halleri

(L.) O’Kane & Al-Shehbaz цинк акумулювався переважно в клі-

тинних стінках ризодерми за рахунок преципітації. Подальше

пересування токсикантів апопластом від ризодерми до ендодер-

ми гальмується, насамперед, поясками Каспарі (Ильин, 2012).

Бар’єрна роль екзо- та ендодерми властива лише зрілим клі-

тинам з модифікованими клітинними оболонками і не універ-

сальна для всіх металів. Так, у рослин-виключників ці тканини

можуть обмежувати лише транслокацію «апопластних» іонів

із низькою здатністю надходження у симпласт (наприклад, Pb

і Cd), тоді як транслокація «симпластних» іонів обмежується

незначно. Ендодермальний та екзодермальний бар’єри можуть

бути повними або частковими залежно від властивостей іонів,

концентрації металу, ступеня його токсичності, стадії розвитку

клітини, особливостей будови бар’єрних тканин у різних видів

рослин (Важкі …, 2012).

Захист клітин перициклу обумовлений особливостями

структури і складу стінок клітин центрального циліндру,

завдяки яким іони металів практично не пересуваються апо-

пластом через клітини стели (Жирина и др., 2009; Ильин,

2012). Проте, певна кількість іонів важких металів все ж

проникає до перициклу і далі потрапляє до інших органів

рослин.

При фоліарному надходженні токсикантів у рослинні орга-

нізми певні морфологічні структури (щільна кутикула і три-

хоми) виконують двояку роль: з одного боку вони сприяють

налипанню часток пилу з вмістом важких металів на поверхні

листків, з іншого — виступають в якості первинного бар’єру

для цих елементів. Так, наприклад, виділяючи різноманітні

вторинні метаболіти, трихоми зменшують небезпечні наслідки

дії важких металів (Heavy metal stress ..., 2015).

Потрапляючи у клітину іони важких металів частково залу-

чаються до метаболічних процесів і знаходяться як у цитоплаз-

167

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

мі, так і в клітинних органелах. Невелика їх кількість надхо-

дить у ядро, хлоропласти та мітохондрії, токсично на них не

впливаючи (Molecular mechanism ..., 2012). Наприклад, цинк,

скоріш за все, депонується у хлоропластах і в рідині вакуолей

(Chen, Chen, 2007).

Для ефективної протидії надлишковому вмісту токсикантів

у довкіллі у рослин наявні певні клітинно-молекулярні меха-

нізми, які можуть залучатись до детоксикації важких металів

і таким чином призводити до формування стрес-толерантності.

В першу чергу вони спрямовані на запобігання збільшенню

токсичних концентрацій металів у чутливих сайтах клітин.

Внутрішньоклітинні захисні механізми від надлишкового

накопичення і токсичної дії мікроелементів достатньо різно-

манітні та функціонують не лише у коренях, а й в надземній

частині рослин (бар’єр «корінь-листок»). Так, плазматична

мембрана також залучається до формування стрес-толерантно-

сті, скорочуючи поглинання іонів чи стимулюючи витік важ-

ких металів, що вже потрапили у цитозоль (Hall, 2002). В свою

чергу, у протопласті також існує ряд захисних механізмів,

таких як відновлення стрес-ушкоджених білків із залученням

білків теплового шоку чи металотіонеїнів, хелатування мета-

лів органічними кислотами та пептидами, компартменталіза-

ція металів із метаболічних процесів шляхом їх депонування

у вакуолях (Hall, 2002; Прасад, 2003). Внутрішньоклітинні

бар’єрні механізми можна поділяти не лише за місцезнахо-

дженням у рослинному організмі, але й за шляхом їх функці-

онування — анатомічні (плазматична мембрана, плазмодесми,

ектодермальний бар’єр тощо), фізіолого-біохімічні (синтез спе-

цифічних білків, органічних кислот та ін.) і змішані (компарт-

менталізація у вакуолях) (Важкі …, 2012).

Роль клітинної стінки, як механізму металотолерантності,

доволі суперечлива. Не зважаючи на те, що клітинна стінка

коренів безпосередньо контактує з елементами у ґрунтовому

розчині, вона має обмежену можливість адсорбції і зменшен-

ня активності металів на поверхні плазматичної мембрани.

До того ж, рух багатьох металів, які присутні у надлишкових

кількостях у довкіллі, через клітинну стінку неметаболічний,

пасивний процес, керований дифузійним або масовим потоком

(Гуральчук, 2006). Проте рядом авторів доведено, що у багатьох

рослин ціла низка металів накопичується в епідермальних клі-

168

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

тинних стінках, де вони зв’язуються з білками (Heavy metal

..., 1999; Lasat, 2000; Прасад, 2003). Тоді як S.D. Lane (1978)

встановив, що плюмбум у клітинних стінках міцно зв’язуєть-

ся пектиновою кислотою, суттєво знижуючи їх пластичність.

Зниження надходження важких металів у рослини також може

обумовлюватись виділенням кореневих ексудатів, які мають

різноманітну функціональну роль, включаючи хелатування

металів карбоксильними групами уронової кислоти, але зазна-

чений процес також може призводити і до збільшення погли-

нання певних металів (Tsao, 2003; Гуральчук, 2006).

До важливих механізмів детоксикації важких металів від-

носять їх хелатування у цитозолі високоафінними лігандами —

амінокислотами, органічними кислотами та цистеїн-збагачени-

ми металозв’язуючими пептидами. Найбільш широко у вищих

рослин представлені і вивчені два класи металозв’язуючих

пептидів — металотіонеїни (MT1, MT2, МТ3 і МТ4) та фітохе-

латини (Kramer, 2003; Сыщиков, 2007). В той час як фітохела-

тини в рослинах в основному приймають участь у детоксика-

ції кадмію, металотіонеїни здатні відображати спорідненість з

більшим діапазоном металів, таких як купрум, цинк, кадмій

і арсен (Synergistic ..., 2008; Yang, Chu, 2011). Так, за над-

лишкового вмісту купруму відбувається блокування експресії

ZIP4, а скоординована відповідь генів двох груп металотіоне-

їнів (МТ1 і МТ2) та фітохелатинсинтази (PCS) підтверджують

можливість участі цих високомолекулярних хелаторів у зв’я-

зуванні металу (Yruela, 2009; Иванова, 2011). З іншого боку,

металотіонеїни розглядаються як агенти, здатні до відновлення

плазматичної мембрани, виконання антиоксидантних функ-

цій тощо (Гришко, Сыщиков, 2012). Фітохелатини — родина

метало-комплексоутворюючих пептидів із загальною струк-

турою (-Глу-Цис)n-Глі, де n = 2–11. У рослинах вони швидко

синтезуються фітохелатинсинтазою з використанням глутаті-

ону як субстрату у відповідь на дію стресору (Clemens, 2006).

Важлива роль фітохелатинів у детоксикації важких металів

підтверджена багатьма дослідниками. Так, R. Howden довів, що

кількість накопичених різними Cd-чутливими мутантами ара-

бідопсису фітохелатинів корелювала з рівнем їх чутливості до

кадмію (Cadmium sensitive …, 1995). Дослідженнями C. Xiang

показано, що вплив кадмію та купруму на рослини A. thaliana

L. призводив до підвищення рівня транскрипції генів, відпові-

169

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

дальних за біосинтез de novo глутатіону, проте відгук був специ-

фічним — лише для тих металів, які зв’язуються фітохелати-

нами (Xiang, Oliver, 1998). Індукція утворення фітохелатинів

відмічалась також у присутності іонів Pb2+ (Сыщиков, 2007).

Окрім металотіонеїнів і фітохелатинів важливу роль у

детоксикації важких металів відіграють білки теплового шоку

та різноманітні транспортери (Heavy metal stress ..., 2015).

Наприклад, АТФ-ази PIB-типу, які активуються Zn2+, і АТФ-ази

P-типу, утворення яких індукують іони купруму, запускають

спрямований назовні транспорт елементів з цитоплазми клітин

до апопласту (Eren, Arfguello, 2004; Andres-Colas et al., 2006).

Карбоксильні кислоти й амінокислоти, такі як цитрат,

малат, гістидин є потенційними лігандами для важких металів

і також відіграють роль у формуванні захисту рослин від токси-

кантів. Однак прямих доказів цього не наводиться. Наприклад,

І.В. Серьогіним (2009) при вивченні надходження нікелю до

рослин гіперакумуляторів (Thlaspi caerulescens J.Presl. &

C.Presl.) та «виключників» (Thlaspi arvense L.) показано, що

за відсутності функціональних бар’єрів, тканин акумулято-

рів і колекторів у кореневій системі T. caerulescens, феномен

гіперакумуляції може зумовлюватись інтенсивнішим погли-

нанням металу з довкілля та відсутністю накопичення ніке-

лю у вакуолях клітин кореня. Останнє, ймовірно, пов’язане з

вищим ендогенним рівнем гістидину у T. сaerulescens (порівня-

но з T. аrvense), який утворює комплекси з нікелем та обумов-

лює його посилене надходження до ксилеми (Серегин, 2009).

Процеси переносу іонів кадмію за участю АВС-транспортерів

добре відомі, крім того, важливість вакуолярного депонування

не виключена і при акумуляції різних металів іншими тоно-

пластними транспортними системами. Так, в експериментах

K.L. Davies доведено, що за дії цинку в меристематичних клі-

тинах коренів Festuca rubra L. зростає їх вакуолярізація (Davies

et al., 1991).

Особливості залучення важких металів до метаболічних про-

цесів клітин мезофілу листка та шляхи їх детоксикації схожі з

такими в клітинах коренів. Вони включають в себе індукцію

багатьох низькомолекулярних металошаперонів та ентеросор-

бентів (путресцину, органічних кислот, глутатіону, фітохе-

латинів, металотіонеїнів), клітинних ексудатів (флавоноїдів,

фенольних сполук, білків теплового шоку), амінокислот (про-

170

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

ліну, гістидину) і гормонів (саліцилової й жасмонової кислот,

етилену), які нейтралізують вільні радикали індуковані дією

важких металів (Heavy metal stress ..., 2015). Так, наприклад,

цинк і купрум, скоріш за все, в клітині депонуються у хлороп-

ластах (в пластоціанінах просвіту тилакоїдів), у рідині вакуо-

лей та в клітинних мембранах (Chen, Chen, 2007). Характер

розподілу і накопичення мікроелементів суттєво варіює щодо

різних елементів, видів рослин, їх органів та етапів онтогенезу.

До певної межі хімічний склад рослин може змінюватись без

появи суттєво помітних ушкоджень.

В цілому, спираючись на вищенаведене, можна констату-

вати, що у рослин наявна стратегія, спрямована на уникнення

надмірного накопичення важких металів у цитозолі і, таким

чином, на запобігання проявів їх токсичності. Вона реалізуєть-

ся через різноманітні бар’єрні механізми, які використовують-

ся для досягнення загального гомеостазу металів. Зазначимо,

що у різних видів для детоксикації певних металів використо-

вуються специфічні механізми, направлені на зниження тран-

спорту токсикантів до цитозолю шляхом адсорбції апопластним

простором, хелатування металів у цитозолі за допомогою низки

лігандів чи транспортування токсикантів з цитозолю в апоп-

ласт або до вакуолей.

2.5. Життєздатність насаджень

листяних деревних рослин у зонах розсіювання

викидів промислового підприємства

У міських умовах довговічність окремих видів зменшу-

ється, що знижує рекреаційну й санітарно-гігієнічну ефек-

тивність насаджень (Гришко и др., 2002; Важкі …, 2012). А

довготривала стресова дія важких металів у зоні дії промисло-

вих підприємств спричинює суттєві візуальні пошкодження

органів рослин, особливо деревних. З’ясування їх стійкості в

даних стресових умовах є актуальним і має не лише наукове

але й практичне значення з огляду не те, що деревні рослини в

індустріальних містах виконують фіторемедіаційну функцію.

Такі дослідження є основою для створення стійких насаджень,

з врахуванням їх функціональних, санітарно-гігієнічних та

естетичних аспектів навколо певних промислових підприємств.

171

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Виходячи з цього у 2008–2011 рр. нами була проведена оцінка

стану насаджень деревних рослин у різних зонах забруднення

ПрАТ «Криворізький суриковий завод» наприкінці літнього

періоду, коли ще візуально не проявлялись процеси старін-

ня листків. Серед видів на моніторингових ділянках перева-

жали P. bolleana, P. italica, P. deltoides, U. laevis, A. negundo,

T. cordata, S. aucuparia, B. pendula і Ae. hippocastanum другої

вікової групи (30–40 років).

Функціональний стан деревних рослин оцінювали за мето-

дикою Л.І. Мовсесян (1978) у модифікації В.М. Гришко (2002).

У 10 рослин певного виду оцінювали стан крони, стовбура, гілок

та асиміляційних органів. Одержані бали корегували процент-

ними характеристиками кожного показника і складали таблиці

польових описів видів на конкретній моніторинговій ділянці.

Потім дані усереднювали і використовували для розрахунку

ступеня ураження рослин виду. Значення сумарного балу ура-

ження рослин розраховували підсумовуючи бали по кожному

з 4 параметрів. Сумарний бал ураження рослин характеризує

загальний стан виду в певних умовах: 0–1 бал — рослини при-

гнічені не істотно, стан насаджень добрий; 1–1,5 бала — рос-

лини зменшують декоративні якості, насадження потребують

ретельного догляду; 1,5–2 бала — рослини пригнічені, декора-

тивність значно знижується, необхідна часткова реконструк-

ція насаджень; понад 2 бала — рослини знаходяться на різних

стадіях відмирання, необхідна часткова або повна реконструк-

ція насаджень. Якісний стан деревних насаджень визначали за

Інструкцією з інвентаризації …, 2011, де стан дерев оцінюється

як: добрий — дерева здорові, нормально розвинуті, листя густе,

рівномірно розміщене на гілках, листя чи хвоя нормального

розміру і забарвлення, немає ознак хвороб і шкідників, ран,

пошкоджень стовбура і скелетних гілок, а також дупел; задо-

вільний — дерева здорові, але з ознаками вповільненого росту,

з нерівномірно розвиненою кроною, на гілках мало листя, є

незначні механічні пошкодження і невеликі дупла; незадовіль-

ний — дерева дуже ослаблені, стовбури викривлені, крони слаб-

ко розвинені, є сухі гілки та такі, що всихають, приріст одно-

річних пагонів незначний, стовбури механічно пошкоджені, є

дупла.

Так, у контрольних умовах (дендрарій Криворізького бота-

нічного саду НАН України) серед видів із високим акумуля-

172

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

ційним потенціалом важких металів більшість екземплярів

P. bolleana характеризувалися незначним рівнем усихання

нижніх гілок (табл. 2.8), а їх загальний стан був стійким, з нез-

начними ознаками ураження, клас декоративності — середній.

До 10% листків на деревах були уражені крайовими хлороза-

ми і некрозами, ушкодження стовбуру та гілок хворобами було

мінімальним.

В зоні сильного забруднення ПрАТ «Криворізький сурико-

вий завод» ураження листків P. bolleana хлорозами у 3 рази, а

некрозами — у 4 рази перевищували такі у контрольних рос-

лин. Стовбур деяких рослин виду був пошкоджений морозо-

бійними тріщинами 55 см. До 20% скелетних гілок ураже-

но судинним мікозом (у понад 4 рази більше, ніж в інтактних

рослин), котрий, скоріш за все, викликаний аскоміцетами та

грибами родів Cytospora Ehrenb., Coniothyrium Corda, Encoelia

(Fr.) P. Karst. тощо (Ковбенко, Ковбенко, 2007; Данильчук,

2013), що і обумовлювало більшу зрідженість крони. Рослини

відзначалися суховерхістю (рис. 2.6, А), а один екземпляр із

10 обстежених повністю всох.

В умовах санітарно-захисної зони підприємства із слабким

рівнем забруднення висока ураженість P. bolleana хлорозами

Рис. 2.6. Суховерхість у рослин P. bolleana (А) та всихання скелет-

них гілок у кроні P. italica (Б) в зоні сильного забруднення

ПрАТ «Криворізький суриковий завод»

АБ

173

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

(до 12%) проявлялась у зміні забарвлення окремих ділянок

листків. Пошкодження гілок крони лише у 1,2 раза перевищу-

вало контрольні показники. У незадовільному стані і з низьки-

ми декоративними якостями знаходились до 20% рослин.

Якісний стан насаджень P. italica на всіх моніторингових

ділянках оцінювався як добрий та задовільний (табл. 2.8).

Декоративність рослин в умовному контролі і в зоні слаб-

кого забруднення є високою, а в зоні сильного забруднення —

се редньою.

У промислових умовах пошкодження стовбуру P. italica

морозобійними тріщинами було незначним, а їх площа була в

4 раза меншою порівняно з іншими досліджуваними видами.

Лише 20% особин виду в зоні сильного забруднення ПрАТ «Кри-

ворізький суриковий завод» мали незадовільний якісний стан і

низький рівень декоративності. Вони відзначалися суховерхістю

і всиханням скелетних гілок (рис. 2.6, Б). При цьому пошко-

дження некрозами і хлорозами листків P. italica в даних умовах

збільшувалося до 10%, а ураження шкідниками перевищувало

контрольні показники на 15% (див. табл. 2.8, рис. 2.7). На стов-

бурі 10% рослин спостерігалися ракові хвороби.

Як показано нами раніше (Зубровська, 2018), високий сту-

пінь біологічної акумуляції важких металів у листках P. italica

в зоні сильного забруднення не призводив до істотного поси-

лення вільнорадикальних реакцій, тому видимих симптомів

Рис. 2.7. Пошкодження листків P. italica хлорозами (блакитна стріл-

ка), некрозами (жовта стрілка) та листогризучими шкідниками:

а — умовний контроль, б — зона слабкого забруднення, в — зона

сильного забруднення

а б в

174

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 2.8

Оцінка функціонального стану насаджень деревних рослин

за різного рівня забруднення важкими металами

Моніто рин-

гова

ділянка

Клас віку наса джень

Інтенсивність ураження чи пошкодження

Якісний

стан

Клас декорат.

(Д)



Стовбур Гілки Листки

Мокрий

судин-

ний бак-

те ріоз/

Морозо-

бійні трі-

щи ни

Ракові хвороби

Гниль та судинні

мікози

хлороз

некроз

шкідники

см2бал см2бал % бал % бал % бал % бал % % % бал

1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112131415 16 1718

Populus bolleana

Умовний

контроль 2 – 0 – 0 3,7 0,2 7,6 0,7 6,5 0,2 3,0 0,3 4,0 с –

100

2 –

100 0,4

Зона сильного

забруднення 2– /

25,0 1,3 – 0 19,5 1,0 22,2 2,1 33,0 1,8 4,6 0,6 14,5

с – 80

н/с –

2 –

3 –

1,3

Зона слабкого

забруднення 2 – 0 – 0 4,9 0,2 12,0 1,0 8,8 0,3 3,0 0,3 4,6

с – 80

н/с –

2 –

100 0,5

175

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 2.8 (закінчення)

123456789101112131415161718

Populus italica

Умовний

контроль 2 – 0 – 0 2,7 0,1 5,4 0,5 7,8 0,3 2,0 0,3 3,2 с –

100

1 –

100 0,4

Зона сильного

забруднення 2–/

25,0 1,3 60,0 2,0 18,7 0,9 12,0 1,0 16,5 0,6 17,0 1,5 16,5

с –

н/с

– 10

2 –

3 –

1,3

Зона слабкого

забруднення 2 – 0 – 0 1,7 0,1 9,1 0,8 13,5 0,5 10,0 1,0 3,6

с –

н/с

– 10

1 –

100 0,6

Sorbus aucuparia

Умовний

контроль 2– /

10,0 1,3 – 0 2,4 0,1 12,5 1,1 9,5 0,4 6,5 0,7 3,5

с –

н/с

– 10

2 –

100 1,3

Зона сильного

забруднення 2– /

50,0 2,0 96,0 2,0 28,8 2,1 22,0 2,1 24,4 0,8 7,0 0,7 47,5

с –

н/с

– 40

2 –

3 –

1,6

Зона слабкого

забруднення ––– – – – – – – – –– – – – – –

Примітка. «–» — вид не зростає; З — зрідженість крони; с — стійкий (за деякими шкалами бал пошко-

дження 1–2 бали), н/с — не стійкий (за двома чи більше шкалами пошкоджень — 3 бали); Д — клас деко-

ративності: 2 — зменшення приростів, з’являються ураження асиміляційних органів; 3 — дерева з поміт-

ним пригніченням росту, зрідженою кроною, появою сухих гілок;  — сумарний бал ураження.

176

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

погіршення морфометричних характеристик листової плас-

тинки практично не спостерігалося. Очевидно, що стійкість

рослин виду до впливу токсикантів забезпечується розвитком

захисних адаптаційно-пристосувальних реакцій метаболізму,

насамперед за рахунок дії антиоксидантних систем та змін у

структурі поверхневого шару кутикули листків. Такої думки

дотримуються й інші дослідники, що вивчали пристосувальні

зміни листків роду Populus до дії надлишкових концентрацій

важких металі (Gunthardt-Goerg, Vollenweider, 2007; Geraskin

et al., 2011).

Як видно з таблиці 2.8, S. аucuparia, який за нашими дослі-

дженнями характеризувався високим акумуляційним потен-

ціалом більшості важких металів (Зубровська, 2018), навіть у

контрольних умовах мав пошкодження стовбуру однією-двома

морозобійними тріщинами розмірами 1,55 см. Близько 12,5%

листків виду були уражені переважно крайовими хлорозами.

Ступінь декоративності рослин відзначався як середній.

У зоні сильного забруднення підприємства рослини

S. аucuparia зазнавали відчутного стресового впливу, який

проявлявся у пошкодженні понад 20% листків хлорозами і

некрозами (рис. 2.8) та ураженні скелетних гілок гниллю і

судинними мікозами (рис. 2.9, Б), що перевищувало показни-

ки умовного контролю у 12 разів. На стовбурах досліджуваних

рослин площа морозобійних тріщин була більшою, ніж в кон-

трольних умовах (рис. 2.9, А). Крім того, було виявлено ракові

Рис. 2.8. Пошкодження листків S. aucuparia хлорозами (блакитна

стрілка) і некрозами (жовта стрілка):

а — умовний контроль, б — зона сильного забруднення

а б

177

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

хвороби розмірами 812 см. До 40% рослин виду оцінені нами

як нестійкі, з низькою декоративністю і високою зрідженістю

крони. Дві особини з десяти досліджених всохли. Схожі наслід-

ки загального стану рослин S. aucuparia спостерігались і в умо-

вах міських насаджень Кременчука, що зазнавали впливу висо-

ких концентрацій плюмбуму (Алєксєєва, 2014).

Насадження P. deltoidеs, виду з середнім рівнем біологічної

акумуляції важких металів, що було встановлено в попередніх

дослідженнях (Зубровська, 2018), як у контрольних умовах,

так і в зоні слабкого забруднення оцінювалися нами як від-

носно стійкі (табл. 2.9). Вони мали середню декоративність,

а зрідженість крони не перевищувала 14%. За слабкого рівня

забруднення в санітарно-захисній зоні підприємства уражен-

ня асиміляційних органів хлорозами зростало лише у 1,5 раза

порівняно з інтактними рослинами. Не зважаючи на те, що дея-

кими дослідниками P. deltoides виокремлений як стійкий вид

в умовах гірничо-збагачувальних фабрик (Данильчук, 2013) і

середньостійкий до більшості забруднювачів у великих містах

(Рамазанова, 2012; Жицька, 2013), в нашому дослідженні спо-

стерігалась протилежна тенденція, яка підтверджувалася різ-

номанітними фізіологічними показниками у відповідь на полі-

металічний вплив (Зубровська, 2018). В будь-якому випадку,

Рис. 2.9. Морозобійні тріщини на стовбурі S. aucuparia (А)

та ураження скелетних гілок гниллю і судинними мікозами (Б)

в зоні сильного забруднення

АБ

178

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 2.9

Оцінка функціонального стану насаджень деревних рослин

за різного рівня забруднення важкими металами

Моніто рин го ва

ділян ка

Клас віку наса джень

Інтенсивність ураження чи пошкодження

Якісний стан

Клас декорат.

(Д)



Стовбур Гілки Листки

Мокрий судин ний

бакте ріоз/ Морозо-

бійні тріщи ни

Ракові хвороби

Гниль та судинні

мікози

хлороз

некроз

шкідники

см2бал см2бал % бал % бал % бал % бал % % % бал

123456789101112131415161718

Populus deltoidеs

Умовний

контроль 2– /

50,0 2,0 – 0 3,5 0,2 7,5 0,7 8,7 0,3 3,0 0,3 9,5 с – 80

н/с – 20 2 – 100 0,7

Зона сильного

забруднення 2300,0 /

100,0 2,3 120,0 3,0 55,0 2,0 41,3 2,5 32,5 1,7 21,25 1,7 60,0 с – 40

н/с – 60

2 – 10

3 – 80 2,2

Зона слабкого

забруднення 2 – 0 – 0 5,6 0,3 12,5 1,1 11,3 0,4 3,0 0,3 14,0 с – 70

н/с – 30 2 – 100 0,5

Acer negundo

Умовний

контроль 2 – 0 15,0 0,8 2,3 0,1 8,5 0,9 6,7 0,2 2,0 0,2 2,5 с – 100 2 – 100 0,4

179

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 2.9 (закінчення)

123456789101112131415161718

Зона сильного

забруднення 2– /

30,0 1,3 – 0 4,7 0,2 23,5 2,1 20,0 0,8 10,0 1,0 6,3 с – 90

н/с – 10

2 – 90

3 – 10 1,0

Зона слабкого

забруднення 2 – 0 – 0 2,5 0,1 10,0 1,0 7,3 0,3 7,5 0,8 3,6 с – 90

н/с – 10 2 – 100 0,6

Tilia cordata

Умовний

контроль 2 – / 5,0 0,6 25,0 1,0 2,4 0,1 8,5 0,9 11,0 0,4 3,0 0,3 5,2 с — 100 2 —

100 0,4

Зона сильного

забруднення 2– /

75,0 2,0 80,0 2,3 13,9 0,7 28,0 2,3 15,5 0,6 13,0 1,2 28,5 с — 70

н/с — 30

2 — 80

3 — 20 1,5

Зона слабкого

забруднення –– –––––––––––– – – –

Примітка. «–» — вид не зростає; З — зрідженість крони; с — стійкий (за деякими шкалами бал

пошкодження 1–2 бали), н/с — не стійкий (за двома чи більше шкалами пошкоджень — 3 бали); Д —

клас декоративності: 2 — зменшення приростів, з’являються ураження асиміляційних органів; 3 —

дерева з помітним пригніченням росту, зрідженою кроною, появою сухих гілок;  — сумарний бал ура-

ження.

180

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

вважаємо, даний вид є досить інформативним для біоіндикацій-

них досліджень під час проведення фітомоніторингових робіт.

Так, обстеження P. deltoides на підприємстві у зоні з силь-

ним рівнем забруднення показало, що серед пошкоджень листо-

вої пластинки переважали міжжилкові хлорози (рис. 2.10), а

кількість уражених листків в 5 разів була вищою, ніж у кон-

трольних рослин. Некрозами уражено понад 30% листків.

Пошкодження шкідниками виявлено у 20% асиміляційних

органів. Наявність хлорозів і некрозів внаслідок комплексно-

го впливу полютантів, а особливо кадмію (Зубровська, 2018), у

таких кількостях свідчить про пригнічення основних фізіоло-

гічних функцій асиміляційних органів P. deltoides та зниження

життєздатності рослин.

Дослідженнями J. Luković (Quantitative …, 2012) пока-

зано, що за дії кадмію у концентраціях 10–7 і 10–5 M у

Populus  euramericana, не зважаючи на загальне потовщення

воскового шару кутикули листків, спостерігалося порушення

його цілісності — воскова кутикула ставала хвилястою, розсі-

ченою і навіть переривчастою. Нами ж було встановлено, що

в зоні сильного забруднення підприємства на поверхні кути-

кули листків P. deltoides підвищувався вміст стеролів на фоні

зниження кількості фосфоліпідів і етерів стеролів (Зубровська,

2018), що пошкоджувало цілісність поверхневого шару і полег-

шувало проникнення токсичних речовин до внутрішніх тка-

Рис. 2.10. Пошкодження листків P. deltoides хлорозами (блакитна

стрілка), некрозами (жовта стрілка) та листогризучими шкідниками:

а — умовний контроль, б — зона сильного забруднення,

в — зона слабкого забруднення

а б в

181

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

нин. Як наслідок, такі зміни призводили до розвитку хлорозів

та некротичних плям.

У багатьох особин P. deltoides у промислових умовах стов-

бур був пошкоджений великими морозобійними тріщинами

(515 см — 520 см), мокрим судинним бактеріозом розмірами

1520 см (дивись табл. 2.9, рис. 2.11) та раковими хворобами

загальною площею понад 100 см2. Ураження гілок гниллю та

судинними мікозами зростало в понад 18 разів. Загальний якіс-

ний стан оцінений нами як нестійкий, зрідженість крони досяга-

ла 60%. Крім того, дві рослини із десяти обстежених екземпля-

рів повністю всохли. Такі пошкодження стовбура та скелетних

гілок відбуваються, очевидно, внаслідок більш інтенсивного

нагрівання сонячними променями забруднених пилом з важ-

кими металами поверхонь стовбуру і гілок наприкінці зими.

О.М. Папіною (2013) встановлено, що за таких умов у надземних

органах дерев різко підвищується оводненість, яка слугує причи-

ною вимерзання гілок у кроні при весняних приморозках.

Усі рослини A. negundo у контрольних умовах відзначалися

стійкістю і середньою декоративністю (дивись табл. 2.9). Лише

в однієї рослини з насадження на стовбурі було зафіксовано

Рис. 2.11. Пошкодження стовбуру рослин P. deltoides мокрим судин-

ним бактеріозом (А) та ураження скелетних гілок (Б)

в зоні сильного забруднення ПрАТ «Криворізький суриковий завод»

АБ

182

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

ураження раковими хворобами площею 15 см2. У зоні слабко-

го забруднення підприємства в рослин виду була зафіксована

суховерхість, проте загальна зрідженість крони не перевищува-

ла 4%. Основними ураженнями листової пластинки були хло-

рози і некрози, які наявні лише у 10% листків.

На відміну від цього, в зоні сильного рівня забруднення на

промисловому майданчику ПрАТ «Криворізький суриковий

завод» понад 20% листків A. negundo були ушкоджені хлоро-

зами й некрозами, що втричі перевищувало контрольні показ-

ники. Встановлене, ймовірніше за все, обумовлено надмірною

акумуляцією плюмбуму, що провокував інтенсивний розвиток

процесів ПОЛ у листках виду (Піскова, Гришко, 2010), адже

багатьма дослідниками (Алєксєєва, 2014; Сезонна динаміка ...,

2014) A. negundo виділяється як вид-біоіндикатор до забруднен-

ня довкілля саме плюмбумом. У промислових умовах стовбур

виду був пошкоджений морозобійними тріщинами розміром

310 см. Для 20% рослин характерною була суховерхість, вони

мали незадовільний стан і оцінені нами як нестійкі. Одна рос-

лина A. negundo з десяти досліджених загинула.

Більшість дослідників відносить T. cordata до середньо-

стійких видів по відношенню до багатьох негативних факторів

(Башмаков, Лукаткин, 2009; Рамазанова, 2012). Проведена

нами оцінка стану насаджень даного виду в умовному контро-

лі показала, що рослини мали середній рівень декоративності,

а зрідженість крони не перевищувала 5,2% (дивись табл. 2.9).

Проте, на стовбурі кількох дерев спостерігалися невеличкі

морозобійні тріщини (13 см).

У зоні сильного забруднення ПрАТ «Криворізький сурико-

вий завод» 28% листків T. cordata були пошкоджені точковим

некрозом, а хлоротичні плями вкривали до 15,5% загальної

кількості асиміляційних органів (рис. 2.12). Площа ураження

була у 3,5 раза вищою, ніж у інтактних рослин. Поява некро-

тичних ділянок, вочевидь, є наслідком активації пероксидного

окиснення ліпідів, викликаного стресовою дією комплексного

забруднення важкими металами (Піскова, Гришко, 2010), а

також зміною функціонування інших гомеостатичних механіз-

мів. Крім того, в промислових умовах скелетні гілки T. cordata

у 6 разів більше ушкоджувалися гниллю та судинним мікозом,

а стовбур рослин вкривали значні морозобійні тріщини площею

до 75 см2 (рис. 2.13, А) та ракові хвороби (810 см). Всі особини

183

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Рис. 2.12. Ураження листків T. cordata хлорозами (блакитна стрілка)

і некрозами (жовта стрілка):

а — умовний контроль, б — зона слабкого забруднення,

в — зона сильного забруднення

а б в

Рис. 2.13. Морозобійні тріщини на стовбурі T. cordata (А) та на ске-

летних гілках A. hippocastanum (Б) у зоні сильного забруднення

ПрАТ «Криворізький суриковий завод»

АБ

184

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

виду характеризувалися помітним пригніченням росту, зрідже-

ністю крони й появою сухих гілок.

Насадження Ae. hippocastanum (виду з низьким коефіцієн-

том біологічної акумуляції важких металів) в умовах контролю

виявилися відносно стійкими, хоча порівняно з усіма іншими

видами більше пошкоджувалися шкідниками, зокрема міную-

чою міллю каштановою (Cameraria ohridella Deschka & Dimic).

Однак останнє є типовим пошкодженням асиміляційних орга-

нів цього виду за останні роки в Україні і Західній Європі

(Schwab, Scheloske, 2006; Трибель та ін., 2008; Гаманова, 2013;

Oszmiański et al., 2014). До того ж на стовбурах були відміче-

ні невеликі морозобійні тріщини загальною площею до 25 см2

(табл. 2.10). З огляду на значне пошкодження органів асиміля-

ції шкідниками, рослини вже в першій декаді червня втрача-

ють декоративність, тому зазначений вид не можна розглядати

як перспективний для створення ефективних зелених наса-

джень у промислових містах України.

На забруднених територіях атмосферні викиди промисло-

вого підприємства найсуттєвіше впливали на візуальний стан

листків Ae. hippocastanum. Так, хлоротичними плямами уража-

лось понад 50% асиміляційних органів (майже у 8 разів пере-

вищувало контрольні показники), що, напевно, призводило до

зменшення загальної кількості хлорофілів та активної фотосин-

тезуючої площі. Головною причиною зниження вмісту пігмен-

тів у присутності важких металів є пригнічення їх біосинтезу,

пов’язане, в першу чергу, з безпосередньою дією іонів металів

(у нашому випадку нікелю і кадмію) на активність ферментів

та з розвитком вільнорадикальних реакцій у клітинах лист-

ків (Важкі…, 2012). Опосередковану дію металів на біосинтез

хлорофілів можна пояснити незбалансованим забезпеченням

рослин біофільними елементами або їхнім дефіцитом (Effects

of heavy ..., 1995). На 20% листків спостерігалося ураження

крайовим, точковим та плямовим некрозом, а також до 5%

листків було уражено некрозом по типу «риб’ячий хвіст» (від-

бувається злиття крайового і міжжилкового некрозу), харак-

терного для асиміляційних органів Ae. hippocastanum і в умо-

вах техногенного забруднення сполуками плюмбуму й кадмію

(Функціональний стан ..., 2010). Кількість скелетних гілок

Ae. hippocastanum, уражених гнилями та судинними мікоза-

ми, втричі перевищувала таку в контролі (дивись табл. 2.10).

185

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Також на стовбурах відмічена найбільша площа морозобійних

тріщин (у середньому 125 см2) (рис. 2.13, Б). Для рослин виду

характерною була суховерхість і зрідженість крони на понад

40%. Загалом насадження Ae. hippocastanum мали незадовіль-

ний стан і низьку декоративність.

Серед видів з низьким коефіцієнтом біологічної акумуля-

ції важких металів найбільш витривалим до поліметалічного

забруднення виявився U. leavis, який багатьма дослідниками

віднесений до групи стійких видів за стресового впливу біль-

шості полютантів (Башмаков, Лукаткин, 2009; Рамазанова,

2012). Як видно з таблиці 2.10, в умовах контролю і при слабко-

му рівні забруднення (в санітарно-захисній зоні підприємства)

рослини U. leavis були стійкими і мали середній рівень декора-

тивності. Зрідженість крони не перевищувала 7%. У кількох

особин на стовбурах були виявлені морозобійні тріщини розмі-

ром до 24 см2. Хлорозами і некрозами було пошкоджено близь-

ко 10% асиміляційних органів.

У зоні сильного забруднення інтенсивність пошкоджен-

ня листків U. leavis хлорозами та некрозами у 3 та 2 рази від-

повідно перевищувала показники інтактних рослин (дивись

табл. 2.10, рис. 2.14). Зрідженість крони перевищувала 30%,

а ураженність скелетних гілок гниллю і судинними мікозами

була у 12 разів вища контрольних значень. Стовбури U. leavis

були пошкоджені двома-трьома морозобійними тріщинами роз-

міром 75 см2 та уражені раковими хворобами (1010 см). 30%

рослин виду виявилися нестійкими і мали низький рівень деко-

ративності.

B. pendula (вид з низьким рівнем акумуляції більшості важ-

ких металів) в контрольних умовах характеризувалася добрим

якісним станом і були високодекоративними, що підтверджує

й низький сумарний бал ураження рослин в насадженнях, який

не перевищував 0,6. Хоча у деяких особин на стовбурах були

присутні невеликі морозобійні тріщини.

Високий ступінь забруднення, характерний для великих

промислових міст, призводить до послаблення загального стану

рослин B. pendula, їхнього передчасного старіння, зниження про-

дуктивності, ураження хворобами, пошкодження шкідниками,

всихання і загибелі. Деякі автори відносять B. pendula до чутли-

вих видів по відношенню до багатьох забруднювачів (Илькун,

1978; Башмаков, Лукаткин, 2009). Інші доводять, що в умовах

186

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 2.10

Оцінка функціонального стану насаджень деревних рослин

за різного рівня забруднення важкими металами

Моніто-

рингова

ділянка

Клас віку наса джень

Інтенсивність ураження чи пошкодження

Якісний стан

Клас декорат.

(Д)



Стовбур Гілки Листки

Мокрий судин-

ний бакте ріоз/

Морозо бійні

трі щи ни

Ракові хвороби

Гниль та

судинні мікози

хлороз

некроз

шкідники

см2бал см2бал % бал % бал % бал % бал % % % бал

123456789101112131415161718

Ulmus leavis

Умовний

контроль 2– /

25,0 1,3 – 0 2,3 0,1 10,0 1,0 10,0 0,4 5,0 0,5 3,5 с – 100 1 – 100 0,6

Зона сильного

забруднення 2– /

75,0 2,2 100,0 2,3 24,5 2,2 34,0 2,6 21,0 0,8 20,0 1,5 32,5 с – 70

н/с – 30

2 – 70

3 – 30 1,9

Зона слабкого

забруднення 2– /

25,0 1,3 50,0 1,5 2,7 0,1 12,5 1,1 9,5 0,4 10,0 1,0 7,3 с – 80

н/с – 20 2 – 100 0,8

Aesculus hippocastanum

Умовний

контроль 2– /

25,0 1,3 – 0 3,1 0,2 7,5 0,7 11,3 0,5 15,0 1,3 3,5 с – 100 2 – 100 0,7

187

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 2.10 (закінчення)

123456789101112131415161718

Зона сильного

забруднення 2– /

125,0 2,3 – 0 10,5 0,6 58,0 3,0 21,0 0,8 45,6 3,0 41,0 с – 40

н/с – 6 3 – 100 1,9

Зона слабкого

забруднення – – – – –– – – –– –––– – – –

Betula pendula

Умовний

контроль 2– /

24,0 1,3 – 0 2,7 0,2 5,0 0,5 10,0 0,5 2,0 0,2 3,2 с – 100 1 – 80

2 – 20 0,6

Зона сильного

забруднення 2– /

100,0 1,7 120,0 3,0 23,0 0,7 40,0 2,7 51,0 2,0 10,0 1,0 45,0 с – 40

н/с – 60 3 – 100 1,9

Зона слабкого

забруднення – – – – –– – – –– –––– – – –

Примітка. «–» — вид не зростає; З — зрідженість крони; с — стійкий (за деякими шкалами бал

пошкодження 1–2 бали), н/с — не стійкий (за двома чи більше шкалами пошкоджень — 3 бали); Д —

клас декоративності: 2 — зменшення приростів, з’являються ураження асиміляційних органів; 3 — дерева

з помітним пригніченням росту, зрідженою кроною, появою сухих гілок;  — сумарний бал ураження.

188

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

техногенного навантаження іони нікелю та кадмію проявляють

токсичну дію на процеси мітотичних поділів клітин в апексах

бруньок B. pendula на початку вегетації (Ерофеева, Наумова,

2010; Лукина, Василевская, 2012). У подальшому це призводить

до зменшення розмірів листових пластинок і пригнічення їхньої

функціональної активності. Крім того, у листках B. pendula, що

зростала у насадженнях поблизу промислових підприємств, було

встановлено зменшення кількості продихів (Бєляєва, 2015).

За нашими даними, в зоні сильного забруднення ПрАТ

«Криворізький суриковий завод» рослини B. pendula виявили-

ся нестійкими і мали незадовільний якісний стан та низький

ступінь декоративності. Зрідженість крони в середньому стано-

вила 45%. Стовбур більшості особин був пошкоджений вели-

кими й глибокими морозобійними тріщинами площею пере-

важно 100 см2, а розміри уражень раковими хворобами сягали

815 см (рис. 2.15, А). Один екземпляр із десяти обстежених

всох (рис. 2.15, Б).

Нами встановлено, що послаблення життєвого стану

B. pendula в зоні сильного забруднення, передусім, проявля-

лося у високому (в 8 разів більше контролю) ураженні листків

некрозами і крайовими хлорозами (рис. 2.16). Необхідно зау-

важити, що у B. pendula, як і у Ae. hippocastanum, стресова дія

важких металів, а саме кадмію й нікелю, призводила до сут-

Рис. 2.14. Пошкодження листків U. leavis хлорозами (блакитна

стрілка) і некрозами (жовта стрілка):

а — умовний контроль, б — зона сильного забруднення

а б в

189

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Рис. 2.15. Морозобійні тріщини на стовбурі B. pendula

в промислових умовах (А) та всихання рослини (Б)

АБ

а б в

Рис. 2.16. Пошкодження листків B. pendula хлорозами (блактина

стрілка) та некрозами (жовта стрілка):

а — умовний контроль, б — зона слабкого забруднення,

в — зона сильного забруднення

190

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

тєвішого утворення активних форм кисню, ніж їхнє еліміну-

вання. Внаслідок цього порушувалася рівновага між процесами

пероксидації та функціонування захисних систем організму,

що, насамперед, проявлялося в зміні вмісту пігментів у лист-

ках і розвитку хлоротичних і некротичних плям. Отже, наса-

дження B. pendula в промислових умовах мали незадовільний

якісний стан та були значно пригнічені.

Підсумовуючи вищенаведене зазначимо, що досліджувані

види деревних рослин можна розподілити на дві групи за жит-

тєздатністю в умовах поліметалічного забрудненя довкілля.

До першої із загальною зрідженістю крони до 30% і сумарним

балом ураження, що не перевищує 1,5, належать P. bolleana,

P. italica, A. negundo і T. cordata. За умов сильного забруднення

дані види у 90–100% екземплярів мають добрий якісний стан.

Не зважаючи на це, рослини дещо втрачають декоративні яко-

сті, а їх насадження потребують більш ретельного догляду.

До другої — належать рослини, які в зоні сильного рівня

забруднення мають зрідженість крони понад 30%, нестій-

кий якісний стан у 30–60% особин і характеризуються сумар-

ним балом ушкоджень до 2,2. Це такі види як P. deltoides,

S. aucuparia, U. leavis, Ae. hippocastanum і B. pendula. Рослини

знаходяться на різних стадіях відмирання або значно пригні-

чені. Насадження з таких видів часто потребують повної рекон-

струкції. В умовах сильного забруднення з вмістом важких

металів для створення стійких деревних насаджень нами реко-

мендовано використовувати в озелененні територій P. bolleana,

P. italica, A. negundo і T. cordata.

Підсумки до розділу 2

Узагальнюючи результати проведених нами досліджень

зауважимо, що рослини, які використовуються для озеленен-

ня міст і територій промислових підприємств, повинні бути

фізіологічно стійкими до аерогенного забруднення та здатни-

ми поглинати забруднюючі речовини з довкілля. На прикладі

центральної частини міста Кривий Ріг ми спробували більш

детально проаналізувати певні моменти впливу викидів про-

мислових підприємств з вмістом важких металів на деревні

рослини великих індустріальних центрів України. Нами пока-

зана видоспецифічність формування фізіологічної стійкості

191

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

деревних видів до поліметалічного забруднення довкілля. На

основі системного аналізу проведена оцінка життєздатності

насаджень в зонах розсіювання викидів, особливостей накопи-

чення важких металів в асиміляційних органах деревних видів,

метаболічних трансформацій компонентного складу ліпідів

поверхневого шару кутикули листків, активності ліпаз та про-

цесів пероксидного окиснення ліпідів.

Пріоритетними завданнями науковців і в теперішній час

залишаються пошук ефективних рослин-гіперакумуляторів

важких металів та з’ясування фізіологічних механізмів накопи-

чення значної кількості елементів у рослинних організмах без

серйозної загрози для їх існування і нормального функціонуван-

ня. Особливо актуальним це є для крупних промислових міст, де

забруднення територій полікомпонентне і створює зони так зва-

них «техногенних аномалій». Наведені нами особливості нако-

пичення цинку, нікелю, плюмбуму і кадмію у листках деревних

рослин в умовах поліметалічного забруднення в зоні дії ПрАТ

«Криворізький суриковий завод» дозволили досліджувані види

розділити на три групи: І — з високим акумуляційним потенці-

алом більшості важких металів (перевищення фонового рівня у

понад 5 разів) включає P. bolleana, P. italica і S. aucuparia; ІІ —

з середнім акумуляційним потенціалом (перевищує фоновий

рівень у 3–5 разів) включає P. deltoides, T. cordata і A. negundo;

ІІІ — з низьким акумуляційним потенціалом (перевищує фоно-

вий рівень до 2,5 разів) включає Ae. hippocastanum, U. laevis і

B. pendula. Крім того, з’ясовано, що сумісна дія важких металів

у листках деревних рослин, особливо видів з низьким акумуля-

ційним потенціалом, індукувала розвиток вільнорадикальних

процесів, які проявлялися у збільшенні рівня первинних про-

дуктів ПОЛ (дієнових і триєнових кон’югатів) та ТБК-активних

сполук. Формування реакції-відповіді рослин на вплив іонів

металів у видів з низьким акумуляційним потенціалом супрово-

джувалося інгібуванням у 2,3–2,6 раза активності кислих форм

ліпаз, а у більш стійких видів — їх активність навпаки зростала

у 1,7–2 раза. Збереження високої активності гідролітичних фер-

ментів за сумісної дії важких металів вказує на активацію захис-

них реакцій у рослинній клітині та є одним із свідчень успішної

фізіологічної адаптації деревних видів в умовах забруднення.

Отримані нами дані свідчать про задіяність трансформацій-

них змін поверхневих ліпідів кутикули в адаптаційних меха-

192

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

нізмах деревних рослин до змінених умов середовища зростан-

ня. Так, у досліджуваних видів було виявлено специфічну

мінливість кількісного й якісного складу, а також новоутво-

рення/деградацію певних ліпідних компонентів поверхнево-

го шару кутикули листків, що суттєво впливали на гідрофоб-

ність і проникність кутикули, забезпечуючи стійкість рослин

до забруднення важкими металами. У відповідь на вплив про-

мислових полютантів ПрАТ «Криворізький суриковий завод»

у видів з високим та середнім акумуляційним потенціалом

(P. italica, A. negundo, S. аucuparia і T. cordata) у поверхневому

шарі кутикули листків зростав вміст фосфоліпідів, етерів сте-

ролів і вільних жирних кислот, тоді як частка дигліцеридів і

тригліцеридів зменшувалася.

Виявлені нами фізіолого-біохімічні реакції у листках

деревних видів певною мірою пояснюють їх загальний мор-

фо-фізіологічний стан у насадженнях поблизу промислового

підприємства. За ступенем ураження листків, гілок і стовбуру

деревні рослини в промислових умовах було розділено на дві

групи:

І — види з сумарним балом ураження асиміляційних орга-

нів, гілок і стовбуру, що не перевищує 1,5 (P. bolleana, P. italica,

A. negundo та T. cordata);

ІІ — види із сумарним балом ушкоджень 2,0–2,2

(P. deltoides, S. aucuparia, U. leavis, Ae. hippocastanum і

B. pendula).

В умовах надлишкового забруднення середовища важкими

металами в озелененні промислових територій рекомендовано

застосовувати види першої групи. Використання саме цих рос-

лин, на нашу думку, буде доволі перспективним у практичній

фіторемедіації довкілля, оскільки високий рівень накопичен-

ня важких металів істотно не впливав на загальний вид рос-

лин, що може свідчити про їх толерантність і досить високу

стійкість до поліметалічного забруднення.

Важливим напрямком подальших досліджень є розробка

уніфікованого методу оцінки стану зелених насаджень у про-

мислових містах. З одного боку він має надавати інформацію

про сучасний стан насаджень, з іншого, можливість прогно-

зувати їх розвиток у перспективі та оцінювати рівень шкоди,

заподіяної діяльністю промислових підприємств. Тобто, його

використання вирішуватиме завдання оцінки обсягів та яко-

193

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

сті існуючого фіторесурсу на певній території, тенденції його

розвитку і прогнозу внеску останнього у підвищення рівня

середовищеутворуючого потенціалу. Це сприятиме розробці

принципової прогнозної моделі розвитку культурфітоценозів

міста, пріоритетних напрямків реконструкції чи створення

міських зелених насаджень, шляхів і методів підвищення

ефективності їх функціонування, а також зменшення рівня

екологічних ризиків для населення. Крім того, варто продов-

жити роботи у напрямку створення різних типів ефективних

зелених насаджень, які мають поєднувати не лише види рос-

лин з високою толерантністю і здатністю до акумуляції комп-

лексу забруднювачів певного підприємства, але й ефективно

виконувати архітектурно-художню та естетичну функції.

194

Розділ 3

ОСОБЛИВОСТІ РОЗВИТКУ

КВІТНИКОВО-ДЕКОРАТИВНИХ РОСЛИН

В УРБОТЕХНОГЕННОМУ СЕРЕДОВИЩІ

НА ТЛІ КЛІМАТИЧНИХ ЗМІН

Значна частина антропогенних ландшафтів території

України відносяться до селітебних (заселена місцевість) з різ-

ним рівнем концентрації населення — від невеликих селищ до

сучасних мегаполісів з значною щільністю житлових забудов.

Саме на густозаселених, значно трансформованих територіях,

де люди проводять значну частину свого життя, зростає необ-

хідність в підвищенні комфортності середовища існування та

його оптимізації. Для оздоровлення людей та масового відпо-

чинку в межах міста створюють рекреаційні зони — території з

значною кількістю рослин (парки, міські сади, бульвари, скве-

ри), які є необхідним елементом і одним із найефективніших

методів оптимізації антропогенно зміненого середовища цілих

житлових районів (Косаревский, 1977; Декоративное …, 1985).

Згідно з нормами зеленого будівництва, поряд із деревними та

чагарниковими рослинами використовуються і декоративні

квітникові рослини, яким властива величезна сила емоційного

впливу (Исскуство…, 1977; Бондарь та ін., 1982; Декоративное

…, 1985; Нефедов, 2002). Квіткові композиції здатні пом’якши-

ти недосконалі елементи сучасної міської архітектури, органіч-

но вписатися в антропогенне середовище та прикрасити його

протягом всього вегетаційного сезону.

Квітникове оформлення базується на принципах не тіль-

ки ландшафтної архітектури, а й образотворчого мистецтва, а

використання декоративних рослин має бути досконально про-

думано і повністю відповідати призначенню об’єкта (Лаптев та

ін., 1984). Наразі, сучасне квітникарство є галуззю, яка швид-

ко розвивається у зв’язку з зміною потреб і розширення масш-

табів попиту споживачів. Водночас зростають вимоги до якості

оформлення ландшафтів, що викликає необхідність викори-

195

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

стання широкого асортименту рослин різного функціонального

призначення та створення нових гармонічних поєднань форм,

кольорів, розмірів декоративних рослин (Кучерявий, 2005;

Левон, 2008; Приходько, 2013).

3.1. Квітниково-декоративні рослини

в оформленні селітебних територій

За впливу кліматичних змін міські ландшафти промисло-

вих центрів Правобережного степового Придніпров’я (міста

Кривий Ріг, Дніпро, Кам’янське, Запоріжжя та ін.) все біль-

ше втрачають свою привабливість, а культурна флора часто не

спроможна виконувати середовищетвірні функції (Левон, 2006;

Квітниково-декоративне …, 2014; Чипиляк та ін., 2020). Одним

із головних шляхів вдосконалення існуючих квітникових наса-

джень є оновлення асортименту на основі інтродукції нових

швидкорослих, декоративних, толерантних до антропогенних

впливів видів і форм рослин із врахуванням їхніх біологічних

і екологічних властивостей (Коршиков та ін., 1995; Музичук,

2002; Приймак та ін., 2012). В озелененні міст ще далеко не

вичерпані резерви використання квітниково-декоративних рос-

лин. Тому підходи до створення високо-декоративних функці-

ональних насаджень потребують удосконалення концепції їх

формування, розробки схем різних етапів (видовий та сорто-

вий добір, насіннєве і вегетативне розмноження, вирощування

посадкового матеріалу та ін.).

Для України актуальність цих питань підсилюється ще й

тим, що асортимент квітниково-декоративних рослин, які сьо-

годні використовуються в нашій країні, надзвичайно бідний, а

використовувані сорти морально застарілі. Отже, на часі зба-

гачення видової та сортової різноманітності квітникових куль-

тур, розширення варіантів садових композицій, їх гармонійне

і рівномірне розміщення в межах населених пунктів (Булах,

2005; Кучерявий, 2005; Левон та ін., 2006). Різнобічне дослі-

дження біології рослин на регіональному рівні дозволить розро-

бити шляхи підвищення рівня життєвості, стійкості рослин та

прогнозувати розширення фіторізноманіття за рахунок нових

декоративних, толерантних до антропогенних впливів видів та

культиварів.

196

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Саме вирішенню вищеозначених завдань і були присвя-

чені багаторічні дослідження квітниково-декоративних рос-

лин у вже існуючих насадженнях семи адміністративних

районів Кривого Рогу та колекціях рослин інтродукованих у

Криворізький ботанічний сад НАН України. Так, у зелених

насадженнях міста були визначені: наявний асортимент видів

і сортів, використання їх у межах окремих адміністративних

районів міста, рівень їх життєздатності в міських умовах, що і

дало можливість визначити комплекс заходів необхідний для

покращення життєвого стану та декоративної спроможності

багаторічних трав’яних декоративних рослин.

3.1.1. Представництво квітниково-декоративних рослин

в озелененні Кривого Рогу

У результаті інвентаризації 22 парків та 97 скверів м. Кривий

Ріг виявлено 76 таксонів квітниково-декоративних рослин,

які приналежні до 33 родин та 61 роду (табл. 3.1) (Тахтаджян,

1987). Найбільш представницькою є родина Asteraceae Dumort.,

до якої відноситься 18 родів та 21 вид. Родини Crassulaceae

DC. і Lamiaceae Lindl. об’єднують по три, а Asparagaceae Juss.,

Brassicaceae Burnett, Caryophyllaceae Juss., Liliaceae Juss.,

Papaveraceae Juss. та Ranunculaceae Dumort. — по два роди.

Проведений аналіз за хорологічною структурою свідчить,

що найбільша кількість видів (17 таксонів) походить з Цирку-

мбореальної флористичної області, яка охоплює географічно

широку територію від Східної Європи до Центральної Азії (Тах-

таджян, 1978). Це такі широко відомі види як Tulipa x hybrida

hort., Iris pumila L., Iris lactea Pall., Coreopsis grandiflora Hoog

ex. Sweet., Convallaria majalis L., Sedum reflexum L., Vinca minor

L. та інші (Баканова, 1983). Майже рівною кількістю таксонів

представлені Атлантично-Північноамериканська (Gaillardia

x hybrida hort., Aster dumosus cv., Rudbeckia hybrida hort.та

інші) та Східноазіатська флористичні області (Chrysanthemum

cv., Calistephus chinensis Ness. cv., Hemerocalis fulva L., Hosta

lancifolia ((Thunb.) Engl.), Hylotelephium spectabile Boreau,

Paeonia (lactiflora Pall.) cultorum cv. та інші) — відповідно 10

і 9 таксонів.

Ареали таких популярних однорічних культур, як Tagetes

patula cv., Petunia hybrida та Pelargonia zonale розташовані в

197

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.1

Таксономічний склад квітниково-декоративних рослин

в парках і скверах Кривого Рогу

Родина Рід Вид, культивар

12 3

Agavaceae Lindl. Yucca Yucca filamentosa L.

Alliaceae J.Agardh Allium Allium giganteum Regel

Allium schoenoprasum L.

Amarallidaceae

Lindl. Narcissus Narcissus poeticus L.

Amaranthaceae

Juss. Amaranthus Amaranthus cruentus L.

Amaranthus paniculatus L.

Apocynaceae Juss. Vinca Vinca minor L.

Asparagaceae Juss. Chlorophytum Chlorophytum comosum

(Thunb.) Jacques

Convallaria Convallaria majalis L.

Asteraceae Dumort. Ageratum Ageratum houstianum Mill.

Aster Aster dumosus L. cv. Blue Ebor

Aster novi-belgii L.

Aster novae-angliae L.

Calendula Calendula suffruticosa L.

Calendula officinalis L. cv.

Calistephus Calistephus chinensis Ness. cv.

Centaurea Centaurea dealbata Willd .

Coreopsis Coreopsis grandiflora Hoog ex.

Sweet.

Cosmos Cosmos bipinnatus Cav.

Chrysanthemum Chrysanthemum indicum (L.)

DesMoul. cv. «Царевна

Лебедь» «Одуванчик»

«Снежный Эльф» «Мягкое

золото» «Сяйво» «Луминка»

Dahlia Dahlia  cultorum Thorsr. et

Reis.

Dimorphotheca Dimorphotheca pluvialis (L.)

Moench.

Gaillardia Gaillardia  hybrida hort.

Leucanthemum Leucanthemum maximum

(Ramond.) DC.

198

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.1 (продовження)

12 3

Rudbeckia Rudbeckia hybrida hort.

Solidago Solidago canadensis L.

Tagetes Tagetes patula L. cv.

Zinnia Zinnia elegans Jacg cv.

Balsaminaceae A.

Rich. Impatiens Impatiens balsamina L.

Boraginaceae Juss. Symphytum Symphytum caucasicum Bieb.

Brassicaceae

Burnett Alyssum Alyssum saxatile L.

Matthiola Matthiola incana R. Br.

Cannaceae Juss. Canna Canna  hybrida hort. cv.

«The President», «Отблеск

Заката», «America», «Дар

Востока», «Престиж»,

«Клара Куртик»

Caryophyllaceae

Juss. Cerastium Cerastium biebersteinii DC.

Dianthus Dianthus deltoides L. f. rosea

Dianthus plumarius L.

Commelinaceae

Mirb. Setcreasea Setcreasea purpurea Boom.

Crassulaceae DC. Hylotelephium Hylotelephium spectabile

Boreau

Sedum Sedum reflexum L.

Sempervivum Sempervivum tectorum L.

Cystopteridaceae

(Payer) Schmakov Gymnocarpium Gymnocarpium dryopteris (L.)

Newm.

Euphorbiaceae

Juss. Ricinus Ricinus communis L.

Geraniaceae Juss. Pelargonium Pelargonium zonale (L.) Ait

cv.

Hemerocallidaceae

L. Hemerocallis Hemerocallis fulva L.

Hemerocallis lilioasphodelus L.

Hostaceae Mathew Hosta Hosta nacaina F. Maek.

Hosta lancifolia ((Thunb.) Engl.)

Hosta plantaginea (L.)

Aschers.

199

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.1 (закінчення)

12 3

Iridaceae Juss. Iris Iris hybrida hort. cv. «Bronze

Shield», «Harmoni», «Fackel»,

«Fruly», «Rosalba»,

«Throsten», «Zitronen»

Iris pumila L.

Iris sibirica L.

Iris lactea Pall.

Lamiaceae Lindl. Nepeta Nepeta mussinii Spreng.

Stachys Stachys byzantina C.Koch.

Salvia Salvia coccinea Buc’hoz ex Etl. cv.

Salvia splendens Ker.-Gawe

Liliaceae Juss. Ornithogalum Ornithogalum fimbriatum Willd.

Tulipa Tulipa L.  hybrida hort.

Linaceae S.F.Gray Linum Linum grandiflorum Desf.

Nyctaginaceae Juss. Mirabilis Mirabilis jalapa L.

Onagraceae Juss. Oenothera Oenothera tetragona Roth.

Paeoniaceae

Rudolphi Paeonia Paeonia (lactiflora Pall.)

cultorum cv. «Аlbatre»,

«Modest Gerem»

Papaveraceae Juss. Eschscholzia Eschscholzia californica Cham.

Papaver Papaver rhoeas L.

Polemoniaceae Juss. Phlox Phlox paniculata L.

Ranunculaceae

Dumort. Anemone Anemone japonica (Thunb.)

Sieb. et Zucc.

Anemone sylvestris L.

Consolida Consolida regalis S.F.Gray

Delphinium Delphinium grandiflorum L.

Rosaceae L. Rosa Rosa L. cv. Hybrid Tea, cv.

Floribunda, cv. Polyanta, cv.

Miniature

Solanaceae Juss. Petunia Petunia hybrida Vilm. cv.

Verbenaceae J.St.-Hil. Verbena Verbena hybrida hort. cv.

Violaceae Batsch Viola Viola odorata L.

200

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Карибській, Бразильській та Капській областях відповідно.

Загалом виділено 13 флористичних центрів, де розташовані

первинні ареали декоративних видів рослин, які зустрічаються

на квітниках м. Кривий Ріг.

Переважаюча кількість видів відноситься до триваловеге-

туючого феноритмотипу. За термінами квітування виділено

весняні, весняно-літні, літні та пізньолітньо-осінні. Переважа-

ють види і сорти літнього квітування — 57%, рослини весняно-

го та осіннього квітування складають відповідно 36% і 7% від

загальної кількості таксонів.

Аналіз біоморфологічної структури багаторічних видів рослин

доводить, що найбільшою кількістю представлені геофіти (29 так-

сонів), майже вдвічі менше гемікриптофітів та хамефітів (12 і 9

таксонів відповідно), найменше — фанерофітів (4 таксони) (Сере-

бряков, 1962; Декоративные…, 1977). Види рослин, які найчасті-

ше зустрічаються на квітниках міста: геофіти — це Hemerocalis

fulva, Iris lactea та Paeonia cultorum cv., Hylotelephium

spectabile — гемікриптофіт, Aster dumosus cv. — хамефіт.

За ознаками спільності вимог квітниково-декоративних рос-

лин до вологи та освітлення (екологічна структура) визначено,

що вони представлені майже порівну ксерофітами (Iris lactea

і Hylotelephium spectabile та інші) і мезофітами (Hemerocalis

fulva, Paeonia cultorum cv, Aster dumosus cv. та інші) — 27 і 25

таксонів відповідно. Сонцелюбними виявилися 68% видів бага-

торічних рослин, тоді як тіньовитривалих вдвічі менше і зовсім

незначна частина — це сціофіти. Тобто, рослини, які найчасті-

ше використовуються в оформленні об’єктів загального корис-

тування Кривого Рогу, входять у найбільш представницькі

групи біоморфологічної та екологічної структур. Пріоритет у

використанні належить багаторічним рослинам (49 таксонів),

які в різних районах міста становлять переважну більшість від

загального асортименту залучених в озелененні видів та куль-

тиварів (табл. 3.2).

Так, у Довгинцівському районі вони складають 64,3%

загальної кількості таксонів, а у Тернівському районі до 89,6%.

Виявлені в парках та скверах міста квітниково-декоратив-

ні рослини за таксономічним складом є досить широко презен-

тованими та популярними в використанні. Але окремі роди

представлені обмеженою кількістю видів і сортів, на той час

як в світовій практиці озеленення вони (Oenothera, Paeonia,

201

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Hemerocallis, Sedum та інші) широко використовуються для

створення мальовничих ландшафтів.

У ході обстеження квітникових насаджень з’ясовано, що на

території 32 обстежених об’єктів (в тому числі 7 парках) квітники

взагалі відсутні, на території інших 87 «зелених» об’єктів значна

кількость виявлених видів багаторічників зустрічається тільки в

одниму-двох з семи адмінистративних районів міста (табл. 3.3).

Найбільше різноманіття виявлено у Металургійному райо-

ні міста, квітники якого прикрашають 50 видів та культи-

варів багато- і однорічних рослин, тоді як найменший асор-

тимент квітниково-декоративних рослин використовують у

Центрально-Міському та Інгулецькому районах міста — по

20 різновидів (рис. 3.1).

Площі квітників, в переважній частині парків та скверів,

не відповідають встановленим нормативам зеленого будівниц-

тва (Бондарь та ін., 1982; Никитинский та ін., 1985; Бочковая,

2006). Лише тільки в парках ім. Б. Хмельницького, Парку Героїв

(Металургійний район), Юнацькому Парку ПівдГЗК (Інгулецький

район) квітниковими рослинами зайнято більше одного відсотка

території (табл. 3.4), що є найкращим показником по місту.

Найгірша ситуація спостерігається в парках Центрально-

Міського району, де квітниково-декоративними рослинами

зайнято лише 0,02% території об’єктів (за нормами — 3–4%),

при цьому занедбаними є площі, які раніше були квітниками.

Таблиця 3.2

Життєва форма квітниково-декоративних рослин,

задіяних в оформленні «зелених» об’єктів Кривого Рогу

Район міста Багаторічні рослини Однорічні рослини

види культивари види культивари

Тернівський 18 8 2 1

Покровський 21 5 6 6

Саксаганський 14 14 1 5

Довгинцівський 10 8 8 2

Центрально-

Міський 79 31

Металургійний 25 12 8 6

Інгулецький 7 7 2 4

202

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.3

Стрівальність видів та культиварів квітниково-декоративних рослин

в межах окремих адміністративних районів Кривого Рогу

Таксономічна одиниця

Покровський

Тернівський

Довгинцевський

Саксаганський

Центр.-Міський

Металургійний

Інгулецький

1234567

Однорічні рослини

Amaranthus cruentus +–+––+–

Amaranthus paniculatus ++–––+–

Ageratum houstianum –––––+–

Calendula officinalis +––+–+–

Calendula suffruticosa ––++–+–

Calistephus chinensis +––––++

Chlorophytum comosum –––––+–

Cosmos bipinnatum –––––+–

Dahlia cultorum +–––––+

Delphinium consolida –––––+–

Dimorphotheca aurentiana +––––––

Eschscholzia cаflifornica ––+––––

Impatiens balsamina –––––+–

Linum grandiflorum ––+––––

Mirabilis jalapa –––––+–

Matthiola incana +––––––

Osteospermum ecklonis +––––––

Pelargonia zonale +++++++

Papaver rhoeas –++––––

Petunia hubrida сv + – – + – + –

Ricinus communis +–++–––

Salvia splendens +–+–+++

203

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.3 (продовження)

12345678

Salvia coccinea –++––––

Setcreasea purpurea –+– –+++

Tagetes patula cv. + + + + + + +

Verbena hybrida cv. – – – + – – –

Zinnia elegans +–++–+–

Багаторічні рослини

Anemone silvestris – + – + – + –

Anemone japonica –+–––––

Allium giganteum ––+––––

Allium schoenoprasun ––+––+–

Alissum saxatile –––+–––

Aster dumosus cv. + + + + + + +

Aster novae-angliae +––––+–

Aster novi-belgii +–––––

–

Canna hybrida cv. –++++++

Centaurea dealbata ++–+–++

Cerastium biebersteinii ++–++–

–

Chrysanthemum cv. + + – + + + +

Convallaria majalis ++––++–

Coreopsis grandiflora –+––––+

Delphinium grandiflorum –––+–––

Dianthus deltoides f. rosea + – – – – – –

Dianthus plumarius –––+–+–

Gaillardia  hybrida hort. – – – – + + –

Gymnocarpium dryopteris –––––+–

Hemerocalis fulva ++++++

Hemerocallis lilioasphodel. –+––––

–

Hosta lanciolata ++–+–++

Hosta nacaina –––––+–

Hosta plantaginea +++––+–

204

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.3 (закінчення)

1234567

Hylotelephium spectabile ++++–++

Iris hybrida cv. + + + + + + +

Iris pontiсa ++–––––

Iris pumila ++–––+–

Iris sibirica +––––+–

Iris tenuifolia –++++++

Leucanthemum maximum –+–––––

Narcissus poeticus ––+––––

Nepeta mussinii Spreng + – – – – – –

Oenothera tetragona –––––+–

Ornithogalum fimbriatum ––+––––

Paeonia (lactiflora) cv. + + – + + + +

Phlox paniculata ++–––––

Pyrethrum leptophyllum +––––+–

Rosa cv. Floribunda + + + + + + +

Rosa. cv Hybrid Tea – – + + – + +

Rosa cv. Miniature – + – – – – –

Rosa cv. Polyanta + + + + + + +

Rudbeckia hybrida +––––––

Sedum reflexum + – – – – – –

Sempervivum tectorum +––––––

Solidago canadensis –––––+–

Stachys bysantina –+–––––

Symphitum caucasicum ––+––––

Tradescantia virginiana –––––+–

Tulipa  hybrida + + + + + + –

Vinca minor –+––+–

–

Viola odorata ++–+––

–

Yucca filamentosa –+–+––

–

Примітка. КДР — квітниково-декоративні рослини.

205

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

У великому парку «Веселі Терни» Тернівського району

навіть не виявлено куртин квітникових рослин, які виника-

ють від спонтанного розселення — територія парку глибоко

затінена, на ній практично не зустрічаються відкриті галяви-

ни. Парк «Будівельників» в Металургійному районі знахо-

диться в дуже занедбаному стані і квітники там виділити не

має можливості.

Вищеозначені тенденції простежуються і в скверах міста.

На території переважаючої частини обстежених міських скве-

рів під квітниками задіяно від 1 до 3,3% площі об’єкта, на тери-

торії решти — від 0,9 до 0,008%. Тільки на території окремих з

них квітниково-декоративні рослини представлені на достатній

площі (4–5% від загальної площі об’єкту).

Було проведено групування таксонів за частотою викори-

стання в озелененні парків і скверів міста. Встановлено, що до

І групи (таксони, які є в озелененні лише одного об’єкту) від-

носиться 28 таксонів; до ІІ групи — (які використані в озеле-

ненні 3–5 об’єктів) — 23 таксони; ІІІ групу (на 6–10 об’єктах)

становлять 7 таксонів; IV група (на 10–15 об’єктах) складається

Рис. 3.1. Кількість таксонів квітниково-декоративних рослин

в насадженнях загального користування адміністративних районів

Кривого Рогу, шт.

такс о н

однорічні рослини

багаторічні рослини

206

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.4

Площі, відведені під квітниково-декоративні рослини

в парках м. Кривий Ріг

Об’єкт обстеження Площа

об’єкту, га

Площа

під КДР,

га

площа КДР від

загальної площі

об’єкту, %

1234

Тернівський район

Північний 27,0 0,065 0,2

Веселі Терни 25,0 – –

Покровський район

ім. Шахтарський 42,8 0,041 0,1

Затишний 2,7 0,007 0,3

Дитячий 1,6 – –

ім. Суворова 14,9 – –

Саксаганський район

біля БК шахти «Родіна» 4,9 0,03 0,6

Руданівський 14,0 – –

Довгінцевський район

Залізничників 1,6 0,009 0,6

Ювілейний 24,0 0,01 0,04

Центрально-Міський район

ім. Ю. Гагаріна 9,6 0,002 0,02

ім. Ф. Мершавцева 27,1 0,005 0,02

Карачунівський 9,2 0,002 0,02

ім. Єгорова 4,5 ––

Металургійний район

ім. Б. Хмельницького 42,0 0,68 1,6

Парк Героїв 10,9 0,23 2,1

Будівельників 7,17 ––

Інгулецький район

ім. Савицього І.І. 24,2 ––

Юнацький 4,0 0,05 1,3

ПівдГЗК 9,0 0,1 1,1

207

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

з 10 таксонів. Лише 8 таксонів використані в озелененні більш,

ніж 15 «зелених» об’єктів міста (V група). Загалом четверта та

п’ята групи об’єднують 22,2% від загальної кількості виявле-

них таксонів. Ці тенденції простежуються в кожному з окремо

взятих адміністративних районів Кривого Рогу (табл. 3.5).

Так, наприклад, у Тернівському районі асортимент квітни-

ково-декоративних рослин на кожному окремо взятому об’єк-

ті нараховує не більше 31% від загального видового складу,

більше 65% видів та сортів зустрічаються лише в ландшафтах

Таблиця 3.5

Розподіл квітниково-декоративних рослин

за частотою використання в квітниковому оформленні

парків і скверів Кривого Рогу

№ з\п Вид, сорт Кількість об’єктів

123

Однорічні рослини

1Amaranthus cruentus 3

2Amaranthus paniculatus 6

3Ageratum houstianum 1

4Calendula officinalis 5

5Calendula suffruticosa 4

6Calistephus chinensis cv. 6

7Cosmos bipinnatum 1

8Chlorophytum comosum 1

9Dahlia  cultorum 3

10 Delphinium consolida 1

11 Dimorphotheca aurentiana 1

12 Eschscholzia cаflifornica 1

13 Impatiens balsamina 1

44 Linum grandiflorum 1

15 Mirabilis jalapa 2

16 Matthiola incana 1

17 Osteospermum ecklonis 1

18 Papaver rhoeas 3

208

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.5 (продовження)

12 3

Однорічні рослини

19 Pelargonia zonale 5

20 Petunia hubrida 13

21 Ricinus communis 1

22 Salvia splendens 6

23 Salvia coccinea 4

24 Setcreasea purpurea 4

25 Tagetes patula cv. 31

26 Zinnia pauciflora 3

27 Verbena  hybrida 1

Багаторічні рослини

28 Anemone silvestris 5

29 Anemone japonica 2

30 Allium schoenoprasun 2

31 Allium giganteum 1

32 Alissum saxatile 1

33 Aster dumosus cv. 22

34 Aster novae-angliae 2

35 Aster novi-belgii 3

36 Cerastium biebersteinii 5

37 Chrysanthemum cv. 11

38 Convallaria majalis 6

39 Centaurea dealbata 12

40 Coreopsis grandiflora 11

41 Delphinium grandiflorum 1

42 Dianthus plumarius 3

43 Dianthus deltoides f. rosea 2

44 Gaillardia  hybrida hort. 3

45 Gymnocarpium dryopteris 1

46 Hemerocalis fulva 27

47 Hemerocallis lilioasphodelus 1

48 Hosta plantaginea 4

49 Hosta lanciolata 13

209

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.5 (закінчення)

123

50 Hosta nacaina 1

51 Hylotelephium spectabile 13

52 Iris hybrida cv. 33

53 Iris lactea 28

54 Iris pumila 10

55 Iris sibirica 3

56 Lilium davidii 1

57 Leucanthemum maximum 2

58 Narcissus poeticus 2

59 Nepeta mussinii 1

60 Oenothera tetragona 1

61 Ornithogalum fimbriatum 1

62 Paeonia (lactiflora) cultorum cv. 22

63 Phlox paniculata 2

64 Pyrethrum leptophyllum 4

65 Rosa cv Hybrid Tea 7

66 Rosa cv. Floribunda 32

67 Rosa cv. Polyanta 23

68 Rosa. cv. Miniature 1

69 Rudbeckia hirta 9

70 Sedum reflexum 1

71 Sempervivum caucasicum 1

72 Solidago canadensis 2

73 Stachys bysantina 1

74 Sempervivum tectorum 1

75 Tradescantia virginiana 1

76 Tulipa  hybrida 12

77 Vinca minor 2

78 Viola odorata 5

79 Yucca filamentosa 2

210

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

одного або двох об’єктів. У Покровському — тільки 4 таксони

зустрічаються на 4–6 з досліджених дев’яти об’єктів, більше

половини культур є в насадженнях 1–3 об’єктів. У Центрально-

Міському та Металургійному — 50–55% таксонів викори-

стані в оформлені тільки одного з визначених об’єктів. В

Інгулецькому районі найбільш вживані Tagetes patula cv.

та Iris lactea. А види Setcreasea purpurea, Salvia splendens,

Calistephus chinensis, Aster dumosus, Centaurea dealbata, Hosta

lanciolata, Iris hybrida, Sedum spectabile зростають лише на

одному з досліджених об’єктів. Спектр квітниково-декора-

тивних рослин, які найчастіше зустрічаються на квітниках

Саксаганського та Довгинцівського районів значно більший:

однорічки — Petunia hubrida сv., Tagetes patula cv.; багато-

річники — Aster dumosus cv. ‘Blue Ebor’, Centaurea dealbata,

Iris hybrida cv. ‘Harmoni’, Paeonia cultorum cv. ‘Modem

Gerem’, Hemerocalis fulva, Hylotelephium spectabile, Rosa

cv. Floribunda, і Tulipa  hybrida, Iris telactea. Найбільш

вживані в озеленені Інгулецького району Tagetes patula cv. та

Iris lactea.

Можна стверджувати, що місто Кривий Ріг прикрашають

найбільш стійкі, але досить застарілі в сортовому і декора-

тивному сенсі багаторічні квітниково-декоративні росли-

ни та дуже обмежений асортимент півників і півонії гібрид-

них, садових троянд, кущової айстри. Це Iris  hybrida cv.

“Harmoni” (зустрічається майже в кожному парку і скве-

рі) та Aster dumosus cv. ‘Blue Ebor’, Hemerocalis fulva, Iris

lactea Pall., Paeonia cultorum cv. ‘Modem Gerem’, Rosa L. cv.

Floribunda і cv. Polyanta, які зустрічаються в кожному райо-

ні Кривого Рогу. Досить часто зустрічаються Chrysanthemum

cv., Centaurea dealbata, Coreopsis grandiflora і Hylotelephium

spectabile.

Дослідження зелених насаджень парків і скверів Кривого

Рогу показало, що існує низка негативних моментів щодо

використання квітниково-декоративних рослин і форму-

вання за їх допомогою структурно-композиційних рішень.

Переважають квітники у вигляді невеличких монокуртин,

частіше утворених саморозселенням рослин, зрідка зустріча-

ються одно-, двосторонні рабатки. Квітники в значній кіль-

кості складаються з рослин одного феноритмотипу (весняно-,

літньо- чи осінньоквітучих), тобто в оформленні насаджень

211

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

не дотриманий один з головних принципів створення квітни-

ків — безперервність квітування (Декоративное …, 1985). В

оформленні парків і скверів задіяні не більше 1–3 таксонів

рослин, а понад 65% видів та культиварів, виявлених в квіт-

никах міста, зустрічаються в ландшафті лише одного — двох

скверів міста. До складу існуючих насаджень здебільшого

входять недостатньо стійкі види рослин, які на більшості

об’єктів культивуються вже понад 5–7 років, тобто перехо-

дять до синильної фази розвитку. Як за розміром площ, так

і за рівнем видової та сортової різноманітності, окремі парки

і сквери значно переважають інші, на території яких квіт-

никово-декоративні рослини зовсім відсутні або вирощують-

ся без дотримання агротехнічних вимог. Загальна проблема

всіх досліджених парків міста — це змикання крон дерев і,

відповідно, зменшення освітлених площ, де раніше за пла-

ном повинні бути закладені квітники. Регулярний догляд за

рослинами проводиться тільки в так званих «важливих» міс-

цях — поблизу виконкомів, окремих адмінбудівель, голов-

них площах, тощо. На сьогодні в багатьох парках і скверах не

враховується не тільки функціональне значення об’єкту, але

і його художньо-естетичний вигляд; переважають одноманіт-

ні за формою і однотипні за принципом побудови квітники;

композиції створені безсистемно, без врахування кольору, роз-

мірів, термінів квітування рослин; квітники мають низький

естетичний рівень. Все це пов’язано з низьким рівнем агро-

техніки вирощування та догляду за рослинами, внаслідок

чого відбувається формування рослинних комплексів, які не

відповідають вимогам зелених насаджень міста, що погіршує

естетичність локальних урбаносистем та знижуює їх санітар-

но-екологічний рівень (Соколиная, 1999; Соколиная та ін.,

2007; Котляр, 2009).

Мінливі умови довкілля зумовлюють зміну життєвих та

декоративних показників багаторічних рослин, що викликає

необхідність вивчення перебудов різного рівня розвитку, вста-

новлення адаптивних реакцій видів та культиварів, що вико-

ристовуються або впроваджуються в озеленення територій із

певним рівнем техногенного навантаження.

212

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

3.1.2. Функціонування багаторічних трав’яних рослин

в умовах міста

На урбанотехногенних територіях зелені насадження зазна-

ють різного за навантаженням впливу, особливо в промисло-

вих регіонах степової зони України, що призводить до певних

змін у рослинному організмі. Характер таких змін, особливо

у рослин, які здатні переносити довготривалі посухи майже

не вивчений на деградованих і техногенно змінених терито-

ріях Правобережного Степу України (Глухов та ін., 2006).

Відсутність інформаційної бази, щодо адаптивних реакцій

видів та культиварів створює складнощі в створенні стійких

штучних біоценозів та вирішенні цілого ряду практичних

завдань (Кордюм та ін., 2003). За багаторічних змін клімату,

постійних кліматичних аномалій особливо важлива розробка

заходів із упередження та нівелювання близьких і віддалених

наслідків цих змін для природних угруповань і культурфітоце-

нозів (Morphological …, 2011; Недуха, 2015; Gray, 2016).

Для вирішення вищеозначених завдань проводилося дослі-

дження впливу урбанотехногенного середовища на ріст і розви-

ток в умовах міста видів і сортів рослин найбільш часто вико-

ристовуваних в озелененні міста: Aster dumosus cv., Centaurea

dealbata, Coreopsis grandiflora, Chrysanthemum cv., Hemerocalis

fulva, Hosta lancifolia, Hylotelephium spectabile, Iris hybrida

cv., Iris lactea, Paeonia cultorum cv., Pelargonia zonale, Petunia

hybrida, Rosa L. cv. Floribunda і cv. Polyanta, Tagetes patula cv.

(Бессонова, 2000; Булах, 2005; Приймак та ін., 2012).

Отримані дані щодо феноритмики розвитку рослин в умо-

вах промислового міста свідчать, що в порівнянні з умовним

контролем (Криворізький ботанічний сад НАН України далі

КБС) відбувається прискорення початку основних фенофаз —

вегетації, бутонізації та квітування (Базилевская та ін., 1984).

Так, вегетацію та квітування рослини Coreopsis grandiflora,

Aster dumosus cv., Iris  hybrida cv., I. pumila в умовах міста

починають на 5–7 діб раніше. На нашу думку, це пов’язано з

географічно північнішим розташуванням території умовного

контролю та впливом особливого мікроклімату центральної

частини міста, який виникає завдяки промисловим викидам

значної кількості підприємств і, відповідно, вищим показ-

никам температури повітря (Досвід…, 2000). Міські умови

213

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

відповідним чином впливають і на прискорення проходжен-

ня окремих фаз розвитку (Коршиков та ін., 1995; Бессонова,

1991). Бутонізація і цвітіння у видів весняного квітування (Iris

hybrida cv., I. lactea, Paeonia cultorum cv.) починається на 5–8

діб раніше, ніж на колекційних зразках — вже у І декаді трав-

ня масово квітував Iris lactea і зафіксовано початок квітування

Centaurea dealbata. Загалом цвітіння весняноквітучих видів та

сортів було значно коротшим і малодекоративним.

Так як види і сорти літнього квітування складають осно-

вну частину асортименту квітниково-декоративних рослин в

озелененні міста їх квітування було найбільш представниць-

ким. Початок фази бутонізації Rosa cv. Floribunda зафіксова-

но в середині травня, тоді як в умовах КБС — це останні числа

травня. У той же час, початок квітування троянд садових груп

Floribunda і Polyanta достовірно не відрізнявся від умовного

контролю — в умовах міста вони зацвітають тільки на 2–3 доби

раніше. Рослини Hemerocalis fulva в умовах міста починають

квітування в другій половині червня і випереджають терміни

початку квітування колекційних рослин на 12 діб. Зважаючи

на особливість міського середовища найбільш значного впли-

ву зазнає розвиток генеративної сфери декоративних рослин

(тривалість квітування, плодоношення, морфологічні показ-

ники генеративних органів) (Бессонова, 2001; Лисий та ін.,

2002; Бессонова, 2004). Адже найвищі показники забруднення

у Кривому Розі фіксуються саме у липні-серпні (це в останні

роки у степовій зоні України найбільш посушливий період з

найвищими температурами повітря). Відповідно, літньоквіту-

чі види значно потерпають від спеки, нестачі вологи і впливу

забруднення, що призводить до малодекоративного квітування

та зменшення його тривалості на 7–12 діб.

Формування плодів зафіксовано у рослин Centaurea

dealbata, Rosa cv. Floribunda, Hylotelephium spectabile, але в

дуже обмеженій кількості. Так, в умовах міста в кінці серп-

ня на значній частині однорічних рослин (Tagetes patula cv.,

Ageratum houstonianum, Cosmos bipinnatus) плоди були вже в

стадії дозрівання, а окремі багаторічні рослини літньо-осін-

нього періоду квітування (Gaillardia  hybrida hort., Solidago

canadensis, Sedum spectabile Boreau та ін.) перейшли в стадію

плодоношення. Для значної кількісті видів осіннього цвітін-

ня було характерне малопродуктивне квітування — 30–50%

214

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

рослин не утворювали генеративні пагони (Chrysanthemum

cv.) або їх кількість була значно менше ніж на контрольних

рослинах в умовах КБС (Aster dumosus, A. novi-belgii). Таким

чином, дослідження особливостей фенорозвитку декоративних

трав’яних рослин в умовах міста свідчать, що вони проходять

всі стадії розвитку, які характерні для представників визначе-

ного роду. До особливостей розвитку відносимо: прискорення

термінів початку основних фенофаз (вегетація, бутонізація,

плодоношення), зменшення тривалості квітування, зниження

вегетативної (утворення вегетативних пагонів відновлення) і

генеративної (утворення визначеної кількості суцвіть і квіток)

продуктивності рослин середньолітнього та осіннього цвітіння.

Для визначення впливу на декоративні багаторічні росли-

ни забруднення довкілля викидами автотранспорту проводили

дослідження росту рослин вищеозначених видів у скверах роз-

ташованих біля центральних магістралей. Використовувались

найбільш інформативні показники оцінки стану рослин та

їх толерантності до стресорів довкілля — ураження листків,

ознаки декоративності генеративної частини (Полозун, 2005;

Приймак, 2011). Наразі, у квітниках поблизу автомагістралей

спостерігалися пошкодження листків та аномалії їх формуван-

ня, а у Paeonia cultorum cv. зафіксовано довготривале знижен-

ням тургору листків та утворення крайового некрозу, як і на

рослинах Aster dumosus cv. (табл. 3.6).

На рослинах Hylotelephium spectabile окремі листки були

з ознаками хлорозу та відбувалася зміна форми листкової

Таблиця 3.6

Рівень ушкодження листків декоративних квітникових рослин

поблизу автомагістралей в умовах Кривого Рогу

(% від загальної кількості листків на рослині)

Таксон Ушкодження

листкової пластинки Аномальні

листки

Aster dumosus cv. 15,3 ± 0,32 12,5 ± 0,28

Hemerocalis fulva 3,7 ± 0,45 2,3 ± 0,15

Iris lactea 10,2 ± 0,21 0,9 ± 0,12

Paeonia cultorum cv. 14,9 ± 0,58 4,2 ± 0,14

Hylotelephium spectabile 5,8 ± 0,38 0,5 ± 0,37

215

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

пластинки, в Iris lactea — незначний крапчастий некроз, на

окремих пагонах Aster dumosus — дрібнолистість. Найсуттєвіше

уражується листя Aster dumosus cv. та Paeonia cultorum cv., що

призводить до передчасного старіння всієї рослини. Також, у

квітниках поблизу автомагістралей суттєво зменшується висота

рослин відносно контрольних показників. Визначено, що най-

більш потерпають культури осіннього квітування. Так, висота

рослин Aster dumosus cv. становила 81% контрольних показни-

ків, а у Hylotelephium spectabile — 78,1%. Натомість, у Iris lactea

(весняного квітування) та Hemerocalis fulva (літнього квітуван-

ня) висота рослин в умовах міста достовірно не відрізнялась від

висоти контрольних рослин (табл. 3.7). Треба відзначити, що

найбільш значного впливу зазнають рослини які ростуть в квіт-

никах центральної частини міста.

Необхідно зазаначити, що розвиток генеративної сфери

досліджуваних видів і культиварів відрізнявся видоспецифіч-

ними особливостями. Так, кількість сформованих квітконосів

Таблиця 3.7

Висота квітниково-декоративних рослин в умовах Кривого Рогу

(генеративна фаза розвитку), см

Контроль

(КБС)

Північна

частина міста

(Тернівський,

Покровський

район)

Центральна частина

міста (Саксаганський,

Довгінцевський,

Ц.-Міський,

Металургійний район)

Південна

частина

міста

(Інгулецький

район)

Aster dumosus cv.

56,2 ± 0,15 52,3 ± 0,54* 45,8 ± 1,24* 46,9 ± 0,95*

Hemerocalis fulva

96,2 ± 0,02 93,8 ± 1,85 92,9 ± 0,96* 95,4 ± 1,06

Iris lactea

58,8 ± 0,93 59,2 ± 1,06 55,1 ± 2,57 58,2 ± 1,58

Paeonia cultorum cv.

83,9 ± 0,25 80,1 ± 0,84* 77,3 ± 2,01* 79,1 ± 1,53*

Hylotelephium spectabile

34,3 ± 1,02 30,1 ± 0,92* 26,8 ± 0,54* 29,3 ± 1,02*

Примітка. * — статистично достовірна різниця (р < 0,05) до

контролю.

216

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

значно зменшувалася у P. lactiflora cv. та H. spectabile, тоді як

у A. dumosus cv. збільшувалася майже вдвічі, а у I. lactea досто-

вірно статистично не відрізнялася від контролю (рис. 3.2).

З’ясовано, що хоча A. dumosus cv. в умовах міста формує майже

вдвічі більше квітконосів, в той же час на кожному з них утво-

рюється квіток в 2,8 рази менше ніж у контролі. На зразках

Hylotelephium spectabile формується достовірно менше квітко-

носів і квіток. У Hemerocalis fulva в урбанізованому середовищі

не відзначено достовірних змін кількісних ознак формування

генеративної сфери.

Аналіз життєвого стану рослин, проведений з метою визна-

чення рівня антропогенного впливу на їх функціонування в

різних районах міста показав, що найзначнішого впливу рос-

лини зазнають в центральній частині міста (Саксаганський,

Довгінцевський, Центрально-Міський, Металургійний райо-

ни). Це, безумовно, залежить від більш інтенсивного руху

автотранспорту та досить значної кількості підприємств-за-

бруднювачів розташованих в цих районах міста (рис. 3.2).

Проведені дослідження дозволяють нам стверджувати, що

в умовах міста основні фенологічні фази розвитку досліджених

видів і сортів починаються раніше, зменшується тривалість

Рис. 3.2. Окремі показники розвитку вегетативної і генеративної

сфери квітниково-декоративних рослин в умовах м. Кривий Ріг

(% від контрольних показників).

Примітки: І — північна частина міста; ІІ — центральна частина

міста; ІІІ — південна частина міста

100

120

140

160

180

200

І ІІ ІІІ І ІІ ІІІ І ІІ ІІІ І ІІ ІІІ І ІІ ІІІ

висота кількість квітконосів кіль кість квіто к

217

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

квітування, знижується генеративна продуктивність рослин

середньо-літнього та осіннього цвітіння у порівнянні з умовним

контролем (колекції КБС). Забруднення полютантами спри-

чинює аномалії будови та ушкодження листкової пластинки

декоративних квітникових рослин. Генеративна сфера рослин

є більш чутливою до дії аерополютантів, тоді як параметри роз-

міру рослин є більш сталим показником.

Однією з комплексу причин, яка вплинула на слабку гене-

ративну продуктивність рослин є та, що в більшості з дослі-

джених міських парків і скверів рослини культивуються вже

понад 5–7 років, тобто переходять до синильної фази розвит-

ку. Майже на всіх досліджених об’єктах маємо низький рівень

агротехнічного догляду (відсутність поливу), що значно впли-

ває на рясність цвітіння. Старі деревні насадження в парках

розміщенні таким чином, що внаслідок змикання їх крон квіт-

никовим рослинам не вистачає освітленості. Відсутність опти-

мальних умов їх вирощування призвело до утворення недостат-

ньої вегетативної маси, а відповідно і значно меншої кількості

генеративних пагонів в окремих особин.

До складу існуючих квітників, здебільшого, входять недо-

статньо стійкі види рослин, які потребують для вирощування

більш широкого спектру агротехнічних заходів. Унаслідок

вищеозначеного, знижується рівень декоративності квітників

сформованих з багаторічних трав’янистих рослин, що призво-

дить, у свою чергу, до погіршення естетичності культурфітоце-

нозів міста. Для підвищення стійкості і декоративності рослин

в урботехногенному середовищі необхідно проводити першочер-

гові агротехнічні заходи, а саме: підготовка ґрунту до посадки

рослин, догляд за рослинами протягом вегетаційного сезону,

внесення органічних та мінеральних добрив. Також, важливо

дотримуватися виконання біологічних (обробка насіння біос-

тимуляторами, створення змішаних і складних фітоценозів) та

фізіолого-біохімічних заходів (позакоренева підкормка рослин

елементами мінерального живлення або фізіологічно активни-

ми сполуками), проводити оновлення асортименту за рахунок

нових видів і сортів.

218

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

3.2. Розвиток багаторічних декоративних рослин

за впливу кліматичних змін

Здатність рослин, як природної, так і культурної флори,

уникати екологічного стресу за рахунок зміни ритмів росту та

розвитку є важливим механізмом стійкості до несприятливих

або екстремальних чинників середовища. Так, в умовах степо-

вого клімату України такі особливості розвитку рослин виявля-

ються широким спектром фенотипічних реакцій, перебудовою

феноритмів, пригніченням ростових процесів та розвитку гене-

ративної сфери (Єремєєв та ін., 2003; Булах, 2005: Bramwell,

2008; Дідух, 2009). Додатковий вплив техногенного наван-

таження, рівень якого особливо високий на території Криво-

ріжжя, призводить до змін загального габітусу, погіршенню

фізіологічного стану та загального ступеню життєздатності

(Илькун, 1978; Коршиков та ін., 1995; Денисик, 2005). Тому,

підбір видів і сортів для озеленення промислових міст степової

зони повинен бути проведений з урахуванням еколого-біоло-

гічних особливостей (аналіз життєвої форми, феноритмотипу,

органогенезу вегетативної та генеративної сфер, ефективності

насіневого та вегетативного розмноження) та прогнозуванням

адаптаційної здатності рослин і збереження декоративності за

дії екстремальних екологічних чинників (Лаптев, 2001).

Ботанічні сади виконують провідну роль у мобілізації, зба-

гаченні та дослідженні генофонду різних груп декоративних

рослин, за рахунок яких і відбувається збагачення асорти-

менту міських зелених насаджень (Базилевская, 1964; Вехов,

1967; Некрасов, 1980; Заіменко, 2015). До таких організацій

відноситься і Криворізький ботанічний сад НАН України (далі

КБС) — одна з провідних наукових установ в степовій зоні

України. Тут проводяться інтродукційні дослідження різних

видів декоративних багаторічників, як місцевого так і інора-

йонного походження. На останньому етапі таких досліджень

проводиться відбір перспективних видів і сортів для масового

розмноження, впровадження в промислову культуру та озеле-

нення на регіональному рівні територій різного функціонально-

го призначення (Сікура, Капустян, 2003).

Попередньо проведений впродовж багатьох років система-

тичний, екобіоморфний, еколого-ценотичний і хорологічний

аналіз понад 1000 зразків колекції вітчизняної та зарубіжної

219

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

флор показав, що в колекції квітниково-декоративних рослин

Криворізького ботанічного саду за біоморфою переважають гемі-

криптофіти (540 таксонів), майже рівною кількістю таксонів

представлені терофіти (зразки колекції троянд) та геофіти (203 та

216 таксон відповідно), тоді як хамефіти об’єднують 88 таксонів.

Колекційні фонди включають різноманітні за ритмом розвитку

(вічнозелені, весняно-літньо-осінньозелені та весняно-літньозе-

лені), термінами квітування (весняно-, літньо- та осінньоквітую-

чі) та декоративними якостями (габітус, колір суцвіть і листків,

тривалість декоративного ефекту таке інше) види і сорти, окремі

з яких об’єднані в родові комплекси (Chrysanthemum  hortorum

Bailey, Hemerocallis L., Iris L., Paeonia cv., Rosa cv.).

В дослідженнях впливу кліматичних змін на ритми розвит-

ку квітниково-декоративних рослин в умовах Криворіжжя ми

керувалися концепцією кліматичної аналогії за Г. М. Зайцевим

(Зайцев, 1978). Згідно чого виділяли два головних екологічних

чинники — середньомісячну температуру повітря та довготу

дня, коливання яких, у значному ступені, визначаються гео-

графічною широтою місцевості і з якими корелятивно пов’я-

зані екологічні умови в цілому. Основна увага в дослідженнях

була приділена найбільш декоративному періоду — квітуван-

ню та таким його фазам: початок квітування (квітують 10–15%

досліджуваних рослин), масове цвітіння (70–75%) та загальна

його тривалість. Термін фенофаз відзначали позначенням доби

від початку календарної весни: 1 березня — 1 доба, 1 квітня —

32 доба тощо (Зайцев, 1984). Суму ефективних температур,

яка є показником кількості теплової енергії необхідної для

проходження рослинами повного розвитку або розвитку окре-

мих стадій (сума середньодобових температур вище за +0 С,

+5 С), розраховували за даними Лозоватської метеостанції

м. Кривий Ріг (Екологічна …, 2008). Оцінка коефіцієнтів коре-

ляції здійснювалась за стандартними методиками. У всіх розра-

хунках рівнем значущості був прийнятий Р = 0,95.

3.2.1. Ритми росту та розвитку

весняноквітучих видів та сортів

Півники (рід Iris L.)

Рід Iris є одним з найчисельніших у родині Iridaceae, види

роду розповсюджені у помірній зоні північної півкулі. Це бага-

220

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

торічні трав’яні кореневищні рослини. Їх вегетативні пагони

представлені підземним кореневищем зануреним у ґрунт чи

розташованим на його поверхні, на якому розвиваються нитко-

видні чи шнуроподібні додаткові корені. Листки мечоподібні,

пласкі, дворядні, іноді лінійні, з восковим нальотом, зібрані,

здебільшого, віялоподібними пучками. Генеративні пагони —

однорічні квітконоси, які після відцвітання відмирають, зали-

шаючи в пазусі кожного листа бруньку, що через рік, при спри-

ятливих умовах, знову дає квітконосний пагін.

В культурі представники роду використовувалися з дав-

ніх-давен, спочатку як лікарські, потім як декоративні росли-

ни. Сьогодні півники є однією з найбільш розповсюджених у

світі квітковою культурою, якій властиві дивовижні розмаїття

барв і відтінків кольорів та фантастична пишнота квіток — в

Америці, Японії, Австралії та Західній Європі створено до

80 тис. культиварів (Ирисы…, 1981; Родионенко, 1988; Ро-

дионенко, 2002). Квітування гібридних півників припадає на

весняний період, коли більшість рослин тільки формує вегета-

тивну частину, що і визначає необхідність використання даної

культури у оформленні весняних ландшафтних композицій.

Проведені дослідження особливостей росту та розвитку

представників родового комплексу Iris у різноманітних кліма-

тичних умовах підтвердили їх широкі адаптаційні можливості

(Швець, 2006; Кирпичева, 2013; Шевченко, 2013). Натомість,

обстеження зелених насаджень м. Кривий Ріг показали, що

квітники міста прикрашають Iris lactea (Додаток 1, рис. 1),

який не відрізняється пишним і тривалим цвітінням та близько

10 сортів Iris hybrida hort. застарілих у сортовому і декоратив-

ному аспекті (Квітниково-декоративне …, 2014).

В колекціях КБС провадиться інтродукційне дослідження

142 сортів Iris hybrida hort. закордонної та вітчизняної селек-

ції, які представляють 6 відомих садових груп: стандартні

карлики (SDB) (Додаток 1, рис. 2), інтермедіа (IB) (Додаток 1,

рис. 3), бордюрні (ВВ) (Додаток 1, рис. 4), високі бородаті (ТВ)

(Додаток 1, рис. 5), сибірські (SIB) (Додаток 1, рис. 6) та спуріа

(SPU) (Додаток 1, рис. 7). Переважна більшість інтродуцентів

(92,5%) — це бородаті півники, квітки яких відрізняються роз-

мірами (діаметр 6–16,0 см), різноманітністю кольорів (коричне-

во-буряково-червоний, бузково-фіолетово-лавандовий, блакит-

но-синьо-чорнильний, рожевий, білий та жовтий (Додаток 1,

221

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

рис. 8–13) та типом забарвлення (одноколірні, пліката, двовід-

тінкові, варієгата та двоколірні) (Родионенко, 2002). У колекції

представлені, як сучасні культивари груп сибірські і спуріа, так

і ретро-культивари (‘Alfheim’, ‘Amethyst’, ‘Depute Nomblot’ та

ін.), які створені більше 70 років тому та один з найстаріших

сортів — ‘Madam Chereau’, презентований у 1844р.

Аналіз результатів дослідження генеративного розвитку

півників у колекції КБС протягом останніх 17 років (2002–2018

роки), показав, що в умовах Криворіжжя початок вегетації пів-

ників припадає на середину березня. Але ця фаза розвитку в

значній мірі залежить від переходу середньодобових темпера-

тур повітря до стійких позитивних значень, тому зафіксовано у

різні роки найбільш раннє відростання півників — на початку

березня та найпізніше — в другій декаді квітня. Завершення

вегетації визначається настанням осінніх приморозків, тому

вегетаційний період розвитку сортів коливається у межах 230–

284 діб.

Сорти поділяються за терміном початку цвітіння: група

ранньоквітучих, початок квітування яких припадає на перші

числа травня і триває 10–20 діб (стандартні карлики — ‘Pumpin

Irоn’, ‘Lenen Lemont’, інтермедіа та бордюрні — ‘Eva-Sca’,

‘Gingerbreed Man’); група середньоквітучих півників представ-

лена високорослими бородатими і їх квітування починається

у ІІ–ІІІ декадах травня і триває 15-25 діб; група пізньоквіту-

чих об’єднує види і сорти Iris spuria L. (‘Lenkoran’, ‘Bali Bali’,

‘Golden Lady’) та Iris sibirica L. (‘Sapphire Bouquet’, Ruffled

Velvet’, ‘Mesa Pearl’), які розпочинають цвітіння наприкінці

травня і квітують від 17 до 25 діб, що дає можливість декору-

вання ландшафтів ще до другої половини червня.

Терміни початку цвітіння гібридних півників відрізнялися

значною варіабельністю. Так, ранні півники, останні 17 років,

за середніми показниками починали квітування на 68 ± 7 день

весни (2–14 травня). При цьому, у 2011 році сорти зацвіли за

середньодобової температури 9 С, у 2003 році — при 24 С.

Відповідно, на початок квітування сума ефективних темпе-

ратур повітря вище +5 С варіювала в широких межах — це

170–340 С (рис. 3.3). Необхідно звернути увагу, що остан-

ні п’ять років ранні півники почали квітувати раніше на 5–7

діб (28 квітня — 5 травня), а межі коливання температурних

показників значно зменшилися — зацвітали при середньодо-

222

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

бовій температурі 14–18 С, а сума ефективних температур при

цьому сягала 210–320 С, що, вочевидь, пов’язано з кліматич-

ними змінами.

Сорти групи середньоквітучих у 2002–2018 роках починали

квітування на 74 ± 5 день весни (10–18 травня). Початок фази

фіксували як при середньодобовій температурі повітря 11 С,

так і, досить часто, при 17–21 С (рис. 3.4). Сума ефективних

температур, на початок фази, також відрізнялася значною

різноманітністю (260–440 С), але останні сім років (2012–

2018 рр.) було зафіксовано показник 350–400 С.

На сортах півників пізнього терміну цвітіння перші квіти

з’являються на 80 ± 6 день весни (20–28 травня) і терміни

початку даної фази, останні 17 років дослідження, достовірно

не змінилися (рис. 3.5).

Початок фази, як і для двох попередніх груп, фіксували за

різноманітних показників: у 2002–2008 роках за середньомі-

сячної температури 14,2–18,9 С та середньодобової темпера-

тура повітря 12,6–21,3 С, у 2014–2018 роках — 16,1–19,5 С

та 15,1–20,3 С, відповідно. Сума ефективних температур вище

+5 С варіювала в межах 330–480 С.

Загалом визначено, що фаза генеративного розвитку роз-

починалася за різної середньодобової температури повітря (від

Рис. 3.3. Температурні показники на початок цвітіння

ранньоквітучих Iris hybrida Нort. в умовах Криворіжжя

протягом 2002–2018 років

223

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

9 С до 24 С) та за суми ефективних температур вище 5 С: для

ранніх в межах 170–340 С, для середніх — від 260 С до 440 С,

для пізніх — від 310 С до 500 С. Сума ефективних температур,

для даної фази генеративного розвитку, достовірно відрізняла-

Рис. 3.5. Температурні показники на початок цвітіння

пізньоквітучих Iris hybrida Нort. в умовах Криворіжжя

протягом 2002–2018 років

Рис. 3.4. Температурні показники на початок цвітіння

середньоквітучих Iris hybrida Нort. в умовах Криворіжжя

протягом 2002–2018 років

224

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

ся між групами сортів раннього і пізнього квітування, тоді як

середньоквітучі сорти за змін погодних умов наближувалися

до ранньо- або пізньоквітучих зразків. Розрахунки регресійної

залежності початку фази квітування від суми ефективних тем-

ператур повітря вище +5 С показали наявність прямого зв’яз-

ку середньої сили (коефіцієнт кореляції 0,48).

Визначення періоду найвищого декоративного ефекту

(початок масового квітування, тривалість цвітіння) свідчить,

що найбільш значними змінами за період дослідження відріз-

нявся розвиток ранньоквітучих сортів (табл. 3.8).

Так, масове квітування сортів в останні п’ять років почи-

налося раніше на 7 діб, ніж у 2002–2008 роках. При цьому

Таблиця 3.8

Показники генеративного розвитку Iris hybrida Нort. в умовах

Криворізького ботанічного саду НАН України

Показник Період спостережень, роки

2002–2008 2009–2013 2014–2018

Ранньоквітучі сорти

Початок цвітіння, дата 3.05 30.04 28.04

День весни* 64 ± 4 59 ± 4 59 ± 2

Масове цвітіння, дата 8.05 4.05 1.05

День весни* 68 ± 3 65 ± 2 62 ± 5

Тривалість цвітіння, діб 15 ± 7 13 ± 6 11 ± 4

Середньоквітучі сорти

Початок цвітіння, дата 13.05 11.05 13.05

День весни* 74 ± 6 72 ± 5 74 ± 3

Масове цвітіння, дата 18.05 17.05 19.05

День весни* 80 ± 5 78 ± 7 81 ± 3

Тривалість цвітіння, діб 20 ± 6 1 8 ± 5 16 ± 5

Пізньоквітучі сорти

Початок цвітіння, дата 22.05 19.05 20.05

День весни* 83 ± 4 80 ± 7 81 ± 2

Масове цвітіння, дата 27.05 23.05 25.05

День весни* 88 ± 5 84 ± 6 86 ± 6

Тривалість цвітіння, діб 18 ± 4 1 8 ± 4 16 ± 5

Примітка. * — день весни — кількість днів від 1.03 до початку і

масового цвітіння.

225

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

зменшується період квітування: у 2002–2008 роках найбільше

це 22 доби, тоді як у 2014–2018 роках тільки 15 діб. Очевидно,

сорти даної групи є найбільш чутливими до змін клімату. Сорти

середнього терміну, останні 17 років, масово квітувати починали

незмінно наприкінці другої декади травня при цьому тривалість

загального цвітіння зменшилася у 1,2 рази. Пізньоквітучі сорти,

на відміну від ранніх, за даний період досліджень не виявляють

значних відмінностей у термінах настання масового квітування,

як достовірно не змінюється і тривалість їх цвітіння.

Незважаючи на виявлені окремі негативні наслідки розвит-

ку гібридних півників за кліматичних змін (зменшення загаль-

ного декоративного ефекту) їх використання дає можливість

отримати декоративний ефект з останньої декади квітня до

початку червня протягом 30–40 діб. В наших посушливих і спе-

котних умовах рослини характеризуються рясним квітуванням

протягом 15–25 діб, достатньо високим рівнем життєвості, що

підтверджено культивуванням окремих сортів протягом 20–30

років. Гібридні півники у кліматичних умовах Криворіжжя

характеризуються значним адаптивним потенціалом та здатні-

стю пристосовуватись до змін температурного режиму.

Півонія (Paeonia  hybryda hort.)

Вагоме місце в оформленні весняних пейзажів відводить-

ся також представникам роду Paeonia L., які мають значну

екологічну пластичність, що підтверджується їх культиву-

ванням у багатьох інтродукційних центрах з різноманітни-

ми природно-кліматичними умовами (Шиян, 2011; Ефімов,

2014; Горобець, 2015). Трав’яниста півонія, як декоратив-

на культура користується широкою популярністю завдяки

надзвичайній красі різнобарвних квіток та їх форми, вишу-

каному аромату (від трояндового до різноманітних пряних

відтінків), пишному цвітінню, декоративності впродовж

всієї вегетації, невибагливості до умов зростання, стійкості

до пошкодження хворобами та шкідниками. Сортовивчення

трав’янистої півонії і сьогодні є актуальним, тому її сучасні

дослідження проводяться в різноманітних природних зонах

та за різними напрямками. Так, в умовах Західного Сибіру,

Башкирського Передуралля та Білорусії вивчали культиву-

вання та розмноження рослин (Разумова, 2006; Гайшин, 2006;

Рєут, 2010), в умовах України інтродукційними дослідження-

226

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

ми та селекцією півонії займаються в НБС ім. М.М. Гришка

НАН України (Горобець, 2015), а останнім часом проводиться

комплексна оцінка представників роду Paeonia L. в умовах

Правобережного лісостепу України та Поділля (Шиян, 2011;

Панцирева, 2018; Ботанічна …, 2019).

Успішність акліматизації півонії на Криворіжжі стала мож-

ливою завдяки еколого-біологічним особливостям культури, а

важливість сучасних досліджень інтродукованих сортів у нашо-

му регіоні викликана необхідністю визначення рівня впливу

кліматичних змін на рослини. Це дає можливість виділити

найкращі сорти для поповнення районованованого асортименту

даної культури. Зважаючи на вищесказане, інтродукція півонії

трав’янистої у Криворізькому ботанічному саду НАН України

проводиться з 1983 року (завезено перші 30 сортів) і в 2015 році

у колекції вже було представлено 82 сорти вітчизняної та зару-

біжної селекції.

За життєвою формою представники Paeonia  hybryda hort.

відносяться до трав’янистих полікарпіків, геофітів; за екомор-

фою належать до геліофітів, за гідроморфою є мезофітами, за

феноритмотипом належать до групи весняно-літньо-осінньо-зе-

лених рослин. За результатами довгострокових інтродукцій-

них досліджень сезонного розвитку встановлено, що протягом

2000–2020 років рослини Paeonia  hybrida hort. починали веге-

тацію у квітні, але якщо у 2000–2005 роках це ІІІ декада міся-

ця, то у 2016-2021роках — початок квітня (табл. 3.9).

Відповідно до кліматичних змін вегетацію зразки завершу-

ють значно пізніше — в середині-наприкінці листопада, тоді

як 15 років тому вегетаційний період завершувався в кінці

жовтня–на початку листопада. Тому відзначаємо збільшення

періоду вегетації на 15–28 діб (до 224–235), а фаза завершення

вегетативного розвитку відзначається значними межами варі-

ювання ( ± 24 діб). Очевидно це і є адаптивною реакцією рослин

на зміну кліматичних умов в останнє десятиріччя. Оскільки

найвища декоративність сортів виявляється під час цвітіння,

їх було розподілено на феногрупи за терміном початку цвітіння:

ранньоквітучі (Додаток 1, рис. 14, 15), середньоквітучі (Додаток

1, рис. 16, 17) та пізньоквітучі (Додаток 1, рис. 18, 19).

Аналіз отриманих результатів досліджень показав, що цві-

тіння рослин Paeonia  hybrida hort. починається у другій дека-

ді травня (76–80 день весни) і продовжується до другої декади

227

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

червня (табл. 3.10). Різниця між термінами початку цвітіння

кожної з феногруп складала від 7 до 10 діб. Чітко відрізня-

ються терміни початку квітування у сортів раннього та піз-

нього цвітіння — на 76–78 та 93–95 дінь весни, відповідно. У

сортів середнього квітування початок фази припадав на 81–88

день весни, а за термінами вони могли наближуватися до піз-

ніх сортів. З’ясовано, що протягом останніх 20 років терміни

початку квітування досліджених сортів ранньоквітучої та піз-

ньоквітучої груп півонії достовірно не змінилися і відрізняли-

ся незначними межами варіювання — від 1,5 до 4 діб. Тоді як

для окремих сортів групи середньоквітучих (‘Feleks Crousse’,

‘Felix Supreme’, ‘Albatre’, ‘Amabilis superbissima’, ‘Edward

Andre’, ‘Primavera’) були характерні зміни терміну розвитку

генеративної сфери. Так, у 2016–2020 роках квітування рос-

Таблиця 3.9

Терміни початку вегетативного розвитку інтродуцентів

Paeonia  hybrida hort. в умовах Криворізького ботанічного саду

НАН України в 2002–2016 роках

Сорт 2002–2006

рр. 2007–2011

рр. 2012–2016

рр.

‘Albatre’ 15.04 ± 16 15.04 ± 10 8.04 ± 7

‘Amobilis superbissima’ 15.04 ± 16 11.04 ± 6 8.04 ± 7

‘Bride’ 15.04 ± 16 11.04 ± 6 7.04 ± 9

‘Edulis Superba’ 15.04 ± 16 13.04 ± 7 8.04 ± 7

‘Edward Andre’ 15.04 ± 16 15.04 ± 10 7.04 ± 9

‘Felix Supreme’ 22.04 ± 6 15.04 ± 10 17.04 ± 4

‘Madam Marina’ 15.04 ± 16 13.04 ± 7 8.04 ± 7

‘Madam Modest’ 15.04 ± 16 15.04 ± 10 8.04 ± 7

‘Madam Rene Desert’ 22.04 ± 6 13.04 ± 7 8.04 ± 7

‘President Taft’ 22.04 ± 6 13.04 ± 6 8.04 ± 7

‘Primere’ 15.04 ± 16 11.04 ± 6 8.04 ± 7

‘Rosea Elegans’ 22.04 ± 6 11.04 ± 6 8.04 ± 7

‘Rubens’ 15.04 ± 16 13.04 ± 7 7.04 ± 6

‘Sarah Bernhart’ 22.04 ± 6 15.04 ± 3 17.04 ± 5

‘Берегиня’ 15.04 ± 16 15.04 ± 10 13.04 ± 2

‘Память о Паустовском’ 15.04 ± 16 15.04 ± 10 13.04 ± 11

‘Червоний оксамит’ 15.04 ± 16 12.04 ± 7 8.04 ± 7

228

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.10

Терміни цвітіння зразків Paeonia  hybrida hort.

в умовах Криворізького ботанічного саду НАН України

протягом 2000–2020 років

Назва сорту та

термін цвітіння

(Р — ранній,

С — середній,

П — пізній)

2000–2004 2006–2010 2011–2015 2016–2020

Ц1діб Ц1діб Ц1діб Ц1діб

‘The Bride’ (Р) 15.05

± 3,5

8,4 15.05 ±

2,5

8,8 16.05

± 4

9,4 18.05

± 2

8,8

‘Червоний окса-

мит’ (Р)

16.05

± 2

9,0 17.05 ±

1,5

9,2 17.05

± 2

9,4 17.05

± 2

8,0

‘Feleks Crousse’

(С)

17.05

± 1,5

14,0 26.05 ±

4,5

13,2 27.05

± 6,5

11,4 29.05

± 7,5

9,0

‘Albatre’ (С) 20.05

± 5

12,4 24.05 ±

13,0 23.05

± 2,5

12,0 3.06 ±

5,5

9,0

‘Amabilis

superbissima’

(С)

22.05

± 2,5

13,8 23.05 ±

2,5

14,4 21.05

± 5

12,0 28.05

± 7,5

8,2

‘Felix Supreme’

(С)

22.05

± 2

14,0 25.05 ±

4,5

13,0 29.05

± 8,5

10,8 29.05

± 7,5

8,6

‘Берегиня’ (С) 22.05

± 2

13,8 26.05 ±

4,5

13,2 26.05

± 4,5

11,0 26.05

± 5

8,8

‘Edward Andre’

(С)

23.05

± 2,5

13,6 24.05 ±

2,5

13,6 21.05

± 2,5

11,6 28.05

± 7,5

8,2

‘Madame

Marine’ (С)

23.05

± 3,5

13,8 24.05 ±

13,8 21.05

± 5

12,2 25.05

± 4,5

9,2

‘Edulis superba’

(С)

24.05

± 3

13,4 23.05 ±

3,5

13,6 20.05

± 6

10,6 25.05

± 4,5

8,8

‘Primavera’ (С) 24.05

± 4

13,4 24.05 ±

13,4 23.05

± 2,5

12,0 30.05

± 6

9,4

‘Rubens’ (С) 24.05

± 1,5

13,6 26.05 ±

13,5 23.05

± 3

11,6 27.05

± 4

8,6

‘Madame Renee

Dessert’ (С)

26.05

± 4,5

13,6 24.05 ±

13,2 27.05

± 6,2

11,8 29.05

± 8

8,6

‘Память о

Паустовском’ (П)

1.06

± 2

12,8 3.06 ±

1,5

14,2 3.06 ±

1,5

11,2 3.06 ±

8,6

‘Rosea Elegans’

(П)

2.06

± 1

13,2 3.06 ±

13,2 4.06 ±

11,8 3.06 ±

8,4

‘Sarah

Bernhart’ (П)

3.06

± 2

13,4 4.06 ±

13,8 4.06 ±

11,6 4.06 ±

8,0

229

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

лини починали пізніше на 6–14 діб ніж у 2000–2005 роках, а

межі варіювання показника розширилися — з 2–5 до 7–8 діб.

Натомість, виділено інтродуковані сорти, які виявляють кон-

серватизм і, майже, не реагують на кліматичні зміни — це

‘Madame Marine’, ‘Edulis superba’. Квітування рослин даних

сортів незмінно починалося 23–25 травня з незначним варію-

ванням у 3–4 доби.

У останні роки тривалість квітування скоротилася на 4–5

діб і у 2016–2020 роках цвітіння продовжувалося 8–9 діб на

відміну від 2000–2005 років, коли рослини залишалися деко-

ративними протягом 14 діб (рис. 3.6). Тільки сорти раннього

терміну ‘The Bride’ та ‘Червоний оксамит’ не зменшують три-

валість квітування. На нашу думку, це пов’язано з підвищен-

ням температур та низькою вологістю повітря вже в травні.

Кліматичні зміни (збільшення середньорічної температури

повітря на Криворіжжі на 2 С) негативно впливають на трива-

лість квітування, так як різке підвищення температури в кінці

травня — початку червня призупиняє розвиток квіткових бру-

ньок і призводить до підсихання пелюсток квітів.

Для визначення рівня декоративності сорту та квіткової

продуктивності в наших кліматичних умовах досліджено біо-

метричні показники рослин (висота генеративного пагону

та їх кількість, форма та діаметр квітки, кількість квіток на

квітконосі) півонії трав’янистої (Лещенюк та ін., 2018). За

висотою рослин колекційні сорти поділено на 3 групи: низь-

Рис. 3.6. Тривалість квітування сортів зразків Paeonia  hybrida

hort. в умовах Криворізького ботанічного саду НАН України

протягом 2000–2020 рр.

230

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

корослі (висота 50–60 см) презентовані 6 сортами — ‘Rubens’,

‘Берегиня’, ‘Koзачок’ та ін. (Додаток 1, рис. 20), середньорос-

лі (70–80 см), які представлені найбільшою кількістю сортів

(32) — ‘Червоний оксамит’, ‘Edulis Superba’, ‘Felix Crousse’,

‘Любимец парков’ та інші (Додаток 1, рис. 21) та високорос-

лі (понад 90 см) об’єднують 12 сортів — ‘M-me Renee Dessert’,

‘Rosea Elegans’, ‘Mons. Jules Elie’ та ін (Додаток 1, рис. 22). За

формою квітки досліджувані сорти півонії належать до 4 садо-

вих груп: немахрові — ‘The Bride’, ‘M-me Marine’ (Додаток

1, рис. 15); напівмахрові — ‘Eduard Andre’, ‘M-me Renee

Dessert’, ‘Albatre’ та ін. (Додаток 1, рис. 23); анемоновид-

ні — ‘Жемчужная россыпь’, ‘Big Ben’ та ін. (Додаток 1, рис.

18) і махрові (становлять 60% колекції) — ‘Берегиня’, ‘Sara

Bernhardt’, ‘M-me Modest’, ‘Amabilis superbissima’, ‘Rubens’,

‘Mons. Jules Elie’ та інші (Додаток 1, рис. 19). За величиною

квітки сорти розподілено таким чином: дрібноквіткові (діаметр

квітки менше 12 см) — 9 сортів (‘Козачок’, ‘Marie Lemoine’,

‘Nigricans’ та ін.), середньоквіткові (12–15 см), які становлять

49% колекції (‘Лєбєдь’, ‘Primevere’ та ін.), великоквіткові (15–

19 см) — 16 сортів (‘Eduard Andre’, ‘Edulis superba’, ‘Rubens’

та ін.) і найменшою кількістю представлена група з найбіль-

шим діаметром квітки (20–22 см) — 3 сорти (‘President Taft’,

‘Mons. Jules Elie’ та ‘Память о Паустовском’). Хоч до цього часу

перевага надається сортам з великими квітками, слід врахову-

вати міцність квітконосів, на яких вони сформовані, так як у

деяких сортів (‘Primevere’, ‘Sara Bernhardt’) стебла у дощову

погоду полягають, знижуючи декоративність рослин. В наших

умовах, завдяки міцності генеративного пагону, привабливу

форму кущів зберігають такі махрові сорти, як ‘President Taft’,

‘Rubens’, ‘Берегиня’, ‘Lord Kitchener, ‘M-me Marine’, ‘Felix

Supreme’ (Додаток 1, фото 24–26).

Від кількості генеративних пагонів та квіток, які на них

формуються залежить тривалість та інтенсивність квітування,

тому була з’ясована генеративна продуктивность сортів. Так,

найбільше генеративних пагонів у групі немахрових сортів фор-

мують рослини сорту ‘Bride’ — 7–10 квітконосів. Рослини сор-

тів напівмахрової групи — ‘Madame Renee Dessert’, ‘Albatre’,

‘Eduard Andre’ утворювали 14–19 квітконосів, серед махрових

сортів значну кількість генеративних пагонів утворюють рос-

лини: ‘Amabilis superbissima’ — 16–20 шт., ‘M-me Modest’ —

231

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

12–14 шт., ‘Память о Паустовском’ — 10–13 шт. Серед густо-

махрових сортів — ‘Amabilis superbissima’ — 18–36 шт., ‘M-me

Renee Dessert’ — 18–31 шт., ‘Mon. Julles Elie’ — 18–24 шт.,

‘Белый Лебедь’ — 10–13 шт.

Максимальну кількість квіток на одному генеративному

пагоні формують рослини сорту ‘Rosea Elegans’ — 7–10 шт. та

‘Mons Jules Elie’ — 4–6 шт., до того ж цей сорт має і великий

діаметр квітки — до 18 см, що підкреслює його високі декора-

тивні якості. Для інших колекційних сортів характерне утво-

рення на одному квітконосі по 2–4 квітки. Слід відзначити, що

в окремі роки на рослинах деяких сортів зафіксовано зменшен-

ня кількості генеративних пагонів та квіток на них, що пояс-

нюється несприятливими метеорологічними умовами осені

(тривала посуха) попереднього вегетаційного періоду, коли від-

бувається формування генеративних бруньок.

Узагальнюючи результати досліджень особливостей розвит-

ку інтродуцентів колекції Paeonia за впливу кліматичних змін,

можна констатувати, що окремі середньоквітучі сорти останні

5 років (2016–2020 рр.) почали квітувати пізніше (в ІІІ декаду

травня — першу червня), ніж 15–20 років тому (ІІ декада трав-

ня), тоді як ранньо- і пізньоквітучі достовірно не змінюють тер-

міни цвітіння. Також зменшується тривалість декоративного

періоду, притаманного інтродукованим сортам. Але за рахунок

збільшення кількості сортів півонії раннього та пізнього тер-

міну цвітіння можна прикрасити пейзажні квітники в травні–

червні протягом 30–35 діб.

Незважаючи на підвищену температуру повітря і зниження

ґрунтової та атмосферної вологи, переважна більшість куль-

тиварів Paeonia  hybrida hort. зберігає габітус притаманний

сорту, пишно цвіте в травні. Також, завдяки пишним листкам

різних відтінків кущі півонії можуть слугувати розкішним

фоном для різноманітних квітниково-декоративних видів впро-

довж всього вегетаційного сезону.

Малопоширені види багаторічників

Формування колекції малопоширених квітниково-декора-

тивних багаторічників здійснювалося більше 30 років (з 1983

року) завдяки отриманню насіння та живих рослин по обміну

між вітчизняними та зарубіжними ботанічними садами. Нині

колекція малопоширених багаторічних квітково-декоратив-

232

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

них видів рослин Криворізького ботанічного саду нараховує

36 родин, 88 родів, 199 таксони, з яких 148 видів, 15 форм і

36 сортів.

За системою життєвих форм Раункієра (Raunkiaer, 1934)

інтродуценти в колекції КБС діляться на хамефіти — 88 зразки

(45,4%), гемікриптофіти і геофіти — відповідно 58 (29,9%) та

48 зразки (24,7%). За гігроморфою переважають ксерофіти —

118 (60,8%), мезофіти представлені 76 (39,2%) таксонами.

Серед геліоморф домінують геліофіти — 178, значно менше сці-

офітів — 16, до перехідних форм (геліосціофіти, сціогеліофіти)

можна віднести 100 таксонів. Проведений аналіз за хорологіч-

ною структурою дає можливість констатувати, що найбільша

кількість інтродуцентів походить з Циркумбореальної облас-

ті — 87 (44,8%). Друге місце посідає Атлантично-Північноаме-

риканська — 45 (23,2%). Далі флористичні області розподіля-

ються так: Мадреанська — 22 (11,4%), Східноазіатська — 18

(9,3%), Ірано-Туранська — 12 (6,2%), Середземноморська —

7(3,6%), Індійська — 2 (1%), Новозеландська — 1 (0,5%).

Весняноквітучі. До даної групи відноситься майже 10%

колекційних зразків, які в наших умовах починають квітуван-

ня в квітні-травні і є триваловегетуючими зимозеленими рос-

линами — це Achillea tomentosa L., Aethionema grandiflorum

Boiss.et Hohen, Alyssum repens Baumg, Asphodeline taurica

(Pall. ex Bieb.) Endl., Cerastium argenteum Bieb., C. biebersteinii

DC., Euphorbia myrsinites L., Phlox divaricata L., Ph. subulata

L., Psephellus barbeji (Albov) Sosn., Steris viscaria (L.), а такі як

Bergenia crasifolia (L.) Frisch., Iberis sempervirens L., Veronica

armena Boiss. et. Huet., Veronica prostrata L., Vinca major L.

та Vinca minor var. aurea-variegata hort. Протягом останніх

25 років проводилися фенологічні спостереження за декора-

тивними багаторічниками, які свідчать про зміни у їх ритмах

розвитку — терміни початку фаз, тривалість окремих фаз роз-

витку.

У переважної більшості видів весняного квітування термін

початку відростання рослин достовірно не змінився, якщо вра-

ховувати широкі межі варіювання даної фази від 7 до 16 діб.

У 2004–2006 роках — це 19–40 день весни (ІІІ декада берез-

ня — ІІ декада квітня), а у 2018 році відростання починається

в І декаді квітня (табл. 3.11). Але відбуваються значні зміни у

фазі завершення вегетації. Так, п’ятнадцять років тому веге-

233

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

тація завершувалася в другій половині жовтня, тоді як у 2018

році — це ІІІ декада листопада — початок грудня. Необхідно

відзначити, що межі настання даної фенофази поступово

розширювалися — від 2–5 діб у 2004–2006 роках до 20 діб у

2012–2016 роках. Завдяки таким змінам вегетаційний період

збільшувався до 225–245 діб (15 років тому — 202–214 діб). Це

вказує на широку пластичність розвитку вегетативної частини

вищеозначених видів, який відбувався відповідно до змін клі-

матичних показників.

В дослідженнях особлива увага була приділена фазі квіту-

вання — найбільш важливого періоду розвитку квітниково-де-

коративних рослин. З’ясовано, що цвітіння весняноквітучих

видів в кліматичних умовах Криворіжжя у 2004–2006 роках

розпочиналось на 45–75 день весни (друга половина квітня —

середині травня) (табл. 3.12). У 2012–2016 роках дана фаза

розвитку, за середніми показниками по колекції, розпочина-

ється на 5–7 діб раніше (І декада квітня — І декада травня).

Але, необхідно звернути увагу, що за останні п’ятнадцять років

інтродукції достовірно змінює термін початку цвітіння тільки

незначна частина таксонів. Так, Iberis sempervirens зацвітає

раніше на 10 діб (у 2004 р. — 4.05, у 2018 р. — 24.04), Bergenia

crasifolia раніше на 12 діб (у 2004 р. — 28.04, у 2018 16.04),

тоді як Helianthemum apenninum починає генеративний розви-

ток пізніше на 14–17 діб (відповідно, 21 березня та 14 квітня).

Основна ж частина багаторічників зацвітає практично кожного

року у звичайні для них терміни: в ІІ декаді квітня Euphorbia

myrsinites; у ІІІ декаді квітня Phlox subulata, Vinca major та

Vinca minor; на початку травня Cerastium argenteum; Steris

viscaria та Tradescantia virginiana в другій половині травня.

Однак, в останні роки у 29% з досліджених видів довготрива-

лість цвітіння зменшується майже в два рази, але ж 35% інтро-

дуцентів її збільшують — на 7 (Iberis sempervirens) — 12 діб

(Veronica prostratа, Steris viscaria). У решти досліджених зраз-

ків (36% від загальної кількості) не відбувається достовірної

зміни тривалості декоративного періоду, який, за середніми

показниками в наших кліматичних умовах складає 20 діб.

Таким чином, аналіз результатів досліджень фенологічного

розвитку весняноквітучих зразків багаторічних трав’янистих

рослин (півник, півонія, малопоширені багаторічні види) дає

можливість нам стверджувати, що реакція рослин на кліма-

234

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.11

Терміни розвитку вегетативної сфери багаторічних квіниково-декоративних рослин весняного

терміну цвітіння в умовах Криворізького ботанічного саду НАН України

Таксон 2004–2006 роки 2007–2011 роки 2012–2016 роки 2018 рік

В1В2В1В2В1В2В1В2

Achillea

tomentosa L. 1.04 ± 7 17.10 ± 5 28.03 ± 5 20.10 ± 10 15.03 ± 5 5.11 ± 21 8.04 5.12

Aethionema

grandiflorum

Boiss. & Hohen.

29.03 ±

11 22.10 ± 3 23.03 ± 3 19.11 ± 12 22.03 ± 11 5.11 ± 21 8.04 5.12

Alyssum repens

Baumg 18.04 ± 8 15.10 ± 5 20.03 ± 7 19.11 ± 9 20.03 ± 10 31.10 ± 16 8.04 5.12

Asphodelina

taurica

(Pall. Ex Bieb.)

Engl.

27.03 ± 5 12.10 ± 3 17.03 ± 7 2.11 ± 13 19.03 ± 9 31.10 ± 16 5.04 25.10

Bergenia

crasifolia (L.)

Frisch

14.04 ± 6 15.10 ± 5 15.03 ± 26 12.11 ± 11 24.03 ± 9 10.11 ± 10 5.04 30.11

Cerastium

argenteum Bieb. 2.04 ± 10 21.10 ± 2 25.03 ± 7 18.11 ± 11 21.03 ± 7 5.11 ± 21 8.04 20.11

Cerastium

bieberstenii DC. 2.04 ± 10 21.10 ± 3 25.03 ± 4 5.11 ± 5 21.03 ± 7 5.11 ± 21 5.04 25.11

Euphorbia

myrsinites L. 24.03 ± 2 26.10 ± 7 12.03 ± 22 18.11 ± 11 24.03 ± 8 10.11 ± 18 1.04 20.11

235

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.11 (закінчення)

Таксон 2004–2006 роки 2007–2011 роки 2012–2016 роки 2018 рік

В1В2В1В2В1В2В1В2

Helianthemum

apenninum

(L.) Mill. f. alba,

rosea

25.03 ± 7 26.10 ± 6 12.03 ± 9 24.11 ± 17 18.03 ± 8 5.11 ± 21 10.04 15.11

Iberis

sempervirens L. 1.04 ± 17 22.10 ± 2 13.03 ± 5 19.11 ± 1 16.03 ± 6 5.11 ± 21 5.04 20.11

Phlox subulata

L. f. alba, rosea 21.03 ±

10 30.10 ± 8 22.03 ± 19 24.11 ± 12 26.03 ± 7 5.11 ± 20 8.04 15.11

Psephellus

barbeyi (Albov)

Sosn

– – 28.03 ± 8 20.10 ± 13 21.03 ± 5 25.10 ± 11 10.04 10.11

Steris viscaria

(L.) Rafin 19.03 ±

10 11.10 ± 3 23.03 ± 1 19.11 ± 9 18.03 ± 4 5.11 ± 21 8.04 15.11

Veronica armena

Boiss.

29.03 ±

14 21.10 ± 2 21.03 ± 5 1.11 ± 13 15.03 ± 4 2.11 ± 24 5.04 20.11

Veronica

prostrata L. – – 25.03 ± 3 13.11 ± 4 17.03 ± 5 2.11 ± 24 5.04 20.11

Vinca major L. 15.04 ± 9 20.10 ± 4 16.03 ± 13 15.11 ± 5 18.03 ± 8 5.11 ± 21 10.04 15.11

Vinca minor L. f.

aurea-variegata 23.03 ± 8 17.10 ± 2 10.03 ± 12 14.11 ± 6 19.03 ± 9 5.11 ± 21 8.04 10.11

Примітка. В1 — початок вегетації; В2 — кінець вегетації Відповідно до зазначених особливостей

тривалість вегетаційного періоду.

236

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.12

Терміни розвитку генеративної сфери квітникоов-декоративних багаторічних рослин весняного

терміну цвітіння в умовах Криворізького ботанічного саду НАН України

Таксон 2004–2006 роки 2007–2011 роки 2012–2016 роки 2018 рік

Ц1діб Ц1діб Ц1діб Ц1діб

Achillea tomentosa L. 15.05 ± 3 53,5 12.05 ± 3 32,0 9.05 ± 6 46,7 16.05 30,0

Aethionema grandiflorum Boiss. & Hohen. 14.05 ± 5 17,5 12.05 ± 7 22,3 8.05 ± 10 17,1 16.05 17,0

Asphodelina taurica (Pall. Ex Bieb.) Engl. 30.04 ± 4 19,6 6.05 ± 5 18,4 1.05 ± 5 28,7 11.05 28,0

Bergenia crasifolia (L.) 28.04 ± 8 18,0 10.04 ± 3 19,2 19.04 ± 6 8,5 16.04 20,0

Cerastium argenteum Bieb. 11.05 ± 2 20,1 13.05 ± 7 18,2 11.05 ± 7 21,2 8.05 22,0

Cerastium bieberstenii DC. 10.05 ± 3 27,7 5.05 ± 5 30,5 21.04 ± 7 26,3 5.05 26,0

Euphorbia myrsinites L. 18.04 ± 5 37,2 14.04 ± 8 29,2 11.04 ± 12 21,5 13.04 17,0

Iberis sempervirens L. 6.05 ± 6 18,8 3.05 ± 6 19,1 21.04 ± 9 26,1 25.04 25,0

Helianthemum apenninum (L.) Mill. f.

alba, rosea 25.03 ± 7 23,3 12.03 ± 9 19,5 17.03 ± 7 38,1 14.04 34,0

Psephellus Barbeyi (Albov) Sosn – – 15.05 ± 8 17,5 14.05 ± 7 19,4 11.05 19,0

Phlox subulata L. f. alba і rosea 23.04 ± 2 39,3 21.04 ± 7 33,0 22.04 ± 5 18,5 25.04 20,0

Steris viscaria (L.) Rafin 13.05 ± 3 18,3 12.05 ± 4 21,5 12.05 ± 6 16,3 16.05 30,0

Tradescantia virginiana L. 15.05 ± 5 95,7 14.05 ± 8 72,8 15.05 ± 5 61,3 18.05 58,0

Veronica armena Boiss. 21.04 ± 7 21,2 16.03 ± 5 20,2 16.04 ± 6 21,2 18.04 12,0

Veronica prostratа L. – – 17.05 17,1 14.05 ± 9 17,4 14.05 27,0

Vinca major L. 22.04 21,3 20.04 ± 3 23,8 15.04 ± 4 30,2 18.04 33,0

Vinca minor L. f. aurea-variegata 25.04 ± 3 24,5 14.04 ± 7 29,6 19.04 ± 8 28,9 25.04 23,0

Примітка. Ц1 — початок квітування; діб — період квітування.проявляється у збільшенні періоду

вегетації в середньому до 245 діб .

237

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

тичні зміни виявляється у збільшенні вегетаційного періоду за

рахунок більш раннього початку вегетації (на 5–7 діб) і пізні-

шого її завершення (в кінці листопада — на початку грудня).

Але широка амплітуда в датах початку і завершення вегетатив-

ного розвитку вказує на значний вплив щорічних особливостей

температурного режиму та видоспецифічну реакцію рослин на

нього.

Квітування, у окремих видів та сортів, останні п’ять років,

починається раніше — у сортів півнику раннього цвітіння на 7

діб і у видів малопоширених багаторічників ранньовесняного

квітування на 5–7 діб (зараз І–ІІ декада квітня). У пізніх сортів

Iris, зразків Paeonia  hybrida hort. та пізньовесняноквітучих

багаторічних видів, які зацвітають в кінці квітня — початку

травня, достовірної зміни термінів початку квітування не від-

значено. Зменшується тривалість цвітіння у півників раннього

та середнього квітування у 1,2–1,5 рази, у сортів півонії трав’я-

нистої середнього і пізнього квітування на 4–6 діб (зараз 8–9

діб) та у 29% малопоширених видів багаторічників на 10–12

діб. Натомість, сорти півнику пізнього квітування, півонії ран-

нього квітування та 35% багаторічників тривалість цвітіння не

зменшили. У 36% малопоширених багаторічних рослин весня-

ного квітування, які за життєвою формою переважно є хамефі-

тами, а за гігроморфою ксерофітами, зафіксовано збільшення

тривалості декоративного періоду у 1,3 рази.

3.2.2. Феноритмика літньоквітучих видів та сортів

Садові троянди

Троянди, завдяки своїм декоративним властивостям, таким

як пишне цвітіння, яскраве забарвлення і гарна форма квітки

займають одне з провідних місць у декоративному садівництві.

Їх використання забезпечує тривалий декоративний ефект у

різних видах квітників, тому важко знайти садову культуру,

яка більш часто вживається в оформленні культурфітоценозів

міст України (Рубцова, 2006). За термінами і тривалістю цві-

тіння окремі сорти, навіть однієї садової групи, різняться між

собою. Виникає необхідність науково обґрунтованого добору

садових троянд за результатами інтродукційного випробуван-

ня, вивчення особливостей розвитку окремих сортів у кожній

географічній зоні з характерними для неї екологічними умова-

238

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

ми, що, в свою чергу, допоможе впровадженню інтродуцентів в

якості об’єктів для практичного використання (Ткачук, 1993).

Інтродукційне випробування троянд в умовах КБС було

розпочато в 1988 році. Основна кількість рослин різних садо-

вих груп була отримана з Донецького ботанічного саду НАН

України (м. Донецьк). Подальше поповнення сортів у вигляді

живців і кущів проводилося з Національного дендрологічного

парку «Софіївка» (м. Умань), Національного ботанічного саду

ім. М. М. Гришка НАН України (м. Київ), Нікітського ботаніч-

ного саду ННЦ УААН (м. Ялта), ботанічного саду Харківського

національного університету ім. В. Н. Каразіна (м. Харків),

Центрального ботанічного саду АН Білорусі (м. Мінськ),

ботанічного саду Таврійського національного університету

ім. В. І. Вернадського (м. Сімферополь). На сьогодні колекція

нараховує 203 сорти, які презентують 11 садових груп: Hybrid

Tea (81 сорт), Floribunda (35), Rambler (27), Miniature (19),

Polyanta (7), Grandiflora (5), Schrub (9), Hybrid Perpetual (3),

Kordesii (1), Modern Shrub Roses та група Англійських троянд

(16 сортів).

Колекційні сорти відрізняються за типом фенологічного

розвитку — виткі відносяться до консервативного типу (харак-

терний інтенсивний, одноразовий ріст пагонів, які визрівають

до кінця вегетаційного сезону та коротке квітування) і характе-

ризуються найвищою зимостійкістю (Козловский, 2012). Сорти

чайно-гібридної та мініатюрної групи — це динамічний тип для

якого характерна значна залежність сезонного ритму розвит-

ку від зовнішніх умов. При сприятливих погодно-кліматичних

умовах інтродуценти відзначаються тривалим ростом пагонів

та повторним квітуванням, характеризуються середніми показ-

никами зимостійкості. До перехідного феноритмотипу можна

віднести сорти троянд флорибунда. Їм властива здатність до

безперервного росту пагонів, часто вони квітують тільки один

раз на початку сезону та мають середні і низькі показники

зимостійкості. Для визначення впливу температурного чин-

ника та кліматичних змін на розвиток окремих садових груп

троянд було проведене визначення впливу суми ефективних

температур вище 0, 5, 10 С на фенорозвиток, а також аналіз

сезонного розвитку троянд протягом 20 років спостережень.

Аналіз результатів фенорозвитку троянд в умовах

Криворіжжя протягом 1997–2016 років свідчить, що у 1997–

239

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

2001 рр. найраніше починали вегетацію виткі сорти троянд

(кінець березня — початок квітня), тоді як сорти чайно-гібрид-

ної групи на 7–9 діб пізніше (ІІ декада квітня) (табл. 3.13). До

особливостей початку вегетації в останнє десятиліття відноси-

мо те, що у троянд чайно-гібридної групи та флорибунда від-

ростання починається на 11–14 діб раніше, ніж у 1997–2007

роках, тоді як у витких сортів тільки на 4–6 діб. За кліматич-

них температурних змін, у порівнянні з 1997 роком, зафіксова-

но збільшення терміну вегетації у сортів всіх досліджених груп

троянд: у чайно-гібридних сортів — на 36 діб, у мініатюрних —

на 24 доби, у флорибунда — на 14 діб, у витких — на 12 діб.

Зауважимо, що тоді як, у 1997–2001 роках межі варіювання

терміну початку вегетації складали 14–21 добу, від середніх

показників, то за останні роки амплітуда зменшилася до ± 5–16

діб. Виткі троянди характеризуються найбільш стабільними

показниками — ± 9–14 і ± 3–13 діб відповідно.

Визначення наявності кореляції між сумою ефективних

температур вище 0, 5, 10 С і сезонним розвитком сортів групи

витких і мініатюрних показало найсильніший прямий зв’язок

між сумою температур вище 5 С та початком вегетації, буто-

нізації та квітування — коефіцієнт кореляції дорівнює +0,73;

+0,82 та + 0,98 відповідно. На розвиток сортів груп чайно-гі-

бридних і флорибунда суттєво впливає накопичення темпе-

ратур вище 0 С, що підтверджується високими значеннями

кореляційних коефіцієнтів — для вегетації r = +0,71–0,83; для

цвітіння r = +0,88–0,91. Накопичення сум ефективних темпе-

ратур вище 10 С значного впливу на сезонний розвиток садо-

вих троянд не мало.

З’ясовано, що бутонізація садових троянд в наших кліма-

тичних умовах починалася майже одночасно на сортах всіх

досліджених груп за середніми показниками на 88 день весни

(ІІІ декада травня), а для початку бутонізації рослини потребу-

вали суми ефективних температур вище 0 С від 795,0 С (група

мініатюрних сортів) до 815,0 С (група флорибунда).

Особливості у термінах початку і тривалості квітування тро-

янд найбільш характерно відображаються при порівнянні окре-

мих садових груп, що обумовлено їх генетичними та габітуаль-

ними особливостями. Так, у 1997–2001 рр. троянди колекції

КБС зацвітали наприкінці травня (виткі троянди) — в І дека-

ді червня (мініатюрні сорти). Останніми, в середині червня,

240

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Сорт 1997–2001 2002–2006 2007–2011 2012–2016

В1Ц1ЦмВ1Ц1ЦмВ1Ц1ЦмВ1Ц1Цм

12345678910111213

Чайно-гібридні

Baccara 9.04

± 18 12.06

± 11 22.06

± 7 5.04

± 14 2.06

± 5 11.06

± 9 1.04

± 10 4.06

± 7 12.06

± 8 1.04

± 10 24.05

± 5 29.05

± 5

Christian Dior 13.04

± 13 10.06

± 10 19.06

± 8 4.04

± 21 6.06

± 8 13.06

± 6 1.04

± 10 5.06

± 6 11.06

± 7 1.04

± 16 27.05

± 3 5.06

± 3

Dame de Coeur 9.04

± 18 11.06

± 10 17.06

± 9 14.04

± 23 3.06

± 2 11.06

± 6 28.03

± 13 4.06

± 7 10.06

± 5 28.03

± 13 22.05

± 4 1.06

± 6

Eiffel Tower 10.04

± 17 13.06

± 8 19.06

± 8 7.04

± 17 3.06

± 3 8.06 ±

61.04

± 10 4.06

± 7 10.06

± 5 31.03

± 14 24.05

± 2 1.06

± 7

Garden Pаrty 15.04

± 20 16.06

± 4 25.06

± 5 8.04

± 15 30.05

± 2 8.06 ±

530.03

± 8 2.06

± 5 7.06

± 4 5.04

± 12 20.05

± 6 31.05

± 3

Kardinal 6.04

± 14 9.06 ±

617.06

± 10 8.04

± 15 1.06

± 6 9.06 ±

728.03

± 13 4.06

± 7 10.06

± 5 1.04

± 15 26.05

± 4 4.06

± 6

Norita 6.04

± 14 11.06

± 10 21.06

± 7 7.04

± 14 2.06

± 5 11.06

± 4 28.03

± 13 5.06

± 6 13.06

± 3 1.04

± 15 26.05

± 4 2.06

± 6

Opera 8.04

± 17 11.06

± 10 23.06

± 8 9.04

± 16 1.06

± 6 8.06 ±

629.03

± 9 30.05

± 5 8.06

± 3 28.03

± 13 20.05

± 6 27.05

± 5

Uncle Walter 14.04

± 21 16.06

± 5 23.06

± 5 6.04

± 15 8.06

± 4 17.06

± 10 25.03

± 10 4.06

± 7 11.06

± 4 5.04

± 5 30.05

± 5 6.06

± 3

Флорибунда

Centenaire de

Lourdes 6.04

± 14 12.06

± 9 20.06

± 8 14.04

± 18 7.06

± 7 13.06

± 8 28.03

± 13 5.06

± 7 12.06

± 5 30.03

± 15 27.05

± 5 5.06

± 6

Таблиця 3.13

Феноспектр розвитку окремих сортів троянд в умовах Криворізького ботанічного саду НАН України

протягом 1997–2016 років

241

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.13 (продовження)

12345678910111213

Charleston 6.04

± 14 10.06

± 5 22.06

± 10 15.04

± 15 29.05

± 3 7.06 ±

10 26.03

± 11 31.05

± 5 6.06

± 5 25.03

± 15 19.05

± 5 26.05

± 4

Cyclamen 6.04

± 14 15.06

± 6 24.06

± 4 13.04

± 13 7.06

± 5 18.06

± 8 3.04

± 8 3.06

± 7 10.06

± 6 5.04

± 10 31.05

± 2 11.06

± 4

Else Poulsen 6.04

± 14 6.06 ±

818.06

± 9 13.04

± 13 7.06

± 5 14.06

± 6 30.03

± 6 4.06

± 6 14.06

± 4 28.03

± 13 26.05

± 4 5.06

± 5

Iceberg 6.04

± 14 7.06 ±

719.06

± 8 1.04

± 9 2.06

± 5 11.06

± 3 2.04

± 9 4.06

± 7 14.06

± 4 30.03

± 15 22.05

± 4 1.06

± 3

Maja Mauser 6.04

± 14 15.06

± 10 22.06

± 8 13.04

± 13 8.06

± 5 16.06

± 6 28.03

± 13 5.06

± 6 12.06

± 7 28.03

± 13 27.05

± 5 5.06

± 6

Orange Sensation 9.04

± 18 7.06 ±

617.06

± 8 12.04

± 12 3.06

± 4 12.06

± 7 25.03

± 10 2.06

± 4 8.06

± 3 25.03

± 15 22.05

± 8 1.06

± 2

Rodeo 6.04

± 14 8.06 ±

520.06

± 8 9.04

± 20 2.06

± 3 12.06

± 5 28.03

± 13 1.06

± 3 7.06

± 8 4.04

± 13 25.05

± 8 31.05

± 4

Rose Eutin 6.04

± 14 12.06

± 4 22.06

± 9 6.04

± 19 6.06

± 4 13.06

± 8 28.03

± 13 5.06

± 6 14.06

± 9 30.03

± 10 25.05

± 7 2.06

± 5

Мініатюрні

Hi-Ho 6.04

± 14 10.06

± 7 17.06

± 8 1.04

± 12 3.06

± 7 11.06

± 4 28.03

± 13 1.06

± 4 21.06

± 5 25.03

± 15 2.06

± 2 17.06

± 5

Green Ace 6.04

± 14 5.06 ±

913.06

± 9 8.04

± 16 31.05

± 3 7.06 ±

430.03

± 8 27.05

± 6 3.06

± 7 1.04

± 15 22.05

± 5 29.05

± 6

Little Buckaroo 6.04

± 14 3.06 ±

212.06

± 3 8.04

± 16 3.06

± 4 9.06 ±

626.03

± 8 28.05

± 7 6.06

± 6 22.03

± 12 24.05

± 6 1.06

± 7

Pink Cameo 6.04

± 14 5.06 ±

711.06

± 9 8.04

± 16 1.06

± 6 10.06

± 9 19.03

± 11 5.06

± 6 11.06

± 4 25.03

± 15 26.05

± 4 3.06

± 4

242

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.13 (закінчення)

12345678910111213

Perla de Alcanada 9.04

± 18 12.06

± 9 16.06

± 10 5.04

± 18 7.06

± 2 15.06

± 3 27.03

± 9 28.05

± 7 6.06

± 4 1.04

± 15 27.05

± 4 5.06

± 5

Polka Dot 3.04

± 17 9.06 ±

718.06

± 5 8.04

± 16 6.06

± 5 12.06

± 8 28.03

± 6 4.06

± 7 11.06

± 6 1.04

± 15 2.06

± 8 15.06

± 3

Rise’n’ Shine 6.04

± 14 3.06 ±

215.06

± 4 5.04

± 18 31.05

± 2 10.06

± 5 25.03

± 10 24.05

± 5 28.05

± 7 25.03

± 15 21.05

± 7 28.05

± 7

Red Cascade 4.04

± 16 5.06 ±

915.06

± 4 7.04

± 14 4.06

± 8 14.06

± 7 28.03

± 6 1.06

± 10 7.06

± 3 25.03

± 15 25.05

± 6 3.06

± 4

Виткі

Heidelberg 4.04

± 14 9.06 ±

11 20.06

± 8 8.04

± 15 1.06

± 11 11.06

± 10 25.03

± 10 31.05

± 2 7.06

± 3 6.04

± 11 27.05

± 4 5.06

± 5

Grand Hotel 4.04

± 14 4.06 ±

11 11.06

± 4 8.04

± 15 6.06

± 5 13.06

± 6 30.03

± 15 2.06

± 9 10.06

± 7 5.04

± 10 1.06

± 7 8.06

± 5

New Dawn 9.04

± 12 15.06

± 5 25.06

± 9 14.04

± 9 7.06

± 5 19.06

± 9 3.04

± 8 7.06

± 3 17.06

± 8 28.03

± 7 1.06

± 4 12.06

± 3

Paul’s Scarlet

Climber 4.04

± 14 29.05

± 9 11.06

± 8 8.04

± 15 9.06

± 7 16.06

± 7 31.03

± 6 2.06

± 3 9.06

± 5 28.03

± 5 26.05

± 4 3.06

± 5

Robusta 28.03

± 9 26.05

± 6 4.06

± 11 24.03

± 9 23.05

± 6 1.06 ±

11 24.03

± 5 22.05

± 5 29.05

± 4 23.03

± 3 16.05

± 2 23.05

± 3

Veilchenblay 4.04

± 14 10.06

± 9 18.06

± 10 9.04

± 15 8.06

± 8 15.06

± 8 29.03

± 6 5.06

± 7 13.06

± 9 28.03

± 13 28.05

± 6 4.06

± 6

Примітка. В1 — початок вегетації; Ц1 — початок цвітіння; Цм — початок масового цвітіння.

243

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

розквітали троянди флорибунда та чайно-гібридні. Наступне

п’ятиріччя відзначається зміною термінів на більш ранні —

початок ІІІ декади травня (виткі) і початок червня (мініатюрні,

флорибунда, чайно-гібридні). Відповідна тенденція відзначе-

на і в подальшому — квітування починалося на 5–7 діб рані-

ше кожні п’ять років. Слід відзначити, що у 2012–2016 роках

сорти всіх садових груп троянд фазу цвітіння розпочали майже

одночасно у ІІІ декаді травня. Тобто, за впливу кліматичних

змін троянди в умовах Криворіжжя почали квітнути на 10–12

діб раніше, ніж 20 років тому.

Масового характеру квітування троянд у нашому регіоні в

1997–2001 роках набувало в ІІ–ІІІ декаді червня. Зазвичай, на

5–7 діб виткі троянди випереджали інші сорти. Але, як видно

з рис. 3.7 в 2012–2016 роках масово розцвітати троянди почи-

нали вже на початку червня. У окремих сортів різниця за цим

показником, в останні 20 років, склала 25–28 діб. Так, чай-

но-гібридні сорти ‘Baccara’, ‘ Garden Pаrty’, ‘Opera’ (Додаток

1, рис. 27, 28 ) у 1997–2001 роках масово починали цвісти

на початку ІІІ декади червня, тоді як у 2012–2016 роках — у

кінці травня. Натомість, у витких сортів ця різниця складає

10–15 діб (‘ Heidelberg’, ‘New Dawn’, ‘Robusta’, ‘ Veilchenblay’)

(Додаток 1, рис. 29, 30).

Рис. 3.7. Початок масового квітування троянд різних садових груп в

умовах Криворізького ботанічного саду НАН України протягом

1997–2016 років (день весни)

244

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Але, окремі з досліджуваних сортів, такі як мініатюрні ‘Hi-

Ho’, ‘Polka Dot’ та виткі ‘Grand Hotel’, ‘Paul’s Scarlet Climber’

виявили консерватизм в розвитку генеративної сфери і протя-

гом останніх 20 років достовірно не змінюють терміни цвітіння.

Дослідження ритміки та тривалості цвітіння, показало, що

значній кількості сортів групи витких троянд (‘Heidelberg’,

‘Paul’s Scarlet Climber’, ‘Veilchenblay’) властиве одноразове

цвітіння, яке триває близько місяця. Протягом 20 років спо-

стережень ці сорти не змінювали ритми квітування, але дещо

збільшили його тривалість (табл. 3.14). Виткі сорти з повторним

цвітінням (‘Grand Hotel’, ‘New Dawn’, ‘Robusta’) зазвичай дають

дві-три «хвилі цвітіння» (ремонтантне цвітіння), що вдвічі збіль-

шує фазу квітування до 45–74 діб. Дані сорти протягом 20 років

збільшили тривалість декоративного періоду на 8–10 діб, а най-

більшим він був у 2002–2006 роках — 78–111 діб.

Зазначимо, що для сортів груп чайно-гібридних та фло-

рибунда характерне дво- триразове ремонтантне цвітіння —

перше квітування є найбільш рясним і декоративним, друге,

зазвичай, триває в два рази довше за перше і відзначається

меншою продуктивністю. Остання «хвиля цвітіння» у верес-

ні-листопаді є найменш ефектною і остаточно завершується з

першими приморозками.

Дослідження тривалості квітування за останні 20 років

показало, що поступове його збільшення у 1,3–1,9 рази було

властиве тільки чайно-гібридним трояндам (8 із 9 досліджених

сортів), що пов’язано із збільшенням кількості «хвиль цвітін-

ня» троянд даної групи. Натомість у троянд групи флорибун-

да тільки у одного з вивчених сортів –‘Iceberg’ — відбулося

збільшення даного показника у 1,2 рази. У інших сортів три-

валість цвітіння або не змінилася, або зменшилася на 45–48%

(‘Centenaire de Lourdes’, ‘Else Poulsen’). При цьому і квітують

сорти меншу кількість разів.

Серед колекційних зразків в кліматичних умовах

Криворіжжя першими починають квітування мініатюрні сорти

троянд, які, в залежності від сортових особливостей, цвітуть

один (‘Pink Cameo’, ‘Hi-Ho’), два (‘Red Cascade’) або три рази

(‘Little Buckaroo’, ‘Polka Dot’, ‘Green Ace’, ‘Perla de Alcanada’)

(Додаток 1, рис. 31, 32). Слід відзначити, що мініатюрні сорти

виявили найбільш різноманітні особливості ритміки цвітін-

ня. Так, сорти ‘Hi-Ho’, ‘Little Buckaroo’, ‘Pink Cameo’ та ‘Red

245

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.14

Тривалість цвітіння окремих сортів троянд

в умовах Криворізького ботанічного саду НАН України в 1997–2016 роках

сорт

Кількість «хвиль» цвітіння Кількість діб цвітіння

1997–

2001

2002–

2006

2007–

2011

2012–

2016

1997–

2001

2002–

2006

2007–

2011

2012–

2016

1 23456789

Чайно-гібридні

Baccara 2,2 2,3 2,4 2,6 61,2 67,8 69,8 61,4

Christian Dior 2,2 2,6 2,4 2,4 48,2 54,1 67,6 70,2

Dame de Coeur 2,6 2,6 2,8 3,0 63,2 48,3 65,4 89,2

Eiffel Tower 3,2 3,0 2,6 3,4 58,2 70,8 85,8 101,6

Garden Pаrty 2,8 3,4 2,8 3,2 54,8 73,4 91,2 106,2

Kardinal 3,2 3,2 3,0 2,8 95,4 59,5 82,6 75,1

Norita 2,4 2,2 2,6 2,8 70,0 60,2 77,4 94,2

Opera 2,8 3,4 2,6 3,0 57,4 57,0 64,8 65,2

Uncle Walter 2,6 1,8 2,4 2,0 44,6 67,4 75,4 69,1

Флорибунда

Centenaire de Lourdes 3,0 2,8 1,4 1,6 75,2 64,6 41,0 34,2

Charleston 2,2 2,6 2,0 2,0 57,0 64,2 48,8 39,8

Cyclamen 2,8 3,0 2,4 1,4 81,4 66,2 65,2 49,0

Else Poulsen 2,6 2,8 1,4 1,6 74,6 74,1 36,4 36,4

Iceberg 2,6 3,0 3,0 3,2 88,6 102,2 104,6 106,6

Maja Mauser 2,8 2,6 2,5 2,4 70,6 64,0 70,3 62,2

Orange Sensation 2,8 2,4 2,4 2,6 88,8 75,6 80,1 86,8

246

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.14 (продовження)

1 23456789

Чайно-гібридні

Baccara 2,2 2,3 2,4 2,6 61,2 67,8 69,8 61,4

Christian Dior 2,2 2,6 2,4 2,4 48,2 54,1 67,6 70,2

Dame de Coeur 2,6 2,6 2,8 3,0 63,2 48,3 65,4 89,2

Eiffel Tower 3,2 3,0 2,6 3,4 58,2 70,8 85,8 101,6

Garden Pаrty 2,8 3,4 2,8 3,2 54,8 73,4 91,2 106,2

Kardinal 3,2 3,2 3,0 2,8 95,4 59,5 82,6 75,1

Norita 2,4 2,2 2,6 2,8 70,0 60,2 77,4 94,2

Opera 2,8 3,4 2,6 3,0 57,4 57,0 64,8 65,2

Uncle Walter 2,6 1,8 2,4 2,0 44,6 67,4 75,4 69,1

Флорибунда

Centenaire de Lourdes 3,0 2,8 1,4 1,6 75,2 64,6 41,0 34,2

Charleston 2,2 2,6 2,0 2,0 57,0 64,2 48,8 39,8

Cyclamen 2,8 3,0 2,4 1,4 81,4 66,2 65,2 49,0

Else Poulsen 2,6 2,8 1,4 1,6 74,6 74,1 36,4 36,4

Iceberg 2,6 3,0 3,0 3,2 88,6 102,2 104,6 106,6

Maja Mauser 2,8 2,6 2,5 2,4 70,6 64,0 70,3 62,2

Orange Sensation 2,8 2,4 2,4 2,6 88,8 75,6 80,1 86,8

Rodeo 3,0 3,0 2,2 2,2 58,6 66,4 74,3 61,2

Rose Eutin 3,0 2,6 2,4 2,4 78,4 81,4 94,4 77,8

Мініатюрні

Hi-Ho 1,0 1,0 1,0 1,4 19,5 23,6 38,2 28,6

Green Ace 2,6 3,2 2,8 2,6 97,6 69,0 82,8 77,3

247

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.14 (закінчення)

1 23456789

Little Buckaroo 3,0 3,0 2,4 2,4 80,5 77,2 77,6 92,8

Pink Cameo 1,0 1,0 1,0 1,0 25,2 21,3 32,4 30,8

Perla de Alcanada 2,5 3,0 2,6 1,6 55,3 59,0 59,6 37,5

Polka Dot 3,0 3,0 2,8 2,2 125,0 84,6 76,4 74,6

Rise’n’ Shine 2,3 2,0 2,6 3,4 88,7 91,3 84,6 90,6

Red Cascade 2,0 2,0 2,4 2,2 65,6 115,1 93,8 97,8

Виткі

Heidelberg 1,0 1,0 1,0 1,0 25,6 23,6 21,6 28,6

Grand Hotel 1,0 2,4 2,0 2,0 45,2 77,6 48,2 53,6

New Dawn 1,8 2,2 1,2 1,6 59,4 82,2 57,2 67,2

Paul’s Scarlet Climber 1,0 1,0 1,0 1,0 30,6 33,2 27,2 34,6

Robusta 2,8 3,0 2,8 2,8 73,6 110,8 93,0 82,8

Veilchenblay 1,0 1,0 1,0 1,0 24,8 21,8 29,5 27,2

Примітка. В1 — початок вегетації; В2 — кінець вегетації

248

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Cascade’ збільшили його тривалість, однак у ‘Little Buckaroo’

при цьому зменшилася кількість «хвиль квітування», а ‘Hi-Ho’

виявив ремонтантність, що не відповідає його сортовим харак-

теристикам. Сорти ‘Green Ace’, ‘Perla de Alcanada’ та ‘Polka Dot’

скоротили цвітіння, у ‘Rise’n’ Shine’ воно не збільшувалося.

Отже, за кліматич них змін в умовах Кри во ріж жя троян-

ди групи чайно-гібридні та флорибунда останні роки почина-

ють відростання на 11–14 діб раніше, а виткі сорти — на 4–6

діб. Відповідно, збільшується тривалість вегетації від 12 (виткі

сорти) до 36 діб (чайно-гібридні). Масового характеру квітуван-

ня троянд 20 років тому набувало в ІІ-ІІІ декаді червня, тоді як

зараз масово розцвітати троянди починають вже на початку

червня. Амплітуда коливань дати початку і масового цвітіння

троянд у 1997–2001 роках складала 6–7 діб (найвищий показник

11 діб), тоді як у 2012–2016 роках тільки в межах ± 2-8 діб, що

вказує на значну їх залежність від температурного чинника, що

і підтверджено нашими попередніми дослідженнями (Чипиляк,

2011). За змін клімату тривалість квітування збільшилася у 1,3–

1,9 рази тільки у чайно-гібридних сортів троянд, що пов’язано із

збільшенням кількості «хвиль цвітіння» троянд даної групи. У

сортів групи флорибунда тривалість цвітіння або не змінилася,

або зменшилася на 45–48%. Виткі сорти з повторним цвітінням

збільшили тривалість декоративного періоду на 8–10 діб.

Лілійник (родовий комплекс Hemerocallis L.).

Серед представників роду зустрічаються еври-, мезо- та сте-

нобіонти, які зростають у різних біогеоценозах, природно-клі-

матичних зонах, а в культурі розповсюджені далеко за межа-

ми своїх автохтонних ареалів — Південно-східної Азії (Китай,

Корея та Японія), Сибіру та Далекого Сходу (Липа, 1964;

Комарницкий, 1975; Тахтаджян, 1982). На території природ-

них ареалів види роду Hemerocallis широко культивуються для

виробництва продуктів харчування, мають лікарську цінність,

як джерело сполук з біомедичною активністю (Буткус, Блинова,

1968; Antioxidative …, 2011). Лілійники виявляють широку мор-

фологічну мінливість, що робить їх винятковим ресурсом для

ботанічних і генетичних досліджень, не потребують інтенсивно-

го агродогляду, а завдяки різноманітним декоративним якостям

у сучасному світовому садівництві використовується щонай-

менше 6 видів лілійників і близько 30 тисяч сортів (Erhardt,

249

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

1992; Вяткин, 2000; Greuter, 2000; Noguchi et el., 2004). Але, в

антропогенних ландшафтах Криворіжжя зустрічається тільки

один Hemerocallis fulva L. (Чипиляк та ін., 2014), що і викли-

кало необхідність дослідження еколого-біологічних особливос-

тей розвитку видів та сортів в наших кліматичних умовах для

поповнення асортименту квітникових рослин в урболандшафтах

регіону (Сікура, Капустян, 2003).

Об’єктами досліджень були види та сорти колекції КБС, яка

була сформована протягом 1999-2005 роках за рахунок насін-

ня отриманого з природних ареалів (Японія, м. Канадзава;

Китай, м. Пекін; Росія, м. Сиктивкар) та рослин отриманих

з географічних районів відмінних за ґрунтово-кліматични-

ми умовами від м. Кривий Ріг (Національний ботанічний сад

ім. М.М. Гришка НАН України, м. Київ; ботанічний сад

Чернівецького національного університету ім. Юрія Федь-

ко ви ча, м. Чернівці; Нікітський ботанічний сад УААН —

Національний науковий центр, м. Ялта; Центральний ботаніч-

ний сад АН Білорусі, м. Мінськ; ботанічний сад Ботанічного

інституту РАН, м. Новосибірськ). Сьогодні колекція складаєть-

ся з 17 видів та форм, 124 сортів закордонної селекції та 23 сор-

тів селекції КБС.

У наших умовах, залежно від початку вегетації, за фенорит-

мотипом види і сорти поділяються на: раньовегетуючі, які від-

ростають в ІІІ декаді березня (H. citrina Baroni, H. lilioasphodelus

L. та 56 сортів), середньовегетуючі — в І декаді квітня (H. fulva

L., H. aurantiaca Baker, H.dumortier Morren, 26 сортів), пізньо-

вегетуючі — в другій половині квітня ( H.middendorffii Trautv.

et Mey, H. graminea Andr., H. esculenta Koidz., H.thunbergii

Baker, 59 сортів) (Пельтіхіна, Крохмаль, 2005). За термінами

квітування колекційні види та сорти належать до: дуже ранніх

(квітування починається в ІІІ декаді травня — І декаді червня);

ранніх (ІІ декада червня); середньоранніх (ІІІ декада червня —

І декада липня); середніх (кінець липня — початок серпня) і

середньопізніх (ІІ декада серпня) (Catalog…2002).

З’ясовано, що відростання рослин, в середньому по колек-

ції, починається в першу декаду квітня коли сума ефективних

температур вище 0 С досягала 125,05–166,07 С (табл. 3.15,

табл. 3.16), тобто таксони переважно є середньовегетуючими.

Завершують вегетацію лілійники в кінці жовтня — середині

листопада.

250

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.15

Терміни розвитку вегетативної сфери видів роду Hemerocallis L.

в умовах Криворізького ботанічного саду НАН України

таксон

2002–2006

роки 2007–2011

роки 2012–2016

роки

В1В2В1В2В1В2

Hemerocallis citrina

Baroni 2.04

± 23 15.11

± 15 1.04

± 11 12.11

± 18 24.03

± 9 12.11

± 18

Hemerocallis

dumortieri Morren 5.04 5.11 1.04

± 10 13.11

± 17 23.03

± 8 10.11

± 10

Hemerocallis

esculenta Koidz. – – 3.04

± 22 12.11

± 18 26.03

± 15 26.10

± 14

Hemerocallis exaltata

Stout – – 1.05

± 24 16.11

± 14 5.04

± 20 26.10

± 14

Hemerocallis fulva L. 24.03

± 14 28.09

± 8 25.03

± 10 16.11

± 14 28.03

± 18 26.10

± 14

Hemerocallis fulva.

pleno “Kwanso” 27.03

± 20 28.09

± 8 25.03

± 10 12.11

± 18 25.03

± 20 26.10

± 14

Hemerocallis fulva

f.variegata 27.03

± 20 10.10

± 30 25.03

± 10 12.11

± 18 17.03

± 7 26.10

± 14

Hemerocallis fulva.

yezoensis Hara – – 3.04

± 10 12.11

± 18 1.04

± 14 26.10

± 14

Hemerocallis fulva

var. littorea Makiro 10.04

± 7 13.10

± 26 1.04

± 8 12.11

± 18 5.04

± 15 26.10

± 14

Hemerocallis

graminea Andr. – – 13.04

± 6 12.11

± 18 20.03

± 10 5.11

± 25

Hemerocallis

lilioasphodelus L. 1.04

± 25 13.10

± 23 27.03

± 14 12.11

± 18 25.03

± 15 26.10

± 14

Hemerocallis

middendorffi

Trautv. et Mey

31.03

± 16 1.11

± 29 28.03

± 8 12.11

± 18 19.03

± 8 5.11

± 25

Hemerocallis nana

Forrest et Smith – – 28.04

± 21 5.11

± 25 5.04

± 22 26.10

± 14

Hemerocallis

thunbergii Baker – – 3.04

± 15 12.11

± 18 23.03

± 18 26.10

± 14

251

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Видові лілійники протягом останніх 15 років, достовір-

но не змінили тривалість сезонного розвитку тоді як сорти

Hemerocallis  hybrida hort., збільшують період вегетації на

13–15 діб (до 235–254). До індивідуальних особливостей роз-

витку належить зміна феноритмотипу у H. aurantiaca, який

в умовах природних ареалів є вічнозеленим, тоді як в умовах

Степу України розвивається по напівсплячому типу (Chung,

1997; Вяткин, 2000).

Визначення впливу температурного чиннику на термін почат-

ку вегетації доводить найбільш сильну залежність даної фази від

суми температур вище 0 С, проте показник коефіцієнту кореляції

середньої сили (+0,336–+0,655) вказує на багатофакторну залеж-

ність відростання лілійників в кліматичних умовах регіону.

Таблиця 3.16

Залежність терміну початку вегетації лілійників від температурного

чиннику в умовах Криворізького ботанічного саду НАН України

Доба,

М ± m

 температур

> 0 C

 температур

> 5 C

 температур

> 10 C

М ± m r М ± m r М ± m r

дуже раннього квітування

8.IV ±

2,0 151,11 ±

16,98 0,336 115,89 ±

15,83 0,303 38,67 ±

11,22 0,160

раннього квітування

9.IV ±

2,0 166,07 ±

16,79 0,655 130,81 ±

15,80 0,652 52,95 ±

12,51 0,617

середньораннього квітування

5.IV ±

2,0 125,54 ±

13,60 0,549 91,16 ±

12,60 0,534 25,18 ±

7,03 0,411

середнього квітування

6.IV ±

2,0 137,28 ±

13,24 0,539 103,04 ±

12,57 0,524 39,06 ±

9,71 0,414

середньопізнього квітування

7.IV ±

1,0 138,58 ±

14,16 0,609 104,41 ±

13,31 0,590 40,22 ±

8,54 0,422

Примітка. «r» — коефіцієнт кореляції

252

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

У наших кліматичних умовах першими квітувати почина-

ють рослини видів H.middendorffii та H. dumortieri (ІІ-ІІІ дека-

да травня), а найпізніше зацвітають H. citrina і H. thunbergii

(І декада липня) (табл. 3.17).

Таблиця 3.17

Терміни розвитку генеративної сфери видів роду Hemerocallis L.

в умовах Криворізького ботанічного саду НАН України

таксон

2002–2006

роки

2007–2011

роки

2012–2016

роки

Ц1діб Ц1діб Ц1діб

Hemerocallis citrina

Baroni

10.07 ±

734,8 4.07 ± 6 34,4 27.06 ±

838,8

Hemerocallis dumortieri

Morren

19.05 17 18.05 ±

19,7 11.05 ±

17,6

Hemerocallis esculenta

Koidz.

– – 12.06 ±

18,6 11.06 ±

22,6

Hemerocallis exaltata

Stout

– – 25.06 ±

25,0 29.06 ±

27,7

Hemerocallis fulva L. 5.07 ±

26,2 8.07 ± 7 23,4 5.07 ±

28,4

Hemerocallis fulva Pleno

“Kwanso”

7.07 ±

34,4 7.07 ± 6 30,6 2.07 ±

33,4

Hemerocallis fulva f.

variegata

13.07 ±

24,1 16.07 ±

28,1 9.07 ±

34,4

Hemerocallis fulva

yezoensis Hara

– – 8.07 ±

19,1 26.06 ±

30,1

Hemerocallis fulva var.

littorea Makiro

11.07 ±

23,8 1.07 ± 9 22,5 27.06 ±

25,6

Hemerocallis graminea

Andr.

– – 12.05 ±

19,3 10.05 ±

19,6

Hemerocallis

lilioasphodelus L.

10.06 ±

35,5 15.06 ±

25,0 10.06 ±

24,8

Hemerocallis midden-

dorffi Trautv. et Mey

14.05 ±

21,6 28.05 ±

19,4 5.05 ±

23,6

Hemerocallis nana

Forrest et Smith

– – 30.05 ±

13,3 8.05 ±

26,2

Hemerocallis thunbergii

Baker

– – 21.05 ±

18,4 14.05 ±

18,6

Примітка. Ц1 — початок цвітіння; діб — тривалість цвітіння.

253

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

За останні роки зафіксовано зміщення на більш ранні тер-

міни початку квітування видових рослин (на 4–14 діб раніше),

при цьому період квітування не змінюється або збільшується на

3–7 діб. Натомість, Hemerocallis fulva і H. lilioasphodelus відзна-

чаються стабільними показниками розвитку, але якщо перший

зацвітає в терміни характерні для виду, то H. lilioasphodelus

випереджає показники порівняно з природним ареалом на

10-15 діб (в природних ареалах це липень-серпень). Дана тен-

денція характерна також для H. dumortieri (раньоквітуючий),

H. citrina і H. thunberdii (середнього терміну квітування), які в

умовах КБС починають квітування на 12–15 діб раніше, ніж в

природних ареалах (Тахтаджян, 1987; Вяткин, 2000; Седель-

никова, 2014).

Тривалість квітування видів роду Hemerocallis в умовах

Криворіжжя коливається в межах 15–55 діб, тоді як на Дале-

кому Сході досягає 70 діб (Зайнетдинова, 2009; Крестова,

2010; Седельникова, 2014). Також в умовах КБС спостерігали

регулярне плодоношення у H. lilioasphodelus, H. dumortieri та

H. middendorffii, натомість, два останні в природних ареалах

не плодоносять (Тахтаджян, 1987; Вяткин, 2000). Встановле-

ні відмінності у біоритмах цих видів в наших умовах можуть

бути пов’язані з забезпеченням утворення і визрівання насіння

в період з більш сприятливими кліматичними умовами регіону.

Визначення термінів і тривалості квітування дало можли-

вість констатувати, що в наших кліматичних умовах також

відбувалися зміни у фенорозвитку Hemerocallis  hybrida hort.

У сортів середнього та середньопізнього квітування, в порівнян-

ні з характеристиками визначеними авторами сортів, зафіксо-

ване квітування у більш ранні терміни (перехід з серпня на І–ІІ

декади липня). Середньоранні сорти починали цвітіння у термі-

ни визначені оригінаторами (табл. 3.18). Амплітуда дат початку

квітування у дуже ранніх сортів досягала 51 доби (найраніше —

9 травня за середньодобової температури +12,6 С, найпізні-

ше — 30 червня за середньодобової температури +23,2 С). Для

значної частини середньопізніх лілійників характерні значно

менші межі варіювання — з різницею в 30 діб (1 липня за серед-

ньодобової температури +19,6 С — 1серпня за середньодобової

температури +20,8 С). До особливостей розвитку сортів лілій-

нику в наших умовах відносимо також ремонтантне цвітіння

сортів середнього терміну (‘Fransis Fay’, ‘Royal Frills’) (Додаток

254

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

1, рис. 33, 34) у кінці серпня — початку вересня, що за загаль-

ними даними характерно тільки для сортів раннього цвітіння.

Визначення сили залежності початку квітування від нако-

пичення позитивних температур показало найсильнішу залеж-

ність цієї фенофази для ранніх лілійників від весняного перехо-

ду температури повітря через 0 С (r = +0,945–+0,981), тоді як

Таблиця 3.18

Початок та тривалість цвітіння окремих Hemerocallis L. cv. в умовах

Криворізького ботанічного саду НАН України в 1999–2017 роках

Назва сорту 1999–2003 2004–2008 2009–2013 2014–2017

дата діб дата діб дата діб дата діб

середньоранні (початок цвітіння ІІІ декада червня — І липня)

‘Bambi Doll’ 27.06

± 5 32,4 25.06

± 5 30,1 2.07

± 6 24,2 2.07

± 13 25,5

‘Master Touch’ 21.06

± 2 21,2 2.07

± 5 27,7 5.07

± 9 25,5 2.07

± 6 23,7

‘School Girl’ 14.07

± 2 34,5 16.07

± 4 40,2 28.06

± 13 18,8 10.07

± 14 23,7

середні (початок цвітіння ІІІ декада липня — І серпня)

‘Demerie Doll’ 5.07

± 4 30,4 29.06

± 3 26,5 25.06

± 6 28,5 27.06

± 8 22,7

‘Commandment’ 1.07

± 1 24,5 5.07

± 5 30,6 10.07

± 5 37,6 29.06

± 10 33,6

‘Annie Welch’ 14.07

± 2 29,1 7.07

± 7 30,6 5.07

± 7 31,1 4.07

± 15 31,8

‘Memory Lane’ 17.07

± 4 27,3 11.07

± 5 33,5 9.07

± 5 33,3 4.07

± 6 23,7

‘Fransis Fay’ 8.07

± 2 42,3 7.07

± 6 35,8 13.07

± 7 33,1 7.07

± 12 24,9

‘Sugar Candy’ 2.07

± 5 25,5 27.06

± 7 37,1 24.06

± 5 31,2 7.07

± 12 28,7

‘Royal Frills’ 9.07

± 7 42,2 10.07

± 9 24,6 8.07

± 5 34,7 9.07

± 11 30,9

‘Luxury Lace’ 5.07

± 5 18,3 29.06

± 7 29,6 26.06

± 7 33,8 29.06

± 5 28,6

середньопізні (початок цвітіння ІІ декада серпня)

‘Frans Hall’ 17.07

± 3 29,5 20.07

± 7 46,8 15.07

± 8 32,3 23.07

± 9 23,9

255

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

для сортів середнього і середньопізнього термінів квітування —

від суми ефективних температур вище за 10 С, що підтверджу-

ється високими (r = +0,863-+0,907) показниками коефіцієнту

кореляції (табл. 3.19).

Коли сума ефективних температур вище 0 С сягала 967,2 С

починали цвітіння лілійники дуже раннього терміну, нато-

мість види і сорти середніх та середньопізніх термінів для

початку квітування потребували вдвічі більших температур-

них показників — 1685,2 С та 1811,3 С, відповідно. Заува-

жимо, що в умовах помірно-посушливого степу Алтайського

краю (Бжицких, 2009) для квітування ранніх видів лілійни-

ків потрібна сума температур 538,7 С, що майже вдвічі менше

Таблиця 3.19

Залежність терміну початку квітування Hemerocallis L. cv.

від температурного чиннику в умовах

Криворізького ботанічного саду НАН України

Доба,

М ± m

 температур >

0 C

 температур >

5 C

 температур >

10 C

М ± m r М ± m r М ± m r

1234567

дуже раннього квітування

4.VI ±

5,0

967,15 ±

92,43

0,981 941,37 ±

96,63

0,979 762,21 ±

91,66

0,958

раннього квітування

13.VI ±

3,0

1139,13 ±

45,75

0,945 1115,18 ±

45,53

0,942 933,42 ±

43,78

0,912

середньораннього квітування

30.VI ±

2,0

1478,25 ±

34,47

0,844 1441,81 ±

33,51

0,847 1272,05 ±

31,45

0,857

середнього квітування

10.VII ±

2,0

1685,18 ±

34,68

0,748 1650,50 ±

34,21

0,762 1500,00 ±

38,74

0,863

середньопізнього квітування

16.VII ±

2,0

1811,29 ±

35,92

0,748 1776,03 ±

34,86

0,810 1619,11 ±

35,77

0,907

Примітка. «r» — коефіцієнт кореляції.

256

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

ніж в умовах КБС, тоді як квітування зразків середніх та серед-

ньопізніх термінів відбувалося за однакового температурного

режиму.

Лілійникам властиве довготривале цвітіння — в наших клі-

матичних умовах для досліджуваних сортів — це 25–42 доби і

тривалість його залежала від індивідуальних видових та сор-

тових характеристик. А саме, вік рослини (одно- чи трирічна),

кількість генеративних пагонів, які продукує рослина та ступінь

їх галуження (двох-, трьох- або чотирикратного), кількість кві-

ток на квітконосі. Незважаючи на посушливі і спекотні умови

зростання значна частина сортів за роки інтродукції показа-

ла збільшення тривалості цвітіння (дивись табл. 3.18). На наш

погляд, така тенденція є проявом тривалої адаптації до хроніч-

ної дії несприятливих екологічних чинників регіону, що є реалі-

зацією норми реакції рослин і не призводить до їх загибелі.

Впродовж останніх 18 років інтродукційного випробуван-

ня рослини лілійників відзначалися широкими межами мін-

ливості параметрів декоративних показників — висоти квіт-

коносу і діаметру квітки. Так, у перші п’ять років інтродукції

майже 40% культварів формували генеративний пагін і квітку

відповідно до параметрів описаних оригінаторами, або навіть

перевищували ці параметри (табл. 3.20). Наступні п’ять років

(2004–2008 роки) кількість таких сортів збільшилася до 60% і

у 83% з досліджених культиварів висота квітконосу достовірно

не змінювалася. Найбільш критичними виявилися 2014–2017

роки інтродукції — діаметр квітки у всіх досліджених лілійни-

ків достовірно зменшився на 5–41% відносно сортових харак-

теристик, тоді як висота квітконосу виявилася менш вразли-

вою — вона зменшувалася найбільше на 28% у 7 з 12 сортів,

а у частини сортів зафіксовано навіть збільшення цього пара-

метру. Тобто, адаптація лілійників до кліматичних змін на

Криворіжжі проявляється в зменшенні інтенсивності процесів

росту, що значно зменшує декоративні якості окремих сортів

(‘School Girl’, ‘Royal Frills’).

Узагальнюючи отримані результати, можна констатувати,

що за кліматичних змін стійкість лілійнику до посушливих

умов забезпечується за рахунок переходу до стану спокою —

завершення вегетації на 20–30 діб раніше, ніж в умовах при-

родних ареалів. Адаптація вічнозеленого виду H. aurantiaca

до умов зими проявляється в зміні феноритмотипу на напів-

257

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.20

Показники репродуктивних ознак окремих культиварів Hemerocallis  hybrida hort.

в умовах Криворізького ботанічного саду НАН України, см

Назва сорту, (оригінатор,

рік створення)

Сортові

ознаки за

ори гі на то-

ром

1999–2003

роки 2004–2008

роки 2009–2013

роки 2014–2017

роки

h квітко-

носу

 квітки

h квіткон.

 квітки

h квіткон.

 квітки

h квіткон.

 квітки

h квіткон.

 квітки

Група середніх за висотою (55–80 см), дрібноквіткових (7–12 см)

‘Annie Welch’ (Claar’64) 45,0 11,5 42,5 ±

4,5 11,5

± 0,2 55,2

± 2,5 11,9

± 1,1 50,3

± 0,7 11,5 ±

3,2 50,4 ±

4,5 9,5 ±

0,5

‘Bambi Doll’ (Wild’65) 60,0 12,0 66,0 ±

2,5 12,3

± 0,3 71,3

± 2,5 11,9

± 0,3 67,2

± 3,5 11,0 ±

0,5 52,5 ±

3,5 8,3 ±

0,7

‘Demerie Doll’ (Jessup’86) 50,0 10,0 52,5 ±

4,5 12,2

± 0,3 62,5

± 3,5 11,1

± 0,2 62,5

± 4,5 9,5 ±

1,5 55,4 ±

3,5 6,5 ±

1,5

‘Luxury Lace’ (Spaulding’59) 75,0 10,0 62,7 ±

2,5 7,7 ±

1,5 75,0

± 5,2 8,2 ±

0,1 75,0

± 5,0 9,5 ±

1,5 71,2 ±

0,7 9,5 ±

0,4

‘Memory Lane’ (Hall’55) 80,0 12,0 78,4 ±

2,5 9,7 ±

2,5 80,2

± 4,5 10,2

± 0,4 73,2

± 7,5 10,7 ±

0,5 72,4 ±

0,2 10,1 ±

0,5

‘Sugar Candy’ (Wild’73) 80,0 12,0 62,0 ±

7,2 14,2

± 0,7 80,1

± 0,2 14,1

± 0,3 75,2

± 4,5 12,4 ±

1,4 70,2 ±

2,2 10,8 ±

0,3

258

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.20 (закінчення)

Назва сорту, (оригінатор,

рік створення)

Сортові

ознаки за

ори гі на то-

ром

1999–2003

роки 2004–2008

роки 2009–2013

роки 2014–2017

роки

h квітконосу

 квітки

h квіткон.

 квітки

h квіткон.

 квітки

h квіткон.

 квітки

h квіткон.

 квітки

Група середніх за висотою (55 — 80 см), великоквіткових (12 — 17 см)

‘Frans Hall’ (Flory’55) 65,0 13,0 70,2 ±

6,8 12,1

± 0,1 67,0

± 4,2 12,5

± 0,3 65,0

± 5,0 11,5 ±

0,5 63,5 ±

2,5 11,4 ±

0,7

‘Fransis Fay’ (Fay’57) 60,0 13,0 57,5 ±

5,5 14,1

± 0,3 67,5

± 2,6 13,9

± 0,1 67,4

± 3,6 12,6 ±

0,8 57,2 ±

3,8 10,5 ±

4,3

‘Master Touch’ (Hall’68) 75,0 16,0 68,2 ±

1,8 16,8

± 0,2 65,1

± 4,9 15,6

± 1,8 68,3

± 3,1 14,7 ±

0,7 68,8 ±

3,5 15,2 ±

0,1

‘Royal Frills’ (Hall’66) 75,0 15,0 68,4 ±

5,8 12,2

± 1,8 75,0

± 1,5 10,2

± 0,4 65,2

± 2,8 10,4 ±

0,4 58,4 ±

0,4 9,5 ±

2,2

‘School Girl’ (Wild’71) 70,0 14,0 65,5 ±

3,5 10,2

± 0,5 58,2

± 5,8 8,2 ±

1,5 50,0

± 5,8 8,8 ±

0,8 50,1 ±

0,5 8,2 ±

0,2

‘Commandment’(Mission

Gardens’69) 75,0 15,0 87,1 ±

1,4 15,0

± 2,5 93,5

± 2,5 14,9

± 0,3 92,3

± 3,5 14,1 ±

0,7 90,5 ±

1,4 13,1 ±

0,5

259

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

сплячий. Відбувається прискорення початку фази квітування

на 12–15 діб видів раннього терміну квітування та окремих

сортів середнього та середньопізнього термінів (Додаток 1,

рис. 35–38). Терміни початку квітування представників родо-

вого комплексу Hemerocallis в умовах Кривого Рогу у рослин

раннього терміну квітування визначаються сумою ефективних

температур вище 0 С, тоді як лілійників середнього і середньо-

пізнього термінів цвітіння — вище 10 С.

Зафіксовано достовірне зменшення діаметру квітки віднос-

но сортових характеристик на 5–41%, тоді як висота квітконо-

су зменшувалася найбільше на 28%.

За спекотних і посушливих кліматичних умов розвиток

і ріст генеративної сфери зразків Hemerocalis відзначається

фенотипічною мінливістю, яка є проявом адаптації і відбува-

ється в межах видової та сортової норми реакції.

Малопоширені багаторічні рослини

Дослідження впродовж останніх 15 років розвитку вегета-

тивної сфери та тривалості вегетаційного періоду багаторічних

рослин літнього квітування показало, що не відбувається досто-

вірних змін початку вегетації досліджуваних видів (табл. 3.21).

А ось завершується вегетації видів пізніше на 28–30 діб —

наприкінці листопада або на початку грудня, тоді як у 2004–

2006 роках — це кінець жовтня. Відповідно, і тривалість періо-

ду вегетації зростає до 255–270 діб.

За часом початку квітування досліджувані види поділя-

ють на ранньолітньоквітучі і пізньолітньоквітучі. Різниця в

термінах між групами складає більше 30 діб, а за кількістю

переважають види, які починають цвітіння в кінці травня —

в першій половині червня (табл. 3.22). Ці інтродуценти різно-

манітні за екоморфою і декоративними якостями — Alyssum

muralle Waldst. відноситься до хамефітів, ксерофітів, утворює

багаточисельні квіточки яскраво-жовтого кольору (Додаток 1,

рис. 39); Centaurea dealbata Willd. — гемікріптофіт, мезофіт

з великими поодинокими квітками блакитного кольору та

інші. Дослідження розвитку генеративної сфери видів дало

можливість констатувати — майже половина з них (Achillea

filipendulina Lam., Rudbeckia hybrida hort., Alyssum muralle,

Oenothera missouriensis Sims.) останні роки почали квіту-

вати раніше на 7–18 діб ніж 15 років тому, а окремі види

260

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.21

Фенорозвиток вегетативної сфери багаторічників літнього періоду цвітіння

в умовах Криворізького ботанічного саду НАН України

Таксон 2004–2006 роки 2007–2011 роки 2012–2016 роки 2018

В1В2В1В2В1В2В1В2

Achillea filipendulina Lam. 27.03 ± 4 16.10 ± 13 30.03 ± 8 12.11 ± 15 17.03 ± 8 5.11 ± 21 10.04 20.11

Alyssum muralle Waldst. 5.04 ± 6 21.10 ± 21 27.03 ± 3 19.11 ± 11 20.03 ± 5 5.11 ± 21 5.04 15.11

Allium nutans L. 16.03 ± 8 1.11 ± 18 12.03 ± 9 24.11 ± 17 12.03 ± 8 5.11 ± 20 8.04 10.11

Coreopsis grandiflora

Hoog. ex Sweet 1.04 ± 10 16.10 ± 19 25.03 ± 9 23.11 ± 18 17.03 ± 8 2.11 ± 24 10.04 12.11

Coreopsis verticellata L. 7.04 ± 9 16.10 ± 17 10.04 ± 4 31.10 ± 13 31.03 ± 5 28.10 ± 19 10.04 15.11

Coronaria coriaceae

(Moench.) 31.03 ± 8 1.11 ± 18 27.03 ± 3 13.11 ± 17 16.03 ± 6 2.11 ± 24 8.04 16.11

Erigeron hybridus

Bergmans. 27.03 ± 4 1.11 ± 19 20.03 ± 2 23.11 ± 16 17.03 ± 4 2.11 ± 24 5.04 20.11

Centaurea dealbata

Willd 6.04 ± 4 4.11 ± 15 24.03 ± 8 19.11 ± 12 17.03 ± 7 2.11 ± 22 3.04 15.11

Erigeron speciosus

(Lindl.) DC. 27.03 ± 4 1.11 ± 19 29.03 ±

10 23.11 ± 16 20.03 ±

12.11 ±

24 10.04 10.11

Helenium autumnale L. 3.04 ± 6 19.10 ± 17 29.03 ± 8 23.11 ± 16 17.03 ± 7 2.11 ± 23 12.04 8.11

Liatris spicata (L.)

Willd. 12.04 ± 8 10.11 ± 12 16.04 ± 2 13.11 ± 2 14.04 ± 5 2.11 ± 24 13.04 5.11

Leucanthemum

maximum (Ramond.)

DC.

29.03 ± 6 1.11 ± 18 23.03 ± 8 24.11 ± 17 18.03 ± 7 6.11 ± 20 10.04 10.11

261

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.21 (закінчення)

Таксон 2004–2006 роки 2007–2011 роки 2012–2016 роки 2018

В1В2В1В2В1В2В1В2

Oenothera missouriensis

Sims. 17.04 ± 7 17.10 ± 13 9.04 ± 9 17.10 ± 15 30.03 ± 11 24.10 ± 18 10.04 15.11

Oenothera rubricualis

Klebahn 30.03 ± 7 1.11 ± 18 30.03 ± 7 22.11 ± 15 24.03 ± 9 20.10 ± 19 13.04 10.11

Oenothera tetragona Roth. 7.04 ± 9 16.10 ± 13 6.04 ± 5 18.10 ± 11 16.03 ± 5 24.10 ± 21 10.04 15.11

Prunella vulgaris L. 31.03 ± 8 22.10 ± 12 25.03 ± 7 28.11 ± 13 17.03 ± 7 5.11 ± 19 5.04 15.11

Rudbeckia hybrida hort. 29.03 ± 6 1.11 ± 18 19.03 ± 5 24.11 ± 17 26.03 ± 7 30.10 ± 16 8.04 10.11

Santolina

chamaecyperissus L. 15.04 ± 7 1.11 ± 12 23.03 ± 1 19.11 ± 9 21.03 ± 7 1.11 ± 25 10.04 10.11

Santolina rosmarinifolia L. 30.03 ± 16 30.10 ± 12 21.03 ± 3 19.11 ± 9 21.03 ± 7 2.11 ± 24 10.04 10.11

Santolina virens Mill. 2.04 ± 13 26.10 ± 11 21.03 ± 3 19.11 ± 10 21.03 ± 7 5.11 ± 21 10.04 10.11

Sedum aizoon L. ssp.

kamtschaticum 31.03 ± 5 22.10 ± 13 24.03 ± 3 19.11 ± 11 20.03 ± 5 5.11 ± 21 8.04 15.11

Sedum album L. 31.03 ± 9 22.10 ± 11 27.03 ± 5 19.11 ± 10 21.03 ± 7 5.11 ± 21 10.04 15.11

Sedum floriferum Praeg 31.03 ± 7 20.10 ± 17 27.03 ± 1 17.11 ± 13 20.03 ± 5 5.11 ± 21 10.04 15.11

Sedum hybridum L. 31.03 ± 7 20.10 ± 12 24.03 ± 3 17.11 ± 13 21.03 ± 7 5.11 ± 21 5.04 20.11

Sedum reflexum L. 31.03 ± 9 20.10 ± 12 27.03 ± 1 17.11 ± 15 20.03 ± 5 5.11 ± 21 10.04 15.11

Solidago canadensis L. 2.04 ± 6 1.11 ± 19 18.03 ± 3 29.11 ± 17 23.03 ± 12 2.11 ± 24 10.04 15.11

Tradescantia virginiana L. 27.03 ± 7 4.11 ± 15 16.03 ± 6 24.11 ± 17 14.03 ± 12 30.10 ± 22 5.04 5.11

Veronica spicata L. 23.03 ± 7 11.10 ± 12 12.03 ± 8 24.11 ± 17 18.03 ± 7 28.10 ± 20 8.04 16.11

262

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.22

Терміни квітування багаторічних рослин літнього терміну цвітіння

в умовах Криворізького ботанічного саду НАН України

Таксон

2004–2006 роки 2007–2011 роки 2012–2016 роки 2018 рік

Ц1діб Ц1діб Ц1діб Ц1діб

123456789

Achillea filipendulina Lam. 18.06 ± 3 51,6 21.06 ± 10 39,4 15.06 ± 5 39,9 11.06 43,0

Alyssum muralle Waldst. 6.06 ± 8 19,3 9.06 ± 6 27,2 24.05 ± 7 27,6 21.05 28,0

Allium nutans L. 4.07 ± 12 41,1 6.06 ± 4 47,5 8.06 ± 14 25,3 2.07 26,0

Coreopsis grandiflora Hoog. Ex

Sweet 5.06 ± 1 54,1 1.06 ± 3 61,2 30.05 ± 8 60,6 5.06 40,0

Coreopsis verticellata L. 22.06 ± 8 79,8 26.06 ± 6 61,8 22.06 ± 10 57,5 11.06 49,0

Coronaria coriaceae (Moench.) 5.06 ± 9 35,2 16.06 ± 9 25,6 30.05 ± 10 32,2 5.06 30,0

Centaurea dealbata Willd. 3.06 ± 13 27,7 5.06 ± 4 31,8 30.05 ± 6 28,3 7.06 23,0

Erigeron hybridus Bergmans. 5.06 ± 2 34,3 3.06 ± 2 33,4 31.05 ± 6 26,9 5.06 15,0

Erigeron speciosus (Lindl.) DC. 5.06 ± 2 34,3 4.06 ± 3 30,5 29.05 ± 6 26,7 5.06 15,0

Helenium autumnale L. 11.07 ± 8 47,0 19.07 ± 24 25,3 11.07 ± 11 35,8 17.07 29,0

Leucanthemum maximum

(Ramond.) DC. 15.06 ± 2 57,3 27.05 ± 6 62,3 2.06 ± 12 33,8 25.06 20,0

Liatris spicata (L.) Willd. 8.07 ± 8 30,0 10.07 ± 4 25,1 25.06 ± 6 28,2 25.06 41,0

Oenothera missouriensis Sims. 8.06 ± 6 102,1 1.06 ± 3 119,4 27.05 ± 4 82,5 21.05 92,0

Oenothera rubricualis Klebahn 18.06 ± 4 32,5 15.06 ± 17 30,8 23.05 ± 5 91,1 21.05 127,0

Oenothera tetragona Roth. 3.06 ± 11 55,5 25.05 ± 4 52,9 28.05 ± 6 30,6 30.05 20,0

263

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Примітка. Ц1 — початок квітування; діб — період квітування

Таблиця 3.22 (закінчення)

123456789

Prunella vulgaris L. 6.06 ± 8 23,6 2.06 ± 7 30,5 27.05 ± 9 28,5 30.05 15,0

Rudbeckia hybrida hort. 8.06 ± 5 85,7 13.06 ± 17 99,8 10.06 ± 6 68,2 30.05 123,0

Santolina chamaecyperissus L. 24.06 ± 2 30,0 16.06 ± 1 24,3 12.06 ± 5 30,6 15.06 25,0

Santolina rosmarinifolia L. 23.06 ± 1 29,1 14.06 ± 1 25,6 10.06 ± 6 28,8 11.06 19,0

Santolina virens Mill. 25.06 ± 1 22,1 21.06 ± 7 20,2 14.06 ± 7 24,9 15.06 25,0

Sedum aizoon L. ssp.

kamtschaticum

11.06 ± 4 19,6 13.06 ± 2 20,3 7.06 ± 12 27,8 11.06 21,0

Sedum album L. 28.06 ± 11 30,4 28.06 ± 7 22,8 21.06 ± 11 20,2 25.06 20,0

Sedum floriferum Praeg 12.06 ± 3 22,9 8.06 ± 1 24,2 4.06 ± 2 25,5 5.06 13,0

Sedum hybridum L. 26.05 ± 8 29,7 12.06 ± 9 31,8 29.05 ± 9 20,7 30.05 26,0

Sedum reflexum L. 19.06 ± 3 20,5 11.06 ± 5 20,5 5.06 ± 3 21,9 11.06 19,0

Solidago canadensis L. 6.07 ± 23 23,9 15.07 ± 10 33,6 20.07 ± 17 31,1 10.07 21,0

Veronica spicata L 12.06 ± 2 32,6 2.06 ± 11 30,8 21.05 ± 4 32,8 10.05 52,0

264

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

прискорюють генеративний розвиток на 32 доби (Oenothera

rubricualis Klebahn, Veronica spicata L.).

Збільшують період квітування в 1,4–1,6 рази тільки 30%

таксонів літнього періоду квітування, тоді як решта — його

зменшує в 1,5–2,3 рази.

Види, яким притаманно пізньолітне цвітіння (кінець черв-

ня — І декада липня) також починають квітування раніше, але

таке прискорення не перевищує 13 діб. Необхідно звернути

увагу, що зміна ритму генеративного розвитку характерна тіль-

ки для половини з досліджених видів літнього квітування, тоді

як зменшення періоду цвітіння — для 70% з них. Такі види, як

Coreopsis verticellata L., Erigeron speciosus (Lindl.) DC. (Додаток

1, рис. 40), Oenothera tetragona Roth., Sedum floriferum Praeg

зменшують тривалість цвітіння вдвічі.

Такий негативний результат викликаний характерними для

степової зони України в останнє десятиріччя дуже спекотними

та посушливими кліматичні умовами в липні місяці. В резуль-

таті досить стабільних кліматичних змін температурний режим

на Криворіжжі набуває все більше екстремальних показників,

що призводить до перерозподілу видів по групам цвітіння і

перебудови ритмів декоративності вже відомих і використо-

вуваних квітниково-декоративних рослин. За останні 14 років

група ранолітньоквітучих видів збільшилася, за рахунок того,

що цвітіння, у значної кількості видів, розпочинається раніше

(рис. 3.8). Відповідно, період масового квітування багаторічни-

ків (найвищий декоративний ефект), зараз припадає на І декаду

червня — ІІ декаду липня. І в кінці липня — першій полови-

ні серпня квітники стають вже малодекоративними. До того

ж дана проблема загострюється в зв’язку з тим, що, як було

сказано вище, значна кількість видів зменшують тривалість

цвітіння. Так, 15% видів цвітуть менше 15 діб, чого не спосте-

рігали 15 років тому (рис. 3.9), зменшується кількість видів з

тривалістю цвітіння 20–30 діб та 50–70 діб. Натомість, окре-

мі види виявляють значне (більше 100 діб) збільшення періоду

генеративного розвитку — Oenothera rubricualis та Rudbeckia

hybrida hort.

Отже, можна констатувати, що притаманний видам багато-

річників період літнього квітування зміщується на більш ранні

терміни, а у майже половини з досліджених інтродуцентів від-

бувається його зменшення.

265

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Не зважаючи на такий негативний вплив змінених кліма-

тичних умов на квітниково-декоративні багаторічники асорти-

мент літньоквітучих видів можна поповнити за рахунок видів

яким притаманне найтриваліше квітування і вони його знач-

но не скорочують: Achillea filipendulina, Coreopsis grandiflora,

C. verticellata, Oenothera rubricualis, Rudbeckia hybrida hort.,

Coronaria coriaceae (Додаток 1, рис. 41, 42), Veronica spicata та

Рис. 3.8. Розподіл видів малопоширених багаторічних рослин літ-

нього цвітіння за початком квітування (25.05–15.06 — ранньолітні;

16–30.06 — літні; 1–15.07 — пізньолітні) в умовах Криворізького

ботанічного саду НАН України у 2004–2018 роках

Рис. 3.9. Розподіл малопоширених багаторічних рослин за трива-

лістю квітування (менше 20 діб, 20–30 діб, 31–50 діб, 51–70 діб,

71–100 діб, більше 100 діб) в умовах Криворізького ботанічного

саду НАН України у 2004–2018 роках

266

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

інші. За впливу спекотних умов у цих видів також не виявлено

пошкодження вегетативної сфери.

Таким чином, визначені особливості розвитку квітникових

культур і окремих видів багаторічних рослин літнього періо-

ду квітування за останні 15 років інтродукції на Криворіжжі

полягають в наступному:

1. Розвиток троянд визначався феноритмотипом садової

групи — у сортів консервативного типу (виткі) відростання в

останні роки починається раніше на 4–6 діб, початок квітуван-

ня проходить в звичайні терміни, а його тривалість незначно

збільшується; у сортів динамічного типу (чайно-гібридні та

мініатюрні) відростання відбувається раніше на 12–14 діб та

збільшується тривалість вегетації на 24–36 діб, початок квіту-

вання прискорюється на 20–25 діб, а його тривалість збільшу-

ється у 1,3–1,9 рази;

2. Представники родового комплексу Hemerocallis сплячо-

го феноритмотипу достовірно не змінили тривалість сезонного

розвитку, тоді як напів- або вічнозелені завершують вегетації

на 20 діб раніше, ніж в умовах природних ареалів. Початок

фази квітування у видів раннього і середнього термінів цвітін-

ня починається раніше на 4–15 діб, а тривалість цвітіння не

змінюється або збільшується на 3–7 діб. Сорти Hemerocallis 

hybrida hort. збільшують період вегетації на 13–15 діб (до 235–

254). Квітування у сортів середнього та середньопізнього тер-

мінів цвітіння починається раніше — перехід з серпня на І–ІІ

декади липня. Змінюються морфологічні параметри декоратив-

них ознак — діаметр квітки сортових лілійників зменшується

на 41%, а висота квітконосу — на 28%;

3. Рослини видів трав’яних «літньоквітучих» багаторічни-

ків починають вегетацію в звичайні терміни, тоді як завершу-

ють її пізніше на 28–30 діб — наприкінці листопада або напо-

чатку грудня (у 2004–2006 роках вегетація завершувалася в

кінці жовтні). За рахунок цього період вегетації збільшився до

255–270 діб. Квітувати інтродуценти почали раніше на 7–18 діб

ніж 15 років тому, а окремі види прискорюють генеративний

розвиток на 32 доби. Збільшують період квітування в 1,4–1,6

рази тільки 30% видів, тоді як решта — його зменшує в 1,5–2,3

рази. Період масового квітування багаторічників останні роки

припадає на І декаду червня — ІІ декаду липня, тоді як 15 років

тому — І декаду липня — початок серпня.

267

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

3.2.3. Особливості росту та розвитку

осінньоквітучих видів та сортів

Хризантема (Chrysanthemum  hortorum Bailey)

Для оформлення клумб «безперервного квітування» в осін-

ню пору широко використовують Chrysanthemum  hortorum

Bailey. Рід хризантема (Dendranthema (DC). Desmoul.,

Chrysanthemum L.) належить до родини Айстрових (Asteraceae

Dumort.) і об’єднує 180 однорічних та багаторічних видів

трав’яних рослин. Вважають, що сучасні сорти хризантеми

походять від двох ботанічних видів хризантеми — хризантеми

індійської (Chrysanthemum indicum L.) та хризантеми шовко-

вицелистої (Chrysanthemum morifolium Ramat.). За характе-

ром генеративного циклу сорти хризантеми належать до полі-

карпіків.

Ця квітникова культура є високо-декоративною та універ-

сальною у використанні, добре розмножується, витримує п е-

ресаджування під час бутонізації і масового цвітіння, стійка до

шкідників, хвороб та інших негативних чинників (Горобець,

2003; Стецович, 2011). Завдяки плідній роботі селекціонерів

створено багато сортів, які використовують для озеленення,

зрізу та як горщикову культуру. Велике сортове різноманіття

хризантем дає можливість підібрати цікавий у декоративному

відношенні набір дрібноквіткових сортів, але проведені дослі-

дження показали, що сорти не завжди стабільні і можуть знач-

но змінювати ознаки при переміщенні в інші екологічні умови

(Дьяченко, 2004; Недолужко, 2010). Актуальність досліджень

обумовлена необхідністю введення в культуру нових сортів

хризантеми, стійких до умов степової зони України, які при

випробовувані на Криворіжжі проявили найкращі комплекси

біологічних і декоративних ознак.

Інтродукційне випробування Chrysanthemum  hortorum в

умовах КБС розпочате в 1988 році. Протягом 20 років колек-

ція змінювалася як в якісному (сорти різні за формою, розмі-

ром та забарвленням суцвіття; габітусом куща; термінами і

тривалістю квітування), так і кількісному відношенні (в різні

роки в колекції налічувалося від 53 до 156 сортів). В останні

п’ять років колекційний фонд поповнився новими для нашого

регіону культиварами і наразі складається з 98 різноманітних

за декоративними якостями сортів, переважно (78% колек-

268

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

ції) дрібноквіткових (діаметр віночка до 9 см), низькорослих

(до 50 см).

Квітування хризантем у відкритому грунті триває з серпня по

листопад (до сталих від’ємних температур), тому сорти хризанте-

ми поділяють також і за початком квітування на: ранні (початок

вересня), середньо-ранні (ІІ–ІІІ декади вересня), середні (початок

жовтня), пізні (кінець жовтня — початок листопада). В умовах

КБС генеративний розвиток переважаючої кількості культиварів

у 2004–2006 роках починався в вересні — це за середніми показ-

никами. Натомість, широкі межі варіювання цього показника

(до 27 діб) вказують на значний вплив сезонних кліматичних

показників на розвиток генеративної сфери. Найбільш стабіль-

ні показники ( ± 9–11 діб) були характерні для незначної кіль-

кості зразків (табл. 3.23). Цвітіння хризантеми в останні роки

(2015–2019 рр.) починалося в другій декаді серпня. Через 10–15

діб початок масового цвітіння фіксували у середньо-ранніх, а в

кінці вересня у сортів середнього терміну квітування (рис. 3.10).

Тобто, за впливу кліматичних змін квітування починаєть-

ся на 15–20 діб раніше (в кінці серпня — І декаді вересня), що

особливо характерно для сортів раннього терміну при цьому,

тривалість цвітіння переважної кількості сортів достовірно

не зменшувалася або збільшувалася на 10–17 діб (Чипиляк та

ін., 2020). Найбільш ефектне пишне цвітіння сортів, зібраних

в нашій колекції, триває від 30 до 45 діб, тоді як загальний

період квітування досягає 85 діб (з останньої декади серпня до

другої декади листопада), В умовах Криворіжжя найвищий

декоративний ефект на осінніх клумбах з хризантемами може-

мо отримати з середини вересня до середини жовтня — саме в

цей проміжок часу масово квітують 2/3 сортів.

Досліджувані сорти хризантеми відносяться до однієї садо-

вої групи (дрібноквіткові), але вивчення особливостей форму-

вання генеративної сфери показало, що рослини виявляли габі-

туальні особливості розвитку (табл. 3.24).

Так, висота рослин відповідала показникам низькорослої

садової групи (від 25 до 45 см), але ширина кущів у сортів

‘Колобок’, ‘Рожевий діамант’, ‘Lipstick’ і ‘Violet Baby’ у 1,6–

1,7 разів перевищувала висоту і досягала 45–60 см. За такої осо-

бливості формувалися розлогі кущі і рослини набували шатро-

подібної форми (Додаток 1, рис. 43, 44). Більше 50% сортів

формували напівкулясту розлогу або кулясту компактну форму

269

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.23

Показники квітування окремих зразків колекції Chrysanthemum 

hortorum в умовах Криворізького ботанічного саду

Сорти

2004–2006 роки 2007–2011 роки

початок

цвітіння

(дата) M ± m

трива лість

(діб)

початок

цвітіння

(дата) M ± m

трива лість

(діб)

‘Beacon’ 15.09 ± 27 57,0 9.09 ± 15 48,6

‘Wiwillу pink’ 9.09 ± 15 55,6 17.09 ± 15 64,1

‘Wiwillу

White’ 25.08 ± 20 70,3 20.08 ± 20 71,5

‘Біла ніч’ 23.09 ± 21 43,6 19.09 ± 26 43,4

‘Вітчизна’ 23.09 ± 13 43,3 24.09 ± 13 45,4

‘Гір-Гар’ 20.09 ± 17 61,3 24.09 ± 13 49,4

‘Дюймовочка’ 10.09 ± 23 59.6 7.08 ± 27 54,2

‘Жизель’ 15.09 ± 11 68,8 17.09 ± 15 61,6

‘Звєздопад’ 18.09 ± 10 49,6 17.09 ± 10 50,2

‘Зірниця’ 5.09 ± 21 57,0 7.09 ± 16 61,6

‘Золушка’ 2.09 ± 22 37,3 1.08 ± 35 59,4

‘Ізабель’ 5.09 ± 24 71,1 18.09 ± 19 61,6

‘Кнопа’ 18.09 ± 9 40,6 24.09 ± 12 51,8

‘Луміна’ 10.09 ± 15 35,6 15.09 ± 22 39,4

‘М’яке золото’ 24.09 ± 18 42,6 21.09 ± 16 54,3

‘Рожеві мрії’ 2.09 ± 13 48,0 26.08 ± 13 58,2

‘Сестріца

Альонушка’ 5.09 ± 19 40,5 4.09 ± 16 42,8

‘Сіреневий

расвет’ 20.09 ± 15 74,3 16.09 ± 16 43,0

‘Славяночка’ 15.09 ± 19 41,6 24.09 ± 16 40,2

‘Смуглява кра-

суня’ 23.09 ± 23 36,6 20.09 ± 10 41,1

‘Снігуронька’ 15.09 ± 19 41,6 12.09 ± 14 61,8

‘Твінкль’ 4.09 ± 21 34,6 22.09 ± 20 51,6

270

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

при цьому співвідношення висоти до ширини складало 1/1,5

(Додаток 1, рис. 45, 46).

Діаметр суцвіття на рослинах досягав 1,5–4,3 см, що є

характерним для дрібноквіткових хризантем (табл. 3.25).

Натомість, широкі межі варіювання були характерні для показ-

ника «кількість суцвіть», що розквітають на особині визначе-

ного сорту. Так, на кущі сорту ‘Теракота’ нараховувалося від

625 до 720 суцвіть, а найменшою продуктивністю відрізнявся

сорт ‘Гір-гар’ — 225–295 суцвіть. Треба відзначити, що фор-

мування більшої кількості квітконосів не забезпечувало більш

рясного і пишного квітування. Наприклад, на рослині сорту

‘Доброє утро’ формувалося найбільше квітконосів (20–21 шт.),

натомість, кількість суцвіть була однією з найменших. Така

«квіткова» продуктивність залежала від особливостей структу-

Рис. 3.10. Терміни цвітіння окремих сортів Chrysanthemum 

hortorum в умовах Криворізького ботанічного саду НАН України

впродовж 2015–2019 років (тривалість квітування — світла залив-

ка; період масового цвітіння — темна заливка)

271

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

ри квітконосу, а саме його галуження — пагони першого, дру-

гого і третього порядків. За середніми показниками на першому

рівні формувалося 4,5 пагони, кожен з яких розділявся на 3,7

пагонів, які, в свою чергу, на 3,3 пагони, на яких формувалося

окреме суцвіття. Найвищою варіабельністю відрізнялося галу-

ження першого порядку — від 3 до 8 одиниць. Встановлено, що

38,4% від загальної кількості сортів реалізовували стратегію

високої «квіткової» продуктивності (від 470 до 680 суцвіть) зав-

дяки формуванню не менше 9 квітконосів та їх галуженню на

І порядку на 5 і більше пагонів (рис. 3.11). Ще 23,2% сор тів фор-

Таблиця 3.24

Морфометричні показники габітусу окремих сортів

Chrysanthemum  hortorum в умовах

Криворізького ботанічного саду НАН України у 2015–2019 роках

Сорт

висота

куща діаметр

куща висота/

ширина форма куща

см, М ± m

‘Вогник’ 25,3 ± 3,7 37,6 ± 6,1 1:1,5 напівкуляста

‘Вишенька’ 28,8 ± 2,9 42,4 ± 2,4 1:1,5 напівкуляста

‘Гір-гар’ 40,2 ± 3,4 61,0 ± 2,3 1:1,5 куляста,

компактна

‘Доброє утро’ 29,7 ± 2,8 42,6 ± 3,5 1:1,4 напівкуляста

‘Колобок’ 30,2 ± 3,1 51,6 ± 3,0 1:1,7 шатроподібна,

нещільна

‘Лимонний

рай’ 37,4 ± 5,8 55,6 ± 4,0 1:1,5 напівкуляста,

нещільна

‘Охрістий луч’ 31,6 ± 3,0 46,8 ± 1,9 1:1,5 напівкуляста,

розлога

‘Рожевий діа-

мант’ 26,5 ± 4,1 44,1 ± 3,6 1:1,7 шатроподібна,

розлога

‘Ромашкове

поле’ 30,8 ± 3,8 44,4 ± 7,5 1:1,4 напівкуляста,

розлога

‘Сніжний ельф’ 34,2 ± 4,6 43,0 ± 3,2 1:1,3 напівкуляста

‘Теракота’ 40,6 ± 2,9 50,6 ± 3,5 1:1,2 розлога

‘Lipstick’ 26, 2 ± 2,8 44,5 ± 1,2 1:1,7 шатроподібна

‘Violet Baby’ 37,8 ± 2,2 60,4 ± 4,6 1:1,6 шатроподібна

272

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.25

Показники розвитку генеративної сфери окремих сортів Chrysanthemum  hortorum в умовах

Криворізького ботанічного саду НАН України у 2015–2019 роках

Сорт Колір суцвіть Тип суцвіть

Кіль кість

квітко носів

на кущі,

шт., М ± m

Галу ження

квітко носу

пагони І /ІІ /ІІІ

порядку, шт.

Кіль кість

суцвіть

на кущі, шт.

Діа метр

суцвіття,

см

М ± m

1234 5 67

‘Вогник’ оранжево-

червоні напів-

махрові 9,1 ± 1,3 3 /4 /3,5 333,6 ± 53,2 3,08 ± 0,73

‘Вишенька’ вишневі помпоні 9,1 ± 0,8 6 /3 /3 467,4 ± 45,6 3,14 ± 0,32

‘Гір-гар’

насичено-

жовті з

теракотовим

відтінком

махрові,

пласкі 4,2 ± 0,8 5 /4,5 /2,5 260,8 ± 35,7 3,88 ± 0,45

‘Доброє

утро’ ніжно-

бузкові махрові,

пласкі 21,1 ± 0,4 3 /2 /2 289,6 ± 24,5 3,26 ± 0,65

‘Колобок’ помаранчево-

жовті напів-

махрові 7,1 ± 1,8 6 /2,5 /3 286,4 ± 40,5 2,94 ± 0,61

‘Лимоний

рай’

лимонні з

рожевим

крапленням

напів-

кулясті 16,1 ± 2,1 4 / 2,5/ 2 368,3 ± 48,7 3,16 ± 0,29

‘Охрістий

луч’

насичено-

жовті з

теракотовим

напиленням

махрові,

пласкі 10,7 ± 2,3 8 /2,5 /3 658,8 ± 34,5 2,62 ± 0,74

273

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.25 (закінчення)

1234 5 67

‘Рожевий

діамант’ ніжно-рожеві немахрові 11,7 ± 0,5 6 /2,5 /3 551,2 ± 28,2 2,88 ± 0,71

‘Ромашкове

поле’ білі анемоно-

подібні 8,1 ± 1,5 4,5 /4,5 /3 493,6 ± 33,9 2,31 ± 0,53

‘Сніжний

ельф’ сніжно-білі напів-

махрові 10,2 ± 0,3 6 /3 /3,5 665,8 ± 42,1 2,22 ± 0,72

‘Теракота’ теракотові напів махрові 9,4 ± 1,1 5 /4 /3,5 670,4 ± 47,8 2,34 ± 0,35

‘Lipstick’ малинові махрові 15,2 ± 0,4 3 /4 /3,5 617,2 ± 34,5 3,16 ± 0,51

‘Violet

Baby’ темно-

лавандові махрові,

пласкі 6,2 ± 1,7 5 /4 /3,5 423,2 ± 32,8 2,22 ± 0,32

мували на особині від 430–630

суцвіть за рахунок галуження

квітконосу на ІІ порядку на 4–5

одиниць (‘Ромашкове поле’,

‘Violet Baby’).

Таким чином, досліджен-

ня Chrysanthemum  hortorum

в степових умовах України

(на прикладі м. Кривий Ріг)

виявило особливості розвитку

як вегетативної, так і генера-

тивної сфер інтродукованих

сортів (Чипиляк та ін., 2020).

Останні роки, у порівнянні

з 2004–2006 роками, зафік-

совано зміщення на більш

ранній період початку цві-

тіння (на 15–20 діб) і в період

2016–2020 років хризантема

дрібноквіткова виявляє най-

вищий декоративний ефект

в вересні–жовтні впродовж

30–45 діб. При використан-

ні широкого спектру сортів

(від ранніх до середньопізніх)

можна отримати найдовший

термін цвітіння до 115 діб.

Декоративність рослин визна-

чалася сукупністю зовнішніх

ознак: висота та діаметр куща,

забарвлення, махровість та

діаметр суцвіть, тривалість

цвітіння, оригінальність

та загальний стан рослин.

Різноманітність форм і забарв-

лення та тривале цвітіння

визначають високу цінність

хризантеми дрібноквіткової

у декоративному садівництві

степового Придніпров’я.

274

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Малопоширені багаторічники осіннього квітування

Асортимент квітниково-декоративних рослин осіннього цві-

тіння представлений на Криворіжжі, зазвичай, відзначається

невеликою кількістю таксонів, що пов’язано з несприятливими

умовами літнього періоду степової зони України. Пригнічення

розвитку вегетативної сфери впродовж спекотної і посушливої

пори року призводить, в свою чергу, до порушень нормально-

го розвитку та росту генеративної частини рослин. Найчастіше

квітники у серпні–листопаді прикрашають такі багаторічні

рослини, як айстра новоанглійська (Aster novae-angliae L.) та

новобельгійська, айстра кущова (A. dumosus L.), окремі види

очитків (Hylotelephium spectabile (Boreau), Hylotelephium

ewersii) та широко відомі однорічні рослини (петунія, тагетес

та інші).

Фенологічні спостереження за вищеозначеними багаторіч-

ними видами показали, що вегетацію в наших умовах росли-

ни розпочинали, в середньому, наприкінці березня — початку

Рис. 3.11. Генеративна продуктивність окремих сортів

Chrysanthemum  hortorum в умовах Криворізького ботанічного

саду НАН України протягом 2015–2019 років

275

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

квітня, а завершували її протягом листопада. За останні 15

років не зафіксовано достовірних змін у сезонному розвитку

вегетативної сфери рослин (табл. 3.26), адже амплітуда коли-

вання дат початку і завершення розвитку була досить значною

(до 24 діб).

У останні роки зафіксовані специфічні зміни в квітуванні

вищеозначених видів. Так, у порівнянні з 2002–2006 роками

відбувається зміщення початку декоративного періоду на пізні-

ші терміни — з ІІІ декади серпня — І декади вересня на кінець

вересня — початок жовтня (табл. 3.27).

Припускаємо, що це пов’язано з посушливим вереснем,

а квітування видів корегується початком вологого періоду.

Тривалість цвітіння осіньоквітучих видів і сортів досягає 25–35

діб і не змінюється у сортів Aster dumosus, а у Hylotelephium

spectabile, навіть, збільшується в два рази. Найбільше потерпає

в наших умовах Dendranthema arcticum у якої в 2,5 рази змен-

шується тривалість квітування.

Таким чином, можемо констатувати, що за результата-

ми довгострокових спостережень (2002–2020 роки) визначені

зміни в сезонному розвитку багаторічних квітниково-декора-

тивних рослин в умовах посушливого Правобережного Степу

України (на прикладі Криворіжжя). Так, рослини починають

відростати раніше на 5–19 діб та завершують вегетацію пізніше

на 13–24 доби, що сприяло збільшенню загального періоду веге-

тації на 21–34 доби. При цьому, в останнє десятиріччя, термін

завершення вегетації відрізнявся більшими межами варіюван-

ня ( ± 10–21 діб), ніж дати її початку ( ± 2–15 діб).

Значно змінилися показники початку та тривалості квіту-

вання — найбільш декоративного періоду розвитку квітнико-

вих рослин. Впродовж останніх років (2010–2020) квітувати

раніше на 5–7 діб починають ранньоквітучі сорти Iris L. та

види малопоширених багаторічників ранньовесняного цвітін-

ня (упродовж І–ІІ декади квітня), чайно-гібридні та мініатюр-

ні троянди прискорюють квітування до 25 діб (ІІ–ІІІ декада

травня), види роду Hemerocallis раннього і середнього термінів

цвітіння та рослини Hemerocallis  hybrida hort. середнього та

середньопізнього цвітіння — на 10–15 діб, багаторічні види рос-

лин літнього квітування зацвітають раніше на 7–18 діб, культи-

вари Chrysanthemum  hortorum — раніше на 15–20. Натомість,

для багаторічних рослин які зацвітають у серпні-вересні харак-

276

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.26

Сезонний розвиток вегетативної сфери багаторічних осінньоквітучих декоративних рослин

в умовах Криворізького ботанічного саду НАН України

Види, сорти 2004–2006 роки 2007–2011 роки 2012–2016 роки 2018 рік

В1В2В1В2В1В2В1В2

Aster dumosus

cv. ‘Professor

Anton Kippenberg’

18.03 ± 4 13.11 ± 2 22.03 ± 1 16.11 ± 2 26.03 ± 11 2.11 ± 24 5.04 25.11

Aster dumosus

var. nana alba

plena

11.04 ± 7 10.11 ± 5 2.04 ± 7 21.11 ± 8 26.03 ± 11 2.11 ± 24 5.04 25.11

Aster dumosus

cv. ‘Herbstorus.

Bresserfor’

24.03 ± 9 9.11 ± 10 19.03 ± 4 23.11 ± 16 24.03 ± 14 2.11 ± 24 5.04 25.11

Dendranthema

arcticum (L.)Tzvel. 27.03 ± 12 2.11 ± 15 20.03 ± 3 23.11 ± 16 20.03 ± 5 3.11 ± 23 10.04 5.11

Hylotelephium

spectabile (Boreau) 31.03 ± 15 20.10 ± 2 24.03 ± 1 17.11 ± 3 20.03 ± 5 3.11 ± 23 19.02 20.11

Hylotelephium

ewersii (Ledeb.) H.

Ohba

31.03 ± 15 17.10 ± 3 24.03 ± 2 11.11 ± 10 20.03 ± 5 3.11 ± 23 10.04 15.11

Heliopsis

salicifolia Simp. 1.04 ± 16 4.11 ± 15 13.04 ± 3 18.11 ± 11 12.04 ± 7 4.11 ± 22 8.04 10.11

Примітка. В1 — початок вегетації; В2 — кінець вегетації.

277

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.27

Показники сезонного розвитку генеративної сфери осінньоквітучих декоративних багаторічників

в умовах Криворізького ботанічного саду НАН України

Види, сорти

2004–2006 2007–2011 2012–2016 2018

Ц1діб Ц1діб Ц1діб Ц1діб

Aster dumosus cv. ‘Professor

Anton Kippenberg’ 17.09 ± 4 27,2 16.09 ± 6 26,2 20.09 ± 11 28,6 21.09 25,0

Aster dumosus L. var. nana alba

plena 8.09 ± 7 39,1 15.09 ± 8 35,3 21.09 ± 8 31,3 21.09 20,0

Aster dumosus cv. ‘Herbstorus

Bresserfor’ 20.09 ± 6 25,1 10.09 ± 10 41,8 17.09 ± 6 31,1 21.09 25,0

Dendranthema arcticum (L.)

Tzvel. 2.09 ± 17 22,9 29.09 ± 7 28,9 8.10 ± 7 15,7 5.10 9,0

Hylotelephium spectabile (Boreau) 31.08 ± 13 26,8 27.08 ± 9 32,3 2.09 ± 7 25,6 4.09 59,0

Hylotelephium ewersii (Ledeb.) H.

Ohba 19.08 ± 9 30,4 23.08 ± 10 36,1 31.08 ± 9 18,3 7.09 18,0

Heliopsis salicifolia Simp. 12.09 ± 7 34,6 5.09 ± 6 35,9 21.08 ± 5 37,8 10.09 23,0

Примітка. Ц1 — початок квітування; діб — період квітування.

278

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

терний перехід цвітіння на пізніші терміни — це кінець верес-

ня-початок жовтня.

Зменшується тривалість цвітіння у півників ранньо-

го та середнього квітування у 1,2–1,5 рази та у сортів піво-

нії трав’янистої середнього і пізнього квітування до 8–9 діб.

Багаторічники пізньо-весняного квітування цвітуть в останні

роки на 10–12 діб менше, а види багаторічників пізньо-літнього

квітування зменшують термін декоративного ефекту в 1,2–2,3

рази. Не відзначено зменшення періоду цвітіння у сортів піво-

нії раннього та півників пізнього квітування, троянд садової

групи витких і флорибунда, у сортів лілійників та хризантеми

середнього терміну квітування. Збільшується тривалість цві-

тіння (декоративного періоду) у малопоширених багаторічних

рослин весняного квітування та у чайно-гібридних і мініатюр-

них троянд у 1,3–1,9 рази.

На наш погляд, такі зміни пов’язані з тим, що рослини

«уникають» розвитку генеративної частини, яка є найбільш

вразливою, в період несприятливих погодних умов (високі тем-

ператури та посуха). Для Криворіжжя — це липень-вересень,

коли температура повітря за відсутності опадів досягає мак-

симальних значень. Такі зміни призводять до того, що з кінця

липня по першу половину вересня квітники втрачають прива-

бливість і декоративність, а асортимент квітучих багаторічних

рослин в цей проміжок часу суттєво обмежується (рис. 3.12).

Рис. 3.12. Динаміка квітування квітниково-декоративних рослин

в умовах Степового Придніпров’я (м. Кривий Ріг) в 1989–2018 рр.

279

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Отже, завдяки багаторічному вивченню динаміки розвит-

ку квітниково-декоративних рослин колекції Криворізького

ботанічного саду НАН України відібрані види та культивари з

найвищим та високим рівнем адаптації, що зберігають декора-

тивність в змінених кліматичних умовах Криворіжжя. У пер-

спективі важливо їх використання задля створення штучних

екосистем промислового степового міста з різноманітним деко-

ративним, природоохоронним та пізнавальним навантажен-

ням. Мінливість сезонного онтогенезу свідчить про наявність

адаптації інтродуцентів за рахунок змін стратегій розвитку, що

забезпечує окремим видам, сортам та формам високу здатність

їх успішного зростання в регіоні.

Найбільш перспективним є залучення таксонів, які походять

з Циркумборіальної та Атлантично-Північно аме ри кан сь кої гео-

графічних областей, хамефітів, гемікриптофітів, ксерофітів,

геліофітів. Ці рослини відзначаються різноманітними декора-

тивними якостями і можуть бути використані в якості ґрунто-

покривних, красиво квітучих та декоративно-листяних рослин.

3.2.4. Сезонні анатомо-фізіологічні зміни багаторічних

декоративних рослин у посушливих умовах Криворіжжя

3.2.4.1. Особливості анатомічної будови листка представни-

ків родів Hemerocallis L., Oenothera L., Veronica L.

Успішність інтродукції рослин у степову зону України

великою мірою визначається їх стійкістю до стресових гідро-

термічних факторів у період вегетації (Бучинский И.Е., 1970;

Кодратюк та ін., 1980; Кушниренко и ін., 1991; Індукція …,

2013). Посуха в степу є природним стресовим чинником за умов

дефіциту води в ґрунті та тривалої дії суховіїв, що характерно

і для кліматичних умов Криворіжжя. В наших умовах в літній

період рослини часто піддаються високотемпературному стре-

су ( 40 С), який індукує у них морфологічні, анатомічні, а

також фізіолого-біохімічні зміни, суттєво знижує врожайність

сільськогосподарських культур (Генкель, 1982). Комплексна

дія зневоднення і перегріву призводить до значних порушень

фізіологічних функцій рослин, а у декоративно-господарських

культур порушується формоутворення, знижується швидкість

280

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

фотоасіміляції, росту і розвитку, що відображається на їх жит-

тєвому стані (Недуха, 2015). В залежності від тривалості і сили

впливу несприятливих екологічних факторів відбуваються від-

повідні зміни, за якими може бути визначений рівень адапта-

ційного потенціалу рослинного організму (Гродзинский, 2013).

Вивчення фенотипічної пластичності і стійкості рослин до

дефіциту вологи є предметом досліджень більше ніж 100 років

і зараз залишається дуже актуальним у зв’язку з глобальними

змінами клімату (Литвинов, 1951; Василевская, 1954; Канаш,

1978). Характер таких змін, особливо у квітниково-декоратив-

них рослин, які здатні переносити довготривалі посухи і збері-

гати своє функціональне призначення, поки що мало вивчений,

особливо на деградованих і техногенно змінених територіях

Правобережного Степу України.

З метою вивчення впливу посушливих умов Криворіжжя

було проведено дослідження анатомічних змін листків пред-

ставників роду Hemerocallis L., Oenothera L., Veronica L. у

колекціях КБС за загальноприйнятими методиками (Вехов,

1980; Барикіна, 2000). Матеріалом для досліджень слугували

препарати морфологічно зрілих листків, відібраних із серед-

нього ярусу 10 рослин, а тимчасові препарати виготовлялися

небезпечною бритвою від руки. Товщина листка, епідермісу та

мезофілу вимірювалася на однаковій відстані від краю листка

і головної жилки. Кількість продихів було визначено методом

відбитків у 30 полях зору для кожного варіанту.

Лілійник (Hemerocallis L.)

Для анатомічної будови листків лілійнику характерні всі

основні риси, які властиві однодольним рослинам (Раздорский,

1949; Эзау, 1980; Морфологія …, 1998). За розташуванням про-

дихів листя лілійнику відноситься до амфістоматичного типу

(по відношенню до поверхні — занурені). Продихи мають оваль-

ну форму і знаходяться в місцях з’єднання веретеноподібних,

звужених на кінцях клітин епідермісу. Клітини епідермісу —

великі, тонкостінні, дуже вакуолізовані, майже (або зовсім)

без хлорофілу вкривають адаксиальну та абаксиальну сторони

листка. Адаксиальний епідерміс, на відміну від абаксиального,

вкритий кутикулою. Епідермальні клітини у листків лілійнику

бувають довгі та короткі і розташовані вони майже паралельни-

ми рядами, антиклінальні бокові стінки клітин хвилясті. Менші

281

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

розміри та більш потовщені стінки мають клітини епідермісу,

які покривають жилки. У вивчених нами лілійників верхній і

нижній епідерміс складається з одного шару клітин, на ниж-

ній поверхні листка епідермальні клітини утворюють зовніш-

ні виступи целюлозної оболонки у вигляді сосочків (рис. 3.13).

Асиміляційні тканини листка лілійнику складаються із парен-

хімних клітин з тонкими оболонками, які не диференціюють-

ся на губчасту та стовпчасту паренхіму. Мезофіл складається з

трьох — п’яти шарів клітин, розташованих на верхній і нижній

поверхнях листка та розділених повітряними порожнинами.

Наявність, доволі великих, повітряних порожнин обумовило

виділення, так званого, «верхнього» (адаксиального) і «ниж-

нього» (абаксиального) мезофілу. В клітинах мезофілу відміче-

на наявність друз та рафідів, що свідчить про належність лілій-

нику до кальцеофілів. Розташування провідних пучків в одній

площині з клітинами мезофілу та повітряними порожнинами

сприяє оптимальному функціонуванню фотосинтетичної систе-

ми в листках лілійнику. Найбільший за розмірами пучок фор-

мує центральну жилку листка лілійнику, при цьому, від центру

пластинки до її краю розміри пучків поступово зменшуються.

Провідні пучки у лілійнику колатеральні, закритого типу.

Ксилема в пучках обернена до вентрального боку листка, флое-

ма — до дорсального. Механічна тканина представлена склерен-

хімою і прилягає до провідних пучків у вигляді тяжів. Провідні

пучки зі склеренхімою оточені з боків клітинами обкладинки

(2–3 шару паренхімних клітин).

Дослідження особливостей розвитку сортів лілійнику впро-

довж вегетаційного сезону показало, що за впливу темпера-

турного стресу відбувалися кількісні та функціональні зміни

анатомічних структур листка лілійників. Так, у всіх сортів

до завершення сезону збільшується товщина листків у порів-

нянні з весняними даними: у cv. ‘Bed of Roses’ у 1,8 разів, у

‘Summer Wine’ і cv. ‘Winning Ways’ — у 1,3 та 1,2 рази відпо-

відно (табл. 3.28).

Але, при потовщені листкової пластинки відбувається

суттєве зменшення товщини верхнього і нижнього мезофілу

(табл. 3.29) і при цьому збільшується об’єм повітряних порож-

нин характерних для анатомічної будови лілійників. Кількість

шарів мезофілу у cv. ‘Bed of Roses’ не змінюється, а у cv. ‘Summer

Wine’ і cv. ‘Winning Ways’ зафіксовано зменшення їх кількості.

282

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Поряд з тим, у cv. ‘Bed of Roses’ зафіксовано зменшення

ді аметру найбільших судин ксилеми, а у двох інших сортів —

їх збільшення. Дослідники пояснюють зменшення кількості

та діаметру судин ксилеми і ситоподібних трубок флоеми при-

стосуванням рослин до зменшення вмісту води в клітинах за

посушливих умов вирощування, що і зафіксовано у листках

Рис. 3.13. Анатомічна будова листка лілійнику (а — 80; б, в — 160):

1 — адаксиальний епідерміс, 2 — абаксиальній епідерміс, 3 — верх-

ній мезофіл, 4 — нижній мезофіл, 5 — повітряні порожнини, 6 —

провідний пучок, 7 — рафіди, 8 — ксилема, 9 — флоема, 10 — скле-

ренхіма, 11 — ситоподібні елементи, 12 — клітини обкладинки

вб

283

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.28

Товщина листка та його кутикули і епідермісу

у Hemerocallis  hybrida hort. впродовж сезонного розвитку в умовах

Криворіжжя (Криворізький ботанічний сад НАН України), мкм

Час

відбору

проб

Товщина

листка Товщина епідермісу Товщина

кутикули

М ± m V, %

адакси-

альний абакси-

альний М ±

m V, %

М ± m V,% М ± m V, %

cv. ‘Bed of Roses’

ІІІ

декада

травня

153,3 ±

1,13 10,61 17,8 ±

0,83 18,28 20,6 ±

0,48 11,67 6,4 ±

0,26 20,26

ІІ

декада

липня

187,5 ±

7,96 21,23 18,2 ±

0,89 24,26 16,8 ±

0,79 23,55 7,1 ±

0,29 20,51

ІІ

декада

вересня

275,2 ±

9,44 17,14 21,7 ±

0,79 23,32 17,0 ±

0,78 22,91 6,7 ±

0,28 21,27

cv. ‘Summer Wine’

ІІІ

декада

травня

274,7 ±

10,59 19,28 22,6 ±

1,45 32,21 17,1 ±

0,84 24,6 5,9 ±

0,19 5,85

ІІ

декада

липня

355,1 ±

4,12 5,81 24,3 ±

1,26 39,7 24,6 ±

0,56 11,3 7,3 ±

0,35 24,19

ІІ

декада

вересня

363,0 ±

9,89 13,63 25,6 ±

0,94 18,28 20,4 ±

0,79 19,31 6,0 ±

0,31 25,61

cv. ‘Winning Ways’

ІІІ

декада

травня

241,6 ±

4,85 10,03 15,4 ±

0,55 17,74 13,7 ±

0,42 15,42 5,9 ±

0,29 24,37

ІІ

декада

липня

263,3 ±

11,89 20,74 17,4 ±

0,34 22,65 18,2 ±

0,68 18,86 8,4 ±

0,32 19,21

ІІ

декада

вересня

286,6 ±

11,89 20,74 22,5 ±

0,98 21,76 17,0 ±

0,86 25,18 7,5 ±

0,43 28,78

284

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

рослин cv. ‘Bed of Roses’ (Кошкин, 2010). Натомість, пристосу-

вання cv. ‘Summer Wine’ і cv. ‘Winning Ways’ відбувається за

рахунок появи водоносного шару клітин — втрата хлорофілу

клітинами верхнього шару мезофілу і наповнення їх клітинним

соком (рис. 3.14) (Александров, 1966). Також зафіксовано утво-

рення шару стовбчастого мезофілу у листках cv. ‘Bed of Roses’

та cv. ‘Winning Ways’.

Протягом сезону товщина адаксиального епідермісу та кути-

кули у всіх досліджуваних сортів збільшується, але найбільш

суттєво у cv. ‘Winning Way’ — до 146% і 127% у порівнянні

з показниками на початку спостережень у травні. З огляду на

Таблиця 3.29

Зміни анатомічних показників листків Hemerocallis  hybrida hort.

впродовж сезонного розвитку в умовах Криворіжжя

(Криворізький ботанічний сад НАН України), мкм

Час відбору

проб

Кількість

шарів

мезофілу,

шт.

Товщина мезофілу,

мкм Діаметр

найбільшої

судини

ксилеми

верхній нижній

cv. ‘Bed of Roses’

ІІІ декада

травня 4,8 ± 0,2 85,0 ± 2,8 73,8 ± 1,5 21,3 ± 5,8

ІІ декада липня 4,3 ± 0,1 55,5 ± 1,92 40,0 ± 2,1 21,4 ± 0,4

ІІ декада

вересня 4,6 ± 0,8 54,0 ± 1,0 48,5 ± 2,1 17,5 ± 0,7

cv. ‘Summer Wine’

ІІІ декада

травня 4,2 ± 0,2 83,9 ± 2,51 78,0 ± 1,9 18,6 ± 0,6

ІІ декада липня 3,5 ± 0,1 42,9 ± 1,08 45,4 ± 1,3 25,3 ± 0,8

ІІ декада

вересня 3,3 ± 0,5 50,8 ± 2,14 47,9 ± 1,7 29,8 ± 0,6

cv. ‘Winning Ways’

ІІІ декада

травня 4,1 ± 0,1 78,3 ± 1,43 63,0 ± 1,4 20,2 ± 0,3

ІІ декада липня 3,5 ± 0,4 61,4 ± 3,16 51,8 ± 2,5 21,4 ± 0,3

ІІ декада

вересня 3,3 ± 0,4 60,6 ± 1,36 48,3 ± 1,1 25,2 ± 1,1

285

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

те, що кутикула та епідерма — це захисні шари листка, при-

пускаємо, що такі зміни розмірів кутикули є проявом певних

адаптаційних механізмів у рослин під впливом довготривалих

високих температур та посухи.

Таким чином, анатомічні структури листків сортів лілій-

нику впродовж вегетації за дії високих температур та посухи в

умовах Криворіжжя змінюються у напрямку розвитку ксеро-

морфних морфолого-анатомічних ознак: збільшення товщини

кутикули і адаксиальної епідерми та збільшення об’єму вну-

трішніх повітряних порожнин листка, що, в свою чергу, при-

звело до потовщення листкової пластинки досліджених рослин

(Чипиляк та ін., 2008; Крохмаль, 2012). Зафіксована поява

шару стовбчастого мезофілу та шару водоносних клітин, що не

є характерним для анатомічної будови листків лілійнику.

Енотера (Oenothera L.)

Цінність видів роду обумовлена видовим різноманіттям різ-

них за габітусом рослин, величиною та забарвленням квітки

(жовті, білі, рожеві або червоні), морфологічними характерис-

тиками листків, плодів, рясністю та довготривалістю цвітіння,

широким спектром можливостей їх використання у «зеленому»

дизайні. У колекційному фонді квітково-декоративних трав’я-

нистих рослин КБС рід Oenothera представлений інтродуцен-

тами: O. missuriensis Sims., O. rubricualis Klebahn, O. speciosa

‘Silki’ Nutt., O. tetragona Roth., які в умовах регіону мають

тривалий рясний період квітування: від 3–45 (O. tetragona,

O. speciosa ‘Silki’) до 90–120 діб (O. missuriensis, O. rubricualis).

Рис. 3.14. Водоносний шар клітин

в листках лілійнику cv. ‘Winning

Ways’ (20)

286

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Порівняльний аналіз анатомічної будови листків

O. missuriensis та O. tetragona дозволив визначити видові осо-

бливості у структурі листкової пластинки (Лещенюк та ін.,

2020). В обох видів тип листкової пластинки дорзовентраль-

ний, а верхня сторона листкової пластинки розсіяно-опушена

одно- та багатоклітинними, загостреними до верху, трихома-

ми (Атлас …, 2001). На нижній стороні щільність розміщення

трихом в обох видів рослин більша, ніж на верхній, особливо

їх багато знаходиться по центральній та бокових жилках з

обох сторін листка. Адаксіальний і абаксіальний епідермі-

си O. missuriensis та O. tetragona складаються з одного шару

основних паренхімних клітин з помірно-потовщеними звивис-

тими оболонками, особливо на нижньому боці листкової плас-

тинки і покриті шаром гребінчастої кутикули. Уобох видів тов-

щина верхнього епідермісу майже рівна нижньому (табл. 3.30).

Листки амфістоматичні, продихи різнонаправлені, розта-

шовані більш-менш рівномірно на обох поверхнях, що харак-

терно для ксерофітів та мезофітів, які зростають у посушливих

умовах. Продиховий апарат аномоцитного типу, кулясто-оваль-

ної форми, з потовщеними стінками замикаючих клітин, чот-

коподібний, розташований в один рівень з епідермісом листка.

Провідні пучки листкової пластинки колатеральні, пред-

ставлені одним великим центральним пучком середньої жилки

та меншими пучками галуження жилок. У центрі пучка роз-

ташовані судини ксилеми. Флоема утворює абаксіальну смугу,

прилеглу до ксилеми. Механічна тканина представлена різни-

ми за розмірами паренхімними, з потовщеними стінками, клі-

тинами куткової коленхіми (рис. 3.15).

Рис. 3.15. Анатомічна будова централь-

ного провідного пучка Oenothera

tetragona Roth. (40):

1 — епідерміс, 2 — ксилема, 3 — флое-

ма, 4 — склеренхіма, 5 — коленхіма

287

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.30

Морфометричні показники анатомічної будови листкової пластинки видів роду Oenothera L. в умовах

Криворіжжя (Криворізький ботанічний сад НАН України)

Структурні елементи

листкової пластинки

Час

відбору

проб

Рід Oenothera

O. missouriensis Sims. O. tetragona Roth.

M ± m СV, % M ± m СV, %

Товщина листкової

пластинки, мкм

літо 216,1 ± 3,0 1,6 207,9 ± 6,3, 2,1

осінь 230 ± 12,5 3,5 223,3 ± 18,7 4,4

Товщина кутикули,

мкм

літо 4,8 ± 0,3 18,5 5,7 ± 0,2 13,8

осінь 6,9 ± 0,3 19,7 10,8 ± 2,0 13,2

Тов щина

епідер місу,

мкм

ада ксіа-

льний

літо 12,8 ± 2,3 11,7 10,1 ± 1,9 9,5

осінь 18,2 ± 6,3 17,0 18,5 ± 3,2 15,1

аба ксіа-

льний

літо 13,6 ± 2,2 8,7 9,2 ± 1,7 13,3

осінь 16,3 ± 2,9 12,5 22,4 ± 4,3 9,3

Товщина мезофілу,

мкм

літо 181,2 ± 7,3 2,8 172,8 ± 8,3 3,2

осінь 202,3 ± 12,3 4,3 182,6 ± 14,1 5,1

Розміри

продихів,

довжина /

ширина,

мкм,

ада ксіа-

льний

літо 25,0 ± 2,8 /13,9 ± 1,7 6,5/9,5 26,1 ± 2,3/ 20,2 ± 4,5 5,7/11,9

осінь 23,2 ± 2,6/13,1 ± 1,6 10,4/11,6 17,6 ± 3,7/ 14,6 ± 1,5 11/6,1

аба ксіа-

льний

літо 24,3 ± 3,5/13,9 ± 1,7 6,8/9,9 21,9 ± 3,1/ 14,5 ± 1,4 8,2/6,3

осінь 21,1 ± 2,3/13,1 ± 1,6 7,9/6,4 16,1 ± 3,0/ 12,3 ± 2,6 10,4/10,3

Кількість продихів на

1 мм2 абаксіа ль ній

поверхні, шт

літо 201,8 ± 28,2 8,9 133,0 ± 12,0 7,9

осінь 151,3 ± 10,7 6,9 111,0 ± 25,4 13,8

288

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Тип мезофіла у О. missouriensis ізобілатеральний, розвине-

на дво- тришарова палісадна паренхіма, що властиво рослинам

відкритих сухих спекотних місцезростань з надмірною інсоля-

цією. Клітини палісадної паренхіми видовженої, циліндрич-

ної форми. Мезофіл рослин O. tetragona належить до дорзовен-

трального типу, складається з 2–3 шарів видовжених клітин

палісадної паренхіми та 3–4 пухких шарів губчастої паренхіми,

утвореної витягнутими в тангентальному напрямі, клітинами,

з невеликою кількістю міжклітинників.

До кінця вегетаційного періоду форма клітин мезофілу обох

видів сильно видовжується, стає подібною до частоколу, а їх

розміщення значно ущільнюється. Товщина листкової плас-

тинки у рослин O. missouriensis та O. tetragona збільшилася на

6,4–6,9%, тоді як мезофіл — на 11% у рослин O. missouriensis і

на 5% у рослин O. tetragona (дивись табл. 3.30). Товщина кути-

кули та верхнього епідермісу листкової пластинки O. tetragona

збільшилися майже у 2 рази, а нижнього — у 2,4 рази. На відмі-

ну від рослин O. tetragona, потовщення відповідних елементів

листка у O. missouriensis було меншим: кутикула та адаксіаль-

ний епідерміс збільшилися в 1,4 рази, а абаксіальний лише в

1,2 рази (від 13,6 до 16,3 мкм).

Розміри продихів адаксіальної та абаксіальної поверхні

листків рослин O. missouriensis впродовж вегетаційного сезону

достовірно не змінилися, на відміну від рослин O. tetragona, де

вони стали меншими з обох сторін листкової пластинки, осо-

бливо на верхній. Так, їх довжина з адаксіальної сторони лист-

ка зменшилася на 8,5 мкм, а ширина на 5,6 мкм, тоді як на

абаксіальному боці — на 5,8 мкм та 2,2 мкм відповідно. Більшу

кількість продихів на абаксіальному епідермісі на початку літ-

нього періоду відмічено для O. missouriensis — 202 шт. на 1 мм2.

У цей період у O. tetragona їх значно менше — 133 шт. на 1 мм2.

Восени зафіксовано зменшення їх кількості у обох видів — на

25,3% у рослин O. missouriensis та на 16,6% у O. tetragona.

Таким чином, анатомо-морфологічні дослідження листків

двох видів роду Oenotherа впродовж вегетації в умовах КБС

показали, що у рослин збільшується товщина листкової плас-

тинки, розміри кутикули (до 75%) та покривних тканин (до

62%). За дефіциту вологи представники роду (ксеромезофіти

за екоморфою) виявляють пристосування властиві справжнім

ксерофітам, що забезпечує їм послаблену транспірацію та від-

289

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

сутність перегріву — зменшення кількості і розмірів продихів.

Виявлені зміни структури листка досліджуваних видів сприяли

регуляції газообміну та транспірації, забезпечували захист від

негативного впливу несприятливих умов — підвищеної інсо-

ляції та посухи. Ці зміни можна розглядати як пристосуваль-

ну реакцію рослин на дію екстремальних кліматичних умов

Криворіжжя, що свідчить про пластичність видів та їх високий

адаптаційний потенціал.

Вероніка (Veronica L.)

У природі види роду Veronica є вихідцями з Циркум бо реа-

ль ної, Ірано-Туранської та Східноазіатської областей і трапля-

ються у найрізноманітніших умовах. У декоративному садівни-

цтві цінуються за надзвичайну красу синіх, бузкових, рожевих,

білих квіток, тривале цвітіння, різноманітність форми та

кольору листків, декоративність впродовж всієї вегетації, неви-

багливість до умов зростання, резистентність до хвороб та шкід-

ників. Ім властива широка морфологічна мінливість і, останнім

часом, в декоративному садівництві рід представлений також і

культиварами з різноманітними декоративними якостями. На

жаль, в озелененні Криворіжжя вони взагалі не застосовуються

через відсутність достатньої інформації стосовно їх еколого-біо-

логічних особливостей та адаптаційних можливостей у посушли-

вих умовах степового регіону, хоча анатомо-морфологічними

дослідженнями окремих представників роду Veronica займалося

широке коло дослідників (Kaplan et.al., 2007; Марчишин та ін.,

2015; Phytochemical …, 2015; Анцишкіна та ін., 2017).

Об’єктами досліджень на ділянках КБС було обрано рос-

лини видів Veronica austriaca subsp. teucrium L., V. incana L.,

V. prostrata L., які пройшли інтродукційне випробування впро-

довж 10 років, відрізняються біоморфою та декоративними

ознаками. В умовах інтродукції на Криворіжжі V. incana та

V. prostrata відносяться до хамефітів, V. austriaca до гемікрип-

тофітів, за гігроморфою V. prostrata та V. incana — мезоксеро-

фіт, Veronica austriaca — ксеромезофіт.

У всіх вищеозначених видів тип листової пластинки дор-

зовентральний, а верхня та нижня поверхня листків покриті

одно- та багатоклітинними криючими трихомами, яких най-

більше у V. incana (Коровкин, 2007; Leshcheniuk, Chipilyak,

2020). Верхній і нижній епідерміс листків складається з одно-

290

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

го шару паренхімних клітин з сильно звивистими оболонка-

ми. Клітини адаксіального епідермісу, які покриті гребінча-

стою кутикулою, значно менші (майже на 50% у V. austriaca

та V. incana і на 21% у V. prostrata) від клітин абаксіального

(табл. 3.31). Продихи аномоцитного типу, овальної або куля-

сто-овальної форми, чоткоподібні, розташовані безладно з

адаксіального і абаксіального боків листкової пластинки в один

рівень з епідермісом. На абаксіальній стороні їх значно більше,

ніж на адаксіальній (табл. 3.32).

Мезофіл біфаціальний. Під верхнім епідермісом розташова-

ні продовгуваті у вертикальному напрямі клітини палісадної

паренхіми, яка складається з 2–3 шарів. Під палісадною знахо-

диться губчаста дво-, тришарова паренхіма, утворена клітинами

округлої форми, які на початку літа розміщені пухко, а восени

більш щільно. Серед клітин мезофілу розсіяні ідіобласти з рафі-

дами (пучки оксалату кальцію), які виконують захисну функцію

та сприяють розсіянню світла, що оберігає рослин від надмірної

інсоляції та перегріву. Провідні пучки колатеральні, відкритого

типу, супроводжуються паренхімною обкладкою (рис. 3.16).

Впродовж вегетаційного періоду за впливу температурного

стресу та тривалої повітряно-ґрунтової посухи відбулися кіль-

кісні та функціональні зміни анатомічних структур листкової

пластинки рослин. Найменших змін зазнали показники анато-

мічної будови листків V. austriaca. Товщина листової пластин-

ки від початку літа до кінця вересня збільшилася на 8% — від

184,5 до 200,9 мкм, мезофілу на 6% — від 131,3 до 139,7 мкм.

У листках рослин найбільше потовщилася кутикула (на 12% і

досягла розміру 5,4 мкм) та адаксіальний епідерміс (на 11% —

від 8,9 до 10,4 мкм), тоді як абаксіальний збільшився всього на

5% (від 16,8 до 17,6 мкм). Впродовж вегетаційного сезону роз-

міри продихів адаксіальної поверхні достовірно не змінилися,

на відміну від абаксіальної — їх довжина зменшилася на 8%

(від 30,8 до 28,4 мкм). Кількість продихів на абаксіальному епі-

дермісі (червень — 24,0 ± 0,8; вересень — 22,0 ± 1,8 шт.) також

достовірно не змінилася. Серед досліджуваних видів саме у рос-

лин V. incana, за дії стресових умов розвитку (посушливого та

спекотного літа на Криворіжжі), зафіксовано найбільш значне

потовщення кутикули, адаксіального та абаксіального епідермі-

су. Товщина листкової пластинки та мезофілу збільшилися на

20% і восени їх розміри становили відповідно 245,3 і 172 мкм.

291

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.31

Особливості анатомічної будови листка видів роду Veronica L. впродовж сезонного розвитку

в умовах Криворіжжя (Криворізький ботанічний сад НАН України), мкм

Час від бору

проб

Товщина листка Товщина епідермісу Товщина

кутикули

Товщина

мезофілу

М ± m V, %

адак сиаль ний абак сиа льний

М ± m V, % М ± m V, %

V. austriaca L.

І декада

червня

184,5 ±

5,12 12,31 8,9 ±

0,78 15,42 16,8 ±

0,89 15,03 4,8 ± 0,5 25,38 131,25 ±

1,87 7,14

ІІІ декада

вересня

200,9 ±

7,31 18,18 10,4 ±

0,26 12,31 17,6 ±

0,47 13,37 5,4 ± 0,2 21,50 139,7 ±

3,34 11,95

V. incana L.

І декада

червня

203,1 ±

3,68 9,05 9,0 ±

0,28 15,31 17,3 ±

0,59 17,02 3,9 ± 0,2 22,30 146,9 ±

2,34 7,97

ІІІ декада

вересня

245,3 ±

3,63 7,40 14,4 ±

0,61 21,22 22,0 ±

0,57 12,93 5,4 ± 0,3 20,14 172,0 ±

2,31 6,71

V. prostrata L.

І декада

червня

284,0 ±

5,70 10,64 18,5 ±

0,77 20,86 23,3 ±

0,69 14,78 7,5 ± 0,3 20,70 199,6 ±

4,11 10,29

ІІІ декада

вересня

385,3 ±

9,69 12,58 11,7 ±

0,27 11,41 23,1 ±

0,28 6,14 8,1 ± 0,6 22,61 278,4 ±

9,61 17,26

292

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.32

Кількісні характеристики продихів листка видів роду Veronica L. впродовж сезонного розвитку

в умовах Криворіжжя (Криворізький ботанічний сад НАН України), мкм

Час від-

бору проб

Кількість продихів

на нижній

поверхні листка

Розміри продихів на адаксиальній

поверхні листка

Розміри продихів на абаксиальній

поверхні листка

довжина ширина

М ± m V, % довжина ширина М ± m V, % М ± m V, %

М ± m V, % М ± m V, %

V. austriaca L.

І декада

червня 23,8 ± 0,75 34,68 28,8 ± 0,7 11,37 19,7 ± 0,8 9,64 30,8 ± 0,7 13,47 21,9 ± 0,5 9,64

ІІІ декада

вересня 22,2 ± 1,86 41,78 29,7 ± 0,5 9,58 20,1 ± 0,4 7,59 28,4 ± 0,5 9,60 22,4 ± 0,4 8,52

V. incana L.

І декада

червня 25,9 ± 1,37 26,38 24,9 ± 0,4 8,72 20,3 ± 0,3 6,73 27,5 ± 0,5 11,25 17,6 ± 0,5 11,25

ІІІ декада

вересня 15,6 ± 0,39 18,56 27,2 ± 0,1 5,68 21,8 ± 0,4 7,98 23,9 ± 0,2 5,01 17,1 ± 0,4 10,81

V. prostrata L.

І декада

червня 46,8 ± 3,00 32,02 26,9 ± 0,2 9,53 25,8 ± 0,3 11,45 29,8 ± 0,5 8,50 22,2 ± 0,6 13,80

ІІІ декада

вересня 10,6 ± 0,39 18,56 26,3 ± 0,9 11,68 24,1 ± 0,1 9,97 24,3 ± 0,7 13,64 18,1 ± 0,4 11,96

293

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

До кінця вегетаційного періоду розташування клітин стовп-

частого мезофілу листка ущільнилося. Кутикула стала товщою

на 40% і досягла розмірів 5,4 мкм. Адаксіальний епідерміс

збільшився аж на 60% і становив 14,4 мкм, а абаксіальний

на 27% — 22 мкм. Величина продихового апарату адаксіаль-

ної сторони листків збільшилася на 8%: довжина від 24,9 до

27,2 мкм, ширина — від 20,3 до 21,8 мкм. Натомість, продихи

абаксіальної сторони листка стали коротшими на 13% (від 27,5

до 23,9 мкм), а їх кількість зменшилася на 38% — від 26 ± 1,4

до 16 ± 0,4 шт (дивись табл. 3.32).

Рослини V. prostrata мали певні особливості пристосову-

вання до затяжного спекотного посушливого періоду. Так, на

початку літа мезофіл листків не мав чіткого розмежування на

палісадну та губчасту паренхіму, а був представлений пухко

розміщеними клітинами. Проте, у кінці вегетаційного періоду

він чітко диференціювався на 2–3-шарову палісадну паренхі-

му з видовжених, щільно розміщених, циліндричних клітин

та, 2–3-шарову, губчасту паренхіму з клітин округлої форми

Товщина мезофілу, як і листкової пластинки в цілому, збіль-

шилася на 35%, що було найбільшим значним потовщення еле-

ментів структури листка серед досліджуваних видів Veronica,

чому, очевидно, посприяла диференціація мезофілу та збіль-

шення кількості його шарів. На початку літнього періоду для

V. prostrata на абаксіальному епідермісі відмічено найбільшу

кількість продихів (47 ± 3 шт.) та найменшу восени (11 ± 2 шт.).

Рис. 3.16. Анатомічна будова

листка Veronica austriaca L.:

1 — верхній та нижній епідер-

міс, 2 — мезофіл, 3 — цен-

тральний провідний пучок

294

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Розміри продихів теж зазнали змін — на адаксіальній поверхні на

7% зменшилася ширина, а на абаксіальній на 18% зменшилися

обидва показники. Кутикула в листках рослин V. prostrata потов-

щилася лише на 8%, однак її абсолютні розміри були найбільши-

ми серед досліджуваних видів як на початку літа, так і восени —

7,5 та 8,1 мкм, відповідно. У цього виду, адаксіальний епідерміс,

на відмінну від V. incana і V. austriaca, став тоншим на 35%.

Таким чином, в усіх досліджуваних видів роду Veronica

впродовж вегетації в умовах Криворіжжя відбулося посилен-

ня ознак ксероморфності листків рослин: потовщилася лист-

кова пластинка та мезофіл, кутикула, адаксіальний та абаксі-

альний епідерміси, змінилися розміри та кількість продихів,

ущільнилося розміщення клітин палісадного та губчастого

мезофілу. Найбільш значні зміни анатомічної будови листка

відмічено у V. prostrata, а саме: відбулася диференціація мезо-

філу на 2–3-шарову палісадну паренхіму та 2-3-шарову губчас-

ту. Адаксіальний епідерміс, на відмінну від інших видів, став

тоншим. Зафіксовано найбільше зменшення кількості продихів

абаксіального епідермісу (в 4 рази). Для V. incana характерна

найбільша кількість трихом та найбільш значне потовщення

кутикули, адаксіального та абаксіального епідермісу.

3.2.4.2. Сезонні зміни вмісту фотосинтетичних пігментів

у листках видів роду Hemerocallis L.

В дослідженнях були використані рослини видів H. aura n-

tia ca Baker, H.citrina Baroni, H. dumortieri Morren, H. esculenta

Koidzumi, H. exaltata Stout, H. fulva L., H. graminea Andr.,

H. lilio asphodelus L., H. middendorffii Trautv. еt Meyer., які

вирощувалися на колекційних ділянках КБС в умовах при-

родного водозабезпечення. Ці види відрізняються рівнем плас-

тичності, морфологічними ознаками та особливостями фено-

розвитку. Листки для аналізу відбирали у такі фази сезонного

розвитку рослин: завершення формування вегетативної сфери

(І декада червня), бутонізація (І декада липня), наприкінці

квітування (І декада серпня) та в кінці вегетативного розвитку

(І декада вересня). Листки відбирали із середнього ярусу куща

з максимально однаковою освітленістю.

Вміст хлорофілів а, b та каротиноїдів визначали диметил-

сульфоксидним екстрактом витяжки з листків спектрофото-

295

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

метричним методом за допомогою СФ-200 за довжини хвилі

480, 649 та 665нм і розраховували в міліграмах на грам (мг/г)

сирої ваги свіжозібраних листків (Wellburn, 1994). У кожному

варіанті виконували по три біологічні повторення, а в них — по

три аналітичні. Статистичну обробку одержаних даних здій-

снювали за допомогою електронних таблиць Microsoft Excel

на 5%-ному рівні значущості. В якості контрольних показни-

ків був взятий рівень хлорофілів а, b та каротиноїдів в період

коли рослини лілійників завершили формування вегетативної

сфери — І декада червня.

За результатами досліджень сезонного вмісту пігментів в

листках різних видів Hemerocallis встановлено певну динамі-

ку концентрації хлорофілів на різних стадіях розвитку рос-

лин. Так, на початку червня сума хлорофілів в листках, за

середніми даними, складала 0,774 мг/г сирої ваги, але найвищі

показники були визначені для H. fulva — 0,98 мг/г, тоді як у

H.аurantiaca їх кількість була меншою в 2,2 рази (табл. 3.33).

Вміст каротиноїдів характеризувався меншою варіабельністю і

коливався в межах 0,16–0,29 мг/г сирої ваги (табл. 3.34).

За даними дослідників, така різноманітність даних пов’я-

зана з відмінностями в метаболізмі або в анатомічній структурі

листя у різних видів, різновидів, клонів та особин одного виду,

але різного ботаніко-географічного походження (Радченко,

Яковлєва, 1961; Сілаєва, 1978).

У вищих рослин максимальний вміст хлорофілів при-

падає на фази бутонізації і цвітіння, тому М.М. Макрушин,

В.С. Ніколаевський та інші дослідники пропонують вико-

ристовувати показник вмісту пігментів фотосинтезу та його

підвищення як індикатор готовності рослин до квітування

(Фізіологія …, 2006; Орлова, 2010; Буйдіна, Рожок, 2014).

Визначення кількості пігментів на початку липня, коли

починалася бутонізація лілійників, підтвердило значне

зростання їх вмісту. Так, сума хлорофілів збільшувалася в

1,3 рази у H. esculenta і, найбільше, в 3,6 рази у H. dumortieri.

Зауважимо, що при цьому більше підвищувався рівень хло-

рофілу b, на що вказує зменшення співвідношення хлорофілу

а до b. Найбільш суттєві зміни характерні для H. aurantiaca

(з 2,1 до 1,4 відносних одиниць) та H. esculenta (з 1,7 до 0,8)

(рис. 3.17). На даній фазі розвитку значно збільшувалася і

кількість каротиноїдів, а у видів H. fulva та H. dumortieri

296

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.33

Сезонні зміни вмісту хлорофілів в листках видів роду Hemerocalis L. в умовах Криворіжжя

(Криворізький ботанічний сад НАН України) (мг/г сирої ваги)

Вид

Chl a, М ± m Chl b, М ± m

червень липень серпень вересень червень липень серпень вересень

H. middendorfii 0,55 ±

0,06

2,07 ±

0,03*

0,89 ±

0,31*

0,43 ±

0,03*

0,35 ±

0,03

1,75 ±

0,04*

0,67 ±

0,18*

0,24 ±

0,01*

H.lilioasphodelus 0,54 ±

0,03

0,95 ±

0,04*

1,02 ±

0,08*

0,42 ±

0,05*

0,31 ±

0,02

0,78 ±

0,04*

0,79 ±

0,04*

0,25 ±

0,03

H. citrina 0,36 ±

0,08

1,13 ±

0,01*

0,62 ±

0,04*

0,34 ±

0,05

0,22 ±

0,04

0,97 ±

0,02*

0,56 ±

0,04*

0,20 ±

0,03*

H. exaltata 0,49 ±

0,01

1,39 ±

0,02*

0,52 ±

0,08*

0,28 ±

0,06*

0,26 ±

0,01

0,87 ±

0,05*

0,54 ±

0,18*

0,13 ±

0,04*

H. fulva 0,59 ±

0,02

1,06 ±

0,01*

0,54 ±

0,07

0,25 ±

0,04*

0,39 ±

0,04

0,78 ±

0,07*

0,45 ±

0,03*

0,13 ±

0,02*

H. dumortieri 0,47 ±

0,18

1,69 ±

0,05*

0,64 ±

0,09*

0,37 ±

0,04

0,27 ±

0,02

0,97 ±

0,05*

0,51 ±

0,08*

0,18 ±

0,02*

H. graminea 0,53 ±

0,01

1,25 ±

0,08*

0,58 ±

0,09

0,22 ±

0,01*

0,34 ±

0,02

1,01 ±

0,09*

0,59 ±

0,07*

0,13 ±

0,01*

H. aurantiaca 0,30 ±

0,02

0,61 ±

0,09*

0,35 ±

0,05

0,24 ±

0,02*

0,14 ±

0,01

0,43 ±

0,05*

0,38 ±

0,05*

0,42 ±

0,09*

H. esculenta 0,53 ±

0,09

0,68 ±

0,05

0,58 ±

0,02

0,27 ±

0,08*

0,31 ±

0,05

0,77 ±

0,01*

0,52 ±

0,07*

0,16 ±

0,04*

Примітка. * — статистично достовірна різниця відносно показників у червні за р < 0,05.

297

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

зростання їх вмісту в 2,3 і 3,9 рази відповідно, перевищило

інтенсивність зростання кількості основних пігментів.

Наприкінці літа, коли лілійники завершили цвітін-

ня (І декада серпня), зафіксовано суттєве зменшення вміс-

ту фотопігментів у порівнянні з фазою бутонізації (початок

липня), але дані показники все одно перевищували контрольні

(початок червня). Необхідно відзначити, що тоді як вміст хлоро-

філу b перевищував контроль в 2,5–2,7 рази (H. lilioasphodelus,

H. citrina, H. aurantiaca), рівень хлорофілу а збільшився в 1,7–

1,9 рази, а у H. exaltata, H. fulva, H. graminea, H. aurantiaca і

H. esculenta достовірно не відрізнявся від контрольних показ-

ників.

Таблиця 3.34

Вміст каротиноїдів в листках видів роду Hemerocalis L.

(мг/г сирої ваги)

Вид Сar, М ± m

червень липень серпень вересень

H. middendorfii 0,26 ±

0,03 0,64 ±

0,06* 0,49 ±

0,2* 0,28 ±

0,02

H. lilioasphodelus 0,29 ±

0,01 0,64 ±

0,05* 0,49 ±

0,07* 0,32 ±

0,05

H. citrina 0,16 ±

0,01 0,49 ±

0,01* 0,36 ±

0,03* 0,20 ±

0,02*

H. exaltata 0,28 ±

0,01 0,84 ±

0,01* 0,31 ±

0,01* 0,19 ±

0,04*

H. fulva 0,29 ±

0,01 0,67 ±

0,07* 0,29 ±

0,08 0,18 ±

0,03*

H. dumortieri 0,24 ±

0,02 0,94 ±

0,04* 0,41 ±

0,04* 0,25 ±

0,02

H. graminea 0,25 ±

0,02 0,63 ±

0,03* 0,34 ±

0,05* 0,17 ±

0,01*

H. aurantiaca 0,24 ±

0,02 0,40 ±

0,06* 0,19 ±

0,06 0,23 ±

0,03

H. esculenta 0,28 ±

0,01 0,44 ±

0,02* 0,38 ±

0,02* 0,19 ±

0,05*

Примітка. * — статистично достовірна різниця відносно показ-

ників у червні за р < 0,05.

298

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

У вересні, коли лілійники в умовах Криворіжжя завер-

шують активний ріст, відбулося значне зниження абсолютної

величини хлорофілів а, b, їх суми та каротиноїдів що, на нашу

думку, пов’язано з аномально несприятливими погодними умо-

вами для росту інтродуцентів, які, зазвичай, характерні для

Криворіжжя в цей період — у 2015–2020 роках місячні показ-

ники суми опадів коливалися в межах 0,8–19,0 мм, при серед-

ньорічних 25,0 мм. Зазначимо, що найменші показники вмісту

пігментів були характерні для H. exaltata і H. graminea попу-

ляції яких розташовані на обмежених територіях — в Японії і в

Кореї, де за рік випадає 700–1500 мм опадів. З огляду на те, що

на Криворіжжі сума річних опадів не перевищує 450 мм, даний

факт може свідчити про знижену пластичність і підвищену чут-

ливість цих видів.

Дослідженнями підтверджено, що перехід рослини від

початкової стресової реакції до стадії адаптації супроводжу-

ється зміною пігментного балансу — зменшенням вмісту

хлорофілів і підвищенням рівня каротиноїдів. На це вказує

показник співвідношення суми хлорофілів до каротиноїдів,

який в нормі є стабільним і змінюється за дії різноманітних

чинників середовища (Шматько та ін., 1983; Марчишин …,

Рис. 3.17. Співвідношення хлорофілу а до хлорофілу b у листках

видів роду Hemerocalis L. протягом вегетаційного сезону

(відносні одиниці)

299

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

2006; Кошкін, 2010). Аналіз отриманих результатів показав,

що в період квітування і за сприятливих погодних умов вище-

означений показник збільшується у H. aurantiaca з 1,9 до 2,6,

у H. middendorffii з 3,5 до 6,0, тоді як у H. lilioasphodelus,

H. fulva і H.dumortieri зменшується (переважають каротиноїди)

(рис. 3.18). Наразі, коли види завершили квітування (поча-

ток серпня) цей показник зменшується у переважної частини

видів. Припускаємо, що не досить тривала дія водного дефіци-

ту має характер еустресу, тобто мобілізує можливості організ-

му для підвищення його життєздатності за рахунок зростан-

ня рівня каротиноїдів (Гродзинский, 2013; Косаківська,

Голов’янко, 2006).

У вересні у всіх видів лілійнику зафіксований переважа-

ючий, над основними пігментами, вміст каротиноїдів — спів-

відношення суми хлорофілів до каротиноїдів зменшується з

3,5 до 2,1 відносних одиниць. Також, в порівнянні з серпнем,

у восьми з дев’яти досліджених видів відзначено зростання

співвідношення хлорофілів, тобто інтенсивніше збільшу-

валася кількості хлорофілу a. В той же час, у H. aurantiaca

зафіксовано зменшення співвідношення хлорофілу a до b і

збільшення співвідношення суми хлорофілів до каротиноїдів,

що можна віднести до адаптивної реакції виду. В наших попе-

Рис. 3.18. Співвідношення суми хлорофілів до каротиноїдів у листках

видів роду Hemerocalis L. протягом вегетаційного сезону в умовах

Криворізького ботанічного саду НАН України (відносні одиниці)

300

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

редніх дослідженнях лілійників в умовах забруднення важ-

кими металами було показано, що загальною закономірністю

адаптивної реакції є зменшення співвідношення хлорофілу а

до b у більш чутливих видів і сортів лілійників і його зростан-

ня у більш стійких. Стійкість даного виду до посушливих умов

забезпечується, в тому числі, за рахунок зміни феноритмоти-

пу — з вічнозеленого в умовах природного ареалу (Корея) на

напівсплячий в умовах інтродукції та формування ксеномор-

фних ознак (дрібноклітинності).

Аналіз розвитку окремих видів протягом вегетаційно-

го сезону показав, що при сприятливих погодних умовах

найвищими абсолютними показниками вмісту фотопігмен-

тів характеризувався H. fulva, тоді як під час посушливих

умов — H. lilioasphodelus. Для H. aurantiaca властивий

низький вміст пігментів фотосинтезу на всіх фенологічних

фазах розвитку. Загальним для всіх лілійників було зна-

чне підвищення вмісту пігментів під час бутонізації і суттє-

ве зменшення в кінці сезону — нижче контрольних показ-

ників у H. fulva, H. esculenta, H. exaltata і H. graminea,

або до рівня контролю у H. citrina. Але, якщо для H. fulva,

H. esculenta, H. exaltata і H.graminea було характерно змен-

шення на 24–32,7% кількості як основних, так і допоміж-

них пігментів, то у H. citrina рівень каротиноїдів перевищу-

вав контроль на 24%. Такі результати вказують на значну

чутливість і «стадію виснаження» у п’яти вищеозначених

видів і високий рівень стійкості H. citrina. У H. middendorfii,

H. lilioasphodelus і H. dumortieri, при зменшенні вмісту суми

хлорофілів, не відзначено достовірної зміни кількості каро-

тиноїдів відносно контрольних показників.

Таким чином, отримані результати доводять наявність, як

загальних так і специфічних реакцій фотосинтетичної систе-

ми лілійників на посушливі умови зростання. Загальним для

всіх лілійників було значне збільшення кількості пігментів

на початку липня і суттєве їх зменшення в кінці вегетацій-

ного сезону з підвищенням вмісту каротиноїдів в загально-

му балансі фотопігментів, як реакція на стрес в захисному

механізмі пігментної системи. В фазу бутонізації і до кінця

квітування визначене більш значне зростання вмісту хлоро-

філу b, а в кінці вегетації — вмісту хлорофілу a, що вказує

на підвищення інтенсивності фотосинтезу. До видоспецифіч-

301

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

них можна віднести збільшення частки хлорофілу b в балансі

фотопігментів наприкінці вегетації у H. aurantiaca. Для кож-

ного з досліджених видів виявлено видоспецифічне варію-

вання кількості хлорофілів і каротиноїдів за впливу посухи,

яке відображає різний рівень пластичності фотосинтетичного

апарату і інтенсивність фізіологічних процесів, які відбува-

ються в листках лілійників під дією водного стресу протягом

усього періоду вегетації. Тобто, відбувається фізіологічна

адаптація, коли рослини на рівні окремих органів зазнають

впливу несприятливих чинників, але їхній ріст і розвиток не

припиняється, а відбувається пригнічення метаболічних про-

цесів в окремих фазах розвитку, що загалом не позначається

на стратегії фенотипу.

Узагальнюючи, можна стверджувати, що кліматичні

зміни в глобільному маштабі, а особливо на локальному рівні

мають значний вплив на рослине різноманіття. За впливу

високого ріня антропогенного наванження значно потерпа-

ють рослини в міських ладшафтах, що виявляється в зни-

женні рівня їх життєздатності.

Дослідження культурної флори, інтродукованої в умо-

вах степової зони України (на прикладі Криворіжжя) дає

можливість з’ясувати особливості росту та розвитку видів

та сортів, які виявляються в змінах ритмів сезонного роз-

витку (збільшенні періоду вегетації, зміщенні термінів

початку та тривалості гнеративної фази розвитку), в змінах

показників морфометричних параметрів (зменшенні діаме-

тру квіток таке ін.), показників анатомічної будови (якіс-

ні і кількісні параметри фотосентетичного органу рослини)

та фізіологічних процесів (фотосинтетичні пігменти), що

доводить високий рівень пластичності багаторічних квіт-

никово-декоративних рослин в наших умовах. З’ясування

таких видо- та сортоспецифічних особливостей фенотипіч-

них пристосувань надає можливість відбору зразків з найви-

щім рівнем адаптації для використання в створенні стійких

культурфітоценозів.

302

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

3.3. Раціональне використання

квітниково-декоративних рослин

в умовах промислового степового міста

Велика і різноманітна палітра квітниково-декоративних

рослин представляє невичерпні можливості для створення

художніх композицій, тому квітникове оформлення, як скла-

дова декоративного мистецтва, базується на принципах не

тільки ландшафтної архітектури, а й образотворчого мисте-

цтва. Використання квітникових рослин, у кожному окремо-

му випадку, має бути продумано і відповідати призначенню

об’єкта, його композиційному задуму, щоб при найменших

витратах отримати в результаті максимальний мистецький

ефект. Художня якість квітникового оформлення значною мі-

рою визначається умілим добором асортименту рослин. Тому,

залишається актуальним збагачення видової та сортової різ-

номанітності рослин, які здатні в міських умовах не тільки

функціонувати, але і забезпечувати найбільш тривалий період

декоративності.

3.3.1. Селекційне збагачення культурної флори

на Криворіжжі

Вимоги до садивного матеріалу декоративних рослин, який

використовують в квітниках урботехногенних ландшафтів,

залишаються незмінними — це стійкі до несприятливих

умов зовнішнього середовища види, сорти та форми рослин.

Головним, в реалізації цих вимог, є підбір стійкого асортимен-

ту і створення високопродуктивних маточників декоративних

трав’яних рослин з різноманітними видовими або сортовими

ознаками. Види та сорти лілійнику гібридного (Hemerocallis

hybrida hort.), в цьому сенсі, належать до найбільш перспектив-

них квітниково-декоративних рослин, а їх широка інтродукція

та успішне застосування в озелененні значно стимулює селек-

ційну роботу з цією культурою. Наслідком селекції лілійника

є понад 80 тис. сортів, створених у всьому світі (США, Бельгія,

Австралія та ін.), але сортовий матеріал лілійнику на Україну

надходить із селекційних центрів з різноманітними едафоклі-

матичними умовами. Це позначається на термінах і продук-

тивності цвітіння культури, якості квіток, зимостійкості рос-

303

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

лин, стійкості до хвороб та шкідників. Саме тому актуальним

є створення вітчизняних сортів найкраще пристосованих до

конкретних умов зростання в Україні. Наукова робота в даному

напрямку сприяє оновленню районованого асортименту квітни-

ково-декоративних рослин, які в кліматичних умовах регіону

виявляють найвищій рівень життєздатності та забезпечують

тривалий декоративний період.

Для збагачення асортименту декоративних культур, адап-

тованих до вирощування в умовах Степу України, в КБС були

розпочаті дослідження по створенню нових сортів лілійників.

На основі колекції представників роду Hemerocallis L., яка

нараховує 12 видів, 6 форм і 123 сорти закордонної селекції,

впродовж останніх 15 років науковці КБС проводять роботу по

гібридизації та селекційному відбору найкращих високо-де-

коративних гібридів. На базі зібраного генетичного матеріалу

селекційний процес здійснювали за допомогою цілеспрямо-

ваної міжсортової гібридизації та методів фізичного (викори-

стання гама-опромінення) і хімічного (обробка насіння розчи-

ном колхіцину) мутагенезу. З колекційних сортів, що успішно

пройшли інтродукційні випробовування і показали високий

адаптивний потенціал в умовах нашої місцевості та з високи-

ми показниками формування чоловічого гаметофіту (розмір

пилку та його життєздатність,) було відібрано сорти в якості

материнських. Потому, вивчали проходження основних етапів

онтогенетичного розвитку близько 2 тис. гібридних сіянців в

умовах дії екстремальних кліматичних факторів Криворіжжя.

На останньому етапі досліджень була проведена експертиза

кандидатів у сорти на відмінність, однорідність і стабільність.

Після Державного сортовипробування були отримані 23 охо-

ронні документи, а сорти лілійнику внесені до Державного

реєстру сортів рослин, придатних для поширення в Україні:

‘Академік Борис Патон’, ‘Берегиня Саду’, ‘Вечірній Кривбас’,

‘Галактика’, ‘Дарунок Сонця’, ‘Дотик Ангела’, ‘Дівочі мрії’,

‘Зірниця’, ‘Липневі переливи’, ‘Мавка’, ‘Медова насолода’,

‘Наречена’, ‘Натхнення’, ‘Ніжність’, ‘Перлина Криворіжжя’,

‘Романс’, ‘Руданочка’, ‘Самоцвіт’, ‘Степова зоря’, ‘Скіфське

золото’, ‘Тернівчанка’, ‘Фенікс’, ‘Ювілейний’ (Додаток 1,

рис. 47–52). Отримані сорти лілійників відзначаються широ-

ким спектром декоративних ознак, а саме: відрізняються

забарвленням квітки — від темно-червоного у сорту ‘Берегиня

304

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Саду’ до білого у ‘Перлина Криворіжжя’; величиною квітки —

від 10 см у сорту ‘Ніжність’ до 17 см у ‘Академік Борис Патон’;

формою квітки — трикутна у сорту ‘Дотик Ангела’, округ-

ла у ‘Липневі переливи’, зіркоподібна у сорту ‘Ювілейний’.

Рослини відрізняються значним рівнем життєздатності по від-

ношенню до кліматичних умов регіону — квітування нових

сортів в умовах КБС розпочинається другій половині черв-

ня — початку липня і триває від 35 до 55 діб. Селекційні дослі-

дження з використанням лілійнику дали можливість створити

генетичний банк перспективних зразків для виведення нових

екологічно стійких форм рослин, рекомендувати нові сорти

для використання в сучасному озелененні. Впровадження

нових селекційних зразків в практику зеленого будівництва

та масова репродукція селекційного матеріалу мають стати

важливим резервом для поліпшення загального стану і якості

міських «зелених» насаджень.

3.3.2. Способи удосконалення та догляд

за квітниковими насадженнями

в посушливих умовах Степу

Для естетичного поліпшення міських ландшафтів за допо-

могою квітникових насаджень необхідним є збільшення асор-

тименту видів та сортів декоративних рослин (збагачення в

кількісному відношенні і поліпшення якісного складу окремих

культур) та ліквідація монотипності квітників (використання

різних варіантів багатопланових композицій). Особливо важ-

ливо оновлення асортименту квітниково-декоративних рослин

в умовах кліматичних змін, які відбуваються останнім часом в

світі, а найбільшого напруження наслідки цього процесу спо-

стерігаємо на території Степу України та, особливо, в промис-

лових регіонах (Друге …, 2006; Стихійні …, 2006; Приходько,

2013). Зафіксовані зміни в сезонному розвитку рослин, викли-

кані такими кліматичними змінами на Криворіжжі, змушують

вносити певні поправки у формування квіткових композицій

та прийоми агротехнічного догляду за квітниками (Денисик,

2005; Глухов та ін., 2006; Левон, 2008).

Сучасні квітники Криворіжжя створюються в таких

напрямках: корекція старого квітника, що сприяє мінімізації

затрат (сквери, бульвари); створення нового короткочасного

305

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

квітника в регулярному чи вільному стилі, що надає можли-

вість отримати прискорений декоративний ефект (загущена

висадка однорічних або цибулинних рослин біля парадної

частини адмінбудівель)

; щорічне оновлення окремих елемен-

тів стаціонарного квітника — поєднання новизни з мінімаль-

ними затратами (парки, об’єкти обмеженого користування).

Але, при цьому існує низка

проблем в оформленні і утриман-

ні квітників Кривого Рогу, що призводить до втрати загальної

декоративності квітників протягом вегетації. При озеленен-

ні часто не враховують габітус рослин, їх швидкість росту та

тривалість вегетаційного періоду, що, з часом, призводить до

порушення композиційної ідеї, перспективи. Ділянка втрачає

форму (в наслідок пригнічення дрібних рослин великими), а

композиція перетворюється в хаотично розкидані елементи.

Також існує явище «периферійності» — відсутність декоратив-

ного квітникового оформлення в районах віддалених від цен-

тра міста та в паркових насадженнях, про що згадувалося вище

(дивись підрозділ 3.1).

Щоб квітник тішив погляд весь сезон необхідно дотримува-

тися загальних правил створення квітникових композицій, а

саме: використання рослин з однаковими вимогами до ґрунту,

вологості (поливу), освітленості; добирати рослини потрібно з

урахуванням термінів цвітіння та кольорової гами; використо-

вувати регіональний якісний посадковий матеріал. Найкраще

поєднувати обмежену кількість видів і сортів, що дасть змогу

найбільш раціонально виконувати агротехнічні заходи догля-

ду за ними. Першим кроком на шляху створення квітника має

бути визначення можливостей по догляду за ним, натомість

більшість квітникових насаджень обслуговується за залишко-

вим принципом.

Партерні квітники варто, в першу чергу, наповнювати тро-

яндами груп чайно-гібридні та флорибунда, що дозволить про-

довжити терміни декоративності квітників наприкінці літа

(Чипиляк, 2018), а також для раннього осіннього цвітіння

використовувати більшою мірою дрібноквіткову хризантему.

Квітники з однорічних рослин (тагетес, петунія, агератум, бего-

нія та ін.) краще створювати в найбільш відвідуваних місцях

невеликими клумбами (площі в центрі міста, біля пам’ятни-

ків і монументів, біля входів в громадські будівлі і парки, таке

інше), що полегшить догляд за ними протягом сезону і дозво-

306

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

лить створити максимальний декоративний ефект. У міксбор-

дерах обов’язковим є використання декоративно-листяних рос-

лин, які прикрасять квітники у несприятливий за погодними

умовами час — наприкінці літа — на початку осені (Чипиляк та

ін., 2020). Для оздоблення ландшафту в холодний період року,

коли надземна частина переважної більшості багаторічників

відмирає, важливо використовувати в квітниках види, які в

цей час зберігають вегетативну частину або змінюють пігмен-

тованість листя (бадан, гейхери, седуми, злаки та окремі види

веронік, енотер, молочаїв). Адже, фактор періодизму та трива-

лості цвітіння є одним з основних інструментів ландшафтного

дизайну. У зв’язку із збільшенням загального періоду вегетації

багаторічних рослин виникає необхідність у більш тривалому

догляді за рослинами протягом жовтня-листопада (видалення

бур’янів та відцвілих суцвіть).

Для оформлення паркових ландшафтів Кривого Рогу най-

більш прийнятні — ландшафтні квітники, які створюють у

вигляді груп, окремо розташованих квіткових масивів чи неве-

ликих ділянок. Квіткові групи складають найчастіше з багато-

річників одного виду: весняноквітучих півоній або півників,

літньоквітучих кореопсису великоквіткового чи лілійників,

осіньоквітучих кущових айстр або хризантеми. Найбільш

ефектно виглядають такі групи під час квітування рослин у

вигляді яскравих плям на тлі газону. Так як, проблемою всіх

парків міста є глибока затіненність території, рекомендовано

широке використання тіневитривалих багаторічних рослин. В

складних умовах недостатньо зволожених затінених ділянок

можуть існувати небагато багаторічних рослин, тому пропо-

нується декоративно-листяне оформлення (очитки, чистець

візантійський, бадан товстолистий, барвінок малий ф. золоти-

ста і срібляста, вероніка сива), а нестачу асортименту рослин

можна компенсувати використанням каменів, валунів, гравію

та інших прийомів ландшафтного дизайну. За умови періодич-

них поливів можна використовувати гарноквітучі посухостійкі

рослини, здатні виносити деяке затінювання (злинка красива,

вероніки, гайлардії, хости і ін.). Затінені віддалені куточки

парку оформлюють з менш примхливих рослин невеличкими

куртинами, як природну лісову ділянку де залучають до оформ-

лення корчі і пні. Також для декору груп кущів та дерев дореч-

но використовувати таке квітникове оформлення як «узлісся».

307

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Для освітлення темних куточків використовувати світлі від-

тінки з блиском (білі квіти, сріблясто-сіре листя). На яскраво

освітлених місцях і відкритих галявинках краще висаджува-

ти рослини з квітками яскравих, соковитих відтінків (вогня-

но-червоний, синій, пурпуровий).

Для квітникового оформлення великих скверів пропонуєть-

ся використання квітників регулярного стилю або, коли тери-

торія дозволяє, значних за розмірами ландшафтних квітників

(рабатка і бордюр). Рабатку вільної форми розташовують уздовж

доріжок, на краю газону, або якої-небудь ділянки де потрібно

виділити край. Ширина, цього витягнутого у довжину квітни-

ка, коливається від 0,4 до 1,5 м і він може бути одно- та двосто-

роннім. В оформленні рабатки можуть бути використані як

однолітні, так і багаторічні рослини. Бордюр використовують,

щоб підкреслити завершеність квіткового оформлення, зробити

своєрідну межу, тому він повинен відрізнятися за кольором від

основного тону композиції, яку він обрамляє. Бордюр створюють

у вигляді вузьких смуг (10–40 см) і використовують декоратив-

но-листяні або довгоквітучі компактні, низькорослі види, що не

переростають, ростуть рівно, щільним кущиком.

Вздовж пішохідних доріг, на бульварах, в невеличких скве-

рах та перед будівлями раціонально створювати міксбордери.

Для міксбордеру підходять переважно багаторічні рослини,

зазвичай використовують від 7 до 20 видів і які підбирають так,

щоб цвітіння було безперервним з весни до осені.

Агротехніка догляду має вирішальне значення в питан-

ні підвищення фотосинтетичної активності міських зелених

насаджень, а отже і їх стійкості. Підвищенню стійкості рослин

сприяють такі агротехнічні прийоми як: вибір для конкретного

культурфітоценозу у визначених кліматичних умовах відповід-

ного асортименту, що саме в цих умовах буде досить витривалим

і стійким; використовувати для розмноження та подальшого

культивування тільки здоровий і добре розвинутий садивний

матеріал (потужна коренева система, добрий розвиток пагонів,

відсутність хвороби і шкідників); своєчасний обробіток ґрунту з

внесенням органічних і мінеральних добрив, регулярне рихлен-

ня верхнього шару протягом всього вегетаційного періоду, а ще

краще мульчування субстратами, що можуть використовуватись

одночасно як підкорми, так і для зменшення випаровування

вологи з ґрунту.

308

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таким чином, при створенні сучасного квітникового

оформлення особливо важливо враховувати едафо-кліматич-

ні умови регіону та еколого-біологічні особливості рослин;

дотримуватися біологічної єдності та гармонії загальної ланд-

шафтної композиції; передбачити можливість обов’язкового

догляду за квітниками. Виконання цих вимог буде сприяти

отриманню найвищого декоративного ефекту впродовж року

при найменших економічних витратах.

3.3.3. Асортимент багаторічних

декоративних рослин для оформлення квітників

в умовах промислового міста

Високий художній рівень квіткового оформлення, трива-

лість і збереження декоративності квітників, ступінь склад-

ності догляду за ними залежить від вмілого добору видів і

сортів, врахування їх декоративних якостей та характерис-

тик — висота, габітус і фактура рослини; величина і ажурність

листя; колір, форма та розмір суцвіть і квіток (Косаревский,

1977; Нікітінский та ін., 1985; Бочковая, 2006; Соколіная та

ін., 2007). Для вирішення даних питань в колекціях КБС були

визначені перспективні, адаптовані до регіональних умов види

багаторічних квітниково-декоративних рослин, які можна

широко використовувати в різноманітних квітникових компо-

зиціях.

Асортимент розподілений за функціональною ознакою —

гарноквітучі (відрізняються рясним цвітінням, гарним

забарвленням, формою квітки) (табл. 3.35) і декоративно-лис-

тяні (вічнозелені, з яскраво забарвленим листям відмінним

від зеленого відтінків) (табл. 3.36) та рекомендовані найкра-

щі сорти окремих квітникових культур (табл. 3.37). Були

визначені терміни, тривалість, ознаки декоративності видів

і культиварів та варіанти їх використання в озелененні. Для

того, щоб правильно підібрати кольорову гаму і правильно

розмістити рослини в квітнику нами були описані кольори

генеративної та вегетативної частини рослин. Так, червоний,

жовтогарячий і жовтий на тлі зеленого, навіть в невеликій

кількості, притягують погляд, тому для досягнення декора-

тивного ефекту вистачає невеликої кількості рослин. Світлі

відтінки (блакитні, рожеві, білі) сприймаються як фонові.

309

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Рослин з кольорами пастельних тонів треба використовувати

дещо більше, інакше вони залишиться не помітними.

Холодні тони (синій, бузковий) зорово розширять простір,

теплі кольори (червоний, жовтогарячий, жовтий) урізнома-

нітнять та пожвавлять ландшафт насиченими тонами. У моно-

хромному квітнику рослини скомбіновані за принципом одно-

барвності з врахуванням відтінків кольору квіток чи листя і

поєднуються з формами рослин та інших елементів пейзажу.

Особливу роль у такому саду відіграє добір рослин за розмірами

й особливостями будови. Можна створити ефектний одноколір-

ний квітник, обираючи рослини, в яких листя, квітки, плоди,

змінюючи один одного за часом, надаватимуть посадкам одного

й того ж кольору.

Залежно від величини квітника та особливостей залу-

чених видів враховують особливості розташування рослин.

Швидкорослі рослини не слід садити поряд з повільнорослими,

у невеликих квітниках не використовувати агресивні форми, а

віддавати перевагу рослинам з помірними темпами розростан-

ня. Висадку рослин проводити з перспективою, тобто залишати

вільну площу для заростання — на 1м2 висаджувати 3–5 висо-

корослих, галузистих рослин (троянда, півонія); 7–9 шт. серед-

ньорослих, компактних (види вероніки, лілійник, пенстемон);

10–12 шт. низькорослих (кореопсис, ерігерон, хризантема та

ін.); 30–40 шт. ґрунтопокривних (седуми та ін.).

Підсумовуючи, можна стверджувати, що при залученні

визначеного асортименту багаторічних квітниково-декоратив-

них рослин, які підібрані з урахуванням їх еколого-біологічних

особливостей та художньо і гармонійно поєднанні між собою є

можливість створити «Квіткову симфонію» в різноманітних

едафо-кліматичних умовах та тривалий час насолоджуватися

великими ландшафтними квітниками або невеличкими клум-

бами, як об’єктами флористичної архітектури.

310

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.35

Види та сорти багаторічних гарно-квітучих квітниково-декоративних рослин для озеленення в умовах

степового Придніпров’я

Вид,

культивар

Термін

цвітіння

Декора-

тивний (діб)

Висота рослин /

квітконосів (см)

Колір квітки,

суцвіття Використання

123 4 5 6

Весняного квітування

Амсонія

верболиста

квітень-

травень 25–30 прямостояча

70 блакитний група, міксбордер, не щільний

бордюр

Цибуля

гігантська травень 15–25 прямостояча

90–150

ніжно-

фіолетовий альпінарій, рокарій, група

Волошка

Барбея травень 20–25 30 рожевий міксбордер, рабатка,

на передньому плані

Іберійка

вічнозелена

квітень-

травень 35 30 білий солітер, в масових посадках як

ґрунтопокривна рослина.

Роговик

(ясколка)

сріблястий

травень 20–35 ґрунто-

покривна, 10 білий

фон для рослин, для

озеленення і закріплення

схилів

Сонцецвіт

апенінський травень 35–40 30 ніжно- та темно-

рожевий куртина, широкий бордюр

Молочай

миртолистий квітень 20–30 20 жовто-зелений альпінарій, рокарій, килимові

квітники

Глобулярія

серцеподібно-

листа

травень 20–25 6–10 бузково-синий рокарій, альпінарій, килимові

квітники, озеленення дахів

311

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.35 (продовження)

12345 6

Флокс голкуватий квітень-

травень 40 ґрунто-

покривна, 15

білий,

рожевий

рокарій, альпінарій,

килимові квітники, в бордюр

Флокс голкуватий

cv. ‘Emerald Cushion

Blue’

квітень-

травень 40

ґрунто-

покривна,

блакитно-

ліловий

рокарій, альпінарій,

килимові квітники, в бордюр

Флокс голкуватий

cv. ‘Red Wings’

квітень-

травень 40 ґрунто-

покривна, 10

темно-

малиновий

рокарій, альпінарій,

килимові квітники, в бордюр

Вероніка сива травень 25–30 25–35 яскраво-

синій

альпінарій, рокарій, бордюр,

рабатка, міксбордер

Ранньо-літнього квітування

Цибуля скорода травень-

червень 25–35 10–40 рожево-

фіолетовий

альпінарій, рокарій, бордюр,

рабатка, міксбордер

Пупавка Сосновського травень-

червень 20–35 45 яскраво-

жовтий

міксбордер, група, на

клумбах у якості квітково- та

декоративно-листяного

Коронарія шкіряста 

Ліхніс корончатий

червень-

липень 30–35 65 малиново-

червоний

міксбордер, на клумбах у

якості квітково- та

декоративно-листяного

Смолянка липка травень-

червень 20–25 30–50 рожево-

малиновий

бордюр, міксбордер, в

рабатках на передньому плані

Звіробій олімпійський

кінець

травня-

червень

40 35 яскраво-

жовтий

рокарій, рабатка, бордюр,

міксбордер

312

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.35 (продовження)

12345 6

Журавець

кривавий

ІІ декада

травня 40 60 пурпурово-лі-

ловий куртина, невеличка клумба

Гейхера криваво-

червона

кінець травня-

серпень 80–100 60 червоно-

теракотовий

рокарій, міксбордер, бордюр,

клумба

Пенстемон

колікосус кінець травня 25–30 60–80 ніжно-ліловий група, міксбордер, в

природних ландшафтах

Вероніка лежача травень-

червень 20 ґрунто-

покривна, 10 блакитний

альпінарій, рокарій,

міксбордер, килимові клумби,

озеленення дахів

Літнього квітування

Цибуля неаполі-

танська червень-липень 35–45 20–50 білий альпінарій, рокарій,

міксбордер, рабатка

Цибуля нарцисо-

квіткова

червень-

серпень 35–50 15–35 рожевий

альпінарій, рокарій,

міксбордер, рабатка, лугові

композиції

Цибуля поникла червень-липень 35–45 прямостояча,

30–60

рожево–

ліловий

альпінарій, рокарій,

міксбордер, рабатка, лугові

композиції

Цибуля пахуча червень 30 прямостояча,

40 рожевий

альпінарій, рокарій,

міксбордер, рабатка, лугові

композиції

Злинка красива червень 25–35 55–70 лілово–

блакитний

міксбордер, рабатка, бордюр,

група, клумба

313

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.35 (продовження)

1234 5 6

Гайлардія гібридна червень-

вересень 80–110 50–80

жовто-оранже_

вий, коричнево-

червоний

міксбордер, рабатка, група

Деревій таволговий червень-

липень 30–40 100–120 золотисто-жовтий міксбордер, живі огорожі

Деревій повстистий

травень-

І декада

червня

30–35

ґрунто-

покривний,

лимонно-жовтий бордюр, міксбордер

Рудбекія гібридна червень-

серпень 50–75 100 жовто-лимонний,

темно-коричневий

моно- або змішаних клумба,

великих куртини на тлі газону

Традесканція

віргінська

червень-

серпень 60–90 70–80 блакитний,

ніжно-ліловий

рабатка, група в умовах

напівзатінку

Очиток білий червень 18–22 ґрунто-

покривна, 10 білий

фонові плями в рокарії,

килимові квітники,

озеленення дахів

Очиток відхилений

 скельний червень 20–25

ґрунто-

покривна,

15–20

яскраво-жовтий

рокарій, альпінарій,

килимова композиція,

озеленення схилів

Очиток відхилений

cv. ‘Ангеліна’ червень 35–40

ґрунто-

покривна,

10–15

ніжно-жовтий

фонові плями на клумбах,

альпінарій, на передньому

плані міксбордера,

озеленення дахів

Очиток визначний серпень 30–40 40–60 пурпурний,

ніжно-рожевий

солітер, група на фоні газону,

рабатка, міксбордер, бордюр

314

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.35 (продовження)

1234 5 6

Очиток гібридний червень 25–30

ґрунто-

покривна,

10–13

жовтий

рокарій, альпінарій, килимовий

квітник, бордюр, закріплення

схилів

Очиток живучий червень 25–35 25–30 золотисто–

жовтий

альпінарій, рокарій, бордюр,

килимовий квітник

Очиток іспанський червень 20–25

ґрунто-

покривна,

8–10

білий

рокарій, альпінарій, килимові

квітники, озеленення дахів та

схилів

Очиток

квітконосний червень 30–35

ґрунто-

покривна,

10–15

жовтий

альпінарій, рокарій, бордюр,

килимові квітники,

закріплення схилів

Очиток несправж-

ній ф. рожева червень 20–30

ґрунто-

покривна,

15–20

ніжно-рожевий

міксбордер, бордюр, альпінарій,

килимові композиції,

озеленення схилів

Очиток несправж-

ній ф. червона червень 20–30

ґрунтопо-

кривна,

10–15

рожево-червоний

міксбордер, бордюр, рокарій,

альпінарій, озеленення дахів і

схилів

Очиток несправж-

ній cv.’Splendens’ червень 20–25 ґрунто-

покривна, 15

насичено-

рожевий

міксбордер, бордюр, рокарій,

альпінарій, озеленення дахів і

схилів

Очиток блідо–

жовтий червень 25–35 30 жовтий

міксбордер, бордюр, альпінарій,

килимові квітники, озеленення

схилів

Очиток

очитковидний

травень-

липень 55–65 30–50 кремовий

міксбордер, бордюр, альпінарій,

килимові квітники, озеленення

схилів

315

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.35 (продовження)

12345 6

Функія

ланцетолиста серпень 30–40 15–20 синьо-фіолетовий група, рабатка, міксбордер,

бордюр, в умовах напівтіні

Суховершки

великоквіткові

червень-

липень 20–35

ґрунто-

покривна,

15–20

білий, рожевий,

синьо-

фіолетовий,

міксбордер, бордюр, рабатка,

альпінарій, килимові клумби,

озеленення дахів

Чистець

візантійський червень 20–25 15–25 рожево-бузковий

рокарій, альпінарій, бордюр,

рабатка, міксбордер, килимові

клумби

Чебрець садовий

ф. золотиста червень 20–25 ґрунто-

покривна, 10 лілово-рожевий міксбордер, альпінарій,

рокарій, килимові клумби

Енотера

чотиригранна

травень-

червень 25–30 40–50 жовтий бордюр, рабатка, міксбордер.

Фуопсис

стовпчиковий червень 20–25

ґрунто-

покривна,

8–10

рожевий

рокарій, альпінарій, килимові

квітники, для закріплення

схилів, озеленення дахів

Пенстемон

дзвоникоподібний

червень-

липень 40–50 80 ліловий, ро же-

вий, бузковий

група, міксбордер,

ландшафтний квітник

Пенстемон жорстко-

волосистий

травень-

липень 35–40 40–50 блакитно-

фіолетовий

альпінарій, група, міксбордер,

рабатка, бордюр

Пенстемон

Кардинал

травень-

червень 30–35 40–50 коралово-

червоний

альпінарій, група, міксбордер,

рабатка, бордюр

Вероника австрiй-

ськая

кінець

травня-

червень

20–25 30–40 яскраво-

блакитний

альпінарій, група, міксбордер,

рабатка, бордюр

316

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.35 (продовження)

12345 6

Літньо–осіннього квітування

Кореопсис

великоквітковий

червень-

вересень 50–80 60–75 золотисто-жовтий міксбордер, бордюр, рабатка,

група

Кореопсис

кільчастий

червень-

вересень 65–70 30–40 світло-жовтий міксбордер, бордюр,

контейнерна культура

Енотера міссурій-

ська

червень-

жовтень

100–

120 15–20 яскраво-жовтий рокарій, альпінарій, килимові

клумби

Осіннього квітування

Айстра кущова вересень-

жовтень 30–40 35–45 білий група, масив, бордюр,

альпінарій, рокарій, міксбордер

Айстра кущова cv.

‘Herbstoruss com.

Bresserhof’

вересень-

жовтень 30–40 35–45 блакитний група, масив, бордюр,

альпінарій, рокарій, міксбордер

Айстра кущова cv.

‘Lady Hemry Maddok’

вересень-

жовтень 30–40 50–65 рожевий група, масив, бордюр,

альпінарій, рокарій, міксбордер

Айстра кущова cv.

‘Lilae Tame’

вересень-

жовтень 30–40 50–55 бузковий група, масив, бордюр,

альпінарій, рокарій, міксбордер

Айстра кущова cv.

‘Professor Anton

Kippenberg’

вересень-

жовтень 30–40 60–75 фіолетові-синій

група, масив, бордюр,

альпінарій, рокарій,

міксбордер, рабатка

Айстра кущова cv.

‘Velvet Carpet’

вересень-

жовтень 30–40

ґрунто-

покривна,

10–15

фіолетово-синій альпінарій, рокарій

317

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.35 (закінчення)

12345 6

Айстра ново-

англійська cv.

‘Harpington Pink’

серпень-

жовтень 30–40 150 ніжно-рожевий масив, група, використовують

як живу огорожу

Айстра ново-

англійська cv. ‘Barrs

Pink’

вересень-

початок

жовтня

25–30 120–140 карміновий масив, група, використовують

як живу огорожу

Айстра ново-

бельгійська cv. ‘Blue’

вересень-

жовтень 35–40 90 ніжно-

блакитний

масив, група, використовують

як живу огорожу

Айстра ново-бель-

гійська cv. ‘Amethуst’

вересень-

жовтень 30–40 100 темно-ліловий масив, група, використовують

як живу огорожу

318

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.36

Види та культивари декоративно-листяних рослин,

рекомендованих для озеленення в степовому Придніпров’ї

Вид, культивар Термін

декора тивності

Висота

рослин (см) Колір листків Колір квітки /

цвітіння Використання

12345 6

Барвінок малий

форма золотисто-

облямована

вічно зелений

ґрунто-

покривна,

темно-зелений

з жовтою

облямівкою

темно-

блакитний /

квітень

альпінарій, рокарій,

килимова клумба,

закріплення схилів

Барвінок малий

ф. сріблясто-

облямована

вічно зелений

ґрунто-

покривна,

сірувато-зе ле-

ний з сріб ляс-

тою або бі лою

обля мів кою

ніжно-

блакитний /

слабко в квітні

альпінарій, рокарій,

килимова клумба,

міксбордер

Бадан

товстолистий

квітень-

листопад 10–20 50 темно-рожевий,

квітень

група, рабатка,

міксбордер, рокарій,

бордюр

Асфоделіна

кримська

квітень-

листопад 60–70 сріблясто-

сірий білий / травень рокарій, альпінарій,

група, бордюр

Пупавка

Сосновського

квітень-

жовтень 45 сріблясто-

сірий

яскраво-жовтий

/ травень

міксбордер, група,

бордюр

Полин звичайний

ряболистий

квітень-

жовтень 75–80 жовто-зелений білий, мало-

деко ративні

на задньому плані в

ландшафтних

квітниках з злаками

Волошка Барбея квітень-

жовтень 30 зелено-

сріблястий

рожевий /

травень

міксбордер, рабатка,

на передньому плані

в ландшафтних

квітниках

319

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.36 (продовження)

12345 6

Іберійка

вічнозелена вічнозелена 30 темно-зелений білий /

квітень солітер, масив, група

Пароніхія

Капелла вічнозелена 5–10

весною темно-

синьо-зеле-

ний, восени

чер воно-

корич невий

біло-жовтий рокарій, сухе русло,

озеленення дахів

Очиток білий квітень-

листопад

ґрунто-

покривна,

8–10

сизо-

оливковий білий /червень

рокарій, килимові

квітники,

озеленення дахів

Очиток

відхилений

скельний

квітень-

листопад

ґрунто-

покривна,

15–20

сизо-

блакитний

яскраво-

жовтий /

червень

рокарій, альпінарій,

килимові квітники,

озеленення схилів

Очиток

відхилений cv.

‘Ангеліна’

квітень-

листопад

ґрунто-

покривна,

10–15

золотисто-

жовто-

зеленуватий

ніжно-жовтий /

червень

фонові плями, альпі-

на рій, мікс бордер,

озеленення дахів

Очиток

очитковидний

квітень-

листопад

ґрунто-

покривна,

темно-зелено-

коричневий

кремовий /

червень

рокарій, міксбордер,

бордюр, килимові

квітники, озеле нен-

ня дахів та схилів

Очиток

гібридний

квітень-

листопад

ґрунто-

покривна,

10–15

яскраво-

зелений

жовтий /

червень

рокарій, альпінарій,

килимові квітники,

озеленення дахів,

закріплення схилів

320

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.36 (продовження)

12345 6

Очиток живучий квітень-

листопад

ґрунто-

покривна,

яскраво-

зелений

золотисто-

жовтий /

червень

альпінарій, рокарій,

бордюр, килимові

квітники

Очиток

іспанський вічнозелений

ґрунто-

покривна,

8–10

сизо-зелений білий / червень

рокарій, килимові

квітники,

озеленення та

закріплення схилів

Очиток

квітконосний

квітень-

листопад

ґрунто-

покривна,

10–15

яскраво-

зелений

жовтий /

червень

рокарій, килимові

квітники,

закріплення схилів

Очиток

несправжній ф.

рожева

вічнозелений

ґрунто-

покривна,

10–15

весною темно-

зелений, во се-

ни бор до вий

ніжно-рожевий /

червень

міксбордер, бордюр,

рокарій, озеленення

дахів

Очиток блідо-

жовтий вічнозелений 30 сіро-сизий жовтий /

червень

міксбордер, бордюр,

альпінарій,

килимовий квітник,

озеленення схилів

Молодило

покрівельне вічнозелений 10–15

темно-

коричнево-

зелений

рожево-

пурпуровий

контейнерна куль ту-

ра, рокарій, на

кам’яних огорожах,

озелене ння дахів

Молочай

миртолистий вічнозелений 15–20 сизо-сірий жовто-зелений /

квітень

альпінарій, рокарій,

килимові квітники

321

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.36 (закінчення)

12345 6

Чебрець садовий

ф. золотиста

квітень-

жовтень

ґрунто-

покривна,

темно-

коричневий з

золотистим

відтінком

рожевий /

червень

міксбордер,

альпінарій, рокарій

Глобулярія сер-

цеподібнолиста вічнозелений 6–10 темно-зелений блідо-ліловий /

липень

рокарій, альпінарій,

килимові клумби,

озеленення дахів

Райграс

бульбоносний

квітень-

жовтень 50

зелений з

білими

прожилками

білий, не

показні

група, міксбордер,

біля водойм

Костриця овеча березень-

листопад 30 яскраво-

зелений

білий, не

показні

злакові композиції

на передньому плані,

бордюр

Костриця сиза березень-

листопад 40

сіро-зелене до

сталево-

синього

білий, не

показні

рабатка, міксбордер,

бордюр

322

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.37

Асортимент видів та культиварів окремих квітникових культур для озеленення

в умовах степового Придніпров’я

Вид, культивар Термін

цвітіння

Висота рослин

/ квітконосів

(см)

Колір квітки,

суцвіття

Варіант

використання

1234 5

Лілійники

(світлолюбні, посухо- і зимостійкі)

Лілійник

Міддендорфа V 60 / 55 жовто-гарячий масив, міксбордер, рабатка,

бордюр

’Академік Борис

Патон’ VIІ 50 / 90 яскраво-жовтий,

«обруч» бордовий міксбордер, рабатка

‘Вечірній

Кривбас’ VI — VII 60 / 80 темно-вишневий -//-

‘Перлина

Криворіжжя’ VI — VII 65 / 90-100 біло-бежевий -//-

‘Ювілейний’ VIІ 40 / 60 рожево-ліловий міксбордер, рабатка, бордюр

‘Alise in

Wonderland’ VI — VII 65 / 100 яскраво-лимонний група, масив, рабатка, бордюр

«Amazon

Amethyst» VI — VII 70 / 100 бузково-

малиновий міксбордер, рабатка

‘Bed of Roses’ VII 60 / 70 ніжно-рожевий група, міксбордер, рабатка

‘Cup of Sunshine’ VI 40 / 70 яскраво-жовтий група, масив, міксбордер,

рабатка, бордюр

323

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.37 (продовження)

1234 5

‘Frans Hall’ VIІ — VIII 50 / 60 двоколірні:

жовто / червоний міксбордер, рабатка

‘Haymaker’ VI 50 / 60 яскраво-червоний група, міксбордер, рабатка,

бордюр

‘Lilting Lady’ VIІ 50 / 65 рожево-малиновий міксбордер, рабатка

‘Little Wine Cup’ VI 50 / 65 винний група, міксбордер, рабатка,

бордюр

‘Modern Classic’ VII 50 / 70 яскравий

жовтогарячий

група, масив, міксбордер,

рабатка

‘Prairie Blue Eyes’ VI–VII 50 / 80 ліловий міксбордер, рабатка

‘Stagecoach’ VII 65 / 95 мідний група, масив, міксбордер

‘Stella d’Oro’ V–VI, ІХ 40 / 45 ніжно-жовтий група, міксбордер, рабатка,

бордюр

‘Winnie the Pooh’ VIІ–VIII 30 / 60 кремовий група, міксбордер, рабатка,

Півники

(світлолюбні, посухо- і зимостійкі)

бородатий cv.

‘Андрей Князев’ V 40 / 60-65 жовто-рожевий група, міксбордер, рабатка,

бордюр

-//-‘Мефистофель’ V 60 / 90 темно-фіолетовий міксбордер, рабатка

-//-‘Златоглавая

Москва’ V–VI 40 / 80 насичено-жовтий група, міксбордер, рабатка

-//-‘Chinquapin’ V–VI 55 / 75-80 буряково-коричневий група, міксбордер, рабатка

324

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.37 (продовження)

1234 5

-//-‘Dorothea’ V 50 / 100 блакитний група, рабатка

-//-‘Gawamaer’ V — VI 45 / 65–70 двоколірні: роже-

во-сіро-бордовий

група, міксбордер, рабатка,

бордюр

-//-‘Pink Taffetta’ V — VI 45 / 90 рожевий група, міксбордер, рабатка

-//-‘Royal Phair’ V — VI 45 / 60

двоколірні:

жовтий / темно-

бузковий

міксбордер, рабатка, бордюр

-//-‘Sapphire’ V 35 / 70 димчасто-ліловий міксбордер, рабатка

-//-‘Zitronen

Fackel’ V 50 / 90–95 блідо-лимонний до

білого

група, міксбордер, рабатка,

бордюр

карликовий cv.

‘Skip Stich’ IV 30–35

двоколірні: фіо-

лето вий / бордо вий

з білим кантом

рабатка, бордюр

-//-‘Cherry’ V35темно-пурпуровий група, міксбордер, бордюр

-//-‘Gingerbreed

Man’ V40жовто-коричневий група, міксбордер, рабатка,

бордюр

-//-‘Ritz’ V45лимонно-жовтий -//-

сибірський cv.

‘Cristobal’ V 45 / 80 синьо-фіолетовий група, міксбордер, рабатка

-//-‘Cambridge’ V 55 / 90 блакитний група, масив, рабатка

спуриа cv

‘Фригия’ VI 90 / 110 білий група, масив, рабатка, декора-

ція парканів, стін

325

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.37 (продовження)

1234 5

-//-‘Bali Bali’ VI 85 / 100 яскраво-жовтий -//-

Півонії

(світлолюбні, витримують напівзатінок i нетривалу посуху, зимостійкі)

‘Albatre’ V–VI 90–100 ніжно-рожевий солітер, група, масив,

міксбордер, рабатка

‘Берегиня’ V 60–65 рожевий солітер, група, міксбордер,

рабатка

‘Edward Andre’ V–VI 90–100 вишнево-червоний група, масив, міксбордер,

рабатка

‘President Taft’ V 85–90 біло-рожевий -//-

‘Rosea Elegans’ V–VI 75–85 рожево-бузковий -//-

‘Rubens’ V 55–60 рожевий група, міксбордер, рабатка,

бордюр

Троянди садові

(світлолюбні, витримують нетривалу посуху)

група флорибунда

(потребують

укриття взимку)

cv. ‘Bad Füssing’

з VI

80–95 діб 80–85 криваво-червоний партерні квітники, квіткові

масиви та групи

-//-‘Bridal Pink’ з VI

75–90 діб

висота 60 /

ширина 150 ніжно-рожевий масив, група

-//-‘Iceberg’ з V

100–140 діб 80 білий масив, група, бордюр, рабатка

326

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.37 (продовження)

1234 5

-//-‘Rose Eutin’ з VI

75–95 діб 90 насичено-рожевий партерні квітники, квіткові

масиви та групи

група поліантові

(потребують

укриття взимку)

cv. ‘Border King’

з VI

80–130 діб 50 полуничний,

центр білий

монокуртина, одностороння

рабатка, бордюр

-//-‘Eulalia

Berridge’

з VI

80–130 діб 80 біло-рожевий масив, група, рабатка

-//-‘The Fairy’ з VI

100–120діб

висота 50 /

ширина 120 рожевий монокуртина, одностороння

рабатка

-//-‘Pompon de

Lyon’

з VI

75–110 діб 80 рожево-бордовий група, рабатка

група мініатюрні

(потребують

укриття взимку)

cv. ‘Fiona’

з VI

90–120 діб

висота 45 /

ширина 70

червоно-

оранжевий міксбордер, рабатка, бордюр

-//-‘Fresh Pink’ з V

75–95 діб 40 рожевий -//-

-//-‘Little

Buckaroo’

з V

90–120 діб 50 яскраво-червоний -//-

-//-«Nozomi» з VI

35 діб висота 35 /

пагони до 500 білий масив, на схилах

327

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Таблиця 3.37 (продовження)

-//-«Polka Dot» з VI

80–100 діб 45 білий міксбордер, рабатка, бордюр

-//-«Rosa Puletti» з V

100–140 діб 35 малиновий рабатка, бордюр

група виткі

(зимостійкі)

cv. «Crimson

Grandiflora»

з V

30–40 діб висота 150 /

ширина 200

пурпурово-

малиновий

група, солітер на тлі газону,

вертикальне озеленення

-//-‘Heidelberg’ з VІ

25–35 діб висота 250 /

ширина 250 малиновий група, солітер на тлі газону

-//-‘Grand Hotel’ з VІ

65–95 діб висота 150 /

ширина 150 яскраво-червоний група, масив, солітер на тлі

газону

-//-‘Gruss an

Ancoldether’

з VІ

75–90 діб висота 200 /

ширина 150 темно-вишневий група, солітер на тлі газону,

вертикальне озеленення

-//-‘New Dawn’ з VІ

65–90 діб висота 150 /

пагони до 400 ніжно-рожевий вертикальне озеленення

-//-‘Robusta’ з V

100–150 діб висота 200 /

ширина 180

яскраво-

малиновий

група, масив, солітер на тлі

газону

-//-‘Veilchenblay’ з VІ

25–35 діб висота 150 /

ширина 200

яскраво-

фіолетовий група, масив

-//-‘Westerland’ з V

75–90 діб висота 180 /

ширина 150 жовтогарячий група, масив, солітер на тлі

газону

328

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Таблиця 3.37 (закінчення)

Хризантема дрібноквіткова

(світлолюбна, зимостійка, вологолюбна, витримує короткочасну посуху)

‘Звездопад’ IX 45–50,

шароподібний рожево-бузковий група, бордюр, рабатка

‘Колобок’ X 25–30, шаропо-

дібний оранжево-жовтий монокуртина, бордюр,

міксбордер

‘Космічна’ IX 30–40,

шароподібний темно-ліловий бордюр, рабатка, міксбордер

‘Violet Baby’ X 30–40

шароподібний фіолетовий -//-

‘Снєжний Ельф’ IX 35–40

шароподібний білий -//-

‘Нова Ера’ VIII 25–30

шатро подібний ніжно-рожевий монокуртина, група,

міксбордер, бордюр

‘Золоте поле’ IX 40–45 шатро-

подібний яскраво жовтий -//-

‘Журавлинка’ IX 50–60 шаро-

подібний матово-червона міксбордер, рабатка

‘Промениста’ IX 50–60 шаро-

подібний пурпурно-ліловий монокуртина, група,

міксбордер

‘Охрістий луч’ X 30–45

шароподібний помаранчевий монокуртина, група,

міксбордер, бордюр

329

ДОДАТКИ

Додаток 1

Ілюстрації до розділу 3

Рис. 1. Iris lactea Pall. Рис. 2. I. hybrida hort.

‘Lenen Lemont’

(група стандартні карлики)

Рис. 3. I. hybrida hort. ‘Artful’

(група інтермедіа) Рис. 4. I. hybrida hort.

‘Rippling Rosе’ (група бордюрні)

330

Рис. 5. I. hybrida hort. ‘Portwein’

(група високі бородаті) Рис. 6. I. hybrida hort.

‘Cambridge’ (група сибірські)

Рис. 7. I. hybrida hort. ‘Frigija’

(садова група спуріа) Рис. 8. I. hybrida hort.

‘Бронзовый Век’

Рис. 9. I. hybrida hort.

‘Ленинградские Ночи’Рис. 10. I. hybrida hort.

‘Black in Black’

331

Рис. 11. I. hybrida hort. ‘Pink

Taime’Рис. 12. I. hybrida hort.

‘Белый Сфинкс’

Рис. 13. I. hybrida hort.

‘Утомленное солнце’Рис. 14. P. hybrida hort.

‘Червоний Оксамит’

Рис. 15. P. hybrida hort.

‘The Briede’Рис. 16. P. hybrida hort.

‘Edulis Superba’

332

Рис. 17. P. hybrida hort.

‘Rubens’Рис. 18. P. hybrida hort.

‘Жемчужная россыпь’

Рис. 19. P. hybrida hort.

‘Sarah Bernhart’Рис. 20. P. hybrida hort.

‘Берегиня’

Рис. 21. P. hybrida hort.

‘Любимец парков’Рис. 22. P. hybrida hort.

‘M-me Renee Dessert’

333

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Рис. 23. P. hybrida hort.

‘Albatre’Рис. 24. P. hybrida hort.

‘M-me Marine’

Рис. 25. P. hybrida hort.

‘Lord Kitchener’ Рис. 26. P. hybrida hort.

‘Felix Supreme’

Рис. 27. Rosa hybrida hort

‘Garden Pаrty’ Рис. 28. R. hybrida hort

‘Opera’

334

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Рис. 29. R. hybrida hort

‘Heidelberg’ Рис. 30. R. hybrida hort

‘Veilchenblay’

Рис. 31. R. hybrida hort

‘Perla de Alcanada’ Рис. 32. R. hybrida hort

‘Polka Dot’

Рис. 33. Hemerocallis  hybrida

hort. ‘Fransis Fay’ Рис. 34. H.  hybrida hort.

‘Royal Frills’

335

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Рис. 35. H. middendorffii Trautv.

et Mey Рис. 36. H.  hybrida hort.

‘Sugar Candy’

Рис. 37. H.  hybrida hort.

‘Annie Welch’ Рис. 38. H.  hybrida hort.

«‘Frans Hall’

Рис. 39. Alyssum muralle Waldst. Рис. 40. Erigeron speciosus

(Lindl.) DC.

336

Чипиляк Т.Ф., Зубровська О.М., Шоль Г.Н.

Рис. 41. Rudbeckia hybrida hort. Рис. 42. Coronaria coriaceae

(Moench.)

Рис. 43. Chrysanthemum 

hortorum ‘Lipstick’ Рис. 44. C. hortorum

‘Рожевий діамант’

Рис. 45. C.  hortorum

‘Гір-гар’ Рис. 46. C. hortorum

‘Лимонний рай’

337

Рослини в урботехногенному середовищі степової зо ни України

Рис. 47. Hemerocallis  hybrida

hort. ‘Академік Борис Патон’ Рис. 48. H. hybrida hort.

‘Дотик Ангела’

Рис. 49. H.  hybrida hort.

‘Ювілейний’ Рис. 50. H.  hybrida hort.

‘Перлина Криворіжжя’

Рис. 51. H.  hybrida hort.

‘Медова насолода’ Рис. 52. H.  hybrida hort.

‘Вечірній Кривбас’

338

Equisetophyta

EQUISETOPSIDA

Equisetaceae Rich. ex DC.

+Equisetum arvense L.

+E. ramosissimum Desf.

POLYPODIOPHYTA

POLYPODIOPSIDA

Cystoptеridaceae Schmakov

+Cystoptеris fragilis (L.) Bernh.

Aspleniaceae Newman

+Asplenium ruta-muraria L.

+A. septentrionale (L.) Hoffm.

+A. trichomanes L.

Dryopteridaceae Ching

+Dryopteris carthusiana (Vill.)

H.P.Fuchs

-Dryopteris filix-mas (L.) Schott.

+Gymnocarpium dryopteris (L.)

Newman

Polуpodiaceae Bercht. et J.

Presl.

-Polуpodium vulgare L.

PINOPHYTA

PINOPSIDA

Pinaceae Lindl.

+Pinus pallasiana D. Don

+P. sylvestris L.

GNETOPSIDA

Ephedraceae Dumort.

+Ephedra distachya L.

MAGNOLIOPHYTA

MAGNOLIOPSIDA

Aristolochiaceae Juss.

+Aristolochia clematitis L.

Ceratophyllaceae S.F.Gray

+Ceratophyllum demersum L.

+C. submersum L.

Ranunculaceae Juss.

+Aconitum nemorosum M. Bieb.

ex Rchb.

+Adonis vernalis L.

+A. wolgensis Steven

+Aquilegia vulgaris L.

+Anemone sylvestris L.

+Batrachium trichophyllum

(Chaix) Bosch

+Ceratocephala testiculata

(Crantz) Besser

+Clematis integrifolia L.

+Consolida ajacis (L.) Schur

+C. paniculata (Host) Schur

+C. regalis S. F. Gray

+Ficaria stepporum P. Smirn.

+F. verna Huds.

+Myosurus minimus L.

+Nigella arvensis L.

+Pulsatilla pratensis (L.) Mill.

(P. nigricans Storck)

+Ranunculus illyricus L.

+R. polyanthemos L.

+R. repens L.

+R. sceleratus L.

+R. scythicus Klokov

+R. trachycarpus Fisch. et C. A.

Mey

+Thalictrum minus L.

+Thalictrum simplex L.

Berberidaceae Juss.

+Berberis vulgaris L.

+Gymnospermium odessanum

(DC.) Takht.

+Mahonia aquifolium (Pursh)

Nutt.

Papaveraceae Juss.

+Chelidonium majus L.

+Eschscholtzia californica

Cham.

+Glaucium corniculatum (L.) J.

Rudolph

+Papaver dubium L.

Додаток 2

Перелік видів урбанофлори Кривого Рогу

339

+P. rhoeas L.

–P. somniferum L.

Fumariaceae DC.

+Corydalis solida (L.) Clairv.

+Fumaria parviflora Lam.

+F. schleicheri Soy.-Willem.

Phytolaccaceae R. Br.

+Phytolacca acinosa Roxb.

–Ph. americana L.

Nyctaginaceae Juss.

+Oxybaphus nyctagineus

(Michx.) Sweet

Portulacaceae Juss.

+Portulaca oleracea L.

Сaryophyllaceae Juss.

+Agrostemma githago L.

+Arenaria uralensis Pall. ex

Spreng.

+Cerastium heterotrichum

Klokov

+C. semidecandrum L.

+Cucubalus baccifer L.

+Dianthus andrzejowskianus

(Zapal.) Kulcz

+D. campestris M. Bieb.

+D. carbonatus Klokov

+D. elongatus C. A. Mey

+D. еugeniae Kleopow

+D. euponticus Zapal.

+D. platyodon Klokov

+D. pseudoarmeria M. Bieb.

+Dichodon viscidum (M. Bieb.)

Holub

+Elisante noctiflora (L.) Rupr.

+Elisanthe viscosa (L.) Rupr.

+Eremogone biebersteinii

(Schlecht.) Holub

+E. cephalotes (M. Bieb.) Fenzl

+E. rigida (M. Bieb.) Fenzl

+ Gypsophila fastigiata L.

+ G. paniculata L.

+G. paulii Klokov

+G. perfoliata L.

+G. scorzonerifolia Ser.

+Herniaria besseri Fisch. ex Hornem.

+H. glabra L.

+H. polygama J. Gay.

+Holosteum umbellatum L.

+Kohlrauschia prolifera (L.)

Kunth.

+Melandrium album (Mill.)

Garcke

+Minuartia glomerata (M.

Bieb.) Degen

+M. leiosperma Klokov

+Myosoton aquaticum (L.)

Moench

+Оberna behen (L.) Ikonn.

+O. cserei (Baumg.) Ikonn.

+Otites chersonensis (Zapal.)

Klokov

+O. hellmannii (Claus) Klokov

+О.wolgensis (Hornem.) Grossh.

-Paronychia cephalotes (M.

Bieb.) Besser

+Psammophiliella muralis (L.)

Ikonn.

+Saponaria officinalis L.

+Scleranthus annuus L.

+Silene bupleuroides L.

+S. chlorantha (Willd.) Ehrh.

+S. dichotoma Ehrh.

+Spergularia media (L.) C. Presl

+S. rubra (L.) J. Presl et C. Presl

+S. salina J. Presl et C. Presl

+Stellaria graminea L.

+S. hippoctona (Czern.) Klokov

+S. media (L.) Vill.

+S. neglecta Weihe

+Steris viscaria (L.) Raf.

Amaranthaceae Juss.

+Amaranthus albus L.

+А. blitoides S. Watson

–A. blitum L.

+A. caudatus L.

+A. cruentus L.

+A. powellii S. Wats.

+A. retroflexus L.

Chenopodiaceae Vent.

+Atriplex hortensis L.

340

+A. micrantha C. A. Mey.

+A. patens (Litv.) Iljin

+A. patula L.

+A. prostrata Boucher ex DC.

+A. rosea L.

+A. sagittata Borkh.

+A. tatarica L.

+Bassia sedoides (Pall.) Asch.

+Beta vulgaris L.

–Ceratocarpus arenarius L.

+Chenopodium album L.

+Ch. glaucum L.

+Ch. opulifolium Schrad. ex DC.

+Ch. rubrum L.

+Ch. strictum Roth

+Ch. urbicum L.

+Kochia laniflora (S. G. Gmel.)

Borbas

+K. prostrata (L.) Schrad.

+K. scoparia (L.) Schrad.

+Polycnemum arvense L.

+P. majus A. Braun

+Salicornia prostrata Pall.

+Salsola tragus L.

+Suaeda prostrara Pall.

Polygonaceae Juss.

-Aconogonon аlpinum (All.)

Schur

+Fagopyrum esculentum

Moench

-F. tataricum (L.) P. Gaertn

+Fallopia convolvulus (L.) A.

Love

+Persicaria amphibia (L.)

Delarbre

+P. hydropiper (L.) Delarbre

+P. hypanica (Klokov) Tzvelev

+P. lapathifolia (L.) Delarbre

+P. maculosa S. F. Gray

+P. orientalis (L.) Spach.

+P. scabra (Moench) Moldenke

+Polygonum arenarium Waldst.

et Kit.

+ Polygonum aviculare L.

+P. bellardii All. s. str.

+P. patulum M. Bieb.

+Reynoutria japonica Houtt.

+R. sachalinensis (F. Schmidt ex

Maxim.) Nakai

+Rumex acetosa L.

+R. acetosella L.

+R. confertus Willd.

+R. crispus L.

+R. maritimus L.

+R. stenophyllus Ledeb.

+R. thyrsiflorus Fingerh.

Limoniaceae Ser.

+Goniolimon besserianum

(Schult.) Kusn.

+G. tataricum (L.) Boiss.

+ Limonium alutaceum (Steven)

O. Kuntze

+ L. bungei (Claus) Gamajun.

+L. hypanicum Klokov

+L. platyphyllum Lincz.

Fagaceae Dumort.

+Quercus robur L.

+ Quercus rubra L.

Betulaceae S. F. Gray

+Betula pendula Roth

+B. pubescens Ehr.

Juglandaceae A. Rich. ex Kunth

+Juglands cinerea L.

+ J. nigra L.

+J. regia L.

Сlusiaceae Lindl.

+Hypericum elegans Stephan ex

Willd.

+H. perforatum L.

Primulaceae Vent.

+Anagallis foemina Mill.

+Androsace elongata L.

+A. maxima L. subsp.

turczaninovii (Freyn) Fed.

+Glaux maritima L.

+Lysimachia nummularia L.

+L. vulgaris L.

Violaceae Batsch.

+Viola accrescens Klokov

+V. ambigua Waldst. et Kit.

341341

+V. arvensis Murr.

–V. hirta L.

+V. kitaibeliana Schult.

-V. lavrenkoana Klokov

+V. matutina Klokov

+V. nemausensis Jord.

+V. odorata L.

+V. suavis M. Bieb.

Salicaceae Mirbel.

+Populus alba L.

+P. bolleana Lauche

+P. deltoidеs Marsh

+Populus italica (Du Roi)

Moench

+P. nigra L.

+P. tremula L.

+Salix acutifolia Willd.

+S. alba L.

+S. cinerea L.

+S. fragilis L.

+S. purpurea L.

+S. rosmarinifolia L.

+S. triandra L.

Сucurbitaceae Juss.

+Bryonia alba L.

+Citrulus lanatus (Thunb.)

Matsum et Nakai

+Cucurbita maxima Duch.

+Echinocystis lobata (Michx.)

Torr. et A. Gray

+Melo sativus Sager. ex M.

Roem.

+Thladiantha dubia Bunge

Brassicaceae Burnett

+Alliaria petiolata (M.Bieb.)

Cavara et Grande

+Alyssum calycinum L.

+A. desertorum L.

+A. hirsutum M. Bieb.

+A. parviflorum M. Bieb.

+A. tortuosum Waldst. et Kit.

+Arabidopsis thaliana (L.)

Heynh.

+A. toxophylla (M. Bieb.) N.

Busch

+Arabis auriculata Lam.

+Armoracia rusticana P.

Gaertn., B. Mey. еt Scherb.

+Aurinia saxatilis (L.) Desv.

+Barbarea vulgaris R. Br.

+Berteroa incana (L.) DC.

+Brassica campestris L.

-B. nigra (L.) W. D. J. Koch

+ Bunias erucago L.

+B. orientalis L.

+Camelina microcarpa Andrz.

-C. sativa (L.) Grantz

+C. sylvestris Wallr.

+Capsella bursa-pastoris (L.)

Medik.

+Cardaria draba (L.) Desv.

+Chorispora tenella (Pall.)DC.

+Conringia orientalis (L.)

Dumort.

+Crambe pontica Steven ex

Rupr.

-C. tataria Sebeok.

+Descurainia sophia (L.) Webb

ex Prantl

+Diplotaxis muralis (L.) DC.

+D. tenuifolia (L.) DC.

+Draba nemorosa L.

+Erophila verna (L.) Besser

+Erucastrum armoracioides

(Czern. ex Turcz.) Cruchet

+Erysimum cheiranthoides L.

+E. diffusum Ehrh.

+E. repandum L.

+Euclidium syriacum (L.) R. Br.

+Hesperis matronalis L.

+H. pycnotricha Borbas et

Degen.

+H. tristis L.

+Isatis campestris Steven. ex

DC.

+I. tinctoria L.

+Lepidium campestre (L.) R.Br.

+L. densiflorum Schrad.

+L. latifolium L.

+L. perfoliatum L.

342

+L. ruderale L.

+L. sativum L.

+Matthiola bicornis (Sibth. et

Smith) DC.

+Meniocus linifolius (Stephan

ex Willd.) DC.

+Raphanus raphanistrum L.

+Raphanus sativus L.

+Rorippa amphibia (L.) Besser

+R. austriaca (Crantz) Besser

+R. sylvestris (L.) Besser

+Sinapis alba L.

+S. arvensis L.

+Sisymbrium altissimum L.

+S. loeselii L.

+S. officinale (L.) Scop.

+S. polymorphum (Murray) Roth

+S. volgense M. Bieb. ex Fourn.

+Syrenia montana (Pall.) Klokov

+Thlaspi arvense L.

+Th. perfoliatum L.

+Th. praecox Wulf

+Turritis glabra L.

Resedaceae S. F. Gray

+Reseda inodora Rchb.

+R. lutea L.

Tiliaceae Juss.

+Tilia cordata Mill.

+T. platyphyllos Scop.

Malvaceae Juss.

+Abutilon theophrastii Medik.

+Alcea pallida (Waldst. et Kit.

ex Willd.) Waldst. et Kit.

+A. rosea L.

+A. rugosa Alef.

+Althaea officinalis L.

+Hibiscus trionum L.

+Lavatera thuringiaca L.

+Malva neglecta Wallr.

+M. pusilla Smith

Ulmaceae Mirbel

+ Celtis occidentalis L.

+Ulmus glabra Huds

+U. laevis Pall.

+U. minor Mill.

+U. pumila L.

+U. suberosa Moench

Moraceae Link.

+Morus alba L.

Cannabaceae Endl.

+Cannabis ruderalis Janisch.

-C. sativa L.

+Humulus lupulus L.

Urticaceae Juss.

+Parietaria serbica Pancic

+Urtica dioica L.

+U. galeopsifolia Wierzb. ex Opiz

+U. urens L.

Euphorbiaceae Juss.

+Acalypha australis L.

+Euphorbia agraria M. Bieb.

+E. canescens L.

+E. falcata L.

-E. helioscopia L.

+E. humifusa Willd. ex

Schlecht.

+E. leptocaula Boiss.

+E. marginata Pursh

+E. peplis L.

+E. salicifolia Host

+E. seguieriana Neck.

+E. semivillosa Prokh.

+E. stepposa Zoz ex Prokh.

+ Euphorbia virgata Waldst. et

Kit.

Thymelaeaceae Juss.

+Thymelaea passerina (L.) Coss.

et Germ.

Crassulaceae DC.

+Hylotelephium polonicum

(Blocki) Holub

+Sedum acre L.

+S. borissovae Balk.

+S. rupestre L.

+S. spurium M. Bieb.

+Sempervivum ruthenicum

Schnittsp. et C. B. Lehm.

Grossulariaceae DC.

+Grossularia uva-crispa (L.)

Mill. subsp. reclinata (L.) Dostal

343

+Ribes aureum Pursh

Rosaceae Juss.

+Agrimonia eupatoria L.

+Amygdalus nana L.

+Armeniaca vulgaris Lam.

+Cerasus avium (L.) Moench

+C. fruticosa (Pall.) Woronow

+C. mahaleb (L.) Mill.

+C. tomentosa (Thunb.) Wall.

+C. vulgaris Mill.

+Cotoneaster melanocarpus

Fish. ex Blytt.

+Crataegus fallacina Klokov

-C. curvisepala Lindm.

+Filipendula vulgaris Moench

+Fragaria campestris Steven

+F. viridis Duchesne

+Geum urbanum L.

+Malus domestica Borkh.

-M. praecox (Pall.) Borkh.

+M. sylvestris Mill.

+Padus serotina (Ehrh.) Ag.

+Persica vulgaris Mill.

+Potentilla argentea L.

+P. anserina L.

+P. astracanica Jacq.

+P. incana P. Gaertn., B. Mey.

et Scherb.

+P. humifusa Willd. ex

Schlecht.

+P. neglecta Braumg.

+P. obscura Willd.

+P. orientalis Juz.

+P. рilosa Willd.

+P. reptans L.

+P. semilaciniosa Borbas

+P. schurii Fuss ex Zimmeter

+P. supinа L.

+Poterium polygamum Waldst.

et Kit.

+Prunus divaricata Ledeb.

+P. domestica L.

+ P. spinosa L.

+P. stepposa Kotov

+Pyrus communis L.

+Rosa biserrata Merat

+R. bordzilowskii Chrshan.

+R. canina L.

+R. corymbifera Borkh.

+R. jundzilii Besser

+R. maeotica Dubovik

+R. pimpinellifolia L.

+ Rosa rubiginosa L.

+R. spinosissima L.

+R. subpygmaea Chrshan.

+R. tesquicola Dubovik

+R. tomentosa Smith

+Rubus caesius L.

+R. idaeus L.

+Sanguisorba officinalis L.

+Sorbus aucuparia L.

+Spiraea crenata L.

+S. hypericifolia L.

Lythraceae J. St.-Hil.

+Lythrum intermedium Fisch.

ex Colla

+L. salicaria L.

+L. virgatum L.

Onagraceae Juss.

+Chamerion angustifolium (L.)

Holub

+Epilobium hirsutum L.

+E. parviflorum Schreb.

+E. roseum Schreb.

+E. tetragonum L.

+Oenothera biennis L.

Haloragaceae R. Br.

+Myriophyllum spicatum L.

+M. verticillatum L.

Fabaceae Lindl.

+Amorpha fruticosa L.

+Astragalus austriacus Jacq.

+A. cicer L.

+A. corniculatus M. Bieb.

+A. dasyanthus Pall.

+A. glycyphyllos L.

+A. henningiі (Steven) Klokov

+A. odessanus Besser

+A. onobrychis L.

+A. pallescens M. Bieb.

344

+A. ponticus Pall.

+A. pubiflorus DC.

+A. ucrainicus M. Pop. et Klokov

+A. varius S. G. Gmel.

+Caragana arborescens Lam.

+C. frutex (L.) K. Koch

+C. mollis (M. Bieb.) Besser

+C. scythica (Kom.) Pojark.

+Chamaecytisus austriacus (L.)

Link

+Ch. graniticus (Rehman)

Rothm. (Сh. skrobiszewskii

(Pacz.) Klaskova)

+Ch. ruthenicus (Fisch. ex Wol.)

Klaskova

+Colutea arborescens L.

+Galеga officinalis L.

+Genista scythica Pacz.

+G. tinctoria L.

-Glycyrrhiza echinata L.

+Gleditsia triacanthos L.

+Lathyrus lacteus (M. Bieb.)

Wissjul.

+L. pallescens (M. Bieb.) K. Koch

+L. pratensis L.

+L. tuberosus L.

+Lotus ucrainicus Klokov

+Lupinus polyphyllus Lindl.

+Medicago lupulina L.

+M. minima (L.) Bartal.

+M. romanica Prodan

+M. sativa L.

+Melilotus albus L.

+M. dentatus (Waldst. et Kit.)

Pers.

+M. officinalis (L.) Pall.

+M. wolgicus Poir.

+Onobrychis tanaitica Spreng.

-O. vicіifolia Scop.

+Ononis arvensis L.

+Oxytropis pilosa (L.) DC.

+Robinia pseudoacacia L.

+R. viscosa Vent.

+Securigera varia (L.) Lassen

+Trifolium alpestre L.

+T. ambiguum M. Bieb.

+T. arvense L.

+T. borysthenicum Grun.

+T. diffusum Ehrh.

+T. elegans Savi

+T. fragiferum L.

+T. medium L.

+T. montanum L.

+T. pratense L.

+T. repens L.

+T. sativum (Schreb.) Crome

+Trigonella caerulea (L.) Ser.

+Vicia angustifolia Reichard

+V. cracca L.

+V. hirsuta (L.) S. F. Gray

+V. sativa L.

+V. tenuifolia Roth

+V. tetrasperma (L.) Schreb.

+V. villosa Roth

Aceraceae Juss.

+Acer campestre L.

+A. negundo L.

+A. platanoides L.

+A. pseudoplatanus L.

+A. saccharinum L.

+A. tataricum L.

Hіppocastanaceae DC.

+Aesculus hippocastanum L.

Rutaceae Juss.

+Haplophyllum suaveolens (DC.)

G. Don f.

+Ptelea trifoliata L.

Simaroubaceae DC.

+Ailanthus altissima (Mill.)

Swingle

Zygophyllaceae R. Br.

+Tribulus terrestris L.

+Zygophyllum fabago L.

Anacardiaceae Lindl.

+Cotinus coggygria Scop.

+Rhus typhina L.

Linaceae DC. ex S. F. Gray

+Linum austriacum L.

+L. czerniaevii Klokov

+L. hirsutum L.

345

+L. linearifolium Jav.

+L. perenne L.

+L. tenuifolium L.

Oxalidaceae R. Br.

-Oxalis acetosella L.

+Xanthoxalis corniculata (L.)

Small.

+X. dielenii (Jacq.) Holub

+X. stricta (L.) Small

Geraniaceae Juss.

+Erodium cicutarium (L.) L’Her

+E. ruthenicum M. Bieb.

+Geranium collinum Stephan

+G. divaricatum Echrh.

+G. palustre L.

+G. pratense L.

+G. pusillum L.

+G. robertianum L.

Balsaminaceae A. Rich.

+Impatiens parviflora DC.

Polygalaceae R. Br.

+Polygala podolica DC.

Celastraceae R. Br.

+Euonymus europaea L.

+E. verrucosa Scop.

Santalaceae R. Br.

+Thesium arvense Horv.

-Th. ebracteatum Hayne

Rhamnaceae Juss.

+Rhamnus cathartica L.

Elaeagnaceae Juss.

+Elaeagnus angustifolia L.

+E. commutata Bernh. ex Rydb.

+Hippophae rhamnoides L.

Vitaceae Juss.

+Parthenocissus inserta (A.

Kern.) Fritsch

+P. quinquefolia (L.) Planch.

+Vitis vinifera L.

Cornaceae Dumort.

+Cornus mas L.

+Swida alba (L.) Opiz

+S. sanguinea (L.) Opiz

Apiaceae Lindl.

+Anethum graveolens L.

+Anthriscus cerefolium (L.) Hoffm.

+A. sylvestris (L.) Hoffm.

+Astrodaucus littoralis (M.

Bieb.) Drude

+A. orientalis (L.) Drude

+Bupleurum affine Sadler

+B. rotundifolium L.

+Chaerophillum temulum L.

+Conium maculatum L.

+Coriandrum sativum L.

+Daucus carota L.

+Eryngium campestre L.

+E. planum L.

+Falcaria vulgaris Bernh.

+Heracleum sibiricum L.

+Levisticum officinale

W.D.J.Koch

+Oenanthe aquatica (L.) Poir.

+Pastinaca clausii (Ledeb.) M.

Pimen.

+P. sylvestris Mill.

+P. umbrosa Steven ex DC.

+Petroselinum crispum (Mill.)

A. W. Hill

+Peucedanum lubimenkoanum

Kotov

+P. ruthenicum M. Bieb.

+Pimpinella saxifraga L.

+Seseli campestre Besser

+S. libanotis (L.) W. D. J. Koch

+S. pallasii Besser

+Siella erecta (Huds.) M. Pimen.

+Silaum silaus (L.) Schinz et Thell.

+Sium latifolium L.

+S. sisaroideum DC.

+Torilis japonica (Houtt.) DC.

+Turgenia latifolia (L.) Hoffm.

Caprifoliaceae Juss.

+Lonicera tatarica L.

Viburnaceae Raf.

+Viburnum lantana L.

+V. opulus L.

Sambucaceae Link.

+Sambucus nigra L.

+S. racemosa L.

346

Adoxaceae Trautv.

+Adoxa moschatellina L.

Valerianaceae Batsch

+Valeriana officinalis L.

+V. stolonifera Czern.

+V. tuberosa L.

+Valerianella carinata Loisel.

+V. locusta (L.) Laterr.

+V. turgida (Steven.) Betcke

Dipsacaceae Juss.

+Cephalaria uralensis (Murray)

Roem. еt Schult.

+Dipsacus laciniatus L.

+D. strigosus Willd.

+Knautia arvensis (L.) Coult.

+ Scabiosa micrantha Desf.

+S. ochroleuca L.

Rubiaceae Juss.

+Asperula montana Waldst. et

Kit.

+Galium aparine L.

+G. glabratum Klokov

+G. humifusum M. Bieb.

+G. octonarium (Klokov) Soo

+G. olgae Klokov

+G. palustre L.

+G. praeboreale Klokov

+G. pseudomollugo Klokov

-G. rivale (Sibth. et Smith)

Griseb.

+G. ruthenicum Willd.

+G. tomentellum Klokov

+G. vailantii DC.

+G. verum L.

+G. volhynicum Pobed.

Gentianaceae Juss.

+ Centaurium erythraea Rafn.

-C. meyeri (Bunge) Druce

+ C. pulchellum (Sw.) Druce

Apocynaceae Juss.

+Trachomitum cannabinum L.

+Vinca herbacea Waldst. et Kit.

+V. minor L.

Asclepiadaceae R. Br.

+Asclepias syriaca L.

+Vincetoxicum hirundinaria

Medik.

+V. intermedium Taliev.

Oleaceae Hoffsgg. et Link

+Fraxinus excelsior L.

+F. lanceolata Borkh.

+Ligustrum vulgare L.

+Syringa vulgaris L.

Solanaceae Juss.

+Datura meteloides DC.

+D. stramonium L.

+Hyoscyamus niger L.

+Lycium barbarum L.

+Lycopersicon esculentum Mill.

S. L.

+Nicandra physaloides (L.) P.

Gaertn

+Physalis franchetii Mast.

-Solanum cornutum Lam.

+S. dulcamara L.

+S. nigrum L.

+S. tuberosum L.

Convolvulaceae Juss.

+Calystegia sepium (L.) R. Br.

+Convolvulus arvensis L.

+C. lineatus L.

+Ipomoea purpurea (L.) Roth

Cuscutaceae Dumort.

+Cuscuta approximata Bab.

+C. campestris Yunck.

+C. epithymum (L.) L.

+C. monogyna Vahl

Boraginaceae Juss.

+Anchusa procera Besser

+Asperugo procumbens L.

+Borago officinalis L.

+Buglossoides arvensis (L.) I. M.

Johnst.

+B. czernjajevii (Klokov) Czerep.

+Cerinthe minor L.

+Cynoglossum officinalis L.

+Echium russicum J. F.Gmel.

+E. vulgare L.

+Heliotropium europaeum L.

+Lapula patula (Lehm.) Menyh.

347

+L. squarrosa (Retz.) Dumort.

+Lithospermum officinale L.

+Lycopsis arvensis L.

+L. orientalis L.

+Myosotis arvensis (L.) Hill

+M. laxa Lehm.

+M. micrantha Pall. ex Lehm.

+M. sparsiflora J.C.Mikan ex

Pohl

+Nonea rossica Steven

+Onosma macrochaeta Klokov

et Dobrocz.

+O. polychroma Klokov ex M. Pop.

+Symphytum caucasicum M. Bieb.

+S. officinalе L.

Scrophulariaceae Juss.

+Chaenorrhinum minus (L.)

Lange

+Cymbochasma borysthenica

(Pall. ex Schlecht.) Klokov et

Zoz

+Digitalis lanata Ehrh.

-Euphrasia pectinata D. Wolff

ex J. F. Lehm.

+Gratiola officinalis L.

+Linaria biebersteinii Besser

+L. genistifolia (L.) Mill.

+L. macroura (M. Bieb.) M. Bieb.

+L. vulgaris Mill.

+Melampyrum argyrocomum

Fisch. ex Koso-Pol.

+Odontites luteus (L.) Clairv.

+O. vulgaris Moench

+Verbascum blattaria L.

+V. densiflorum Bertol.

+V. lychnitis L.

+V. marschalianum Ivavina et

Tzvelev

+V. nigrum L.

+V. ovalifolium Donn ex Sims.

+V. phoeniceum L.

+Veronica anagallis-aquatica L.

+V. arvensis L.

+V. austriaca L.

+V. barrelieri Schott

+V. borysthenica Ostapko

+V. chamaedrys L.

+V. dillenii Crantz

+V. hederifolia L.

+V. longifolia L.

+V. polita Fr.

+V. praecox All.

+V. prostrata L.

+V. sclerophylla Dubovik

+V. spicata L.

+V. teucrium L.

+V. triphyllos L.

+V. verna L.

+V. viscosula Klоkov

Orobanchaceae Vent.

+Orobanche alba Stephan ex Willd.

+O. cumana Wallr.

–Phelipanche arenaria (Borkh.)

Walp.

+Ph. purpurea (Jacq.) Sojak

+Ph. ramosa (L.) Powel

Bignoniaceae Juss.

+Catalpa bignonioides Walter

Plantaginaceae Juss.

+Plantago arenaria Waldst. et

Kit.

+P. cornuti Gouan

+P. lanceolata L.

-P. l. subsp. lanuginosа (Bast.)

Arcang.

+P. major L.

+P. media L.

+P. urvillei Opiz.

Hiрpuridaceae Link.

-Hippuris vulgaris L.

Verbenaceae J. St.-Hil.

+Verbena officinalis L.

Lamiaceae Lindl.

+Acinos arvensis (Lam.) Dandy

+A. villosus Pers.

+Ajuga chia Schreb.

+A. genevensis L.

+A. laxmannii (L.) Benth.

+Ballota nigra L.

+Betonica officinalis L.

348

+Chaiturus marrubiastrum (L.)

Rchb.

+Glechoma hederacea L.

+Hyssopus officinalis L.

+Lamium album L.

+L. amplexicaule L.

+L. paczoskianum Worosch.

+L. purpureum L.

+Leonurus glaucescens Bunge

+L. villosus Desf. ex D’urv.

+Lycopus europeus L.

+L. exaltatus L.f.

+Marrubium praecox Janka

+Mentha aquatica L.

+M. arvensis L.

+M. x piperita L.

+M. x verticillata L.

+Nepeta cataria L.

+N. pannonica L.

+N. parviflora M. Bieb.

+Origanum vulgare L.

-Phlomis glandulifera Klokov

+Ph. hybrida Zelen.

+Ph. pungens Willd.

+Ph. tuberosa L.

+Prunella vulgaris L.

+Salvia aethiopis L.

+S. austriaca Jacq.

+S. betonicaefolia Etl.

+S. nutans L.

+S. tesquicola Klokov et Pobed.

+S. verticillata L.

+Scutellaria galericulata L.

-S. hastifolia L.

-S. verna Besser

+Sideritis montana L.

+Stachys annua (L.) L.

+S. palustris L.

+S. recta L.

+Teucrium chamaedrys L.

+T. polium L.

+Thymus calcareus Klokov et

Des.-Shost.

+Th. х dimophus Klokov et Des.-

Shost.

+Th. marschallianus Willd.

+Th. moldavicus Klokov et Des.-

Shost.

-Th. pallasianus Heinr. Braun.

Campanulaceae Juss.

+Asyneuma canescens (Waldst.

et Kit.) Griseb. et Schenk

+Campanula bononiensis L.

+C. glomerata L.

+C. rapunculoides L.

+C. rapunculus L.

+C. sibirica L.

Asteraceae Dumort.

–Achillea miсrantha Willd.

+A. nobilis L.

+A. pannonica Scheele

+A. setacea Waldst. et Kit.

+A. submillefolium Klokov et

Krytzka

+Ambrosia artemisiifolia L.

+A. trifida L.

-Anthemis cotula L.

+A. ruthenica M. Bieb.

+A. tinctoria L. subsp.

subtinctoria (Dobrocz.) Soo

+Arctium lappa L.

+A. minus (Hill.) Bernk.

+A. tomentosum Mill.

+Artemisia absinthium L.

+A. austriaca Jacq.

+A. dracunculus L.

+A. marschalliana Spreng.

+A. pontica L.

+A. santonica L.

+A. scoparia Waldst. et Kit.

+A. tournefortiana Rchb.

+A. vulgaris L.

+Aster bessarabicus Bernh. ex Rchb.

+A. novae-angliae L.

+A. novi-belgii L.

-Bidens cernua L.

+B. frondosa L.

+B. tripartita L.

+Brachyactis ciliata (Ledeb.)

Ledeb.

349

+Calendula officinalis L.

+Carduus acanthoides L.

+C. crispus L.

+C. thoermeri Weinm.

+Carlina biebersteinii Bernh. ex

Hornem.

+Centaurea adpressa Ledeb.

+C. apiculata Ledeb.

+C. cyanus L.

+C. dealbata Willd.

+C. diffusa Lam.

+C. jacea L.

+C. marschalliana Spreng.

+C. orientalis L.

+C. sumensis Kalen.

+C. trichocephala M. Bieb.

+C. trinervia Stephan

+Сhondrilla juncea L.

+Ch. latifolia M. Bieb.

+Cichorium intybus L.

+Cirsium arvense (L.) Scop.

-C. esculentum (Siev.) S. A. Mey.

+C. incanum (S. C. Gmel.) Fisch.

+C. setosum (Willd.) Besser

+C. ukranicum Besser

+C. vulgare (Savi) Ten.

+Conyza canadensis (L.) Crong.

+Coreopsis grandiflora Hagg ex

Sweet

+C. tinctoria Nutt.

+Cosmos bipinnatus Cav.

+Crepis ramosissima D’urv.

+C. rhoeadifolia M. Bieb.

+C. tectorum L.

+Echinacea purpurea (L.)

Moench.

+Echinops ruthenicus M. Bieb.

+E. sphaerocephalus L.

+Erigeron acris L.

+Erigeron podolicus Besser.

+Filago arvensis L.

+Gaillardia aristata Pursh.

+G. pulchella Foug.

+Galatella dracunculoides

(Lam.) Ness

+G. linosyris (L.) Rchb. f.

+G. villosa (L.) Rchb. f.

+Galinsoga parviflora Cav.

+Grindelia squarrosa (Pursh)

Dunal

+Helianthus annuus L.

+H. tuberosus L.

+Helichrysum arenarium (L.)

Moench

+Heliopsis scabra Dunal

+Hieracium robustum Fr.

+H. umbellatum L.

+H. virosum Pall.

+Inula aspera Poir.

+I. britannica L.

+I. ensifolia L.

+I. germanica L.

+I. helenium L.

+I. oculus-christi L.

+Iva xanthiifolia Nutt.

+Jurinea arachnoidea Bunge

+J. brachycephala Klokov

+J. multiflora (L.) B. Fedtsch.

+J. salicifolia Grun.

+Lactuca chaixii Vill.

+L. saligna L.

+L. serriola L.

+L. tatarica (L.) C. A. Mey.

+Lapsana communis L.

+Leontodon autumnalis L.

+L. biscutellifolius DC.

+Lepidotheca suaveolens

(Pursh) Nutt

+Leucanthemum vulgare Lam.

+Matricaria recutita L.

+Onopordum acanthium L.

+Phalacrolomа annuum (L.)

Dumort.

+Ph. septentrionale (Fernald et

Wiegand) Tzvelev

+Picris hieracioides L.

+P. rigida Ledeb. ex Spreng.

+Pilosella x collina (Gochn.) Sojak

+Pilosella cymosa (L.) f. Schultz

et Sch. Bip.

350

+P. echioides (Lumn.) F. Schultz

et Sch. Bip.

+P. officinarum F. Schultz et

Sch. Bip.

+P. vaillantii (Tausch) Sojak

+Pterotheca sancta (L.) K.

Koch.

+Pulicaria uliginosa Steven

+Pyrethrum corymbosum (L.)

Scop.

+Rudbeckia hirta L.

+R. laciniata L.

+Scariola viminea (L.) F.W.

Schmidt

+Scorzonera austriaca Willd.

+S. laciniata L.

+S. mollis M. Bieb.

+S. parviflora Jacq.

+Senecio erucifolius L.

+S. jacobaea L.

+S. schvetzovii Korsh.

+S. vernalis Waldst. et Kit.

+S. vulgaris L.

+Serratula bracteifolia (Iljin ex

Grossh.) Stank.

+S. erucifolia (L.) Boriss.

+Silphium perfoliatum L.

+Silybum marianum (L.) P.

Gaertn.

+Solidago canadensis L.

+S. virgaurea L.

+Sonchus arvensis L.

+S. asper (L.) Hill.

+S. oleraceus L.

-S. palustris L.

+Tanacetum millefolium (L.)

Tzvelev

-T. odessanum (Klokov) Tzvelev

+T. vulgare L.

+Taraxacum bessarabicum

(Hornem.) Hand.-Mazz.

+T. еrythrospermum Andrz.

+T. officinale Wigg. аggr.

+T. serotinum (Waldst. et Kit.)

Poir.

+Tragopogon major Jacq.

+T. podolicus (DC.) Artemcz.

+T. tesquicola Klokov

+Tripleurospermum inodorum

(L.) Sch. Bip.

+Tripolium pannonicum (Jacq.)

Dobrocz.

+Tussilago farfara L.

+Verbesina encelioides (Cav.)

Benth. et Hook. f. ex A. Gray

+Xanthium albinum (Widder)

H. Scholz

-X. brasilicum Vellozo

+X. spinosum L.

-X. strumarium L.

+Xeranthemum annum L.

LILIOPSIDA

Butomaceae Rich.

+Butomus umbellatus L.

Hydrocharitaceae Juss.

+Elodea canadensis Michx.

+Vallisneria spiralis L.

Alismataceae Vent.

+Alisma plantago-aquatica L.

+A. lanceolatum With.

Juncaginaceae Rich.

+Triglochin maritimum L.

Potamogetonaceae Dumort.

+Potamogeton crispus L.

+P. lucens L.

-P. natans L.

+P. pectinatus L.

+P. perfoliatus L.

Zannichelliaceae Dumort.

+Zannichellia palustris L.

Najadaceae Juss.

+Najas marina L.

Melanthiaceae Batsch

+Bulbocodium versicolor (Ker

Gawl.) Spreng.

Iridaceae Juss.

+Crocus reticulatus Steven ex

Adams

+Iris germanica L.

+I. halophila Pall.

351

+I. lactea Pall.

+Iris pontica Zapal.

+I. pseudacorus L.

+I. pumila L.

Liliaceae Juss.

+Fritillaria ruthenica Wikstr.

+Gagea bohemica (Zayschn.)

Schult. et Schult. f.

+G. bulbifera (Pall.) Salisb.

+G. dubia Terr.

+G. erubescens (Besser) Schult.

et Schult. f.

+G. minima (L.) Ker Gawl.

+G. paczoskii (Zapal.) Grossh.

+G. podolica Schult. et Schult. f.

+G. pusilla (F. W. Schmidt)

Schult. et Schult. f.

+G. villosa (M. Bieb.) Duby

+Tulipa hypanica Klokov et Zoz

+T. quercetorum Klokov et Zoz

Hyacinthaceae Batsch

+Bellevalia sarmatica (Pall. ex

Georgi) Woronow

+Hyacinthella leucophaea (K.

Koch.) Schur

+Muscari neglectum Guss. ex

Ten.

+Ornithogalum boucheanum

(Kunth) Asch.

+Ornithogalum kochii Parl.

+Scilla bifolia L.

Alliaceae J. Agardh

+Allium decipiens Fisch. ex

Schult. et Schult. f.

+A. flavescens Besser

+A. guttatum Steven

+A. inaequale Janka

+A. lineare L.

+A. paczoskianum Tuzs.

+A. podolicum (Asch. et Graebn.)

Blocki ex Racib.

+A. rotundum L.

+A. sativum L.

+A. sphaerocephalon L.

+A. waldsteinii G. Don f.

Hemerocallidaceae R. Br.

+Hemerocallis fulva (L.) L.

Convallariaceae Horan.

+Convallaria majalis L.

+Polygonatum multiflorum (L.)

All.

+P. odoratum (Mill.) Druce

Asparagaceae Juss.

+Asparagus officinalis L.

+A. polyphyllus Steven

+A. verticillatus L.

Juncaceae Juss.

+Juncus articulatus L.

+J. bufonius L.

+J. compressus Jacq.

+J. gerardii Loisel.

+J. inflexus L.

Cyperaceae Juss.

+Bolboschoenus maritimus (L.)

Palla var. compactus (Hoffm.)

T. V. Egorova

+B. m. var. macrostachys (

Willd.) T. V. Egorova

+Carex acuta L.

+Carex buekii Wimmer

+C. distans L.

+C. hirta L.

+C. hordeistichos Vill.

+C. melanostachya M. Bieb. ex

Willd.

+ C. otrubae Podp.

+C. praecox Schreb.

+C. riparia Curtis

+C. secalina Willd. ex Wahlenb.

+C. spicata Huds

+C. supina Willd. ex Wahlenb.

+Cyperus fuscus L.

-Eleocharis acicularis (L.) Roem.

Et Schult.

+E. palustris (L.) Roem. et Schult.

+E. uniglumis (Link.) Schult.

+Scirpoides holoschoenus (L.)

Sojak.

+Scirpus tabernaemontani

C.C.Gmel.

352

Poaceae Barnhart

+Aegilops cylindrica Host

+Agropyron pectinatum (M.

Bieb.) P. Beauv.

+Agrostis capillaris L.

+A. gigantea Roth

+A. stolonifera L.

+Alopecurus aequalis Sobol.

+A. arundinaceus Poir.

+A. pratensis L.

+Anisantha sterilis (L.) Nevski

+A. tectorum (L.) Nevski

+Arrenatherum elatius (L.) J.

Presl. et C. Presl.

+Avena fatua L.

+A. sativa L.

+Beckmannia eruciformis (L.) Host

+Bothriochloa ischaemum (L.)

Keng.

+Brachypodium sylvaticum

(Huds.) P.Beauv.

+Bromopsis inermis (Leyss.)

Holub.

+B. riparia (Rehman) Holub

-Bromus arvensis L.

+B. commutatus Schrad.

+B. hordeaceus L.

+B. japonicus Thunb.

-B. secalinus L.

+B. squarrosus L.

+Calamagrostis epigeios (L.) Roth

+Catabrosa aquatica (L.) P.

Beauv.

+Cenchrus longispinus (Hack.)

Fernald

+Cleistogenes bulgarica

(Bormm.) Keng

+Crypsis aculeata (L.) Aiton

+C. schoenoides (L.) Lam.

+Cynodon dactylon (L.) Pers.

+Dactylis glomerata L.

+Digitaria sanguinalis (L.)

Scop.

+Echinochloa crus-galli (L.) P.

Beauv.

+Elytrigia elongata (Host)

Nevski

+E. intermedia (Host) Nevski

+E. repens (L.) Nevski

+E. stipifolia (Czern. ex Nevski)

Nevski

+E. trichophora (Link) Nevski

+Eragrostis minor Host

+E. pilosa (L.) P. Beauv.

+Festuca gigantea (L.) Vill.

+F. pratensis Huds.

+F. regeliana Pavl.

+F. rubra L.

+F. rupicola Heuff.

+F. valesiaca Gaudin

+Glyceria arundinacea Kunth

+G. maxima (C. Hartm.)

Holmberg

+G. notata Chevall.

+Hierochloe repens (Host.) P.

Beauv.

+Hordeum leporinum Link

+H. distichon L.

+H. murinum L.

+Koeleria cristata (L.) Pers.

+Leymus sabulosus (M. Bieb.)

Tzvelev

+Lolium multiflorum Lam

+L. perenne L.

+Melica altissima L.

+M. transsilvanica Schur

+Milium effusum L.

-M. vernale M. Bieb.

-Nardus stricta L.

-Panicum capillare L.

+P. miliaceum L.

+Phalaroides arundinacea L.

Rausch.

+Phleum phleoides (L.) H.

Karst.

+Ph. pratense L.

+Phragmites australis (Cav.)

Trin. ex Stend.

+Poa angustifolia L.

+P. annua L.

353

+P. bulbosa L.

+P. compressa L.

+P. nemoralis L.

+P. palustris L.

+P. pratensis L.

+P. trivialis L.

+Puccinellia brachylepis Klokov

+Р. distans (Jacq.) Parl.

+Sclerochloa dura (L.) P. Beauv.

+Secale cereale L.

+S. sylvestre Host

+Setaria glauca (L.) P. Beauv.

+S. verticillata (L.) P. Beauv.

+S. viridis (L.) P. Beauv.

+Sorghum sudanense (Piper)

Stapf

+Stipa asperella Klokov et

Ossycznjuk

+S. capillata L.

-S. dasyphylla (Czern. ex

Lindem.) Trautv.

+S. lessingiana Trin. еt Rupr.

+S. pennata L.

+S. pulcherrima K. Koch

+S. ucrainica P. Smirn.

+Tragus racemosus (L.) All.

+Triticum aestivum L.

+Zea mays L.

Araceae Juss.

+Acorus calamus L.

Lemnaceae S. F. Gray

+Lemna gibba L.

+L. minor L.

+L. trisulca L.

+Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid.

Sparganiaceae Rudolphi

+Sparganium erectum L.

Typhaceae Juss.

+Typha angustifolia L.

+T. latifolia L.

+T. laxmanii Lepech.

354

Література

1. Абрамова Э. А. Влияние различных концентраций ионов никеля на

проростание семян и формирование проростков вики : автореф. дис. на

соискание уч. степени канд. биол. наук : 03.01.05. Москва, 2016. 22 с.

2. Агрокліматичний довідник по території України / за ред. Т. І. Ада-

менко, М. І. Кульбіди, А. Л. Прокопенко. Кам’янець-Подільськ,

2011. 107 с.

3. Адаптивні реакції рослин озимої пшениці різних екотипів за дії пе-

роксиду водню / Л. М. Бацманова, Н. С. Грудіна, В. О. Стороженко,

Н. Ю. Таран. Физиология и биохимия культурных растений. 2010.

T. 42, № 2. С. 163–168.

4. Акинфиев И. Я. Краткий предварительный отчет о ботаническом

исследовании Верхнеднепровского уезда в 1894 году. Тр. обще-

ства испытателей природы Харьковского университета. 1894.

Вып. 28. С. 265–278.

5 . Активность антиокислительной системы и интенсивность перекис-

ного окисления липидов в растениях пшеницы в связи с сортовой

устойчивостью к переувлажнению почвы / Ю. Е. Калашников и др.

Физиология растений. 1999. Т 46, № 2. С. 268–275.

6. Алаудинова Е. В., Миронов П. В. Липиды меристем лесообразую-

щих хвойных пород Центральной Сибири в условиях низкотемпе-

ратурной адаптации. Характеристика состава жирных кислот фос-

фолипидов зимующих меристем Larix sibirica Ledeb., Picea obovata

L. и Pinus sylvestris L. Химия растительного сырья. 2009. № 2.

С. 65–70.

7. Александров В. Г. Анатомия растений. Москва : Высш. школа,

1966. 431 с.

8. Алексеев Ю. В. Тяжелые металлы в агроландшафте. Москва :

ПИЯФ РАН, 2008. 217 c.

9. Алексєєвська І. О., Шепеленко В. М., Штеменко Н. І. Особливос-

ті складу карбонільних компонентів поверхневих ліпідів водних

рослин. Вісник ДНУ. Серія : Біологія. 2006. Вип. 14, Т. 1. С. 3–6.

10. Алєксєєва Т. М. Біоіндикація як метод екологічної оцінки стану

природного навколишнього середовища. Вісник КрНУ імені Ми-

хайла Остроградського. 2014. Вип. 2, № 85. С. 166–171.

11. Анализ антропогенно трансформированных флор санитарно-за-

щитной зоны проектируемого Шимановского горнообогатитель-

ного комбината / В. В. Кучеревский и др. Промислова ботаніка.

2014. Вип. 14. С. 88–98.

12. Анісімова Л. Б. Особливості біогенної міграції марганцю, заліза,

нікелю, міді, цинку і свинцю у білоакацієвих (Robinia pseudoacacia

L.) культурбіогеоценозах степового Придніпров’я : автореф. дис.

на здобуття наук. ступеня канд. біол. наук : 03.00.16. Дніпропе-

тровськ, 2006. 20 с.

13. Антиоксидантный статус растений в условиях загрязнения кадмием

городской среды / Г. Н. Чупахина и др. Вестник Балтийского феде-

рального университета им. И. Канта. 2011. Вып. 7. С. 16–23.

355

14. Антонюк Т. М. Похідні епідерми у регуляції фізіологічних реакцій

представників роду Rhododendron L. до факторів оточуючого сере-

довища. Наукові, прикладні та освітні аспекти фізіології, гене-

тики, біотехнології рослин і мікроорганізмів: матеріали ХІ конфе-

ренції молодих вчених, 22-24 червня 2010 р. Київ, 2010. С. 10–12.

15. Антонюк Т. М. Фенольні та ліпідні компоненти різних за акліма-

тизаційною здатністю видів роду Rhododendron L. : автореф. дис.

на здобуття наук. ступеня канд. біол. наук : 03.00.12. Київ, 2011.

18 с.

16. Анцышкина А. М., Морохина С. Л., Пляшник Н. В. Морфолого-а-

натомическое изучение некоторых европейских видов рода веро-

ника. Журнал Фармация. 2017. Т. 66, № 3. С. 20–23.

17. Аркушина Г. Ф. Урбанофлора Кіровограда : автореф. дис. на здо-

буття наук. ступеня канд. біол. наук : 03.00.05. Ялта, 2007. 20 с.

18. Аркушина Г. Ф., Попова О. М. Конспект флори судинних рослин

м. Кіровограда. Кіровоград : Полімед-Сервіс, 2010. 232 с.

19. Артюшенко Т. А. Участь аскорбінової кислоти і ферментів її мета-

болізму у фізіологічній адаптації гороху та кукурудзи до сумісної

дії сполук нікелю та кадмію : aвтореф. дис. на здобуття наук. сту-

пеня канд. біол. наук : 03.00.12. Київ, 2012. 21 с.

20. Архів погоди у Кривому Розі (аеропорт) за 2011–2020 рр. Сайт по-

годи. : веб-сайт. URL: http://rp5.ua. (дата звернення 20.01.2021).

21. Бавтуто Г. А., Еремин В. М., Жигар М. П. Атлас по анатомии ра-

стений : Учеб. пособие для вузов. Минск : Ураджай, 2001. 146 с.

22. Базилевская Н. А. Об основах теории адаптации растений при ин-

тродукции. Москва, 1964. 132 с.

23. Базилевская Н. А., Мауринь А. М. Интродукция растений. Теории

и практические приемы : учебное пособие. Рига : ЛГУ им. П. Стуч-

ки, 1984. 91 с.

24. Баканова В. В. Цветочно-декоративные многолетники открытого

грунта. Киев : Наукова думка, 1983. 156 с.

25. Барабой В. А. Биоантиоксиданты. Київ : Книга плюс, 2006. 461 с.

26. Бараненко В. В. Пероксидне окиснення ліпідів та активність су-

пероксиддисмутази в рослинах гороху за умов кліностатування :

aвтореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. біол. наук : 03.00.11.

Київ, 2003. 16 с.

27. Бармак І. М. Раритетна компонента флори Синюхо-Інгулецького

степового межиріччя (в межах Кіровоградщини) : популяційні та

созологічні аспекти : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд.

біол. наук : 03.00.05. Київ, 2013. 24 с.

28. Башмаков Д. И., Лукаткин А. С. Эколого-физиологические аспек-

ты аккумуляции и распределения тяжелых металлов у высших

растений / под общ. ред. проф. А. С. Лукаткина. Саранск : Изд-во

Мордов. ун-та, 2009. 236 с.

29. Безсонова В. П., Козюкіна Ж. Т., Лиженко І. І. Вплив техногенних

умов на вміст аскорбінової кислоти та глутатіону в листі різних рос-

лин. Український ботанічний журнал. 1989. Т. 46, № 3. С. 83–85.

30. Беленова А. С. Иccледование закономерностей гидролиза триглицери-

дов свободной и иммобилизованной липазой : автореф. дис. на соиска-

ние уч. степени канд. биол. наук : 03.01.02. Воронеж, 2011. 24 с.

356

31. Бельгард А. Л. Лесная растительность юго-востока УССР. Киев :

Изд-во КГУ, 1950. 264 с.

32. Бельгард А. Л. Степное лесоведение. Москва : Лесная промышлен-

ность, 1971. 336 с.

33. Беляева Ю. В. Результаты исследования количества устьиц ли-

стовых пластинок Betula pendula Roth., произрастающей в услови-

ях антропогенного воздействия (на примере г.о. Тольятти). Изве-

стия Самарского науч. центра РАН. 2015. Т. 17, № 4. С. 113–116.

34. Берзеніна О. В. Біохімічні особливості поверхневих ліпідів листя

хвойних (Coniferae) : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд.

біол. наук : 03.00.04. Київ, 2000. 18 с.

35. Берзеніна О. В., Штеменко Н. І., Шепеленко В. М. Методи дослі-

дження поверхневих ліпідів рослин. Вісник Дніпропетровського

ун-ту. Біологія. Екологія. 2002. Вип. 10, Т. 1. С. 104–108.

36. Бессонова В. П. Пасивний моніторинг забруднення середовища

важкими металами з використанням трав’янистих рослин. Укра-

їнський ботанічний журнал. 1991. № 2. С. 77–80.

37. Бессонова В. П., Яковлева С. О. Интродуцированные декоратив-

ные цветочные растения в озеленении промышленных предпри-

ятий. Ассортимент растений. Питання біоіндикації та екології.

2001. Вип. 6, № 1. С. 9–24.

38. Бессонова В. П., Фендюр Л. М. Аномалия развития цветков и со-

цветий декоративных цветочных растений в условиях загрязнения

окружающей среды тяжелыми металлами. Питання біоіндикації

та екології. 2004. Вип. 9, № 2. С. 74–96.

39. Бессонова В. П. Влияние тяжелых металлов на фотосинтез расте-

ний. Днепропетровск : ДГАУ, 2006. 208 с.

40. Біотехнологія рекультивації залізорудних відвалів шляхом ство-

рення стійких трав’янистих рослинних угруповань / А. Ю. Мазур

та ін. Наука та інновації. 2015. Вип. 11(4). С. 41–52.

41. Ботанічна характеристика та перспективи використання інтроду-

кованих представників роду Paeonia L. для озеленення в умовах

Правобережного Лісостепу України / Ю. А Величко, І. М. Пушка,

М. І. Парубок, В. В. Поліщук. Таврійський науковий вісник. 2019.

Вип. 107. С. 322–328.

42. Бочковая И. Ю. Создаем красивый цветник. Москва: ЗАО Фитон,

2006. 240 с.

43. Буйдіна Т. О., Рожок О. Ф. Вміст хлорофілів у листках витких тро-

янд. Інтродукція рослин. 2014. № 2. С. 95–98.

44. Булава Л. Н. Физико-географический очерк территории Криво-

рожского горнопромышленного района. Кривой Рог : КГПИ, 1990.

125 с.

45. Булах П. Е. Фенологические критерии устойчивости в интродук-

ции растений. Інтродукція рослин. 2005. № 4. С. 9–19.

46. Бурда Р. И. Урбанофлора комплекса Донецк–Макеевка. VII съезд

Украинского ботанического общества : тезисы докл. Киев : Нау-

кова думка, 1982. С. 11–12.

47. Бурда Р. И., Гумеч В. С. Антропогенная трансформация урба-

нофлоры г. Жданова за последнее столетие. Интродукция и ак-

климатизация: сб. науч. тр. 1988. Вып. 10. С. 9–14.

357

48. Бурда Р. И. Антропогенная трансформация флоры. Киев : Наукова

думка, 1991. 168 с.

49. Бурда Р. І До питання про антропогенну трансформацію флори.

Український ботанічний журнал. 1996. Вип. 53(1-2). С. 26–31.

50. Бурда Р. І. Анотований список флори промислових міст на півден-

ному сході України. Донецьк : Б. в., 1997. 49 с.

51. Бурда Р. І., Ігнатюк О. А. Методика дослідження адаптивної стра-

тегії чужорідних видів рослин в урбанізованому середовищі. Київ :

НЦЕБМ НАН України, ЗАТ «Віпол», 2011. 112 с.

52. Бурлакова Е. Б. Перекисное окисление липидов мембран и природ-

ные антиоксиданты. Успехи химии. 2006. № 9. С. 105–110.

53. Буткус Д. Ю., Блинова К. Ф. Некоторые рецептурные прописи,

используемые в тибетской медицине Забайкалья. Вопросы фарма-

кологии. 1968. Вып. 5. C. 247–263.

54. Бухарина И. Л. Эколого-биологические особенности адаптации

древесных растений в условиях урбосреды. Проблемы приклад-

ной экологии. Известия Самарского научного центра РАН. 2008.

Т. 10, № 2. С. 607–612.

55. Бухарина И. Л., Журавлева А. Н., Болышова О. Г. Городские на-

саждения : экологический аспект : монография. Ижевск : Изд-во

«Удмуртский университет», 2012. 206 с.

56. Бучинский И. Е. Засухи, суховеи, пыльные бури на Украине и

борьба с ними. Киев : Урожай, 1970. 236 с.

57. Важкі метали : надходження в ґрунти, транслокація у рослинах та еко-

логічна небезпека / В. М. Гришко та ін. Донецьк : Донбас, 2012. 303 с.

58. Василевская В. К. Формирование листа засухоустойчивых расте-

ний. Ашхабат : Изд-во АН ТССР, 1954. 183 с.

59. Ведерников К. Е., Бухарина И. Л., Шумилова М. А. Динамика

содержания тяжелых металлов в ассимиляционном аппарате дре-

весных растений в условиях техногенной среды. Химическая фи-

зика и мезоскопия. 2010. Вып. 11, № 4. С. 483–489.

60. Верещагин А. Г. Липиды в жизни растений: Доклад на 66-м Еже-

годном тимирязевском чтении (Москва, 5 июня 2005 г.). Москва :

Наука, 2007. 80 с.

61. Вернигора Е. Г. Эпидермальные структуры интродуцируемых расте-

ний в условиях климата южного Приморья : автореф. дисс. на соиска-

ние уч. степени канд. биол. наук : 03.00.32. Владивосток, 2009. 18 с.

62. Ветчинникова Л. В., Шуляковская Т. А., Канючкова Г. К. Жирно-

кислотный состав суммарных липидов различных органов Betula

pendula Roth. и B. рubescens Ehrh., произрастающих в Карелии.

Растительные ресурсы. 2000. Вып. 2. С. 85–92.

63. Ветчинникова Л. В., Кузнецова Т. Ю., Титов А. Ф. Особенности

накопления тяжелых металлов в листьях древесных растений на

урбанизованных территориях в условиях Севера. Труды Карельс-

кого научного центра РАН. 2013. № 3. С. 68–73.

64. Вехов В. Н., Лотова Л. И., Филин В. Р. Практикум по анатомии и

морфологии высших растений. Москва : Изд-во МГУ, 1980. 196 с.

65. Вехов И. А. Методы интродукции и акклиматизации древесных

растений. Труды бот. института АН СССР. 1967. Сер. 6., Вып. 5.

С. 93–106.

358

66. Взаємодія рослин з техногенно забрудненим середовищем /

І. І. Коршиков та ін. Київ : Наукова думка, 1997. 175 с.

67. Взаимодействие растений с техногенно загрязненной средой.

Устойчивость. Фитоиндикация. Оптимизация. / И. И. Коршиков

и др. Киев : Наукова думка, 1995. 191 с.

68. Види-трансформери у флорі Буковинського Передкарпаття /

В. В. Протопопова та ін. Український ботанічний журнал. 2010.

Вип. 67(6). С. 852–864.

69. Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Хорун Л. В. Черная книга

флоры Средней России (Чужеродные виды растений в экосистемах

Средней России). Москва : ГЕОС, 2010. 494 с.

70. Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Нотов А. А. Черная книга

флоры Тверской области : чужеродные виды растений в экосисте-

мах Тверского региона. Москва : Товарищество научных изданий

КМК, 2011. 292 с.

71. Винокуров Д. С. Созофіти долини р. Інгул і завдання їх охорони.

Вісник Львівського університету. Серія біологічна. 2014. Вип. 65.

С. 135–150.

72. Вініченко Т. С. Рослини України під охороною Бернської конвен-

ції. Київ : Хімджест, 2006. 176 с.

73. Влияние загрязнений воздуха на растительность. Причины. Воз-

действие. Ответные меры / С. Берниц и др. Москва : Лесн. пром-

сть, 1981. 184 с.

74. Влияние промышленных выбросов на ассимиляционный аппа-

рат и фотосинтез в сосновых насаждениях восточной Сибири /

Т. А. Михайлова и др. Успехи современной биологии. 2006. Т. 126,

№ 2. С. 213–224.

75. Вплив важких металів та гербіцидів на склад ліпідів та ліпідний

обмін у зерні та колеоптилях кукурудзи / В. М. Глубока, Л. Ф. За-

моруєва, І. О. Філонік, О. М. Вінниченко. Збірник Тернопільсько-

го педагогічного університету. Наукові записки. Серія — біологія.

2002. № 3(18). С. 153–157.

76. Вплив забруднювачів на формування кристалічної фази поверхне-

вих ліпідів хвойних / В. М. Шепеленко та ін. Вісник ДНУ: Серія

Біологія. 2003. Т. 2, № 39. С. 205–209.

77. Вяткин А. И. Род Красоднев (Hemerocallis L) в Сибири : автореф.

дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук : 03.00.05. Новосибир-

ск, 2000. 14 с.

78. Гайова Н. В. Нове місцезнаходження Schistostega pennata (Hedw.)

Hook. в Дніпропетровській області УРСР. Український ботаніч-

ний журнал. 1971. Вип. 28 (6). С. 741–745.

79. Гайшин В. В. Пионы: рекомендации по выращиванию и уходу.

Минск : Edith V. V., 2006. 32 с.

80. Гаманова О. М. Захист гіркокаштана звичайного від каштано-

вої мінуючої молі. Захист і карантин рослин. 2013. Вип. 59.

С. 45–52.

81. Гащишин В. Р., Пацула О. І., Терек О. І. Накопичення важких

металів у рослинах Brassica napus L. і Helianthus annuus L. під

впливом солей цинку та регулятора росту триптолену. Физиология

растений и генетика. 2014. Т. 46, № 4. С. 343–350.

359

82. Генкель П. А. Физиология жаро- и засухоустойчивости. Москва :

Наука, 1982. 280 с.

83. Гиниятуллин Р. Х. Биоконсервация металлов в надземных орга-

нах тополя бальзамического в условиях промышленного загрязне-

ния. Вестник Московского государственного ун-та леса. Лесной

вестник. 2007. № 1. С. 53–56.

84. Гладков Е. А. Влияние комплексного взаимодействия тяжелых

металлов на растения мегаполисов. Экология. 2007. № 1. С. 71–74.

85. Глубока В. М. Зміни компонентів ліпідного обміну за умов дії на рос-

лини кукурудзи іонів важких металів та гербіцидів : автореф. дис. на

здобуття наук. ступеня канд. біол. наук : 03.00.12. Київ, 2004. 16 с.

86. Глухов О. З., Сафонов А. І., Хижняк Н. А. Фітоіндикація метало-

персингу в антропогенно трансформованому середовищі. Донецьк :

Вид-во Норд-Прес, 2006. 360 с.

87. Глухов О. З., Прохорова С. І., Хархота Г. І. Індикаційно-діагнос-

тична роль синантропних рослин в техногенному середовищі. До-

нецьк : Вебер, 2008. 232 с.

88. Гнатів П. С. Дендрофізіологічні проблеми інтродукції рослин в ан-

тропогенно трансформоване середовище. Лісівнича академія наук

України : Наукові праці. 2002. Вип. 1. С. 99–103.

89. Голубев В. Н. Принцип построения и содержания линейной

системы жизненных форм покрытосеменных растений. Бюл. Моск.

о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1972. Т. 77, Вып. 6. С. 72–80.

90. Горобець В. Ф. Хризантеми відкритого ґрунту. Київ, 2003. 42 с.

91. Горобець В. Ф. Пионы (биология, селекция, сорта) : монография.

Киев : Велес, 2015. 160 с.

92. ГОСТ 26657-97. Корма, комбикорма, комбикормовое сырье.

Методы определения содержания фосфора [Действующий от

01.01.1999]. Минск : Межгосударственный совет по стандартиза-

ции, метрологии и сертификации, 1999. 12 с.

93. Гришко В. М., Данильчук О. В. Акумуляція деяких важких

металів тополями та особливості міграції елементів у системі

«ґрунт-рослина». Інтродукція рослин. 2007. № 3. С. 84–91.

94. Гришко В. М., Зубровська О. М. Накопичення важких металів та

перебіг вільнорадикальних реакцій в асиміляційних органах де-

ревних рослин в умовах забруднення. Физиология растений и ге-

нетика. 2015. Т. 47, № 1(273). С. 47–57.

95. Гришко В. М., Піскова О. М. Процеси пероксидного окиснення

ліпідів та зміни кількісного і якісного складу поверхневих ліпі-

дів у Populus italica (Du Roi) Moench, Populus deltoides Marsh. та

Aesculus hippocastanum L. за різного рівня забруднення важкими

металами. Доповіді НАН України. 2012. № 8. С. 123–130.

96. Гришко В. М., Піскова О. М. Особливості акумуляції важких мета-

лів у листках деревних рослин при аерогенному забрудненні еко-

топів. Інтродукція рослин. 2014. № 1(61). С. 93–101.

97. Гришко В. Н., Плюто К. Б., Столяренкова З. Н. К методике оценки

состояния древесных растений в условиях городской среды. Роль

ботанічних садів в зеленому будівництві міст, курортних та ре-

креаційних зон: матеріали Міжнар. конф., 15–17 травня 2002 р.

Одеса, 2002. І ч. С. 126–131.

360

98. Гришко В. Н., Сыщиков Д. В. Процессы перекисного окисле-

ния липидов и функционирование некоторых антиоксидантных

ферментных систем у кукурузы при действии HF. Доповіді НАН

Украї ни. 2000. № 2. С. 191–195.

99. Гришко В. Н., Сыщиков Д. В. Функционирование глутатионза-

висимой антиоксидантной системы и устойчивость растений при

действии тяжелых металлов и фтора. Киев: Наукова думка, 2012.

238 с.

100. Гродзинский Д. М. Адаптивная стратегия физиологических про-

цессов растений. Киев : Наук. думка, 2013. 302 с.

101. Гроссгейм А. А. Анализ флоры Кавказа. Баку : Изд-во Азер-

байдж. филиала АН СССР, 1936. 360 с.

102. Гуральчук Ж. З. Фітотоксичність важких металів та стійкість

рослин до їх дії. Київ : Логос, 2006. 208 с.

103. Гуцман С. В. Флора міст східної частини Волинського Поліс-

ся : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. біол. наук :

03.00.05. Київ, 2013. 20 с.

104. Ґрунтово-геохімічне обстеження урбанізованих територій. Методичні

рекомендації / уклад. С. А. Балюк, А. І. Фадєєв, М. М. Мірошничен-

ко. Харків : ННЦ «ІГА ім. О.Н. Соколовського» УААН, 2004. 54 с.

105. Данильчук О. В. Стійкість видів і гібридів роду Рopulus L. до за-

бруднення середовища важкими металами : автореф. дис. на здо-

буття наук. ступеня канд. біол. наук : 03.00.16. Київ, 2013. 21 с.

106. Декоративное садоводство и садово-парковое строительство /

Т. Г. Гузенко и др. Киев : Будівельник, 1985. 182 с.

107. Декоративные травянистые растения для открытого грунта. Том

2 / состав. П. И. Абрамова и др. Ленинград : Наука. Ленинг. отд.,

1977. 459 с.

108. Денисик Г. І. Кривбас — унікальний полігон для вивчення

промислових ландшафтів України. Теоретичні, регіональні,

прикладні напрями розвитку антропогенної географії та ланд-

шафтознавства : матеріали II міжнар. наук. конф. Кривий Ріг :

Видавничий дім, 2005. С. 89–91.

109. Дерев’янська Г. Г. Урбанофлора агломерації Донецьк–Макіїв-

ка : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. біол. наук :

03.00.05. Ялта, 2014. 24 с.

110. Дерев’янська Г. Г., Глухов О. З. Географічна структура урба-

нофлор степової зони України. Біологічний вісник МДПУ ім.

Богдана Хмельницького. 2016. Вип. 6(2). С. 239–245.

111. Дидух Я. П. Растительный покров Горного Крыма (структура, ди-

намика, эволюция и охрана). Киев : Наукова думка, 1992. 256 с.

112. Динаміка викидів забруднюючих речовин і діоксиду вуглецю в

атмосферне повітря / Головне управління статистики у Дніпро-

петровській області, 2011. URL: http://www.dneprstat.gov.ua/

statinfo/ns/ns1.htm (дата звернення: 20.10.2021).

113. Дідух Я. П., Шеляг-Сосонко Ю. Р. Геоботанічне районування

України та суміжних територій. Український ботанічний жур-

нал. 2003. Вип. 60(1). С. 6–17.

114. Дідух Я. П. Екологічні аспекти глобальних змін клімату: При-

чини, наслідки, дії. Вісник НАН України. 2009. № 2. С. 34–44.

361

115. Добровольский И. А. Озеленение Криворожского железорудного

бассейна. Бюллетень ГБС. 1967. Вып. 66. С. 42–46.

116. Добровольский И. А. Эколого-биогеоценологические основы

оптимизации техногенных ландшафтов степной зоны Украины

путем озеленения и облесения : автореф. дис. на здобуття наук.

ступеня доктора біол. наук : 03.00.16. Днепропетровск : ДГУ,

1979. 62 с.

117. Довгалюк А. И., Калиняк Т. Б., Блюм Я. Б. Специфические эф-

фекты ионов токсических металлов на микротрубочки меристе-

матических клеток корней лука (Allium cepa L.). Доповіді НАН

України. 2002. № 1. С. 162–168.

118. Досвід комплексної оцінки та картографування факторів тех-

ногенного впливу на природне середовище міст Кривого Рогу та

Дніпродзержинська / Багрій І. Д. та ін.; відп. ред. В. М. Палій.

Київ : Фенікс, 2000. 110 с.

119. Друге національне повідомлення України з питань зміни кліма-

ту. Київ : Інтерпрес ЛТД, 2006. 79 с.

120. Дубовик О. М. Нарис флори Донецького Лісостепу. І. Загальна

характеристика флори і диз’юнкції ареалів рослин. Український

ботанічний журнал. 1963. Вип. 20(6). С. 63–73.

121. Дубовик О. М. Нарис флори Донецького Лісостепу. ІІ. Ендеміч-

ні та заміщуючі види. Український ботанічний журнал. 1964.

Вип. 21(4). С. 85–94.

122. Дьяченко Н. Г. Хризантемы корейские. Москва : Издат. дом

МСП, 2004. 32 с.

123. Европейский Красный список животных и растений, находящих-

ся под угрозой исчезновения во всемирном масштабе. Нью-Йорк,

1992. 167 с.

124. Екологічна енциклопедія. Т. 3 / за ред. А. В. Толстоухова. Київ :

ТОВ «Центр екологічної освіти та інформації», 2008. С. 283–284.

125. Екологічний паспорт Дніпропетровської області за 2021 рік / Дні-

пропетровська обласна державна адміністрація. URL : https://

adm.dp.gov.ua/storage/app/media/Pro%20oblast/Ekolohiia/

Rehionalna%20dopovid%20ta%20Ekolohichnyi%20pasport/2021.

pdf (дата звернення 25.08.2022).

126. Екологічний стан Кривбасу : проблеми та шляхи їх вирішення

(24-25 жовтня 2019 року) : матеріали виїзного засідання Комітету

з питань екологічної політики та природокористування. Кривий

Ріг, 2019. 69 с.

127. Елиашевич О. А. Растительность речных долин Правобережья Сред-

него Днепра (реки Саксагань, Бузувлук). Научные записки Днепро-

петровского государственного ун-та. 1941. Вып. 28. С. 89–101.

128. Ерофеева Е. А., Наумова М. М. Взаимосвязь физиолого-морфо-

логических показателей листовой пластинки берёзы повислой с

содержанием в ней тяжелых металлов. Вестник Нижегородского

ун-та им. Н.И. Лобачевского. Биология. 2010. № 1. С. 140–143.

129. Ефимов С. В. Комплексное изучение и оценка морфологических

признаков пиона (Paeonia L.) при интродукци. Ученые записки

Таврического университета им. В.И. Вернадского. Серия Биоло-

гия, химия. 2014. T. 27, № 5(66). С. 47–62.

362

130. Єгоршин О. О., Лісовий М. В. Математичне планування польо-

вих дослідів та статистична обробка експериментальних даних.

Харків : ННЦ Інститут ґрунтознавства та агрохімії УААН, 2005.

194 с.

131. Єремєєв В., Єфімов В. Регіональні аспекти глобальної зміни клі-

мату. Вісник НАН України. 2003. № 2. С. 14–19.

132. Єремеєв В. М. Регіональні аспекти глобальної зміни клімату. Віс-

ник НАН України. 2009. № 2. С. 24–28.

133. Жизнь растений : в 6 т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна. Москва :

Просвещение, 1982. Т. 6. 543 с.

134. Жирина Л. С., Шутенко Г. С., Жирин С. А. Роль растений в де-

токсикации вредных загрязнителей окружающей среды. Эколо-

гические проблемы промышленных городов : сб. науч. тр.: Ч. 1. /

под ред. проф. Т. Н. Губиной. Саратов, 2009. С. 27–30.

135. Жицька Л. І. Дослідження вмісту важких металів у елементах

середовища урбоекосистем міста Черкаси. Науковий часопис На-

ціонального педагогічного університету імені М.П. Драгоманова.

Серія 20. Біологія. 2013. Bип. 5. С. 218–223.

136. Зав’ялова Л. В. Урбанофлора Чернігова : автореф. дис. на здобут-

тя наук. ступеня канд. біол. наук : 03.00.05. Київ, 2012. 22 с.

137. Заверуха Б. В. Сосудистые растения. Природа Украинской ССР.

Растительный мир. Киев : Наукова думка, 1985. С. 20–46.

138. Заіменко Н. В. Про сучасний стан, проблеми і перспективи збере-

ження та збагачення рослинного різноманіття в ботанічних садах і

дендропарках України. Вісник НАН України. 2015. № 9. С. 33–38.

139. Зайнетдинова Г. С., Миронова Л. Н. Биологические особенности

представителей рода Hemerocallis L. при интродукции. Вест-

ник Оренбургского государственного университета. 2009. № 6.

С. 133–136.

140. Зайцев Г. Н. Фенология травянистых многолетников. Москва :

Наука, 1978. 150 с.

141. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной

ботанике. Москва : Наука, 1984. 424 с.

142. Зайцева І. О., Долгова Л. Г. Фізіолого-біохімічні основи інтродук-

ції деревних рослин у Степовому Придніпров’ї. Дніпропетровськ :

Вид-во ДНУ, 2010. 388 с.

143. Заморуєва Л. Ф., Філонік І. О., Вінниченко О. М. Вплив важких

металів та гербіцидів на склад ліпідів та ліпідний обмін у зерні

та колеоптилях кукурудзи. Збірник Тернопільського пед. ун-ту.

Наукові записки. Серія — біологія. 2002. № 3(18). С. 153–157.

144. Заморуєва Л. Ф., Філонік І. О. Комплексний вплив гербіциду ді-

лену С та кадмію на склад ліпідів і вільних жирних кислот при

проростанні насіння озимої пшениці. Вісник Дніпропетровсько-

го національного університету. Біологія. Екологія. 2006. Т. 14,

Вип. 1. С. 72–75.

145. Звягінцева К. О. Антропогенна трансформація флори м. Харко-

ва : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. біол. наук :

03.00.05. Київ, 2015. 19 с.

146. Зелена книга України / під заг. ред. Я. П. Дідуха. Київ : Альтер-

прес, 2009. 448 с.

363

147. Зміна клімату : наслідки та заходи адаптації : аналітична допо-

відь / за ред. С. П. Іванюти. Київ : НІСД, 2020. 110 с.

148. Зубровская О. Н., Гришко В. Н., Грахов В. П. Кутикулярные ли-

пиды и процессы перекисного окисления липидов в листьях дре-

весных растений в условиях загрязнения тяжелыми металлами.

Фундаментальные и прикладные проблемы современной экспери-

ментальной биологии растений : материалы научной конферен-

ции для молодых уч., 23–27 ноября 2015 г. Москва : ИФР РАН,

2015. С. 775–780.

149. Зубровська О. М., Гришко В. М. Видоспецифічні зміни кутику-

лярних ліпідів та процеси пероксидного окиснення ліпідів у лист-

ках деревних рослин у промислових умовах. Біологічні студії.

2016. Т. 10, № 3–4. С. 47–60.

150. Зубровська О. М. Ліпіди та вторинні метаболіти кутикули у адап-

таційних реакціях деревних рослин за дії важких металів : дис.

на здобуття наук. ступеня канд. біол. наук : 03.00.12 / КНУ імені

Тараса Шевченка. Київ, 2018. 22 с.

151. Иванова Е. М. Токсическое действие меди и механизмы ее де-

токсикации растениями рапса : автореф. дис. на соиск. уч. степе-

ни канд. биол. наук : 03.01.05. Москва, 2011. 26 с.

152. Ильин В. Б. Тяжелые металлы и неметаллы в системе почва-растение

/ отв. редактор А. И. Сысо. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2012. 220 с.

153. Илькун Г. М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев : Науко-

ва думка, 1978. 247 с.

154. Ильминских Н. Г., Шмидт В. М. Специфика городской флоры и

ее место в системе других флор : материалы рабочего совещания

по сравнительной флористике, Ижевск, 1986. Ленинград : Наука,

1986. С. 261–267.

155. Ильминских Н. Г. Флорогенез в условиях урбанизированной

среды (на примере городов Вятско-Камского края) : автореф.

дис. на соиск. уч. степени д-ра биол. наук : 03.00.05. Санкт-Пе-

тербург, 1993. 36 с.

156. Ильминских Н. Г. Флорогенез в условиях урбанизированной

среды. Екатеринбург : УрО РАН, 2014. 470 с.

157. Ирисы / под ред. Г. И. Родионенко. Москва : Колос, 1981. 156 с.

158. Искусство паркового пейзажа. Москва : Стройиздат, 1977. 246 с.

159. Исследование влияния гетерологичного гена hmg1 на мезо-

структуру листа и устойчивость трансгенных растений табака к

Pseudomonas syringae / А. А. Ермошин и др. Вестник Томского

гос. ун-та. Биология. 2011. № 2(14). С. 46–55.

160. Іванченко О. Є. Вплив надлишку хрому та заліза в середовищі ви-

рощування на поглинальну активність коренів Lathyrus odoratus

і Lupinus  hybridus. Фізіологія рослин та екологія: матеріали

Всеукраїнської науково-практичної конференції, 23–24 квітня

2003 р. Дніпропетровськ : ДДАУ, 2003. С. 37–39.

161. Іванченко О. Є. Еколого-фізіологічні особливості азотного обмі-

ну декоративних однорічних рослин як індикатора забруднення

промислових територій залізом та хромом : автореф. дис. на здо-

буття наук. ступеня канд. біол. наук : 03.00.16. Дніпропетровськ,

2006. 20 с.

364

162. Інвазійні види у флорі Північного Причорномор’я / В. В. Прото-

попова та ін. Київ : Фітосоціоцентр, 2009. 56 с.

163. Індукція захисних реакцій на посуху у рослин кукурудзи аналь-

цимом за різних зволоженості і типу ґрунту / Н В. Заіменко та

ін. Физиология и биохимия культурных растений. 2013. Т. 45,

№ 1. С. 35–44.

164. Інструкція з інвентаризації зелених насаджень у населених

пунктах України / Верховна рада України. Державний комі-

тет будівництва, архітектури та житлової політики України.

URL: https://zakon.rada.gov.ua/laws/show/z0182-02 (дата звер-

нення: 15.08.2011).

165. Інформаційні технології в біології та медицині / В. І. Гриценко та

ін. Київ : Наукова думка, 2007. 383 с.

166. Кадмий : экологические аспекты. Гигиенические критерии со-

стояния окружающей среды. Женева : Изд-е программ ООН по

охране окружающей среды, 1994. № 135. 161 с.

167. Казаков В. Л., Паранько І. С., Сметана М. Г. Природнича геогра-

фія Кривбасу. Кривий Ріг : КДПУ, 2005. 156 с.

168. Канаш Е. Е. Изучение водного обмена хлоропластов растений, от-

личающихся по устойчивости к засухе : автореф. дис. на соиск.

уч. степени канд. биол. наук. Киев, 1978. 19 с.

169. Капранчиков В. С. Липаза зародышей семян пшеницы (Препа-

ративное получение, свойства, регуляция активности) : дис. на

соиск. уч. степени канд. биол. наук : 03.00.04. Воронеж, 2003.

228 c.

170. Квітниково-декоративне оформлення парків та скверів м. Кривий

Ріг. Рекомендації щодо його поліпшення / Чипиляк Т. Ф., Ма-

зура М. Ю., Береславська О. О., Лещенюк О. М. Науковий вісник

НЛТУ України. 2014. Вип. 24.4. С. 164–169.

171. Кейтс М. Техника липидологии. Москва : Мир, 1975. 156 с.

172. Кирпичева Л. Ф. Біоморфологічні особливості Iris hybridа hort. в

умовах Передгірної зони Криму : автореф. дис. на здобуття наук.

ступеня канд. біол. Наук : 03.00.05. Ялта, 2013. 21 с.

173. Клеточные механизмы адаптации растений к неблагоприятным

воздействиям экологических факторов в естественных условиях

/ Кордюм Е. Л. и др. Київ : Наукова думка, 2003. 278 с.

174. Ковбенко О. А., Ковбенко Ю. М. Атлас хвороб деревних і чагар-

никових порід. Харків, 2007. Т. 2. 162 с.

175. Кодратюк Е. Н., Тарабрин В. П., Бакланов Б. И. Промышленная

ботаника. Киев : Наукова Думка, 1980. 260 с.

176. Козловский Б. Л., Федоринова О. И., Куропятников М. В. Зако-

номерности фенологии древесных растений при интродукции в

ботаническом саду ЮФУ. Международные чтения, посвященные

110-летию со дня рождения дбн, профессора Леонида Ивановича

Рубцова : материалы конф., 15-18 мая 2012 р. Киев : Моляр С. В.,

2012. С. 295–299.

177. Колесников С. И. Ранжирование химических элементов по сте-

пени их экологической опасности. Современные проблемы за-

грязнения почв : материалы ІІІ Междунар. конф. Москва, 2010.

С. 362–365.

365

178. Колупаев Ю. Е., Карпец Ю. В. Формирование адаптивных реак-

ций растений на действие абиотических стрессов. Киев : Основа,

2010. 352 с.

179. Комарницкий Н. А., Кудряшов Л. В., Уранов Л. А. Ботаника.

Систематика растений. Москва : Просвещение, 1975. 608 с.

180. Конспект флоры Восточной Европы. Т. 1 / под ред. Н. Н. Цвеле-

ва. Москва ; Санкт-Петербург : Товарищество научных изданий

КМК, 2012. 630 с.

181. Контурська О. О., Палладіна Т. О. Активність фосфоліпази D у

коренях проростків за умов сольового стресу та передпосівного

оброблення кукурудзи препаратами адаптогенної дії. Україн-

ський біохімічний журнал. 2008. Т. 80, № 2. С. 141–146.

182. Концепція створення колекції рідкісних, зникаючих, релікто-

вих, ендемічних видів рослин України у Криворізькому бота-

нічному саду / Кучеревський В. В., Шоль Г. Н., Баранець М. О.,

Сіренко Т. В. Кривий Ріг : Б. в., 2014. 24 с.

183. Копылова Л. В. Накопление тяжелых металлов в древесных ра-

стениях на урбанизованных территориях Восточного Забайка-

лья : автореф. дис. на соискание уч. степени канд. биол. наук :

03.02.08. Улан-Уде, 2012. 26 с.

184. Коріновська О. М. Функціонально-екологічні особливості мікро-

міцетів у техногенних едафотопах Криворіжжя : дис. на здобут-

тя наук. ступеня канд. біол. наук : 03.00.16. Кривий Ріг, 2015.

254 с.

185. Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений : сло-

варь терминов. Москва : Дрофа, 2007. 268 с.

186. Коротченко І. А., Мосякін С. Л. Види флори України в базі да-

них Міжнародного союзу охорони природи (МСОП — IUCN). Рос-

линний світ у Червоній книзі України: впровадження Глобаль-

ної стратегії збереження рослин : матеріали Міжнар. конф. (м.

Львів, 2014 р.). Львів, 2014. С. 42–47.

187. Коршиков И. И., Красноштан О. В. Жизнеспособность древесных

растений на железнорудных отвалах Криворожья. Донецк, 2012.

280 с.

188. Коршиков І. І., Суслова О. П., Петрушкевич Ю. М. Деревні рос-

лини в умовах промислових міст Степу : монографія / за заг. ред.

І. І. Коршикова. Одеса : Видавничий дім «Гельветика», 2020.

456 с.

189. Коршиков И. И. Адаптация растений к условиям техногенно за-

грязненной среды. Киев : Наукова думка, 1996. 239 с.

190. Косаківська І. В. Фізіолого-біохімічні основи адаптації рослин до

стресів. Київ : Сталь, 2003. 192 с.

191. Косаківська І. В., Голов’янко І. В. Адаптація рослин: біосинтез

та функції стресових білків. Український фітоценологічний збір-

ник. 2006. Т. 24, Сер. С. С. 3–17.

192. Косаківська І. В. Екологічний напрям у фізіології рослин: досяг-

нення та перспективи. Физиолигия и биохимия культурных ра-

стений. 2007. Т. 39, № 4. С. 279–290.

193. Косаревский И. А. Искусство паркового пейзажа. Москва :

Стройиздат, 1977. 246 с.

366

194. Котляр М. Я. Экологические особенности озеленения населенных

пунктов западного Забайкалья : автореф. на соиск. уч. степени

канд. биол. наук : 03.00.16. Улан-Удэ, 2009. 24 с.

195. Котов М. І. Ботанічно-географічний нарис долини р. Інгульця. Тру-

ди сільськогосподарської ботаніки. 1927. Т. 1. Вип. 3. С. 17–61.

196. Кошкин Е. И. Продуктивность и структура урожая ярового рапса

при моноэлементном загрязнении почв тяжелыми металлами.

Известия ТСХА. 2012. Вып. 2. С. 32–42.

197. Кошкин Е. И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных

культур. Москва : Дрофа, 2010. 638 с.

198. Кошкин Е. И. Оценка фиторемедиационного потенциала сортов

ярового рапса в условиях загрязненной тяжелыми металлами

дерново-подзолистой почвы. Агрохимия. 2014. № 8. С. 79–87.

199. Кравець В. С. Роль ліпідів в адаптації рослин до несприятливих

умов середовища. Актуальні проблеми фізіології водного режиму

рослин та посухостійкості рослин. Київ, 1997. С. 56–59.

200. Красова О. О., Сметана О. М. Матеріали до оцінки перспективних

степових компонентів екомережі Кривбасу («Балка Зелена»).

Чорноморський ботанічний журнал. 2012. № 4. С. 463–474.

201. Красова О. О., Шевчук Н. Ю., Коршиков І. І. Флористична та це-

нотична характеристика моніторингових степових ділянок пів-

денної частини Криворіжжя. Український ботанічний журнал.

2015. Вип. 72(5). С. 431–441.

202. Красова О. О., Коршиков І. І. Домінанти угруповань та ценотак-

сономічне багатство рослинності схилів причорноморської части-

ни басейну р. Інгулець. Український ботанічний журнал. 2016.

Вип. 73(6). С. 557–567.

203. Красова О. О. Природна флора та рослинність схилів причорно-

морської частини басейну р. Інгулець : автореф. дис. на здобуття

наук. ступеня канд. біол. наук : 03.00.05. Київ, 2017. 24 с.

204. Крестова И. Н. Род Hemerocallis L. (семейство Hemerocallidaceae)

в условиях культуры в Приморском крае : автореф. дис. на соиск.

уч. степени канд. биол. наук : 03.00.05. Владивосток, 2010. 14 с.

205. Кривий Ріг моє місто. Стисло про місто. : веб-сайт. URL: https://

kr.gov.ua/pro_misto_kriviy_rig (дата звернення 19.07.2021).

206. Крицкая Л. И. Флора степей и известняковых обнажений Право-

бережной Злаковой Степи : автореф. дис. на здобуття наук. сту-

пеня канд. біол. наук : 03.00.05. Киев, 1987. 16 с.

207. Крохмаль И. И. Влияние экологических условий степной зоны

Украины на анатомию листа видов рода Hemerocallis L. Екологія

та ноосферологія. 2012. Т. 23, № 1–2. С. 41–50.

208. Кузнецова Т. Ю. Влияние тяжелых металлов на некоторые фи-

зиолого-биохимические показатели растений рода Betula L. : дис.

на соиск. уч. степени канд. биол. наук : 03.00.04, 03.00.12. Пе-

трозаводск, 2009. 174 с.

209. Кулагин А. А., Шагиева Ю. А. Древесные растения и биологи-

ческая консервация промышленных загрязнителей / отв. ред.

Г. С. Розенберг. Москва : Наука, 2005. 190 с.

210. Кульбачко Ю. Л., Дідур О. О., Лоза І. М. Особливості формуван-

ня фауни ґрунтових безхребетних в антропотехногенних умовах

367

Криворіжжя. Проблеми екології та охорони природи техногенно-

го регіону. 2010. № 1(10). С. 128–132.

211. Кучеревський В. В. Еколого-біологічні особливості Cymbochasma

borystenica (Pall. ex Schlecht.) Klok. et Zoz на Дніпропетровщині.

Український ботанічний журнал. 1986. Вип. 43(6). С. 72–73.

212. Кучеревський В. В. Ботанічний нарис заказника «Балка Північ-

на Червона». Український ботанічний журнал. 1992. Вип. 49(4).

С. 25–28.

213. Кучеревский В. В., Мазур А. Е., Доценко А. Н. Использование ко-

лосняка черноморского для закрепления сухих пылящих участ-

ков хвостохранилищ ГОКов черной металлургии. Интродукция

и акклиматизация растений. 1993. Вып. 18. С. 54–58.

214. Кучеревський В. В. Раритетні види урбанофлори м. Кривий Ріг.

Український ботанічний журнал. 1994. Вип. 51(1–2). С. 197–201.

215. Кучеревський В. В. Атлас рідкісних і зникаючих рослин Дніпро-

петровщини. Київ : Фітосоціоцентр, 2001. 360 с.

216. Кучеревський В. В. Збереження рідкісних та реліктових видів ре-

гіональної флори у Криворізькому ботанічному саду. Інтродук-

ція рослин. 2003. № 1–2. С. 3–8.

217. Кучеревський В. В., Шоль Г. Н. Анотований список урбанофлори

Кривого Рогу. Кривий Ріг : Вид-во «І. В. І.», 2003. 52 с.

218. Кучеревський В. В., Шоль Г. Н., Красова О. О. Флористичні

знахідки на території Правобережного степового Придніпров’я.

Український ботанічний журнал. 2003. Вип. 60(5). С. 555–560.

219. Кучеревський В. В. Конспект флори Правобережного степового

Придніпров’я. Дніпропетровськ : Проспект, 2004. 292 с.

220. Кучеревський В. В., Шоль Г. Н. Анотований список урбанофлори

Кривого Рогу. Кривий Ріг : Видавничий дім, 2009. 71 с.

221. Кучеревський В. В., Шоль Г. Н. Види Червоної книги України

на Правобережному степовому Придніпров’ї та в культурі Кри-

ворізького ботанічного саду. Рослинний світ у Червоній книзі

України : впровадження Глобальної стратегії збереження рос-

лин : матеріали Міжнар. конф., 11–15 жовтня 2010 р. Київ : Аль-

терпрес. С. 122–127.

222. Кучеревський В. В., Шоль Г. Н. Інвазійно активні інтродуценти

як джерело можливого поповнення адвентивної фракції флори.

Інтродукція рослин. 2011. № 2. С. 3–11.

223. Кучерявий В. П. Озеленення населених місць. Львів : Світ, 2005. 455 с.

224. Кушниренко М. Д., Печерская С. Н. Физиология водообмена и

засухоустойчивости растений. Кишинев : Штиинца, 1991. 304 с.

225. Лавренко Е. М. Провинциальное разделение Причерноморско-ка-

захстанской подобласти Степной области Евразии. Ботаничес-

кий журнал. 1970. Вып. 55(5). С. 609–625.

226. Лаптев А А., Глазачев Б. А., Маяк А. С. Справочник работника

зеленого строительства. Киев : Будівельник, 1984. 152 с.

227. Лаптев А. А. Интродукция и акклиматизация растений с основа-

ми озеленения. Киев : Фитосоциоцентр, 2001. 128 с.

228. Левон Ф. М., Кузнєцов С. І. Концептуальні аспекти формування

міських зелених насаджень у сучасних умовах. Інтродукція рос-

лин. 2006. № 4. С. 53–57.

368

229. Левон Ф. М. Зелені насадження в антропогенно трансформовано-

му середовищі : монографія. Київ : ННЦ ІАЕ, 2008. 364 с.

230. Лещенюк О. М., Лінкевич О. О., Чипиляк Т. Ф. Перспективи

використання сорту півонії трав’янистої для озелененні в у мо-

вах Правобережного степового Придніпров’я. Науковий вісник

НЛТУ України. 2018. Т. 28, № 7. С. 36–39.

231. Лещенюк О. М., Чипиляк Т. Ф., Лінкевич О. О. Особливості адап-

тації окремих видів роду Oenothera L. до посушливо-спекотних

умов Правобережного степового Придніпров’я. Науковий вісник

НЛТУ України. 2020. № 30(4). С. 46–50.

232. Липа О. Л. Систематика вищих рослин. Київ : Вища школа, 1964.

323 с.

233. Лисогор Л. П. Рослинність перелогів Правобережного степового

Придніпров’я (склад, структура флори та продуктивність угрупо-

вань) : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. біол. наук :

03.00.05. Київ, 2015. 22 с.

234. Литвинов Л. С. О почвенной засухе и устойчивости к ней расте-

ний. Львов : Гос. университет, 1951. 144 с.

235. Ліпіди рослин: Наукове видання / Н. Ю. Таран, О. І. Косик,

О. А. Оканенко, Л. М. Бацманова. Київ : Ленвіт, 2006. 104 с.

236. Ліпідний склад деяких тканин коропа за дії іонів кадмію /

Ю. І. Сеник та ін. Наук. зап. Терноп. нац. пед. ун-ту. Сер. Біол.

2011. № 2(47). С. 216–220.

237. Ліпоксигеназа рослин при адаптації до дії абіотичних стресо-

вих чинників / Л. М. Бабенко, І. В. Косаківська, Т. Д. Скатерна,

О. В. Харченко. Вісник Харківського національного аграрного

університету. Серія Біологія. 2013. Вип. 2, № 29. С. 6–19.

238. Лукина Ю.М. Влияние техногенного загрязнения комбината «Се-

вероникель» на рост и развитие древесных растений (на примере

Betula czerepanovii Orlova) : автореф. дисс. на соиск. уч. степени

канд. биол. наук : 03.02.08. Петрозаводск, 2011. 21 с.

239. Лукина Ю. М., Василевская H. B. Воздействие промышленного

загрязнения на строение листа Betula czerepanovii (Betulaceae).

Растительные ресурсы. 2012. Т. 48, Вып. 1. С. 51–58.

240. Лысый А. Е., Артюх С. А., Рыженко В. М. Экология Кривбасса :

социально-гигиенические проблемы и перспективы оздоровле-

ния. Кривой Рог : Кривбассавтоматика плюс, 2002. 226 с.

241. Лянгузова И. В., Чертов О. Г. Химический состав растений при

атмосферном и почвенном загрязнении. Лесные экосистемы

и атмосферное загрязнение. Ленинград : Наука, 1990.

С. 75–86.

242. Маленко Я. В. Особливості таксономічного та екологічного скла-

ду рослинних угруповань відвалів південно-західної зони Кривба-

су : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. біол. наук :

03.00.16. Дніпропетровськ, 2001. 18 с.

243. Мамчур З. І., Проць Б. Г. Поведінка вищих рослин в умовах ур-

банізації (на прикладі урбоекосистеми м. Львова). Український

ботанічний журнал. 1996. Вип. 53(5). С. 611–614.

244. Марьюшкина В. Я. Амброзия полыннолистная и основы биологи-

ческой борьбы с ней. Киев : Наук. думка, 1986. 120 с.

369

245. Марьюшкина В. Я., Бурда Р. И., Ткач Е. Д. Рекомендации по фи-

тоценотическому контролю амброзии полыннолистной в Украи-

не. Киев : Логос, 2003. 16 с.

246. Мар’юшкіна В. Я., Ярошенко Л. М. Вплив бобово-злакових тра-

восумішок на забур’яненність агроценозів. Карантин і захист

рослин. 2011. Вип. 8(182). С. 25–27.

247. Марчишин С. М., Сіра Л. М., Мілян І. І. Moрфoлoгo-анатoмічна

будова трави вероніки лежачої (Veronica prostrata L.). Україн-

ський біофармацевтичний журнал. 2015. № 3. С. 78–82.

248. Масловська О. Д., Гнатуш С. О., Галушка А. А. Зміни жирнокис-

лотного складу клітин Desulfuromonas acetoxidans ІМВ В-7384 за

впливу ферум цитрату. Біологічні Студії / Studia Biologica. 2014.

Т. 8, № 3–4. С. 87–98.

249. Мельник Р. П. Урбанофлора Миколаєва : автореф. дис. на здобут-

тя наук. ступеня канд. біол. наук : 03.00.05. Ялта, 2001. 19 с.

250. Методические указания по определению тяжелых металлов в по-

чвах сельхозугодий и продукции растениеводства. Москва : Б.и.,

1989. 62 с.

251. Методы биохимического анализа растений / под ред. А. И. Ерма-

кова. Ленинград : Агропромиздат. 1987. 285 с.

252. Микроэлементы : поступление, транспорт и физиологические

функции в растениях / Э. В. Рудакова и др. Киев : Наукова дум-

ка. 1987. 184 с.

253. Мовсесян Л. И., Косоглазов А. А., Олейников Г. Ф. Оценка устой-

чивости древесно-кустарниковых пород в городских насаждениях

к болезням и вредителям. Новые приемы озеленения городов. Акад.

ком. хоз-ва им. Панфилова. Москва, 1978. Вып. 156. С. 43–47.

254. Мойсієнко І. І. Урбанофлора Херсона : автореф. дис. на здобуття

наук. ступеня канд. біол. наук : 03.00.05. Ялта, 1999. 19 с.

255. Мойсієнко І. І. Флора Північного Причорномор’я (структурний

аналіз, синантропізація, охорона) : автореф. дис. на здобуття

наук. ступеня доктора біол. наук : 03.00.05. Київ, 2011. 35 с.

256. Морфологія рослин з основами анатомії та цитоембріології / Вой-

тюк Ю. О., Кучерява Л. Ф., Баданіна В. А., Брайон О. В. Київ :

Фітосоціоцентр, 1998. 216 с.

257. Мосякін С. Л. Родини і порядки квіткових рослин флори Укра-

їни: прагматична класифікація та положення у філогенетичній

системі. Український ботанічний журнал. 2013. Вип. 70(3).

С. 289–307.

258. Музичук Г. М. Концепція вдосконалення квітникового оформлен-

ня населених місць України та практичні рекомендації щодо по-

ліпшення вуличних ландшафтів. Роль ботанічних садів в зелено-

му будівництві міст, курортних та рекреаційних зон : матеріали

Міжн. наук. конф., присвяченої 35-річчю Бот. саду Одеського нац.

ун-ту ім. І. І. Мечнікова. Ч. II. Одеса : ЛАТСТАР, 2002. С. 46–51.

259. Мусієнко М. М., Паршикова Т. В., Славний П. С. Спектрофотоме-

тричні методи в практиці фізіології, біохімії та екології рослин.

Київ : Фітосоціоцентр, 2001. 200 с.

260. На землі, на рідній... / упоряд. Г. Гусейнов. Кривий Ріг : ПП «Ви-

давничий дім». 2000. С. 15–26.

370

261. Національна доповідь про стан навколишнього природного сере-

довища в Україні у 2010 році. Київ : Центр екологічної освіти та

інформації, 2011. 254 с.

262. Небезпечні бур’яни. Біологічні забруднювачі довкілля м. Києва / Прото-

попова В. В., Шевера М. В. Київ : ТОВ «Поліграф-Експрес», 2010. 48 с.

263. Недолужко А. И. Род Chrysanthemum L. на юге российского Даль-

него Востока (интродукционные возможности, ресурсы изменчи-

вости, селекция, сохранение генофонда) : автореф. дис. на соиск.

уч. степени док. биол. наук : 03.00.05. Владивосток, 2010. 42 с.

264. Недуха О. М. Клітинна оболонка і фактори середовища. Київ :

Альтерпрес, 2015. 291 с.

265. Некрасов В. И. Актуальные вопросы развития теории акклима-

тизации растений. Москва, 1980. 102 с.

266. Нефедов В. А. Ландшафтный дизайн и устойчивость среды.

Санкт-Петербург, 2002. 295 с.

267. Никитинский Ю. И., Тавлинова Г. К. Приемы цветочного оформ-

ления. Москва : Россельхозиздат, 1985. 238 с.

268. Новицкая Г. В., Кочешкова Т. Я., Новицкий Ю. И. Действие сла-

бого постоянного магнитного поля на состав и содержание липи-

дов листьев лука разного возраста. Физиология растений. 2006.

Т. 53. С. 721–731.

269. Новосад В. В. Флора Керченско-Таманского региона (структур-

но-сравнительный анализ, экофлоротопологическая дифферен-

циация, генезис, перспективы рационального использования и

охраны). Киев : Наукова думка, 1992. 278 с.

270. Нухимовский Е. Л. Основы биоморфологии семенных растений :

Т.1. Теория организации биоморф. Москва : Недра, 1997. 630 с.

271. О механизме мембранотропного действия ионов тяжелых метал-

лов на растительные клетки / В. М. Юрин и др. Весці АН Белару-

сі. Сер. біял. нав. 1997. № 2. С. 57–60.

272. Оканенко О.А., Таран Н.Ю. , Косик О.І. Сульфурвмісні ліпіди фо-

тотрофів. Локалізація, біосинтез, роль в адаптаційних процеса.

Київ: АВЕГА, 2012. 106 с.

273. Опанасенко В. Ф., Лихолат Ю. В., Рудницька О. М. Багаторіч-

ні квітково-декоративні рослини для озеленення промислового

міста. Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку.

Донецьк : Мультипрес, 1998. С. 277–281.

274. Орлова Л. Д. Аналіз вмісту хлорофілів у лучних рослин Лівобе-

режного лісостепу України. Промышленная ботаника. 2010.

№ 10. C. 187–192.

275. Осінна І. О., Штеменко Н. І. Вплив нонілфенолу на склад жир-

них кислот і вуглеводів поверхневих ліпідів водних рослин. Віс-

ник Дніпропетровського університету. Біологія. Екологія. 2009.

Вип. 17, Т. 3. С. 62–65.

276. Основы микротехнических исследований в ботанике. Справочное

руководство / Р. П. Барыкина и др. Москва : Изд. каф. высших

растений биол. ф-та Моск. гос. ун-та, 2000. 127 с.

277. Офіційні переліки регіонально рідкісних рослин адміністратив-

них територій України (довідкове видання) / уклад. Т. Л. Андрі-

єнко, М. М. Перегрим. Київ : Альтерпрес, 2012. 148 с.

371

278. Оцінка і прогноз інвазійності деяких адвентивних рослин за

впливу кліматичних змін у Степовому Придніпров’ї / Ю. В. Ли-

холат та ін. Biosystems Diversity. 2017. Vol. 25(1). Р. 52–59.

279. Павленко И. М. Липазы в системе обращенных мицелл : Роль

межфазной поверхности в регуляции липолитической актив-

ности ферментов : дис. на соиск. уч. степени канд. хим. наук :

02.00.15, 03.00.23. Москва, 2005. 184 c.

280. Панасенко Н. Н. Растения-«трансформеры»: признаки и особен-

ности выделения. Вестник Удмуртского университета. Серия

Биология. Науки о Земле, 2013. Вып. 2. С. 17–22.

281. Панцирева Г. В. Дослідження сортових ресурсів трав’яних ви-

дів Paeonia L. в Україні. Науковий вісник НЛТУ України. 2018.

Т. 28, № 8. С. 74–78.

282. Папина О. Н., Собчак Р. О., Астафурова Т. П. Влияние урбани-

зованной среды на покровные ткани и содержание воды в хвое

видов семейства Pinaceae Lindl. Вестник Томского государствен-

ного университета. Биология. 2013. № 3(23). С. 152–161.

283. Пачоский И. К. Список растений, собранных И. З. Рябковым в

1898 г. в Херсонском уезде. Херсон, 1902. 29 с.

284. Пащенко Л. С., Штеменко Н. І. Вплив ароматичних сполук на

кількість і гетерогенний склад поверхневих ліпідів рослин калан-

хое. Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Еколо-

гія. 2009. Вип. 17, Т. 3. С. 71–74.

285. Пельтихина Р. И., Крохмаль И. И. Интродукция видов и сор-

тов рода Hemerocallis L. (Hemerocallidaceae R.Br.) в Донбасс и

перспективы их использования в декоративном садоводстве.

Донецк : Норд-Пресс, 2005. 236 с.

286. Перелік видів рослин та грибів, що заносяться до Червоної книги

України (рослинний світ) / Наказ Міністерства захисту довкіл-

ля та природних ресурсів України 15 лютого 2021 року № 111.

https://mepr.gov.ua/files/docs/Bioriznomanittya (дата звернення

15.08.2022).

287. Піскова О. М., Гришко В. М. Оцінка впливу промислового забруд-

нення на процеси пероксидації в листках деревних рослин. Фізіо-

логія рослин : проблеми та перспективи розвитку. Київ : Логос,

2009. Т. 2. С. 299–305.

288. Піскова О. М., Гришко В. М. Особливості акумуляції важких ме-

талів та інтенсивність пероксидного окиснення ліпідів у листках

деревних рослин під впливом промислових викидів. Вісник Хар-

ківського національного аграрного університету. Серія : Біологія.

2010. Вип. 3(21). С. 54–62.

289. «Пигменты старения» в растительных клетках: накопление в от-

дельных от растения листьях гороха / М. Н. Мерзляк, В. Б. Ру-

мянцева, С. И. Погосян, М. В. Гусев. Докл. АН СССР. 1981.

Т. 256, № 5. С. 1264–1266.

290. Плугіна Т. В., Чайка В. Є., Чуприна Т. Т. Природне та штучне

заростання відвалів Кривбасу. Український ботанічний журнал.

1981. Вип. 38(4). С. 63–67.

291. Полозун Л. Г. Озеленення і декоративне оформлення. Донецьк :

Стакер, 2005. 159 с.

372

292. Попов М. Г. Основы флорогенетики. Москва : Изд-во АН СССР,

1963. 135 с.

293. Прасад М. Н. Практическое использование растений для восста-

новления экосистем, загрязненных металлами. Физиология ра-

стений. 2003. Т. 50, № 5. С. 764–780.

294. Приймак О. Л. Фітоіндикація забруднення автотранспортом

культур фітоценозів в межах Дніпропетровського мегаполісу : ав-

тореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. біол. наук : 03.00.16.

Дніпропетровськ, 2011. 21 с.

295. Приймак О. П., Пугач А. М. Вплив інгредієнтів автотранспорт-

них викидів на стан асиміляційного апарату декоративних квіт-

никових рослин. Вісник Дніпропетровського університету. Біо-

логія. Медицина. 2012. Вип. 3, Т. 1. С. 118–124.

296. Природнича географія Кривбасу / В. Л. Казаков та ін. Кривий

Ріг : КДПУ, 2005. 156 с.

297. Природно-заповідний фонд Дніпропетровської області : довідник

/ упоряд. Вадим Манюк, Володимир Манюк. Дніпро, 2017. 118 с.

298. Приходько М. М. Екологічна безпека природних і антропогенно

модифікованих геосистем : монографія. Івано-Франківськ : Фо-

ліант, 2013. 330 с.

299. Провоженко Т. А. Рослинність територій з різним ступенем про-

мислового навантаження. Охорона довкілля: екологічні, медич-

ні, освітянські аспекти : матеріали Всеукр. конф., 11–12 грудня

1997 р. Кривий Ріг : КДПІ, 1997. Част. 1. С. 8–11.

300. Провоженко Т. А., Кучеревський В. В., Шоль Г. Н. Флоросозоло-

гічна різноманітність ковилових степів у басейні Інгульця. Вісті

біосферного заповідника «Асканія-Нова». 2012. Т. 14. С. 478–483.

301. Продукты перекисного окисления липидов как возможные по-

средники между воздействием повышенной температуры и раз-

витием стресс-реакции растений / Л. Н. Курганова, А. П. Весе-

лов, Ю. В. Синицина, Э. А. Еликова. Физиология растений. 1999.

Т. 46, № 2. С. 218–222.

302. Прокопьев И. А., Филиппова Г. В., Шеин А. А. Влияние техно-

генного загрязнения пылью, содержащей тяжелые металлы, на

семенное потомство лебеды раскидистой. Физиология растений.

2012. Т. 59, № 2. С. 238–243.

303. Протопопова В. В. Натуралізація адвентивних рослин України.

Український ботанічний журнал. 1988. Т. 45, № 4. С. 10–15.

304. Протопопова В. В. Синантропная флора Украины и пути ее разви-

тия. Киев : Наук. думка, 1991. 204 с.

305. Протопопова В. В., Шевера М. В. Інвазійні види у флорі України.

І. Група високо активних видів. Geo & Bio. 2019. Т. 17. С. 116–135.

306. Радченко С. И., Яковлева Н. Д. О нефотосинтетической роли

хлорофилла в растении. Український ботанічний журнал. 1961.

Т. 46, № 6. С. 790–802.

307. Раздорский В. Ф. Анатомия растений. Москва : Сов. наука, 1949. 524 с.

308. Разумова Г. А. Агроэкологические основы культивирования

сортов травянистых пионов в лесостепи Западной Сибири : ав-

тореф. дис. на соиск. уч. степени канд. сельхоз. наук : 06.01.09,

03.00.16. Новосибирск, 2006. 21 с.

373

309. Рамазанова З. Р. Адаптивные структурно-функциональные

особенности побегов древесных растений в условиях г. Махач-

калы : автореф. дис. на соискание уч. степени канд. биол. наук :

03.02.08. Махачкала, 2012. 26 с.

310. Реакция растений на комплексное воздействие природных и ан-

тропогенных стрессоров / П. Духовский, Р. Юкнис, И. Бразай-

тите, Л. Жукаускайте. Физиология растений. 2003. Т. 50, № 2.

С. 165–173.

311. Реут А. А. Биология и размножение представителей рода Paeonia

L. при интродукции в Лесостепной зоне Башкирского Преду-

ралья : автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук :

03.00.05. Уфа, 2010. 20 с.

312. Рогожин В. В., Курилюк Т. Т. Влияние ультрафиолетового облу-

чения семян на процессы перекисного окисления липидов в про-

ростках пшеницы. Биохимия. 1996. Т. 61, Вып. 8. С. 1432–1439.

313. Рогозинский М. С., Костышин С. С., Волков Р. А. Влияние ионов

тяжелых металлов на синтез РНК в изолированных клеточных

ядрах растений. Физиология и биохимия культурных растений.

1998. Т. 30, № 3. С. 209–214.

314. Родионенко Г. И. Ирисы. Ленинград : Агропромиздат, 1988.

159 с.

315. Родионенко Г. И. Ирис. Санкт-Петербург : ООО «Диамант», 2002.

190 с.

316. Розенцвет О. А. Липидный состав растений как показатель их

адаптивных возможностей к различным экологическим фак-

торам : автореф. дис. на соискание уч. степ. докт. биол. наук :

03.00.16, 03.00.12. Тольятти, 2006. 36 с.

317. Розенцвет О. А., Богданова Е. С., Макурина О. Н. Влияние ионов

кадмия на качественный и количественный состав липидов и

пигментов в формирующихся листьях Matteuccia sthruthiopteris.

Вестник СамГУ — Естественнонаучная серия. 2010. № 6(80).

С. 232–239.

318. Розроблення нового методу іммобілізації ліпази на целюлозних

мембранах / К. Є. Гузикевич, В. В. Коновалова, Г. А. Побігай,

А. Ф. Бурбан. Доповіді НАН України. 2010. № 8. С. 142–147.

319. Роль сульфохіновазилдіацилгліцеролу в адаптивних реакціях

Triticum aestivum L. на оксидний стрес / Н. Ю. Таран та ін. Фізі-

ологія рослин: проблеми та перспективи розвитку. Київ : Логос,

2009. Т. 2. С. 233–238.

320. Россихіна-Галича Г. С. Роль антиоксидантних ферментів у стій-

кості представників роду Acer L. в умовах антропогенного забруд-

нення. Вісник Львівського університету. Cерія біологічна. 2012.

Вип. 60. С. 294–300.

321. Россихіна-Галича Г. С., Лашко В. В. Вміст первинних та вторин-

них продуктів ліпопероксидації у листках Fraxinus excelsior L.

та Ulmus laevis Pall за антропогенних умов м. Дніпропетровська.

Питання біоіндикації та екології. 2012. Вип. 17, № 2, 4. С. 27–33.

322. Рубцова О. Л. Рід Rosa L. в Україні: генофонд, історія, напрями

досліджень, досягнення та перспективи : монографія. Київ : Фе-

нікс, 2009. 375 с.

374

323. Савинцева Л. С. Экологический анализ адаптивных механизмов

растений в урбанизованной среде : дис. на соиск. уч. степени кан-

дидата биол. наук : 03.02.08. Киров, 2015. 169 с.

324. Седельникова Л. Л. Особенности развития Hemerocallis hybrida в

Западной Сибири. Бюллетень Ботанического сада-института

ДВО РАН. 2014. Вып. 11. С. 16–20.

325. Сезонна динаміка антиоксидантних процесів у листках Acer

negundo за дії полютантів / Н. О. Хромих, В. С. Більчук, Г. С. Рос-

сихіна-Галича, О. М. Вінниченко. Вісник Дніпропетровського уні-

верситету. Біологія, екологія. 2014. № 22(1). С. 71–76.

326. Селье Г. На уровне целого организма. Москва : Наука, 1972. 122 с.

327. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. Москва :

Высшая школа, 1962. 378 с.

328. Серегин И. В., Кожевникова А. Д. Физиологическая роль никеля

и его токсическое действие на высшие растения. Физиология ра-

стений. 2006. Т. 53, № 2. С. 285–308.

329. Серегин И. В. Распределение тяжелых металлов в растениях и их

действие на рост : авторефер. дис. на соиск. уч. степени д-ра биол.

наук : 03.00.12. Москва, 2009. 53 с.

330. Силаева А. М. Структура хлоропластов и факторы среды. Киев :

Наукова думка, 1978. 203 с.

331. Сікура І. І., Капустян В. В. Інтродукція рослин (її значення для

розвитку цивілізації, ботанічної науки та збереження різноманіт-

тя рослинного світу). Київ : Фітосоціоцентр, 2003. 280 с.

332. Скопецька О. В., Косик О. І., Мусієнко М. М. Комплексний еко-

лого-фізіологічний аналіз міграції та нагромадження свинцю в

агроекосистемах. Физиология и биохимия культурных растений.

2004. Т. 36, № 1. С. 27–35.

333. Сметана М. Г. Синтаксономія степової та рудеральної рослиннос-

ті Криворіжжя. Кривий Ріг : Вид-во «І. В. І.», 2002. 132 с.

334. Сметана М. Г., Перерва В. В. Біогеоценотичний покрив ланд-

шафт но-техногенних систем Кривбасу. Кривий Ріг : Видавничий

дім, 2007. 247 с.

335. Смит У. Х. Лес и атмосфера : Взаимодействие между лесными

экосистемами и примесями атмосферного воздуха. Москва : Про-

гресс, 1985. 429 с.

336. Смірнов О. Є., Таран Н. Ю. Фітотоксичні ефекти алюмінію та ме-

ханізми алюморезистентності вищих рослин. Физиология расте-

ний и генетика. 2013. Т. 45(4). С. 281–289.

337. Содержание металлов в листьях деревьев в городе / Т. А. Парибок

и др. Ботанический журнал. 1982. Т. 67, № 11. С. 1533–1536.

338. Соколиная Т. А. Цветочное оформление. Цветовые характеристи-

ки растений и пропорции. Москва : МГУЛ, 1999. 56 с.

339. Соколиная Т. А., Бочковая И. Ю., Бобилева О. Н. Цвет в ланд-

шафтном дизайне. Москва : ЗАО Фитон, 2007. 128 с.

340. Створення національної колекції видів роду Ковила (Stipa L.) як

спосіб збереження біорізноманітності флори в умовах посиленого

антропогенного пресу / А. Ю. Мазур та ін. Наука та інновації.

2012. Т. 8, № 5. С. 79–86.

341. Стецович А. И. Биолого-морфологические особенности видов

и сортов рода Chrysanthemum L. при интродукции на юг Чер-

375

ноземья : автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. биол.

наук :03.00.05. Белгород, 2011. 25 с.

342. Стихійні метеорологічні явища на території України за остан-

нє двадцятиріччя (1986–2005 рр.) / за ред. В. М. Ліпінського,

В. І. Осадчого, В. М. Бабіченка. Київ : Ніка-Центр, 2006. 312 c.

343. Сторчоус І. Біологічний метод контролю бур’янів — зарубіжний та

вітчизняний досвід. Пропозиція : спецвипуск журналу Біозахист

та біопрепарати — актуальна перспектива. 2017. С. 16–20.

344. Сучасний стан антропогенної трансформації екосистем степового

Придніпров’я / Ю. В. Лихолат та ін. Кривий Ріг : ФОП Черняв-

ський Д.О., 2019. 146 с.

345. Сыщиков Д. В. Фитохелатины: структура, биосинтез, функции.

Вісник ХНАУ. Серія Біологія. 2007. Вип. 2(11). С. 6–17.

346. Тарабрин В. П. Устойчивость древесных растений в условиях про-

мышленного загрязнения окружающей среды : автореф. дис. на

соиск. уч. степени д-ра биол. наук : 03.00.05. Киев, 1974. 54 с.

347. Таран М. А. Рослини та гриби як моніторинг техногенних екосис-

тем. Український ботанічний журнал. 1988. Вип. 45(1). С. 82–89.

348. Тарасов В. В. Редкие и исчезающие растения Днепропетровщины,

подлежащие охране. Исчезающие и редкие растения, животные

и ландшафты Днепропетровщины : сборник научн. тр. Днепропе-

тровского гос. ун-та. Днепропетровск : ДГУ, 1983. С. 3–28.

349. Тарасов В. В. Флора Дніпропетровської і Запорізької областей.

Видання друге. Доповнене та виправлене. Дніпропетровськ :

Ліра, 2012. 296 с.

350. Тарчевский И. А. Сигнальные системы клеток растений. Москва :

Наука, 2002. 294 с.

351. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Ленинград : Наука,

1987. 439 с.

352. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Ленинград :

Наука, 1978. 248 с.

353. Тератогенез растений на юго-востоке Украины / А. З. Глухов,

А. И. Хархота, А. С. Назаренко, А. Ф. Лиханов. Донецк : Норд-

пресс, 2005. 179 с.

354. Терещенко В. Ф. Екологічні принципи і прийоми підбору дерев-

них і чагарникових порід для рекультивації скельних відвалів

Кривбасу : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. біол.

наук : 03.00.16. Дніпропетровськ : ДДУ, 1993. 18 с.

355. Ткачук О. А., Ткачук О. О. Троянди. Київ : Вища школа, 1993. 206 с.

356. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Ленинград : Изд-

во Ленинград. ун-та, 1974. 244 с.

357. Топчій Н. М. Вплив важких металів на фотосинтез. Физиология

и биохимия культурных растений. 2010. Т. 42, № 2. С. 95–105.

358. Трайтак Д. І. Поширення папоротей в околицях м. Кривого Рогу. Що-

річ ник Українського ботанічного товариства. 1960. № 2. С. 63–64.

359. Трешоу М. Диагностика влияния загрязнения воздуха и сход-

ство симптомов. Загрязнение воздуха и жизнь растений. Ленин-

град : Гидрометеоиздат, 1988. С. 126–143.

360. Трибель С. О., Гаманова О. М., Свєнтославські Я. Каштанова мі-

нуюча міль. Київ : Колобіг, 2008. 72 с.

376

361. Тротнер (Приймачук) В. В. Нова знахідка Gymnospermium

odessanum (DC.) Takht. (Berberidaceae) у флорі Дніпропетровщи-

ни : матеріали XIV з’їзду Укр. ботан. товариства, 25–26 квітня

2017 р. Київ, 2017. С. 27.

362. Тютюнник Ю. Г., Горлицький Б. О. Техногенне забруднення місь-

ких ґрунтів України (феноменологічний аналіз). Доповіді НАН

України. 2000. № 6. С. 208–211.

363. Удосконалена схема фізико-географічного районування України

/ Маринич О. М. та ін. Український географічний журнал. 2003.

№ 1. С. 16–22.

364. Устойчивость растений к тяжелым металлам / А. Ф. Титов, В. В. Та-

ланова, Н. М. Казнина, Г. Ф. Лайдинен [отв. ред. Н. Н. Немова]. Пе-

трозаводск : Карельский научный центр РАН, 2007. 172 с.

365. Фадєєв А. І., Пащенко Я. В. Фоновий вміст мікроелементів у

ґрунтах України. Харків : ННЦ «Ін-т ґрунтознавства та агрохімії

ім. О. Н. Соколовського», 2003. 118 с.

366. Фелленберг Г. Загрязнение природной среды. Введение в эколо-

гическую химию. Пер. с нем. Москва : Мир, 1997. 232 с.

367. Феник С. И., Трофимяк Т. В., Блюм Я. Б. Механизмы формирова-

ния устойчивости растений к тяжелым металлам. Успехи совре-

менной биологии. 1995. Т. 115, № 3. С. 261–275.

368. Феттер В. В. Гигиеническая оценка состояния окружающей среды

и здоровья населения (на примере Белгородской области) : автореф.

дис. на соискание уч. степени канд. мед. наук. Москва, 1999. 24 с.

369. Фізична географія Криворіжжя : монографічна навчальна книга

Паранько І. С. та ін. Кривий Ріг : Вид. Р. А. Козлов, 2015. 272 с.

370. Фізіологія рослин / Макрушин М. М., Макрушина Е. М., Петер-

сон М. В., Мельников М. М. Вінниця : Нова Книга, 2006. 416 с.

371. Філонік І. О., Заморуєва Л. Ф. Вивчення впливу нікелю та хрому

на склад ліпідів та активність ліпаз у зерні кукурудзи при про-

ростанні. Вісник Дніпропетровського університету. Біологія.

Екологія. 2009. Вип. 17, Т. 2. С. 116–121.

372. Флора Восточной Европы. Т. 9–11. Санкт-Петербург : Мир и

семья, 1996–2004.

373. Флора Европейской части СССР. Ленинград : Наука, 1974–1994.

Т. 1–8.

374. Флора СССР : в 30 т. Москва, Ленинград : Изд-во АН СССР, 1934–

1960. Т. 1–30.

375. Флора УРСР : в 12 т. Київ : Вид-во АН УРСР, 1936–1965. Т. 1–12.

376. Формування адаптивної відповіді на вплив іонів кадмію Glycine

max (L.) Merr. залежно від умов азотного живлення / Є. О. Коно-

топ, І. Матушикова, Л. М. Бацманова, Н. Ю. Таран. Український

ботанічний журнал. 2012. Т. 69, № 3. С. 438–446.

377. Фуксман И. Л. Роль вторичных метаболитов в физиолого-биохи-

мических механизмах реакции сосны обыкновенной на стресс.

Вестник Башкирского университета. 2001. № 2(II). С. 131–133.

378. Функціональний стан гіркокаштану звичайного (Aesculus

hippocastanum L.) в умовах техногенного забруднення довкілля

київського мегаполісу / В. Г. Радченко та ін. Екологія та ноосфе-

рологія. 2010. Т. 21, № 1–2. С. 4–18.

377

379. Хорология флоры Украины. Киев : Наукова думка, 1986. 272 с.

380. Хромих Н. О., Заморуєва Л. Ф., Вінниченко О. М. Вплив гер-

біцидної обробки Ambrosia artemisifolia на склад поверхневих

восків рослин наступної генерації. Вісник Дніпропетровського

університету. Біологія. Екологія. 2009. Вип. 17, Т. 3. С. 101–105.

381. Хромих Н. О. Стан глутатіон-залежної системи Aesculus

hippocastanum за умов антропогенного забруднення. Вісник

Львів. ун-ту. Серія біологічна. 2012. Вип. 58. С. 265–270.

382. Чайка В. Є., Чуприна Т. Т. Природна рослинність гірничоруд-

них відвалів Кривбасу. Інтродукція та акліматизація рослин

на Україні. 1976. № 9. С. 26–30.

383. Червона книга Дніпропетровської області (Рослинний світ) /

під ред. А.П. Травлєєва. Дніпропетровськ : ВКК «Баланс клуб»,

2010. 500 с.

384. Червона книга України. Рослинний світ / за ред. Я. П. Дідуха.

Київ : Глобалконсалтинг, 2009. 912 с.

385. Чипиляк Т. Ф., Гришко В. М. Зміни анатомічної будови листків

видів та сортів лілійнику за дії аерогенного забруднення. Вісник

Харківського національного аграрного університету. Серія біоло-

гія. 2008. Вип. 3(15). С. 58–65.

386. Чипиляк Т. Ф. Вплив температурного чинника на феноритми-

ку троянд в умовах Криворіжжя. Старовинні парки і ботаніч-

ні сади — наукові центри збереження біорізноманіття рослин

та охорони історико-культурної спадщини : матеріали Міжнар.

наук. конф. присвяченої 215-річниці зо Дня заснування Нац.

дендрологічного парку «Софіївка» НАНУ, 5–7 жовтня 2011 р.

Умань, 2011. С. 153–155.

387. Чипиляк Т. Ф., Гришко В. М. Особливості фізіологічної адаптації

Hemeroсallis lilioasphodelus і H. middendorffii (Hemerocallidaceae)

до техногенного забруднення. Український ботанічний журнал.

2014. Т. 71, № 5. С. 614–619.

388. Чипиляк Т. Ф. Особливості сезонного розвитку садових троянд за

кліматичних змін у степовій зоні України. Інтродукція рослин.

2018. № 1. С. 78–86.

389. Чипиляк Т. Ф., Коршиков І. І., Лінкевич О. О. Декоративність хри-

зантеми гібридної (Chrysanthemum  hortorum Bailey) в умовах сте-

пового Придніпров’я. Екологічні науки. 2020. № 31. С. 188–192.

390. Чипиляк Т. Ф., Лещенюк О. М., Лінкевич О. О. Сезонное разви-

тие многолетних цветочных растений в Правобережном степном

Приднепровье под влиянием климатических изменений. Науч-

ный журнал «Устойчивое развитие окружающей среды» Клай-

педский гос. Колледж. 2020. Вып. 1(17). С. 68–75.

391. Чиркова Т. В. Физиологические основы устойчивости растений. —

Санкт-Петербург : Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2002. 244 с.

392. Чужорідні види охоронних флор Лісостепу України / Бурда Р. І.,

Пашкевич Н. А., Бойко Г. В., Фіцайло Т. В. Київ : Наукова дум-

ка, 2015. 115 с.

393. Шанда В. І., Євтушенко Е. О., Шанда Л. В. Ґрунт як система фак-

торів і ресурсів екологічних ніш біологічних видів. Ґрунтознав-

ство. 2010. Т. 11, № 3–4. С. 42–45.

378

394. Шашурин М. М., Журавская А. Н. Изучение адаптивных во-

зможностей растений в зоне техногенного воздействия. Экология.

2007. № 2. С. 93–98.

395. Швець Т. А. Біологічні особливості видів роду Iris L. у зв’язку з

інтродукцією в умови Правобережного Лісостепу України : авто-

реф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. біол. наук : 03.00.05.

Київ, 2006. 20 с.

396. Шевера М. В., Протопопова В. В., Зав’ялова Л. В. Урбанофло-

ри України : огляд сучасного стану. Ботаніка і мікологія : су-

часні горизонти. Зб. праць, присвяч. 95-річчю з дня народж.

акад. АН України А. М. Гродзинського (1926–1988) / уклад. :

Г. А. Гродзинська, В. Б. Небесний, Т. А. Бугаєнко, відп. ред. чл.-

кор. НАН України А. П. Дмитрієв. Київ : 2021. С. 227–258.

397. Шевченко И. В. Биоморфологические особенности видов и сор-

тов Iris L. в культуре на юге Среднерусской возвышенности :

автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук : 03.00.05.

Белгород, 2013. 19 с.

398. Шеляг-Сосонко Ю. Р., Дидух Я. П. О состоянии и перспективах

исследования флоры Украины. Ботанический журнал. 1975.

Вип. 60(8). С. 1134–1141.

399. Шеляг-Сосонко Ю. Р., Дидух Я. П. Системный подход к изучению

флоры. Теоретические и методические проблемы сравнительной

флористики : материалы ІІ рабочего совещ. по сравнительной фло-

ристике. Неринга, 1983. Ленинград : Наука, 1987. С. 30–36.

400. Шепеленко В. М. Мінорні компоненти та жирнокислотний склад

поверхневих ліпідів деяких видів рослин : aвтореф. дис. на здобут-

тя наукового ступеня канд. біол. наук : 03.00.04. Київ, 2005. 20 с.

401. Шикула М. К., Гнатенко О. Ф., Петренко Л. Р. Охорона ґрунтів.

Київ : Знання, 2004. 398 с.

402. Шипунова В. О., Маханько І. В. Прояв глобального потепління

на території Криворіжжя. Географічні дослідження Кривбасу.

Фізична географія, економічна і соціальна географія, геоекологія,

історична географія, викладання географії. 2006. Вип. 1. С. 7–11.

403. Шиян Н. М. Рід Paeonia L. (Paeoniaceae) у флорі України. Україн-

ський ботанічний журнал. 2011. Т. 68, № 1. С. 35–44.

404. Шмальгаузен И. Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и

Северного Кавказа. Киев, 1895. Т. 1. 468 с.; 1897. Т. 2. 742 с.

405. Шматько И. Г., Слухай С. И., Шевченко Н. Н. Водный режим ра-

стений в связи с действием факторов среды. Киев : Наукова дум-

ка, 1983. 200 с.

406. Шмидт В. М. Математические методы в сравнительной флорис-

тике / Математические методы в ботанике. Ленинград : Изд-во

ЛГУ, 1984. С. 194–266.

407. Шоль Г. Н. Деякі аспекти збереження рідкісних і зникаючих рослин

на урбанізованих територіях. Інтродукція рослин. 2000. № 1. С. 55–57.

408. Шоль Г. Н., Кучеревський В. В. Оцінка успішності інтродукції і

культивування рідкісних і зникаючих рослин у Криворізькому бо-

танічному саду. Биологический Вестник. 2004. Т. 8, № 2. С. 55–58.

409. Шоль Г. Н. Доповнення до флори міста Кривий Ріг. VI Ботанічні

читання пам’яті Й. К. Пачоського : зб. тез доп. Міжнарод. наук.

379

конф., 19–22 травня 2014 р. / відп. ред. М. Ф. Бойко. Херсон :

Айлант, 2014. С. 50–51.

410. Шоль Г. Н. Аналіз спонтанного елементу флори зелених наса-

джень Кривого Рогу та інвазійна активність видів-інтродуцентів.

Вісник Львівського університету. Серія біологія. 2016. Вип. 71.

С. 96–106.

411. Шоль Г. Н. Раритетна складова урбанофлори Кривого Рогу та

шляхи її збереження. Чорноморський ботанічний журнал. 2017.

Вип. 13(1). С. 108–118.

412. Шоль Г. Н. Оцінка успішності інтродукції рідкісних та зникаю-

чих видів рослин у Криворізький ботанічний сад НАН України.

Інтродукція рослин. 2018а. № 2. С. 20–27.

413. Шоль Г. Н. Потенційно інвазійні адвентивні види в урбанофлорі

Кривого Рогу. Рослини та урбанізація : матеріали VІІ Міжнарод.

наук.-практ. конф., 3 березня 2018 р. Дніпро, 2018б. С. 29–31.

414. Шоль Г. Н. Види-трансформери в урбанофлорі Кривого Рогу.

Стратегії збереження рослин у ботанічних садах та дендропар-

ках : матеріали Міжнарод. наук. конф., присвяч. 90-річчю від

дня народж. чл.-кор. НАН України, д.б.н., проф. Т. М. Черевчен-

ко, 25–27 лютого 2019 р. Київ : Вид-во Ліра-К, 2019а. С. 287–288.

415. Шоль Г. Н. Особенности географической структуры урбанофлоры

Кривого Рога (Украина). Живые и биокосные системы. 2019б.

№ 27. URL: http://www.jbks.ru/archive/issue-27/article-2 (дата

звернення: 12.12.2021).

416. Штеменко Н. И., Дукачова О. В., Заморуева Л. Ф. Высшие жир-

ные кислоты поверхностных тканей зерна кукурузы. Бюлетень

інституту зернового господарства. 1997. № 5. С. 56–58.

417. Штеменко Н. І., Дукачова О. В., Заморуєва Л. Ф. Особливості

складу поверхневих ліпідів хвойних. Український біохімічний

журнал. 1997. № 69. С. 61–65.

418. Штеменко Н. І. Деякі підсумки і перспективи досліджень поверх-

невих ліпідів рослин. Вісник Дніпропетровського ун-ту. Біологія.

Екологія. 1998. Вип. 5. С. 83–96.

419. Шуляковская Т. А., Ильинова М. К., Канючкова Г. К. Динами-

ка жирнокислотного состава липидов в процессе формирования

органов березы на начальных этапах онтогенеза. Дендроэкология

и лесоведение: материалы Всероссийской конференции, посвя-

щенной 50-летию Сибирского отделения РАН, 2–4 октября, 2007.

Красноярск, 2007. С. 174–176.

420. Эзау К. Анатомия семенных растений. Кн. 2. Москва : Изд-во

«Мир», 1980. 558 с.

421. Экологические последствия загрязнения почв тяжелыми метал-

лами / С. И. Колесников и др. Ростов-на-Дону : Изд-во СКНЦ

ВШ, 2000. 232 с.

422. Энциклопедия Криворожья. В 2 т. Т. 2. Л–Я: [укр.] / сост.

В. Ф. Бухтияров. Кривой Рог : Явва, 2005. 816 с.

423. Эффект антагонизма при влиянии жасмоновой и салициловой

кислот на теплоустойчивость колеоптилей пшеницы и ком-

поненты их про-/антиоксидантной системы / А. А. Луговая,

Ю.Е. Колупаев, А.И. Обозный, Ю.В. Карпец. Вісник харківсько-

380

го національного аграрного університету. Серія Біологія. 2013.

Bип. 2(29). C. 39–46.

424. Эффект гормезиса у Dunaliella viridis Teod. (Chlorophyta) под

действием сернокислой меди / М. К. Ковалева и др. Альгология.

2011. Т. 21, № 3. C. 277–294.

425. Alien flora of Europe: species diversity, temporal trends,

geographical patterns and research needs / Lambdon P. W. et al.

Preslia. 2008. Vol. 80(2). P. 101–149.

426. Andres-Colas N., Sancenon V., Rodriguez-Navarro et al. The

Arabidopsis heavy metal P-type ATPase HMA5 interacts with

metallochaperons and functions in copper detoxification of roots. The

Plant Journal. 2006. V. 45. P. 225–236.

427. Anh Tran T., Petrova Popova L. Functions and toxicity of cadmium

in plants: recent advances and future prospects. Turkish Journal of

Botany. 2013. Vol. 37. P. 1–13.

428. Antioxidative caffeoylquinic acids and flavonoids from Hemerocallis

fulva flowers / Lin Y. L., Lu C. K., Huang Y. J., Chen H. J. Journal

of Agricultural and Food Chemistry. 2011. Vol. 59. P. 8789–8795.

429. Are plant lipases a promising alternative to catalyze transesterification

for biodiesel production? / R.W. Moussavou Mounguengui et al. Prog.

Energy Combust. Sci. 2013. Vol. 39. P. 441–456.

430. Bahuguna R. N., Jagadish K. S. V. Temperature regulation of

plant phenological development. Environmental and Experimental

Botany. 2015. Vol. 111. Р. 83–90.

431. Baran A. Assessment of Zea mays sensitivity to toxic content of zinc

in soil. Polish Journal of Environmental Studies. 2013. Vol. 22, N 1.

Р. 77–83.

432. Baroowa B., Gogoi N. The effect of osmotic stress on anti-oxidative

capacity of black gram (Vigna mungo L.). Expl Agric. 2017.

Vol. 53(1). P. 84–99.

433. Biochemical and cellular mechanisms of stress tolerance in plants /

L. Vigh et al. / ed. J. H. Cherry. NATO ASI Series, Berlin-Verlag,

1994. Vol. 86. P. 77–85.

434. Borrelli G. M., Trono D. Recombinant lipases and phospholipases and

their use as biocatalysts for industrial applications. International

Journal of Molecular Sciences. 2015. Vol. 16. P. 20774–20840.

435. Bouzoubaâ Z., El Mousadik A., Belahsen Y. Variation in amounts

of epicuticular wax on leaves of Argania spinose (L). Skeels. Acta

Botanica Gallica : Botany Letters. 2006. Vol. 153, N 2. Р. 167–177.

436. Bramwell D. Plant adaption and climate change. 2nd World

Scientific Congress Challenges in Botanical Research and Climate

Change : рrogramme Book of abstract, 29 Juni–4 July. Delft, The

Netherlands, 2008. P. 3.

437. Buschhaus Ch., Jetter R. Composition differences between

epicuticular and intracuticular wax substructures: How do plants

seal their epidermal surfaces? Journal of Experimental Botany.

2011. Vol. 62, N 3, Р. 841–853.

438. Cadmium sensitive, cad1 mutants of Arabidopsis thaliana are

phytochelatin deficient / R. Howden, P. B. Goldsbrough, C. R. Anders,

C. S. Cobbett. Plant. Physiol. 1995. Vol. 107. P. 1059–1066.

381

439. Cadmium-induced alterations of the structural features of pectin’s

in flax hypocotyls / O. Douchiche et all. Planta. 2007. Vol. 225, N 5.

P. 1301–1312.

440. Catalog Bells. Reinke : Bills Joyce, 2002. 24 р.

441. Changes in plasma membrane lipids, aquaporins and proton pump

of broccoli roots, as an adaptation mechanism to salinity / L. Lopez-

Perez, M. del C. Martinez-Ballesta, Ch. Maurel, M. Carvajal.

Phytochemistry. 2009. Vol. 70. Р. 492–500.

442. Characterization of a plastid triacylglycerol lipase from Arabidopsis

/ A. K. Padham et al. Plant Physiol. 2007. Vol. 143. P. 1372–1384.

443. Chen G. - K., Chen G. - Z. Distribution and migration of zinc in

Avicennia marina plant-soil system. Chin. J. Appl. Ecol. 2007.

Vol. 18, № 7. P. 1505–1509.

444. Chortyk O. T., Yates I.E., Reilly C.C. Changes in cuticular

compounds of developing Pecan leaves. J. Amer. Soc. Hort. Sci.

1995. Vol. 120, N 2. P. 329–335.

445. Chromatographic fractionation and analysis of the main components of

Eggplant (Solanum melongena L.) leaf cuticular waxes / Ł.P. Halinski

et al. Acta Chromatographica. 2009. Vol. 21, N 1. P. 127–137.

446. Chung M. G., Kang S. S. Morphometric analysis of the genus Hemerocallis

L. (Liliaceae) in Korea. J. Plant Res. 1997. Vol. 107. Р. 165–175.

447. Clarkson D. T., Luttge U. Mineral nutrition: divalent cations,

transport and compartmentalization. Progr. Botany. 1989. Vol. 51.

P. 93–112.

448. Classification and terminology of plant epicuticular waxes /

W. Barthlott et al. Botanical Journal of the Linnean Society. 1998.

Vol. 126. P. 237–260.

449. Clemens S. Toxic metal accumulation, responses to exposure and

mechanisms of tolerance in plants. Biochimie. 2006. Vol. 88.

P. 1707–1719.

450. Climate change threatens European conservation areas / M. B.

Araujo et al. Ecology Letters. 2011. Vol. 14(5). P. 484–492.

451. Comparative systematic leaf and petiole anatomical studies of the

genus Stachytarpheta found in Awka Nigeria / C. U. Okeke et al.

Journal of Medicinal Plants Studies. 2015. Vol. 3, N 4. Р. 82–84.

452. Concentration of phenolic compounds of Populus euphratica and soil

water contents in Ejina oasis, Inner Mongolia, China / Ch. Chunlong

et al. Acta Ecologica Sinica. 2008. Vol. 28, N 1. Р. 69–75.

453. Davies K. L., Davies M. S., Francis D. Zinc-induced vacuolation in

root meristematic cells of Festura rubra L. Plant, Cell and Environ.

1991. Vol. 14. P. 399–406.

454. Different signaling and cell death roles of heterotrimeric G protein a

and b subunits in the Arabidopsis oxidative stress response to ozone

/ J. H. Joo et al. Plant Cell. 2005. N 17. Р. 957–970.

455. Differential response of antioxidative enzymes of chloroplasts and

mitochondria to long-term NaCl stress of pea plants / J.M. Gomez et

al. Free Rad. Res. 1999. Vol. 31. P. 11–18.

456. Distribution and accumulation of heavy metals (Cd, Ni and Cr) in

tomato plants / R. Moral et al. Fresenius Environ. Bull. 1994. Vol. 3.

P. 395–399.

382

457. Do toxic ions induce hormesis in plants? / C. Poschenrieder et al.

Plant Science. 2013. Vol. 212. P. 15–25.

458. Dorne A. J., Joyard J., Douce R. Do thylakoids really contain

phosphatidylcholine? Proceedings of the National Academy of

Science USA. 1990. Vol. 87. P. 71–74.

459. Effect of drought stress on yield, proline and chlorophyll content in

three Chickpea cultivars / A. Mafakheri et al. Australian Journal

Crop Science. 2010. Vol. 4(8). P. 580–585.

460. Effect of lead on the lipid metabolism in spinach leaves and thylakoid

membranes / K. L. Stefanov et al. Biol. Plant. 1995. N 37. P. 251–256.

461. Effects of heavy metal induced stress on the photosynthetic

membrane characteristics / G. Horvath, M. Droppa, L. J. Horvath,

B. Szalontai. Acta phytopathol. et entomol. hung. 1995. Vol. 30,

N 1–2. P. 127–129.

462. Effects of high zinc concentration on poplar leaves: a morphological

and biochemical study / V. Todeschini et al. Environmental and

Experimental Botany. 2011. Vol. 71, N 1. Р. 50–56.

463. Eren E., Arfguello J. M. Arabidopsis HMA2, a divalent heavy metal

transporting PIB-type ATPase, is involved in cytoplasmic Zn2+

homeostasis. Plant Physiol. 2004. Vol. 136, № 3. P. 3712–3723.

464. Erhardt W. Hemerocallis: daylilies. (Hemerocallis). Berlin :

Springer, 1992. 158 р.

465. European Red List of Vascular Plants / Bilz M., Kell S. P., Maxted

N., Lansdown R. V. Lexembourg : Publications Office of the

European Union. X, 2011. 132 p.

466. Forster W. A. Mechanisms of cuticular uptake of xenobiotics

into living plants : dissertation zur Erlangung des

Naturwissenschaftlichen Doktorgrades. Wurzburg, 2006. 147 p.

467. Foyer C. H., Shigeoka S. Understanding oxidative stress and

antioxidant functions to enhance photosynthesis. Plant Physiol.

2011. Vol. 155. P. 93–100.

468. Gajewska E., Skłodowska M. Nickel-induced changes in nitrogen

metabolism in wheat shoots. Journal of Plant Physiology. 2009.

Vol. 166. P. 1034–1044.

469. Gallego S. M., Benavides M. P., Tomaro M. L. Effects of cadmium

ions on antioxidant defense system in sunflower cotyledons. Biol.

Plant. 1999. Vol. 42, N 1. P. 49–55.

470. Geraskin S., Evseeva T., Oudalova A. Plants as a tool for the

environmental health assessment. Encyclopedia of Environmental

Health. Elsevier Science. 2011. Vol. 1. Р. 571–579.

471. Gerendas J., Zhu Z., Sattelmacher B. Influence of N and Ni supply

on nitrogen metabolism and urease activity in rice (Oryza sativa L.).

J. Exp. Bot. 1998. Vol. 49, N 326. P. 1545–1554.

472. Ghelich S., Zarinkamar F. Histological and ultrastructure

changes in Medicago sativa in response to lead stress. Journal of

Pharmacognosy and Phytochemistry. 2013. Vol. 2, N 2. Р. 20–29.

473. Gill S. S., Tuteja N. Reactive oxygen species and antioxidant

machinery abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiol.

Biochem. 2010. Vol. 48, N 12. Р. 909–930.

383

474. Global exchange and accumulation of non-native plants / Van

Kleunen M. et al. Nature. 2015. Vol. 525(7567). P. 100–103.

475. Goginashvili K., Shevardnadze G., Aslanishvili M. Cytogenetic

effect of nickel and lead salts of Allium cepa L. Bull. Georg. Acad.

Sci. 2001. Vol. 163, N 2. P. 324–325.

476. Gray S. B., Brady S. M. Plant developmental responses to climate

change. Developmental Biology. 2016. Vol. 419. P. 64–77.

477. Greenberg Ch. S., Gaddock Rh. R. Rapid single step membrane

proteine assay. Clin. Chem. 1982. Vol. 28, N 7. Р. 1726–1728.

478. Greuter W. International code of botanical nomenclature. Saint

Louis : Cod (ICBN)St Louirs, 2000. 356 р.

479. Gül M. K., Amar S. Sterols and the phytosterol content in oilseed

rape (Brassica napus L.). J. of Cell and Molecular Biology. 2006.

Vol. 5. P. 71–79.

480. Gülz P. - G., Müller E., Herrmann T. Chemical composition and surface

structures of epicuticular leaf waxes from Castanea sativa and Aesculus

hippocastanum. Z. Naturforsch. C. 1992. N 47. Р. 661–666.

481. Gunthardt-Goerg M., Vollenweider P. Linking stress with

macroscopic and microscopic leaf response in trees: new diagnostic

perspectives. Environ. Pollut. 2007. Vol. 147. P. 467–488.

482. Guo Z. - F. Lu S. - Y., Li M. - Q. Inhibiting effect of Zn on citozol

piruvatcinase in leaves. Acta Bot. Sin. 1995. Vol. 37, № 2. P. 114–117.

483. Habitet invasions by alien plants: a quantitative comparison among

Mediterrankan, subcontinental and oceanic regions of Europe /

Chytry M. et al. Journal of Applied Ecology. 2008. Vol. 45. P. 448–458.

484. Hall J. L. Cellular mechanisms for heavy metal detoxification and

tolerance. J. Exp. Bot. 2002. Vol. 53, N 366. P. 1–11.

485. Heavy metal stress and some mechanisms of plant defense

response / A. Emamverdian, Y. Ding, F. Mokhberdoran, Y. Xie.

Hindawi Publishing Corporation the Scientific World Journal.

2015, Article ID 756120, 18 pages. URL: http://dx.doi.

org/10.1155/2015/756120 (дата звернення 12.04.2021).

486. Heavy metal tolerance of Silene vulgaris / K. Bringezu,

O. Lichtenberger, I. Leopold, D. Neumann. J. Plant Physiol. 1999.

Vol. 154. P. 536–546.

487. Heavy metal-induced oxidative damage, defense reactions,

and detoxification mechanisms in plants / O. Sytar et al. Acta

Physiologiae Plantarum. 2013. Vol. 35, N 4. Р. 985–999.

488. Heavy metals stress on Poplar: Molecular and anatomical

modifications / L. Sebastiani et al. Approaches to plant stress and

their management publisher / editors: R. K. Gaur, P. Sharma.

Springer India, 2014. Р. 267–279.

489. Hernandez L. E., Cooke D. T. Modification of the root plasma membrane

lipid composition of cadmium treated Pisum sativum. Journal of

Experimental Botany. 1997. Vol. 48, N 312. Р. 1375–1381.

490. Hoffmann-Benning S., Kende H. Cuticle biosynthesis in rapidly

growing internodes of deepwater rice. Plant Physiol. 1994. P. 719–723.

491. Influence of Pb and Cd contamination on Thuidum cymbifolium

ultrastructure / H. - Y. Wei et al. Acta Bot. Boreali-Occident. Sin.

2003. Vol. 23, № 12. P. 2066–2070.

384

492. Influences of cadmium and zinc interaction and humic acid on metal

accumulation in Ceratophyllum demersum / S. Bunluesin et al.

Water, Air and Soil Pollut. 2007. Vol. 180, N 1-4. P. 225–235.

493. Interactive effects of ozone and low UV-B radiation on antioxidants

in spruce (Picea abies) and pine (Pinus sylvestris) needles /

L.O. Baumbusch et al. Phisiol. plant. 1998. Vol. 104, N 2. Р. 248–254.

494. Investigating habitat-specific plant species pools under climate change

/ Pompe S. et al. Basic and Applied Ecology. 2010. Vol. 11. Р. 603–611.

495. IUCN Red List categories of vascular plant species of the Ukrainian flora

/ ed. by V.A. Onyshchenko. Kyiv : FOP Huliaeva V. M., 2022. 198 p.

496. Jackowiak B. Antropogeniczne przemiany flory roslin naczyniowych

Poznania. Poznan : Wyd-wo Un-tu im. A. Mickiewicza, 1990. 232 p.

497. Jetter R., Schaffer S. Chemical composition of the Prunus

laurocerasus leaf surface. Dynamic changes of the epicuticular wax

film during leaf development. Plant Physiology. 2001. Vol. 126.

P. 1725–1737.

498. Jetter R., Klinger A., Schaffer S. Very long-chain phenylpropyl

and phenylbutyl esters from Taxus baccata needle cuticular waxes.

Phytochemistry. 2002. Vol. 61. P. 579–587.

499. Jetter R., Kunst L., Samuels A. L. Composition of plant cuticular

waxes. In Biology of the Plant Cuticle /eds M. Riederer, C. M ller.

Blackwell, Oxford, UK, 2007. P. 145–181.

500. Jiang M., Zhang J. Effect of abscisic acid on active oxygen species,

antioxidative defense system and oxidative damage in leaves of maize

seedlings. Plant Cell Physiol. 2001. Vol. 42, N 11. P. 1265–1273.

501. Jochner S., Menzel A. Does flower phenology mirror the slowdown of

global warming? Ecology and Evolution. 2015. Vol. 5(11). Р. 2284–2295.

502. Kabata-Pendias A. Trace elements in soil and plants. 4th ed. Boca

Raton : CRS Press, 2011. 520 p.

503. Kandziora-Ciupa M. A comparative study of heavy metal

accumulation and antioxidant responses in Vaccinium myrtillus L.

leaves in polluted and non-polluted areas / M. Kandziora-Ciupa,

R. Ciepał, A. Nadgorska-Socha, G. Barczyk. Environ. Sci. Pollut.

Res. 2013. V. 20. P. 4920–4932.

504. Kaplan A., Hasanlu A., Agah I. Inca morphological, anatomical

and palynological properties of some Turkish Veronica L. species

(Scrphulariaceae). International Journal of Botany. 2007. Vol. 3.

P. 23–32.

505. Karmyzova L., Baranovsky B. Flora of the Dnipro city. Monograph.

Rīga : Izdevniecība «Baltija Publishing», 2020. 120 р.

506. Keeping M. G., Rutherford R. S. Resistance mechanisms of

south African sugarcane to the stalk borer Eldana saccharina

(Lepidoptera : Pyralidae) : a review. Proc. S. Afr. Sug. Tech. Ass.

2004. Vol. 78. Р. 307–312.

507. Khalid B. Y., Tinsley J. Some effects of nickel toxicity on ryegrass.

Plant Soil. 1980. Vol. 55. P. 139–143.

508. Khan M. R., Khan M. M. Effect of varying concentration of Nickel

and Cobalt on the plant growth and yield of Chickpea. Australian

Journal of Basic and Applied Sciences. 2010. Vol. 4, N 6. P. 1036–

1046.

385

509. Kinnunen H. Surface structure, wax and methanol extrable

compounds in Scots pine and Norway spruce needles enhanced UV-

B. Acta Univ. Oul. : A 331. 1999. 50 p.

510. Koch K., Barthlott W. Superhydrophobic and superhydrophilic

plant surfaces: an inspiration for biomimetic materials. Phil. Trans.

R. Soc. A. 2009. Vol. 367. P. 1487–1509.

511. Kornas J. Geograficzno-historyczna klasyfikacja roslin

synantropijnych. Mater. Zakl. Fitosoc. Stosow. Uniw. Warsz. 1968.

Vol. 25. P. 33–41.

512. Kramer U. Phytoremediation to phytochelatin — plant trace metal

homeostasis. New Phytologist. 2003. Vol. 158. P. 1–9.

513. Krіvoruchko O. V., Gamulya O. V. The anatomical study of Sorbus

aucuparia and Sorbus domestica leaves. News of pharmacy. 2013.

Vol. 4, N 76. P. 33–36.

514. Kunst L., Samuels A. L. Biosynthesis and secretion of plant

cuticular wax. Prog. Lipid Res. 2003. Vol. 42. P. 51–80.

515. Kupper H., Kupper F., Spiller M. Environmental relevance of heavy

metal-substituted chlorophylls using the example of water plants. J.

Exp. Botany. 1996. V. 47, № 295. Р. 259–266.

516. Kupper H. Cellular compartmentation of cadmium and zinc in relation to

other elements in the hyperaccumulator Arabidopsis halleri / H. Kupper,

E. Lombi, F.-J. Zhao [et al.]. Planta. 2000. V. 212, № 1. P. 75–84.

517. Lane S. D., Martin E. S., Garrod J. F. Lead toxicity effects on indole-

3-acetic acid-induced cell elongation. Planta. 1978. V. 79. P. 144.

518. Lasat M. Phytoextraction of metals from contaminated soil: a review

of plant/soil/ metal interaction and assessment of pertinent agronomic

issues. J. Hazardous Substance Research. 2000. V. 2. P. 5–25.

519. Leshcheniuk O., Chipilyak T. Morpho-anatomical adaptation of

the leaves of certain Veronica species to arid conditions. Plant

Introduction. 2020. Vol. 87/88. Р. 47–53.

520. Lipase activity during endodormancy in leaf buds of Apple / D. Liu,

H. A. Norman, G. W. Stutte, M. Faust. J. Amer. Soc. Hort. Sci.

1991. Vol. 116(4). P. 689–692.

521. Lushchak V. I. Dissection of the hormetic curve: analysis of components

and mechanisms. Dose-Response. 2014. Vol. 12(3). P. 466–479.

522. Mehrle P. M., Bergmann H. L. Biomarkers: Biochemical,

physiological, histological markers of anthropogenic stress. Lewis :

Boca Raton FL USA, 2002. Р. 211–234.

523. Mishra A., Choudhuri M. A. Effects of salicylic acid on heavy metal-

induced membrane deterioration mediated by lipoxygenase in rice.

Biol. Plant. 1999. Vol. 42, N 3. P. 409–415.

524. Mitigation of nickel stress by the exogenous application of salicylic

acid and nitric oxide in wheat / M. H. Siddiqui et al. Australian

Journal of Crop Science. 2013. Vol. 7, N 11. P. 1780–1788.

525. Molecular mechanism of heavy metal toxicity and tolerance in

plants: central role of glutathione in detoxification of reactive

oxygen species and methylglyoxal and in heavy metal chelation /

M. A. Hossain, P. Piyatida, J. A. T. da Silva, M. Fujita. Journal

of Botany. 2012, 37 p. URL: https://www.hindawi.com/journals/

jb/2012/872875/ (дата звернення 27.03.2021).

386

526. Morphological, physiological and biochemical responses of plants to

drought stress / A. A. Shakeel et al. African Journal of Agricultural

Research. 2011. Vol. 6(9). Р. 2026–2032.

527. Mosyakin S. L., Fedoronchuk M. M. Vascular plants of Ukraine. A

nomenclatural checklist. Kiev, 1999. 346 p.

528. Nagajyoti P. C., Lee K. D., Sreekanth T. V. M. Heavy metals,

occurrence and toxicity for plants : a review. Environmental

Chemistry Letters. 2010. Vol. 8, N 3. Р. 199–216.

529. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions

/ Richardson D. M. et al. Diversity and Distributions. 2000. Vol. 6.

P. 93–107.

530. Noguchi J., Hong D. Y., Grant W. F. The historical evolutionary

development of Hemerocallis middendorfii (Hemerocallidaceae)

revealed by non-coding regions in chloroplast DNA. Plant. Syst.

2004. Vol. 27. P. 1–22.

531. Oblozinsky M., Bezakova L., Psenak M. Fosfolipaza D v signalnome

system rastlinnej bunku. Biol. Listy. 2002. Vol. 67, N 4. P. 225–244.

532. Okanenko A., Taran N. Impact of heat stress on cereal lipid

composition. Responses of plant to air pollution and global change

/ Eds. L. J. De Kok, I. Stulen. Leiden. : Backhuys Publishers, 1998.

P. 391–394.

533. Oszmiański J., Kalisz S., Aneta W. The content of phenolic

compounds in leaf tissues of White (Aesculus hippocastanum L.)

and Red Horse Chestnut (Aesculus carea H.) colonized by the Horse

Chestnut Leaf Miner (Cameraria ohridella Deschka & Dimić).

Molecules. 2014. Vol. 19. P. 14625–14636.

534. Oxidation stress is adaptative reaction inductor of winter wheat

varieties / L. Batsmanova, N. Taran, A. Okanenko, A. Kosyan.

Agriculture (Polnohospodarstvo). 2014. Vol. 60, N 2. P. 70–76.

535. Oxidative stress in Plants: Causes, consequences and tolerance / ed:

N. A. Anjum, S. Umar, A. Ahmad. New Delhi : I. K. International

Publishing House Pvt. Ltd., India, 2011. 522 p.

536. Oxidative stress induced by copper in sunflower plants / A. Garcia,

F.J. Baquedano, P. Navarro, F.J. Castillo. Free Rad. Res. 1999.

Vol. 31. P 51–57.

537. Pandey N., Sharma C. P. Effect of heavy metals Co2+, Ni2+ and Cd2+

on growth and metabolism of cabbage. Plant Sci. 2002. Vol. 163,

N 4. P. 753–758.

538. Perception of free cutin monomers by plant cells / P. Schweizer et al.

Plant J. 1996. Vol. 10. P. 331–341.

539. Petrova S., Yurukova L., Velcheva I. Possibilities of using deciduous

tree species in trace element biomonitoring in an urban area (Plovdiv,

Bulgaria). Atmospheric Pollution Research. 2014. Vol. 5. P. 196–202.

540. Phytochemical characterization of Veronica officinalis L., V. teucrium

L. and V. orchidea Crantz from Romania and their antioxidant and

antimicrobial properties / A. Mocan et al. International Journal of

Molecular Sciences. 2015. Vol. 16(9). P. 21109–21127.

541. Phytotoxicity of colloidal solutions of metal containing

nanoparticles / Ye. O. Konotop et al. Cytology and Genetics. 2014.

Vol. 48, N 2. Р. 99–102.

387

542. Pigment-protein complexes of thylakoid membranes of Deschampsia

antarctica Desv. plants / N. Yu. Taran et al. Український антарк-

тичний журнал. 2010. № 9. С. 202–205.

543. Plant tolerance to nickel toxicity: II nickel effects on influx and

transport of mineral nutrients in four plant species / X. Yang,

V. C. Baligar, D. C. Martens, R. B. Clark. J. Plant Nutr. 1996.

Vol. 19, N 2. P. 265–279.

544. Polgar C. A., Primack R. B. Leaf-out phenology of temperate woody

plants: from trees to ecosystems. New Phytologist. 2011. Vol. 191.

P. 26–941.

545. Poonkothai M., Vijayavathi B. S. Nickel as an essential element and

a toxicant. International Journal of Environmental Sciences. 2012.

Vol. 1, N 4. P. 285–288.

546. Protopopova V., Shevera M. A preliminary checklist of the urban

flora of Uzhgorod. Kyiv : Phytosociocentre, 2002. 68 p.

547. Quantitative assessment of effects of Cadmium on the histological

structure of poplar and willow leaves / J. Luković et al. Water, Air,

Soil Pollut. 2012. Vol. 223. P. 2979–2993.

548. Ramirez-Valiente J. A., Koehler K., Cavender-Bares J. Climatic

origins predict variations in photoprotective leaf pigments in

response to drought and law temperature in live oaks (Quercus series

virentes). Tree Physiology. 2015. Vol. 35(1). Р. 521–534.

549. Raunkiaer C. Life forms of plants and statistical plant geography.

New York, London, 1934. 352 p.

550. Raunkiaer C. The Life Forms of Plants and Statistical Plant

Geography. London : Oxford University Press, 1934. 632 р.

551. Reactive oxygen species, oxidative damage, and antioxidative

defense mechanism in plants under stressful conditions / P. Sharma,

A. B. Jha, R. S. Dubey, M. Pessarakli. Journal of Botany (Hindawi

Publishing Corporation). 2012. Vol. 1. P. 1–26.

552. Reynhardt E. S., Riederer M. Structure and molecular dynamics of

the plant waxes. Eur. Biophys. J. 1994. Vol. 23. P. 59–70.

553. Riederer M., Schreiber L. Protecting against water loss: analysis

of the barrier properties of plant cuticles. Journal of Experimental

Botany. 2001. Vol. 52, N 363. P. 2023–2032.

554. Rucinska R., Gwozdz E. A. Influence of lead on membrane

permeability and lipoxigenase activity in lupine roots. Biol. Plant.

2005. Vol. 49. P. 617–619.

555. Samuels L., Kunst L., Jetter R. Sealing plant surfaces: Cuticular

wax formation by epidermal cells. Annu. Rev. Plant Biol. 2008.

Vol. 59. P. 683–707.

556. Sanita L., di Toppi L., Gabbrielli R. Response to cadmium in higher

plants. Environ. Exp. Bot. 1999. Vol. 41. P. 105–130.

557. Schaller H. Sterol metabolism: Regulation and influence upon plant

development. Plant and Cell Physiol. 2004. N 45. P. 4.

558. Schrick K. Sterol biosynthesis and putative lipid/sterol binding

domains in plant transcription factors. 17 International Symposium

on Plant Lipids, July 16–21, 2006. Talks, 2006. P. 25.

559. Schwab S., Scheloske H. - W. Baumbürtige stoffe der wirtspflan-

zen — eine chemisch-biologische alternative zur bekämpfung der

388

Rosskastanien-Miniermotte? Host plant derived volatiles — a

biochemical option controlling the horse chestnut leaf miner?

Nachrichtenbl. Deut. Pflanzenschutzd. 2006. Vol. 58, N 1. Р. 262–263.

560. Screening study of leaf terpene concentration of 75 Borneo

rainforest plant species: Relationships with leaf elemental

concentrations and morphology / J. Sardans et al. Rec. Nat. Prod.

2015. Vol. 9, N 1. Р. 19–40.

561. Sharon Gray S. B., Brady S. M. Plant developmental responses to

climate change. Developmental Biology. 2016. Vol. 419. Р. 64–77.

562. Shepelenko V. N., Shtemenko N. I., Bersenina O. V. Composition of

surface lipids of leaves of Coniferous under influence of industrial

contaminants. The Sixth International Symposium & Exhibition on

Environmental Contamination in Central & Eastern Europe and the

Commonwealth of Independent States : Manuscript. Prague, Czech

Republic, 2003. P. 473.

563. Sivasankar R., Kalaikandhan R., Vijayarengan P. Phytoremediating

capability and nutrient status of four plant species under zinc stress.

International Journal of Research in Plant Sci. 2012. Vol. 2, N 1.

Р. 8–15.

564. Soil water stress affects both cuticular wax content and cuticle-

related gene expression in young saplings of maritime pine (Pinus

pinaster Ait) / G. Le Provost et al. BMC Plant Biology. 2013. V. 13.

95 p. URL: http://doi: 10.1186/1471-2229-13-95 дата звернення

12.04.2021).

565. Still G. G., Davis D. G., Zander G. L. Plant Epicuticular Lipids :

alteration by herbicidal carbamates. Plant Physiol. 1970. Vol. 46.

P. 307–314.

566. Stress tolerance in transgenic tobacco seed-lings that overexpress

glutathione-S-transferase/glutathione peroxidase / V. Roxas et al.

Plant Cell Physiol. 2000. Vol. 41, N 11. P. 1229–1234.

567. Synergistic defensive mechanism of phytochelatins and

antioxidative enzymes in Brassica chinensis L. against Cd stress /

L. Chen, Y. Guo, L. Yang, Q. Wang. Chinese Science Bulletin. 2008.

Vol. 53, N 10. Р. 1503–1511.

568. The defective in anther dehiscience1 gene encodes a novel

phospholipase A1 catalyzing the initial step of jasmonic acid

biosynthesis, which synchronizes pollen maturation, anther

dehiscence, and flower opening in Arabidopsis / S. Ishiguro et al.

Plant Cell. 2001. Vol. 13. P. 2191–2209.

569. The impact of water deficiency on leaf cuticle lipids of Arabidopsis

/ D. K. Kosma et al. Plant Physiol. 2009. Vol. 151, N 4. P. 1918–

1929.

570. The influence of cadmium chloride on fatty acid composition of high

aquatic plants from Angara river / K. A. Kirichenko et al. Journal

of Stress Physiology & Biochemistry. 2011. Vol. 7, N 1. P. 79–87.

571. The plant non-specific phospholipase C gene family. Novel

competitors in lipid signaling / I. Pokotylo et al. Prog. Lipid Res.

2013. Vol. 52. P. 62–79.

572. Thellung A. Zur terminologia der Adventive- und Ruderalflora.

Allg. bot. Z. Syst. 1918–1919. Vol. 24. P. 36–42.

389

573. Tinker P. B. Levels, distribution and chemical forms of trace elements

in food plants. Philos. Trans. R. Soc. Lond. 1981. Vol. 294. P. 41–53.

574. Tomlinson H., Rich S. Lipid peroxidation, a result of injury in bean

leaves exposed to ozone. Phytopathol. 1970. Vol. 60. P. 1531–1532.

575. Tsao D. Phytoremediation. Heidelberg : Springer, 2003. 206 p.

576. Verbruggen N., Hermans C., Schatz H. Molecular mechanisms

of metal hyperaccumulation in plants. New Phytologist. 2009.

Vol. 181. P. 759–776.

577. Vermeer C. P., Nastold P., Jetter R. Homologous very-long-chain

1,3-alkanediols and 3-hydroxyaldehydes in leaf cuticular waxes of

Ricinus communis L. Phytochem. 2003. Vol. 62. P. 433–438.

578. Wellburn A. R. The spectral determination of chlorophylls a

and b, as well as total caroteinds, using various solvents with

spectrophotometers of different resolution. J. Plant. Physiol. 1994.

Vol. 144, № 3. Р. 307–313.

579. Wetzel R. G., Hatcher P. G., Bianchi Th. S. Natural photolysis by

ultraviolet irradiance of recalcitrant dissolved organic matter to

simple substrates for rapid bacterial metabolism. Limnol. Oceanogr.

1995. Vol. 40, N 8. P. 1369–1380.

580. Wild mediterranean dietary plants as inhibitors of pancreatic lipase

/ F. Conforti et al. Phytotherapy Research. 2011. URL: http:/www.

wileyonlinelibrary.com (дата звернення 15ю05.2021).

581. Wittig R., Diesing D., Göde M. Urbanofob — Urbanoneutral —

Urbanofil. Das Verhalten der Arten gegenuber dem Lebenstraum

Stadt. Flora. 1985. Vol. 177. P. 265–282.

582. Xiang C., Oliver D. J. Glutathione metabolic genes coordinately

respond to heavy metals and jasmonic acid in Arabidopsis. Plant

Cell. 1998. Vol. 10. P. 1539–1550.

583. Xinjiang nongue daxue xuebao / Yu Yanhua et al. J. Xinjiang Agr.

Univ. 2006. Vol. 29, N 2. P. 58–61.

584. Yadav S. K. Heavy metals toxicity in plants: an overview on the role

of glutathione and phytochelatins in heavy metal stress tolerance of

plants. South African J. of Botany. 2010. Vol. 76, N 2. Р. 167–179.

585. Yang Z., Chu C. Towards in understanding plant response to

heavy metal stress. Abiotic Stress in Plants — Mechanisms and

Adaptations. In Tech, Shanghai, China, 2011. Р. 59–78.

586. Yruela I. Copper in plants: acquisition, transport and interactions.

Funct. Plant Biol. 2009. Vol. 36. P. 409–430.

587. Zinc fractionation in contaminated soils by sequential and

single extractions: Influence of soil properties and zinc content /

A. Voegelin et al. J. Environ. Qual. 2008. Vol. 37. P. 1190–1200.

588. Zinc in plants / M. R. Broadley et al. New Phytologist. 2007.

Vol. 173. P. 677–702.

589. 1997 IUCN Red List of Threatened Plants. Compiled by the World

Conservation Monitoring Centre / Eds. K. S. Walter, H. J. Gillett.

IUCN — The World Conservation Union, Gland, Switzerland and

Cambridde, UK, 1998. 1xiv + 862 p.

Наукове видання

Чипиляк Тетяна Федорівна

Зубровська Ольга Миколаївна

Шоль Галина Назарівна

РОСЛИНИ

В УРБОТЕХНОГЕННОМУ СЕРЕДОВИЩІ

СТЕПОВОЇ ЗОНИ УКРАЇНИ

Монографія

Друкується в авторській редакції

Дизайн обкладинки Бабинець Н.А.

Комп’ютерне верстання Мележик О. В.

Формат 6084/16. Ум. друк. арк. 22,7.

Наклад 300 прим. Зам. №

Видавець і виготовлювач ТОВ «Талком»

03115, м. Київ, вул. Львівська, 23, тел./факс (044) 424-40-69, 424-56-26

Е-mail: ukraina.vdk@ email.ua

Свідоцтво cуб’єкта видавничої справи ДК № 4538 від 07.05.2013

ResearchGate has not been able to resolve any citations for this publication.

ResearchGate has not been able to resolve any references for this publication.

РОСЛИНИ В УРБОТЕХНОГЕННОМУ СЕРЕДОВИЩІ СТЕПОВОЇ ЗОНИ УКРАЇНИ

Abstract

Recommended publications

Перспективи використання представникiв родового комплексу Hemerocallis L. в антропогенних ландшафтах...

The analysis of the native and alien fractions of the Kryvyi Rih urban flora

Сезонний розвиток садових троянд за кліматичних змін в умовах Степу України

Мінливість морфологічних ознак вегетативних органів видів родів Festuca L., Miscanthus Anderss. при...