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1 - Killifish Foundation, La Plata, Buenos Aires, Argentina – pablocalvin@yahoo.com.ar; 2 - Museo Nacional de
Historia Natural, Montevideo, Uruguay - email: serraelbicho@gmail.com; 3 - Centro Universitario Regional del Este
(CURE) Sede Rocha, Rocha, Uruguay; 4 - Instituto de Limnología “Dr. Raúl Ringuelet” (ILPLA) - UNLP – CONICET, La
Plata, Buenos Aires, Argentina - e-mail: ignadgarcia@gmail.com; 5 - Fundación Miguel Lillo. San Miguel de
Tucumán, Tucumán, Argentina - e-mail: guilloteran@gmail.com; 6 - Centro de Estudios Parasitológicos y de
Vectores - [CCT-CONICET - La Plata], La Plata, Buenos Aires, Argentina - e-mail: jorgebarneche@cepave.edu.ar,
martinmiguelmontes@gmail.com; 7 - Instituto de Bio y Geociencias del NOA (IBIGEO), CONICET-UNSa, Salta,
Argentina - e-mail: felipealonso@gmail.com.
Fotografías y video: Pablo Calviño, Ignacio García, Martin Montes, Felipe Alonso
Una nueva especie de pez Killi de ambientes acuáticos
temporarios del Noreste de Argentina que impacta por sus
iridiscencias turquesas: Argolebias guarani
Pablo Calviño1, Wilson S. Serra1,2,3, Ignacio García1,4, Guillermo Terán1,5, Jorge A.
Barneche1,6, Martín M. Montes1,6 & Felipe Alonso1,7
En las charcas temporarias del Río Paraná Medio, en el corazón de la provincia de Misiones, Argentina, se
ha descubierto una nueva especie de pez estacional, Argolebias guarani, con una impactante coloración en los
machos. Su cuerpo y aletas están completamente cubiertos de iridiscencias turquesas. Este asombroso pez
habita en charcas que se forman por las lluvias y se secan completamente durante una parte del año, donde
logra completar su ciclo de vida gracias a sus huevos de resistencia a la desecación. Este importante hallazgo,
publicado en la prestigiosa revista científica Zoological Journal of the Linnean Society, representa un avance
significativo en nuestra comprensión de la biodiversidad acuática en la región sudamericana y plantea
interesantes interrogantes sobre la evolución y conservación de estos peces.
Antecedentes
Este tipo de hallazgo, el de una nueva especie
de esta familia de peces, no es frecuente en
Argentina y tuvieron que pasar varios años para
que un nuevo Killi salga a la luz.
La nueva especie pertenece a un grupo de
pequeños peces muy coloridos conocidos
popularmente entre los acuaristas como killis
estacionales o peces anuales (anual killifish en
inglés). Estos peces habitan charcas temporarias
que se llenan con las lluvias y se secan
completamente al menos durante una parte del
año. Su capacidad para sobrevivir en estos
ambientes se debe a sorprendentes adaptaciones,
siendo una de las más destacadas la presencia de
huevos de resistencia a la sequía. Cuando el charco
se seca, estos huevos quedan enterrados en el
fondo y aunque los adultos no logran sobrevivir, los
huevos sí. Con las siguientes lluvias, los huevos
eclosionan y los peces “reaparecen” en el charco.
Por esta razón, se les ha dado el apodo de "peces
de las nubes" o "peces de la lluvia", ya que parece
que aparecen mágicamente cuando llueve. Dentro
de este grupo de peces se encuentra el género
Argolebias, al que pertenece la nueva especie y que
se distribuye principalmente en las planicies
asociadas a las cuencas medias y bajas de los ríos
Paraná y Uruguay, abarcando los países de
Argentina, Paraguay, Brasil y Uruguay.
Inicialmente, el investigador brasileño W.J.M.
Costa propuso en el año 2008 que Argolebias fuera
un subgénero dentro del género Austrolebias, pero
en el estudio que recientemente hemos publicado
(Alonso et al., 2023) su estatus fue elevado a
género. Entre otras cosas se puede distinguir de
otros géneros de la familia Rivulidae a la que
pertenece, por presentar en machos adultos
manchas brillantes que se fusionan a lo largo del
margen externo de la aleta dorsal y aletas
pectorales con marcas brillantes sobre su centro y
bordes, además de varias características óseas.
Además de la especie recién descubierta,
2 Documentos de Divulgación: Museo Nacional de Historia Natural [Núm. 14
Argolebias guarani, se incluyeron en este género
otras dos especies previamente conocidas:
Argolebias nigripinnis y Argolebias paranaensis.
Este emocionante hallazgo fue publicado
originalmente en el artículo titulado "From the
mud to the tree: phylogeny of Austrolebias
killifishes, new generic structure and description of
a new species (Cyprinodontiformes: Rivulidae)"
que se traduce como "Del barro al árbol: filogenia
de los killis Austrolebias, nueva estructura genérica
y descripción de una nueva especie
(Cyprinodontiformes: Rivulidae)". Para más
información sobre la nomenclatura y filogenia de
este grupo recomendamos la lectura del artículo
que aborda estas cuestiones del trabajo
mencionado, que se encuentra en el volumen
Número 13 de esta serie (“Documentos de
Divulgación” del Museo Nacional de Historia
Natural).
Argolebias guarani
La nueva especie recientemente publicada en
julio de 2023 por los autores Alonso, Calviño,
Terán, Serra, Montes, García, Barneche, Almirón,
Ciotek, Giorgis & Casciotta, puede distinguirse de
las otras especies por su coloración única (Figs. 1 y
2, Video). En los machos maduros en vida, presenta
pequeñas manchas irregulares de color marrón
oscuro a gris sobre la porción laterodorsal y
anterior de la cabeza. Además, presenta
abundantes y relativamente grandes manchas
subcuadradas iridiscentes de color turquesa a azul
claro en las aletas dorsal, anal y caudal, distribuidas
de manera uniforme, con algunas alargadas y
fusionadas en el margen externo de la aleta dorsal.
Por otra parte, el tronco y pedúnculo caudal
exhiben un reticulado marrón a gris con manchas
turquesas, formado por la suma de las escamas de
esta zona con su porción anterocentral turquesa
iridiscente y los bordes grises. A su vez, las escamas
en la parte dorsal del tronco debajo de la aleta
dorsal presentan un borde más externo y fino color
turquesa iridiscente totalmente único. Otros
rasgos distintivos incluyen las fosas nasales
anteriores dirigidas a los lados y levemente hacia
abajo y, en juveniles y adultos jóvenes, una
coloración de fondo naranja amarillento en la base
de las aletas impares y vientre amarillento.
Argolebias guarani se puede diferenciar de
Argolebias nigripinnis por varias características
entre las que destacan en machos adultos de Ar.
guarani la presencia de manchas gris oscuro sobre
la cabeza en contraste con la ausencia de manchas
en Ar. nigripinnis. Por otra parte, el diseño
reticulado que generan las escamas de los flancos
del cuerpo con su borde oscuro y centro turquesa
iridiscente, la distinguen de forma clara de Ar.
nigripinnis, que sólo presenta algunas marcas
iridiscentes sobre los flancos del cuerpo alineadas
Figura 1. Macho y hembras de Argolebias guarani, Misiones, Argentina. Ejemplares tipo. Fotografía: Pablo Calviño.
2023] CALVIÑO ET AL., 2023: Argolebias guarani, nueva especie de pez estacional de Misiones, Argentina 3
verticalmente, formando una serie de líneas
verticales discontinuas de puntos sobre un fondo
gris oscuro a negro. Otro rasgo distintivo de A.
guarani es la presencia de manchas irregulares en
el margen distal de la aleta dorsal que se fusionan,
pero no forman una banda iridiscente por debajo
del borde de la aleta dorsal como sucede en el caso
de Ar. nigripinnis.
En relación con Argolebias paranaensis, de la
cual no se dispone de información sobre su
coloración en vida, Ar. guarani se distingue por
tener más radios en las aletas pectorales en ambos
sexos, una aleta caudal proporcionalmente más
corta y ojos proporcionalmente más pequeños. En
los machos, Ar. guarani también muestra el inicio
de la aleta dorsal por delante del inicio de la aleta
anal, a diferencia de Ar. paranaensis donde el inicio
de la aleta dorsal se encuentra por detrás del inicio
de la aleta anal.
Una de las características más curiosas de esta
especie es la coloración de los macho juveniles y
adultos jóvenes que presentan una coloración
anaranjada clara de fondo en el cuerpo y las aletas
impares, una característica única entre las especies
del “grupo de géneros Austrolebias”. A medida que
maduran el cuerpo se va oscureciendo con
melanóforos, que al combinarse con esta
coloración de fondo dan un tono marrón
anaranjado, que se va volviendo gris oscuro
anaranjado mientras más maduran los machos.
Observaciones comportamentales en cautiverio
El comportamiento reproductivo de Argolebias
guarani en condiciones de acuario es similar al de
otras especies de killis. Los machos realizan una
exhibición lateral hacia las hembras, desplegando
sus aletas impares y abriendo los opérculos (video).
Luego realizan movimientos laterales del cuerpo
apuntando hacia el sustrato con la cabeza. Una vez
que la hembra se empareja con el macho, ambos
excavan en el sustrato donde los huevos son
depositados y fecundados, proceso que dura
aproximadamente 50 segundos. Después de la
puesta, los peces emergen del sustrato.
Incubación de los huevos
Después de retirar el sustrato de puesta del
acuario y escurrirlo para su almacenamiento a
temperatura ambiente, se observó que la mayoría
de los huevos estaban en condiciones de eclosionar
después de aproximadamente 2 o 3 meses.
Distribución y ecología
Hasta la fecha, Argolebias guarani se ha
registrado únicamente en una charca estacional
situada en la Reserva Natural de la Defensa en
Puerto Península, a pocos cientos de metros del Río
Paraná y a unos pocos kilómetros al sur de Puerto
Iguazú, en el norte de la Provincia de Misiones,
Video. Comportamiento agresivo entre machos de Argolebias guarani en acuario.
Es poco común encontrar videos accesibles que
documenten ejemplares vivos antes de ser
utilizados para describir una especie, conocidos
como "ejemplares tipo". En este video se
observan dos ejemplares tipo de la nueva
especie Argolebias guarani, incluyendo el
holotipo (el ejemplar único al que se le atribuye
el concepto y nombre de la especie) y un
"paratipo" (ejemplar adicional utilizado para
describir la especie). En el video, se puede
apreciar el comportamiento en un acuario,
donde el holotipo, un macho dominante, exhibe un despliegue agresivo al abrir sus opérculos y desplegar
sus aletas frente a otro macho que muestra un comportamiento de sumisión al plegar sus aletas. Video:
P. Calviño 2019. https://www.youtube.com/watch?v=mpnup0SgbpQ&ab_channel=KillifishFoundation
4 Documentos de Divulgación: Museo Nacional de Historia Natural [Núm. 14
Figura 2. Argolebias guarani, Misiones, Argentina. Ejemplares tipo. Fotografías: Pablo Calviño e Ignacio García.
2023] CALVIÑO ET AL., 2023: Argolebias guarani, nueva especie de pez estacional de Misiones, Argentina 5
Argentina. Esta ubicación la convierte en la especie
de distribución más septentrional dentro del
género.
La charca donde habita Argolebias guarani se
caracteriza por ser de aguas claras, con una
profundidad de aproximadamente 80 cm y un
lecho de sedimento blando con una abundante
cantidad de materia orgánica. Aunque no hay
vegetación acuática sumergida, los márgenes de la
charca están densamente cubiertos de pasto, y
está rodeada por una exuberante selva (Figura 3).
Es importante destacar que el hábitat de A.
guarani no parece seguir un ciclo de llenado y
secado predecible a lo largo del tiempo. Durante
varios muestreos realizados entre 2017 y 2019, se
encontraron ejemplares juveniles recién
eclosionados en diferentes meses del año, sin
mostrar una estacionalidad evidente que suele ser
común en especies similares. Esto sugiere que esta
especie puede llevar a cabo múltiples ciclos
reproductivos en un mismo año.
Conservación
La única población conocida de Argolebias
guarani se halla en una reserva natural en una
única charca. Tras realizar una evaluación de su
riesgo de extinción bajo los criterios de la Unión
Internacional para la Conservación de la Naturaleza
(UICN), ha sido catalogada como una especie
Vulnerable.
Etimología
El epíteto específico (la segunda palabra del
nombre científico) guarani, fue elegido en
homenaje a los indígenas guaraníes, que viven en
la zona de la localidad tipo de la especie, como
forma de homenajearlos y valorarlos.
Conclusiones
La protección y conservación de Argolebias
guarani y su hábitat son cruciales para asegurar la
supervivencia de esta especie única. Es necesario
gestionar adecuadamente la reserva natural e
implementar políticas de conservación efectivas.
Se requiere más investigación para comprender
mejor las necesidades ecológicas y los patrones
reproductivos de A. guarani, así como evaluar su
presencia en otras áreas de la región.
Además, es fundamental involucrar a las
comunidades locales y crear conciencia sobre la
importancia de proteger estas especies y sus
entornos. Los humedales temporarios son
altamente vulnerables y propensos a la
desaparición debido a su tamaño reducido y la falta
de reconocimiento general de su valor. El
descubrimiento de esta especie resalta la
importancia de estudiar y conservar estos
ambientes, así como generar conciencia y
valoración por parte de las comunidades locales. La
educación ambiental y la promoción de prácticas
sostenibles de uso de los recursos naturales
Figura 3. Hábitat natural de Argolebias guarani, Misiones, Argentina. Fotografías: Martín Montes (izquierda) y Felipe Alonso (derecha).
6 Documentos de Divulgación: Museo Nacional de Historia Natural [Núm. 14
desempeñan un papel vital en la conservación a
largo plazo.
El descubrimiento de Argolebias guarani
destaca la increíble diversidad biológica que aún
queda por descubrir en nuestro planeta. Cada
nuevo hallazgo nos acerca más a comprender la
complejidad de los ecosistemas acuáticos y la
importancia de su conservación. Además, resalta la
necesidad continua de investigar y proteger los
hábitats naturales, especialmente aquellos que son
frágiles y están en peligro.
En resumen, el descubrimiento de esta nueva
especie de pez estacional en Argentina nos brinda
una visión fascinante de la biodiversidad en la
región y plantea interrogantes sobre su evolución y
adaptación. Sin embargo, su distribución limitada
la convierte en una especie vulnerable a eventos
que puedan afectar su población, como el cambio
climático y enfermedades. Es crucial implementar
medidas de conservación efectivas y promover la
conciencia ambiental, la investigación y la
protección de este grupo de peces del cual aún
conocemos poco. Solo a través de estos esfuerzos
podremos preservar la riqueza natural de nuestro
planeta para las generaciones futuras.
Agradecimientos
Nos gustaría expresar nuestro sincero
agradecimiento a todos los miembros de la
Fundación Killifish, Autóctonos de Uruguay. También
agradecemos a Marcos Mirande, Fernando Lobo,
Virginia Martínez, Gastón Aguilera y Baltazar Bugeau
por su inestimable apoyo, a Andrés Bosso (DRNEA-
APN), Sergio Arias Valdecantos (PN Iguazú-APN),
Mario Beade (PN Campos del Tuyú-APN) y Paula
Cichero (DNC-APN) de Parques Nacionales por su
colaboración invaluable. Finalmente agradecemos a
Gianpiero Bosi por su colaboración en el
mantenimiento y cría de esta especie en acuario.
Referencias
- Alonso F., G.E. Terán, W.S. Serra Alanís, P. Calviño,
M.M. Montes, I.D. García, J.A. Barneche, A. Almirón, L.
Ciotek, P. Giorgis, J. Casciotta. 2023. From the mud to
the tree: phylogeny of Austrolebias killifishes, new
generic structure and description of a new species
(Cyprinodontiformes: Rivulidae). Zoological Journal of
the Linnean Society. XX, 1–30.
https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlad032
- Costa, W.J.E.M. 2008. Catalog of Aplocheiloid killifshes
of the world. Reproarte, Rio de Janeiro, 127 pp.
- Serra, W.S., G. Terán, P. Calviño, J.A. Barneche, M.M.
Montes, I. García & F. Alonso. 2023. Descubriendo los
secretos de los killis sudamericanos: nuevos géneros y
su evolución. Documentos de Divulgación, Museo
Nacional de Historia Natural, 13: 1-24.
MUSEO NACIONAL DE HISTORIA NATURAL
CASILLA DE CORREO 399
11.000 MONTEVIDEO, URUGUAY
e-mail: mnhn@mec.gub.uy
http://www.mnhn.gub.uy
Variabilidad
El patrón de coloración de Argolebias guarani aparentemente muestra menos variabilidad en los
ejemplares estudiados que la usualmente observada en poblaciones de otras especies similares, como
por ejemplo Austrolebias bellottii. Mecanismos evolutivos que explican estas diferencias pueden ser la
deriva genética y los cuellos de botella genéticos que reducen la diversidad genética. Por otro lado, en
casos como Austrolebias bellottii, una mayor variabilidad fenotípica pueda deberse a poblaciones más
grandes y antiguas y/o la presencia de un entorno con mayor variabilidad ambiental. Los desafíos
ambientales pueden ejercer presiones selectivas diversas, permitiendo que se desarrollen diferentes
rasgos fenotípicos en respuesta a un entorno cambiante. Estos factores pueden influir en la expresión de
rasgos fenotípicos y contribuir a una mayor variabilidad fenotípica en distintas poblaciones. Estudios
genéticos adicionales son necesarios para evaluar estas hipótesis y comprender mejor los mecanismos
que afectan la variabilidad fenotípica en estas especies.
