Content uploaded by Vadim Titov
Author content
All content in this area was uploaded by Vadim Titov on Jul 11, 2023
Content may be subject to copyright.
Труды Зоологического института РАН
Том 327, № 2, 2023, c. 183–201
10.31610/trudyzin/2023.327.2.183
УД К 57. 072
Раннеплейстоценовые Bovidae из Палан-Тюкана (Азербайджан)
В.В. Титов1,2, К.Ю. Ильцевич3 и М.В. Саблин3*
1 Южный нау чный центр Российской академии наук, пр. Чехова 41, 344006 Ростов-на-Дону, Росси я;
e-mail: vvtitov@yandex.ru
2 Академия биологии и биотехнологии Южного Федерального университета, пр. Стачки 194/1, 344090
Ростов-на-Дону, Россия;
3 Зоологический институт Российской академии наук, Университетская наб. 1, 199034 Санкт-Петербург,
Россия; e-mail: Mikhail.Sablin@zin.ru, Karina.Iltsevich@zin.ru
Представлена 17 января 2023; после доработки 9 марта 2023; принята 20 марта 2023.
РЕЗЮМЕ
Раннеплейстоценовое местона хождение Палан-Тюкан (MNQ18, около 1.85 млн. л. н.) находится
в Закавказье на северо-западе Азерба йджана. Всего здесь было собрано в 1986 и 1990 гг. одним из ав-
торов (М.В. Саблин) более 300 костей млекопитающих. Они залегали вплотную дру г к другу внутри
линзовидного скопления площадью 25 м2 в толще нормально намагниченных (верхняя часть палео-
магнитного эпизода Олдувей) желтовато-серых нижнеапшеронских суглинков. Настоящее исследо-
вание посвящено анализу остатков Bovidae. Материал представлен фрагментами черепов и роговых
стержней, изолированными зубами и костями посткраниа льного скелета. В результате ревизии кол-
лекции бы ли определены быки Leptobos (Smertiobos) cf. etruscus (Falconer, 1859), винторогая антилопа
Gazellospira torticornis (Aymard, 1854) и газель Gazella cf. bouvrainae (Kostopoulos, 1996). Степень гипсо-
донтности нестертого зуба М3 лептобоса, а также ра змеры и морфология костей конечностей указы-
вают на большее сходство с таковыми у L. etruscus Оливолы и Тассо. Характеристики роговых стерж-
ней, а также верхних зубов и костей конечностей среднеразмерной винторогой антилопы из Палан-
Тюка на указывают на большее сходство с таковыми у номинативного подвида G. torticornis torticornis.
Размеры и степень уплощённости роговых стержней, а также параметры зуба p4 сходны с таковыми
у среднеразмерной газели G. bouvrainae, описанной из ряда раннеплейстоценовых местонахождений
Грец ии. Таксономический состав ассоциации Bovidae из Па лан-Тюкана согласуе тся с ранее опреде лён-
ным стратиграфическим положением местонахождения, фауна из которого относится к псекупскому
фауни стическому комплексу Восточной Европы, коррелируемому с поздним виллафранком Западной
Европы. Состав сообщества этих растительноядных свидетельствует о распрост ранении на западе
Закавказья в этот период раннего плейстоцена лесостепных ландшафтов саванноподобного типа.
Ключевые слова: Bovidae, Закавказье, костные остатки, Па лан-Тюкан, ранний плейстоцен, северо-
западный Азербайджан
Early Pleistocene Bovidae from Palan-Tyukan (Azerbaijan)
V.V. T it o v1, 2, K.Yu. Iltsevich3 and M.V. Sablin3*
1 Scouthern Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences, Chekhov av. 41, 344006 Rostov-on-Don, Russia;
e-mail: vvtitov@yandex.ru
Титов В.В., Ильцевич К.Ю. и Саблин М.В.
Bovidae из Палан-Тюкана (Азербайджан)
https://doi.org/
* Corresponding author / Автор-корреспондент
Титов В.В., Ильцевич К.Ю. и Саблин М.В.184
2 Academy of biology and biotechnology of Southern Federal University, Stachki av. 194/1, 344090 Rostov-on-Don,
Russia;
3 Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Universitetskaya nab. 1, Saint Petersburg 199034, Russia;
e-mail: Mikhail.Sablin@zin.ru, Karina.Iltsevich@zin.ru
Submitted January 17, 2023; revised March 9, 2023; accepted March 20, 2023.
ABSTRACT
The Early Pleistocene site of Palan-Tyukan (MNQ18, ca 1.85 Mya) is located in Transcaucasia, northwestern
Azerbaijan. In total, more than 300 mammalian bones were collected there by one of the authors (M.V. Sablin)
in 1986 and 1990. The remains were laid close to each other in a 25 m2 lens-like accumulation, in a stratum of
normally magnetized (the upper part of the Olduvai subchron) yellowish-grey Lower Apsheron loams. No any ex-
cavations have been carried here out since. The present study is based on the analysis of the Bovidae remains. The
material is represented by fragments of skulls and horn cores, isolated teeth and bones of the postcranial skeleton.
As a result of the revision of the collection, Leptobos (Smertiobos) cf. etruscus (Falconer, 1859), Gazellospira torti-
cornis (Aymard, 1854) and Gazella cf. bouvrainae (Kostopoulos, 1996) were identified. The degree of the unworn
M3 tooth hypsodonty of Leptobos, as well as the size and morphology of limb bones indicate a greater similarity
with those of L. etruscus from Olivola and Tasso. The characteristics of the horn cores, as well as the upper teeth
and limb bones of the medium-sized spiral-horned antelope from Palan-Tyukan indicate a greater similarity with
those of the nominative subspecies G. torticornis torticornis. The dimensions and degree of flattening of the horn
cores, as well as the parameters of the p4 tooth, are similar to those of the medium-sized gazelle G. bouvrainae, de-
scribed from several Early Pleistocene localities of Greece. The taxonomic composition of the Bovidae association
from Palan-Tyukan is consistent with the previously determined stratigraphic position of the locality, the fauna
from which belongs to the Psekups faunal complex of Eastern Europe, correlated with the Late Villafranchian of
Western Europe. The composition of these herbivores community testifies to the spread of savanna-like forest-
steppe landscapes in the west of Transcaucasia during this period of the Early Pleistocene.
Keywords: Bovidae, Transcaucasia, bone remains, Palan-Tyukan, Early Pleistocene, northwestern Azerbaijan
ВВЕДЕНИЕ
Раннеплейстоценовое местонахождение Па-
лан-Тюкан (зона MNQ18, около 1.85 млн. л.н.)
находится в Закавказье, на северо-западе Азер-
байджана, в Самухском районе, (географиче-
ские координаты 41° 05'53" с.ш., 46° 16'39" в.д.).
Всего здесь было собрано в 1986 и 1990 гг. одним
из авторов (М.В. Саблин) около 300 фрагмен-
тов костей млекопитающих. С тех пор раскопки
здесь не проводили. Кости залегали вплотную
друг к другу внутри линзовидного скопления
площадью 25 м2 в толще нормально намагничен-
ных (интерпретируется как верхняя часть пале-
омагнитного эпизода Олдувей) желтовато-се-
рых нижнеапшеронских суглинков. Имеющиеся
данные свидетельствуют о том, что остатки мле-
копитающих накапливались в течение одного
цикла осадконакопления в отложениях неког-
да неглубокого сильно заиленного водоема со
слаботекущей или стоячей водой. Позже пале-
онтологический материал оказался запечатан-
ным в глинистой массе, которая, в свою очередь,
была захоронена в ходе дальнейших геологиче-
ских процессов. Мощность суглинков, содер-
жащих кости, колеблется от 50 до 20 см. Кроме
костей млекопитающих, здесь были также най-
дены фрагменты страусиных яиц, фрагменты
панцирей болотной черепахи Emys orbicularis
(Linnaeus, 1758), а также раковины пресново-
дного моллюска Corbicula fluminalis (O.F. Müller,
1774) (Сотников а и Саблин [Sotnikova and Sablin]
1993). На наличие палеонтологического мате-
риала в нижнеапшеронских отложениях Па-
лан-Тюкана указывает и Н.А. Лебедева [Lebede-
va] (1972, 1978), изучавшая геологию бассейна.
Есть мнение, что данный пресноводный водоем
не был напрямую связан с Акчагыл-Апшерон-
ской котловиной древнего Каспийского моря
(Lazarev et al. 2019). Подробная информация
о последних геологических, палеонтологиче-
ских исследованиях в южной части Прикаспия
и палеоэкологических реконструкциях пред-
ставлена в ряде работ (Али-Заде и др. [Ali-Zade
Bovidae из Палан-Тюкана (Азербайджан) 185
et al.] 1972; Филлипова [Filippova] 1997; van Baak
et al. 2013; Bukhsianidze and Koiava 2018, Lazarev
et al. 2019). Имеющийся в нашем распоряжении
палеонтологический материал вполне достато-
чен для проведения детальной реконструкции
палеогеографической обстановки и природной
среды региона в период формирования место-
нахождения Палан-Тюкан, но до недавних пор
тщательно не изучался. Раннеплейстоценовая
фауна с местонахождения Палан-Тюкан ча-
стично описана в более ранних (Саблин [Sablin]
1990; Кузьмина и Саблин [Kuzmina and Sablin]
1991; Сотникова и Саблин [Sotnikova and Sablin]
1993) и недавних (Ильцевич [Iltsevich] 2022;
Ильцевич и Саб лин [Iltsevich and Sablin] 2022a,
2022b; Саблин и Ильцевич [Sab lin and Iltsevich]
2022) работах. Предварительно нами выявле-
ны 16 видов млекопитающих. Наиболее обиль-
но представлены Caniformia и Feliformia, а также
Equidae, Suidae и Bovidae. Настоящее исследова-
ние посвящено анализу остатков Bovidae.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Коллекция Bovidae из Палан-Тюкана вклю-
чает 94 костных остатка разного размера.
В большинстве своем это – кости конечностей,
но есть и изолированные зубы и фрагменты че-
репов. Весь ископаемый материал фоссилизи-
рован в одинаковой степени. Коллекция Bovidae
из Палан-Тюкана хранится в Зоологическом
институте РАН (ЗИН) в г. Санкт-Петербурге,
Россия. Измерения костей проводили с точно-
стью до 0.1 мм с помощью электронного штан-
генциркуля по схеме измерений фон ден Дриш
(von den Driesch 1976) и Е.Л. Дмитриевой ([Dmi-
trieva] 1977). В работе ука заны минима льные
(min), средние (med) и максимальные значения
промеров (max). При определении ископаемого
материала использована сравнительная остео-
логическая коллекция ЗИН.
Leptobos (Smertiobos) cf. etruscus. Изолирован-
ные верхние зубы: правые М3 ЗИН № 39023–1,
№ 39023–2; фрагменты плечевых костей: пра-
вый дистальный эпифиз № 39023–3, № 39023–4,
№ 39 023– 6/7, № 39 023– 8, лев ый ди ста ль ный э пи-
физ № 39023–5; фра гмент ы лучевы х костей: пра-
вый проксимальный эпифиз № 39023–16, левый
проксимальный эпифиз № 39023–17/18/19/20,
дис таль ный эпи физ № 39023 –14/13, № 39 023–15;
левая головчатая кость (os magnum) № 39023–
12; фрагменты пястных костей: правый прок-
симальный эпифиз № 39023–21, № 39023–23,
№ 39023–37, левый проксимальный эпифиз
№ 3902 3–22, № 3902 3–6 , № 39023– 40, пра вый
дистальный эпифиз № 39023–28, левый дис-
тальный эпифиз № 39023–27, № 39023–30; пя-
точные кости правые № 39023–52, № 39023–56,
№ 39023–57, № 39023–60 и левые № 39023–58,
№ 39023–59/63, № 39023–61, № 39023–62; цен-
тротарсальные кости (os centrotarsale) правые
№ 39023–9, № 39023–50 и левые № 39023–10,
№ 39023–11; левая клиновидная кость (os cunei-
forme mediale) № 39023–53; левая гороховидная
кость (оs piseforme) № 39023–54; таранные ко-
сти (астрагалы): правые № 39023–64, № 39023–
65, № 39023–66, № 39023–70/71, № 39023–72
и левые № 39023–67, № 39023–68, № 39023–69,
№ 39023–73; фрагменты плюсневых костей:
правый проксимальный эпифиз № 39023–24,
№ 3902 3–25, № 39 023–3 8, № 39 023–39, левы й
проксимальный эпифиз № 39023–36, 39023–41,
№ 39023–42, правый дистальный эпифиз
№ 3902 3–31, № 39023–3 3, № 3 9023– 47, левы й
дистальный эпифиз № 39023–29; фрагменты
метаподий № 39023–32, № 39023–34; целые пер-
вые фаланги № 39023–46, № 39023–48, фраг-
менты первых фаланг № 39023–40, № 39023–43,
№ 39023–44; целая вторая фаланга № 39023–51;
фрагменты третьих фаланг № 39023–45,
№ 3902 3–49, № 39 023–55.
Gazellospira torticornis. Фрагмент черепа
с двумя роговыми стержнями ЗИН № 39022–1;
изолированные верхние зубы: правый M2
№ 39022–2 и левый M2 № 39022–3; фрагмент
правого m2 № 339022–4; дистальная часть пра-
вой плечевой кости № 39023–5; фрагмент ле-
вой пястной кости № 39023–7/8; левая пяточ-
ная кость № 39023–6; левая центротарсальная
кость (os centrotarsale) № 39023–10; права я та-
ранная кость (астрагал) № 39023–9.
Gazella cf. bouvrainae. Фрагменты роговых
стержней: правые ЗИН № 33138–2, № 33138–5
и левые № Н 33204–1, № 33138–1, № 33138–3;
фрагмент правой нижней челюсти без зу-
бов № 33204–5; изолированные зубы, ле-
вый р4 № 33204–13 и левый m1 № 33204–7;
фрагмент правой лопатки № 33204–4; пра-
вая трапециевидная кость (os trapezoideum)
№ 33204–8; лева я центротарсальная кость (os
Титов В.В., Ильцевич К.Ю. и Саблин М.В.186
centrotarsale) № 33204–3; правая лодыжковая
кость (os malleolare) № 33204–13; левые таран-
ные кости (астрагалы): № 33204–2, № 33204–6,
№ 33138–4; дистальная часть первой фалан-
ги № 33204–11; дистальная часть второй фа-
ланги № 33204–9; фрагменты третьих фаланг
№ 33204–10, № 33204–12.
СИСТЕМАТИКА
Семейство Bovidae Gray, 1821
Подсемейство Bovinae Gray, 1821
Триба Bovini Gray, 1821
Род Leptobos Rütimeyer, 1877–1878
Leptobos (Smertiobos) cf. etruscus (Fa lconer,
1859)
Описание. Верхние зубы. Из имеющихся
в коллекции двух M3 один (ЗИН № 39023–1) не
имеет следов стирания, а второй (№ 39023–2)
является слабостертым (Табл. 1). Длина ко-
ронки незначительно расширяется от основа-
ния к жевательной поверхности. Моляры сред-
негипсодонтные, характеризуются примерно
в одинаковой степени развитыми метастилями,
мезостилями и парастилями (Рис. 1). На мета-
коне и параконе также хорошо выражены ребра.
Для обоих M3 характерен энтостиль (на экз.
№ 39023–1 он обломан). Лингвальная сторо-
на задневнутренней доли (гипокона) округлая
(как у L. etruscus по Duvernois 1990).
Лучевая кость. ЗИН № 39023–16. Шири-
на проксимального эпифиза – 86.1 мм, его
поперечник – 47.3 мм; ширина суставной по-
верхности – 80.0 мм.
Головчатая кость. ЗИН № 39023–12. Ши-
рина – 31.8 мм, поперечник – 32.6 мм, высота –
21.6 мм.
Пяточные кости. Пяточные кости достаточ-
но стройные: отношение ширины к общей длине
составляет в среднем 0.3 (Табл. 2). Задняя часть
бугра держателя астрагала находится на уров-
не заднего края кости или даже выходит за него.
Ширина пяточного бугра несколько меньше его
поперечника (Рис. 2).
Таранные кости. Дистальная ширина та-
ранных костей незначительно больше таковой
в проксимальной части (Табл. 3). Отношение
максимальной ширины к максимальной вы-
соте составляет в среднем 0.635. Латеральный
гребень проксимального сустава заметно выше
медиального, и он спускается к срединной бо-
розде практически прямой в профиле линией.
Поперечник таранной кости несколько меньше
его ширины. Задняя суставная фасетка для соч-
ленения с пяточной костью субпрямоугольная
с продольной вогнутостью по средней продоль-
ной оси кости. Медиальная поверхность кости
заходит на заднюю (плантарную) поверхность
кости более нем на 1/3 ширины кости. Ладье-
видная ямка на вершине закруглена и значи-
тельно выходит за край пяточной суставной
поверхности. Малеолярный выступ распола-
гается несколько дистальнее середины высо-
ты латеральной поверхности кости. Борозда на
дистальном блоке проходит почти посередине
ширины кости (Рис. 2).
Таблица 1. Размеры верх них зуб ов (в мм) Leptobos (Smertiobos) cf. etruscus и Gazellospira torticornis из Па ла н-Тюкана (Азер-
байджан, ранний плейстоцен).
Table 1. Measurements of the upper teeth (in mm) of Leptobos (Smertiobos) cf. etruscus and Gazellospira torticornis from Palan-Tyukan
(Azerbaijan, Early Pleistocene).
Промеры
Measurements Leptobos (Smertiobos) cf. etruscus, M3 Gazellospira torticornis, M2
ЗИН №
ZIN no. 39023–1 39023–2 39022–3 39022–2
Длина
Length 31.5 29.0 22.5 21.1
Ширина жевательной поверхности
Breadth of the occlusal surface 17.5 17.0 13.7 13.3
Ширина основания
Breadth of the base 21.4 25.5 16.8 17.3
Высота
Height ~47. 2 36.2 24.4 24.4
Bovidae из Палан-Тюкана (Азербайджан) 187
Центротарсальные кости. Размеры центро-
тарсальных костей (os centrotarsale) приведены
в табл. 4.
Метаподии. Метаподии стройные, их ши-
рина незначительно увеличивается от диафи-
за к эпифизам (Табл. 5). Латеральная фасетка
проксимального эпифиза пясти субтреуголь-
ная; её ширина несколько меньше её длины.
Медиальная фасетка субпрямоугольная с за-
круглённым передним краем (Рис. 3). Прокси-
мальный эпифиз плюсны субквадратного очер-
тания.
Рис. 1. Leptobos (Smertiobos) cf. etruscus из Пал ан-Тюкана ,
MNQ18 (Азербайд жа н). ЗИН № 39023–1, правый M3,
A – лабиальная ст орона, B – жеват ельна я поверхност ь, C –
лин гва льная с торона; № 39 023–2, пр авый M3, D – лаби аль-
ная сторона , E – жевательная поверхность, F – лин гваль-
ная сторона .
Fig. 1. Leptobos (Smertiobos) cf. etruscus from Palan-Tyukan,
MNQ18 (Azerbaijan). ZIN no. 39023–1, right M3, A – buccal
view, B – occlusal view, C – lingual view; ZIN 39023–2, right
M3, D – buccal view, E – occlusal view, F – lingual view.
Рис. 2. Leptobos (Smertiobos) cf. etruscus из Па ла н-Тюкана,
MNQ18 (Азербайд жа н). ЗИН № 39023–52, правая пят оч-
ная кость, A – вид слева, B – вид сзади; № 39023– 67, левая
таранн ая кост ь, C – вид спереди, D – вид справа, E – вид
сза ди; F – № 39 023–48, первая фаланг а, вид сперед и; G –
№ 39 023–51, вторая фаланг а, вид сперед и; H – № 39023–49,
тре тья фаланга, вид спереди.
Fig. 2. Leptobos (Smertiobos) cf. etruscus from Palan-Tyukan,
MNQ18 (Azerbaijan). ZIN no. 39023–52, right calcaneus, A –
left lateral view, B – posterior view; ZIN 39023–67, left talus,
C – anterior view, D – right lateral view, E – posterior view; F –
ZIN 39023–48, first phalanx, anterior view; G – ZIN 39023–51,
second phalanx, anterior view; H – ZIN 39023–49, third pha-
lanx, anterior view.
Титов В.В., Ильцевич К.Ю. и Саблин М.В.188
Фаланги. Фаланги относительно узкие. На
первой и второй фалангах нет значительного пе-
репада ширины между диафизом и эпифизами
(Рис. 2). Длина первых фаланг составляет 67.8
мм (ЗИН № 39023–46) и 71.0 мм (№ 39023–48);
длина второй фаланги – 42.5 мм (№ 39023–51).
Костные остатки принадлежат, как мини-
мум, пяти взрослым особям.
Сравнение и обсуждение. Размеры M3 со-
ответствую таковым у средневиллафранкских
Leptobos merlai De Giuli, 1986 (Сен-Валье St. Val-
lier) (длина М3: min-(med)-max 27.5–(28.4) –30.0)
и, в большей степени, с поздневиллафранкски-
ми L. etruscus из Вальдарно, Оливолы и Сене-
за (25.0– (29.3) –33.5) (Cherin et al. 2019). Раз-
меры этого зуба несколько крупнее таковых
у L. furtivus Duvernois, 1989 из Сенез и Вальдар-
но (Senéze/Valdarno), а также у L. elatus (Croizet,
Pomel, 1853) из Этуэр (Les Étouaires). Округлая
форма гипокона сходна с таковой у L. etruscus
(Duvernois 1990). Индекс гипсодонтности (вы-
сота/длине коронки) М3 лептобоса из Палан-
Тюкана составляет около 1.51 (по нестёртому
зубу экз. ЗИН 39023–1); это ближе всего к дан-
ным по лептобосу Leptobos etruscus из Оливолы
(Olivola) (Merla 1949). На М3 из Палан-Тюкана
не отмечены характерные для L. etruscus эмале-
вые складки (шпоры) на задней стенке постфо-
сеты.
По размерам проксимальной части мета-
карпов находки из Палан-Тюкана сходны с та-
ковыми у L. etruscus и несколько крупнее, чем
у L. furtivus (Duvernois and Guerin 1989); по
длине пяточных и надпяточных костей они
совпадают с таковыми у L. etruscus, L. bravardi
Duvernois, 1989 и L. elatus, но крупнее L. furti-
vus (Duvernois 1990). Такие параметры, как от-
носительно большая проксимальная ширина
астрагала и заметно ассиметричный в профи-
ле проксимальный суставной блок, указывают
на большее сходство с таковыми у этрусского
лептобоса (согласно Duvernois 1990). Такие ха-
рактеристики пяточной кости, как выражен-
ный клювовидный отросток на переднем крае,
заметная выпуклость заднего края, отсутствие
заметных вогнутостей и бугристостей на пяточ-
ных буграх, также позволяют обнаружить зна-
чительное сходство пяточных костей с таковы-
ми у L. etruscus (согласно Duvernois 1990). Кости
конечностей лептобоса из Палан-Тюкана имеют
Рис. 3. Leptobos (Smertiobos) cf. etruscus из П а л а н -Тю-
кана, M NQ18 (Азербайджан). ЗИН № 39023–26, левая
пястна я кость, A – проксимальн ый эп ифиз, вид сверху;
B – проксимальный эпифиз, вид спереди; № 39023–42,
лева я плюснева я кость, C – проксимальный эпифиз,
вид сверх у; D – проксимальный эпифиз, вид сперед и;
E – № 39 023–47, пра ва я плюснева я кость, дист ал ьны й
эпифиз, вид спереди.
Fig. 3. Leptobos (Smertiobos) cf. etruscus from Palan-Tyukan,
MNQ18 (Azerbaijan). ZIN no. 39023–26, left metacarpal,
A – proximal epiphysis, dorsal view, B – proximal epiphysis,
anterior view; ZIN 39023–42, left metatarsal, C – proximal
epiphysis, dorsal view, D – proximal epiphysis, anterior view;
E – ZIN 39023–47, right metatarsal, distal epiphysis, anterior
view.
Bovidae из Палан-Тюкана (Азербайджан) 189
заметно меньшие размеры, чем кости конечно-
стей Leptobos crassus Jia and Wang, 1978 из ран-
него плейстоцена Китая (Dong 2008; Mead et al.
2014).
Отсутствие в сборах из Палан-Тюкана наи-
более диагностичных для представителей рода
Leptobos Rütimeyer, 1877 параметров черепов не
позволяет нам однозначно определить видовую
принадлежность имеющихся находок, одна-
ко комплекс характеристик параметров зубов
и костей конечностей с большой долей уверен-
ности даёт нам возможность отнести описанные
Таблица 2. Ра змеры пя точных костей (в мм) Leptobos (Smertiobos) cf. etruscus из Палан-Тюкана (Азербайджан, ранний плей-
ст оцен).
Table 2. Measurements of the calcaneum (in mm) of Leptobos (Smertiobos) cf. etruscus from Palan-Tyukan (Azerbaijan, Early Pleisto-
cene).
Промеры / ЗИН №
Measurements / ZIN no. 39023–60 39023–59/63 39023–52 39023–57 39023–62
Длина наибольшая
Greatest length 151.0 134.5 146 .5 – –
Дли на пяточного бугра
Tuber calcanei length 104.5 90.5 102.3 – –
Ширина максимальна я
Maximum breadth 48.0 39.2 41.6 – –
Поперечник максимальный
Maximum depth 59.5 53.5 –––
Ширина тела пят ки
Corpus calcanei breadth 21.4 20.4 18.9 22.3 –
Поперечник тела пятки
Corpus calcanei depth 45.2 31.3 35.4 38.4 –
Ширина пяточного бугра
Tuber calcanei breadth 33.7 30.7 34.8 32.9 36.1
Поперечник пяточного буг ра
Tuber calcanei depth 52.2 37.1 40.0 39.9 42.3
Таблица 3. Ра змеры таранных костей (в мм) Leptobos (Smertiobos) cf. etruscus из Палан-Тюкана (Азербайджан, ранний плей-
ст оцен).
Table 3. Measurements of the astragalus (in mm) of Leptobos (Smertiobos) cf. etruscus from Palan-Tyukan (Azerbaijan, Early Pleisto-
cene).
Промеры / ЗИН №
Measurements / ZIN no. 39023– 65 39023–67 39023–69 39023–66 39 02 3–70/71 39023– 64 39023–73 39023– 68 39 023–72
Длина наибольшая
Greatest length 73.9 72.1 76.5 75.1 –73.8 76.9 – –
Длина минимальная
Minimum length 56 56.1 59.6 58.8 56.6 56.1 –––
Длина медиальная
Medial length 66.1 64.8 69.9 67.6 64.9 65.3 –––
Ширина п роксимал ьна я
Proximal breadth 46.1 42.4 45.5 45.9 42.4 40.5 –––
Ширина дистальная
Distal breadth ~ 47.0 46.2 49.8 46.9 47.0 – – 46.85 –
Ширина медиальная
Medial breadth 42.4 39.4 43.8 42.2 41.0 ––––
Поперечник медиальный
Medial depth 40.4 37.4 43.6 42.5 40.0 36.9 – – 37.4
Поперечник латераль-
ный
Lateral depth 39.7 37.0 41.8 40.9 37.0 ~37.5 42.3 – –
Титов В.В., Ильцевич К.Ю. и Саблин М.В.190
остатки к L. etruscus. На основе имеющегося
материала нет возможности выделить более
одного таксона лептобосов. Наблюдаемые раз-
мерные отличия можно интерпретировать как
половые различия.
Leptobos etruscus является типичным пред-
ставителем фаунистических комплексов За-
падной Европы типа Оливолы (Olivola) и Тассо
(Tasso), относимых к зонам MNQ18-19 (Duver-
nois 1992), хотя, с другой стороны, этот широко
распространённый вид отмечается практиче-
ски на протяжении всего раннего плейстоцена,
начиная с конца плиоцена (MN16b) (Duvernois
1992; Masini et al. 2013).
Семейство Bovidae Gray, 1821
Подсемейство Antilopinae Gray, 1821
Род Gazellospira Pilgrim et Schaub, 1939
Gazellospira torticornis (Aymard, 1854)
Описание. Фрагмент черепа с двумя роговы-
ми стержнями. Сохранилась только часть че-
репа с фрагментами лобных и теменных костей
с практически полными роговыми стержнями
(Рис. 4). Зароговая ширина теменных костей
составляет 90 мм. Наименьшая заорбитальная
ширина лобны х косте й – 112.7 мм. Ш ирина чере-
па на уровне глазниц – около 124 мм. На черепе
Таблица 5. Ра змеры пяс тных и плюсневых костей (в мм) Leptobos (Smertiobos) cf. etruscus из Палан-Тюкана (Азербайджан,
ранний плейстоцен).
Table 5. Measurements of the metacarpals and metatarsals (in mm) of Leptobos (Smertiobos) cf. etruscus from Palan-Tyukan (Azerbai-
jan, Early Pleistocene).
Промеры
Measurements Пястные кости
Metacarpals Плюсневые кости
Metatarsals
ЗИН №
ZIN no. 39023–22 39023–23 39023–37 39023 –21 39023–41 39023–42 39023–36
Ширина проксимального эпифиза
Proximal breadth 55.8 56.8 60.7 >45.5 46.7 47.7 55.8
Поперечник проксимального
эпифиза
Proximal depth 35.45 37.8 39.35 33.2 43.7 47.2 –
Ширина диафиза
Diaphysis breadth 35.8 –––28.8 31.1 –
Поперечник диафиза
Diaphysis depth ––––35.1 32.8 –
Таблица 4. Ра змеры центротарса льных костей (в мм) Leptobos (Smertiobos) cf. etruscus из Палан-Тюкана (Азербайджан, ран-
ний плейстоцен).
Table 4. Measurements of the centrotarsale (in mm) of Leptobos (Smertiobos) cf. etruscus from Palan-Tyukan (Azerbaijan, Early Pleis-
tocene).
Промеры / ЗИН №
Measurements /ZIN no. 39023–50 39023 –11 39023–9 39023–10
Ширина
Breadth 55.1 57.25 63.4 65.5
Поперечник
Depth 57.0 52.1 57.1 –
Высота передняя
Proximal height 28.0 26.4 30.7 31.2
Высота задняя
Distal height 36.1 31.25 38.7 36.8
Высота задняя медиальная
Medial distal height 36.8 32.0 42.5 –
Bovidae из Палан-Тюкана (Азербайджан) 191
хорошо выражен выпуклый сагиттальный шов.
Передний край основания рога располагает-
ся на уровне задней части глазницы. Роговые
стержни сильно расходятся назад и в стороны.
Расстояние между роговыми стержнями у ос-
нования составляет 51.5 мм, а между кончиками
рогов – около 460 мм.
Роговые стержни скручены гетеронимно
(наружу) по всей длине почти на целый оборот.
Имеются два киля, один из них – передневну-
тренний, выражен слабо, переходит с изгибом
на заднюю поверхность, а второй – задненаруж-
ный развит в большей степени и, закручиваясь,
переходит на переднюю сторону. Длина правого
рогового стрежня (восстановленная) составля-
ет по прямой около 260 мм, левого (обломанно-
го) – по прямой около 210 мм (Табл. 6). Сечение
стержней в основании субокруглое, а в середи-
не – овальное. Поверхность покрыта сглажен-
ными бороздками.
Верхние зубы. Верхние зубы не имеют до-
полнительных элементов (энтостилей) на
лингвальной поверхности между лофами (меж-
ду протоконом и гипоконом). Ребра на буккаль-
ной стороне коронки выражены слабо. Метасти-
ли и мезостили хорошо развиты. Ра змеры зубов
приведены в табл. 1.
Посткраниальный скелет. Кости посткрани-
ального скелета имеют морфологию, типичную
для Bovidae, в том числе и для представителей
рода Gazellospira. Отнесены к этому таксону на
основании их размеров (Табл. 7). Фрагментар-
ность находок не позволяет провести детально-
го сравнения.
Костные остатки принадлежат одной взрос-
лой особи.
Сравнение и обсуждение. По размерам
и морфологии роговых стержней газеллоспира
из Палан-Тюкана принадлежала к среднераз-
мерным представителям рода, морфологиче-
ски не отличающаяся от таковых у G. torticor-
nis из Испании, Франции, Венгрии, Италии,
Греции, Турции, Украины, юга европейской
части России и Крыма, Израиля (Pilgrim and
Schaub 1939; Алексеева и Байгушева [Alekse-
eva and Baigusheva] 1976; Duvernois and Guer-
in 1989; Athanassiou 2005; Garrido 2008; Титов
[Titov] 2008; Rodrigo 2011; Demirel and Mayda
2014; Вислобокова и др. [Vislobokova et al.] 2020;
Hermier et al. 2020). Более точное таксономи-
ческое определение ввиду небольшой выборки
затруднено.
На сегодняшний день официально признан-
ным для раннего плейстоцена Европы являет-
ся один вид – G. torticornis. При этом выделен
отдельный вид G. gromovae Dmitrieva, 1975 из
нижнеплейстоценовых отложений (MNQ17)
Таджикистана и отдельный подвид Gazellospi-
ra torticornis hispanica Garrido, 2008 из Фонелас
Р-1 (Fonelas P-1) Испании. Критериями выделе-
ния вида G. gromovae являются меньшая шири-
на между роговыми стержнями на черепе, более
узкого и удлинённого basioccipitale, отсутствие
дополнительных бугорков на верхнекоренных
зубах (Дмитриева [Dmitrieva] 1975, 1977). Ис-
панский подвид G. torticornis hispanica (MNQ18)
выделен на основании несколько меньших раз-
меров, отличающих их от типовой формы из
Рис. 4. Gazellospira torticornis из Па лан-Тюкана, MNQ18
(Азер байджан). ЗИН № 39022–1, фраг мент черепа с двум я
роговым и стержнями, A – ви д спереди, B – вид сверху, C –
вид сзади.
Fig. 4. Gazellospira torticornis from Palan-Tyukan, MNQ18
(Azerbaijan). ZIN no. 39022–1, fragment of skull with two horn
core, A – anterior view, B – dorsal view, C – posterior view.
Титов В.В., Ильцевич К.Ю. и Саблин М.В.192
позднеплиоценовых и раннеплейстоценовых
местонахождений Сенез (Senéze), Пардин (Par-
dines), Рокканейра (Roccaneyra) и других (Gar-
rido 2008).
По Е.Л. Дмитриевой [Dmitrieva] (1975, 1977)
G. gromovae отличается от G. torticornis меньшей
шириной между роговыми стержнями в основа-
нии (41 мм, в отличие от большего показателя
у европейской формы – 60–70 мм (данные по
G. torticornis приводятся по Pilgrim and Schaub
1939). Однако данный промер вряд ли можно
считать видоспецифическим, учитывая еди-
ничность этого промера в выборке из Курук-
сая (единственный экземпляр черепа ПИН
3120–54). Указанный параметр у G. torticornis
с территории Западной Европы по современ-
ным данным имеет достаточно широкие преде-
лы изменчивости. В частности, это расстояние
у G. torticornis hispanica Garrido, 2008 из Fonelas
P-1 составляет 53–63 мм. У находки из Па-
лан-Тюкана эта ширина – 51.5 мм.
Как показано на материале по верхним зу-
бам из серийной коллекции Фонелас Р-1 (Fone-
las P-1), такой признак, как наличие или отсут-
ствие дополнительного эмалевого столбика
энтостиля, – вариативный признак, поэтому
данная особенность верхних зубов G. gromovae
тоже не может являться определяющим крите-
рием выделения отдельного вида.
Исследователи, описывавшие серийный ма-
териал из местонахождений Куруксай (Тад-
жикистан), Фонелас Р-1 (Fonelas P-1), Дафнеро
(Dafnero)-1 и 3 (Испания), отмечали заметную
внутривидовую изменчивость по форме сече-
ния рогового стержня, по степени развития ки-
лей, постановке стержней на черепе, степени
Таблица 6. Ра змеры рог овых стержней (в мм) Gazellospira torticornis и Gazella cf. bouvrainae из Палан-Тюкана (Азербайджан,
ранний плейстоцен).
Table 6. Measurements of the horn core (in mm) of Gazellospira torticornis and Gazella cf. bouvrainae from Palan-Tyukan (Azerbaijan,
Early Pleistocene).
Промеры
Measurements Gazellospira torticornis Gazella cf. bouvrainae
ЗИН №
ZIN no.
39 02 2–1
Правы й
Right
39 02 2–1
Левый
Left 33138–5 33138–3 33138–2 33138–1 33204–1
Длина
Length 2 47.0 202.0 >63.0 >43.0 – – –
Ширина основания рогового стержня
(пенька)*
Breadth of the base (pedicle)* 42.7 ~44.5 21.35 19.4 20.2 20.5 18.1
Поперечник основания рогового стержня
(пенька)
Depth of the base (pedicle) 36.0 ~33.6 27.1 25.1 26.0 27.4 –
Окружность основания рогового стержня
(пенька)
Circumference of the base (pedicle) 129.0 128.0 80.0 73.0 75.0 78.0 –
Ширина рогового стержня на серед ине д лины
(основания рогового стержня)
Breadth at the mid-length (of the base) 30.7 34.8 24.9 22.6 24.3 23.9 18.4
Поперечник рогового стержня на середине
длины (основания рогового стержня)
Depth at the mid-length (of the base) 28.6 26.9 31.1 28.2 28.1 ~27.5 >27.5
Окружность рогового стержня на середине
длины (основания рогового стержня)
Circumference at the mid-length (of the base) 104.0 105.0 88.0 79.0 82.0 –~72.0
Уплощенность рогового стержня у основания
Breadth/depth of the base – – 0.800 0.802 0.865 – –
* В скобках указаны измеряемые структуры Gazella cf. bouvrainae.
* In parentheses, measured structures of Gazella cf. bouvrainae are indicated.
Bovidae из Палан-Тюкана (Азербайджан) 193
выраженности борозд на поверхности стерж-
ней, выраженности элементов зубов и др. (Дми-
триева [Dmitrieva] 1975; Garrido 2008; Hermier
et al. 2020). Учитывая это, можно предложить
выделение как минимум трёх географических
и возрастных подвидов G. torticornis, имевших
незначительные отличия: номинативный под-
вид G. torticornis torticornis (Aymard, 1854) из
средневиллафранкских местонахождений Ев-
ропы (в том числе и из типового местонахожде-
ния Ле Купе (Le Coupet) (департамент Верхняя
Луара, Франция (Haute-Loire, France); M NQ17),
азиатский G. torticornis gromovae Dmitrieva, 1975
(MNQ17), а также G. torticornis hispanica Gar-
rido, 2008 из поздневиллафранкских местона-
хождений (MNQ18) Европы. Есть предложение
относить азиатских газеллоспир, в том числе
и G. gromovae, к Gazellospira (=Antilospira, Spiro-
cerus) zdanskyi (Teilhard de Chardin et Trassaert,
1938) (Hermier et al. 2020). Однако Бай и др.
[Bai et al. 2019] считают, что роды антилоп An-
tilospira Teilhard de Chardin & Young, 1931 и Spi-
rocerus Boule & Chardin, 1928 с гетеронимным
скручиванием роговых стержней являются от-
дельными валидными таксонами/кладами, ко-
торые произошли от газеллоспиро-подобной
формы и эволюционировали на территории
Центральной Азии и современного Китая.
Для представителей рода Gazellospira отме-
чают тенденцию к уменьшению размеров в ходе
эволюции (Garrido 2008; Rodrigo 2011; Висло-
бокова и др. [Vislobokova et al.] 2020). К этому
можно добавить и явную закономерность не-
которого уплощения роговых стержней от бо-
лее ранних к более поздним формам (Рис. 5).
Как рога средневиллафранкских газеллоспир
G. gromovae из Средней Азии, так и европейские
находки G. torticornis из ряда местонахождений,
относимых к зоне MN16 Виллароя, Пардины
и MNQ17 и самому началу MNQ18 – Ливен-
цовка, Сескло (Sesklo), Монте Карло, в том чис-
ле и из типового местонахождения Ле Купе
(Le Coupet), также имеют несколько более окру-
глое сечение роговых стержней в основании
по сравнению с более поздними европейскими
формами зоны MNQ18.
Рис. 5. Корреляционная диаграмма, показывающая соотношение размеров поперечных сечений у основания рогового
стержня представителей Gazellospira torticornis.
Fig. 5. Scatter-diagram comparing the dimensions of the cross-sections at the horn core base of representatives of Gazellospira torti-
cornis.
Титов В.В., Ильцевич К.Ю. и Саблин М.В.194
Размеры костей конечностей газеллоспи-
ры из Па лан-Тюкана ближе к более крупным
и древним представителям рода. Пропорции
и размеры рогового стержня описываемой на-
ходки попадают в промежуточные значения
между средневиллафранкскими и поздневил-
лафранкскими формами газеллоспир. С опре-
делённой долей осторожности мы отмечаем
большее сходство газеллоспиры из Палан-Тю-
кана с номинативным подвидом G. tor ticornis
torticornis.
Семейство Bovidae Gray, 1821
Подсемейство Antilopinae Gray, 1821
Род Gazella Blainville, 1816
Gazella cf. bouvrainae Kostopoulos, 1996
Описание. Роговые стержни. Роговые стерж-
ни недлинные, овальные в сечении, слабо изо-
гнуты в дорзально-каудальном направлении
(Рис. 6). Реконструи рованная длина составляла
не менее 120 мм (ЗИН № 33138–5). Кили и ребра
отсутствуют. Индекс сплющенности (отноше-
ние поперечного диаметра в основании к перед-
незаднему диаметру) в среднем 0.82 (Табл. 6).
Поверхность рога нерегулярно слабобороздча-
тая. Исходя из размеров образцов, можно пред-
положить, что большая часть выборки фрагмен-
тов роговых стержней принадлежала взрослым
самцам, и только одну из находок можно интер-
претировать как принадлежавшую самке или
молодому животному (№ 33204–1).
Таблица 7. Размеры костей конечно стей (в мм) Gazellospira
torticornis из Палан-Тюкана (Азербайджан, ранний плей-
стоцен), номера ЗИН.
Table 7. Measurements of the limb bones (in mm) of Gazellospira
torticornis from Palan-Tyukan (Azerbaijan, Early Pleistocene),
ZIN materials.
Плечевая, дистальный эпифиз / Humerus, distal epiphysis
№ 39023–5
Ширина суставного блока
Articular block breadth 58.8
Высота суставного блок а медиальная
Articular block medial height 40.2
Высота суставного блок а медиальная,
минимальная
Articular block medial minimum height 28.5
Высота суставного блок а на латерал ьном г ребне
Articular block height on the lateral ridge 33.1
Высота суставного блок а латера льная
Articular block lateral height 25.5
Пястна я / Metacarpal
№ 39 02 3–7/8
Ширина проксимального эпифиза
Proximal breadth 38.1
Поперечник проксимального эпифиза
Proximal depth 29.0
Ширина дистального эпифиза
Distal breadth 40.5
Поперечник суставного блока дистального
эпифиза
Distal articular block depth 25.1
Пят очн ая / Calcaneum
№ 39023–6
Ширина тела пят ки
Corpus calcanei breadth 12.6
Поперечн ик тела п ятки
Corpus calcanei depth 22.5
Ширина пяточного бугра
Tuber calcanei breadth 22.0
Поперечник пяточного буг ра
Tuber calcanei depth 26.8
Таранна я / Astragalus
№ 39023–9
Ширина д истальна я
Distal breadth 25.7
Поперечник медиальный
Medial depth 23.7
Центротарсальная / Centrotarsale
№ 39023 –10
Ширина
Breadth 33.1
Поперечник
Depth 31.8
Высота передняя
Proximal height 18.8
Высота задняя
Distal height 29.0
Таблица 8. Ра змеры нижних зубов (в мм) Gazella cf. bou-
vrainae из Палан-Тюкана (Азербайджан, ранний плейсто-
цен), материал ЗИН.
Table 8. Measurements of the lower teeth (in mm) of Gazella cf.
bouvrainae from Palan-Tyukan (Azerbaijan, Early Pleistocene),
ZIN materials.
Промеры
Measurements p4 m1
ЗИН №
ZIN no. 33204–13 33204–7
Длина
Length 9.0 13.2
Ширина
Breadth 4.5 6.7
Высота
Height 5.8 16.0
Bovidae из Палан-Тюкана (Азербайджан) 195
Нижние зубы. Зубы слабо-среднестертые.
Изолированный р4 имеет незамкнутые долин-
ки. Лингвальные края энтоконида и энтостили-
да сближены, но не слиты. Метаконид сужается
в лингвальном направлении. Параконид не-
сколько меньше парастилида (Рис. 7). m1 гип-
содонтный, с хорошо развитыми стилидами.
Стилиды и ребра развиты в большей степени
в верхней части коронки. Длина зуба увеличи-
вается от основания коронки к жевательной по-
верхности. Размеры зубов приведены в табл. 8.
Трапециевидная кость. ЗИН № 33204–8.
Ширина – 15.1 мм, поперечник – 10.9 мм, высо-
та – 10.3 мм.
Центротарсальная кость. ЗИН № 33204–3.
Ширина – 21.5 мм, поперечник – 22.3 мм, высо-
та передняя – 15.2 мм, высота задняя – 16.6 мм.
Лодыжковая кость. ЗИН № 33204–13. Ши-
рина – 15.3 мм, поперечник – 8.0 мм, высота –
12.3 мм.
Таранные кости. Таранные кости некруп-
ные, их ширина составляет в среднем 58.7%
максимальной длины (Табл. 9). Медиальный
гребень верхнего блока значительно выше ла-
терального. Неглубокая кубоидная ямка свя-
зана с наружным краем задней поверхности
кости каналом, верхний край которого скошен
по отношению к оси кости. Бугорок внутренне-
го гребня относительно невысокий, спускает-
ся к передней (дорзальной) поверхности кости
полого. Пяточная фасетка субпрямоугольная.
Гребень по ее внутреннему краю сплошной и до-
ходит до задне-верхнего края медиального греб-
ня (Рис. 7).
Фаланги. Фаланги имеют морфологию, ти-
пичную для представителей рода Gazella. Фраг-
ментарность находок не позволяет провести
детального сравнения.
Костные остатки принадлежат, как мини-
мум, трем взрослым особям.
Сравнение и обсуждение. Имеющиеся в кол-
лекции остатки принадлежат среднеразмерным
газелям. Поскольку в нашей коллекции отсут-
ствуют находки диагностичных частей черепов
и целых роговых стержней, нами использова-
ны для сравнения только характеристики ос-
нований роговых стержней (размеры и степень
уплощённости) и зуба p4. Абсолютные размеры
и массивность роговых стержней у газелей из
Палан-Тюкана в большей степени сходны с та-
ковыми у Gazella bouvrainae Kostopoulos, 1996,
описанной из ряда раннеплейстоценовых ме-
стонахождений Греции, относящихся к зонам
MNQ17–18 (Kostopoulos and Athanassiou 1997).
От несколько более древних G. borbonica De-
péret, 1884, характерных для позднего плиоце-
на и начала плейстоцена Европы, находки из
Палан-Тюкана отличаются меньшей уплощён-
ностью роговых стержней (Рис. 8). Изучен-
ные роговые стержни из Азербайджана имеют
Таблица 9. Размеры таранн ых костей (в мм) Gazella cf.
bouvrainae из Палан-Тюкана (Азербайджан, ранний плей-
стоцен), номера ЗИН.
Table 9. Measurements of the astragalus (in mm) of Gazella cf.
bouvrainae from Palan-Tyukan (Azerbaijan, Early Pleistocene),
ZIN materials.
Промеры / ЗИН №
Measurements /ZIN no. 33138–4 33204–6 33204–2
Длина наибольшая
Greatest length 31.5 – –
Длина минимальная
Minimal length 25.1 – –
Длина медиальная
Medial length 29.5 – –
Ширина проксимальная
Proximal breadth 18.0 – –
Ширина дистальная
Distal breadth 18.5 17.3 18.3
Ширина медиальная
Medial breadth 17.5 ~16.2 >17
Рис. 6. Gazella cf. bouvrainae из Па лан-Тюкан а, MNQ18
(Азер байджан). ЗИН № 33138–5, правый роговой стер-
жень, A – вид спереди, B – вид сверх у, C – вид спра ва, D –
вид слева.
Fig. 6. Gazella cf. bouvrainae from Palan-Tyukan, MNQ18
(Azerbaijan). ZIN no. 33138–5, right horn core, A – anterior
view, B – dorsal view, C – right lateral view, D – left lateral view.
Титов В.В., Ильцевич К.Ю. и Саблин М.В.196
заметно меньшие ра змеры, по сравнению с Ga-
zella aegaea Athanassiou, 2002 из раннеплей-
стоценовых MNQ17 местонахождений юж-
ной Европы (Athanassiou 2002). По сравнению
с описываемой газелью из Азербайджана евро-
пейские позднемиоцен-плиоценовые G. deperdi-
ta (Gervais, 1848) имеют более мелкие размеры
роговых стержней и замкнутую заднюю долин-
ку на р4.
Газель из Палан-Тюкана имеет сходные
размеры рогов с таковыми у азиатских газе-
лей конца плиоцена и раннего плейстоцена.
В частности, по сравнению с G. sinensis Teilhard
et Piveteau, 1930 из раннего плейстоцена Азии
(MNQ17), находки из Азербайджана имеют
меньшую окружность роговых стержней в осно-
вании при сходной их степени уплощенности.
Также р4 у G. sinensis имеют замкнутую перед-
нюю долинку, в отличие от экз. ЗИН 33204–13.
У G. parasi nensis Dmitrieva, 1977 из раннего
плейстоцена Таджикистана (MNQ17) индекс
уплощённости роговых стержней в среднем
меньше (76.2%), а на р4 также отмечается зам-
кнута я передняя долинка (Дмитриева [Dmitri-
eva] 1974b).
Позднеплиоценовые G. paragutturosa Boh-
lin, 1938 из Китая отличаются от описываемо-
го материала более уплощенными роговыми
стержнями (индекс уплощенности рога 73–82%,
среднее 78%). Плиоценовые газели Азии G. dor-
cadoides Schlosser, 1903 характеризуются степе-
нью уплощённости роговых стержней 74–96%
(в среднем ~ 88.4%), что близко к таковым по-
казателям у газели из Палан-Тюкана; но на
поверхности роговых стержней G. dorcadoides
имеются характерные глубокие и относительно
чёткие борозды, не отмеченные на материале из
Азербайджана. Gazella kueitensis Bohlin, 1938 из
позднего плиоцена Китая при общих сходных
размерах костей конечностей и зубов характе-
ризуется более уплощенными роговыми стерж-
нями – 73% (Bohlin 1938; Дмитриева [Dmitrieva]
1974 b, 1977.
Морфология и размеры костей конечностей
совпадают с таковыми, характерными для пли-
оценовых и плейстоценовых представителей
рода Gazella. Учитывая возрастные рамки для
местонахождения Палан-Тюкан и большую сте-
пень сходства размеров и степени уплощённо-
сти роговых стержней и строения зуба p4, мы
склоняемся к тому, что изученный материал из
Палан-Тюкана можно отнести к обычному для
среднего и начала позднего виллафранка Юж-
ной Европы Gazella bouvrainae.
Рис. 7. Gazella cf. bouvrainae из Палан-Тюка на, MNQ18
(Азер байджан). ЗИН № 33204–13, левый р4, A – жеватель-
ная поверхность, B – лингвальная сторона; № 33204–7,
левый m1, C – жевател ьна я пов ерхность, D – лабиальна я
сторона , E – лингвальная сторона; № 33138–4, левая таран-
ная кость, F – вид сперед и, G – ви д слева, H – вид сзади.
Fig. 7. Gazella cf. bouvraina e from Palan-Tyukan, MNQ18 (Azer-
baijan). ZIN no. 33204–13, left p4, A – occlusal view, B – lingual
view; ZIN 33204–7, left m1, C – occlusal view, D – buccal view,
E – lingual view; ZIN 33138–4, left talus, F – anterior view, G –
left lateral view, H – posterior view.
Bovidae из Палан-Тюкана (Азербайджан) 197
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате ревизии коллекции остат-
ков парнокопытных из местонахождения Па-
лан-Тюкан были определены три таксона се-
мейства Bovidae различного размерного класса:
быки Leptobos (Smertiobos) cf. etruscus, винторогая
антилопа Gazellospira torticornis и газель Gazella
cf. bouvrainae. На территории юга Восточной Ев-
ропы, в Предкавказье и Закавказье остатки по-
лорогих в раннеплейстоценовых фаунах обычно
немногочисленны. Фрагментарность находок
зачастую не даёт возможность точного видового
определения этих животных. Так, из средневил-
лафранкских (MNQ17) типовых местонахожде-
ний северо-восточного Приазовья (Ливенцовка,
Хапры) в составе хапровского фаунистическо-
го комплекса известны Leptobos sp., Gazellospira
gromovae, Tragelaphini gen indet. А, Tragelaphinae
gen. indet. Б, Gazella cf. subgutturosa Güldenstädt,
1780 (Байгушева [Baigusheva] 1971; Титов [Titov]
2008). Из другого местонахождения Приазовья
этого возраста Широкино определены Lepto-
bos cf. etruscus, Gazellospira sp., Gazella sp. (О р лов
и др. [Orlov et al.] 2017). Из северо-западного
Причерноморья с территории Румынии из сред-
невиллафранкского местонахождения Валеа
Граунчеанулу (Valea Graunceanului) из предста-
вителей Bovidae указываются Bison (Eobison) sp.,
Pliotragus ardeus (Depéret, 1883) и Gazellospira tor-
ticornis (Radu lescu et al. 2003; Terhune et al. 2020).
Leptobos sp. также упоминается из местонахож-
дения сходного возраста – Новые Танатары
(Республика Молдова). Из местонахождений
Котловина-3 и Жевахова Гора (Одесская обл.,
Украина) в списке значатся Gazella sp. и Bovidae
gen. (Алексеева [Alekseeva] 1977).
Данных по находкам полорогих из поздне-
виллафранкских местонахождений (MNQ18)
рассматриваемого региона несколько больше.
Фауны зоны MNQ18 в Восточной Европе соот-
ветствуют псекупскому фаунистическому ком-
плексу. В первую очередь разнообразие этих
копытных на территории Закавказья данного
возрастного этапа известно благодаря пред-
ставительной коллекции из местонахождения
Рис. 8. Корреляционная диаграмма, показывающая соотношение размеров поперечных сечений у основания рогового
стержня плио-плейстоценовых представителей р. Gazella из ряда европейских местонахождений.
Fig. 8. Scatter-diagram comparing the dimensions of the cross-sections at the horn core base of Pliocene-Pleistocene representatives
of the genus Gazella from European localities.
Титов В.В., Ильцевич К.Ю. и Саблин М.В.198
Дманиси (Грузия), откуда описаны Bison (Eo-
bison) georgicus Burchak-Abramovich et Vekua,
1994, Gallogoral menighinii sickenbergii Kostopou-
los, 1996, Capra dalii Bukhsianidze et Vekua, 2006,
Sorgelia cf. minor (Moyà-Solà, 1987), Ovibovini gen.
et sp. indet, Antilopini gen.et sp. indet. (A) и An-
tilopini gen et sp. indet. (B) (Bukhsianidze 2005).
В составе другой фауны с территории Кавка-
за – Мухкай 2 (Дагестан) известны Gazellospira
torticornis, Gazella bouvrainae и Gallogoral menegh-
inii Rütymeyer, 1878 (Саблин [Sablin] 2020; Sablin
and Iltsevich 2021a, 2021b). Из Предкавказья из
Георгиевского карьера (Ставропольский край)
определён Leptobos cf. etruscus (Титов и Швы-
рёва [Titov and Shvyreva] 2016). Из типового ме-
стонахождения псекупского фаунистического
комплекса (ст. Саратовская, Краснодарский
край) указывается только cf. Bison sp. (А лекс е -
ева [Alekseeva] 1977). Из северо-западного При-
черноморья с территории Румынии в списке
из местонахождения Фэнтэна луи Митилан
(Fântâna lui Miti lan) из полорогих указывается
только Megalovis latifrons Schaub, 1923 ( Te rhune
et al. 2020). Из местонахождений Северного
Причерноморья остатков Bovidae этого возрас-
та не отмечается. Комплекс полорогих из Па-
лан-Тюкана полностью сопоставим с таковым
из упомянутых местонахождений региона.
Интересно местонахождение Таврида с тер-
ритории Крыма (Россия), которое относит-
ся к зоне MNQ18, но при этом ассоциация из
этой пещеры носит переходный характер меж-
ду псекупским и таманским фаунистическими
комплексами. Для этой фауны характерны как
типичные для виллафранка Leptobos sp., так
и ранние представители рода Bison (Eobison) sp.,
совместное сосуществование винторогих анти-
лоп Gazellospira torticornis и Pontoceros ambiguus
Vereschagin, Alexejeva, David et Baigusheva, 1971,
а также газели Gazella sp. (Лопатин и др. [Lopatin
et al.] 2019; Вислобокова и др. [Vislobokova et al.]
2020).
Конец раннего плейстоцена в Восточной
Европе и Предкавказье характеризуется та-
манским фаунистическим комплексом, что
соответствует концу позднего виллафранка –
нача лу галерия и зонам MNQ19-20. Состав по-
лорогих этого периода заметно отличается от
предшествующих этапов. Так, для местонахож-
дений Приазовья (местонахождения Семибал-
ки, Цимбал) становятся характерными Bison
(Eobison) tamanensis Vereshchagin, 1957, Pontoc-
eros ambiguus и Gazella sp. (Верещагин [Veresh-
chagin] 1957; Алексеева [Alekseeva] 1977; Байгу-
шева [Baigusheva] 2000). Ассоциация Bovidae из
грузинского местонахождения сходного возрас-
та Ахалкалаки также значительно отличается
и включает Sinoreas sp., Capra sp., Bos sp., Bison sp.
(Tappen et al. 2002).
Общий облик поздневиллафранкских фаун
Европы, в том числе и псекупского фаунисти-
ческого комплекса, предполагает широкое рас-
пространение лесостепных ландшафтов саван-
ноподобного типа и в целом теплого климата.
Для него характерны обитатели как открытых,
так и лесных ландшафтов. Активное использо-
вание в современных исследованиях новых ме-
тодов определения экологических особенностей
ископаемых объектов позволяет уточнить дан-
ные актуалистического метода анализа. В част-
ности, изучение характера мезостирания зубов
и мик рости рани я эмали у казы вает на то, что Ga-
zellospira torticornis и Gazella bouvrainae из место-
нахождений южной Европы, будучи обитателя-
ми открытых пространств, по характеристикам
мезо- и микростирания эмали зубов относятся
к формам, которые обладали смешанным рас-
тительноядением и, наряду с травоядением, ак-
тивно потребляли в пищу и лиственный корм
(Rivals and Athanassios 2008; Hermier et al. 2020).
Leptobos etruscus, благодаря относительно гипсо-
донтным зубам, вероятно, были в большей сте-
пени травоядными (Duvernois 1990), хотя про-
порции дистальных отделов конечностей этого
вида лептобосов, по мнению Р. Кройтора (Croi-
tor 2013), могут свидетельствовать, что эти жи-
вотные могли занимать биотопы современных
крупных африканских антилоп типа Taurotragus
Wagner, 1855 и Hippotragus Sundevall, 1845.
Раннеплейстоценовая летопись Закавказья
весьма отрывочна ввиду немногочисленности
представительных местонахождений этого воз-
раста. Местонахождение Палан-Тюкан на севе-
ро-западе Азербайджана представляет большой
интерес. Биостратиграфические данные по-
зволяют датировать эту раннеплейстоценовую
ассоциацию началом позднего виллафранка,
зоной MNQ18, что соответствует псекупскому
фаунистическому комплексу Восточной Евро-
пы и стадии Оливола Западной Европы (Саб-
Bovidae из Палан-Тюкана (Азербайджан) 199
лин [Sablin] 1990; Кузьмина и Саблин [Kuzmina
and Sablin] 1991; Сотникова и Саблин [Sotnikova
and Sablin] 1993) и недавних (Ильцевич [Iltse-
vich] 2022; Ильцевич и Саблин [Iltsevich and Sab-
lin] 2022a, 2022b; Саблин и Ильцевич [Sablin and
Iltsevich] 2022). В общем комплекс животных из
Палан-Тюкана указывает на его большее сход-
ство с европейскими фаунами, чем с а зиатскими.
ВЫВОДЫ
Ревизия коллекции остатков представите-
лей семейства Bovidae из Палан-Тюкана в фон-
дах Зоологического института РАН позволила
уточнить состав полорогих животных из это-
го местонахождения: Leptobos (Smertiobos) cf.
etruscus, Gazellospira torticornis, Gazella cf. bou-
vrainae. Эти парнокопытные были типичны-
ми представителями европейских фаун конца
среднего виллафранка и позднего виллафран-
ка MNQ17-18. Эти определения подтверждают
сделанные ранее выводы о возрасте ассоциации
крупных млекопитающих.
Экологический облик поздневиллафранк-
ской ассоциации из Азербайджана указывает
на наличие лесостепных ландшафтов саванно-
подобного типа на западе Закавказья. Описан-
ные формы Bovidae, скорее всего, как и их запад-
ноевропейские аналоги, обладали смешанным
типом питания.
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена в рамках реализации про-
екта РНФ № 22–27–00450 (Титов В.В.) и в рам-
ках госзадания ЗИН РАН № 122031100282–2
(Ильцевич К.Ю., Саблин М.В.).
ЛИТ Е РАТ УРА
Alekseeva L.I. 1977. Early Anthropogen theriofauna of
East Europe. Nauka, Moscow, 214 p. [In Russian].
Alekseeva L.I. and Baigusheva V.S. 1976. New Data on
markhorned antelopes in the South of Eastern Europe.
Bulletin of the Commission for Study of the Quaterna-
ry, 45: 109–112. [In Russian].
Ali-Zade A.A., Ali-Zade K.A., Aleskerov D.A., Bulei-
shvili D.A., Vekua A.K., Konstantinova N.A., Le-
bedeva N.A., Negadaev-Nikonov K.N., Bikiforova
K.V., Pevzner M.A., Khubka A.N, Chepalyga A.L.
and Chernyakhovsky A.G. 1972. Guidbook Excur-
sions in Moldavia, Georgia, Azerbaijan May–June,
1972. VIMS, Moscow, 120 p. [In Russian].
Athanassiou A. 2002. A new gazelle species (Artiodacty-
la, Bovidae) from the late Pliocene of Greece. Annales
Geologiques des Pays Helleniques, 39(A): 299–311.
https://doi.org/10.1127/njgpm/2002/2002/113
Athanassiou A. 2005. Gazellospira torticornis (Aymard,
1854) from the late Pliocene locality of Sesklo (Thes-
saly, Greece). Quaternaire, 2: 137–44.
Bai W., Dong W., Zhang L., Wei Q., Liu W. and Chen
Zh. 2019. New material of the Early Pleistocene spiral
horned antelope spirocerus (Artiodactyla, Mammalia)
from North China and discussion on its evolution.
Quaternary International, 522: 94–102. htt p s: //do i .
org/10.1016/j.quaint.2019.06.029
Baigusheva V.S. 1971. Fossil theriofauna of the
Liventsovsky quarry (north-eastern Azov region).
Trudy Zoologicheskogo Instituta AN SSSR , 49: 5–29.
[In Russian with English summary].
Baigusheva V.S. 2000. New data on the Taman faunistic
complex from the excavation near the village of Semib-
alki (Azov region). In: V.Ya. Kiyashko (Ed.). Historical
and archaeological research in Azov and the Lower
Don in 1998, 16. Azov Museum of Local Lore, Azov:
27–57. [In Russian].
Bohlin B. 1938. Einige jungtertiare und pleistozane Cav-
icornier aus Nord-China. Nova Acta Societatis Scien-
tiarum Upsaliensis, Series 4, 11(2): 1–54.
Bukhsianidze M. 2005. The fossil Bovidae of Dmanisi.
DSc Thesis. Ferrara University, Ferrara, 192 p.
Bukhsianidze M. and Koiava K. 2018. Synopsis of the
terrestrial vertebrate faunas from the Middle Kura
Basin (Eastern Georgia and Western Azerbaijan,
South Caucasus). Acta Palaeontologica Polonica,
63(3): 441–461. https://www.caucasus-mt.net/synop-
sis-of-the-terrestrial-vertebrate-faunas-from-the.html
Cherin M., D’Allestro V. and Masini F. 2019. New Bo-
vid Remains from the Early Pleistocene of Umbria
(Italy) and a Reappraisal of Leptobos merlai. Journal
of Mammalian Evolution, 26: 201–224. h t tp s ://doi .
org/10.1007/s10914-017-9421-x
Croitor R. 2013. Eco-morphology and paleoecology of
Late Villafranchian large-sized bovids of the genus
Leptobos. 9th Romanian Symposium on Paleontology;
University of Ias˛i, Ias˛i: 29–30.
Demirel F.A. and Mayda S. 2014. A new Early Pleis-
tocene mammalian fauna from Burdur Basin, SW
Turkey. Russian J. Theriol., 13(2): 55–63. h t t p s://doi .
org/10.15298/rusjtheriol.13.2.01
Dmitrieva E.L. 1974a. Gazella dorcadoides Schlosser on
the territory of Northwestern Mongolia and neighbor-
ing countries. Trudy Sovmestnoy sovetsko-mongolskoy
paleontologicheskoy expeditsii, 1: 91–98. [In Russian].
Dmitrieva E.L. 1974b. On the phylogeny of some Central
Asia n antelopes. Trudy Sov mestnoy sovetsko-mongolskoy
paleontologicheskoy expeditsii, 1: 98–106. [In Russian].
Титов В.В., Ильцевич К.Ю. и Саблин М.В.200
Dmitrieva E.L. 1975. Fossil markhorned antelopes of
Western Mongolia and some regions of Central Asia.
Trudy Sovmestnoy sovetsko-mongolskoy paleontolo-
gicheskoy expeditsii, 2: 76–83. [In Russian].
Dmitrieva E.L. 1977. Antelopes of the Neogene of Mon-
golia and adjacent territories. Nauka, Moscow, 120 p.
[In Russian].
Dong W. 2008. New material of Leptobos (Smertiobos)
crassus (Artiodactyla, Mammalia) from the lower
Pleistocene of Renzidong (Eastern China). Geobios, 41:
355–364. https://doi.org/10.1016/j.geobios.2007.07.002
Duvernois M.-P. 1990. Les Leptobos (Mammalia, Artio-
dactyla) du Villafranchien d’Europe occidentale. Sys-
tématique, évolution, biostratigraphie, paléoécologie.
University Claude-Bernard, Lyon, 212 p.
Duvernois M.-P. 1992. Mise au point sur le genre Lepto-
bos (Mammalia, Artiodactyla, Bovidae); implications
biostratigraphiques et phylogénétiques. Geobios,
25(1): 155–166. https://doi.org/10.1016/S0016-6995
(09)90045-6
Duvernois M .-P. and Guerin C. 1989. L es Bovidae (Mam-
mal1a, Ar tiodactyla) du Villa franchien superieur d’Eu-
rope occidentale. Geobios, 22(3): 339–379. h t tp s ://doi .
org/10.1016/S0016-6995(89)80136-6
Filippova N.Yu. 1997. Palynology of the Upper Pliocene
to Middle Pleistocene deposits in the Southern Part of
the Caspian Region. GEOS, Moscow, 164 p. [In Rus-
sian with English summary].
Garrido G. 2008. The most recent and complete set of
Gazellospira torticornis (Bovidae, Artiodactyla, Mam-
malia) fossils known for the late Upper Pliocene of
Western Europe (Fonelas P-1, Gaudix Basin, Grana-
da). In: A. Arribas (Ed.). Vertebrados del Plioceno
superior terminal en el suroeste de Europa: Fonelas
P-1 y el Proyecto Fonelas. Inst. Geol. Minero Espana,
Madrid: 413–460.
Hermier R., Merceron G. and Kostopoulos D.S. 2020.
The emblematic Eurasian Villafranchian antelope
Gazellospira (Mammalia: Bovidae): New insights from
the Lower Pleistocene Dafnero fossil sites (Northern
Greece). Geobios, 61: 11–29. https://doi.org/10.1016/j.
geobios.2020.06.006
Iltsevich K.Yu. 2022. Equus (Allohippus) senezensis from
Palan-Tyukan, northwestern Azerbaijan. A.Yu. Rozan-
ov, O.V. Petrov (Eds). Paleontology and stratigraphy:
current state and ways of development. Materials of
the LXVIII session of the Paleontological society at
RAS , dedicated to the 100th anniversary of the birth of
A.I. Zhamoydy. VSEGEI, Saint Petersburg: 214–216.
[In Russian].
Iltsevich K.Yu. and Sablin M.V. 2022a. Early Pleistocene
Equidae and Suidae from Palan-Tyukan (Azerbaijan).
Historical Biology, 35: 3, 364–374. https://doi.org/10.
1080/08912963.2022.2043290
Iltsevich K.Yu. and Sablin M.V. 2022b. Early Pleistocene
Feliformia from Palan-Tyukan (Azerbaijan). Historical
Biology (published 09 October 2022). https://doi.org/
10.1080/08912963.2022.2130287
Kostopoulos D.S. and Athanassiou A.S. 1997. Les
gazelles du Pliocène moyen — terminal de la Grèce
continentale (Macédoine, Thessalie). Neues Jharbuch
fuer Geologie und Palaeontologie, 205(3): 413–430.
https://doi.org/10.1127/njgpa/205/1997/413
Kuzmina I.E. and Sablin M.V. 1991. On the new discov-
ery fossil remains of the Equus stenonis Cocchi in the
Caucasus. Proceedings of the Zoological Institute RAS,
238: 61–67 [In Russian with English summary].
Lazarev S., Jorissen E., van de Velde S., Rausch L.,
Stoica M., Wesselingh F., van Baak C., Yanina T.,
Aliyeva E. and Krijgsman W. 2019. Magneto-biostra-
tigraphic age constraints on the palaeoenvironmental
evolution of the South Caspian basin during the
Early-Middle Pleistocene (Kura basin, Azerbaijan).
Quaternary Science Reviews, 222: 1–26. htt p s://do i .
org/10.1016/j.quascirev.2019.105895
Lebedeva N.A. 1972. Geological position of the remains
of terrestrial mammals of Khapry, Taman’ and Tiraspol
faunistical complexes in the cut of marine layers of
Akchagyl and Apsheron of eastern Transcaucasia. Bul-
letin of the Commission for Study of the Quaternary,
38: 99–115. [In Russian].
Lebedeva N.A. 1978. Correlation between anthropogenic
strata of the Ponto-Caspian. Nauka, Moscow, 136 p.
[In Russian].
Lopatin A.V., Vislobokova I.A., Lavrov A.V., Start-
sev D.B., Gimranov D.O., Zelenkov N.V., Mash-
chenko E.N., Sotnikova M.V., Tarasenko K.K. and
T i t ov V.V. 2 01 9 . Cave Taurida – a new location of the
Early Pleistocene vertebrates in the Crimea. Doklady
Akademii nauk, 485(3): 381–385. [In Russian with
English summary]. https://doi.org/10.31857/S0869-
56524853381-385
Masini F., Palombo M.R. and Rozzi R. 2013. A reap-
praisal of the Early to Middle Pleistocene Italian Bo-
vidae. Quaternary International, 288: 45–62. htt p s: //
doi.org/10.1016/j.quaint.2012.03.026
Mead J.I., Jin Ch., Wei G., Sun Ch., Wang Y., Swift S.L.
and Zheng L. 2014. New data on Leptobos crassus (A r-
tiodactyla, B ovidae) from Ren zidong Cave, Early Pleis-
tocene (Nihewanian) of Anhui, China, and an overview
of the genus. Quaternary International, 354: 139–146.
https://doi.org/10.1016/j.quaint.2014.02.019
Merla G.I. 1949. Leptobos Ruutim. Italiani. Palaeonto-
graphia Italica, 66(16), 155 p.
Orlov N.A., Titov V.V. and Tesakov A.S. 2017. New
data on the Khapry faunal complex (Late Pliocene –
Early Pleistocene) from the north-east of Azov region.
Yu.A. Lavrushin, A.V. Panin (Eds). Fundamental
problems of the Quaternary: results of the study and
the main directions of further research. Mater ials of the
10th All-Russian meeting on the study of the Quater-
nary period. GEOS, Moscow: 287–288. [In Russian].
Bovidae из Палан-Тюкана (Азербайджан) 201
Pilgrim G.E. and Schaub S. 1939. Die schraubenhornige
Antilope des europaischen Oberpliocaens und ihre
systematische Stellung. Abh. Schweiz. Palaontol. Ges.,
62: 1–30.
Rodrigo M.A. 2011. Los bóvidos Villafranquienses de La
Puebla de Valverde y Villarroya: sistemática, filogenia
y paleobiología. DSc Thesis. Universidad de Zaragoza,
Zaragoza, 317 p.
Radulescu C., Samson P.-M., Petculescu A. and Sti-
ucã E. 2003. Pliocene Large Mammals of Romania.
Coloquios de Paleontología, Ext, 1: 549–558.
Rivals F. and Athanassios A. 2008. Dietary adaptations
in an ungulate community from the late Pliocene of
Greece. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeo-
ecology, 265(1–2): 134–139. https://doi.org/10.1016/j.
palaeo.2008.05.001
Sablin M.V. 1990. Remains of carnivores and ungulates
from the Lower Absheron deposits of Azerbaijan. Tr u-
dy Zoologicheskogo Instituta AN SSSR, 213: 138–142.
[In Russian with English summary].
Sablin M.V. 2020. Fauna of the Muhkai 2 site. Transac-
tions of the Institute for the History of Material Culture
RAS, 22: 176–186 [In Russian with English summary].
https://doi.org/10.31600/2310-6557-2020-22-176-
186
Sablin M.V and Iltsevich K.Yu. 2021a. Faunal complex
of the Early Pleistocene Muhkai 2 locality. Proceedings
of the Zoological Institute RAS, 325(1) : 82–9 0. ht t p s://
doi.org/10.31610/trudyzin/2021.325.1.82
Sablin M.V and Iltsevich K.Yu. 2021b. Faune du site de
Muhkai 2 (Russie). L’Anthropologie, 125(1): 102840.
https://doi.org/10.1016/j.anthro.2021.102840
Sablin M.V. and Iltsevich K.Yu. 2022. Early Pleistocene
Caniformia from Palan-Tyukan (Azerbaijan). Proceed-
ings of the Zoological Institute RAS, 326(2): 47–58.
https://doi.org/10.31610/trudyzin/2022.326.2.47
Sotnikova M.V. and Sablin M.V. 1993. The Late Villa-
franchian association of carnivorous mammals from
the locality Palan-Tyukan (Eastern Transcaucasia,
Azerbaijan). Proceedings of the Zoological Institute
RAS, 249: 134–145 [In Russian with English sum-
mary].
Svitoch A.A. 2015. Paleogeography of the Greater
Caspian Sea. Moscow University Bulletin, Series 5.
Geography, 4: 69–80 [In Russian with English sum-
mary]. https://vestnik5.geogr.msu.ru/jour/article/
view/158?locale=en_US
Tappen M., Adler D.S., Ferring C.R., Gabunia M.,
Vekua A. and Swisher C.C. 2002. Akhalkalaki: the
taphonomy of an Early Pleistocene locality in the
Republic of Georgia. Journal of Archaeological Sci-
ence, 29(12): 1367–1391. https://doi.org/10.1006/
jasc.2001.0797
Terhune C.E., Curran S., Croitor R., Drãgus˛in V.,
Gaudin T., Petculescu A., Robinson Ch., Robu M.
and Werdelin L. 2020. Early Pleistocene fauna of
the Oltet, River Valley of Romania: Biochronolog-
ical and biogeographic implications. Quaternary
International, 553: 14–33. https://doi.org/10.1016/j.
quaint.2020.06.020
Titov V.V. 2008. Late Pliocene large mammals from
Northeastern Sea of Azov Region. SSC RAS Publi-
shing, Rostov-on-Don, 264 p. [In Russian with English
summary].
Titov V.V. and Shvyreva A.K. 2016. Deer of the genus
Megaloceros (Mammalia, Cervidae) from the Early
Pleistocene Caucasus. Paleontological journal, 1:
82–90. https://doi.org/10.1134/S0031030116010111
van Baak C.G.C, Vasiliev I., Krijgsman W., Stoica M.,
Kuiper K.F., Forte A.M., Aliyeva E. and Krijgs-
man W. 2013. A magnetostratigraphic time frame for
Plio-Pleistocene transgressions in the South Caspian
Basin, Azerbaijan. Global and Planetary Change,
103: 119–13 4. https://doi.org/10.1016/j.gloplacha.
2012.05.004
Vereshchagin N.K. 1957. Remains of mammals from the
Lower Quaternary deposits of the Taman Peninsula.
Trudy Zoologicheskogo Instituta AN SSSR , 22: 9–49.
[In Russian].
Vislobokova I.A., Titov V.V., Lavrov A.V., Gimran-
ov D.O., Startsev D.B. and Tarasenko K.K. 2020.
Early Pleistocene Spiral-Horned Antelopes (Artio-
dactyla, Bovidae) from the Taurida Cave (Crimea,
Russia). Paleontological Journal, 54(1): 81–90. htt p s : //
doi.org/10.1134/S0031030120010116
von den Driesch A. 1976. A guide to the measurement of
animal bones from archaeological sites. Harvard Uni-
versity Press, Cambridge, 137 p.
