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ANAIS do 37º Congresso Brasileiro de Espeleologia
Curitiba - Paraná, 26 a 29 de julho de 2023
O artigo a seguir é parte integrante dos Anais do 37º Congresso Brasileiro de Espeleologia, disponível
gratuitamente em www.cavernas.org.br.
Sugerimos a seguinte citação para este artigo:
substrato na dinâmica temporal e espacial de comunidades de invertebrados em cavernas. In: MISE,
K. M.; GUIMARÃES, G. B.. (orgs.) CONGRESSO BRASILEIRO DE ESPELEOLOGIA, 37, 2023.
Curitiba. Anais... Campinas: SBE, 2023. p.402-410. Disponível em: <http://www.cavernas.org.br/
anais37cbe/37cbe_402-410.pdf>. Acesso em: data do acesso.
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A INFLUÊNCIA DE ELEMENTOS DO SUBSTRATO NA DINÂMICA
TEMPORAL E ESPACIAL DE COMUNIDADES DE
INVERTEBRADOS EM CAVERNAS
THE INFLUENCE OF HABITAT CHARACTERISTICS ON THE TEMPORAL AND SPATIAL
DYNAMICS OF INVERTEBRATE COMMUNITIES IN CAVES.
Paulo César Reis-VENÂNCIO (1,2); Rodrigo Lopes FERREIRA (1), Marconi SOUZA-SILVA (1)
(1) Centro de Estudos em Biologia Subterrânea (CEBS), Departamento de Ecologia e Conservação, Insti-
Minas Gerais, Brasil.
(2) Programa de Pós-Graduação em Ecologia Aplicada, Departamento de Ecologia e Conservação (DEC),
Universidade Federal de Lavras, Lavras, Minas Gerais, Brasil.
Contatos: paulocv55@hotmail.com; ; .
Resumo
-
dois eventos distintos, em 2016 e 2021, ambos durante o período de seca do ano. Quadrantes de 1 x 1 m foram
usados para coleta de invertebrados e medir os componentes de substrato orgânicos e inorgânicos. A riqueza
de espécies e composição permaneceram constantes entre os eventos amostrais, indicando que as cavernas
da heterogeneidade ambiental, mesmo a longo prazo. Esses resultados enfatizam a importância da manutenção
de elementos-chave para a conservação dessas comunidades.
Palavras-Chave: Escala temporal; Heterogeneidade ambiental; Conservação; Riqueza de espécies.
Abstract
In this study, we used a multimodal statistical approach to assess the inuence of physical, trophic, and shelter
components on the spatial and temporal structuring of terrestrial invertebrate communities in limestone caves
located in Iuiú and Malhada, southwestern Bahia. Seven caves were sampled during two distinct events, in
2016 and 2021, both during the dry season. 1 x 1 m quadrants were used for invertebrate collection and to me-
asure organic and inorganic substrate components. Species richness and composition remained constant be-
tween sampling events, indicating that caves may exhibit a stable ecological carrying capacity over time. The
increase in species richness was inuenced by the amount of boulders in both sampling events, highlighting
the importance of environmental heterogeneity even in the long term. These results emphasize the importance
of maintaining key elements for the conservation of these communities.
Keywords: Temporal scale; Environmental heterogeneity; Conservation; Species richness.
1. INTRODUÇÃO
desmatamento, a perda de habitat, a exploração mi-
neral e a alteração do uso do solo, entre outras (VAN
BEYNEN; TOWSEND 2005; CARDOSO et al.,
2021, 2022). Essas atividades podem afetar de ma-
neira direta e indireta todo o ecossistema subterrâneo,
-
posicionais, levando à perda de habitats, alterando
a disponibilidade e qualidade de recursos orgânicos
epígeas consideradas potenciais colonizadores des-
estrutural de ambientes subterrâneos (FURTADO-O-
LIVEIRA et al., 2022; RABELO et al., 2021; SOU-
ZA-SILVA et al., 2021; CARDOSO et al., 2022;
SOUZA-SILVA; FERREIRA, 2022). Entender como
-
ção espacial e temporal de comunidades animais sub-
terrâneas se torna essencial. Esse conhecimento pode
gerar subsídios para elaboração e aperfeiçoamento de
-
mento sobre os processos ecológicos predominantes
nos ecossistemas subterrâneos.
Cavernas são consideradas semi-isoladas da
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superfície, permitindo seu uso como “laboratórios
naturais”, facilitando o estudo de processos ecológi-
-
-
externos que podem prejudicar e enviesar os estudos
acabam sendo amenizados no interior das cavernas.
das características do habitat sobre a estruturação
-
monstrado a relação da disponibilidade e diversidade
de micro-habitats e recursos orgânicos, extensão da
et al.,
2015, 2022; PACHECO et al., 2020; SOUZA-SILVA
et al., 2021; CARDOSO et al., 2022; FURTADO-
-OLIVEIRA et al., 2022; REIS-VENÂNCIO et al.,
2022). A partir disso, a heterogeneidade ambiental,
entendido como um dos direcionadores globais da
biodiversidade (TEWS et al., 2004; TONETTI et al.,
2023), exerce um papel fundamental na estruturação
de comunidades subterrâneas, e recentemente vem
-
CHECO et al., 2020; SOUZA-SILVA et al., 2021;
CARDOSO et al., 2022; FURTADO-OLIVEIRA et
al., 2022; REIS-VENÂNCIO et al., 2022).
na estruturação das comunidades, ou seja, como essas
comunidades se comportam com o passar do tempo.
que entendemos a ecologia dos ecossistemas subter-
râneos.
Nesse contexto, o presente trabalho objeti-
vou-se em avaliar como a composição e diversidade
-
-temporal de comunidades de invertebrados subterrâ-
neos entre distintos eventos de amostragem. Para tan-
comunidades de invertebrados e, iii) as respostas das
comunidades quanto à estruturação do habitat perma-
necerão similares entre os eventos de amostragem.
2. METODOLOGIA
Área de estudo
O presente estudo foi realizado em sete caver-
(Figura 1). A formação faz parte do grupo geológico Bam-
Figura 1:
das cavernas amostradas.
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A região encontra-se no domínio de Caatinga,
com vegetação local predominantemente composta por
et al., 2014), apresen-
-
cação de Köppen-Geiger (ALVARES et al., 2013).
Coleta de dados abióticos e bióticos
Utilizamos quadrantes de 1 x 1 m para a men-
suração da estruturação de habitat, assim como para a
amostragem de invertebrados terrestres. Dois eventos de
amostragem foram feitos nas mesmas cavernas, o primeiro
no período seco de 2016, outro realizado no período seco
de 2021 (Tabela 1).
Dados de riqueza e os componentes de substrato,
foram tomadas na porção interna de cada quadrante. Em
-
tes foi utilizado em cada caverna. Os dados de 2016 foram
-
ção de Cardoso (2017).
Todos os quadrantes foram posicionados no nível
do solo, uniformemente ao longo de toda a extensão aces-
sível da caverna, partindo da região de entrada até as mais
profundas, de maneira aleatória.
Medição dos componentes de substrato
Todos os componentes inorgânicos e orgânicos
-
gem dos invertebrados (PACHECO et al., 2020; SOUZA-
-SILVA et al., 2021; FURTADO-OLIVEIRA et al., 2022;
REIS-VENÂNCIO et al., 2022).
-
camos os tipos de substratos e calculamos suas respectivas
-
ra, determinamos a porcentagem de cada componente do
substrato em seu interior. As classes de substratos obtidas
foram: sedimento (areia (0.06-2 mm) e hardpan (consoli-
dado)), silte (silte e argila), cascalho (2-64 mm), greta de
retração, matacão (65-1000 mm), matéria orgânica (fezes
de Kerodon rupestris, serrapilheira, detritos vegetais e ga-
(SOUZA-SILVA et al., 2021).
Calculamos diversidade de substratos por meio
da aplicação do índice de diversidade de Shannon, consi-
derando todas as classes de substratos obtidas, para cada
quadrante (CARDOSO et al., 2022; PELLEGRINI et al.,
2016; SOUZA-SILVA et al., 2021; FURTADO-OLIVEI-
RA et al., 2022). Também calculamos as diversidades de
abrigo (cascalho, greta de retração e matacão) e de re-
K. rupestris,
serrapilheira, detritos vegetais e galho - raízes e guano de
morcegos) por meio da aplicação do índice de Shannon.
Amostragem e identicação dos invertebrados
Os invertebrados foram coletados manualmente
no interior de cada quadrante, utilizando a metodologia de
Busca Direta Intuitiva (BDI) (WYNNE et al.
-
dos até o nível taxonômico possível e, então, agrupados em
especialistas em determinados grupos foram consultados
os indivíduos coletados foram depositados na Coleção de
Invertebrados Subterrâneos de Lavras (ISLA), associado
ao Centro de Estudos em Biologia Subterrânea.
Análises estatísticas
riqueza média dos quadrantes e cavernas entre os eventos
dados por meio do teste de normalidade de Shapiro-Wilk.
Como os dados não atingiram a normalidade, aplicamos o
teste não-paramétrico de Mann-Whitney.
Para entender a similaridade dos taxa entre os
Plymouth
routine in Multivariate ecological research – (http://www.
primer-e.com) utilizando 128 morfótipos dentre os 171
nível de família. Os níveis taxonômicos Filo (peso 100),
Classe (Peso 83,3), Ordem (peso 66,67), Família (peso 50)
e Morfótipo/espécie (peso 33,33) foram utilizados como
-
et
al., 2008; SOUZA-SILVA et al., 2020). Posteriormente,
avaliamos se as médias de distinção taxonômica entre os
eventos amostrais diferem.
-
independentemente, um Modelo Linear Generalizado Mis-
to (GLMM), para cada evento. Em ambos os casos, consi-
Caverna
Quad.
S¹
S²
D.L.(m)
Urubu-Jatobá
30
18
34
4600
Toca Fria
20
25
22
2500
Sepultamento
10
18
24
400
Toca Valada
5
8
8
700
Tapera D’água
5
22
4
150
Toca Baixão
5
6
8
150
Lapa do Honorato
5
10
23
30
Tabela 1:
uma vez no ano de 2016, e uma segunda amostragem
amostrados durante as amostragens; (S) riqueza total
de invertebrados amostrados durante a primeira coleta,
em 2016; (S) riqueza total de invertebrados amostra-
dos durante a segunda coleta; (D.L.) desenvolvimento
linear da caverna estimado, em metros.
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deramos os quadrantes como efeito aleatório. A família de
distribuição de erros de Poisson apresentou o melhor ajus-
te em ambos os modelos construídos (ZUUR et al.
de preditoras, utilizamos o comando ‘dredge’ do pacote
MuMIn
valores de Critério de informação de Akaike de segun-
da ordem (AICc). Feito isso, utilizamos uma abordagem
de explicação e, então, calculamos os parâmetros médios
-
DERSON, 2002; CARRARA et al., 2015; SOLAR et al.,
2016; COELHO et al., 2020).
Previamente a construção dos modelos, a multi-
colinearidade (PETER; CARL, 2020; SCHOBER et al.,
-
liadas (ZUUR et al.
realizadas no software R (R CORE TEAM 2022).
3. RESULTADOS
Riqueza de invertebrados
A amostragem realizada nas sete cavernas
ao longo do período de 2016 revelou 77 morfótipos,
distribuídos em 18 ordens. Por outro lado, a amos-
tragem ocorrida no período de 2021 foi capaz de nos
invertebrados, totalizando 171 morfótipos coletados
nos dois eventos amostrais.
-
quezas de invertebrados coletados entre os dois even-
tos amostrais, nem quando comparada a riqueza entre
cavernas (W= 21,5; p= 0,748), nem para a riqueza
Os valores médios de distinção taxonômica
dos pontos (quadrantes amostrados) estão inclusos no
Relação entre estruturação de habitat e riqueza
de invertebrados
Para o primeiro evento amostral, o melhor
positiva entre a riqueza invertebrados e a porcenta-
gem de matacão, ao passo que, essa riqueza diminui
-
gundo modelo selecionado, o qual analisou os dados
(cR² = 0,42; AIC = 315,6) da variação, incluindo as
-
na riqueza de espécies.
-
mente a riqueza de espécies amostradas no primeiro
-
-
neira positiva a riqueza de invertebrados no segundo
evento (Figura 3-b).
Figura 2: Valores obtidos de distinção taxonômica
riqueza de espécies. As distintas cores representam os
eventos amostrais.
Preditora
Est.
Er. Pad.
Z
P
a) Primeiro evento amostral (AIC=304,5; cR²:0,494)
Guano
Matacão
Rocha
3,8795
1,1374
-2,9132
2,267
0,4066
1,3782
1,711
2,798
-2,114
0,09
0,005
0,03
b) Segundo evento am ostral (AIC=315,6; cR²= 0,42)
Matacão
Mat. Org.
1,0279
1,891
0,4842
1,1448
2,123
1,581
0,03
0,11
Tabela 2: Resultado dos modelos lineares genera-
lizados mistos selecionados a partir do menor valor
de AIC. (A) modelo selecionado para os dados
obtidos durante a primeira amostragem (2016); (B)
modelo selecionado para os dados obtidos durante a
segunda amostragem (2021), com os respectivos va-
lores de AIC e R² condicional mostrados na frente.
(Er.Pad.) erro padrão, (Mat. Org.) matéria orgânica.
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4. DISCUSSÃO
Com base nos resultados obtidos, foi visto
que a riqueza de invertebrados coletados não variou
ao avaliarmos a riqueza total por caverna, nem a ri-
espécies é consistente com estudos indicando que
de espécies, apresentando, assim, uma capacidade de
et al., 2022).
A disponibilidade de recursos e de micro-
os principais fatores regulatórios da capacidade de
suporte de um dado ambiente (CHESSON, 2000; SI-
et al., 2022). Esses mecanismos regulatórios
em um dado habitat, especialmente de espécies que
-
pécies presente em habitats subterrâneos se mostra
intimamente ligado à capacidade de carga do sistema
(MAMMOLA; ISAIA, 2018).
Em ecossistemas subterrâneos, uma maior
riqueza de espécies é esperada durante o período chu-
voso, em virtude de fatores limitantes, como condi-
-
so (SOUZA-SILVA et al., 2011, 2013; BENTO et al.,
et al., 2022; SOUZA-SILVA; FER-
REIRA, 2022). O presente estudo foi inteiramente
realizado durante o período seco, quando a disponi-
bilidade de recursos para a fauna tende à escassez,
Dessa forma, observamos uma baixa riqueza de espé-
parte das espécies, levando à diminuição na riqueza
de espécies e menor variação na diversidade de in-
vertebrados.
composicionais em ambientes subterrâneos costu-
mam comparar comunidades em diferentes períodos
do ano, como o período chuvoso e o período seco
(LUNGHI et al., 2015; BENTO et al., 2016; MAM-
MOLA et al., 2020), ou são realizados em curto pe-
ríodo (TOBIN et al.
consistentes em relação à composição faunística em
virtude da sazonalidade. Nesse sentido, nossos resul-
tados corroboram com estudos que investigaram essa
variação nas comunidades entre sucessivos períodos
de seca (DI RUSSO et al.et al.,
et al., 2022).
Com relação à estruturação de habitat, foi
-
cão” e “rocha nua”. Como esperado, a presença de
rochas nuas tem um efeito negativo na riqueza de
espécies, resultando em uma menor diversidade de
predomina. Essa relação ocorre porque superfícies li-
sas, sem muitas reentrâncias e espaços estão ligadas
nichos e abrigos disponíveis. Isso ocasiona em eleva-
-
dação, levando à diminuição da riqueza local (TEWS
et al., 2004; PACHECO et al., 2020; BROTHERS;
BLAKESLEE, 2021; SOUZA-SILVA et al., 2021;
FURTADO-OLIVEIRA et al., 2022; REIS-VENÂN-
CIO et al., 2022).
Em contrapartida, a presença de “matacão”
atua como um fator que favorece o aumento da he-
terogeneidade ambiental, elevando a complexidade
estrutural do ambiente (LOKE et al., 2015; TOSSE-
TI et al., 2023). Os espaços criados pela presença e
a sobreposição desses clastos de distintos tamanhos,
formatos e porosidades levam a uma maior disponi-
bilidade de micro-habitats, que poderão ser utilizados
pela fauna como abrigo, local de reprodução, além de
-
veis às espécies de invertebrados (FERREIRA; SOU-
ZA-SILVA, 2001; FERREIRA et al.-
SO et al., 2022; REIS-VENÂNCIO et al., 2022).
Figura 3:
4. (A) Média do modelo para a riqueza de espécies
no primeiro evento amostral; (B) média do mode-
lo para a riqueza de espécies no segundo evento
sedimento, (silt) silte, rocha, raiz, (matorg) matéria
orgânica, (matac) matacão, (htrof) diversidade de
recursos, (habri) diversidade de abrigos, (h) diver-
sidade de substratos, (guan) guano, (greta) greta
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Essa série de benefícios gerada pela presença desses
clastos promove um aumento no estabelecimento das
espécies, resultando em ambientes mais ricos (SOU-
ZA-SILVA et al., 2021). De maneira complementar,
levar à redução na sobreposição de nichos (TEWS
et al., 2004; SOUZA-SILVA et al., 2021; REIS-VE-
NÂNCIO et al., 2022).
e riqueza de espécies perdurou ao longo do tempo,
sendo essa relação visualizada para ambos os eventos
amostrais, e de maneira complementar, a magnitude
-
lores bem similares (Tab. 2). Frente a isso, é plau-
sível considerarmos esses elementos do ecossistema
subterrâneo como um “elemento-chave”, afetando a
estruturação espaço-temporal de comunidades sub-
caso, como certa característica física do ambiente
-
pécies terrestres (TEWS et al., 2004). O estudo e a
-
subterrânea e a conservação efetiva dos ecossistemas.
Áreas em torno de entradas de cavernas que
apresentam elevadas taxas de desmatamento, podem
sofrer com a exposição do solo e subsequentes pro-
cessos erosivos, resultando no transporte de sedimen-
et al., 2022).
Esse sedimento carreado pode depositar no chão em
camadas, inviabilizando possíveis habitats e tornan-
-
minuição da riqueza de espécies (CARDOSO et al.,
2022).
5. CONCLUSÕES
Foi demonstrado a importância de um am-
maior diversidade de potenciais habitats para fauna,
além de promover diminuição na sobreposição de ni-
cho.
-
vação de elementos-chave para a garantia do equilí-
brio do ecossistema, e na estruturação tanto espaço,
como temporal das comunidades subterrâneas.
6. AGRADECIMENTOS
Agradecemos a todos os membros do Centro
de Estudos em Biologia Subterrânea (CEBS - UFLA),
à CAPES por fornecer a bolsa de estudos, ao Progra-
ma de Pós-graduação em Ecologia Aplicada, ao CE-
CAV/ICMBio, ao IABS e ao CNPq. R.L.F. agradece
ao CNPq pela bolsa de pesquisa (nº 308334/ 2018-3).
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