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Interaction and compatibility in reciprocal grafting
with two varieties of Pinus pseudostrobus Lindl.
Interacción y compatibilidad en injertos recíprocos
con dos variedades de Pinus pseudostrobus Lindl.
Rubén Barrera-Ramírez; J. Jesús Vargas-Hernández; Martín Gómez-Cárdenas;
Eduardo J. Treviño-Garza; Alberto Pérez-Luna*
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Av. Latinoamericana, col.
Revolución núm. . C. P. . Uruapan, Michoacán, México.
Colegio de Postgraduados, Postgrado en Ciencias Forestales. km . carretera México-Texcoco. C. P. .
Montecillo, Texcoco, Estado de México, México.
Universidad Autónoma de Nuevo León (UANL), Facultad de Ciencias Forestales. Carretera Nacional km
. C. P. . Linares, Nuevo León, México.
*Corresponding author: aperez@ujed.mx; tel.: + .
Abstract
Introduction: Compatibility between the parts involved in grafting is one of the factors
defining its success, growth, and productivity.
Objective: The aim of this study is to determine the effect of the level of taxonomic affinity
in the scion/rootstock combination on the survival and shoot growth of reciprocal grafts of
Pinus pseudostrobus var. pseudostrobus and P. pseudostrobus var. oaxacana.
Materials and methods: The effect of the following three factors was determined: (a) three
affinity levels, (b) two varieties of P. pseudostrobus and (c) four scion/ rootstock genotypes, on
survival and shoot growth (Sg). An ANOVA was performed to determine the effect of factors
a, b and c and their interactions on survival and Sg, and a Log-Rank test was carried out for
survival analysis.
Results and discussion: Factor a determined that survival was higher in intervarietal grafts
(. %); factor b indicated that grafts with scions of var. pseudostrobus had higher survival
(. %); finally, factor c showed the existence of genotypes that increase success if used as
scion and decrease if used as rootstock. Sg only showed statistical differences associated with
the effect of factor c, being higher for genotype of var. pseudostrobus (. ± . cm), and
in its interaction with factor (a).
Conclusions: There is an adequate level of compatibility between the two varieties of P.
pseudostrobus with significant effect of variety and scion genotype especially in intervarietal
grafting (survival greater than %).
Resumen
Introducción: La compatibilidad entre las partes involucradas del injerto es uno de los
factores que define su éxito, crecimiento y productividad.
Objetivos: Determinar el efecto del nivel de afinidad taxonómica en la combinación púa/
patrón sobre la supervivencia y crecimiento del brote de injertos recíprocos de Pinus
pseudostrobus var. pseudostrobus y P. pseudostrobus var. oaxacana.
Materiales y métodos: Se determinó el efecto de tres factores: (a) tres niveles de afinidad, (b)
dos variedades de P. pseudostrobus y (c) cuatro genotipos de la púa/patrón, sobre la supervivencia
y crecimiento del brote (Cb). Se realizó el análisis de varianza para determinar el efecto de
los factores a, b y c y sus interacciones sobre la supervivencia y Cb, y una prueba de Log-Rank
para el análisis de la supervivencia.
Resultados y discusión: El factor a determinó que la supervivencia fue mayor en injertos
intervarietales (. %); el factor b indicó que los injertos con púas de la var. pseudostrobus
presentan mayor supervivencia (. %); finalmente, el factor c demostró que existen
genotipos que aumentan el éxito si se utilizan como púa y disminuye si se utilizan como
patrón. El Cb solo presentó diferencias estadísticas asociadas al efecto del factor c, siendo mayor
en el genotipo de var. pseudostrobus (. ± . cm), y en su interacción con el factor (a).
Conclusiones: Existe un nivel adecuado de compatibilidad entre las dos variedades de P.
pseudostrobus con efecto significativo de la variedad y el genotipo de la púa sobre todo en los
injertos intervarietales (supervivencia mayor de %).
Received: October 29, 2022 / Accepted: September 18, 2023
Palabras clave: afinidad
taxonómica; injerto
de fisura terminal;
homoinjertos; injertos
intervarietales; genotipos.
Keywords: taxonomic
affinity; terminal cleft
grafting; homografts;
intervarietal grafts;
genotypes.
Scientific article http://dx.doi.org/10.5154/r.rchscfa.2022.10.079
www.chapingo.mx/revistas/forestales
Please cite this article as follows (APA ): Barrera-Ramírez, R., Vargas-Hernández, J. J., Gómez-Cárdenas, M., Treviño-Garza,
E. J. & Pérez-Luna, A. (). Interaction and compatibility in reciprocal grafting with two varieties of Pinus pseudostrobus
Lindl. Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente, 30(), -. doi: ./r.rchscfa...
Pinus pseudostrobus reciprocal grafting
Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente | Vol. XXX, núm. 1, enero-abril 2024.
Introduction
Vegetative propagation allows full cloning of the desired
superior genotypes (Darikova et al., ). Grafting has
been used mainly for fruit tree propagation, while
in conifers it has gradually increased, especially for
establishing clonal seed orchards (Barrera-Ramírez et
al., ; Muñoz et al., ; Pérez-Luna et al., ).
The grafting technique is useful for propagating
difficult-to-root species (Kita et al., ), accelerating
seed production with scions from sexually mature
individuals (Zobel & Talbert, ) and for preserving
superior genotypes in clonal banks (Goldschmidt,
). Grafting success is higher when scion and
rootstock present taxonomic and genetic affinity (Kita
et al., ; López-Hinojosa et al., ).
Scion-rootstock compatibility is reflected by the
degree of successful union between the two graft
structures and their subsequent development as a
single plant (Goldschmidt, ). Generally, graft
compatibility and success are associated with the
level of taxonomic affinity (Darikova et al., ). This
varies from homografts (when scion and rootstock come
from the same individual, with high compatibility),
intraspecific grafts (scion and rootstock belonging to
the same taxon) and interspecific grafts (scion and
rootstock from different species of the same genus), to
intergeneric grafts usually presenting incompatibility
(Darikova et al., ; Goldschmidt, ).
Incompatibility between scion and rootstock, due
to lack of cambium union, affects graft growth and
survival (Castro-Garibay et al., ; Goldschmidt,
). However, initial cambium attachment alone does
not guarantee long-term compatibility; incompatibility
sometimes appears after several years (Castro-Garibay
et al., ; Kita et al., ; López-Hinojosa et al.,
). Although incompatibility is not a measurable
quantitative trait several degrees can be differentiated,
from a minor interference with a normal development
of the graft, to the mortality of one or both structures
(Goldschmidt, ). The most common failures
occur during the choice of the genotypes involved
in the graft, as failure is mainly due to differences
in growth and development of the parts, where the
scion grows faster than the rootstock or vice versa
(Goldschmidt, ).
The information available on the relationship between
taxonomic affinity and graft compatibility in pines
is limited (Castro-Garibay et al., ), as most of the
studies on this topic have been developed using fruit
species (Kita et al., ). When interspecific grafting
of conifers has been practiced (Pérez-Luna et al., ),
the degree of taxonomic affinity of the parts has not
been considered to evaluate the success of the grafts
(Castro-Garibay et al., ).
Introducción
La propagación vegetativa permite la clonación íntegra
de los genotipos superiores deseados (Darikova et al.,
). El injerto se ha utilizado principalmente para
la propagación de árboles frutales, mientras que en
coníferas ha aumentado gradualmente, en particular,
para establecer huertos semilleros clonales (Barrera-
Ramírez et al., ; Muñoz et al., ; Pérez-Luna et
al., ). La técnica de injerto es útil para propagar
especies difíciles de enraizar (Kita et al., ), acelerar la
producción de semilla con púas de individuos maduros
sexualmente (Zobel & Talbert, ) y para preservar
genotipos superiores en bancos clonales (Goldschmidt,
). El éxito del injerto es mayor cuando la púa y el
patrón presentan afinidad taxonómica y genética (Kita
et al., ; López-Hinojosa et al., ).
La compatibilidad entre la púa y patrón se refleja en
el grado de éxito de la unión entre ambas estructuras
del injerto y su desarrollo posterior como una sola
planta (Goldschmidt, ). Generalmente, la
compatibilidad y éxito del injerto están asociados
con el nivel de afinidad taxonómica (Darikova et
al., ). Esta varía desde homoinjertos (cuando
púa y patrón proceden del mismo individuo, con
elevada compatibilidad), injertos intraespecíficos
(púa y patrón pertenecientes al mismo taxón) e
interespecíficos (púa y patrón de diferentes especies
del mismo género), hasta injertos intergenéricos que
generalmente presentan incompatibilidad (Darikova
et al., ; Goldschmidt, ).
La incompatibilidad entre púa y patrón, debido a la
falta de unión del cámbium, afecta el crecimiento y
supervivencia del injerto (Castro-Garibay et al., ;
Goldschmidt, ). No obstante, la unión inicial del
cámbium no garantiza por sí misma la compatibilidad
a largo plazo; en ocasiones, la incompatibilidad
aparece después de varios años (Castro-Garibay et
al., ; Kita et al., ; López-Hinojosa et al.,
). Aunque la incompatibilidad no es un rasgo
cuantitativo medible se pueden diferenciar varios
grados, desde una leve interferencia con el desarrollo
normal del injerto, hasta la mortalidad de alguna
o ambas estructuras (Goldschmidt, ). Las fallas
más comunes se presentan durante la elección de los
genotipos involucrados en el injerto, pues el fracaso se
debe principalmente a las diferencias en crecimiento y
desarrollo de las partes, donde la púa crece más rápido
que el patrón o viceversa (Goldschmidt, ).
La información disponible de la relación entre afinidad
taxonómica y compatibilidad de injertos en pinos es
limitada (Castro-Garibay et al., ), ya que la mayoría
de los trabajos al respecto se han desarrollado en
especies frutales (Kita et al., ). En las ocasiones
en que se han practicado injertos interespecíficos de
Barrera-Ramírez et al.
Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente | Vol. XXX, issue. 1. January-April 2024.
Pinus pseudostrobus var. pseudostrobus Lindl. and
P. pseudostrobus var. oaxacana Martínez have economic
and ecological importance in Mexico, due to their wide
distribution (case var. pseudostrobus) and common use
in reforestation programs and commercial plantations
(Barrera-Ramírez et al., ; Viveros-Viveros et al.,
). In addition, these species have been incorporated
in forest genetic improvement programs (Viveros-
Viveros et al., ) and in vegetative propagation
studies by grafting (Barrera-Ramírez et al., ;
Muñoz et al., ) with varying degrees of success.
Due to the genetic variation and differentiation within
and among its populations, this species represents
a good biological model to evaluate the relationship
between the taxonomic affinity of the scion/ rootstock
combination on grafting success. The identification of
this relationship would increase the success of clonal
propagation programs and seed production of higher
genetic quality in seed orchards of this species.
The objective of the present study was to determine the
effect of the level of taxonomic affinity in the scion/
rootstock combination on the survival and shoot
growth of grafts of P. pseudostrobus var. pseudostrobus
and P. pseudostrobus var. oaxacana. The effects of scion/
rootstock interaction were also evaluated using
reciprocal grafting at three levels of taxonomic affinity.
The research hypothesis indicates that at least one
level of taxonomic affinity had a significant effect on
survival and shoot growth of terminal cleft grafts in
the two varieties of P. pseudostrobus.
Materials and Methods
Rootstock origin and preparation
The study was carried out at the forest nursery of the
Agricultural and Forest Experimental Field, Uruapan,
Michoacán of the Instituto Nacional de Investigaciones
Forestales, Agrícolas y Pecuarias, located at ° ’
.” N and ° ’ .” W, at m elevation, in
Michoacán, Mexico. A shade net with % light retention
was used to reduce the temperature inside the nursery.
The seed to produce the standard plant was collected
from four superior trees of P. pseudostrobus var. oaxacana
in different locations in Oaxaca; one superior tree per
location was selected to reduce the error attributable
to the effect of the parent. The same procedure was
used for the variety pseudostrobus, but at locations in
Michoacán. No evidence of natural hybridization was
found at the collection sites, so the rootstocks produced
were considered as representative trees of each variety
and the plants as desired progenies (Table ).
Germination was carried out under greenhouse
conditions using plastic containers of cm with
cavities containing substrate formed by a mixture
coníferas (Pérez-Luna et al., ), no se ha considerado
el grado de afinidad taxonómica de las partes para
evaluar el éxito de los injertos (Castro-Garibay
et al., ).
En México, Pinus pseudostrobus var. pseudostrobus
Lindl. y P. pseudostrobus var. oaxacana Martínez son de
importancia económica y ecológica, debido a su amplia
distribución (caso var. pseudostrobus) y su uso común en
programas de reforestación y plantaciones comerciales
(Barrera-Ramírez et al., ; Viveros-Viveros et al.,
). Además, dichas especies se han incorporado en
programas de mejoramiento genético forestal (Viveros-
Viveros et al., ) y en estudios de propagación
vegetativa mediante injertos (Barrera-Ramírez et al.,
; Muñoz et al., ) con grados diferentes de éxito.
Debido a la variación y diferenciación genética dentro
y entre sus poblaciones, esta especie constituye un
buen modelo biológico para evaluar la relación entre
la afinidad taxonómica de la combinación púa/patrón
en el éxito de los injertos. La identificación de esta
relación permitiría aumentar el éxito de los programas
de propagación clonal y producción de semilla de calidad
genética mayor en los huertos semilleros de la especie.
El objetivo del presente estudio fue determinar el efecto
del nivel de afinidad taxonómica en la combinación
púa/patrón sobre la supervivencia y crecimiento del
brote de injertos de P. pseudostrobus var. pseudostrobus y
P. pseudostrobus var. oaxacana. También se evaluaron los
efectos de la interacción púa/patrón mediante injertos
recíprocos con tres niveles de afinidad taxonómica. La
hipótesis de investigación señala que al menos un nivel
de afinidad taxonómica tuvo efecto significativo en la
supervivencia y el crecimiento del brote de injertos de
fisura terminal en las dos variedades de P. pseudostrobus.
Materiales y métodos
Origen y preparación de la planta patrón
El estudio se realizó en el vivero forestal del Campo
Experimental Uruapan del Instituto Nacional de
Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias,
ubicado en las coordenadas ° ’ .” N y ° ’
.” O, a m de elevación, en Michoacán, México.
Para reducir la temperatura dentro del vivero se colocó
malla sombra con % de retención de luz. La semilla
para la producción de la planta patrón se recolectó
de cuatro árboles superiores de P. pseudostrobus var.
oaxacana en diferentes localidades de Oaxaca; se
seleccionó un árbol superior por localidad para reducir
el error atribuible al efecto del progenitor. El mismo
procedimiento se hizo para la variedad pseudostrobus,
pero en localidades de Michoacán. En los sitios de
recolecta no se encontró evidencia de hibridación
natural, por lo que las plantas patrones producidas se
Pinus pseudostrobus reciprocal grafting
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of peat moss, vermiculite and perlite in a :: ratio.
After two months, the plant was placed in the nursery
under % light retention shade netting, a condition
maintained until grafting. Subsequently, at months,
the plants were transplanted to black polyethylene bag,
caliber of . L in a substrate of % loam (humic
Andosol) and % ground pine bark with Multicote®
--+ MgO + micronutrients fertilizer, in the
proportion of kgm- of substrate. At the time of
grafting, the rootstock of both varieties was . years
old. The plants of the oaxacana and pseudostrobus
varieties had average heights of . ± . cm and .
± . cm, respectively, and average diameter at the
base of the stem of . ± . mm and . ± . mm,
respectively.
Collecting the scions
To ensure the greatest genetic compatibility
between the organs to be grafted (at least % in
homografts), the scions were collected from the same
batches of rootstock, corresponding to the progenies
of the genotypes selected for each variety; this practice
allows obtaining high values of grafting (Loupit &
Cookson, ). The scions corresponded to the
elongation stage and met the growth characteristics
described by Viveros-Viveros and Vargas-Hernández
(). Scions were collected on the same day of
grafting (March , ) by cutting the upper section
at ± . cm from the terminal apex toward the base
of the plant, to perform the combinations at each level
consideraron como árboles puros de cada variedad y las
plantas como progenies deseadas (Cuadro ).
La germinación se realizó bajo condiciones de
invernadero en contenedores plastificados de
cm y cavidades que contenían sustrato formado
por la mezcla de turba de musgo, vermiculita y
perlita en proporción ::. A los dos meses, la planta
se colocó en el vivero bajo malla sombra de % de
retención de luz, condición que se mantuvo hasta el
injertado. Posteriormente, a los meses, las plantas se
trasplantaron a bolsa de polietileno negro, calibre
de . L en un sustrato de % tierra de monte (Andosol
húmico) y % corteza de pino molida con fertilizante
Multicote® 15-7-1 5 + 2 MgO + micronutrientes, en
proporción de kgm- de sustrato. Al momento del
injertado, la planta patrón de ambas variedades tenía
. años. Las plantas de las variedades oaxacana y
pseudostrobus tenían altura promedio de . ± . cm
y . ± . cm, respectivamente, y diámetro promedio
en la base del tallo de . ± . mm y . ± . mm,
respectivamente.
Obtención de las púas
Para garantizar la mayor compatibilidad genética entre
los órganos a injertar (al menos % en homoinjertos),
las púas se recolectaron de los mismos lotes de
planta patrón, correspondientes a las progenies
de los genotipos seleccionados para cada variedad;
esta práctica permite obtener valores elevados de
Table 1. Seed origin to produce rootstocks and scions of Pinus pseudostrobus var. oaxacana and P. pseudostrobus
var. pseudostrobus.
Cuadro 1. Origen de la semilla para la producción de planta patrón y púas de Pinus pseudostrobus var. oaxacana y
P. pseudostrobus var. pseudostrobus.
Variety ⁄
Var iedad
Genotype ⁄
Genotipo
Locality ⁄
Localidad
Latitude (N) ⁄
Latitud (N)
Longitude (O) ⁄
Longitud (O)
Altitude (m) ⁄
Alt itud (m)
oaxacana Santa Catarina
Ixtepeji, Oaxaca
° ’ ° ’
Santa María
Jaltianguis, Oaxaca
° ’ ° ’
Teococuilco de Marcos
Pérez, Oaxaca
° ’ ° ’
San Pedro Yolox,
Oaxaca
° ’ ° ’
pseudostrobus Ciudad Hidalgo,
Michoacán
° ’ ° ’
El Rosario, Michoacán ° ’ ° ’
Santa Ana Jeráhuaro,
Michoacán
° ’ ° ’
Nuevo San Juan
Parangaricutiro,
Michoacán
° ’ ° ’
Barrera-Ramírez et al.
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of scion/rootstock affinity. Scions were ± . cm long
and . ± . mm in diameter and were treated with
Ridomil Gold® fungicide at a dose of mLL- water to
prevent fungal damage to the graft.
Grafting combinations by affinity level
Three levels of scion-rootstock affinity were considered
in this test: ) homografts (i.e., combination of scion
and rootstock from progenies of the same parent tree)
in the two varieties; ) intravarietal grafts (combination
of scion and rootstock from different progenies in the
same variety) and ) intervarietal grafts (combination of
scion and rootstock from different varieties). The first
affinity level included all eight possible combinations
(four in each variety) with six repetitions each (
grafts); the second level included combinations
( per variety, including reciprocal grafts) with
five repetitions each ( grafts), and the third level
included combinations (nine per variety) with five
repetitions each ( grafts) (Figure ). The interaction
ratio was :: for levels one, two and three for each
variety. A total of grafts were made using the top cleft
technique described by Muñoz et al. () and Barrera-
Ramírez et al. (), which consists of protecting the
graft area with a microclimate created by a transparent
polyethylene bag with water inside. Grafting was
performed on the same day as scion collection.
Variables evaluated
Graft survival (GS) was evaluated using the criteria
outlined by Muñoz et al. () and Barrera-Ramírez
prendimiento (Loupit & Cookson, ). Las púas se
encontraban en la etapa de elongación y cumplían
con las características de crecimiento descritas por
Viveros-Viveros y Vargas-Hernández (). Las púas se
recolectaron el mismo día del injertado ( de marzo
de ) mediante el corte de la sección superior a ±
6.5 cm del ápice terminal hacia la base de la planta, para
realizar las combinaciones en cada nivel de afinidad
púa/patrón. Las púas tuvieron longitud de ± . cm y
diámetro de . ± . mm y se trataron con fungicida
Ridomil Gold® en dosis de mLL- de agua, para evitar
daños por hongos en el injerto.
Combinaciones de injertos por nivel de afinidad
En el ensayo se consideraron tres niveles de afinidad
entre púa y patrón: ) homoinjertos (i.e., combinación
de púa y patrón de progenies del mismo árbol madre)
en las dos variedades; ) injertos intravarietales
(combinación de púa y patrón de progenies distintas
dentro de una variedad) e ) injertos intervarietales
(combinación de púa y patrón de variedades distintas).
En el primer nivel de afinidad se incluyeron las ocho
combinaciones posibles (cuatro en cada variedad)
con seis repeticiones cada una ( injertos); en el
segundo nivel se incluyeron combinaciones ( por
variedad, incluyendo los injertos recíprocos) con cinco
repeticiones cada una ( injertos), y en el tercer nivel
se incluyeron combinaciones (nueve por variedad)
con cinco repeticiones cada una ( injertos) (Figura ).
La proporcionalidad de interacción fue de :: para
los niveles uno, dos y tres en cada variedad. En total se
realizaron injertos mediante la técnica de fisura
Figure 1. Combinations at each level of scion-rootstock affinity of superior tree progeny of two Pinus pseudostrobus
varieties; where 1 = homografts, 2 = intravarietal grafts and 3 = intervarietal grafts.
Figura 1. Combinaciones dentro de cada nivel de afinidad entre púa y patrón de progenies de árboles superiores
de dos variedades de Pinus pseudostrobus; donde 1 = homoinjertos, 2 = injertos intravarietales y 3 =
injertos intervarietales.
31 33 84 56 15 62 76
31222333
13 212233 3
38 22 12
45 222 1333
633 3 1222
15 33 32 122
62 33 322 12
76 222 1
Scion / Púas
Variety / Variedad oaxacana
pseudostrobus
Rootstock / Planta patrón
oaxacana
Progeny /
Progenies
Pinus pseudostrobus reciprocal grafting
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et al. () which include binary categories of for
unsprouting or decayed grafts, where functional
cambial union was not achieved, and for success
grafting and with new needle growth response and
shoot elongation. GS value was recorded from five
to days after grafting (dag). For grafting with GS =
, shoot length was recorded from a reference point
marked on the scion at dag.
Statistical analysis
Three factors with different levels each were evaluated:
a) three levels of scion-rootstock affinity, b) two
varieties and c) four genotypes (origin) nested for each
variety. A x x factorial arrangement was used in
a completely randomized experimental design with
different number of repetitions per treatment; each
graft represented an experimental unit.
The effect of the factors and their interactions in
relation to survival values were determined with an
analysis of variance (ANOVA) with the generalized
linear mixed procedure (GLIMMIX) for data with
binomial distribution (ɑ = .); for shoot growth, the
ANOVA was performed with the MIXED procedure
for data with normal distribution. The data used in
the analysis correspond to the evaluation at dag.
When significant differences were observed, a Tukey’s
mean comparison test was performed (P = .).
Survival dynamics were analyzed with the Log-Rank
test, using curves constructed by the Kaplan-Meier
method, using the function S (t) = P (T ≥ t); where, S (t)
is the probability of a death occurring at a time T; P is
the probability of survival at the time intervals during
evaluation; T is the total survival time to the end of
the evaluation, which must be greater than t, and
t is the time at any time from the beginning of the
evaluation (Kaplan & Meier, ).
The scion-rootstock interaction was analyzed with the
results of the variety*affinity level interaction using a
Chi test (ɑ = .) for individual samples, where the
effect of each genotype on grafting success when used
as scion or as rootstock was compared regarding the
average survival values where it participated in one
or the other category. All statistical analyses were
performed with SAS . (SAS Institute, ).
Results and Discussion
Graft survival
At dag, needle formation and shoot elongation
were detected, indicators of P. pseudostrobus grafting
success. At dag, overall survival was % which in
comparison with other studies on the same species is
a high value; for example, Barrera-Ramírez et al. ()
reported % survival at dag with the same grafting
terminal descrita por Muñoz et al. () y Barrera-
Ramírez et al. (), la cual consiste en proteger
el área del injerto con un microclima formado por
una bolsa de polietileno transparente con agua en
su interior. El injertado se realizó el mismo día de la
recolección de púas.
Variables evaluadas
Se evaluó la supervivencia (SUP) del injerto mediante
los criterios señalados por Muñoz et al. () y Barrera-
Ramírez et al. () que incluyen las categorías binarias
de para los injertos sin prendimiento o decaídos,
donde no se logró la unión funcional del cámbium, y
para injertos prendidos y con respuesta de crecimiento
de acículas nuevas y alargamiento del brote. El valor de
SUP se registró desde los cinco hasta los días después
del injerto (ddi). En los injertos con SUP = se registró
la longitud del brote, a partir de un punto de referencia
marcado en la púa a los ddi.
Análisis estadístico
Se evaluaron tres factores con diferentes niveles cada
uno: a) tres niveles de afinidad púa-patrón, b) dos
variedades y c) cuatro genotipos (origen) anidados en
cada variedad. Se utilizó un arreglo factorial x x
en un diseño experimental completamente al azar
con diferente número de repeticiones por tratamiento;
cada injerto representó una unidad experimental.
El efecto de los factores y sus interacciones en relación
con los valores de supervivencia se determinaron con
un análisis de varianza (ANOVA) con el procedimiento
lineal generalizado mixto (GLIMMIX) para datos
con distribución binomial (ɑ = .); en el caso del
crecimiento del brote, el ANOVA se realizó con el
procedimiento MIXED para datos con distribución
normal. Los datos utilizados en el análisis corresponden
a la evaluación a los ddi. Cuando se presentaron
diferencias significativas, se realizó una prueba de
comparación de medias de Tukey (P = .). La dinámica
de la supervivencia se analizó con la prueba Log-Rank,
mediante curvas construidas por el método Kaplan-
Meier, a través de la función S (t) = P (T ≥ t); donde,
S (t) es la probabilidad de que una muerte ocurra en
un tiempo T; P es la probabilidad de supervivencia
en los intervalos de tiempo durante la evaluación;
T es el tiempo total de supervivencia hasta el final
de la evaluación, que debe ser mayor que t, y t es el
tiempo en cualquier momento desde el comienzo de la
evaluación (Kaplan & Meier, ).
La interacción púa-patrón se analizó con los resultados
de la interacción variedad*nivel de afinidad mediante
una prueba de Chi (ɑ = .) para muestras individuales,
donde se comparó el efecto de cada genotipo en el éxito
de los injertos al ser utilizado como púa o como patrón,
Barrera-Ramírez et al.
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technique, Muñoz et al. () reported % survival at
dag, but all died before dag.
The age of the scions (. years), which came from a batch
of plants produced in a nursery, is not considered an
impediment to complementing genetic improvement
programs for the species, since P. pseudostrobus varieties,
being fast-growing, begin to flower and reproduce
between the ages of five and seven years (Patiño-Valera,
). In addition, grafting is a propagation technique
that accelerates the flowering process of the species
(Valdés et al., ).
The top cleft grafting technique has been widely used
in species of the genus Pinus, because it is possible to
obtain survival greater than %, better shoot growth
and precocity in the production of cones, from the first
year of grafting (Gaspar et al., ; Kita et al., ).
Figure shows the survival dynamics estimated with
the Kaplan-Meier model. This test indicated significant
differences (P < .) between graft affinity levels.
Survival of homografts and intravarietal grafts was
less than %, while in intervarietal grafts it was . %,
with differences of up to . % between these and
homografts.
Survival was determined by pre- and post-grafting
environmental conditions (early spring), since the excess
relative humidity of the microclimate contributed to
con respecto a los valores promedio de supervivencia
en que participó en una u otra categoría. Todos los
análisis estadísticos se realizaron con SAS . (SAS
Institute, ).
Resultados y discusión
Supervivencia de los injertos
A los ddi se detectó la formación de acículas y
alargamiento del brote, indicadores del prendimiento
de los injertos de P. pseudostrobus. A los ddi, la
supervivencia general fue % que en comparación
con otros trabajos en la misma especie es un valor alto;
por ejemplo, Barrera-Ramírez et al. () reportaron
% de supervivencia a los ddi con la misma técnica
de injertado, Muñoz et al. () reportaron % de
supervivencia a ddi, pero todos murieron antes
de los ddi.
Respecto a la edad de las púas (. años), las cuales se
obtuvieron de un lote de planta producida en vivero,
no se considera un impedimento para complementar
los programas de mejora genética de la especie, ya que
las variedades de P. pseudostrobus, al ser de crecimiento
rápido, comienzan su floración y reproducción entre
los cinco y siete años (Patiño-Valera, ). Además, el
injertado es una técnica de propagación que permite
acelerar el proceso de floración de las especies (Valdés
et al., ).
Figure 2. Survival dynamics with the Kaplan-Meier model for grafting at three affinity levels with Pinus
pseudostrobus var. oaxacana and var. pseudostrobus. Values with different letters indicate statistical
differences between affinity levels according to the Tukey’s test (P = 0.05).
Figura 2. Dinámica de la supervivencia con el modelo de Kaplan-Meier para injertos realizados en tres niveles de
afinidad con Pinus pseudostrobus var. oaxacana y var. pseudostrobus. Valores con letras distintas indican
diferencias estadísticas entre niveles de afinidad de acuerdo con la prueba de Tukey (P = 0.05).
Pinus pseudostrobus reciprocal grafting
Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente | Vol. XXX, núm. 1, enero-abril 2024.
the presence of fungi, which, despite the application of
fungicides, increased the percentage of mortality.
According to Table , the three individual factors and
the interaction of affinity level with scion variety (a*b)
had a significant effect (P < .) on graft survival; shoot
growth only showed statistical differences associated
with the effect of genotype in the same variety (factor c)
and its interaction with affinity level (a*c). The success
in intervarietal grafting, with the top cleft technique
and scions at the end of elongation, differs from that of
studies with other pine species, as in grafts with scions
of the hybrid of P. engelmannii Carr. x P. arizonica Engelm.
on P. engelmannii rootstocks with % survival (Pérez-
Luna et al., ). It also differs with the results of Kita
et al. () with interspecific grafting of Larix gmelinii
var. japonica on rootstocks of the hybrid L. gmelinii var.
japonica × L. kaempferi with % success. These authors
conclude that the vigor and phenological stage of
the scion (dormancy) significantly favored grafting.
On the other hand, the use of young rootstocks and
scions and the associated physiological characteristics,
plus the grafting technique, result in greater success
and growth of the grafts, because these factors favor
a stronger, healthier, and more homogeneous vascular
union between both structures, as pointed out by
Milošević et al. () and Kita et al. ().
Effect of affinity level
According to Table , Tukey’s test (P = .) established
that the highest survival value was . ± . % in
intervarietal grafts and the lowest in homografts
with . ± . %, both at dag. Therefore, intra-
La técnica de injertado de fisura terminal se ha utilizado
ampliamente en especies del género Pinus, debido a que
se puede obtener supervivencia mayor de %, mejor
crecimiento del brote y precocidad en la producción de
conos, desde el primer año del injerto (Gaspar et al.,
; Kita et al., ).
La Figura muestra la dinámica de supervivencia
estimada con el modelo de Kaplan-Meier. Esta prueba
indicó diferencias significativas (P < .) entre los
niveles de afinidad del injerto. La supervivencia de
los homoinjertos e injertos intravarietales fue menor
de %, mientras que en injertos intervarietales fue
. %, con diferencias de hasta . % entre estos y los
homoinjertos.
La supervivencia estuvo determinada por las
condiciones ambientales pre y posinjerto (principios
de la primavera), pues el exceso de humedad relativa
dentro del microclima contribuyó a la presencia
de hongos, los cuales, a pesar de la aplicación de
fungicidas, aumentaron el porcentaje de mortalidad.
Acorde con el Cuadro , los tres factores individuales
y la interacción nivel de afinidad con la variedad de
la yema (a*b) tuvieron efecto significativo (P < .) en
la supervivencia del injerto; el crecimiento del brote
solo presentó diferencias estadísticas asociadas al
efecto del genotipo dentro de variedad (factor c) y en
su interacción con el nivel de afinidad (a*c). El éxito
en injertos intervarietales, con la técnica de fisura
terminal y púas al final de la elongación, difiere al
de estudios con otras especies de pinos, como en los
injertos con púas del híbrido de P. engelmannii Carr.
Table 2. Analysis of variance of shoot survival and growth in reciprocal grafts of Pinus pseudostrobus var. oaxacana
and P. pseudostrobus va r. pseudostrobus.
Cuadro 2. Análisis de varianza de la supervivencia y crecimiento del brote en injertos recíprocos de Pinus
pseudostrobus var. oaxacana y P. pseudostrobus var. pseudostrobus.
Factor Degrees of freedom ⁄
Grados de libertad
Survival ⁄
Supervivencia
Shoot growth ⁄
Crecimiento de brote
Affinity level (a) ⁄ Nivel de afinidad (a) .*.
Variety (b) ⁄ Variedad (b) .*.
Genotype in variety (c) ⁄
Genotipo dentro de variedad (c)
.*.*
a*b interaction ⁄ Interacción a*b .*.
a*c interaction ⁄ Interacción a*c . .*
*Significant at a P value ≤ 0.05.
*Significativo con un valor P ≤ 0.05.
Barrera-Ramírez et al.
Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente | Vol. XXX, issue. 1. January-April 2024.
and intervarietal grafting can be performed with the
two studied varieties of P. pseudostrobus. Shoot growth
was not significantly affected (P > .) by the scion/
rootstock affinity level, with an overall mean value of
. ± . cm at dag.
In most studies it has been pointed out that in grafts
with higher taxonomic affinity (case of homografts),
success is higher (Goldschmidt, ), but the results
with P. pseudostrobus varieties indicated the opposite,
as survival was higher (more than double) in
intervarietal grafts.
Some studies have reported that differences in age
between scion donor trees or in vigor between scion
and rootstock, regardless of affinity level, affect grafting
success and development (López-Hinojosa et al., ).
However, in this study, the scions and rootstocks used
had the same age (. years), therefore, differences
in the success of intervarietal grafting cannot be
attributed to the effect of this factor.
In homografts, inefficient tissue fusion between
scion and rootstock could be due to external factors
such as post-graft handling, climate, scion quality
(Loewe-Muñoz et al., ) or due to early partial
incompatibility (Gaspar et al., ; Goldschmidt, ).
The low success of homografts can also be attributed
to differences in diameter growth, as sometimes
scion growth is usually more accelerated than in the
rootstock (Pérez-Luna et al., ; Solorio-Barragán et
al., ). The fact is that in these grafts an adequate
coupling was not achieved. Goldschmidt () and
López-Hinojosa et al. () mention that the reduction
of cambial activity and nutrient transport cause low
percentage of survival and lower shoot growth, so this
study considered that the low success in homografts is
mainly due to this factor, even without understanding
the precise mechanism by which it occurs.
x P. arizonica Engelm. en patrones de P. engelmannii
con % de supervivencia (Pérez-Luna et al., ).
También difiere con los resultados de Kita et al.
() con injertos interespecíficos de Larix gmelinii
var. japonica en patrones del híbrido L. gmelinii var.
japónica × L. kaempferi con % de éxito. Estos autores
concluyen que el vigor y estado fenológico de la púa
(latencia) favoreció significativamente el prendimiento
del injerto. Por otra parte, el uso de púas y patrones
jóvenes y las características fisiológicas asociadas, más
la técnica de injertado, dan como resultado mayor
éxito y crecimiento de los injertos, pues estos factores
favorecen una unión vascular más fuerte, sana y
homogénea entre ambas estructuras, como lo señalan
Milošević et al. () y Kita et al. ().
Efecto del nivel de afinidad
De acuerdo con el Cuadro , la prueba de Tukey
(P = .) estableció que el valor más alto de
supervivencia fue . ± . % en injertos intervarietales
y el más bajo en homoinjertos con . ± . %, ambos
a los ddi. Por tanto, se pueden realizar injertos intra
e intervarietales con las dos variedades estudiadas de P.
pseudostrobus. El crecimiento del brote no fue afectado
significativamente (P > .) por el nivel de afinidad
púa/patrón, con valor promedio global de . ± . cm
a los ddi.
En la mayoría de los estudios se ha señalado que en
injertos con mayor afinidad taxonómica (caso de
homoinjertos), el éxito es mayor (Goldschmidt, ),
pero los resultados con las variedades de P. pseudostrobus
indicaron lo contrario, pues la supervivencia fue
superior (más del doble) en injertos intervarietales.
Algunos estudios han documentado que las diferencias
de edad entre los árboles donadores de púa o de vigor
entre púa y patrón, independientemente del nivel de
Table 3. Survival and shoot growth in reciprocal grafts with three affinity levels in two varieties of Pinus
pseudostrobus.
Cuadro 3. Supervivencia y crecimiento del brote en injertos recíprocos con tres niveles de afinidad en dos
variedades de Pinus pseudostrobus.
Affinity level ⁄
Nivel de afinidad
Observations (n) ⁄
Observaciones (n)
Survival (%) ⁄
Supervivencia (%)
Shoot growth (cm) ⁄
Crecimiento de brote (cm)
Homografts ⁄
Homoinjertos
. ± . b . ± . a
Intravarietal grafts ⁄
Injertos intravarietales
. ± . ab . ± . a
Intervarietal grafts ⁄
Injertos intervarietales
. ± . a . ± . a
Mean values ± standard error. Different letters indicate significant differences between affinity levels according to the Tukey’s test (P = 0.05).
Valores promedio ± error estándar. Letras distintas indican diferencias significativas entre niveles de afinidad de acuerdo con la prueba de Tukey (P = 0.05).
Pinus pseudostrobus reciprocal grafting
Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente | Vol. XXX, núm. 1, enero-abril 2024.
In contrast, intra- and intervarietal grafts apparently
presented acceptable cambial activity and substance
transport between scion and rootstock that was
reflected in higher survival and adequate support
of the two structures, as described by Milošević et
al. () and Loewe-Muñoz et al. () for other
pine species. Solorio-Barragán et al. () note
that the survival of interspecific grafts of Pinus
rzedowskii Madrigal & Caball. Del. on rootstocks of P.
pinceana, P. maximartinezii, P. ayacahuite var. veitchii and
P. pseudostrobus var. pseudostrobus was higher ( ± . %)
when increasing phylogenetic affinity with rootstocks
of P. pinceana than with rootstocks of P. pseudostrobus
var. pseudostrobus ( ± . %). Therefore, the success
of intervarietal grafting on P. pseudostrobus indicates a
close relationship between the two varieties.
On the other hand, scions from apical shoots on
primary and secondary branches at the top of the
crown generated high survival rates, as was the case in
intervarietal grafting. Although the grafted scions were
taken from nursery-produced plant, Gaspar et al. ()
and López-Hinojosa et al. () note that the origin
of the scion, in terms of its position in the crown of
the donor tree, significantly influences graft survival.
This effect was also observed by Solorio-Barragán et
al. (), who used P. rzedowskii scions from terminal
buds in interspecific grafting.
Variety effect
Survival in grafts with scions of var. pseudostrobus (.
± .) was significantly higher (P = .) than in grafts
with scions of var. oaxacana (. ± .). One reason
for the low percentage of survival in scions of this
variety is due to poor scion-rootstock union, attributed
to the physiological characteristics of the vegetative
material, as well as scion provenance and origin and
partial incompatibility at the three levels of affinity.
In addition, the higher number of resiniferous canals in
var. oaxacana (Martínez, ) could also have affected
grafting success, as it has been documented that resin
release in Pinus can cause mortality (Pérez-Luna et al.,
), as well as the grafting season (autumn in this
case) (Barrera-Ramírez et al., ). In the case of shoot,
the effect of variety was similar (P > .) with cm
of average growth.
The greater success of grafting with scions of
var. pseudostrobus indicates good scion-rootstock
compatibility. It is possible that grafting success
with scions of var. oaxacana may increase if younger
rootstocks are used; however, further studies are needed
to support this assertion. In grafting with Araucaria
angustifolia (Bertol.) Kuntze, it has been reported that
variety, physiological stage of the scion, genotype, time
afinidad, afectan el éxito y desarrollo del injerto (López-
Hinojosa et al., ). No obstante, en este estudio, las
yemas y patrones utilizados fueron de la misma edad
(. años), por lo que las diferencias en el éxito de los
injertos intervarietales no se puede atribuir al efecto de
dicho factor.
En los homoinjertos, la fusión ineficiente del tejido
entre púa y patrón pudo deberse a factores externos
como el manejo posinjerto, el clima, la calidad de las
púas (Loewe-Muñoz et al., ) o por incompatibilidad
parcial temprana (Gaspar et al., ; Goldschmidt,
). El bajo éxito de los homoinjertos también se
puede atribuir a las diferencias de crecimiento en
diámetro, pues en ocasiones el crecimiento de la púa
suele ser más acelerado que en el patrón (Pérez-Luna et
al., ; Solorio-Barragán et al., ). El hecho es que
en estos injertos no se logró un acoplamiento adecuado.
Goldschmidt () y López-Hinojosa et al. ()
mencionan que la reducción de la actividad cambial
y el transporte de nutrientes ocasionan porcentaje
bajo de supervivencia y crecimiento menor del brote,
por lo que en este trabajo se consideró que el bajo
éxito en homoinjertos se debe principalmente a este
factor, aún sin entender el mecanismo preciso por el
que ocurre.
En cambio, los injertos intra e intervarietales
presentaron, aparentemente, actividad cambial y
transporte de sustancias aceptable entre púa y patrón
que se reflejó en mayor supervivencia y soporte adecuado
de las dos estructuras, como lo describen Milošević
et al. () y Loewe-Muñoz et al. () para otras
especies de pinos. Solorio-Barragán et al. () señalan
que la supervivencia de los injertos interespecíficos de
Pinus rzedowskii Madrigal & Caball. Del. en patrones
de P. pinceana, P. maximartinezii, P. ayacahuite var. veitchii
y P. pseudostrobus var. pseudostrobus fue mayor ( ±
. %) al aumentar la afinidad filogenética con patrones
de P. pinceana que con patrones de P. pseudostrobus var.
pseudostrobus ( ± . %). Por lo tanto, el éxito de los
injertos intervarietales en P. pseudostrobus indica una
relación cercana entre ambas variedades.
Por otra parte, las púas de brotes apicales en ramas
primarias y secundarias de la parte superior de la copa
generaron porcentajes elevados de supervivencia,
como sucedió en los injertos intervarietales. Aunque
las púas injertadas se obtuvieron de planta producida
en vivero, Gaspar et al. () y López-Hinojosa et
al. () señalan que el origen de la púa, en cuanto
a su posición en la copa del árbol donante, influye
significativamente en la supervivencia del injerto. Este
efecto también fue observado por Solorio-Barragán et
al. (), quienes usaron púas de P. rzedowskii de yemas
terminales en injertos interespecíficos.
Barrera-Ramírez et al.
Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente | Vol. XXX, issue. 1. January-April 2024.
and post-grafting conditions are determinants for high
survival rates (> %; Gaspar et al., ); therefore,
in P. pseudostrobus, the interaction of these factors also
contributes to greater success and better shoot growth
(Barrera-Ramírez et al., ; Muñoz et al., ). The
same happened in intra- and intervarietal grafting
of Prunus americana L., where Milošević et al. ()
highlight the importance of proper scion choice of a
variety that works in most crosses with rootstocks.
Ahsan et al. () obtained % survival in intervarietal
grafts of P. americana Mill ‘Hass’ x P. americana Mill
‘Velvick’ (scion/rootstock); however, success decreased
in their reciprocals (- %). In the present study, buds
from leading, young and healthy shoots were used, a
factor that increased graft success, vigor and growth,
as reported by Świerczyński et al. () and Kita
et al. (), especially in intervarietal grafts of var.
pseudostrobus x var. oaxacana (scion and rootstock,
respectively). Furthermore, phenological differences
in scion and rootstock growth (Martinez-Ballesta et
al., ) between the two varieties, together with
genotype, significantly determined grafting success
and growth (Koepke & Dhingra, ). This may be
attributed to the fact that a young bud increases
vegetative growth of the grafts (Martinez-Ballesta
et al., ), as was the case in the present study, in
addition to facilitating vascular connections between
tissues in the scion/rootstock interaction.
Genotype in variety
Table shows that survival was higher in var.
pseudostrobus ( a %); however, not differences were
found among genotypes. For var. oaxacana, grafting
success with juvenile scions varied significantly among
genotypes; the highest survival values were obtained
with scions of genotype (. ± . %). In contrast,
shoot growth showed significant differences only for
var. pseudostrobus; grafts with scions of genotype
reached the best growth with . cm.
Differences in survival and shoot growth of genotypes
in P. pseudostrobus varieties indicate phenological
and physiological differences in the stage of scion or
rootstock development, as pointed out by Darikova
et al. () in their study with heteroplastic grafts
of Pinus sibirica Du Tour and P. cembra L. grafted on P.
sylvestris L. rootstocks.
Interaction effects
The interaction affinity level by genotype in the
same variety (a*c) had significant effects (P = .) on
shoot growth. Graft growth differences among var.
pseudostrobus genotypes were different from one affinity
level to another; only genotype had the best values
in the three affinity levels with an average growth of
Efecto de la variedad
La supervivencia en los injertos con púas de la var.
pseudostrobus (. ± .) fue significativamente mayor
(P = .) que en los injertos con púas de la var.
oaxacana (. ± .). Una causa del bajo porcentaje de
supervivencia en las púas de esta variedad se debe a
una unión deficiente entre púa-patrón, atribuido a las
características fisiológicas del material vegetativo, así
como procedencia y origen de la púa e incompatibilidad
parcial en los tres niveles de afinidad. Además, el
número mayor de canales resiníferos en la var. oaxacana
(Martínez, ) también pudo afectar el éxito de los
injertos, ya que se ha documentado que la liberación de
resina en Pinus puede causar la mortalidad (Pérez-Luna
et al., ), así como la época de injertado (otoño en
este caso) (Barrera-Ramírez et al., ). En el caso del
brote, el efecto de la variedad fue similar (P > .) con
cm de crecimiento promedio.
El mayor éxito de los injertos con púas de la var.
pseudostrobus indica compatibilidad adecuada entre
púa-patrón. Es posible que el éxito del injertado con
púas de la var. oaxacana aumente si se utilizan patrones
de menor edad; sin embargo, son necesarios estudios
adicionales que respalden dicha aseveración. En
injertos con Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze se ha
señalado que la variedad, el estado fisiológico de la púa,
el genotipo, la época y las condiciones posinjertado
son determinantes para obtener porcentaje alto de
supervivencia (> %; Gaspar et al., ); por lo tanto,
en P. pseudostrobus, la interacción de estos factores
también contribuye para obtener mayor éxito y mejor
crecimiento del brote (Barrera-Ramírez et al., ;
Muñoz et al., ). Lo mismo sucedió en injertos intra
e intervarietales de Prunus americana L., donde Milošević
et al. () resaltan la importancia de la elección
apropiada de las púas de una variedad que funcione
en la mayoría de las cruzas con los portainjertos.
Ahsan et al. () obtuvieron % de supervivencia
en injertos intervarietales de P. americana Mill ‘Hass’ x
P. americana Mill ‘Velvick’ (púa/patrón); sin embargo,
el éxito disminuyó en sus recíprocos (- %). En el
presente trabajo se utilizaron yemas provenientes de
brotes líderes, jóvenes y sanos, factor que aumentó
el éxito, vigor y crecimiento de los injertos, tal y
como lo señalan Świerczyński et al. () y Kita et
al. (), especialmente en injertos intervarietales
de var. pseudostrobus x var. oaxacana (púa y patrón,
respectivamente). Además, las diferencias fenológicas
de crecimiento de la púa y patrón (Martinez-Ballesta
et al., ) entre las dos variedades, junto con el
genotipo, determinaron significativamente el éxito
y crecimiento del injerto (Koepke & Dhingra, ).
Esto puede atribuirse a que una yema joven aumenta
el crecimiento vegetativo de los injertos (Martinez-
Ballesta et al., ), tal y como sucedió en el presente
Pinus pseudostrobus reciprocal grafting
Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente | Vol. XXX, núm. 1, enero-abril 2024.
. to . cm. For var. oaxacana, growth was similar
(P > .) among graft affinity levels with an average
range of . to . cm.
The interaction of affinity level with scion variety
indicated that reciprocal effects in scion-rootstock
interaction are important in intervarietal grafting,
since a higher percentage of survival was observed
when grafting scions of var. pseudostrobus onto the
rootstock of var. oaxacana ( ± . %), than the other
way around (. ± . %), while in intravarietal grafts
no significant differences were found (average success
of ± . %). Higher grafting success was also reported
in homografts with scions and rootstocks of var.
pseudostrobus ( ± . %) (Figure ).
The success of var. oaxacana seemed to remain the
same when its scions were grafted on rootstocks of the
same variety or on a rootstock of var. pseudostrobus. On
the other hand, the success of var. pseudostrobus scions
grafted on rootstocks of the same variety was good
( %), although it was better when grafted on var.
oaxacana rootstocks ( %; Figure ).
Differences in the survival of reciprocal intervarietal
grafts may be associated with physiological differences
in the scion/rootstock interaction, due to the contrast
between the growth and diameter of scion and
rootstock. The average diameter of scions and rootstocks
was similar in grafts of var. oaxacana (homograft) (.
and . mm), as well as in intravarietal grafts with var.
trabajo, además de facilitar las conexiones vasculares
entre los tejidos de la interacción púa/patrón.
Genotipo dentro de la variedad
El Cuadro muestra que la supervivencia fue mayor
en la var. pseudostrobus ( a %); sin embargo, no
hubo diferencias entre genotipos. En la var. oaxacana,
el éxito de los injertos con púas juveniles sí varió
significativamente entre los genotipos; los valores
más altos de supervivencia se obtuvieron con púas del
genotipo (. ± . %). En contraste, el crecimiento
del brote presentó diferencias significativas solo para
la var. pseudostrobus; los injertos con púas del genotipo
alcanzaron el mejor crecimiento con . cm.
Las diferencias en supervivencia y crecimiento del
brote de los genotipos dentro de las variedades de
P. pseudostrobus indican diferencias fenológicas y
fisiológicas en el estado de desarrollo de las púas o la
planta patrón, como lo señala Darikova et al. () en
su trabajo con injertos heteroplásticos de Pinus sibirica
Du Tour y P. cembra L. injertados en patrones de P.
sylvestris L.
Efecto de las interacciones
La interacción nivel de afinidad por genotipo dentro
de variedad (a*c) tuvo efectos significativos (P =
.) en el crecimiento del brote. Las diferencias de
crecimiento del injerto entre genotipos de la var.
Table 4. Survival and shoot growth per genotype in the same variety in grafts made with scions of two varieties
of Pinus pseudostrobus.
Cuadro 4. Supervivencia y crecimiento del brote por genotipo dentro de variedad en injertos realizados con púas
de dos variedades de Pinus pseudostrobus.
Genotype (same variety) ⁄
Genotipo (dentro de variedad)
Observations (n) ⁄
Observaciones (n)
Survival (%) ⁄
Supervivencia (%)
Shoot growth (cm) ⁄
Crecimiento de brote (cm)
var. oaxacana
. ± . a . ± . a
. ± . c . ± . a
. ± . bc . ± . a
. ± . ab . ± . a
var. pseudostrobus
. ± . a . ± . b
. ± . a . ± . b
. ± . a . ± . a
. ± 1. a . ± . ab
Mean values ± standard error. Different letters indicate significant differences between genotypes of the same variety according to the Tukey’s test (P = 0.05).
Valores promedio ± error estándar. Letras distintas indican diferencias significativas entre genotipos de una misma variedad de acuerdo con la prueba de Tukey
(P = 0.05).
Barrera-Ramírez et al.
Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente | Vol. XXX, issue. 1. January-April 2024.
pseudostrobus (. and . mm). However, the difference
in diameter of intervarietal grafts of var. oaxacana on
var. pseudostrobus rootstocks was greater (. vs. .
mm), which may have generated less contact between
cambial zones and affected grafting. In contrast,
reciprocal intervarietal grafts of var. pseudostrobus on
var. oaxacana rootstocks had greater homogeneity in
scion and rootstock diameter (. and . mm), which
favored greater contact between cambial tissue. The
var. oaxacana had a greater number of resin channels
(Martinez, ), compared to var. pseudostrobus, which
probably affected the functional union of the scion
and rootstock, since the excessive release of resin
from the scion prevents contact with the cambium of
the rootstock and reduces the possibility of grafting
success, as mentioned by Pérez-Luna et al. ().
Despite the significant effect of the variety and affinity
level interaction, indicating the importance of scion-
rootstock interaction in intervarietal grafting, the Chi
test did not detect significant differences (Table ) in
the scion or rootstock performance of the genotypes,
except for genotype in var. pseudostrobus, which was
more successful when used as a scion (. %) than
as a rootstock (. %). However, the small number
of repetitions in each genotype in this experiment
may have affected the ability of the statistical test to
detect significant effects of reciprocal grafting at the
genotype level. Therefore, it is necessary to identify the
possible anatomical and physiological factors involved
in the success or failure of these grafts, as well as the
pseudostrobus fueron distintos de un nivel de afinidad a
otro; solo el genotipo presentó los mejores valores
en los tres niveles de afinidad con un crecimiento
promedio de . a . cm. En la var. oaxacana, el
crecimiento fue similar (P > .) entre los niveles de
afinidad del injerto con un rango promedio de . a
. cm.
La interacción del nivel de afinidad con la variedad
de la yema indicó que los efectos recíprocos en la
interacción púa-patrón son importantes en los injertos
intervarietales, ya que se obtuvo mayor porcentaje
de supervivencia cuando se injertaron púas de la var.
pseudostrobus en planta patrón de la var. oaxacana (
± . %), que a la inversa (. ± . %), mientras que
en los injertos intravarietales no hubo diferencias
significativas (éxito promedio de ± . %). En
homoinjertos también se encontró mayor prendimiento
con púas y patrones de la var. pseudostrobus ( ± . %)
(Figura ).
Al parecer el éxito de la var. oaxacana no cambió cuando
sus púas se injertaron en patrones de la misma variedad
o en un patrón de la var. pseudostrobus. Por otra parte,
el éxito de las púas de la var. pseudostrobus injertadas
en patrones de la misma variedad fue bueno ( %),
aunque fue mejor cuando se injertaron en patrones de
la var. oaxacana ( %; Figura ).
Las diferencias en la supervivencia de los injertos
intervarietales recíprocos puede estar asociado a
Figure 3. Average survival (%) of grafts with different levels of affinity in the two varieties of Pinus pseudostrobus
included in this experiment.
Figura 3. Supervivencia promedio (%) de los injertos con diferente nivel de afinidad en las dos variedades de Pinus
pseudostrobus incluidas en el ensayo.
Pinus pseudostrobus reciprocal grafting
Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente | Vol. XXX, núm. 1, enero-abril 2024.
nature of scion-rootstock interaction in intervarietal
and interspecific grafts, as compared to grafts between
individuals with higher level of taxonomic and genetic
affinity of P. pseudostrobus.
Conclusions
The survival of Pinus pseudostrobus grafts was good
(> %) compared to that reported in other studies
with the same species; however, further research is
needed to identify the causes and pre- and post-grafting
management factors that determine the success of
this technique in this species and its varieties. The
success and growth of grafts of both P. pseudostrobus
varieties and their reciprocals are determined by
the level of affinity, scion variety, scion genotype
and scion-rootstock interaction at the variety level.
Therefore, phylogenetic compatibility exists between
the two varieties at the intervarietal level when scions
of var. pseudostrobus are grafted onto rootstock of var.
oaxacana ( % survival), but not in their reciprocal
grafts. This evidence indicates that the anatomical and
physiological interaction between scion-rootstock is
important in P. pseudostrobus, but more detailed studies
are required for the identification of this interaction.
Acknowledgments
The authors thank the Consejo Nacional de Ciencia
y Tecnología (CONACyT) for funding facilities to the
first author and to project “Establishment of
regional asexual seed orchards and progeny trials of Pinus
pseudostrobus for genetic evaluation of parents” of the
Fondo Sectorial CONACyT-CONAFOR.
End of English version
diferencias fisiológicas en la interacción púa/patrón,
debido al contraste entre el crecimiento y diámetro
de la púa y del patrón. En injertos de la var. oaxacana
(homoinjerto), las púas y patrones tuvieron diámetro
promedio similar (. y . mm), también en injertos
intravarietales con var. pseudostrobus (. y . mm).
No obstante, la diferencia en diámetro de los injertos
intervarietales de var. oaxacana en patrones de var.
pseudostrobus fue mayor (. vs. . mm), lo que pudo
generar menor contacto entre las zonas cambiales
y afectar su prendimiento. En cambio, los injertos
intervarietales recíprocos de la var. pseudostrobus
en patrones de var. oaxacana tuvieron mayor
homogeneidad en el diámetro de púa y patrón (.
y . mm), lo cual favoreció mayor contacto entre el
tejido cambial. La var. oaxacana presenta mayor número
de canales resiníferos (Martínez, ), en comparación
con la var. pseudostrobus, lo que probablemente afectó la
unión funcional de la púa y el patrón, pues la liberación
excesiva de resina de la púa impide el contacto con el
cámbium del patrón y reduce la posibilidad de éxito
del injerto, tal y como lo mencionan Pérez-Luna et
al. ().
A pesar del efecto significativo de la interacción variedad
y nivel de afinidad, indicando la importancia de la
interacción púa-patrón en los injertos intervarietales,
la prueba de Chi no detectó diferencias significativas
(Cuadro ) en el comportamiento como púa o patrón de
los genotipos, con excepción del genotipo en la var.
pseudostrobus que tuvo mayor éxito cuando se usó como
púa (. %) que como patrón (. %). No obstante, el
número reducido de repeticiones en cada genotipo del
ensayo pudo haber afectado la capacidad de la prueba
estadística para la detección de efectos significativos de
los injertos recíprocos a nivel de genotipo. Por tanto,
Table 5. Average percentage of success in genotypes of two Pinus pseudostrobus varieties when participating as
scion/rootstock in intervarietal grafts.
Cuadro 5. Porcentaje promedio de éxito en genotipos de dos variedades de Pinus pseudostrobus cuando participan
como púa/patrón en injertos intervarietales.
Variety ⁄ Va riedad Genotype ⁄ Genotipo
Genotype function ⁄ Función del genotipo
Chi
Rootstock (%) ⁄
Patrón (%) Scion (%) ⁄ Púa (%)
oaxacana
. . ns
. . ns
. . ns
. . ns
pseudostrobus
. . ns
. . <.
. . ns
. . ns
Significant differences at α = 0.05, ns = not significant; DF = 1 in X2 tables.
Diferencias significativas con un valor de α = 0.05, ns = no significativo; GL = 1 en tablas de X2.
Barrera-Ramírez et al.
Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente | Vol. XXX, issue. 1. January-April 2024.
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Cervera-Goy, M. T. (). Rootstock effects on scion
es necesario identificar con mayor detalle los posibles
factores anatómicos y fisiológicos involucrados en el
éxito o fracaso de estos injertos, así como la naturaleza
de la interacción púa-patrón en injertos intervarietales e
interespecíficos, en comparación con los injertos entre
individuos con mayor nivel de afinidad taxonómica y
genética de P. pseudostrobus.
Conclusiones
La supervivencia de los injertos de Pinus pseudostrobus
fue buena (> %) en comparación con lo señalado en
otros trabajos con la misma especie; sin embargo, son
necesarios estudios adicionales para la identificación
de causas y factores de manejo pre y posinjerto que
determinan el éxito de esta técnica en la especie y sus
variedades. El éxito y crecimiento de los injertos de
ambas variedades de P. pseudostrobus y sus recíprocos
están determinados por el nivel de afinidad, variedad
de la púa, genotipo de la púa y la interacción púa-
patrón a nivel de variedades. Por lo tanto, existe
compatibilidad filogenética entre las dos variedades a
nivel intervarietal cuando se injertan púas de la var.
pseudostrobus en planta patrón de la var. oaxacana ( %
de supervivencia), pero no en sus injertos recíprocos.
Estas evidencias indican que la interacción anatómica
y fisiológica entre púa-patrón es importante en
P. pseudostrobus, pero se requieren estudios más
detallados para la identificación de dicha interacción.
Agradecimientos
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT)
por las facilidades de financiamiento al primer autor
y al proyecto “Establecimiento de huertos
semilleros asexuales regionales y ensayos de progenie
de Pinus pseudostrobus para la evaluación genética de los
progenitores” del Fondo Sectorial CONACyT-CONAFOR.
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