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Vogelwarte 61, 2023: 27–45
© DO-G, IfV, MPG 2023
Verbindung von in-situ und ex-situ Maßnahmen zum Schutz des
Zitronenzeisigs Carduelis citrinella, einem endemischen Bergvogel
im globalen Sinkug
Markus Handschuh, Malte Bickel, Rene Apel, Dennis Günther, Ingmar Harry, Ralph Martin, Lukas Reese,
Matthias Reinschmidt, Monika Rinder, Patrick Rücker, Konrad Schnaible, André Stadler, Frank Wichmann,
Jürgen Wuhrer und Marc I. Förschler
Handschuh M, Bickel M, Apel R, Günther D, Harry I, Martin R, Reese L, Reinschmidt M, Rinder M, Rücker P, Schnaible
K, Stadler A, Wichmann F, Wuhrer J & Förschler MI 2023: In-situ and ex-situ measures to save the Citril Finch Carduelis
citrinella, a European endemic mountain bird on the edge. Vogelwarte 61: 27–45
Citril Finch Carduelis citrinella is one of the few bird species endemic to Europe. Its global range is small and disjoint, being
confined to mountain regions in south-western and central Europe. The species breeds only within a restricted elevational
range (mainly 1,000 m to 2,000 m a. s. l.) and here only in suitable semi-open habitat with sufficient food resources.
Citril Finches mainly feed on plant seeds. Of particular importance are pine seeds, especially of mountain pine Pinus mugo
sensu lato, from autumn to spring, and seeds out of the herb layer during the breeding and post-breeding seasons. For
foraging, Citril Finches require firm stands since they are not able to cling onto or hang upside down from seedheads like
some other finches. Therefore, not only the occurrence of food plants is important, but also their growth characteristics
(physiognomy), which determines the accessibility of seeds for the birds; Asteraceae with stunted growth are of importance
in this regard.
The main threats to the species are habitat loss due to intensification or abandonment of low-intensity upland farming, and
climate change. At present, Citril Finch is not considered globally threatened. However, population declines are being recorded
in all range states and in many areas the species is already locally extinct.
In Germany, the Black Forest used to be an important breeding area for Citril Finch. However, the population collapsed
from c. 800 pairs distributed over the entire Black Forest around 1985 to c. 20 pairs confined to a small area in the southern
Black Forest in 2021. Therefore, in spring 2022 a rescue programme was initiated that combines in-situ measures (i.e.,
supplementary feeding and restoration of favourable foraging areas, monitoring of population number and breeding success,
disease screening and treatment of mite infestation) with ex-situ measures (i.e., captive rescue of individuals that due to
permanent mite damage are not viable in the wild anymore, establishment of a conservation breeding programme) to support
population recovery.
We found a high prevalence (c. 20-30 % of the fully-grown birds) of knemidocoptiasis, a pathological infestation with para-
sitic mites Knemidocoptes sp. (“scaly legs”). This parasitic disease results in reduced fitness and reduced breeding success of af-
fected birds and is fatal if left untreated. Usually, pathological mite infestation is a secondary phenomenon in individuals that are
predisposed due to other factors, e. g. poor nutrition. We do not yet know which factors are crucial in the southern Black Forest.
Anecdotal observations from other areas, e. g. involving birds captured during migration in Switzerland and breeding
individuals in Western Austria, indicate that the phenomenon also occurs outside the Black Forest and that it even may be an
emerging disease in Citril Finches.
The species exhibits a natural vulnerability because of its small global range and population size as well as its stenotropy
and high degree of specialization. Since the Citril finch inhabits sensitive ecosystems that are rapidly changing, it is falling
victim to rapid global change (i.e., the human-caused environmental and biodiversity crises driven by changes in land use,
habitats and climate) which may even warrant future uplisting to globally threatened.
✉MH, MIF: Fachbereich für Ökologisches Monitoring, Forschung und Artenschutz, Nationalpark Schwarzwald,
Kniebisstraße 67, 72250 Freudenstadt. E-Mail: markus.handschuh@nlp.bwl.de
MB: Regierungspräsidium Freiburg, Referat 56 (Naturschutz und Landschaftspflege), Bissierstr. 7, 79114 Freiburg
RA: Hauptstraße 14, 79733 Görwihl
DG: Pädagogische Hochschule Karlsruhe, Bismarckstraße 10, 76133 Karlsruhe
IH, FW: ABL Freiburg, Kartäuserstraße 49, 79102 Freiburg
RM: Münchhofstraße 14, 79106 Freiburg
MR, LR, PR: Zoologischer Stadtgarten Karlsruhe, Ettlinger Straße 6, 76137 Karlsruhe
MR: Klinik für Vögel, Kleinsäuger, Reptilien und Zierfische, Zentrum für Klinische Tiermedizin der LMU,
Sonnenstraße 18, 85764 Oberschleißheim
KS: Luisenstraße 13, 71263 Weil der Stadt
AS: Alpenzoo Innsbruck, Weiherburggasse 37, AT-6020 Innsbruck
JW: Schlichtestraße 18, 72393 Burladingen
28 M. Handschuh et al.: Verbindung von in-situ und ex-situ Maßnahmen zum Schutz des Zitronenzeisigs
1 Weltverbreitung und regionale Vorkommen
des Zitronenzeisigs
Der Zitronenzeisig Carduelis citrinella ist eine der we-
nigen endemischen Vogelarten Europas. Sein disjunktes
Weltareal beschränkt sich auf einige Gebirgsregionen
in Südwest- und Mitteleuropa (Abb. 1).
Gemäß Voous (1962), Märki (1976), Glutz von Blotz-
heim & Bauer (1997), Clement & de Juana (2020),
Borràs et al. (2020) und Märki & Adamek (2022) brütet
der Zitronenzeisig in folgenden Gebieten regelmäßig:
Süd-, Zentral- und Nordspanien (Sierra Nevada, Sierras
de Cazorla und de Segura, Zentralsystem, Iberisches
System, Kantabrisches Gebirge, Pyrenäen und Vorpyre-
näen; vgl. auch Borràs et al. 2004b; Pérez-Contreras et
al. 2005; Förschler & Kläger 2007; Märki et al. 2012),
Süd- und Ostfrankreich (Pyrenäen, Zentralmassiv inkl.
Cevennen, Mont Ventoux, Alpen, Jura, Vogesen; vgl.
auch Pfeffer 2017), Norditalien (Alpen), Schweiz (Jura,
östlicher Teil der Westalpen, westlicher und mittlerer
Teil der Ostalpen; vgl. auch Hagist & Märki 2018),
Süddeutschland (Schwarzwald, Alpen; vgl. auch Ge-
deon et al. 2014) und Österreich (westlicher und mitt-
lerer Teil der Ostalpen; vgl. auch BirdLife Österreich
& Österreichische Bundesforste 2016; Lentner et al.
2022).
Der lange als konspezifisch geltende Korsenzeisig
Carduelis corsicana, der nur auf wenigen Mittelmeerin-
seln vorkommt, wurde aufgrund genetischer und mor-
phologischer Unterschiede als Insel-endemisches
Schwestertaxon vom Zitronenzeisig auf dem Festland
abgetrennt (Pasquet & Thibault 1997; Sangster 2000;
Sangster et al. 2002; Förschler & Kalko 2007; Förschler
et al. 2008a; Förschler et al. 2009). Darüber hinaus be-
stehen Unterschiede im Verhalten (Förschler & Kalko
2006a; Förschler 2006a; Förschler & Kalko 2007).
Entgegen des von der Weltverbreitungskarte (Abb. 1)
suggerierten Bildes lebt ein Großteil des Weltbestands
der Art nicht in den Alpen, sondern in spanischen Ge-
birgen (Clement & de Juana 2020). Wahrscheinlich hat
der Zitronenzeisig die letzte Eiszeit in einem Refugium
im Bereich der Pyrenäen oder anderen Gebirgen der
iberischen Halbinsel überstanden, von wo aus er sich
wieder ausgebreiten konnte. Darauf weist auch eine im
Vergleich geringere Diversität bei sich schnell verän-
dernden, genetischen Markern in nördlich der Pyre-
näen gelegenen Populationen hin (Förschler et al. 2011).
Möglicherweise ist deshalb vor allem der westliche Teil
des Alpenbogens besiedelt, während so-
wohl der Bestand als auch die Siedlungs-
dichte in den östlichen Alpen stark abneh-
men und die östliche Arealgrenze durch
die Ostalpen verläuft (z. B. Märki 1976;
Glutz von Blotzheim & Bauer 1997; För-
schler & Handschuh 2022; Märki & Adamek
2022).
Am Beispiel Österreich ist dies besonders
ersichtlich: Während die Artarealkarte
(Abb. 1) ein geschlossenes Verbreitungs-
gebiet nahelegt, ist das Vorkommen in
Wirklichkeit stark aufgesplittert (Abb. 2). In
Vorarlberg und Nordtirol tritt der Zitro-
nenzeisig noch regelmäßig auf, nach Osten
Richtung Salzburg sind die Vorkommen
jedoch stark ausgedünnt (Dvorak et al.
1993; Moritz & Bachler 2001; Engler et al.
2014). Weiter östlich und südöstlich sind
nur wenige punktuelle Vorkommen be-
kannt geworden, beispiels weise in Kärnten,
der Steiermark (Dvorak et al. 1993; Feldner
& Rass 1999; Probst 2012) und wohl zeit-
weise auch am Triglav in Slowenien (Gre-
gori 1977; Matvejev 1981; Geister 1983,
1995).
Die recht abrupte östliche Grenze des
Weltareals und die nacheiszeitliche Aus-
breitungshistorie (Förschler et al. 2011)
hängen wahrscheinlich mit einer physiolo-
gisch begrenzten Migrationsleistung und
der beschränkten Fähigkeit des Zitronen-
zeisigs zusammen, weit entfernt liegende
Abb. 1: Aktuelles Brutareal des Zitronenzeisigs (blau) und historische
Brutverbreitung im Schwarzwald (rot). Karte: IUCN (2022), verändert
nach C. Dronneau & J.-J. Pfeffer schriftl. Mitt., Hagist & Märki (2018),
Märki & Adamek (2022). Schwarzwald: Verbreitung nach Dorka (1986),
Hölzinger (1987), Hölzinger & Dorka (1997), eigene Daten. Beachte, dass
die ehemalige Verbreitung nur für den Schwarzwald dargestellt ist, nicht
für a ndere Regionen, in welchen d ie Art heute ebenfa lls erloschen ist. Die
Brutverbreitung im Alpenbogen ist wenig differenziert dargestellt (vgl.
Text). – Current breeding range of the Citril Finch (blue) and historical
breeding range in the Black Forest (red). Map: IUCN (2022), adapted
according to C. Dronneau & J.-J. Pfeer written comm., Hagist & Märki
(2018), Märki & Adamek (2022). Black Forest: Distribution according to
Dorka (1986), Hölzinger (1987), Hölzinger & Dorka (1997), own data. Note
that the form er distribution i s only shown for the Black Fores t, not for other
regions where the species is now extinct. e breeding range in the Alps is
only presented as crude outline.
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Winterquartiere zu erreichen (Engler et al. 2014) und
daraus resultierend mit einer hohen Brutortstreue und
einer geringen Dispersions- und Expansionsfreudigkeit.
So besitzt der Zitronenzeisig im Vergleich zum wande-
rungsfreudigen Erlen zeisig Carduelis spinus kürzere und
rundere Flügel (Förschler unpubl.; vgl. auch Jenni &
Winkler 2020). Dem entsprechend sind Beobachtungen
außerhalb der regulären Vorkommensgebiete sehr sel-
ten („extra-limital records“, z. B. Zink & Bairlein 1995;
Förschler et al. 2008b; Förschler 2012; Bairlein et al.
2014) und der Zitro nenzeisig ist im Vergleich zum
Erlenzeisig in Gradationsjahren der Fichte Picea abies
wenig opportunistisch (Förschler et al. 2006).
Auffällig ist außerdem, dass die größten Bestände des
Zitronenzeisigs in Österreich auf Kalkgestein vorkom-
men, während die Art auf Silikatgestein, wo die Kraut-
schicht oft weniger divers ist (z. B. Hölzinger 1987),
deutlich seltener ist oder sogar fehlt (vgl. Glutz von
Blotzheim & Bauer 1997; Dvorak et al. 2003; Märki &
Adamek 2013; Engler et al. 2014; BirdLife Österreich &
Österreichische Bundesforste 2016; Baccarani 2020;
Lentner et al. 2022; Märki & Adamek 2022).
2 Lebensraum und Ökologie
Zitronenzeisige brüten vorwiegend in montanen und
subalpinen Lagen von 1.000 m bis 2.000 m ü. M. in halb-
offenem bis offenem Gelände mit einem Mosaik aus
Einzelbäumen, Gehölzinseln und lichten Wäldern aus
Koni feren und extensiv genutzten, artenreichen Berg-
Abb. 2: Vorkommen des Zitronen zeisigs in
Österreich. Karte: BirdLife Österreich,
Österreichische Bundesforste (2016). –
Breeding distribution of Citril Finch in
Austria. Map: BirdLife Österreich,
Österreichische Bundesforste (2016).
Abb. 3 & 4: Beispiele f ür typische L ebensräume des Zit ronenzeisigs im Bereich d er Baumgrenze in d en Alpen. Schlüss elfaktoren
für eine Lebensraumeignung sind halboffenes bis offenes Gelände mit Baumgruppen und lichten Nadelwäldern sowie
magere, extensiv genutzte, artenreiche Bergweiden und Bergwiesen mit einem reichhaltigen Angebot an Samennahrung.
Links: Wettersteingebirge, Nordtirol, 06.07.2022. Rechts: Walmendinger Horn, Vorarlberg, 19.08.2016. – Typical tree line
alpine habitats of Citril Finch. Key factors of habitat suitability are semi-open or open landscapes with coniferous woodlands
as well as low-intensity, meagre and diverse mountain pastures and meadows that are rich in seeds. Le: Wettersteingebirge,
Northern Tyrol, 06/07/2022), Right: Walmendinger Horn, Vorarlberg, 19/08/2016.
Fotos: M. Handschuh (links), M. I. Förschler (rechts)
30 M. Handschuh et al.: Verbindung von in-situ und ex-situ Maßnahmen zum Schutz des Zitronenzeisigs
weiden und Bergwiesen (z. B. Maestri et al. 1989; Glutz
von Blotzheim & Bauer 1997; Abb. 3 bis 6).
Auch außerhalb der Brutzeit nutzt der Zitronenzeisig
überwiegend Hochlagenlebensräume. Die Art ist Teil-
und Kurzstreckenzieher (Hauri 1957; De Crousaz &
Lebreton 1963; Märki 1976; Zink & Bairlein 1995;
Fornasari et al. 1998; Spina & Volponi 2008; Bairlein et
al. 2014) und führt witterungs- oder nahrungsbedingt
auch Vertikalbewegungen am Berg durch (z. B. Försch-
ler 2001b).
Die Vögel Zentraleuropas überwintern wahrscheinlich
überwiegend im zentralen bis südlichen Frankreich (z.
B. Massif Central, Mont Ventoux; Dejonghe 1991; Be-
noit & Märki 2004) und mög licherweise auch Nordost-
Spanien (Borràs et al. 2005). Allerdings deuten verein-
zelte Hochwinternachweise darauf hin, dass ein Teil der
Population in klimatisch geeigneten Seitentälern oder
anderen Tieflagen inner halb der Brutgebiete überwin-
tert bzw. dies zumindest in früherer Zeit regelmäßig
vorkam (Hauri 1957; De Crousaz & Lebreton 1963; Praz
& Oggier 1973; Märki 1976; Hölzinger 1987; Glutz von
Blotzheim & Bauer 1997; Hölzinger & Dorka 1997).
Je nach Witterung kommen die meisten Vögel in den
mitteleuropäischen Populationen zwischen Februar
und April oder sogar erst im Mai an ihren Brutplätzen
an (Hauri 1957; Mär ki 1976; Zink & Bairlein 1995; Glutz
von Blotzheim & Bauer 1997; Hölzinger & Dorka 1997;
Förschler 2001a & b; Clement & de Juana 2020; Borràs
et al. 2010, 2011, 2020).
Wie alle einheimischen carduelinen Finken ist auch der
Zitronenzeisig vorwiegend Samenfresser, d. h. Pflan-
zensamen aus der Baum-, Strauch- und Krautschicht
bilden seine Nahrungsgrundlage, auch zur Jungenauf-
zucht. Deshalb ist eine ganzjährig hohe Verfügbarkeit
an Samennahrung für sein Vorkommen unerlässlich
(Glutz von Blotzheim & Bauer 1997).
Auffälligerweise überlappt sich sein Weltareal stark
mit dem Areal der Bergkiefer Pinus mugo sensu lato
(Latsche, Legföhre, Spirke, Moorspirke) und viele gute
Vorkommen des Zitronenzeisigs sind eng verknüpft mit
Abb. 5 & 6: Beispiele f ür mediterran ge prägte Hochlagen lebensräume des Zitronen zeisigs in Spanien : Ausgedehnte, halbof fene
Weidelandschaften mit einem Mosaik aus lichten Kiefernwäldern (Berg-, Wald- und Schwarzkiefer) und kurzrasigem,
dennoch blüten- und nahrungsreichem Grünland. Links: Sierra de Neila, 01.06.2006. Rechts: Sierra de Navacerrada,
22.05.2006. – Mediterranean high-altitude breeding habitats of Citril Finch in Spain: Extensive, semi-open pastures with a
mosaic of open pine forests (mountain pine, scots pine and black pine) and grasslands with a short sward rich in owering
plants providing seeds. Le: Sierra de Neila, 01/06/2006. Right: Sierra de Navacerrada, 22/05/2006.
Fotos: M. I. Förschler
Abb. 7: In seinem gesamten Weltare al zeigt der Zit ronenzeisig
eine auffallende Bindung an die Bergkiefer (Latsche,
Legföhre, Spirke, Moorspirke; im Bild: Latsche) und gute
Vorkommen des Zitronenzeisigs sind vielerorts eng mit
dieser Baumart verknüpft. Wettersteingebirge, Nordtirol,
06.07.2022. – roughout its global range, Citril Finch shows
a striking association with mountain pine, and oen healthy
population s are linked to this tree spec ies. Wettersteingebirge ,
Northern Tyrol, 06/07/2022. Foto: M. Handschuh
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Abb. 8 & 9: Eine reichhaltige Krautschicht mit einem hohen Anteil an niedrigwüchsigen Korbblütlern auf f lachgründigen
und mageren Standorten (links, mit 20 cm Maßstab im Vordergrund) sowie tragfähigen Ampfern in feuchteren Bereichen
(rechts) ist essenziel l für den samenf ressenden Zitronenzeisig. Wettersteingebirge, Nordtirol, 06 .07.2022 . – A rich herb layer
with a high proportion of Asteraceae with stunted growth on poor or shallow soils (le with 20 cm scale in the foreground) as
well as viable dock plants in more humid locations (right) is essential for Citril Finches. Wettersteingebirge, Northern Tyrol,
06/07/2022. Fotos: M. Handschuh
Abb. 10 & 11: Milchreife Samen des Löwenzahns und anderer Asteraceen sind insbesondere zur Jungenaufzucht die
Hauptnah rung des Zitronenz eisigs. Links : Nordschwarz wald, 02.05.2 022. Rechts: Nordschwarz wald, 29.04.20 07. – Especially
during chick re aring, half-ripe se eds of dandelion and oth er Asteraceae are the main f ood items for Citril Finche s. Le: Northern
Black Forest, 02/05/2022. Right: Northern Black Forest, 29/04/2007. Fotos: M. I. Förschler (links), A. Klumpp (rechts)
32 M. Handschuh et al.: Verbindung von in-situ und ex-situ Maßnahmen zum Schutz des Zitronenzeisigs
dieser Baumart (Abb. 7; Glutz von Blotzheim & Bauer
1997; Förschler & Kalko 2006a; vgl. auch Moltoni 1969;
Maestri et al. 1989). In Spanien sind zusätzlich die
Schwarzkiefer P. n ig r a und lokal auch die Waldkiefer
P. sylvestris von Bedeutung (Borràs et al. 2003; Förschler
& Kalko 2006a). Die Zapfen der Kiefern öffnen sich
während warmen und sonnigen Perioden und sind
außer dem von tragfähigen Ästen aus leicht erreichbar
und damit zugänglich für den Zitronenzeisig. Daher
bilden die energiereichen Kiefernsamen eine wichtige
Nahrungsquelle vom Herbst bis ins Frühjahr hinein.
Fichtensamen werden zwar auch genutzt, können aber
Kiefernsamen nicht ersetzen, denn die Fichte ist auf-
grund ihrer unregelmäßigen Mast keine zuverlässige
Nahrungsquelle (z. B. Förschler et al. 2006) und am
Baum sind ihre langen, hängenden Zapfen für den
schlecht kletternden Zitronenzeisig nur schwer zugäng-
lich. Fichtensamen werden daher vor allem am Erd-
boden aufgenommen, nachdem sie ausgefallen sind
oder wenn offene Zapfen am Boden liegen (Glutz von
Blotzheim & Bauer 1997; vgl. auch Märki & Adamek
2022). Andere Kiefernarten mit großen Samen, wie bei-
spielsweise Pinie P. p i n e a oder Strandkiefer P. pinaster,
sind hingegen ungeeignet für den Zitronenzeisig (M. I.
Förschler eig. Beob.).
Mit Beginn der Vegetationsperiode nimmt die Be-
deutung der Krautschicht und die Nahrungssuche am
Boden zu. Eine günstig strukturierte Krautschicht mit
einem reichhaltigen Angebot an Sämereien ist daher
von fundamentaler Bedeutung für eine Lebensraum-
eignung (Abb. 8 bis 13; z. B. Sabel 1965; Sabel 1967; Mau
1980; Bezzel & Brandl 1988; Maestri et al. 1989; Glutz
von Blotzheim & Bauer 1997; Förschler 2001a & b;
Försch ler & Kalko 2006b; Förschler et al. 2007a & b;
Borràs et al. 2010; Probst 2012; Günther 2022; Märki
& Adamek 2022).
Bei der Nahrungssuche am Boden trippeln oder lau-
fen Zitronenzeisige, oft geduckt, und nehmen direkt
zugängliche Samen auf, ziehen Fruchtstände mit dem
Schnabel heran und halten sie zwischen den Füßen fest
oder steigen oder springen auf Pflanzenstängel, um sie
mit ihrem Körpergewicht nach unten zu biegen, um an
die Samen zu gelangen (Glutz von Blotzheim & Bauer
1997; Clement & de Juana 2020). Im Unterschied zu
Stieglitz Carduelis carduelis, Erlenzeisig oder Birkenzeisig
Carduelis ammea, die geschickt klettern und kopf unter
Abb. 12: Zitronenzeisige im Jugendkleid an Samenständen
des Wiesen-Sauerampfers Rumex acetosa, eine wichtige
Nahru ngspflan ze zur Brutzeit . Gut erkennbar ist der fü r den
Zitronenzeisig beim Nahrungserwerb erforderliche feste
Stand: Die Samen werden vom Boden sowie von dem
umgeknickten, tragfähigen Stängel aus aufgenommen.
Südschwarzwald, 20.06.2022. – Citril Finches in juvenile
plumage on common s orrel Rumex acetosa , an important food
plant during the breeding season. e species requires rm
footing when forag ing: e seeds are ex tracted from the groun d
and from the bent over, rigid stalk. Southern Black Forest,
20/07/2022. Foto: M. I. Förschler
Abb. 13: Insbesondere auf ausgehagerten, extensiven
Weideflächen si nd ansonsten hoch au fwachsende Korbblütle r
(im Bild ein Greiskraut Senecio spec.) auch nach der Br utzeit
häufig noch niedrigwüchsig, sodass der Zitronenzeisig sie
mit seinem Körpergewicht zu B oden biegen und die Samen
unter festem, aufrechtem Stand extrahieren kann. Sierra
de Navacerrada, 29.10.2019. – Low-intensity pastures oen
foster a scant and favourably structured ground vegetation
and a benecial external morphology of potential food
plants, e specially stunted growth even of normally tall plants
(in the picture a ragwort Senecio sp.) so that Citril Finches
are able to bend them to the ground using their body weight
and extract the seeds in an upright position and rm stand.
Sierra de Navacerrada, 29/10/2019.
Foto: M. I. Förschler
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an Samenständen hängend fressen können, sind Zitro-
nenzeisige schlechte Kletterer und brauchen deshalb
beim Nahrungserwerb sowohl in Bäumen als auch in
der Krautschicht einen festen Stand (Abb. 11 bis 13).
Daher ist nicht nur ein reiches Vorkommen an Nah-
rungspflanzen wichtig, sondern auch deren Physiogno-
mie, d. h. ihre Wuchseigenschaft. Insbesondere reiche
Vorkommen an Korbblütlern (Asteraceen), welche
aufgrund Flachgründigkeit, Nährstoffarmut, rauem
Klima oder extensiver Beweidung einen hohen Anteil
an Krüppel-, Kümmer- und Niedrigwuchs aufweisen,
sind unverzichtbar (Abb. 8 bis 11), daneben auch hoch-
wüchsigere Pflanzen mit stabilen Stängeln und hori-
zontalen Verzweigungen, die den Zitronenzeisig wäh-
rend der Vegetationszeit tragen (Abb. 12 & 13) oder
deren Samenstände im Winter über den Schnee hinaus-
ragen (Abb. 14). Nur so ist ganzjährig die für das Über-
leben und eine erfolgreiche Reproduktion des Zitro-
nenzeisigs wesentliche Zugänglichkeit von Samennah-
rung gewährleistet.
Die Jungen werden vor allem mit milchreifen Samen
des Löwenzahns Taraxacum ocinalis oder mit ver-
gleichbaren Korbblütlern gefüttert (Abb. 10 & 11). Al-
lerdings bieten aufgedüngte, homogene Wiesen ohne
Nahrungspflanzen oder mit zu hoch und dicht stehen-
dem Löwenzahn genauso wie eintönige, „grasgrüne“
oder von Weidetieren in zu hohen Besatzdichten blü-
tenlos gefressene Grünlandflächen, wie sie heute vie-
lerorts und zunehmend auch in Hochlagen zu finden
sind (Abb. 15), keine geeignete Nahrungsgrundlage für
den Zitro nen zeisig.
3 Drei Phasen im jährlichen Nahrungszyklus
Im Jahresverlauf lassen sich drei charakteristische Pe-
rioden der Nah rungszusammensetzung unterscheiden,
z. B. in den spanischen Vorpyrenäen, wo weltweite
Schlüsselpopulationen des Zitronenzeisigs in mediter-
ranen Hochlagen brüten (Borràs et al. 2003), in Süd-
frankreich, wo viele mitteleuropäische Zitronenzeisige
in ebenfalls mediterran geprägten Berggebieten um
1.000 m ü. M. überwintern (Märki & Adamek 2013),
oder in mitteleuropäischen Brutgebieten, beispielswei-
se des Schwarzwalds (Förschler 2001a; 2001b; 2007a;
2007b).
Während des Winters und bis in den Frühling hinein
ist zugängliche Samennahrung auf wenige Pflanzen-
arten beschränkt. In dieser Zeit ernähren sich Zitronen-
zeisige bevorzugt von Koniferensamen, insbesondere
die aufgrund ihrer Größe besonders geeigneten Samen
von Schwarzkiefern und Bergkiefern, letztere in all ih-
ren verschiedenen Wuchsformen, v. a. Spirke, Latsche
und Legföhre. Darüber hinaus können bei ausrei-
chender Verfügbarkeit auch die Samen von Waldkiefern
und Fichte eine Rolle spielen. An Bodennahrung wer-
den energieärmere Samen aus der Segetal- und Rude-
ralvegetation („Unkräuter“ und Gräser) aufgenommen,
insbesondere, wenn Kiefernsamen aufgrund örtlich
unterschiedlicher Mast fehlen oder aufgrund ungün-
stiger Witterungsbedingungen nicht zugänglich sind.
In den Vorpyrenäen sind dabei die Samen von Gänse-
fuß Chenopodium von Bedeutung, auf kalkhaltigen
Böden die Samen diverser „Unkräuter“ und auf sauren
Böden wie im Schwarzwald die Samen des Salbei-
gamanders Teucrium scorodonia (Abb. 14), dessen
Fruchtstände aufgrund des stabilen und sperrigen
Wuchses der Pflanze regelmäßig im Winter über den
Schnee hinausragen, insbesondere bei Spätwinterein-
brüchen in den Brutgebieten. Vor allem in Gebieten, in
denen Kiefern selten sind, kann der Salbeigamander
während des gesamten Winterhalbjahrs eine essenzielle
Nahrungspflanze sein. Auch weitere Baumsamen wer-
den aufgenommen, z. B. ausgefallene und am Boden
oder auf dem Schnee liegende Samen von Fichte, Lärche
Larix spec., Erle Alnus spec. oder Birke Betula spec.
Die darauffolgende Brutzeit ist eine Periode der Nah-
rungsspezialisierung: In allen Populationen überwiegen
wenige, aber dafür reichlich bis massenweise vorkom-
mende Pflanzenarten mit hohem Energiegehalt und
Nährwert, die sich räumlich und zeitlich ergänzen (vgl.
auch Försch ler & Kalko 2006b). In der frühen Brutzeit,
wenn die Vögel Brutkondition erlangen und Eier pro-
duzieren müssen, sind Kiefernsamen noch von hoher
Bedeutung. Unter günstigen Mastbedingungen können
frühe Bruten sogar weitgehend mit Kiefernsamen auf-
gezogen werden. Während der Hauptbrutzeit, wenn
viele Junge in den Nestern heranwachsen und daher
reichlich hochwertige Nahrung benötigt wird, sind die
milchreifen Samen des Löwenzahns oder anderer Korb-
blütler eine Schlüsselressource (Abb. 10 & 11), aber auch
die Samen von Ampferarten Rumex (Abb. 12) oder ver-
schiedene häufig früh verfügbare Grassamen, vor allem
Ruchgras Anthoxanthum und Rispengras Poa können
von großer Bedeutung sein. Energiearme Samen, wie
die des früh verfügbaren Huflattichs Tussilago farfara,
werden hingegen nur im Notfall verzehrt, selbst wenn
sie häufig sind. An günstigen Nahrungsplätzen mit
massenhaftem Vorkommen an Nahrungspflanzen sind
oft mehrere Männchen oder Paare zusammen bei der
Futtersuche anzutreffen, zumal die Art oft geklumpt
oder in losen Kolonien brütet.
Die späte Brutzeit und die Nachbrutzeit schließlich
sind eine Periode der „Nahrungsgeneralisierung“: Ab
Juni bilden die Jungvögel aus den Erstbruten Gruppen
oder Schwärme, zu denen sich später auch die Jungvö-
gel der Zweit- und Ersatzbruten sowie die Altvögel
gesellen (Sabel 1965; Mau 1980; Förschler 2006b). Die
Gruppen vagabundieren umher und halten sich oft auch
in höheren Lagen auf, wo sie sich von den Samen einer
Vielzahl an Kräutern und Gräsern ernähren, z. B. Amp-
fer Rumex, Arnika Arnica, Disteln Cirsium, Enzian
Gentiana, Ferkelkaut Hypochoeris, Fingerkraut Poten-
tilla, Fuchsschwanz Amarantha, Frauenmantel Alche-
milla, Greiskräuter Senecio (Abb. 13), Habichtskräuter
34 M. Handschuh et al.: Verbindung von in-situ und ex-situ Maßnahmen zum Schutz des Zitronenzeisigs
Hieracium, Hahnenfüße Ranunculus, Hirtentäschel
Capsella, Hornkräuter Cerastium, Hungerblümchen
Draba, Kamille Matricaria, Knöteriche Polygonum,
Löwenzahn Leontodon, Taraxacum, Margeriten Leuc-
anthemum, Mieren Stellaria, Mädesüß Filipendula, Sil-
berwurz Dryas, Skabiosen Scabiosa, Thymian ymus,
Vergissmeinnicht Myosotis, Wegeriche Plantago, Wie-
senknopf Sanguisorba und Witwenblumen Knautia.
Förschler (2007b) listet für den Schwarzwald nahezu
60 Nahrungspflanzen auf, die zu unterschiedlichen
Zeiten im Jahr eine Rolle spielen. Auffällig ist in der
spätsommerlichen Phase auch die gegenüber anderen
Finkenarten deutlich stärkere Nutzung einer arten-
reichen Gräserflora, bestehend v. a. aus den Gattungen
Agrostis, Alopecurus, Anthoxanthum, Carex, Dacytlis,
Glyceria, Holcus, Juncus, Molinia, Phalaris, Phleum und
Poa (vlg. auch Sabel 1965; Sabel 1976; Mau 1980).
4 Arealweite Bestandsrückgänge – bewegt sich
der Zitronenzeisig auf den weltweiten
Abgrund zu?
Als Endemit ist der Zitronenzeisig automatisch anfällig
gegenüber Gefährdungen. Aufgrund seiner Spezialisie-
rung gilt dies sogar in mehrfacher Hinsicht:
• Geringe globale Populationsgröße: Der Weltbestand
des Zitronenzeisigs wird auf nur ca. 250.000 Paare
geschätzt. Im Vergleich dazu wird der Bestand der
Amsel allein in Deutschland auf beinahe 8,7 Mio.
Brutpaare geschätzt (Ryslavy et al. 2020). Zudem
stammt die Einschätzung der weltweiten Populati-
onsgröße des Zitronenzeisigs aus dem Jahr 2012 und
fußt auf einer schlechten Datengrundlage („poor data
quality“, BirdLife International 2023); der Weltbe-
stand könnte daher überschätzt worden sein, zumal
bereits relativ kleinräumige Bestandsschätzungen
nicht einfach und unproblematisch sind (eig. Beob.;
vgl. auch Glutz von Blotzheim & Bauer 1997; Försch-
ler 2002; Gedeon et al. 2014) und gezielte, speziell auf
den Zitronenzeisig ausgerichtete Arterfassungen
weitgehend fehlen (Förschler & Handschuh 2022).
• Der Zitronenzeisig weist ein flächenmäßig sehr
kleines Weltareal auf, welches zudem stark aufgesplit-
tert ist.
• Der Zitronenzeisig ist auf eine eng begrenzte Höhen-
stufe in wenigen Gebirgszügen in Südwest- und Mit-
teleuropa und dort wiederum auf bestimmte halbof-
fene Habitate mit geeigneten Nahrungsressourcen
beschränkt. Daher ist er als stenotop und stenök
einzustufen.
Zwei Faktoren wirken derzeit besonders negativ auf
die Bestände des Zitronenzeisigs: Lebensraumverlust
und Klimawandel (Mau 1980; Dorka 1986; Bezzel &
Brandl 1988; Dorka & Stadelmaier 1991; Kilzer & Blum
1991; Glutz von Blotzheim & Bauer 1997; Hölzinger &
Dorka 1997; Kilzer et al. 2002; Borràs et al. 2004b; För-
schler 2006b, 2007a; Araújo et al. 2011; Maggini et al.
2014; Guillet 2018; Grendelmeier et al. 2020; Jähnig et
al. 2020; Clement & de Juana 2020; Märki 2021; Schäf-
fer 2021; Märki & Adamek 2022; Förschler & Hand-
schuh 2022; Alba et al. 2022; Ceresa et al. 2021; Bram-
billa et al. 2022; Anderle et al. 2022; Viana & Chase 2022;
Senar et al. 2022; BirdLife International 2023).
So kommt es in vielen Bruthabitaten schon seit ge-
raumer Zeit großflächig einerseits zu Intensivierungen
Ab b. 14: In nördlichen Populationen des Zit ronenzeisigs auf
Silikatgestein ist der Salbeigamander vor allem im Herbst
und Winter eine wichtige Nahrungspflanze. Aufgrund der
harten Stängel ragen die Fruchtstände im Winter oft über
den Schnee h inaus und bieten festen Halt, sodass d ie Samen
für den Zitronenzeisig zugänglich sind. Insbesondere an
witterungsbeding ten Ausweichplätzen in tieferen Lagen im
Umfeld von Brut- oder Über winterungsgebie ten, welche bei
Schneeei nbrüchen aufgesucht werden, ist der S albeigamander
von herausragender Bedeutung (Förschler 2001b; Märki &
Adamek 2013). Südschwarzwald, 05.02.2023. – In northern
Citril Finch p opulations, wood sag e is an important food pla nt
on silicate underground, especially in autumn and winter.
Due to the rigid stems, during the winter the seedpods oen
protrude a bove the snow and provide r m footing for the birds.
Of particular importance is wood sage growing at lower
altitudes of breeding or wintering areas that provide refuges
during snow fall (Förschler 2001b; Märki & Adamek 2013).
Southern Black Forest, February 5th, 2023.
Foto: M. I. Förschler
Vogelwarte 61 (2023) 35
der traditionellen, extensiven und kleinteiligen Alm-
wirtschaft und andererseits zu völligen Nutzungsauf-
gaben (z. B. Mau 1980; Dorka 1986; Dorka & Stadel-
maier 1991; Glutz von Blotzheim & Bauer 1997; Höl-
zinger & Dorka 1997; Förschler 2006b, 2007a; Försch-
ler & Dorka 2010). Beides führt zu einem Verschwinden
sowohl strukturell geeigneter Lebensräume als auch der
Nahrungsverfügbarkeit für den Zitronenzeisig und damit
zu einer zunehmenden Verinselung von Vorkommen.
Beispielsweise führen eine intensivierte Mahd oder
eine nicht an die Bedürfnisse des Zitronenzeisigs ange-
passte Beweidung (z. B. Probst 2012) sowie die Dün-
gung von Almwiesen und Bergweiden zu negativen
Veränderungen in der Zusammensetzung und den
Wuchseigenschaften der Vegetation. Dadurch stehen
dem Zitronenzeisig Nahrungspflanzen nicht mehr in
ausreichender Menge zur Verfügung oder sie ver-
schwinden sogar ganz (Förschler 2006b, 2007a; Abb. 15).
Mau (1980) erkannte schon frühzeitig diese Problema-
tik im Südschwarzwald bei einem Vergleich von damals
noch kopfstarken Vorkommen im Umfeld von struk-
turreichen Wiesen in den Hochlagen am Feldberg mit
nur vereinzelten Vorkommen im Umfeld von intensiv
genutztem Grünland in tieferen Lagen.
Abb. 15: Lebensraumverlust aufgrund Nutzungsinten-
sivierung: Ehemaliges Bruthabitat des Zitronenzeisigs auf
vormals extensiv bewirtschafteter Alm, welche nun intensiv
als Mähweide genutzt und mit Gülle gedüngt wird.
Nahru ngspflanz en fehlen und es besteht eine scharfe Grenze
zwischen Wald und Offenland, wodurch der halboffene
Landscha ftschar akter verloren gegangen ist. Der Zitronenzei sig
wurde hier lokal ausgerottet. Wettersteingebirge, Nordtirol,
06.07.2022. – Habitat loss due to land use intensication:
Vacated nesting habit at of Citril Finch on former l ow-intensity
alpine gra ssland that is now being f ertilized with li quid manure
and used as high-inten sity mown pasture. Food plants and the
semi-open landscape character have been lost which has led to
the local eradication of Citril Finch. Wettersteingebirge,
Northern Tyrol, 06/07/2022. Foto: M. Handschuh
Abb. 16: Lebensraumverlust aufgrund Nutzungsaufgabe und
anschließender ungehinderter Gehölzsukzession. Zwar
konnte der Zitronen zeisig die abgebildet e ehemalige Freif läche
zum Zeit punkt der Aufna hme möglicher weise punktuel l noch
zur Nah rungssuche nutzen, i hr vollständ iger Verlust i st jedoch
absehbar. Die Wiederherstellung einer guten Habitateignung
wäre hier durch eine starke Entnahme der Naturverjüngung
und ansc hließende exten sive Beweidung mit Ri ndern möglich.
Wettersteingebirge, Nordtirol, 06.07.2022. – Habitat loss due
to land use abandonment and subsequent unhindered
vegetation succession. Although at the time of the photograph
Citril Finch m ay still have been able to u se the former open area
locally for foraging, its complete loss is foreseeable. Restoration
of habitat suitability would be possible through the removal of
small trees and subsequent extensive grazing with cattle.
Wettersteingebirge, Northern Tyrol, 06/07/2022.
Foto: M. Handschuh
Andererseits führt auch Nutzungsaufgabe zum Ver-
lust von Bruthabitaten: Die Lebensräume des Zitronen-
zeisigs liegen oft auf Grenzertragsstandorten, deren
Bewirtschaftung mangels Rentabilität aufgegeben wird
und die anschließend ungehindert zuwachsen (z. B.
Förschler 2006b, 2007a; Améztegui et al. 2010; Abb. 16).
Teilweise verschwinden vormals gute, aber nicht mehr
bewirtschaftete Habitate auch durch Nutzungsumwid-
mungen, z. B. Aufforstung nach Aufgabe der B eweidung
(Abb. 17).
Zumindest im Nordschwarzwald steht das Ver-
schwinden des Zitronenzeisigs auch im Zusammenhang
mit dem Verschwinden von Bruthabitaten der Zippam-
mer Emberiza cia, welche vom Zitronenzeisig vor allem
in der Vor- und Nachbrutzeit sowie als Überwinte-
rungshabitate und als Ausweichhabitate bei Schlecht-
wettereinbrüchen während der Brutzeit, z. T. auch als
Bruthabitat, genutzt wurden (Dorka 1986; Hölzinger
& Dorka 1997; Förschler 2001b, 2006b).
Diese negativen Entwicklungen interagieren und
werden oft noch verstärkt durch klimatische Verände-
rungen, die in Bergregionen oft besonders gravierend
zutage treten (z. B. Barras et al. 2021; vgl. auch Auffret
& Svenning 2022).
36 M. Handschuh et al.: Verbindung von in-situ und ex-situ Maßnahmen zum Schutz des Zitronenzeisigs
So verändert sich die Vegetationsperiode in den Hö-
henlagen und die natürliche wie auch die anthropogene
Baumgrenze verschieben sich nach oben (z. B. Brau-
nisch et al. 2016; Sanchez-Salguero et al. 2018; Malfasi
& Cannone 2020). Dabei können sich aufgrund kom-
plizierter oder variabler Abhängigkeiten und Interak-
tionen zwischen lokalen oder regionalen Umweltbedin-
gungen (z. B. Relief, Temperatur, Lokalklima) und der
aktuellen und der historischen Landnutzung sowohl
die Ausprägung (z. B. Gehölzdichte, Baumhöhe) als
auch die Höhenlage der Wald- oder der Baumgrenze
und damit die Flächenausdehnung der assoziierten und
für den Zitronenzeisig wichtigen Ökotone, beispiels-
weise der zwischen Wald- und Baumgrenze liegenden
Krummholzzone, unterschiedlich schnell und stark
verschieben (Camarero et al. 2004; Harsch et al. 2009).
Dies gefährdet den Zitronenzeisig durch Lebensraum-
und Ressourcenverlust.
So kommt es zum einen meist zu verstärkter Sukzes-
sion in den halboffenen Hochlagenlebensräumen, das
heißt sie wachsen zunehmend schneller und dichter
mit Gehölzen zu (Abb. 16 & 17). Dabei können mög-
liche lokale Flächengewinne durch die Entstehung von
neuem Bruthabitat aufgrund Sukzession in vorher ge-
hölzfreien Hochlagen, in welche der Zitronenzeisig
bergaufwärts nachrücken könnte, die klima- oder nut-
zungsbedingten Habitatverluste in seinen angestamm-
ten Höhenlagen nicht kompensieren. Denn reliefbe-
dingt nehmen höhere Lagen verhältnismäßig geringere
Flächenanteile an der Erdoberfläche ein als niedrigere
Lagen. Zudem ist in vielen Bereichen des Zitronenzei-
sig-Weltareals aufgrund der begrenzten Höhenlagen
kein Ausweichen nach oben möglich; im Schwarzwald
beispielsweise liegt der höchste Punkt bei 1.493 m ü. M.
Zum anderen führen räumliche und zeitliche Ver-
schiebungen in der Vegetationsentwicklung zur Desyn-
chronisation zwischen dem Nahrungsangebot und dem
Lebenszyklus bzw. dem Brutgeschehen des Zitronen-
zeisigs (Förschler 2006b, 2007a; Förschler & Dorka
2010; Förschler 2013). Kiefernsamen beispielsweise
fallen aufgrund Wärme und Trockenheit mittlerweile
bereits oft im Herbst und Frühwinter vollständig aus
den Zapfen und fehlen dem Zitronenzeisig im Spätwin-
ter und Frühjahr, wenn die Vögel eine gute Brutkondi-
tion aufbauen müssen und in Mastjahren die ener-
giereichen Kiefernsamen zur Aufzucht früher Bruten
verwenden (z. B. Förschler 2013; vgl. auch Märki &
Adamek 2022). Auch in der Samenbildung der Boden-
vegetation gibt es Zeitverschiebungen und manche
Nahrungspflanzen verschwinden durch aufgrund ver-
änderter Bewirtschaftung, Nährstoffeinträgen aus der
Luft oder durch Düngung sowie Klimawandel vielerorts
ganz (z. B. Förschler & Dorka 2010; Förschler 2013).
Daher ist bei allen Schutzbestrebungen für den Zi-
tronenzeisig die Gewährleistung einer ganzjährig räum-
lich wie zeitlich hohen Verfügbarkeit von Nahrungs-
pflanzen von entscheidender Bedeutung, sowohl in den
Brutgebieten als auch in den Überwinterungsgebieten.
Denn bereits kleinste Lücken in der Nahrungsverfüg-
barkeit, z. B. aufgrund unangepasster Mahd oder Be-
weidung während der Jungenaufzucht und damit der
plötzliche Wegfall von halbreifen Samen, haben beim
Zitronenzeisig fatale Auswirkungen (Förschler & Hand-
schuh 2022).
Aufgrund des Klimawandels kann sich auch die für
den Zitronenzeisig und andere Samenfresser essenzielle
Wasserverfügbarkeit in den Brutgebieten verändern,
denn lange Hitze- und Trockenperioden führen zur
Austrocknung von Wasserquellen (Märki 2021; Senar
et al. 2022) und können auch die Bergkiefer schädigen
(Bencheva & Doychev 2022; Méndez-Cea et al. 2023).
Gleichzeitig treten auch andere Extremwetterereignisse
vermehrt auf, vor allem Platzregen oder Stürme zur
Brutzeit, welche Nester zum Absturz bringen oder zum
Tod von Jungvögeln durch Unterkühlung führen kön-
nen (Förschler & Dorka 2010; Förschler 2013).
Die genannten Einflussfaktoren einzeln oder kumu-
lativ wirken und führen zum Rückgang oder gar zum
Aussterben lokaler Populationen. Dies wiederum führt
zur Ausdünnung des Gesamtbestandes des Zitronen-
zeisigs und damit zur Zunahme seines weltweiten Aus-
sterberisikos (Förschler & Handschuh 2022; vgl. auch
Dirzo et al. 2022).
Zwar wird der Zitronenzeisig auf globaler Ebene der-
zeit noch als ungefährdet eingestuft (IUCN 2022; Bird-
Life International 2017, 2021, 2023). Allerdings sind
Abb . 17: Auch in Span ien gehen nach Aufgabe der extensiven
Beweidung viele vormals sehr gut als Bruthabitat geeignete,
alte, lichte Kiefern-Hutewälder durch Sukzession und
Aufforstung verloren. Die resu ltierenden, dichten Kiefernforste
bieten dem Zitronenzeisig keine günstigen Bedingungen
mehr. Sierra de Navacerrada, 23.05.2006. – In Spain, too, the
abandonment of extensive grazing and wood pasture of open
pine forests leads to the loss of high-quality breeding habitats
due to succession and aorestation. e resulting dense forest
stands no longer provide favourable conditions for Citril
Finches. Sierra de Navacerrada, 23/05/2006.
Foto: M. I. Förschler
Vogelwarte 61 (2023) 37
aufgrund der genannten Gefährdungsfaktoren mittler-
weile in allen Arealstaaten Bestandsrückgänge zu ver-
zeichnen und die Art wird als gefährdet oder nahezu
gefährdet eingestuft (UICN France et al. 2016; Dvorak
et al. 2017; Ryslavy et al. 2020; Knaus et al. 2021a & b;
SEO/BirdLife 2021). In einigen Gebieten, insbesonde-
re an der nördlichen Arealgrenze, sind in den letzten
Jahrzehnten sogar regelrechte Populationszusammen-
brüche zu verzeichnen und vielerorts ist der Zitronen-
zeisig bereits lokal erloschen, z. B. in weiten Teilen des
Schwarzwalds, der Vogesen oder des Juras (Dorka 1986;
Glutz von Blotzheim & Bauer 1997; Förschler 2013;
Förschler & Dorka 2010; Paul 2011; ODONAT 2014;
Bauer et al. 2016; Pfeffer 2017; Guillet 2018; Wichmann
2019; Handschuh et al. 2021; Kramer et al. 2022).
In den Alpen sind die Rückgänge unterhalb 1.600 m
am stärksten und die untere Grenze der Höhenverbrei-
tung verschiebt sich zunehmend nach oben (Hagist &
Märki 2018), bei oft nur sehr begrenzten Ausweich-
möglichkeiten in höhere Lagen. Deshalb ist zur Erhal-
tung des Zitronenzeisigs die Wiederherstellung und
Optimierung aller Aspekte der Lebensraumeignung in
den bestehenden Vorkommen und damit die Maximie-
rung der lokalen und regionalen Resilienz von Bestän-
den dringend erforderlich.
5 Rettungsprogramm im Schwarzwald
Im Schwarzwald, einem traditionellen, ehemals ausge-
dehnten und bedeutenden Brutgebiet des Zitronenzei-
sigs in Deutschland (Abb. 1), waren bereits in histo-
rischer Zeit starke Rückgänge zu verzeichnen. Diese
umfassten sowohl den Brutbestand als auch das besie-
delte Areal (Dorka 1986; Hölzinger 1987; Hölzinger &
Dorka 1997; Förschler 2001a). In jüngerer Zeit nahmen
die Rückgänge ab Ende der 1980er Jahre an Fahrt auf
und sind nach der Jahrtausendwende regelrecht eska-
liert (Förschler 2006b; Förschler & Dorka 2010; För-
schler 2013). Trotzdem lag noch im Zeitraum 2005-2009
eine hohe Verantwortlichkeit von Baden-Württemberg
für den Brutbestand des Zitronenzeisigs in Deutschland
vor (Bauer et al. 2016).
Mittlerweile ist die Schwarzwaldpopulation allein im
Vergleich zu 1985 um mindestens 97,5 % zurückgegan-
gen und damit praktisch kollabiert. Im mittleren und
nördlichen Schwarzwald ist der Zitronenzeisig als re-
gelmäßiger Brutvogel erloschen und der Bestand im
Südschwarzwald ist auf einen winzigen Rest zusammen-
geschmolzen (Wichmann 2019; Kramer et al. 2022;
eigene Daten).
Deshalb wurde im Frühjahr 2022 in Kooperation
zwischen dem Fachbereich für Ökologisches Monito-
ring, Forschung und Artenschutz des Nationalparks
Schwarzwald, dem Regierungspräsidium Freiburg, dem
Zoologischen Stadtgarten Karlsruhe (Zoo Karlsruhe),
der Artenschutzstiftung des Zoos Karlsruhe und dem
Alpenzoo Innsbruck, mit finanzieller Unterstützung
durch die Stiftung Naturschutzfonds Baden-Württem-
berg, ein Rettungsprogramm für den Zitronenzeisig im
Schwarzwald initiiert. Ziele des Programms sind kurz-
fristig die Verhinderung des Aussterbens der verblie-
benen Restpopulation, mittelfristig ein Populationszu-
wachs und die Wiederausbreitung in derzeit verwaiste
Gebiete und langfristig die Wiederherstellung einer
kopfstarken, gut vernetzten Population, die den gesam-
ten Schwarzwald besiedelt. Um diese Ziele zu erreichen,
werden Maßnahmen im Freiland (in-situ Maßnahmen)
und in Menschenobhut (ex-situ Maßnahmen) kombi-
niert (Jones 2004; WAZA 2013; Bolam et al. 2021, 2022;
BirdLife International 2022; vgl. auch Gant et al. 2021).
In-situ Maßnahmen umfassen vor allem die Verbes-
serung der ungünstigen Nahrungssituation in den letz-
ten Brutgebieten (eigene Daten; Günther 2022) durch
supplementäre Fütterungen mit hochwertiger Samen-
nahrung (unter der erforderlichen Vorsicht: Murray et
al. 2016; Lawson et al. 2018; Hanmer et al. 2022). Par-
allel dazu läuft eine mehr Zeit in Anspruch nehmende
Wiederherstellung von günstigen Nahrungsflächen,
„aktiv“ durch Pflegemaßnahmen (Abb. 18) und „passiv“
durch Anpassungen bei den Flächenbewirtschaftungen.
Eine Verbesserung der Nahrungsgrundlage ist erfor-
derlich, weil Berg- und Waldkiefern im letzten verblie-
benen Brutgebiet kaum vorkommen und die auf sauren
Böden bzw. Silikatgestein wachsende Krautschicht be-
wirtschaftungsbedingt verarmt ist, möglicherweise
begünstigt oder beschleunigt durch den Klimawandel.
Durch unsere Herangehensweise soll einerseits die Nah-
rungsgrundlage für den Zitronenzeisig schnell, gezielt,
dauerhaft und nachhaltig wieder verbessert und ande-
rerseits die Bedeutung des Faktors Nahrung als Rück-
gangsursache experimentell untersucht werden. Des
Weiteren wird das beim Zitronenzeisig schwierige
Popu lations monitoring durch systematische Beobach-
tungen an den supplementären Fütterungen ergänzt
und verbessert (Jones 2004; Cristinacce et al. 2009). Um
möglichst evidenzbasiert vorgehen und den Erfolg der
Maßnahmen anhand von Schlüsselparametern im
Lebenszyklus des Zitronenzeisigs überprüfen zu kön-
nen (Green 1995; Sutherland 2022), umfasst die Frei-
landarbeit auch ein Brutbestands- und Bruterfolgs-
Monitoring (Abb. 19 & 20) sowie ein Krankheitsscree-
ning. Letzteres wurde in das Programm aufgenommen,
da basierend auf Erfahrungen aus dem internationalen
Vogelschutz (z. B. Sutherland et al. 2004; Destro et al.
2018) bereits vor Projektbeginn in Erwägung gezogen
wurde, dass beim katastrophalen Rückgang des Zitro-
nenzeisigs auch Krankheit eine Rolle spielen könnten.
In der Tat stellten wir unter den verbliebenen Zitro-
nenzeisigen im Südschwarzwald eine hohe Prävalenz
der Knemidokoptes- oder Kalkbeinräude („Schnabel-
räude“, „Kalkbeine“) fest (Abb. 21 & 22). Dieses Krank-
heitsbild wird durch einen krankhaft starken Befall mit
parasitischen Räudemilben (Abb. 22), sogenannten
„Kalkbeinmilben“ Knemidocoptes spec. hervorgerufen
38 M. Handschuh et al.: Verbindung von in-situ und ex-situ Maßnahmen zum Schutz des Zitronenzeisigs
(Beck & Pantchev 2012), im Gegensatz zum beispiels-
weise beim Buchfink Fringilla coelebs immer wieder
auftretenden sogenannten „Finkenfuß“, welcher vor
allem durch Vireninfektionen verursacht wird (z. B.
Bosch & Lurz 2018).
Nach Beck & Pantchev (2012) leben die winzigen
(< 0.5 mm) Räudemilben in der Oberhaut in horn-
reichen Körperregionen, zumeist an den Beinen,
manchmal auch am Schnabelgrund. Die Milben ernäh-
ren sich von Keratin und führen durch den Aufbau eines
wabenartigen Maschenwerks aus Bohrlöchern und Fraß-
gängen zu vermehrter Horn- und Krustenbildung
(Hyper keratose, „Verkalkung“) an den befallenen Kör-
perstellen, von der sie ummantelt werden (Abb. 21). Das
Graben und Bohren der Milben und die kontinuierlich
zunehmenden Hornwucherungen rufen bei den betrof-
fenen Individuen heftigen Juckreiz hervor und führen
zu gravierenden Störungen ihres Allgemeinbefindens
und aufgrund der fundamentalen Bedeutung der Beine
und des Schnabels zu zunehmenden Beeinträchtigun-
gen und physikalischen Behinderungen.
Nach unseren Beobachtungen im Freiland und in
Menschenobhut hat der krankhafte Milbenbefall fatale
Auswirkungen, da alle essenziellen Lebensbereiche der
Zitronenzeisige betroffen sind (vgl. auch Beck & Pant-
chev 2012). So werden die Vögel bei der Nahrungssuche
und der Nahrungsaufnahme, bei der Reinhaltung und
der Pflege des Gefieders, beim Ruhen und Nächtigen
sowie beim Nestbau und Brutgeschehen behindert. Be-
fallene Individuen verlieren an Fitness, kränkeln und
sind körperlich beeinträchtigt, was zu verringertem
oder ausbleibendem Bruterfolg führt und sie zur leich-
ten Beute für Prädatoren macht. So fliegen krankhaft
befallene im Vergleich zu gesunden Individuen bei Ge-
fahr später auf und haben Probleme bei der Landung.
Auch führen die zunehmenden Behinderungen an den
Beinen dazu, dass die Vögel beim Landen, Sitzen und
bei der Fortbewegung sowohl in Gehölzen als auch am
Boden in zunehmendem Maße die Flügel einsetzen
müssen; solche sich unnatürlich bewegenden und ver-
mehrt flatternden Vögel sind auffällig und von weitem
sichtbar, was ihr Prädationsrisiko erhöht.
Unbehandelt führen die Vermehrung und Ausbrei-
tung der Milben und der damit verbundenen Wuche-
rungen sogar zu Abschnürungen und Unterbrechungen
des Blutflusses, sodass Teile von oder ganze Gliedmaßen
absterben (Abb. 21). Deshalb werden die Zitronenzei-
sige als weitere in-situ Sofortmaßnahme im Feld indi-
viduell behandelt, nachdem die artspezifische Verträg-
lichkeit und Wirksamkeit des verwendeten Medika-
ments an Zitronenzeisigen in Menschenobhut (ex-situ)
überprüft und getestet wurden. Individuen, die auf-
grund eines fortgeschrittenen Befalls im Freiland nicht
mehr überlebensfähig sind, werden mit einer Ausnah-
megenehmigung des zuständigen Regierungspräsidi-
ums Freiburg dauerhaft in Menschenobhut überführt.
Hier sollen sie gegebenenfalls zur Erhaltungszucht und
zukünftigen Bereitstellung von Nachzuchten zur Be-
standsstützung eingesetzt werden (Ewen et al. 2012;
WAZA 2013; IUCN/SSC 2014; McGowan et al. 2017;
vgl. auch Bubac et al. 2019).
Die Übertragung der Räudemilben erfolgt in der Re-
gel durch direkten körperlichen Kontakt zwischen
Träger-Vögeln (Beck & Pantchev 2012). Normalerwei-
se führt das bloße Vorhandensein der Parasiten noch
nicht zu einer klinisch manifesten Erkrankung. Viel-
mehr können die Milben bei infizierten Vögeln über
Monate oder Jahre ohne das Auftreten von Symptomen
vorkommen. Ihre krankhafte Vermehrung ist eine Se-
kundärerscheinung, die erst nach einer entsprechenden
Prädisposition auftritt, d. h. wenn das betreffende In-
dividuum bereits anderweitig vorgeschädigt, gestresst
oder geschwächt ist, beispielsweise aufgrund mangel-
hafter Ernährung, Stoffwechselstörungen, anderer In-
fektionskrankheiten oder ungünstiger Umwelteinflüs-
se (Beck & Pantchev 2012).
Unseren ersten Beobachtungen zufolge weisen derzeit
mindestens 20-30 % der ausgewachsenen Zitronenzei-
sige im Südschwarzwald einen in der Hand mit dem
bloßen Auge erkennbaren krankhaften Milbenbefall
auf; weiterhin können sowohl adulte als auch vorjährige
Vögel bereits krankhaft befallen aus dem Winterquartier
zurückkehren und selbst bei diesjährigen Vögeln im
Herbst kann bereits ein krankhafter Befall auftreten.
Ob und inwieweit das krankhafte Auftreten von Räu-
demilben in der Restpopulation des Zitronenzeisigs im
Schwarzwald auf eine klimabedingt verstärkte Einwan-
Abb. 18: Die Wiederherstellung von günstigen Nahrungs-
fl ächen ist ein wesentl icher Bestandtei l der in-situ Maßna hmen
zur Ret tung des Zitronenze isigs im Schwarzwa ld. Im Bild soll
durch Abtragen des nährstoffreichen Oberbodens eine
„Störstelle“ mit einem zukünftigen Massenvorkommen an
Nahrungspflanzen mit günstigen Wuchseigenschaften
entstehen. Südschwarzwald, 06.10.2022. – e restoration of
favourable foraging area s is an essential pa rt of the in-situ eor ts
to save and recover Citril Finch in the Black Forest. In the
picture, the nu trient-rich topsoil i s being removed in preparation
of an establi shment of food plants w ith favourable physiognomy.
Southern Black Forest, 06/10/2022. Foto: R. Apel
Vogelwarte 61 (2023) 39
derung oder erhöhte Überlebensrate der Milben in
Hochlagen bzw. eine erhöhte Pathogenität des Milben-
stammes (Kilpatrick & Randolph 2012; Estrada-Peña
& Fernández-Ruiz 2020; Lemoine et al. 2022; Wu et al.
2022; siehe auch http://idw-online.de/de/news812598),
eine Vorschädigung bzw. Prädisposition der Vögel (z. B.
Nahrungsmangel, klimatischer Stress, genetische Ver-
armung) oder auf eine besondere Anfälligkeit dieser
Hochlagen-Vogelart gegen krankhaften Milbenbefall
zurückzuführen ist – oder auf eine Kombination aller
oder bestimmter Faktoren – lässt sich zum jetzigen
Zeitpunkt nicht sagen und ist im vorliegenden Fall auch
nicht entscheidend. Vielmehr handeln wir derzeit nach
dem bei der Notrettung von Kleinpopulationen anzu-
wendenden Prinzip des sofortigen Eingreifens mit wirk-
samen Mitteln bei Feststellung eines Problems, statt
langwierigen und damit unter Umständen wertvolle
Zeit oder Ressourcen in Anspruch nehmende Beobach-
tungen oder Forschungen (Jones 2004; Martin et al.
2012; Black et al. 2011, 2013).
Erste Nachforschungen unsererseits ergaben, dass im
Freiland „Kalkbeine“ bei Zitronenzeisigen in jüngerer
Zeit auch bei planmäßigen Zugvogelberingungen auf
dem schweizerischen Col de Bretolet (S. Hohl schriftl.
Mitt.) sowie bei Beobachtungen an brütenden Indivi-
duen in Vorarlberg (M. Pal mdl. Mitt.) festgestellt wur-
den. Des Weiteren stellten wir die Krankheit auf unsy-
stematisch gesichteten Fotos von Zitronenzeisigen in
Meldeportalen aus dem Alpenraum fest. Es handelt sich
daher mit Sicherheit um ein über den Schwarzwald
hinaus im Freiland vorkommendes und wahrscheinlich
zunehmendes Krankheitsproblem. Allerdings ist in
unterschiedlichen Gebieten in Spanien bisher noch kein
krankhafter Milbenbefall aufgefallen (J. C. Senar, T. Polo
Aparisi, B. Fernandez-Eslava & D. Alonso mdl. Mitt.).
Auch in Zuchtbeständen des Zitronenzeisigs war die
Erkrankung bisher noch nicht verbreitet (M. Pal u. a.
mdl. Mitt.). Wir wollen die vorliegende Erstpublikation
der sich möglicherweise ausbreitenden parasitären
Krankheit beim Zitronenzeisig verwenden, um die er-
forderlichen arealweiten, systematischen Untersu-
chungen anzustoßen.
Aufgrund seines kleinen Weltareals, seiner kleinen
Weltpopulation und seines hohen Spezialisierungsgrads
weist der Zitronenzeisig eine generelle Vulnerabilität
auf. Nicht zuletzt, weil sich in Zeiten zunehmender
weltweiter Umweltkrise und globalen Wandels („global
change“) die Bedingungen in seinen montanen Lebens-
räumen rasch verändern (z. B. Alba et al. 2022, Viana
& Chase 2022; Reif et al. 2023; Xu et al. 2023), ist mit
einer zukünftigen weltweiten Gefährdung des Zitro-
nenzeisigs zu rechnen. Deshalb wollen wir versuchen,
ein mittels Zuchtbuchs koordiniertes Erhaltungszucht-
programm und den Aufbau einer langfristig überlebens-
Abb. 19 & 20: Da die Nester des Zitronenzeisigs im Südschwarzwald schwer zugänglich sind, ist ein gezieltes
Bruterfolgsmonitoring schwierig und erfordert den Einsatz von geeignetem Gerät Südschwarzwald, 25.05.2022. – Since
nests of Cit ril Finch in the southern Bl ack Forest are hardly acces sible, the monitoring of b reeding success is dicult and requ ires
the use of suitable equipment. Southern Black Forest, 25/05/2022. Fotos: D. Apel (links), R. Apel (rechts)
40 M. Handschuh et al.: Verbindung von in-situ und ex-situ Maßnahmen zum Schutz des Zitronenzeisigs
fähigen Sicherheitspopulation in Menschenobhut zu
etablieren (WAZA 2013; Conde et al. 2013; IUCN/SSC
2014; McGowan at al. 2017; Gilbert et al. 2017; Olive &
Jansen 2017).
Dank
Für Unterstützung danken wir: Daniel Alonso, Lukas
Amberger, Fabian Anger, Toni Polo Aparisi, Daniela
Apel, Manisha Bhardwaj, Clemens Becker, Matthias
Blattner, Mattia Brambilla, Esther del Val Alfaro, Mitja
Denac, Ulrich Dorka, Volker Dorka, Christian
Dronneau, Blanca Fernandez-Eslava, Jurij Hanžel,
Simon Hohl, Lukas Jenni, Jürgen Kläger, Achim
Klumpp, Achim Laber, Tobias Lepp, Hans Märki, Pierre
Mollet, Marc Montadert, Michael Pal, Jean-Jacques
Pfeffer, Gabriel Rösch, Juan Carlos Senar, Günter
Wuhrer sowie BirdLife Österreich & Österreichische
Bundesforste für die Genehmigung für den Abdruck
der Karte in Abb. 2.
6 Zusammenfassung
Der Zitronenzeisig Carduelis citrinella ist eine der wenigen
endemischen Vogelarten Europas. Sein Weltareal ist disjunkt,
auf einige Gebirgsregionen in Südwest- und Mitteleuropa,
auf eine bestimmte Höhenstufe (v. a. 1.000 m bis 2.000 m ü.
M.) und hier wiederum auf halboffene Habitate mit geeigne-
ten Nahrungsressourcen beschränkt. Damit weist die Art in
mehrfacher Hinsicht eine globale Vulnerabilität auf.
Pflanzensamen aus der Baum-, Strauch- und Krautschicht
sind die Hauptnahrung des Zitronenzeisigs: Vom Herbst bis
ins Frühjahr hinein sind vor allem Kiefernsamen bedeutend,
insbesondere der Bergkiefer Pinus mugo sensu lato, und wäh-
rend der Brutzeit und Nachbrutzeit vor allem Sämereien aus
der Krautschicht. Zitronenzeisige brauchen beim Nahrungs-
erwerb einen festen Stand. Deshalb ist nicht nur ein Vorkom-
men an Nahrungspflanzen wichtig, sondern auch deren
Physiognomie und damit die Zugänglichkeit von Samennah-
rung für den nur schlecht zu klettern vermögenden Zitronen-
zeisig. Insbesondere ein reiches Vorkommen an niedrig wüch-
sigen Korbblütlern ist von Bedeutung.
Abb 21 & 22: Die verbliebene Schwarzwaldpopu lation des Zitronenzeisi gs weist eine hohe Prävalenz der Kalkbeinräude au f,
ein krank hafter Befal l mit Räudemilben Knemidocoptes spec. Lin ks abgebildet ist ein fortgeschr ittenes Krank heitsstadium.
In frühen Stadien ist ein Befall nur bei genauer visueller Inspektion in der Hand feststellbar. Die Krankheit führt zu
gravierenden Beeintr ächtigungen und Fitnessverlust und u nbehandelt wahrs cheinlich ausna hmslos zum Tod der betroffenen
Vögel. Links, 03.08.2022, rechts, 25.06.2022. – In the Citril Finch population remaining in the Black Forest there is a high
prevalence of knemidocoptiasis (“scaly legs”), a pathological infestation with parasitic mites of the genus Knemidocoptes sp.
e photo on the le shows an advanced stage of the disease. In early stages, pathological infestation can only be detected via
close visual inspection in the hand. e disease causes severe disability and loss of tness and, if le untreated, probably
invariably leads to the death of the aected birds. Le, 03/08/2022, right, 25/06/2022.
Fotos: R. Apel (links), L. Reese (rechts)
Vogelwarte 61 (2023) 41
Zwei Faktoren wirken derzeit besonders negativ auf den Zi-
tronenzeisig: Lebensraumverlust aufgrund Intensivierung
oder Aufgabe der extensiven Landnutzung, und Klimawandel.
Zwar wird die Art derzeit noch als weltweit ungefährdet ein-
gestuft, mittlerweile sind jedoch in allen Arealstaaten Be-
standsrückgänge und lokales Erlöschen zu verzeichnen.
Im Schwarzwald, ein ehemals bedeutendes Brutgebiet des
Zitronenzeisigs in Deutschland, ist der Brutbestand von ca.
800 Paaren und nahezu flächiger Verbreitung um 1985 auf
ca. 20 Paare im Südschwarzwald im Jahr 2021 zusammenge-
brochen. Daher wurde im Frühjahr 2022 ein Rettungspro-
gramm gestartet, welches Maßnahmen im Freiland (in-situ
Maßnahmen: Supplementäre Fütterung und Wiederherstel-
lung von günstigen Nahrungsflächen, Bestands- und Bruter-
folgsmonitoring, Krankheitsscreening und Behandlung von
durch Milben befallener Individuen) mit Maßnahmen in
Menschenobhut (ex-situ Maßnahmen: Rettung und Zucht von
im Freiland nicht überlebensfähigen Individuen, Aufbau einer
Sicherheitspopulation) kombiniert.
Im Rahmen des Programms wurde eine hohe Prävalenz
(mindestens 20-30 % der ausgewachsenen Vögel) eines
krankhaften Befalls mit parasitischen Räudemilben Knemi-
docoptes spec. festgestellt, welcher zu Beeinträchtigungen,
verringerter Fitness einschließlich verringertem Bruterfolg
und unbehandelt wahrscheinlich ausnahmslos zum Tod der
betroffenen Vögel führt. Das Krankheitsbild ist normaler-
weise eine Sekundärerscheinung nach Vorschädigung, z. B.
aufgrund mangelhafter Ernährung. Welche Faktoren im
Südschwarzwald ausschlaggebend sind, lässt sich derzeit
noch nicht sagen.
Beobachtungen aus anderen Gebieten legen nahe, dass es
sich um eine über den Schwarzwald hinaus vorkommende
und sich möglicherweise ausbreitende parasitäre Erkrankung
handelt.
Aufgrund seines beschränkten Weltareals und hohen Spe-
zialisierungsgrads ist nicht zuletzt aufgrund des zunehmenden
globalen Wandels („global change“) mit einer zukünftigen
weltweiten Gefährdung des Zitronenzeisigs zu rechnen.
7 Literatur
Alba R, Kasoar T, Chamberlain D, Buchanan G, Thompson
D & Pearce-Higgins J. W. 2022: Drivers of change in moun-
tain and upland bird populations in Europe. Ibis 164: 635-
648. https://doi.org/10.1111/ibi.13043.
Améztegui A, Brotons L & Coll L 2010: Land-use changes as
major drivers of mountain pine Pinus uncinata Ram. expan-
sion in the Pyrenees. Global Ecology and Biogeography 19:
632-641. https://doi.org/10.1111/j.1466-8238.2010.00550.x
Anderle M, Paniccia C, Brambilla M, Hilpold A, Volani S,
Tasser E, Seeber J & Tappeiner U 2022: The contribution
of landscape features climate and topography in shaping
taxonomical and functional diversity of avian communities
in a heterogeneous Alpine region. Oecologia 199: 499-512.
https://doi.org/10.1007/s00442-022-05134-7.
Araújo MB, Guilhaumon F, Neto DR, Pozo I, & Calmaestra
R 2011: Impactos Vulnerabilidad y Adaptación al Cambio
Climático de la Biodiversidad Española. 2 Fauna de Ver-
tebrados. Dirección general de medio Natural y Política
Forestal. Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y
Marino. Madrid 640 S.
Auffret AG & Svenning JC 2022: Climate warming has com-
pounded plant responses to habitat conversion in northern
Europe. Nature Communications 13, 7818. URL: https://
doi.org/10.1038/s41467-022-35516-7.
Baccarani MM 2020: Vorkommen des Zitronenzeisigs Car-
duelis citrinella an exemplarischen Standorten in Wetter-
steingebirge, Nordtirol: Habitat Anwesenheit Brutbiologie
syntop vorkommende Vogelarten. Masterarbeit Universität
Innsbruck.
Bairlein F, Dierschke J, Dierschke V, Salewski V, Geiter O,
Hüppop K, Köppen U & Fiedler W 2016: Atlas des Vogel-
zugs: Ringfunde deutscher Brut- und Gastvögel.
Barras AG, Liechti F & Arlettaz R 2021: Seasonal and daily
movement patterns of an alpine passerine suggest high fle-
xibility in relation to environmental conditions. Journal of
Avian Biology 52: e02860. https://doi.org/10.1111/jav.02860.
Bauer HG, Boschert M, Förschler M, Hölzinger J, Kramer M
& Mahler U 2016: Rote Liste und kommentiertes Verzeich-
nis der Brutvögel Baden-Württembergs. 6. Fassung Stand
31.12.2013. Naturschutz-Praxis Artenschutz 11.
Beck W & Pantchev N 2012: Praktische Parasitologie bei Heim-
tieren. Kleinsäuger - Vögel - Reptilien - Bienen. 2 überarbei-
tete und erweiterte Auflage. 384 S. Verlag Schlütersche.
Bencheva S & Doychev D 2022: Winter desiccation of dwarf
pine Pinus mugo Turra needles in the area of Belmeken
Dam. Silva Balcanica 231: 79-88.
Benoit F & Märki H 2004: Premières données sur l’aire de
reproduction et la distribution hivernale du Venturon mon-
tagnard Serinus citrinella au nord des Pyrenees. Nos Oiseaux
33: 322-323.
Bezzel E & Brandl R 1988: Der Zitronengirlitz Serinus citrinel-
la im Werdenfelser Land Oberbayern. Anz. orn. Ges. Bayern
27: 45-65.
BirdLife International 2017: Carduelis citrin ella amended version
of 2016 assessment. The IUCN Red List of Threatened Species
2017: e.T22720062A111124877. https://dx.doi.org/10.2305/
IUCN.UK.2017-1.RLTS.T22720062A111124877.en. Zugriff
am 03.02.2023.
BirdLife International 2021: European Red List of Birds.
Luxembourg: Publications Office of the European Union.
BirdLife International 2022: State of the World’s Birds 2022:
Insights and solutions for the biodiversity crisis. Cambridge
UK: BirdLife International.
BirdLife International 2023: Species factsheet: Carduelis ci-
trinella. Zugriff über http://www.birdlife.org am 31.01.2023.
BirdLife Österreich & Österreichische Bundesforste 2016: Ös-
terreichischer Brutvogelatlas neu: Arbeitskarten 2013-2016.
Datenstand Herbst 2016. URL: https://birdlife.at/web/binary/
saveas?filename_field=datas_fname&field=datas&model=ir.
attachment&id=1110.
Black SA, Groombridge JJ & Jones CG 2013: Using Better
Management Thinking to Improve Conservation Effective-
ness. International Scholarly Research Notices 2013: Arti-
cle ID 784701. https://doi.org/10.1155/2013/784701.
Black SA, Meredith HMR & Groombridge JJ 2011: Biodiversi-
ty conservation: Applying new criteria to assess excellence.
Total Quality Management & Business Excellence 22:11 1165-
1178. http://dx.doi.org/10.1080/14783363.2011.624766.
Bolam FC, Ahumada J, Akçakaya HR et al. 2022: Over half of
threatened species require targeted recovery actions to avert
human‐induced extinction. Frontiers in Ecology and the
Environment 2022. DOI: 10.1002/fee.2537.
42 M. Handschuh et al.: Verbindung von in-situ und ex-situ Maßnahmen zum Schutz des Zitronenzeisigs
Bolam FC, Mair L, Angelico M et al. 2021: How many bird
and mammal extinctions has recent conservation action
prevented? Conservation Letters: 14:e12762. https://doi.
org/10.1111/conl.12762.
Borràs A & Senar J. C. 1991: Opportunistic breeding of the
Citril Finch Serinus citrinella. J. Ornithol. 132: 285-289.
Borràs A, Blache S, Cabrera J, Cabrera T & Senar JC 2005:
Citril Finch Serinus citrinella populations at the north of
the Pyrenees may winter in the northeast of the Iberian
Peninsula. Aves 42: 261-265.
Borràs A, Cabrera J, Colomé X, Cabrera T & Senar JC 2011:
Patterns of connectivity in Citril Finches Serinus citrinella:
sympatric wintering of allopatric breeding birds? Bird Stu-
dy 58: 257-263.
Borràs A, Cabrera T, Cabrera J & Senar JC 2003: The diet of
the citril finch Serinus citrinella in the Pyrenees and the role
of Pinus seeds as a key resource. J. Ornithol. 144: 345-353.
Borràs A, Senar JC & Märki H 2020: Citril Finch Carduelis
citrinella. In: Keller V, Herrando S, Voříšek P, Franch M,
Kipson M, Milanesi P, Martí D, Anton M, Klvaňová A Ka-
lyakin MV, Bauer HG & Foppen RPB (Hrsg) European
Breeding Bird Atlas 2: Distribution Abundance and Chan-
ge: 849. European Bird Census Council & Lynx Edicions
Barcelona.
Borràs A, Senar JC, Alba-Sánchez F, López-Sáez JA, Cabrera
J, Colomé X & Cabrera T 2010: Citril Finches during the
winter: patterns of distribution the role of Pines and impli-
cations for the conservation of the species. Animal Biodi-
versity and Conservation 33.1: 89-115.
Borràs A, Senar JC, Cabrera J & Cabrera A 2004b: Llucareta
Serinus citrinella. Atles dels ocells nidificants de Catalunya
1999-2002: 522-523.
Bosch S & Lurz P 2018: Warzenartige Fußwucherungen bei
Buchfinken Fringilla coelebs durch Papillomaviren und an-
dere Ursachen. Ornithologische Mitteilungen 70 1/2: 41-47.
Brambilla M, Rubolini D, Appukuttan O, Calvi G, Karger DN,
Kmecl P, Mihelič T, Sattler T, Seaman B, Teufelbauer N,
Wahl J & Celada C 2022: Identifying climate refugia for
high-elevation Alpine birds under current climate warming
predictions. Global Change Biology 28: 4276-4291. https://
doi.org/10.1111/gcb.16187.
Braunisch V, Patthey P & Arlettaz R 2016: Where to Combat
Shrub Encroachment in Alpine Timberline Ecosystems:
Combining Remotely-Sensed Vegetation Information with
Species Habitat Modelling. PLoS ONE 1110: e0164318.
doi:10.1371/journal.pone.0164318.
Bubac CM, Johnson AC, Fox JA & Cullingham CI 2019: Con-
servation translocations and post-release monitoring: Iden-
tifying trends in failures, biases, and challenges from around
the world. Biological Conservation 238: 108239. URL: ht-
tps://doi.org/10.1016/j.biocon.2019.108239.
Camarero JJ & Gutiérrez E 2004: Pace and Pattern of Recent
Treeline Dynamics: Response of Ecotones to Climatic
Variability in the Spanish Pyrenees. Climatic Change 63:
181-200 (2004). URL: https://doi.
org/ 10.1023/B: LIM.0000018507.71343.46.
CEN PACA & LPO PACA 2020: Liste rouge régionale des
oiseaux nicheurs de passage et hivernants de Provence‐Al-
pes‐Côte d’Azur. 18 S.
Ceresa F, Kranebitter P, Monrós JS, Rizzolli F & Brambilla M
2021: Disentangling direct and indirect effects of local tem-
perature on abundance of mountain birds and implications
for understanding global change impacts. PeerJ 9: e12560
DOI 10.7717/peerj.12560.
Clement P & de Juana E 2020: Citril Finch Carduelis citrinel-
la version 1.0. In: J. del Hoyo A, Sargatal EJ, Christie DA &
de Juana E (Hrsg) Birds of the World. Cornell Lab of Or-
nithology Ithaca NY USA. https://doi.org/10.2173/bow.
citfin1.01.
Conde DA, Colchero F, Gusset M, Pearce-Kelly P, Byers O et
al. 2013: Zoos through the Lens of the IUCN Red List: A
Global Metapopulation Approach to Support Conser vation
Breeding Programs. PLoS ONE 812: e80311. doi:10.1371/
journal.pone.0080311.
Cristinacce A, Handschuh M, Switzer RA, Cole RE, Tatayah
V, Jones CG & Bell D 2009: The release and establishment
of Mauritius fodies Foudia rubra on Ile aux Aigrettes Mau-
ritius. Conservation Evidence 2009 6: 1-5.
De Crousaz G & Lebreton P 1963: Notes sur la migration du
Venturon montagnard Carduelis citrinella L. aux cols de
Cou-Bretolet et sur son hivernage en Suisse et en France.
Nos Oiseaux 27: 46-61.
Dejonghe JF 1991: Venturon montagnard Serinus citrinella.
In: Yeatman-Berthelot D (Hrsg) Atlas des oiseaux de France
en hiver: 462-463. Sociéte Ornithologique de France Paris.
Destro GFG, De Marco P & Terribile LC 2018: Threats for
bird population restoration: A systematic review. Perspec-
tives in ecology and conservation 162: 68-73.
Dirzo R, Ceballos G & Ehrlich PR 2022: Circling the drain: the
extinction crisis and the future of humanity. Phil. Trans. R.
Soc. B 377: 20210378. https://doi.org/10.1098/rstb.2021.0378.
Dorka U 1986: Der Zitronengirlitz Serinus c. citrinella im
Nordschwarzwald - zur Verbreitung und Habitatwahl. Orn.
Jh. Bad.-Württ. 2 1986: 57-71.
Dorka V & Stadelmaier H 1991: Ornithologische Untersu-
chungen zu einer Naturschutzrahmenkonzeption “Rohr-
hardsberg”. Theoretisch und ornithologisch-zoologischer
Teil. Projektbearbeitung für das Ministerium für Umwelt
Baden-Württemberg Stuttgart.
Dvorak M, Landmann A, Teufelbauer N, Wichmann G, Berg
HM & Probst R 2017: The conservation status of the bree-
ding birds of Austria: Red List 5th version and Birds of
Conservation Concern 1st version. Egretta 55: 6-42.
Dvorak M, Ranner A & Berg HM 1993: Atlas der Brutvögel
Österreichs. Ergebnisse der Brutvogelkartierung 1981-1985
der Österreichischen Gesellschaft für Vogelkunde. Umwelt-
bundesamt.
Engler JO, Rödder D, Stiels D & Förschler MI 2014: Suitable
reachable but not colonised: seasonal niche duality in an
endemic mountainous songbird. J. Ornithol. 155: 657-669.
Estrada-Peña A & Fernández-Ruiz N 2020: A Retrospective
Assessment of Temperature Trends in Northern Europe
Reveals a Deep Impact on the Life Cycle of Ixodes ricinus
Acari: Ixodidae. Pathogens 9(5): 345. doi:10.3390/patho-
gens9050345.
Ewen JG, Armstrong DP, Parker KA & Seddon PJ (Hrsg.)
2012: Reintroduction Biology. Integrating Science and Ma-
nagement. Wiley-Blackwell.
Feldner J & Rass P 1999: Zwei neue Brutvogelarten für
Kärnten: Zwergschnäpper Ficedula parva und Zitronengir-
litz Serinus citrinella. Carinthia II 189109: 241-246.
Fornasari L, Carabela M, Corti W & Pianezza F 1998: Autumn
movements of Citril Finches Serinus citrinella in the sou-
thern Alps. Ringing and Migration 19: 23-29.
Vogelwarte 61 (2023) 43
Förschler M 2001a: Brutzeitliche Nahrungswahl des Zitro-
nengirlitzes im Nordschwarzwald. Vogelwelt 122: 265-272.
Förschler M 2001b: Witterungsbedingte Ausweichbewe-
gungen des Zitronengirlitzes Serinus citrinella im Nord-
schwarzwald. Ornithol. Beob. 98: 209-214.
Förschler M 2002: Brutbiologie des Zitronengirlitz Serinus
citrinella im Nordschwarzwald. Der Ornithologische Beo-
bachter 99: 19-32.
Förschler MI & Dorka U 2010: Citril Finch faces extinction
at the northern edge of its distribution. Alauda 78: 13-136.
Förschler MI & Kalko EKV 2006a: Breeding ecology and nest
site selection in allopatric mainland Citril Finches Cardu-
elis [citrinella] citrinella and insular Corsican Finches Car-
duelis [citrinella] corsicanus. Journal of Ornithology 147:
553-564.
Förschler MI & Kalko EKV 2006b: Macrogeographic variations
in food choice of mainland citril finches Carduelis [citrinella]
citrinella and insular Corsican citril finches Carduelis [ci-
trinella] corsicanus. Journal of Ornithology 147: 441-447.
Förschler MI & Kalko EKV 2007: Geographical differentiati-
on acoustic adaptation and species boundaries in mainland
citril finches and insular Corsican finches superspecies
Carduelis [citrinella]. Journal of Biogeography: 349 1591-
1600.
Förschler MI & Kläger J 2007: Expansion de l‘aire de répar-
tition du Venturon montagnard Carduelis citrinella en Es-
pagne du sud. Aves 44 1: 33-40.
Förschler MI 2006a: Absence of insular density inflation in
Corsican Finches Carduelis [citrinella] corsicanus. Acta Or-
nithologica 412: 171-175.
Förschler MI 2006b: Starker Bestandsrückgang beim Zitro-
nenzeisig an nachbrutzeitlichen Sammelplätzen im Nord-
schwarzwald. Vogelwarte 44: 17-21.
Förschler MI 2007a: Microgeographic variation in citril Finch
Carduelis citrinella abundance as a consequence of resour-
ce availability and ancient landscape cultivation. Eur. J.
Wildl. Res. 53: 29-34.
Förschler MI 2007b: Seasonal variation in the diet of citril
Finches Carduelis citrinella: are they specialists or genera-
lists? Eur. J. Wildl. Res. 53: 190-194.
Förschler MI 2012: Zitronenzeisige Carduelis citrinella in
Nordrhein-Westfalen. Charadrius 48 1: 36-37.
Förschler MI 2013: Auf verlorenem Posten? Der Zitronenzei-
sig im Schwarzwald. Der Falke 60: 453-455.
Förschler MI, Förschler L & Dorka U 2006: Population fluc-
tuations of Siskins Carduelis spinus Common Crossbills
Loxia curvirostra and Citril Finches Carduelis citrinella in
relationship to flowering intensity of spruce Picea abies.
Ornis Fennica 83: 91-96.
Förschler M & Handschuh M 2022: Ein Alpenvogel am Ab-
grund? Der Zitronenzeisig. Der Falke Sonderheft 2022: 48-51.
Förschler MI, Senar JC, Borràs A, Cabrera J & Björklund M
2011: Gene flow and range expansion in a mountain-dwel-
ling passerine with a fragmented distribution. Biological
Journal of the Linnean Society 103: 707-721.
Förschler MI, Senar JC, Perret P & Björklund M 2009: The
species status of the Corsican finch Carduelis corsicana as-
sessed by three genetic markers with different rates of evo-
lution. Molecular Phylogenetics and Evolution 52: 234-240.
Förschler MI, Shaw DN & Bairlein F 2008b: Deuterium ana-
lysis reveals potential origin of the Fair Isle Citril Finch
Carduelis citrinella. Bull. B.O.C. 131 3: 189-191.
Förschler MI, Siebenrock KH & Coppack T 2008a: Corsican
finches have less pointed wings than their migratory con-
geners on the mainland. Vie et milieu Life and environment
58: 277-281.
Gant JR, Mair L, & McGowan PJK 2021: Fragmented evidence
for the contribution of ex situ management to species con-
servation indicates the need for better reporting. Oryx
55(4): 573-580. doi:10.1017/S0030605319000784.
Gedeon K, Grüneberg C, Mitschke A, Sudfeldt C, Eikhorst
W, Fischer S, Flade M, Frick S, Geiersberger I, Koop B,
Kramer M, Krüger T, Roth N, Ryslavy T, Stübing S, Sud-
mann SR, Steffens R, Vökler F & Witt K 2014: Atlas Deut-
scher Brutvogelarten. Atlas of German breeding birds.
Stiftung Vogelmonitoring Deutschland und Dachverband
Deutscher Avifaunisten. Münster.
Geister I 1983: European news. British Birds 76: 276.
Geister I 1995: Ornitološki atlas Slovenije. Razširjenost gnez-
dilk. DZS.
Gilbert T, Gardner R, Kraaijeveld AR & Riordan P (2017):
Contributions of zoos and aquariums to reintroductions:
historical reintroduction efforts in the context of changing
conservation perspectives. Int. Zoo Yb., 51: 15-31. https://
doi.org/10.1111/izy.12159.
Glutz von Blotzheim UN & Bauer KM 1997: Handbuch der
Vögel Mitteleuropas. Band 14/II Passeriformes 5. Teil:
Fringillidae - Parulidae. Finkenvögel Waldsänger. AULA-
Verlag Wiesbaden.
Green RE 1995: Diagnosing causes of bird declines. Ibis 137
Suppl. 1: 47-55. https://doi.org/10.1111/j.1474-919X.1995.
tb08457.x.
Gregori J 1977: Ekološki in favnistični pregeld ptičev sever-
ozahodne Slovenije. Larus 29-30: 70.
Grendelmeier A, Pasinelli G, Mollet P, Feller K, Graf R, Lanz
M, Strebel N, Sattler T & Knaus P 2020: Entwicklung der
Brutvögel im Schweizer Wald: Gewinner und Verlierer. In
K. Bollmann Ed WSL Berichte 100: 89-97.
Guillet W 2018: Venturon montagnard Carduelis citrinella.
In: LPO Franche-Comté (Hrsg) Les oiseaux de Franche-
Comté - Répartition tendances et conservation: 317-318.
Éditions Biotope.
Günther D 2022: Untersuchungen der Nahrungshabitate des
Zitronenzeisigs im Südschwarzwald. Masterarbeit, Päda-
gogische Hochschule Karlsruhe.
Hagist D & Märki H 2018: Zitronenzeisig. In: Knaus P, An-
toniazza S, Wechsler S, Guélat J, Kéry M, Strebel N & Satt-
ler T (Hrsg) Schweizer Brutvogelatlas 2013-2016. Verbrei-
tung und Bestandsentwicklung der Vögel in der Schweiz
und im Fürstentum Liechtenstein: 540-541. Schweizerische
Vogelwarte Sempach.
Handschuh M, del Val E & Förschler M 2021: Nationalpark
Schwarzwald: Vorkommen formell wertgebender Vogel-
arten des Vogelschutzgebiets Nordschwarzwald. Natur-
schutz-Info 2021 1-2. https://pudi.lubw.de/detailseite/-/
publication/10333.
Hanmer HJ, Cunningham AA, John SK, Magregor SK, Ro-
binson RA, Seilern-Moy K, Siriwardena GA & Lawson B
2022: Habitat-use influences severe disease-mediated po-
pulation declines in two of the most common garden bird
species in Great Britain. Sci. Reports 12, Article number:
15055. https://doi.org/10.1038/s41598-022-18880-8.
Harsch MA, Hulme PE, McGlone MS & Duncan RP 2009: Are
treelines advancing? A global meta-analysis of treeline re-
44 M. Handschuh et al.: Verbindung von in-situ und ex-situ Maßnahmen zum Schutz des Zitronenzeisigs
sponse to climate warming. Ecology Letters 12: 1040-1049.
URL: https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2009.01355.x.
Hauri R 1957: Überwinterungs- und Zugfragen beim Zitro-
nenzeisig. Ornithologischer Beobachter 54 (2): 41-44.
Hölzinger J 1987: Die Vögel Baden-Württembergs. Bd. 1:
Gefährdung und Schutz. Ulmer Verlag, Stuttgart.
Hölzinger J & Dorka V 1997: Serinus citrinella Pallas 1764 - Zi-
tronengirlitz. In: Hölzinger J (Hrsg) Die Vögel Baden-Württ-
embergs. Bd. 3.2 Singvögel 2: 584-603. Ulmer Verlag Stuttgart.
IUCN 2022: The IUCN Red List of Threatened Species. Ver-
sion 2022-2. https://www.iucnredlist.org. Accessed on 03
February 2023.
IUCN/SSC 2014: Guidelines on the Use of Ex Situ Manage-
ment for Species Conservation. Version 2.0. Gland Swit-
zerland: IUCN Species Survival Commission.
Jähnig S, Sander MM, Caprio E, Rosselli D, Rolando A &
Chamberlain D 2020: Microclimate affects the distribution
of grassland birds but not forest birds in an Alpine envi-
ronment. Journal of Ornithology 161: 677-689.
Jenni L & Winkler R 2020: Moult and ageing of European
passerines. Bloomsbury Publishing.
Jones C 2004: Conservation management of endangered birds.
In: Sutherland WJ, Newton I & Green RE (Hrsg) Bird Eco-
logy and Conservation: 269-301. Oxford University Press.
Kilpatrick AM & Randolph SE 2012: Drivers, dynamics, and
control of emerging vector-borne zoonotic diseases. Lancet
380: 1946–55. https://doi.org/10.1016/S0140-6736(12)61151-9.
Kilzer R & Blum V 1991: Atlas der Brutvögel Walmendinger
Horn, Vorarlbergs. Natur und Landschaft in Walmendinger
Horn, Vorarlberg 3. Österreichische Gesellschaft für Vo-
gelkunde Wolfurt 1991.
Kilzer R, Amann G & Kilzer G 2002: Rote Liste gefährdeter
Brutvögel Walmendinger Horn, Vorarlbergs. Rote Listen
Walmendinger Horn, Vorarlbergs, Band 2. Dornbirn (Wal-
mendinger Horn, Vorarlberger Naturschau).
Knaus P, Antoniazza S, Keller V, Sattler T, Schmid H & Strebel
N 2021a: Rote Liste der Brutvögel. Gefährdete Arten der
Schweiz. Bundesamt für Umwelt BAFU; Schweizerische
Vogelwarte. Umwelt-Vollzug Nr. 2124: 53 S.
Knaus P, Antoniazza S, Keller V, Sattler T, Schmid H & Strebel
N 2021b: Rote Liste 2021 der Brutvögel: Grundlagen Hin-
tergründe der Einstufungen und Dokumentation der Arten.
Schweizerische Vogelwarte Sempach.
Kramer M, Bauer HG, Bindrich F, Einstein J & U. Mahler
2022: Rote Liste der Vögel Baden-Württembergs. 7. Fassung
Stand 31.12.2019. Naturschutz-Praxis Artenschutz 11.
Lawson B, Robinson RA, Toms MP, Risely K, MacDonald S
& Cunningham AA 2018: Health hazards to wild birds and
risk factors associated with anthropogenic food provisio-
ning. Phil. Trans. R. Soc. B 373: 20170091. http://dx.doi.
org/10.1098/rstb.2017.0091.
Lemoine M, Cornetti L, Reeh K & Tschirren B 2022: Tick
range expansion to higher elevations: does Borrelia burg-
dorferi sensu lato facilitate the colonisation of marginal
habitats? BMC Ecology and Evolution 22:104. https://doi.
org/10.1186/s12862-022-02058-x.
Lentner R, Lehne F, Danzl A & Eberhard B 2022: Atlas der
Brutvögel Wettersteingebirge, Nordtirols. Berenkamp
Verlag.
Maestri F, Voltolini L & Lo Valvo F 1989: Biologia riprodut-
tiva di una comnuita’ di fringillidi in un mugeto dell Alpe
Retiche Sondrio. Rivista Italiana Ornitologia 59: 159-171.
Maggini R, Lehmann A, Zbinden N, Zimmermann NE, Bol-
liger J, Schröder B, Foppen R, Schmid H, Beniston M &
Jenni L 2014: Assessing species vulnerability to climate and
land use change: the case of the Swiss breeding birds. Di-
versity and distributions 20 6: 708-719.
Malfasi F & Cannone N 2020: Climate Warming Persistence
Triggered Tree Ingression After Shrub Encroachment in a
High Alpine Tundra. Ecosystems 23: 1657-1675. https://
doi.org/10.1007/s10021-020-00495-7.
Märki H & Adamek G 2013: Nahrungsbedingt wechselnde
Winterhabitate des Zitronengirlitzes Serinus citrinella in
Südfrankreich. Ornithol. Beob. 110: 437-452.
Märki H & Adamek G 2022: The distributional range of the
Citril Finch Carduelis citrinella - unsolved riddles and pos-
sible explanations. Ornithologischer Beobachter 119 2022:
367-375.
Märki H 1976: Brutverbreitung und Winterquartier des Zi-
tronenzeisigs Serinus citrinella nördlich der Pyrenäen. Or-
nithol. Beob. 73: 67-88.
Märki H 2021: Wasser als wichtige Ressource für den Zitro-
nenzeisig Carduelis citrinella. Orn. Beob. 118: 46-57.
Märki H, Biber O & Pérez-Contreras J 2012: Le Venturon
montagnard Serinus citrinella nicheur régulier dans la Si-
erra Nevada Andalousie Espagne. Nos Oiseaux 59: 39-45.
Martin TG, Nally S, Burbidge AA, Arnall S, Garnett ST, Hay-
ward MW, Lumsden LF, Menkhorst P, McDonald-Madden
E & Possingham HP 2012: Acting fast helps avoid extinc-
tion. Conservation Letters 5: 274-280. doi:
10.1111/j.1755-263X.2012.00239.x.
Matvejev SD 1981: Laška konopeljščica Serinus citrinella.
Acrocephalus 2: 59.
Mau KG 1980: Beobachtungen von Zitronengirlitzen Serinus
c. citrinella an Futterpflanzen in zwei Biotopen unterschied-
licher Höhenlage und Grünlandstruktur im Südschwarz-
wald. Gefiederte Welt 104: 171-175 187-189 213-216 234-238.
McGowan PJK, Traylor-Holzer K & Leus K 2017: IUCN
Guidelines for Determining When and How Ex Situ Manage-
ment Should Be Used in Species Conservation. Conservation
Letters 10: 361-366. https://doi.org/10.1111/conl.12285.
Méndez-Cea B, García-García I, Gazol A, Camarero JJ, de
Andrés EG, Colangelo M, Valeriano C, Gallego FJ & Linares
JC 2023: Weak genetic differentiation but strong climate-
induced selective pressure toward the rear edge of mountain
pine in north-eastern Spain. Sci Total Environ. 858Pt 2:
159778. doi:10.1016/j.scitotenv.2022.159778.
Moltoni E 1969: Gli uccelli del Parco nazionale dello Stelvio.
Tipografia Sondrio.
Moritz D & Bachler A 2001: Die Brutvögel OstWetterstein-
gebirge, Nordtirols. Ein kommentierter Verbreitungsatlas.
Author’s edition.
Murray MH, Becker DJ, Hall RJ & Hernandez SM 2016: Wild-
life health and supplemental feeding: A review and ma-
nagement recommendations. Biological Conservation 204
B: 163-174.
ODONAT Office des données naturalistes d’Alsace 2014: La
Liste rouge des Oiseaux nicheurs menacés en Alsace. 27 S.
Olive A & Jansen K (2017): The contribution of zoos and aqua-
ria to Aichi Biodiversity Target 12: A case study of Canadian
zoos. Global Ecology and Conservation 10: 103-113.
Pasquet E & Thibault JC 1997: Genetical differences among
mainland and insular forms in the Citril Finch Serinus ci-
trinella Ibis 139 679-684.
Vogelwarte 61 (2023) 45
Paul JP 2011: Venturon montagnard Serinus citrinella. Liste
rouge des vertébrés terrestres de Franche-Comté. LPO
Franche-Comté. URL: http://files.biolovision.net/franche-
comte.lpo.fr/userfiles/publications/MonographiesLR/Ven-
turonmontagnardListerougeFC.pdf.
Pérez-Contreras J, Garzon Gutierrez J, Garcia I & Tamayo A
2005: Situación del verderón serrano Serinus citrinella Pal-
las 1764 en Sierra Nevada España. Zool. baetica 16: 171-176.
Pfeffer JJ 2017: Venturon montagnard Carduelis citrinella. In:
Muller Y, Dronneau C & Bronner JM (Hrsg) Atlas des oiseaux
d’Alsace: nidification et hivernage: 719-721. LPO Alsace.
Praz JC & Oggier PA 1973: Sur l’hivernage du Venturon mon-
tagnard en Valais. Nos Oiseaux 32: 109-112.
Probst R 2012: Warum brütet der Zitronenzeisig Carduelis
citrinella in Kärnten genau am Dobratsch? Carinthia II 202
122: 493-504.
Reif J, Gamero A, Flousek J & Hůnová I. 2023: Ambient ozo-
ne - New threat to birds in mountain ecosystems? Sci Total
Environ. 2023 Mar 10; 876: 162711. doi: 10.1016/j.scito-
tenv.2023.162711.
Ryslavy T, Bauer HG, Gerlach B, Hüppop O, Stahmer J, Süd-
beck P & Sudfeldt C 2020: The Red List of breeding birds
of Germany 6th edition 30 September 2020. Berichte zum
Vogelschutz 57: 13-112.
Sabel K 1965: Beobachtungen an Zitronengirlitzen Serinus
citrinella und anderen Finken im Schwarzwald. Gefiederte
Welt 89: 32-34 und 49-51.
Sabel K 1967: Beobachtungen an Zitronengirlitzen Serinus
citrinella Birkenhänflingen Acanthis ammea und anderen
Finken im Oberengadin. Unveröff. Manuskript. Koblenz.
Sanchez-Salguero R, Camarero JJ, Gutiérrez E, Gazol A,
Sangüesa-Barreda G, Moiseev P & Linares JC 2018: Climate
Warming Alters Age-Dependent Growth Sensitivity to
Temperature in Eurasian Alpine Treelines. Forests 911: 688.
https://doi.org/10.3390/f9110688.
Sangster G 2000: Genetic distance as a test of species bounda-
ries in the Citril Finch Serinus citrinella: a critique and ta-
xonomic reinterpretation. Ibis: 142 487-490.
Sangster G, Knox AG, Helbig AJ & Parkin DT 2002:Taxonomic
recommendations for European birds. Ibis 1441: 153-159.
Schäffer A 2021: Schmetterlingsflug und Samencocktails:
Zitronenzeisig. Der Falke 5/2021: 21-25.
Senar JC, Borràs A, Conroy M, Cabrera J & Cabot J 2022: Pre-
dicting Citril Finch response to climate change: an analysis
of survival and recruitment rates in relation to meteorologi-
cal covariates. Vortrag, 13th European Ornithologists’ Uni-
on Congress 2022 online conference, 15. März 2022.
SEO/BirdLife, López-Jiménez N (Hrsg) 2021: Libro Rojo de
las aves de España. SEO/BirdLife. Madrid.
Spina F & Volponi S 2008: Atlante Della Migrazione Degli
Uccelli in Italia. 2. Passeriformi. Roma: Ministero dell’
Ambiente e dellaTutela del Territorio e del Mare Instituto
Superiore per la Protezione e la Ricerca Ambientale
ISPRA.
Sutherland WJ 2022: Transforming Conservation: A Prac-
tical Guide to Evidence and Decision Making. Cambridge
UK: Open Book Publishers. https://doi.org/10.11647/
OBP.0321.
Sutherland WJ, Newton I & Green RE 2004: Bird Ecology and
Conservation. A Handbook of Techniques. Oxford Uni-
versity Press.
UICN France, MNHN, LPO, SEOF & ONCFS 2016: La Liste
rouge des espèces menacées en France - Chapitre Oiseaux
de France métropolitaine. Paris France. 32 S.
Viana DS & Chase JM 2022: Increasing climatic decoupling
of bird abundances and distributions. Nat. Ecol. Evol. 6:
1299-1306. https://doi.org/10.1038/s41559-022-01814-y.
Voous KH 1962: Die Vogelwelt Europas und ihre Verbreitung.
Übersetzt und bearbeitet von M. Abs. Parey Hamburg &
Berlin.
WAZA (World Association of Zoos and Aquariums) 2013:
Towards Integrated Species Conservation. WAZA magazine
Vol 14/2013.
Wichmann F 2019: Zitronenzeisig. In: SBBW - Arbeitsgrup-
pe „Seltene Brutvögel in Baden-Württemberg“ (Hrsg) Sel-
tene Brutvögel in Baden-Württemberg 2017: 77-112. Or-
nithol. Jh. Bad.-Württ. 35.
Wu Q, Chen L, Zhang Q, Jin X, Tang L, Zhang X, Liu Y, Li J,
Pei J, Zhu Q, Jin S, Zhao Q, Shen J, Zhao Z, Jin Y, He H, Gu
X & Yang M 2022: Sarcoptic mange is an emerging threat
to biodiversity in the Qinling Mountains in China. Trans-
boundary and Emerging Diseases 00 1-13. https://doi.
org/10.1111/tbed.14741.
Xu WB, Blowes SA, Brambilla V, Chow CFY, Fontrodona-
Eslava A, Martins IS, McGlinn D, Moyes F, Sagouis A, Shi-
madzu H, van Klink R, Magurran AE, Gotelli NJ, McGill
BJ, Dornelas M & Chase JM 2023: Regional occupancy
increases for widespread species but decreases for narrow-
ly distributed species in metacommunity time series. Nat
Commun. 2023 Mar 16; 14(1): 1463. doi: 10.1038/s41467-
023-37127-2.
Zink G & Bairlein F 1995: Der Zug europäischer Singvögel.
Ein Atlas der Wiederfunde beringter Vögel. Band III: Frin-
gillidae Passeridae Sturnidae. Aula-Verlag Wiesbaden.
