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172
Flowe
r
pISSN 1225-5009
eISSN 2287-772X
Flower Res. J. 2022, 30(4) : 172-183
https://doi.org/10.11623/frj.2022.30.4.02
Research Original Article
Journal
Characteristics of Growth and Leaf Color
of
Hylotelephium telephium
cv. Lajos and
H. sieboldii
cv. Mediovariegatum as Affected b
y
Shading Levels
J
ee Woo Nam
1†
, Jae Hwan Lee
1,2†
, Jeong Geun Lee
3
, Seon Yong Hwang
3
, and
Sang Yong Nam
1,2,3*
1
Department of Environmental Horticulture, Sahmyook University, Seoul 01795, Korea
2
Natural Science Research Institute, Sahmyook University, Seoul 01795, Korea
3
Department of Environmental Design & Horticulture, Sahmyook University, Seoul 01795, Korea
차광수준에 영향을 받은 꿩의비름속 ‘러요시’와 ‘메디오
바
리에가툼’ 품종의 생장과 엽색 특성
남지우1†ㆍ이재환1,2†ㆍ이정근3ㆍ황선용3ㆍ남상용1,2,3*
1
삼육대학교 환경원예학과,
2
삼육대학교 자연과학연구소,
3
삼육대학교 환경디자인원예학과
†
These authors contributed equally to this work.
Correspondence to
Sang Yong Nam
Tel:
+82-2-3399-1732
E-mail:
namsy@syu.ac.kr
ORCID:
http://orcid.org/0000-0002-4351-447X
A
bstract
There are about 20 known species of
Hylotelephium
distributed within Eurasia and
North America. Some
Hylotelephium
species have been reported to have a potentia
l
medicinal effect and have been used to remove cadmium from soil.
A
dditionally,
various cultivars have been sold and used as ornamental plants for aesthetic
purposes. Although
Hylotelephium
species are used as indoor plants and are
considered high shade tolerance, literature to support this information is lacking.
Hence, this study investigated the growth and leaf color response of
Hylotelephiu
m
cultivars, namely
H. telephium
cv. Lajos and
H. sieboldii
cv. Mediovariegatum
(hereinafter referred to as ‘Lajos’ and ‘Mediovariegatum’) are grown under
v
arious
shading environments using polyethylene shade films. It was shown by the results
of the analysis that the use of a 75% shading level significantly affected the highes
t
plant size, including its shoot, root, and leaf parameters for both cultivars compared
to other shading levels. For the fresh and dry weight, ‘Lajos’ favored a 45% shadin
g
level, while ‘Mediovariegatum’ favored a 75% shading level. The chlorophyll content
in ‘Lajos’ showed the highest at 75% shading level, while ‘Mediovariegatum’ showe
d
the highest values at 35% shading level. In the CIELAB analysis of the leaves,
L
*
and
b
*
values of ‘Lajos’ were highest at 99% shading level, which significantly differed
Received October 29, 2022
A
ccepted November 30, 2022
Copyright © 2022 The Korean Society for Floricultural Science
173
Characteristics of Growth and Leaf Color of
Hylotelephium telephiu
m
cv. Lajos and
H. sieboldi
i
cv. Mediovariegatum as Affected by Shading Levels
Flower Res. J.
2022
,
30(4) : 172-183
서 언
국내에서 자생하는 돌나물과(Crassulaceae)에는 여러 가
지가 속이 존재하는데 대표적으로 돌나물속(
Sedum
), 바위솔
속(
Orostachys
), 꿩의비름속(
Hylotelephium
) 등이 있다. 이
중 꿩의비름속은 유라시아와 북미를 기반으로, 약 20여개 종
이 분포해 있는 것으로 조사되었다(RBGK and MBG 2022).
많은 꿩의비름속 식물들은 다육식물 중에서도 상대적으로 넓
은 잎을 가지고 있는 것이 특징이며, 이 중 자주꿩의비름(
H.
telephium
)은 개체수가 감소하고 있는 작은홍띠점박이푸른부
전나비(
Scolitantides orion
)의 기주식물인 것으로 밝혀져 생
태계에 중요한 역할을 하고 있다(Barca and Niculae 2018).
그뿐만 아니라 꿩의비름속 식물들은 약용식물로써의 잠재
력도 가지고 있는데, 스페인의 나바라(Navarra, Spain) 지역
에서는 자주꿩의비름과 맥시뭄(
H. maximum
)이 민간요법
에 활용되며 특히 피부질환에 사용되는 것으로 조사되었다
(Akerreta et al. 2007; Cavero et al. 2013). 자주꿩의비름
으로부터 생합성 시킬 수 있는 산화구리(CuO) 나노입자와 산
화아연(ZnO) 나노입자는 우수한 항산화 활성 및 항균효과를
나타내는 것으로 조사되었다(Karunakaran et al. 2020). 그
리고 꿩의비름(
H. erythrosticum
)은 높은 페놀(phenolic)함
량을 가지는 것으로 나타났으며 항산화 및 항염 활성이 있
는 것으로 나타났다(Kim et al. 2017). 또한 세잎돌나물(
H.
sieboldii
)의 변종인 시에볼디(
H. sieboldii
var.
sieboldii
)와
에튜엔세(
H. sieboldii
var.
ettyuense
)는 의약품으로 사용될
수 있는 21가지 플라보노이드 배당체(flavonoid glycosides)
를 생산하는 것으로 나타났다(Iwashina et al. 2022).
그 외 꿩의비름속 식물의 환경과 관련한 기능적인 측면에서
는 과거 연구에서 큰꿩의비름(
H. spectabile
)은 카드뮴에 대한
저항성이 높은 것으로 나타났으며(Guo et al. 2019), 식물정
화기술(phytoremediation)을 통한 토양의 오염 제거에 매우
탁월한 효과를 보였다(Guo et al. 2020; Zhao et al. 2022).
꿩의비름에는 다양한 엽색을 가진 품종들이 많이 출원되었는
데 ‘와일드파이어’(
H.
cv. Wildfire), ‘체리타트’(
H.
cv. Cherry
Tart), ‘퍼플엠페러’(
H. telephium
cv. Purple Emperor) 등과
같은 붉은 엽색을 가진 품종이 있고 ‘러요시’(
H. telephium
cv.
Lajos), ‘메디오바리에가툼’(
H. sieboldii
cv. Mediovariegatum)
같은 색소결핍 무늬가 있는 품종(variegated cultivar)이 있
다(WOS 2022).
태양광의 단방향적인 특성으로 인해 경쟁관계에 있는 식물
의 높낮이에 따라 태양광은 식물에게 비대칭적으로 작용한다
(Semchenko et al. 2012). 더 빠른 생장 속도를 가진 경쟁
식물로 인해 형성된 차광영역은 그보다 더 작은 식물에게 부
정적으로 작용한다(Schwinning and Weiner 1998). 이처럼
차광은 식물 간에 경쟁관계를 형성시키기도 하지만 이웃한 식
물의 생장을 돕기도 하는데(Semchenko et al. 2012), 식물
의 캐노피(plant canopy)는 주변 식물에게까지 도달하는 광
도를 낮추기도 하지만 하부에 있는 작은 식물들의 열 스트레
스(heat stress)를 개선시키고 잎의 증발산을 낮춰주는 역할
을 하기도 한다(Callaway 2007). 따라서 적절한 차광수준에
서는 식물의 생장에 긍정적인 영향을 줄 수 있으며 안정적인
환경을 조성하는데 도움을 줄 수 있다.
일반적인 식물들과 달리 다육식물은 혹독하고 건조한 환경
에서도 생존할 수 있는 것으로 알려져 있으며(Nam et al.
2016), 그 이유는 CAM(Crassulacean acid metabolism)
혹은 돌나물형 유기산 대사라고 불리는 차별화된 탄소동화작
용 때문이다. 이처럼 다육식물이 극한의 건조한 환경에서 어
떻게 적응했는지에 관하여서는 잘 알려져 있으나 적정 차광수
from other shading levels indicating a more yellow tint and a lightness of leaf color.
On the other hand, ‘Mediovariegatum’ had the highest
L
*
and
b
*
values at a 60%
shading level. In the evaluation of the RHS values, 'Lajos' was evaluated as 146
A
and 147B at the shading levels from 0% to 75%. Therefore, the leaf color can be
maintained uniformly in those shading levels. On the other hand, ‘Mediovariegatum’
was evaluated as 194A and 195A at the 0% shading level and 148A and 152A at the
99% shading level. If the light intensity is too high or too low, the distribution rate
of the variegated pattern seems to have decreased. The conclusion is that ‘Lajos’ is
recommended to be cultivated at shading levels between 45
–
75%, and ‘Mediovariegatum’
is recommended to be cultivated at a shading level of 75% after the above informatio
n
was combined.
A
dditional key words
CAM, CIELAB, Crassulaceae, succulents, variegated cultivars
174
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,
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준에 관한 연구는 부족한 실정이다. 특히, 꿩의비름은 건조한
들판과 같이 광합성 경쟁이 많지 않은 곳에서 주로 서식하지
만 일부는 바위 아래나 계곡 주변의 교목 아래와 같이 많은
빛이 도달하기 힘들거나 일정 시간에만 빛이 도달하는 곳에
서식한다. 때문에 기본적으로 꿩의비름속 식물들이 내음성이
우수한 것으로 알려져 있지만 이를 명확히 확인할 수 있는 문
헌은 부족한 실정이다. 그뿐만 아니라 무늬품종이 차광처리에
영향을 받았을 때 어떠한 생장수준과 엽색 품질을 가지는지에
관한 연구도 부족한 실정이기 때문에 적절한 차광수준을 설정
하고 이를 연구하는 것은 중요한 과제다.
이에 따라 본 연구에서는 꿩의비름 속 식물 중에서 무늬품
종인 ‘러요시’와 ‘메디오바리에가툼’을 실험식물로 공시하였고
다양한 차광수준 아래에서 어떤 생장반응과 엽색 품질을 가지
는지 조사하였으며 이에 대한 기초자료를 마련하고자 본 연구
를 수행하였다.
재료 및 방법
품종선발
본 실험에서 식물재료는 국립농업과학원 농업유전자원센
터의 식물유전자원 중 꿩의비름속 ‘러요시’(
Hylotelephium
telephium
cv. Lajos, 유전자원번호 IT345937)와 ‘메디오바
리에가툼’(
H. sieboldii
cv. Mediovariegatum, 유전자원번호
IT317367) 품종을 실험식물로 공시하였다. 그중 실험온실의
25% 차광수준 하에서 경삽을 통해 번식시킨 것들을 사용하였
으며, 액아가 3cm 이상 발달한 것들 중 균일한 것들을 선발
하여 사용하였다.
실험환경과 조건
실험은 삼육대학교 환경원예학과 실험온실(37°38'40"N
127°06'25"E)에서 2022년 4월 29일부터 6월 25일까지 총 8
주간 진행하였다. 지름과 높이가 11×10.5cm인 원형 플라스
틱 화분을 사용하였으며 분용토로는 마사토와 강모래 그리고
원예용상토 (Hanareumsangto, Shinsung Mineral, South
Korea)를 6:3:1(v/v/v)로 혼합시킨 다육식물용 배지를 만들
어 충진하였다. 이때, 액아가 발달된 균일한 크기의 삽수를 화
분 당 한 개씩 화분의 중앙부에 식재하였다. 다양한 차광수준
을 조성하기 위해 폴리에틸렌 차광막(polyethylene shade
film)을 사용하였으며, 차광수준은 각각 0%(무차광), 35%(온
실유리), 45%(온실유리와 투명 PE 1겹), 60%(온실유리와 백
색 PE 1겹), 75%(온실유리와 백색 PE 2겹), 99%(온실유리와
흑색 PE 1겹)의 6단계로 나누었다. 이때, 각각의 차광수준에
대해서는 휴대용 분광복사계(SpectraPen mini, Photon
Systems Instruments, Czech Republic)를 사용하여
측정하였다. 이때, 날이 맑은 날을 무작위로 선정하여 매
주 1회씩 측정하였고 최종적으로 식물에 도달하는 PPFD
(photosynthetic photon flux density)를 기록하여 Table 1
에 그 평균값과 표준편차를 나타냈다. 실험기간동안 평균
온도는 20.5±3.2°C였으며, 상대습도는 62.2±12.7%였다
(Fig. 1). 관수는 주 2회 살수관수 하였다. 실험은 완전임의
배치법(completely randomized design)으로 5개체 3반복
으로 각 처리별 배치하였다.
생장매개변수와 CIELAB 엽색 분석
다양한 차광수준에 따른 ‘러요시’와 ‘메디오바리에가툼’의
생장 반응과 엽록소 수치 그리고 엽색을 평가하기 위하여 초
장, 초폭, 근장, 초장과 근장의 비율, 엽장, 엽폭, 지상부의 생
체중과 건물중, 지상부 수분함량, 지하부의 생체중과 건물중,
지하부 수분함량, 엽록소 수치(SPAD units), CIELAB
L
*
,
a
*
,
b
*
값, RHS 값을 조사 및 평가하였다. 이때, 초장은 지면을 기
Table 1.
Photosynthetic photon flux density (PPFD) values for
each shading levels in this study (37°38'40"N 127°06'25"E).
Standard
shading levels
(%)
Relative
shading levels
(%)
PPFD
(μmol m
-2
･
s
-1
)
0 0 1907.8 ± 163.4
z
35 33.89 1261.2 ± 138.7
45 44.27 1063.2 ± 143.2
60 61.08 742.5 ± 107.9
75 76.42 449.8 ± 77.4
99 99.06 17.9 ± 4.1
z
Mean ± standard deviation.
Fig. 1.
Environmental conditions (temperature and relative humidity
)
durin
g
the conduct of this stud
y
.
175
Characteristics of Growth and Leaf Color of
Hylotelephium telephiu
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준으로 식물의 가장 높은 부분을 기준으로 측정하였으며 초
폭은 식물을 위에서 바라볼 때 가장 넓은 부분을 기준으로 측
정하였다. 근장은 식물의 뿌리 중에서 가장 긴 뿌리를 기준으
로 하여 측정하였으며 엽장과 엽폭은 식물의 잎 중 무작위로
3개씩을 선발하여 각각에 맞는 크기를 측정했다. 지상부와
지하부의 생체중은 식물체가 손상되지 않도록 조심스럽게 세
척한 후 밀폐된 공간에서 24시간 동안 자연건조 시킨 다음
측정하였다. 지상부와 지하부 건물중은 건조기(HK-DO135F,
HANKUK S&I, South Korea)를 활용하여 85°C로 설정한
뒤 24시간 동안 가동시켜 식물체를 건조시킨 후 측정하였다.
이때, 식물체가 가진 수분함량을 알아보기 위해 생체중과 건
물중을 대조하여 2차 분석하였으며 이는 식(1)과 같다.
∕
⋅(1)
(: 수분함량, : 생체중, : 건물중)
엽록소 수치(SPAD units)는 휴대용 엽록소계(SPAD-502,
Konica Minolta, Japan)를 활용하여 각 식물 별로 무작위로
선정된 3개의 잎의 가장자리로부터 1cm 부근을 측정하였다.
CIELAB 색공간(color space)을 활용한 엽색의 평가 방식
은 Lee et al.(2022a)의 측정 방식을 참고하여 분광광도계
(CM-2600d, Konica Minolta, Japan)를 CIELAB D65/10°
로 설정하여 측정했다. 이때, CIELAB 엽색 분석은 각각의 배
치된 식물들로부터 무작위로 선정된 잎을 각각 3회씩 잎의
중앙부를 기준으로 측정하였으며 정반사광(SCI)이 포함된
CIELAB
L
*
,
a
*
,
b
*
값을 도출하여 지수화 하였다. 도출된
CIELAB 값을 활용하여 RHS 고유번호 값을 평가하였는데,
각각의 CIELAB
L
*
,
a
*
,
b
*
값을 Royal Horticultural
Society Colour Chart 시스템(RHSCCS 2022)과 대조하여
각 처리별로 RHS 고유번호 값을 2개씩 선정하였다. 마지막
으로 각각의 차광수준이 ‘러요시’와 ‘메디오바리에가툼’에게
미치는 엽색 변화에 대한 육안평가를 돕기 위해 Zettl(2022)
이 제작한 Converting Colors를 활용하였으며 이를 통해
CIELAB
L
*
,
a
*
,
b
*
값을 육안 평가가 가능하도록 평가색상
(converted color)으로 변환하였다.
통계처리 방법
실험 결과의 분석은 SAS 9.4(SAS Institute, USA)를 사용
하여 분산분석(ANOVA)을 수행하였다. 평균간 비교는
p
<0.05
수준의 던컨의 다중검정(Duncan’s multiple range test)으
로 통계분석 하였다.
결과 및 고찰
식물의 크기 변화
본 실험에서는 삽목 후 액아가 발달된 식물을 화분에 옮겨
분화상태로 재배하였다. 식물의 안정적인 활착을 위해서는 삽
목하거나 새로 재식시킨 식물을 바로 직사광선에 노출시켜서
는 안 되며 차광망(shade net)이나 비닐하우스용 폴리에틸렌
차광막과 같은 차광 재료를 사용하여 급작스러운 환경변화로
부터 식물을 보호해야 한다(Fowler and Chaffee 2010;
Semchenko et al. 2012). 적절한 차광수준에서 재배된 식물
은 직사광선에 영향을 받는 식물들에 비해 안정적인 환경에서
재배가 가능하며 상대적으로 적은 관리 요구도와 긴 관수주기
를 가지기 때문에 노동력 절감에 도움이 된다.
각기 다른 차광수준 아래에서 재배된 꿩의비름속 ‘러요
시’(
Hylotelephium telephium
cv. Lajos)와 ‘메디오바리에가
툼’(
H. sieboldii
cv. Mediovariegatum) 품종의 식물 크기와
잎의 크기는 다양한 결과를 나타냈다(Table 2). 이때, 각 차광
수준에 영향을 받은 두 품종에 대한 육안평가를 위한 사진자
료는 각각 Fig. 2와 Fig. 3에 나타내었다. 초장에서 ‘러요시’
는 75% 차광수준에서 24.55cm로 가장 높게 나타났으며 ‘메
디오바리에가툼’은 60% 차광수준에서 8.35cm로 가장 높게
나타나 적절한 광도수준은 초장에 긍정적인 영향을 주는 것으
로 보인다. 하지만 반대로 직사광선을 받는 환경에서는 줄기
신장이 억제되는 것으로 보이는데 높은 온도에 의한 하고현상
(summer stress), 화분 내 토양수분의 빠른 증발산, 자외선
의 영향 등 여러 복합적인 요인이 작용한 것으로 추측된다. 과
거 몇 가지 연구에서 털부처꽃(
Lythrum salicaria
)은 75% 차
광수준에서 가장 높은 초장을 나타내어 ‘러요시’가 나타낸 결
과와 유사하였다(Jang et al. 2022). 구와꼬리풀(
Veronica
dahurica
)은 60% 차광수준에서 가장 높은 초장을 나타내었고
(Song et al. 2020), 속리기린초(
Sedum zokuriense
)는 65%
차광수준에서 가장 높은 초장을 나타내어(Lee et al. 2021b),
‘메디오바리에가툼’의 결과와 유사하였다. 열대, 아열대 지방
에서 재배되는 일부 귤속류(
Citrus
spp.) 식물들의 묘목 재배
의 경우 열 손상을 막기 위해 차광처리를 해서 재배하기도 한
다(Incesu et al. 2014). 직사광선에 의한 높은 복사열은 식
물의 생장과 광합성 효율을 떨어뜨리기 때문에 적절한 차광처
리는 식물의 열 손상을 방지하고 토양 수분 함량을 조절하는
등 비생물적 스트레스 요인 완화에 도움을 줄 수 있는 것으로
생각되었다.
‘러요시’와 ‘메디오바리에가툼’의 초폭은 모두 75% 차광수
준에서 각각 18.95, 34.35cm로 가장 높게 나타났다. 이때,
176
Jee Woo Nam, Jae Hwan Lee, Jeong Geun Lee, Seon Yong Hwang, and Sang Yong Nam
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‘메디오바리에가툼’은 60% 차광수준에 비해 75% 차광수준에
서 약 67.2% 높은 초폭을 나타내어 처리 간 차이가 컸다.
과거 연구에서 바위솔국(
Delosperma cooperi
)는 80% 차광
수준에서 가장 높은 초폭을 나타내어 본 실험의 결과와 유
사하였다(Lee et al. 2022c). 바위솔국과 ‘메디오바리에가
타’ 등 일부 포복성 식물의 경우 낮은 광도에서는 파이토크롬
(phytochromes)에 의한 그늘 회피 반응(shade avoidance
response)으로 인해 각 줄기가 지면 방향으로 넓게 신장하여
수광면적을 늘리는 것으로 생각되었다(De Lucas et al. 2008;
Sessa et al. 2018). 이와 비슷한 원리로 ‘러요시’는 직립형
(upright)으로 생장하는 특성상 방사형으로 각 잎의 크기를
키운 것으로 보인다. 이러한 가변적인 생장 양상에 따라 잎 캐
노피 현상(leaf canopy)을 회피함과 동시에 수광면적을 증대
시킨 것으로 보이며(Hikosaka and Hirose 1997), 그게 맞
춰 초폭이 늘어난 것으로 판단된다.
근장은 ‘러요시’에서 유의미한 차이는 없는 것으로 나타나
뿌리의 길이 발달에서 광도의 영향은 없는 것으로 나타났으나
‘메디오바리에가툼’은 75% 차광수준에서 근장이 23.10cm로
가장 높게 나타나 ‘러요시’와 달리 광도가 식물의 뿌리 길이 발
달에 영향을 주는 것으로 나타났다. 만병초(
Rhododendron
Table 2.
Plant sizes, S/R ratio, and leaf sizes of
Hylotelephium telephium
cv. Lajos and
H. sieboldii
cv. Mediovariegatum as affected
by different shading levels for 8 weeks.
Cultivar
z
Shading
levels
(%)
Plant sizes (cm) S/R
ratio
y
Leaf sizes (cm)
Shoot
height
Shoot
width
Root
length Length Width
HTL 0 13.20 cd
x
10.33 d 24.06 a 0.54 bc 6.85 d 2.97 d
35 17.57 bc 14.51 bc 24.25 a 0.78 ab 8.18 c 3.56 c
45 18.77 abc 17.12 ab 24.67 a 0.85 a 9.01 b 4.03 bc
60 19.28 ab 18.01 a 24.91 a 0.79 ab 9.73 ab 4.34 ab
75 24.55 a 18.95 a 25.77 a 0.96 a 10.56 a 4.58 a
99 11.60 d 12.66 cd 23.83 a 0.48 c 4.50 e 1.77 e
HSM 0 6.46 b 7.68 c 20.90 a 0.36 a 1.38 c 1.62 c
35 8.02 a 21.92 b 22.60 a 0.37 a 2.24 b 2.53 b
45 8.17 a 21.10 b 22.30 a 0.31 a 2.67 a 3.14 a
60 8.35 a 20.54 b 22.34 a 0.38 a 2.86 a 3.22 a
75 7.62 ab 34.35 a 23.10 a 0.33 a 2.84 a 3.17 a
99 5.13 c 11.20 bc 17.20 b 0.35 a 1.18 c 1.13 d
Significance
w
Cultivar (A) *** ** ** *** *** ***
Treatment (B) *** *** NS NS *** ***
(A) × (B) ** * NS NS *** NS
z
HTL:
Hylotelephium telephium
cv. Lajos; HSM:
H. sieboldii
cv. Mediovariegatum.
y
S/R ratio: shoot length/root length ratio.
x
Means separation within columns by Duncan’s multiple range test (DMRT) at
p
< 0.05, same lowercase letters mean no significant
differences.
w
NS, *, **, ***: non-si
g
nificant or si
g
nificant at
p
< 0.05, 0.01, or 0.001, res
p
ectivel
y
.
Fig. 2.
Hylotelephium telephium
cv. Lajos grown under the
different shadin
g
levels for 8 weeks.
Fig. 3.
H. sieboldii
cv. Mediovariegatum grown under the
different shadin
g
levels for 8 weeks.
177
Characteristics of Growth and Leaf Color of
Hylotelephium telephiu
m
cv. Lajos and
H. sieboldi
i
cv. Mediovariegatum as Affected by Shading Levels
Flower Res. J.
2022
,
30(4) : 172-183
brachycarpum
)는 30% 차광수준에서 뿌리의 길이가 가장 발달
하였으며(Hwang et al. 2015), 바위솔국은 50% 차광수준에서
가장 높은 근장을 나타내어(Lee et al. 2022c), 식물마다 뿌리
발달을 위한 적정 차광수준이 다른 것을 알 수 있었다. 초장과
근장의 비율을 나타내는 S/R ratio는 75% 차광수준에서 ‘러요
시’가 0.96으로 가장 높게 나타나 다른 처리구 대비 지하부에
비교해 지상부의 길이 발달이 상대적으로 월등하였다.
엽장에서 ‘러요시’는 75% 차광수준에서 10.56cm로 가장
높게 나타났는데, 이는 초폭에서 나타난 결과와 동일하며 앞
서 언급했던 것처럼 수광면적을 최대한 증대시키기 위한 그늘
회피 반응의 일종인 것으로 보인다. 한편, ‘메디오바리에가툼’
은 60% 차광수준에서 2.86cm로 가장 높았다. 엽폭에서도 엽
장과 유사하게 ‘러요시’는 75% 차광수준에서 4.58cm로 가장
높게 나타났으며 ‘메디오바리에가툼’은 60% 차광수준에서
3.22cm로 가장 높게 나타났다. 표현형의 가소성(phenotypic
plasticity)은 식물이 생장하고 있는 환경에 적합한 적절한 표
현형을 발현시키기 위해 식물의 형태학적, 생리학적인 특성을
가변시키며(Ballare et al. 1994; Bradshaw 1965; Sultan
2005), 식물의 생장과 번식에 대해 환경적 변화에 대한 잠재
적인 부정적 영향을 완충시킨다(Weijschede et al. 2006).
그늘 회피 반응도 이러한 표현형의 가소성에 기반 된 것으로
볼 수 있는데, 이렇게 유도된 반응은 식물의 신장, 엽면적의
증대, 엽병 길이의 변화를 만들어 저광도 조건에서 수광량 경
쟁으로 말미암은 생장 저해를 방지할 수 있도록 한다(Aphalo
and Ballare 1995; De Kroons and Hutchings 1995;
Geber and Griffen 2003; Huber and Hutchings 1997;
Sultan 1995; Van Hinsberg 1997).
결과적으로 ‘러요시’의 식물체 크기를 유의미하게 증대시키
기 위해서 75% 차광수준 하에서 재배할 것을 권고한다. ‘메디
오바리에가툼’은 60% 차광수준에서 가장 높은 초장과 엽장,
엽폭을 나타내었으나 그 차이가 75% 차광처리와 근소한 것으
로 생각되었다. 그러나 초폭은 60% 차광수준에 비해서 75%
차광수준에서 그 크기가 약 67.2% 더 크게 증대되었으므로
75% 차광수준에서는 관상가치가 더 높은 식물을 생산할 수
있는 것으로 생각되어 ‘메디오바리에가툼’ 또한 75% 차광수
준에서 재배할 것을 권고한다.
생체중과 건물중 분석
생체중과 건물중에 대한 분석은 식물의 크기를 나타내는 초
장, 초폭, 근장과 비교했을 때 식물이 건실하게 생장했는지 평
Table 3.
Fresh and dry weight, SF/RF ratio, and SD/RD ratio of
Hylotelephium telephium
cv. Lajos and
H. sieboldii
cv. Mediovariegatu
m
as affected by different shading levels for 8 weeks.
Cultivar
z
Shading
levels
(%)
Shoot weight (g) Root weight (g) SF/RF
ratio
y
SD/RD
ratio
x
Fresh
weight
Dry
weight
Fresh
weight
Dry
weight
HTL 0 26.15 b
w
1.41 b 6.52 b 1.49 ab 3.90 c 0.93 bc
35 28.47 b 1.37 b 6.01 b 1.20 ab 5.05 b 1.23 ab
45 43.40 a 2.11 a 9.98 a 1.70 a 4.38 bc 1.25 ab
60 37.13 ab 1.81 ab 6.67 b 1.24 ab 5.66 ab 1.49 ab
75 36.55 ab 1.72 ab 6.05 b 1.02 b 6.16 a 1.68 a
99 8.81 c 0.14 c 1.64 c 0.22 c 5.29 ab 0.68 c
HSM 0 11.13 a 0.84 a 1.58 a 0.53 a 8.84 a 1.77 b
35 14.58 a 0.95 a 1.78 a 0.51 a 8.21 a 1.83 b
45 16.52 a 1.09 a 1.77 a 0.49 a 9.22 a 2.72 ab
60 16.71 a 1.06 a 1.66 a 0.46 a 10.38 a 3.82 a
75 17.23 a 1.01 a 2.09 a 0.60 a 8.75 a 2.10 b
99 1.07 b 0.05 b 0.49 b 0.13 b 2.58 b 0.42 c
Significance
v
Cultivar (A) *** *** *** *** *** **
Treatment (B) *** *** *** *** * *
(A) × (B) NS NS *** * * NS
z
HTL:
H. telephium
cv. Lajos; HSM:
H. sieboldii
cv. Mediovariegatum.
y
SF/RF ratio: shoot fresh weight/root fresh weight.
x
SD/SR ratio: shoot dry weight/root dry weight.
w
Means separation within columns by DMRT at
p
< 0.05.
v
NS, *, **, ***: non-si
g
nificant or si
g
nificant at
p
< 0.05, 0.01, or 0.001, res
p
ectivel
y
.
178
Jee Woo Nam, Jae Hwan Lee, Jeong Geun Lee, Seon Yong Hwang, and Sang Yong Nam
Flower Res. J.
2022
,
30(4) : 172-183
가하기 용이하며 보다 객관적인 지표로 사용할 수 있다.
다양한 차광수준에 영향을 받은 식물의 생체중과 건물중
그리고 수분함량은 다양한 결과를 나타내었다(Table 3). ‘러
요시’의 지상부 생체중과 건물중은 45% 차광수준에서 각각
43.40, 2.11g으로 가장 높게 나타났다. 과거 연구에서 바위
솔국은 해당 실험에서 가장 낮은 차광수준인 50% 차광수준에
서 가장 높은 지상부 생체중과 건물중을 나타내어 본 실험과
유사하였다(Lee et al. 2022c). 한편, ‘메디오바리에가툼’은
75% 차광수준에서 17.23g으로 가장 높은 지상부 생체중을
나타내었으나 지하부 건물중은 45% 차광수준에서 1.09g으로
가장 높게 나타났다. 과거 연구에서 삼채(
Allium hookeri
)는
75% 차광수준에서 가장 높은 생체중을 나타내어(Park et al.
2016), ‘메디오바리에가툼’의 결과와 유사하였다. 꿩의비름속
과 같은 돌나물과(Crassulaceae)에 속한 속리기린초는 65%
차광수준에서 가장 높은 생체중을 나타내었다(Lee et al.
2021b). 따라서 일부 다육식물은 직사광선 보다 적절한 차광
환경을 더 선호하는 것으로 생각되었다. 지하부의 생체중과
건물중은 지상부 생체중과 건물중의 경향과 거의 유사하게 나
타났다. 이때, ‘러요시’는 45% 차광수준에서 지하부 생체중과
건물중이 각각 9.98, 1.70g으로 가장 높게 나타났으며 ‘메디
오바리에가툼’은 75% 차광수준에서 지하부 생체중과 건물중
이 각각 2.09, 0.60g으로 가장 높게 나타났다.
지상부 생체중과 지하부 생체중의 비율을 나타내는 SF/RF
ratio는 ‘러요시’가 75% 차광수준에서 6.16으로 가장 높게
나타났으며, ‘메디오바리에가툼’이 60% 차광수준에서 10.38
로 가장 높게 나타났다. 한편, 지상부 건물중과 지하부 건물
중의 비율을 나타내는 SD/RD ratio는 75% 차광수준에서
‘러요시’가 1.68로 가장 높게 나타났고 ‘메디오바리에가툼’은
60% 차광수준에서 3.82로 SF/RF ratio와 유사한 경향을 나
타냈다. 식물들은 차광이 있는 환경에서 줄기의 신장을 가속
화시키고 엽면적을 증대시키나 반대로 지하부 생장을 감소시
키는 경향이 있는데(Ballare et al. 1994; Sultan 2000), 본
연구에서도 이와 비슷한 경향을 보였다. 그러나 품종별로 생
장에 적합한 차광수준 보다 상대적으로 높은 차광수준에 배치
되는 경우 지상부의 생장량 또한 급격히 감소하여 SF/RF
ratio와 SD/RD ratio 모두 감소하는 경향이 나타나는 것으
로 추측된다.
지상부 수분함량은 두 품종 모두 99% 차광수준에서 각각
97.3, 95.4%로 가장 높게 나타났으며 반대로 0% 차광수준에
서는 각각 94.6, 92.3%로 모든 처리구 중 가장 낮게 나타났
다(Table 4). 지상부의 수분함량은 차광수준이 높아질수록 그
늘 회피 반응으로 인해 비대해진 세포들로 인하여 상대적으로
많은 수분을 보유하게 되는 것으로 생각되었다. 지하부 수분
함량은 ‘러요시’가 99% 차광수준에서 86.83% 가장 높게 나
타났으며 ‘메디오바리에가툼’은 75% 차광수준에서 75.37%로
가장 높은 지하부 수분함량을 나타내었다. 1960년대에 처음 발
Table 4.
Shoot and root moisture content of
Hylotelephium telephium
cv. Lajos and
H. sieboldii
cv. Mediovariegatum as affected by
different shading levels for 8 weeks.
Cultivar
z
Shading levels (%) Shoot moisture content (%) Root moisture content (%)
HTL 0 94.6 b 77.1 d
35 95.2 b 80.3 c
45 95.1 b 83.0 b
60 95.1 b 81.4 bc
75 95.3 b 83.1 b
99 97.3 a 86.8 a
HSM 0 92.3 b 60.8 b
35 93.5 ab 70.9 a
45 93.3 ab 72.5 a
60 93.4 ab 73.1 a
75 94.1 ab 75.4 a
99 95.4 a 73.4 a
Significance
x
Cultivar (A) *** ***
Treatment (B) ** **
(A) × (B) NS *
z
HTL:
H. telephium
cv. Lajos; HSM:
H. sieboldii
cv. Mediovariegatum.
y
Means separation within columns by DMRT at
p
< 0.05.
x
NS, *, **, ***: non-si
g
nificant or si
g
nificant at
p
< 0.05, 0.01, or 0.001, res
p
ectivel
y
.
179
Characteristics of Growth and Leaf Color of
Hylotelephium telephiu
m
cv. Lajos and
H. sieboldi
i
cv. Mediovariegatum as Affected by Shading Levels
Flower Res. J.
2022
,
30(4) : 172-183
견된 CAM(crassulacean acid metabolism) 혹은 돌나물형
유기산 대사라 불리는 탄소동화작용(Ranson and Thomas
1960)이 가능한 식물들은 과도한 수분 스트레스가 발생할 때
에는 CAM 과정을 통해 광합성을 하지만 토양수분이 충분한
생육 환경에서는 C
3
나 C
4
로 전환하여 광합성을 한다(Wai et
al. 2019). CAM 광합성은 C
3
나 C
4
에 비해 최대 5배 높은 수
분 활용 효율을 가지고 있으나(Drennan and Nobel 2000),
동일한 기간 대비 C
3
나 C
4
에 비해 상대적으로 적은 탄수화물
만을 생산하는 것으로 알려져 있다. 적절한 차광환경은 토양
의 온도를 낮춰주고 이에 연쇄적으로 토양이 수분함량을 유지
하는데 도움을 줄 수 있어 ‘러요시’와 ‘메디오바리에가툼’ 모
두 직사광선을 받았던 식물에 비해 적정수준의 차광환경에 배
치되었을 때 식물이 CAM 광합성으로 전환되지 않고 지속적
인 C
3
나 C
4
광합성이 가능하여 더 많은 탄소동화작용을 거칠
수 있었던 것으로 생각되었으며, 이에 따라 ‘러요시’와 ‘메디
오바리에가툼’의 생체중과 건물중이 증가한 것으로 판단된다.
생체중과 건물중에 대한 분석 결과 생체중과 건물중의 증가
가 식물의 건실한 생장임을 참이라고 가정할 때, ‘러요시’는
45% 차광수준에서 지상부와 지하부 모두 가장 높은 것으로
나타나 건실한 식물을 생산하고자 하는 경우 45% 차광수준에
서 재배할 것을 권고한다. ‘메디오바리에가툼’은 평균적으로
75% 차광수준에서 우수하게 생장한 것으로 판단되어 건실한
식물체 생산을 위해 75% 차광수준에서 재배할 것을 권고한다.
엽록소 수치와 CIELAB 엽색 평가
오랜 기간에 걸친 비생물적 스트레스 요인은 식물의 생장에
영향을 미치는 것뿐만 아니라 색상의 품질도 변화시킨다. 과
거 연구에서 CIELAB를 활용한 다양한 식물의 색상 품질에 대
한 연구가 있었는데, 다양한 환경 조건에 따른 식물의 엽색 평
가(Cabahug et al. 2017a; Lee et al. 2021a; Park et al.
2021), 차광수준에 따른 엽색 평가(Cabahug et al. 2017b;
Lee et al. 2021b; Lee et al. 2022c), 저장 및 재배 온도에
따른 식물의 엽색 혹은 과실의 색상 평가(Cabahug et al.
2019; Kwanhong et al. 2017), 화훼 작물의 품질 평가
(Kim and Lee 2022; Shim et al. 2021) 등이 있었다.
엽록소 수치와 CIELAB 엽색 분석에서 여러 차광수준에 영
향을 받은 ‘러요시’와 ‘메디오바리에가툼’은 다양한 결과를 나
타내었다(Table 5). 엽록소 수치(SPAD units)에서 ‘러요시’
는 75% 차광수준에서 34.27로 가장 높게 나타났으며 ‘메디오
바리에가툼’은 35% 차광수준에서 62.68로 가장 높게 나타났
Table 5.
Chlorophyll content (SPAD units), leaf color reading values of CIELAB, RHS values, and converted color of
Hylotelephiu
m
telephium
cv. Lajos and
H. sieboldii
cv. Mediovariegatum as affected by different shading levels for 8 weeks.
Cultivar
z
Shading
levels
(%)
Chlorophyll
content
(SPAD units)
CIELAB values RHS
values
Converted
color
y
L
*
a
*
b
*
HTL 0 32.13 a
x
47.36 b -9.58 ab 19.41 ab 146A, 147B
35 33.80 a 46.61 b -9.81 ab 17.31 c 146A, 147B
45 33.14 a 46.47 b -10.21 b 18.18 bc 146A, 147B
60 33.86 a 46.69 b -9.59 ab 19.78 ab 146A, 147B
75 34.27 a 46.92 b -9.24 a 18.86 b 146A, 147B
99 27.42 b 50.47 a -9.73 ab 20.98 a 147B, 148A
HSM 0 58.22 a 59.30 b -2.08 b 19.36 b 194A, 195A
35 62.68 a 75.00 a 1.84 a 28.80 a 162C, 163D
45 60.93 a 74.59 a 2.33 a 29.59 a 162C, 163D
60 60.21 a 76.53 a 0.56 ab 29.82 a 162C, 163D
75 59.17 a 75.44 a 0.44 ab 28.20 a 162C, 163D
99 42.36 b 46.51 c -4.24 c 28.02 a 148A, 152A
Significance
w
Cultivar (A) *** *** *** ***
Treatment (B) ** *** * ***
(A) × (B) *** ** NS *
z
HTL:
H. telephium
cv. Lajos; HSM:
H. sieboldii
cv. Mediovariegatum.
y
Colors converted using CIELAB
L
*
,
a
*
, and
b
*
values.
x
Means separation within columns by DMRT at
p
< 0.05.
w
NS, *, **, ***: non-si
g
nificant or si
g
nificant at
p
< 0.05, 0.01, or 0.001, res
p
ectivel
y
.
180
Jee Woo Nam, Jae Hwan Lee, Jeong Geun Lee, Seon Yong Hwang, and Sang Yong Nam
Flower Res. J.
2022
,
30(4) : 172-183
다. 이와 유사하게 오렌지(
Citrus
×
sinensis
) 묘목은 75% 차
광수준에서 가장 높은 엽록소 함량을 나타내었다(Incesu et
al. 2014). 명도(lightness)를 나타내는
L
*
은 ‘러요시’가 99%
차광수준에서 50.47로 가장 높게 나타났으며 ‘메디오바리에
가툼’은 60% 차광수준에서 62.68로 가장 높게 나타났다. 과
거 몇 가지 연구에서
L
*
은 식물의 생장수준과 음의 상관관계
를 나타내는 것으로 평가되었으나(Lee et al. 2022a; Lee et
al. 2022b), 본 연구에서는 조금 상반된 결과가 타나났는데
이는 같은 돌나물과에 속해 있는 돌나물속(
Sedum
), 크라술라
속(
Crassula
), 에케베리아속(
Echeveria
), 칼랑코에속(
Kalanchoe
)
식물들과 마찬가지로 꿩의비름속 식물들 또한 엽 표면의 왁
스층이 발달되어 있기 때문으로 생각된다(Jovanovic et al.
2016). 이렇게 식물의 표면에 발달된 왁스층은 에피큐티큘러
왁스(epicuticular waxes)라고도 불리는데 초소수성의 성질
을 가지고 있어 식물이 비에 젖지 않도록 도움을 주며 빛 반
사에도 영향을 미쳐 내리쬐는 태양빛으로부터 식물을 보호한
다(Koch and Ensikat 2008). 한편, 이러한 에피큐티큘러 왁
스층은 식물의 생장 여건이 좋지 못할 때에는 발달이 불량해
지기도 한다. 따라서 생체중과 건물중의 증가가 식물의 건실
한 생장을 참이라고 가정할 때, 특히 ‘러요시’의 경우에는 생
체중, 건물중,
L
*
값의 증가가 동시에 일어났으므로 이는 식물
이 건실하게 생장할 때 엽 표면의 왁스층 또한 비례하여 발달
하는 것으로 해석되었다. 반대로 에피큐티큘러 왁스층의 발달
이 거의 없는 식물들에 대해서는 앞서 언급한 과거 몇 가지
연구에서와 같이
L
*
과 생장수준이 음의 상관관계를 나타낼 수
있음을 예상할 수 있다.
적색과 녹색 좌표를 나타내는
a
*
는 ‘러요시’가 75% 차광수
준에서 –9.24로 가장 높게 나타났으며 ‘메디오바리에가툼’은
45% 차광수준에서 2.33으로 가장 높게 나타나 일정 차광수
준에서는 녹색에 조금 더 가까운 엽색을 나타내는 것으로 생
각되었다. 황색과 청색 좌표를 나타내는
b
*
는 ‘러요시’가 99%
차광수준에서 20.98로 가장 높게 나타났으며 ‘메디오바리에
가툼’은 60% 차광수준에서 29.82로 가장 높게 나타났다. 이
때, 식물의 엽 중앙 부분을 측정하였는데 ‘러요시’와 같이 엽
중앙부가 녹색 계통인 잎은 저광도 조건에서 엽색이 황화하는
것으로 나타났다. 바위솔국은 95% 차광수준에서 가장 높은
b
*
값을 나타내었고(Lee et al. 2022c), 속리기린초는 98%
차광수준에서 가장 높은
b
*
값을 나타내어 본 실험의 결과와
유사하였다(Lee et al. 2021b). 한편, ‘메디오바리에가툼’과
같이 엽 중앙부가 상아색을 띄는 잎은 적절한 광도 수준에서
오히려 황색에 더 가까운 것으로 나타났으며 반대로 너무 높
은 광도나 너무 낮은 광도수준에서는 오히려 색소결핍 무늬
(variegated pattern)의 면적이 줄어드는 것으로 생각되었다.
RHS 값의 평가에서 ‘러요시는 0% 차광수준에서부터 75%
차광수준에 이르기까지 146A, 147B로 평가되어 균일한 엽색
을 가지는 것으로 평가되었으나 99% 차광수준에서는 147B,
148A로 평가되어 엽색이 황화한 것으로 평가되었다. 한편,
‘메디오바리에가툼’은 0% 차광수준에서 194, 195A로 평가되
어 엽색이 갈색 계통의 색을 띄는 것으로 평가되어 엽 중앙부
의 무늬가 착색된 것으로 나타났다. 35% 차광수준에서 75%
차광수준까지는 모두 동일하게 162C, 163D로 평가되어 해
당 범위의 차광수준에서는 상아색 계통의 색상을 균일하게 유
지할 수 있는 것으로 나타났다. 반대로 99% 차광수준에서는
148A, 152A로 평가되어 어두운 녹색 계통의 엽색을 나타내
는 것을 알 수 있었으며 과도한 차광수준은 무늬의 분포율을
낮추는 것으로 판단된다.
식물의 크기 변화, 생체중과 건물중 분석, 엽록소 수치와
CIELAB 엽색 평가의 결과를 종합적으로 평가했을 때 ‘러요시
는’ 식물의 건실한 생장수준을 유지할 수 있도록 45~75% 사
이의 차광수준에서 재배할 것을 권고하며, ‘메디오바리에가
툼’의 경우에는 75% 차광수준에서 재배할 것을 권고한다.
초 록
꿩의비름은 유라시아와 북미를 기반으로 약 20여개 종이
분포해 있는 것으로 알려져 있다. 일부 꿩의비름은 약용식물
로써 잠재력을 가지고 있으며 토양 내 카드뮴 제거에도 사용
될 수 있다. 그뿐만 아니라 다양한 품종이 출원되어 시장에 유
통되고 있다. 꿩의비름은 내음성이 우수한 것으로 알려져 있
기는 하나 이를 뒷받침해줄 문헌은 부족한 실정이다. 따라서
본 연구에서 꿩의비름속 ‘러요시’(
Hylotelephium telephium
cv.
Lajos )와 ‘메디오바리에가툼’ (
H. sieboldii
cv. Mediovariegatum)
품종이 폴리에틸렌 차광막을 활용한 다양한 차광환경에서 어
떤 생장과 엽색 반응을 나타냈는지에 대해서 조사하였다. 결
과적으로 다른 차광수준과 비교했을 때 75% 차광수준에서 초
장과 근장 그리고 잎의 매개변수를 포함하는 식물의 크기에
대해 유의미하게 높게 나타났다. 생체중과 건물중 분석에서는
‘러요시’는 45%의 차광수준을 선호하는 것으로 나타났으며,
‘메디오바리에가툼’은 75% 차광수준을 선호하는 것으로 나타
났다. 엽록소 수치에서 ‘러요시’는 75% 차광수준에서 가장 높
은 엽록소 수치를 나타내었고, ‘메디오바리에가툼’은 35% 차
광수준에서 가장 높은 엽록소 수치를 나타내었다. CIELAB 엽
색상 분석에서는 ‘러요시’의 명도
L
*
과 황색도
b
*
값이 99% 차
181
Characteristics of Growth and Leaf Color of
Hylotelephium telephiu
m
cv. Lajos and
H. sieboldi
i
cv. Mediovariegatum as Affected by Shading Levels
Flower Res. J.
2022
,
30(4) : 172-183
광수준에서 가장 높게 나타나 다른 차광수준에 비해 엽색이
황화한 것으로 평가되었다. 한편, ‘메디오바리에가툼’은 60%
차광수준에서
L
*
과
b
*
값이 가장 높게 나타났다. RHS 값에 대
한 평가에서는 ‘러요시’가 0%에서 75%까지의 차광수준에서
146A, 147B로 평가되어 해당 범위의 차광수준에서는 균일한
엽색을 유지할 수 있을 것으로 보인다. 다른 한편, ‘메디오바
리에가툼’은 0% 차광수준에서는 194A, 195A, 99% 차광수준
에서는 148A, 152A로 평가되어 광도가 너무 높거나 낮은 경
우 무늬의 분포율을 저하시키는 것으로 판단된다. 결론적으로
위 여러 결과들을 종합했을 때, ‘러요시’는 45~75% 사이의
차광수준에서 재배할 것을 권고하며 ‘메디오바리에가툼’은
75% 차광수준에서 재배할 것을 권고한다.
추가 주요어
CAM, CIELAB, 돌나물과, 다육식물, 무늬품종
사 사
본 연구는 삼육대학교 교내학술연구비 지원과 국립농업과학
원 농업유전자원센터 시설관리비 지원에 의해 수행되었음. 연
구에 사용된 식물유전자원 꿩의비름속 ‘러요시’ (
Hylotelephium
telephium
cv. Lajos, 유전자원번호 IT345937)와 ‘메디오바
리에가툼’(
H. sieboldii
cv. Mediovariegatum, 유전자원번호
IT317367) 품종은 국립농업과학원 농업유전자원센터로부터
분양받아 활용하였음.
References
Akerreta S, Cavero RY, Lopez V, Calvo MI (2007)
Analyzing factors that influence the folk use and
phytonomy of 18 medicinal plants in Navarra. J
Ethnobiol Ethnomed 3:1-18 DOI: 10.1186/1746-
4269-3-16
Aphalo PJ, Ballare CL (1995) On the importance of
information-acquiring systems in plant-plant interactions.
Funct Ecol 9:5-14
Ballare CL, Scopel AL, Jordan ET, Vierstra RD (1994)
Signaling among neighboring plants and the
development of size inequalities in plant populations.
Proc Natl Acad Sci(USA) 91:10094-10098 DOI:
10.1073/pnas.91.21.1009
Barca V, Niculae M (2018) Life history and plurivoltinism
of
Scolitantides orion
(Pallas 1771), (
Lepidoptera
,
Lycaenidae
) from Romanian Southern Dobrogea, in
captive breeding on
Hylotelephium telephium
, sozological
implications. Oltenia J Stud Nat Sci 34:123-130
Bradshaw AD (1965) Evolutionary significance of
phenotypic plasticity in plants. Adv Genet (Hoboken)
13:115-155 DOI: 10.1016/S0065-2660(08)60048-6
Cabahug RAM, Choi YJ, Nam SY (2019) Effects of
temperature on the growth and anthocyanin content
of
Echeveria agavoides
and
E. marcus
. Flower Res J
27:80-90 DOI: 10.11623/frj.2019.27.2.01
Cabahug RAM, Soh SY, Nam SY (2017a) Effects of light
intensity on the growth and anthocyanin content of
Echeveria agavoides
and
E. marcus
. Flower Res J
25:262-269 DOI: 10.11623/frj.2017.25.4.11
Cabahug RAM, Soh SY, Nam SY (2017b) Effects of
shading on the growth, development, and anthocyanin
content of
Echeveria agavoides
and
E. marcus
. Flower
Res J 25:270-277 DOI: 10.11623/frj.2017.25.4.12
Callaway RM (2007) Positive interactions and community
organization. In Positive interactions and interdepende nce
in plant communities. Springer, Dordrecht, pp 295-333
Cavero RY, Akerreta S, Calvo MI (2013) Medicinal plants
used for dermatological affections in Navarra and
their pharmacological validation. J Ethnopharmacol
149:533-542 DOI: 10.1016/j.jep.2013.07.012
Colours of the Royal Horticultural Society Colour Charts
Edition V System (RHSCCS) (2022) Colours of the
Royal Horticultural Society Colour Charts Edition V
in sRGB, CIE L*a*b* (CIE Lab) and CIE L*C*h* (CIE
LCh) system. Accessed Oct. 2022, http://rhscf.orgfree.
com/c.html
De Kroons H, Hutchings MJ (1995) Morphological
plasticity in clonal plants: The foraging concept
reconsidered. J Ecol 83:143-152 DOI: 10.2307/2261158
De Lucas M, Daviere JM, Rodriguez-Falcon M, Pontin M,
Iglesias-Pedraz JM, Lorrain S, Fankhauser C, Blazquez
MA, Titarenko E, Prat S (2008) A molecular framework
for light and gibberellin control of cell elongation.
Nature 451:480-484 DOI: 10.1038/nature06520
Drennan PM, Nobel PS (2000) Responses of CAM species
to increasing atmospheric CO
2
concentrations. Plant
Cell Environ 23:767-781 DOI: 10.1046/j.1365-3040.
2000.00588.x
Fowler J, Chaffee L (2010) General information on
propagation by stem cuttings. University of California
Davis, California, USA
Geber MA, Griffen LR (2003) Inheritance and natural
selection on functional traits. Int J Plant Sci 164:
S21-S42 DOI: 10.1086/368233
Guo J, Yang J, Yang J, Chen T, Guo L (2019) Subcellular
cadmium distribution and antioxidant enzymatic
182
Jee Woo Nam, Jae Hwan Lee, Jeong Geun Lee, Seon Yong Hwang, and Sang Yong Nam
Flower Res. J.
2022
,
30(4) : 172-183
activities in the leaves of four
Hylotelephium spectabile
populations exhibit differences in phytoextraction
potential. Int J Phytoremediation 21:209-216 DOI:
10.1080/15226514.2018.1524836
Guo J, Yang J, Yang J, Zheng G, Chen T, Huang J, Bian
J, Meng X (2020) Water-soluble chitosan enhances
phytoremediation efficiency of cadmium by
Hylotelephium
spectabile
in contaminated soils. Carbohydr Polym
246:116559 DOI: 10.1016/j.carbpol.2020.116559
Hikosaka K, Hirose T (1997) Leaf angle as a strategy for
light competition: Optimal and evolutionarily stable
light-extinction coefficient within a leaf canopy.
Ecosci 4:501-507 DOI: 10.1080/11956860.1997.11682429
Huber H, Hutchings MJ (1997) Differential response to
shading in orthotropic and plagiotropic shoots of the
clonal herb
Glechoma hirsuta
. Oecologia 112:485-491
DOI: 10.1007/s004420050336
Hwang Y, Song CY, Moon JY, Lee JH, Kim YY (2015)
Effect of cutting time, rooting promoter and light
shade on rooting of
Rhododendron brachycarpum
native to Korea. Flower Res J 23:37-42 DOI: 10.11623/
frj.2015.23.9
Incesu M, Yesiloglu T, Cimen B, Yılmaz B (2014) Effects
of nursery shading on plant growth, chlorophyll
content and PSII in 'Lane Late' navel orange seedlings.
In XXIX International Horticultural Congress on
Horticulture: Sustaining Lives, Livelihoods and Landscapes
(IHC2014):1130, pp 301-306
Iwashina T, Nakata M, Nakane T, Mizuno T (2022)
Flavonoid glycosides from
Hylotelephium sieboldii
var.
sieboldii
and var.
ettyuense
endemic to Japan.
Biochem Syst Ecol 105:104505 DOI: 10.1016/j.bse.
2022.104505
Jang BK, Yeon SH, Lee SI, Park K, Jeong MJ, Cho W,
Cho JS, Lee CH (2022) Seedling growth of
Lythrum
salicaria
L. by soil types, plug tray cell size, number
of seeds per cell, liquid fertilizer, and shading level.
Flower Res J 30:113-120 DOI: 10.11623/frj.2022.
30.3.05
Jovanovic SC, Zlatkovic BK, Stojanovic GS (2016)
Chemotaxonomic approach to the central balkan
Sedum
species based on distribution of triterpenoids
in their epicuticular waxes. Chem Biodivers 13:
459-465 DOI: 10.1002/cbdv.201500148
Karunakaran G, Jagathambal M, Kumar GS, Kolesnikov E
(2020)
Hylotelephium telephium
flower extract-mediated
biosynthesis of CuO and ZnO nanoparticles with
promising antioxidant and antibacterial properties
for healthcare applications. Jom 72:1264-1272 DOI:
10.1007/s11837-020-04007-9
Kim JH, Lee YB (2022) Treatment concentration of ozone
and sucrose to extend the vase life of the cut rose
‘Dominica’. Flower Res J 30:69-74 DOI: 10.11623/
frj.2022.30.2.04
Kim SS, Park KJ, Lee SE, Lee JH, Choi YH (2017)
Antioxidant and anti-inflammatory effects of phenolic
rich
Hylotelephium erythrostictum
extracts. Korean J
Food Preserv 24:842-848 DOI: 10.11002/kjfp.2017.
24.6.842
Koch K, Ensikat HJ (2008) The hydrophobic coatings of
plant surfaces: epicuticular wax crystals and their
morphologies, crystallinity and molecular self-assembly.
Micron 39:759-772 DOI: 10.1016/j.micron.2007.11.010
Kwanhong P, Lim BS, Lee JS, Park HJ, Choi MH (2017)
Effect of 1-MCP and temperature on the quality of
red-fleshed kiwifruit (
Actinidia chinensis
). Hortic Sci
Technol 35:199-209 DOI: 10.12972/kjhst.20170023
Lee JH, Cabahug RAM, You NH, Nam SY (2021)
Chlorophyll fluorescence and growth evaluation of
ornamental foliage plants in response to light
intensity levels under continuous lighting conditions.
Flower Res J 29:153-164 DOI: 10.11623/frj.2021.
29.3.05
Lee JH, Kim HB, Nam SY (2022) Evaluation of the growth
and leaf color of indoor foliage plants under high
temperature and continuous lighting conditions at
different light intensity. J Agric Life Environ Sci
34:26-36 DOI: 10.22698/jales.20220004
Lee JH, Lim YS, Nam SY (2021) Optimization of shading
levels, potting media, and fertilization rates on the
vegetative growth of
Sedum zokuriense
Nakai. Flower
Res J 29:239-246 DOI: 10.11623/frj.2021.29.4.04
Lee JH, Soh SY, Kim HJ, Nam SY (2022) Effects of LED
light quality on the growth and leaf color of
Orostachys
japonica
and
O. boehmeri.
J Bio Environ Con 31:
104-113 DOI: 10.12791/KSBEC.2022.31.2.104
Lee JH, Soh SY, Nam SY (2022) Growth evaluation of
potted
Delosperma cooperi
(Hook. f.) L. Bolus to
shading levels, potting media, and fertilization rates.
Flower Res J 30:1-9 DOI: 10.11623/frj.2022.30.1.01
Nam SY, Lee HS, Soh SY, Cabahug RAM (2016) Effects
of supplementary lighting intensity and duration on
hydroponically grown Crassulaceae species. Flower
Res J 24:1-9 DOI: 10.11623/frj.2016.24.1.1
Park EK, Noh JG, Lee MJ, Nam SY, Hong EY, Lee CH
(2016) Effects of shading rates on growth and yield
of
Allium hookeri
cultivation at greenhouse in middle
area of Korea. J Bio Environ Con 25:320-327 DOI:
183
Characteristics of Growth and Leaf Color of
Hylotelephium telephiu
m
cv. Lajos and
H. sieboldi
i
cv. Mediovariegatum as Affected by Shading Levels
Flower Res. J.
2022
,
30(4) : 172-183
10.12791/KSBEC.2016.25.4.320
Park PM, Lee SY, Park PH, An HR, Stewart JR, Cano HGO
(2021) Effect of the different pH levels of nutrient
solution on the growth and color of
Echeveria
‘Perle
von Nurnberg’. Flower Res J 29:199-205 DOI: 10.11623/
frj.2021.29.3.10
Ranson SL, Thomas M (1960) Crassulacean acid metabolism.
Annu Rev Plant Biol 11:81-110
Royal Botanic Gardens, Kew(RBGK), Missouri Botanical
Garden(MBG) (2022)
Hylotelephium
. The Plant List
Website. Accessed Oct. 2022, http://www.theplantlist.org/
1.1/browse/A/Crassulaceae/Hylotelephium/
Schwinning S, Weiner J (1998) Mechanisms determining
the degree of size asymmetry in competition among
plants. Oecologia 113:447-455 DOI: 10.1007/s0044
20050397
Semchenko M, Lepik M, Gotzenberger L, Zobel K (2012)
Positive effect of shade on plant growth: amelioration
of stress or active regulation of growth rate? J Ecol
100:459-466 DOI: 10.1111/j.1365-2745.2011.01936.x
Sessa G, Carabelli M, Possenti M, Morelli G, Ruberti I
(2018) Multiple pathways in the control of the shade
avoidance response. Plants 7:102 DOI: 10.3390/
plants7040102
Shim MS, Cho AR, Kim YJ (2021) Electrical conductivity
changes in nutrient solution at
Cymbidium
‘Lovely
Smile’ improved flower quality. Flower Res J 29:
232-238 DOI: 10.11623/frj.2021.29.4.03
Song SJ, Jeong MJ, Kim SY, Lee SY (2020) Phenotypic
plasticity and ornamental quality of four Korean
native
Veronica
taxa following different light intensity
treatment. Flower Res J 28:123-131 DOI: 10.11623/
frj.2020.28.3.03
Sultan SE (1995) Phenotypic plasticity and plant adaptation.
Acta Bot Neerl 44:363
–
383
Sultan SE (2000) Phenotypic plasticity for plant development,
function and life history. Trends Plant Sci 5:537
–
542
DOI: 10.1016/S1360-1385(00)01797-0
Sultan SE (2005) An emerging focus on plant ecological
development. New Phytol 166:1-5
Van Hinsberg A (1997) Morphological variation in
Plantago lanceolata
L. effects of light quality and
growth regulators on sun and shade populations. J
Evol Biol 10:687-701 DOI: 10.1046/j.1420-9101.1997.
10050687.x
Wai CM, Weise SE, Ozersky P, Mockler TC, Michael TP,
VanBuren R (2019) Time of day and network
reprogramming during drought induced CAM
photosynthesis in
Sedum album
. PLoS Genetics 15:
e1008209 DOI: 10.1371/journal.pgen.1008209
Weijschede J, Martinkova J, De Kroon H, Huber H (2006)
Shade avoidance in
Trifolium repens
: Costs and
benefits of plasticity in petiole length and leaf size.
New Phytol 172:655-666 DOI: 10.1111/j.1469-8137.
2006.01885.x
World of Succulents (WOS) (2022)
Hylotelephium
. World
of succulents Website. Accessed Oct. 2022, https://
worldofsucculents.com/?s=hylotelephium
Zettl A (2022) Converting colors. Converting Colors
Website. Accessed Oct. 2022, https://convertingcolors.com
Zhao X, Lei M, Wei C, Guo X (2022) Assessing the suitable
regions and the key factors for three Cd-accumulating
plants (
Sedum alfredii
,
Phytolacca americana
, and
Hylotelephium spectabile
) in China using MaxEnt
model. Sci Total Environ 852:158202 DOI: 10.1016/
j.scitotenv.2022.158202
