Heste i naturforvaltningen

Abstract

kø b e n h av n s u n i v e r s i t e t i n s t i t u t f o r g e o v i d e n s k a b o g n at u r f o rva lt n i n g

Full text

Heste i naturforvaltningen
Rita Merete Buttenschøn og Lasse Gottlieb
IGN Rapport
Juni 2023
københavns universitet
institut for geovidenskab og
naturforvaltning

Titel
Heste i naturforvaltningen
Forfattere
Rita Merete Buttenschøn og Lasse Gottlieb
Bedes citeret
Buttenschøn, R. M. og Gottlieb, L. (2023): Heste i naturforvaltningen.
IGN Rapport, juni 2023. Institut for Geovidenskab og Naturforvaltning,
Københavns Universitet, Frederiksberg. 79 s. ill.
Udgiver
Institut for Geovidenskab og Naturforvaltning
Københavns Universitet
Rolighedsvej 23
1958 Frederiksberg C
ign@ign.ku.dk
www.ign.ku.dk
Ansvarshavende redaktør
Vivian Kvist Johannsen
Intern kvalitetssikring
Torben Riis-Nielsen
ISBN
978-87-7903-904-9 (web)
Omslagslayout
Jette Alsing Larsen
Forsidefoto
Rita Merete Buttenschøn
Publicering
Rapporten er publiceret på www.ign.ku.dk
Gengivelse er tilladt med tydelig kildeangivelse
Skriftlig tilladelse kræves, hvis man vil bruge instituttets navn og/eller
dele af denne rapport i sammenhæng med salg og reklame

3
Forord
Rapporten om heste i naturforvaltningen er udarbejdet for Naturstyrelsen, Miljøministeriet, som
led i ydelsesaftalen mellem Institut for Geovidenskab og Naturforvaltning (IGN), Københavns
Universitet og Miljøministeriet.
Helårsgræsning med heste anvendes i stigende grad i naturforvaltningen og indgår i planerne for
flere af de udpegede naturnationalparker, men den empiriske viden om effekterne på naturindhold
og naturarealers bæreevne ved helårsgræsning med heste uden tilskudsfodring er begrænsede.
Målet med opgaven har været at udarbejde en redegørelse om effekten af hestegræsning under
primært ”vilde” principper på forskellige naturtyper, deres vegetationssammensætning og –
struktur, og betydningen af græsningstryk for effekten på flora og fauna. Udarbejdelsen er
foretaget på baggrund af en gennemgang af litteratur. Redegørelsen omfatter nogle
forvaltningsorienterede anbefalinger omkring hvor og hvornår heste er egnede eller uegnede i
forhold til biodiversitet og naturtyper m.v.

4
Indhold
Resume 5
Indledning 7
Hestens historie i Danmark
Hestens græsningsadfærd 10
Fødevalg 10
Bid på træer og buske 12
Barkskrælning 16
Heste omsætter mere biomasse end kvæg 17
Græsningsaktivitet 18
Eksempler på habitat- og fødevalg 19
Græsningstryk og bæreevne
Eksempler på græsningstryk 24
Effekt af græsning 30
Effekt af færdsel på jordbund 31
Effekt på vegetationssammensætning og -struktur 33
Effekt på forskellige naturtyper 37
Effekt på skov og trætilgroning 40
Mosser og laver 43
Effekt af græsning på faunaen 46
Leddyr 46
Sommerfugle 47
Gødningsfauna 49
Græshopper 50
Humlebier 51
Myrer 51
Krybdyr 52
Fugle 53
Pattedyr 55
Hvor er heste egnede eller uegnede? 57
Dyrevelfærd 58
Giftige planter 59
Hårdføre hesteracer 62
Referencer 64

5
Resume
Helårsgræsning med heste anvendes i stigende omfang i projekter med trofisk rewilding eller
vildgræsning som led i mere selvforvaltende økosystemer i Danmark og andre steder i Europa.
Hårdføre hesteracer har nogle egenskaber, der gør dem egnede til ekstensiv græsning på
naturarealer. De kan omsætte grove græsser og halvgræsser, der i høj grad vrages af kvæg og
hjortevildt, de kan gå ude året rundt og de kan i nogen grad kompensere for lav foderkvalitet ved
at øge indtagelsen af plantebiomasse og derved klare sig bedre på næringsfattige naturarealer end
f.eks. kvæg.
Heste har ofte en tydelig opdeling i brugen af arealer med foretrukne græsningsarealer, der
vedligeholdes som plæner med tætgræsset, frisk vegetation. De æder dog også gerne grovere
græsser og halvgræsser som bjerg-rørhvene, blåtop, mose-bunke, tagrør og sand-star samt lyse-siv
og kan reducere omfang og tæthed af ophobet førne og grove vækster til fordel for en mere varieret
vegetation. Heste foretrækker at græsse på lysåbne arealer men søger gerne ly i skov og krat om
natten, ved høje og lave temperaturer og når der er mange stikkende og bidende insekter. Der er
meget stor forskel på hvor stor en andel af føden vedplanter udgør på forskellige lokaliteter med
forskellige populationer af heste – fra vedplanter helt vrages til at udgøre en væsentlig del af føden
formentlig som følge af længere tids tilvænning og den aktuelle sammensætning af den
tilgængelige plantevækst.
Græsningstrykket har en væsentlig betydning for om græsningen har en positiv eller negativ effekt
på vegetationsstrukturer og artssammensætning. En stor del af faunaen, herunder mange grupper
af leddyr, har en lavere tolerance over for græsning end planter. Hestes påvirkning af vegetation
og jordbund er større end påvirkningen af en tilsvarende vægtmængde kvæg som følge af at de
omsætter mere plantebiomasse pr kg. dyr og er mere aktive. De færdes mere og hurtigere og
anvender en stor del af døgnet til at græsse.
Heste vurderes at være egnede græsningsdyr på de fleste naturtyper så længe græsningstrykket er
tilpasset de specifikke naturværdier og deres bevaringsmål. Undersøgelser viser, at heste alene
eller i samgræsning med f.eks. kvæg kan anvendes i forvaltning af tørre naturtyper som klitheder
overdrev og heder samt naturtyper på mere fugtig bund som ferske og salte enge. Helårsgræsning

6
med heste er særdeles velegnede til en indledende reduktion af grove græsser, halvgræsser og siv,
der især ædes i vinterhalvåret.
Selvom der de seneste årtier er etableret en del forsøg, mangler der i høj grad empirisk viden om
langtidseffekten af hestegræsning i forhold til vegetationsdynamik ligesom der mangler viden om
naturarealers bæreevnen under helårsgræsning i forhold til hestes behov og i forhold til
biodiversitet samt betydning af græsningstryk og sammensætning af dyr ved samgræsning. Rigtig
mange forhold har betydning for hestes habitat- og fødevalg og den effekt, det har på
biodiversiteten. Det betyder, at mange af de undersøgelser, der er foretaget, er stærkt kontekst
afhængige og må betragtes som eksempler, der ikke nødvendigvis kan overføres til andre
lokaliteter eller andre flokke af heste.

7
Indledning
Helårsgræsning med heste anvendes i stigende omfang i projekter med trofisk rewilding eller
vildgræsning som led i mere selvforvaltende økosystemer i Danmark og andre steder i Europa
(Cromsigt m.fl. 2018, Gottlieb 2021, Köhler m.fl. 2016, Pedersen m.fl. 2020). Hårdføre hesteracer
har nogle egenskaber, der gør dem egnede til ekstensiv græsning på naturarealer. Heste kan
omsætte grove græsser og halvgræsser, der i høj grad vrages af kvæg og hjortevildt. De kan gå ude
året rundt og de kan i nogen grad kompensere for lav foderkvalitet ved at øge indtagelsen af
plantebiomasse og derved klare sig bedre på næringsfattige naturarealer end f.eks. kvæg.
Selvom der i løbet af de seneste årtier er etableret en del forsøg med hestegræsning, er der
begrænset empirisk viden om langtidseffekten af græsning på vegetationsdynamik og
naturindhold, ligesom der mangler viden om naturarealers bæreevne under helårsgræsning i
forhold til hestes behov og biodiversitet (Fleurance m.fl. 2012, Nijssen m.fl. 2001, Svenning m.fl.
2016, Van Klink m.fl. 2015b). Mange forskellige faktorer som driftshistorie og arealernes tilstand
ved start af græsning, græsningstryk, dyrenes sammensætning og tilvænning til området har
betydning for, hvilken effekt græsningen har (Gilhaus m.fl. 2017).
De fleste publicerede undersøgelser er kortvarige og beskriver ofte effekten de første år efter
græsning er etableret (Foster m.fl. 2014, Garrido m.fl. 2019, Rupprecht m.fl. 2016). De fleste
helårsgræsnings-projekter er baseret på samgræsning med heste og kvæg, og ofte med store
forskelle i den talmæssige fordeling af flokken på de to arter.
De mange variable forhold, der har betydning for hestes habitat- og fødevalg og den effekt det har
på biodiversiteten, betyder, at mange af de undersøgelser, der er foretaget er stærkt kontekst
afhængige. De må derfor betragtes om eksempler, der ikke nødvendigvis kan overføres til andre
lokaliteter eller andre flokke af heste.

8
Hestens historie i Danmark
Hesten har en lang historie i Danmark. De ældste knoglefund er dateret til mellem ca. 44.600-
41.500 år før nu (Aaris-Sørensen 2016), men hesten menes at være opstået som dyregruppe meget
længere tilbage i tiden (Orlando m.fl. 2013). Hesten har været ekstremt udbredt i mange forskellige
klimazoner og økosystemer (Naundrup & Svenning 2015). Den forsvandt fra Europa, men har
overlevet længe i Eurasien og har overlevet som domesticerede heste, der har bevaret meget
genetisk diversitet. I dag gøres der forsøg på at fremme karaktertræk og bevare racer som er tæt
på den oprindelige vildhest som przewalskii hesten.
Przewalskii hest. Foto Rita Merete Buttenschøn
Tamhesten menes at stamme fra et steppeområde i Eurasien (det sydvestlige Rusland), hvor den
blev opformeret og tæmmet for ca. 4.000 år siden og herfra spredt i Europa. Spredningen af
tamheste førte til, at mange lokale vildhesteracer blev udkonkurreret (Librado m.fl. 2021, Orlando
2020).
Efter sidste istid levede vildhesten i Danmark sammen med andre store pattedyr som elge,
kæmpehjorte og rensdyr, senere også urokse og europæisk bison. Den naturlige tæthed af
planteædere i typiske naturligt varierede danske økosystemer vurderes at ligge i intervallet 70-250
kg ha-1 (Fløjgaard m.fl. 2021), men det vides ikke, hvordan græsningstrykket har været fordelt på
hhv. vildheste og andre store planteædende dyr i det forhistoriske landskab. Vildhesten forsvandt
Przewalskii regnes for en vild
underart der tidligere levede
på stepperne i Asien og i store
dele af Europa. Den
overlevede som vildtlevende i
det centrale Asien indtil 1969,
hvorefter den blev
reintroduceret i 1992
(Naundrup & Svenning 2015).
I dag findes den vildtlevende i
Mongoliet samt i reservater
flere steder i Europa og Asien.

9
fra Danmark i en lang periode formentlig som følge af en kombination af klimaændring,
skovtilgroning og menneskelige forstyrrelser (Lorenzen m.fl. 2011, Sommer m.fl. 2011). Den
dukkede op igen omkring starten af bondestenalderen for 5-6.000 år siden. Nye fund af en stor
samling hesteknogler på Djursland viser f.eks. at vildhesten levede her for omkring 5.000 år siden
(Klassen 2021, Librado m.fl. 2021).
Hestegræsning har haft stor betydning for landskabsudviklingen fra tamhesten kom til Danmark i
bronzealderen for ca. 3.000 år siden indtil traktorer afløste hesten som trækkraft omkring
1950’erne. Matthiessen (1942) beskriver den store påvirkning som hestene og den øvrige græsning
havde på skovenes afvikling i tiden før udskiftningen. Mange heste gik ude størstedelen af året og
var henvist til selv af finde føden. Vaupell (1863) beskriver ligeledes effekten af græsningen:
”Hesten anretter langt større Skade på Skoven end Koen, da den har langt mere Tilbøjelighed til
at afrive og slide i de bladbærende Grene og i Topskuddene”. Vaupell (1863) skriver endvidere,
at bønderne havde heste gående i skovene, ikke alene for nyttens skyld, men som en gammel kær
vane. Disse heste, kaldet udegangs-øg, var små hårdføre og nøjsomme dyr, der klarede sig godt
ude - selv i hårde vintre. Græsningen var med til at hindre bøgen i at udskygge egen: ”Uagtet
Dyrene således gnave baade Bøg og Eg og måske foretrække Egeblade for Bøgeblade, skader
Græsningen dog Bøgen mere end Egen. Den aabne Stand og Græspletternes store Udstrækning
er nemlig ikke til synderlig Skade for Egen, men Bøgeskoven hverken trives godt på Græsbund
eller i åben Stand”
Hesten har først og fremmest været brugt til transport og trækkraft men også som kødleverandør.
Fra det sene 1700-tal og op igennem hele 1800-tallet var der en stor eksport sydpå af heste fra
Danmark. En eksport, der økonomisk anslås at være af samme størrelsesorden som eksporten af
stude (Lorenzen-Schmidt 1991). Det højeste antal registrerede heste var i 1946 hvor der var
registreret over 650.000 heste i Danmark (Danmarks Statistik 1969). De har lagt beslag på meget
store græsningsarealer. I 2021 er der registreret ca. 42.782 heste i Danmark ifølge Danmarks
Statistik (Statistikbanken) men registreringen omfatter kun heste på landbrugsejendomme. Det
samlede antal heste er i dag ca. 170.000. Alle heste registreres i dag i den nationale hestedatabase,
der administreres af SEGES for fødevarestyrelsen.

10
Hestens græsningsadfærd
Heste er, ligesom kvæg, en udpræget græsser. De foretrækker græs og halvgræsser, der udgør langt
hovedparten af føden (Cromsigt m.fl. 2018, Putman m.fl. 1987, Scasta m.fl. 2016, Van Dyne m.fl.
1980, Vulink m.fl. 2000). Heste har dog en stor tilpasningsevne og kan supplere deres føde med
vedplanter og bredbladede urter i perioder eller på arealer med begrænset mængder af græs. Det
fremgår bl.a. af undersøgelser fra New Forest i England, hvor vedplanter domineret af kristorn og
tornblad kan udgøre op til 45 % af ponyernes føde om vinteren (Putman m.fl. 1987), fra Sverige,
hvor Gotlandsruss på helårsgræsning æder mange forskellige arter af træer (Garrido m.fl. 2021),
samt fra Mols Laboratoriet hvor bredbladet urter, buske og træer udgør langt hovedparten af føden
(Thomassen m.fl. 2023).
Hestes meget bevægelige overlæbe giver sammen med tændernes præcise bideegenskaber
mulighed for nøje at udvælge føden bid for bid og afbide planterne tæt ved jorden (Schmitz &
Isselstein 2020). Foderet udvælges ved hjælp af syns-, føle-, lugte- og smagssansen. Heste er mere
selektive end kvæg, de tilvælger og fravælger mange arter, herunder mange bredbladede urter, der
indeholder stærkt smagende og/eller giftige forbindelser (Cosyns m.fl. 2001, Lamoot & Hoffmann
2004). Heste kan ikke på samme måde, som drøvtyggere nedbryde giftige stoffer i planterne før
selve næringsoptagelsen begynder. De er derfor generelt mere følsomme over for giftige planter
end f.eks. får og kvæg.
Mange heste anvender særlige områder til afsætning af gødning som helt vrages, og hvor der typisk
udvikler sig en artsfattig vegetation af kvælstofyndende planter, som f.eks. ager- og horse-tidsel
(Putman m.fl. 1991). Fleurance m.fl. (2006) fandt, at heste helst ikke græsser nærmere end 1 meter
fra deres gødning. Anvendelse af bestemte arealer, som latrinområder, bliver ofte mere udpræget
jo større græsningstrykket er. I New Forest anvendte hestene særlige latrinområder under græsning
på omlagte græsarealer, der blev intensivt græsset (Edwards & Hollis 1982). Ved lavere
dyretæthed afsætter heste i højere grad ekskrementer under græsningen i stedet for at koncentrere
dem i særlige områder (Lamoot m.fl. 2004). Tolhurst & Oates (2001) angiver, at der er forskel på
forskellige hesteracers tilbøjelighed til at anvende særlige latrinområder.
Fødevalg
Heste foretrækker letfordøjelige græsser med højt næringsindhold. De har ofte en tydelig opdeling
i brugen af arealer med foretrukne græsningsarealer, der vedligeholdes som plæner med

11
tætgræsset, frisk vegetation, mens andre arealer kun græsses lidt eller slet ikke. Fleurance m.fl.
(2001) fandt således, at heste græssede langt hyppigere, med op til en faktor 7, på plænerne end
på de omgivende arealer. Indholdet af råprotein i græsvæksten på plænerne blev målt til at være
38 % højere end indholdet i den højere græsvegetation uden for plænerne. Ringmark m.fl. (2019)
fandt ligeledes, at hestegræsning øgede den næringsmæssige værdi af græsvegetationen i forsøg
med helårsgræsning med gotlandsruss.
Exmoor ponyerne udvikler en grov mosaik af tætgræssede plæner og højere vegetation her domineret af
lysesiv. Foto Rita M. Buttenschøn
Heste æder også gerne grovere græsser og halvgræsser som bjerg-rørhvene, blåtop, mose-bunke,
tagrør og sand-star samt lyse-siv. (Cosyns m.fl. 2001, Gottlieb 2015, Gudmundsson &
Dyrmundsson 1994, Ten Harkel & Van der Meulen, 1996, Vulink m. fl. 2000, Zielke m.fl. 2019).
Fødevalget varierer hen over året med en øget græsning på arealer med grovere græsser og med
træer og buske i takt med, at kvalitet og kvantitet af plænegræsserne aftager i vinterhalvåret (Boks
2, Putman m.fl. 1987). Flere undersøgelser viser, at tid tilbragt i krat og skov er højest om vinteren
(Helsbøl & Vadmand 2020, Lamoot m.fl. 2005, Pratt m.fl. 1986). Fødevalget foregår dog ikke
efter et fast mønster men afpasses efter tilgængelighed og fordøjelighed af den tilstedeværende

12
plantevækst (Duncan 1983, Van Dyne m.fl. 1980). En urt eller en vedplante, der kan udgøre 1/3
af føden på en lokalitet, kan således helt vrages af hestene på en anden lokalitet (Kolter m.fl. 1999).
Bid på træer og buske
Hestes præferencer for forskellige arter af vedplanter varierer (Tabel 1). Nogle arter ædes gerne
på nogle lokaliteter, men fravælges på andre, ligesom der er stor forskel på, hvor meget vedplanter
udgør af føden fra at de helt vrages (Cromsigt m.fl. 2018, Lamoot m.fl. 2005) til at udgøre en
væsentlig del af føden om vinteren (Putman m.fl. 1987) eller sågar hele året rundt (Thomassen
m.fl. 2023). Træernes voksested har betydning for, hvor eftertragtede de er. En undersøgelse fra
Polen viser således, at heste ligesom kvæg og krondyr foretrækker at bide på soleksponerede træer
og buske tæt på åbne græsarealer. Her var arter som tørst, lind, birk og rødgran blandt de foretrukne
arter, mens lind, der voksede i tætte bevoksninger, blev vraget (Klich & Grudzien 2013). Løvtræers
blade har forskellig foderværdi med høj værdi i arter som alm. røn, ask, småbladet lind, spids-løn
og elm, middel værdi i arter som hassel og bævreasp og lav værdi i eg, bøg og avnbøg
(Hejcmanová m.fl. 2014).
Tabel 1. Træer og buske, der ædes gerne, ædes eller ofte vrages. Inddelingen skal tages med forbehold, da
præferencerne varierer fra sted til sted. Det gælder f.eks. tornblad, hvor spidse grentorne beskytter mod
bid, men som ædes i stort omfang i New Forest og på heder i Spanien samt med enkelte observationer fra
Danmark (Ferreira m.fl.2013, Rigueiro-Rodríguez m.fl. 2012, Worm 2011).
Ædes gerne
Ædes
Vrages ofte
Ask3,7,9
Birk3,7,9,12
Hyld11
Alm. røn3,9,12
Tørst7
Enebær4,5,12
Bævreasp3,12
Hassel9,12
Rynket rose7
Eg4,5,9,17
Skov-æble9
Lærk12
Elm7,12
Rødgran7,15
Bjerg- og østrigsk fyr12
Lind7
Slåen7,9
Sitkagran9
Bøg4,5,12,13,17
Skovfyr4,5
Gyvel12
Hvidtjørn7,12
Grå-el13,14
Tornblad1,2,10,15
Pil sp.3,6,12
Rød-el9
Kristtorn10
Avnbøg13,
Benved13
Brombær4
Hindbær4
Hedelyng4,16,17
Kilder: 1Aldezabal m.fl. 2012, 2Ferreira m.fl. 2013, 3Garrido m.fl. 2021, 4Hagstrup m.fl. 2020, 5Jensen 2021,
6Klich 2017, 7Klich & Grudzien 2013, 8Kuiters & Slim 2003, 9Møller 2009, 10Putman m.fl. 1987, 11Vulink
m.fl. 2000, 12Buttenschøn 2007, 13Gottlieb 2015, 14Nielsen 2021, 15Worm 2011, 16Rosa Garcia m.fl. 2013,
17Thomassen m.fl. 2023.

13
Enkelte undersøgelser angiver, at heste i lighed med kvæg og hjortevildt langt foretrækker dun-
birk frem for vortebirk (Chodkiewicz 2020, Helsbøl &Vadmand 2020).
En meta-analyse af vildhestes fødevalg baseret på 60 studier fra Canada, Nordamerika og Mexico
viste en gennemsnitlig fordeling af fødevalget på 3-10 % vedplanter, mens græs udgjorde 77-89
% og bredbladede urter 4-15 %. Der var ikke store sæsonmæssige udsving i den gennemsnitlige
fordeling, men der var eksempler på en større indtagelse af vedplanter i forbindelse med snefald
(Scasta m.fl. 2016).
Konik heste i Lille Vildmose. Foto Jan Skriver
Popp & Scheibe (2014) undersøgte habitatvalg hos exmoor ponyer og heckkvæg på
helårsgræsning i et 171 ha stort skovlandskab i Tyskland, hvor åbne arealer udgjorde 11 ha og
blandet løvskov hovedparten af de 160 ha skov. Heste og kvæg græssede primært på de åbne
arealer. Hestene anvendte tæt løvskov som deres foretrukne hvileplads, mens både heste og kvæg
anvendte omkring 3 % af deres samlede tidsforbrug til bid på vedplanter. I Rise skov udgjorde
vedplanterne godt 16 % af exmoor ponyernes føde i perioden februar–april med bøg som den
foretrukne art (Jensen 2021, Boks 1).

14
Boks 1. Eksempel fra Rise skov på exmoor ponyers fødevalg i perioden februar-april.
Figurer og fotos hentet fra Jensen (2020).
Alm. røn med barkgnav Fødevalg fordelt på vedplanter og græs/siv angivet i % af bid
Fødevalg fordelt på græs, siv og arter af vedplanter i % af antal registrerede bid i perioden
Februar-april
22,1 14,2 17,0 16,5
77,9 85,8 83,0 83,5
0
20
40
60
80
100
Februar Marts April Hele perioden
% af føde
Vedplanter Græs/Siv
79,8
4,0 6,4 1,5 3,2 1,5 3,5
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Græs Lysesiv Bøg Eg Blåbær Birk Andet
%
Indhegningen er på 134 ha, der
græsses af 21 ponyer svarende
til et græsningstryk på ca. 0,16
ha-1 eller ca. 50 kg ha-1

15
I en undersøgelse af exmoor ponyers bid på vedplanter på Molslaboratoriet i perioden december-
februar, registreret ved makroskopisk analyse og DNA analyse af dyrenes gødning, toppede
hestenes indtagelse af vedplanter i januar, hvor de udgjorde 35 % af føden. De mest foretrukne
arter var hedelyng og stilkeg, der hver udgjorde 10 % samt skovfyr, der udgjorde ca. 6 % af den
samlede føde. Der blev registreret i alt 9 arter af vedplanter i DNA-analysen, herunder bøg, ask,
vortebirk samt enebær og hindbær, mens brombær og gyvel, der begge er vidt udbredte på arealet,
ikke blev registreret (Hagstrup m.fl. 2020). Thomassen m.fl. (2023) fandt, at vedplanter med eg
som den mest foretrukne art udgjorde en væsentlig del af exmoor ponyernes føde året rundt i en
ny DNA undersøgelse af fødevalget hos kvæg og heste på Molslaboratoriet. Vedplanter udgjorde
en større andel af føden hos hestene end hos kvæget i den tidlige sæson (januar-april) og sene
sæson (september-december), mens andelen af vedplanter var større hos kvæget end hos hestene i
perioden maj-august.
I Gribskov blev eg, bøg og benved foretrukket i en undersøgelse af græsning med Islandske heste
på 4 forskellige lokaliteter, de tre med sommergræsning og den sidste med helårsgræsning (Figur
1, Gottlieb 2015).
Figur 1. Bidpåvirkning på små træer hhv. <0,5 m og 0,5-2 m høje. Bideffekt er målt på en 5-trins skala: 0
ingen bid, 1 let bid på få blade og knopper, 2 medium bid på blade, knopper og kviste, 3 hårdt bid på blade,
knopper og kviste, 4 næsten alle blade, knopper og kviste inden for dyrenes rækkevidde er bidt ligesom
mindre og evt. større grene bidt eller afrevet. Figuren indeholder kun træarter, som forekommer i min. 3
felter på hhv. græsset og ugræsset areal. Stilkeg (Quercus robur), bøg (Fagus sylvatica), vortebirk (Betula
pendula), dunbirk (Betula pubescens), alm. røn (Sorbus aucuparia), stenfrugt sp. (Prunus sp.), rødgran
(Picea abies), grå-el (Alnus incara), benved (Euonymus eropæus), avnbøg (Carpinus betulus), lærk (Larix
sp.) *P<0,05, **P<0,01, ***P<0,001. (Gottlieb 2015).

16
I forsøg med helårsgræsning med heste (Gotlandsruss) i Sverige betød bid på vedplanter en
reduktion af højde- og diametertilvækst hos ask, alm. røn, pil, slåen, asp og birk, mens der ikke
blev målt en effekt på eg, rødgran og skovfyr (Garrido m.fl. 2021). Ask var her den mest foretrukne
art med bid på 70 % af de tilgængelige kviste, mens vortebirk og rødgran var de mindst foretrukne
arter blandt de træer, der var bidt. Gotlandsruss er en gammel hårdfør ponyrace, der har levet frit
på Gotland indtil 1930’erne. I dag lever 80 heste i en 350 ha stor skov (Lojsta Hed) på Gotland
året rundt, som de altid har gjort, dog nu med årligt tilsyn og tilskudsfodring om vinteren (Thulin
m.fl. 2021).
Nogle vedplanter indeholder giftstoffer, der kan gøre hestene syge eller slå dem ihjel, hvis de
indtages i for store mængder med taks som en af de mest giftige (Caloni & Cortinovis 2015). Hyld
er tilsvarende meget giftig for heste og vrages af dem (Vulink m.fl. 2000). Frø og nyspirede planter
af ær kan give anledning til dødelige forgiftning og angives at være årsag til flere dødsfald hos
heste i Europa (Aboling m.fl. 2020, SEGES 2018). Gyvel indeholder en lav koncentration af
giftstoffer og vil kun give en mild forgiftning med mindre, der indtages større mængder af den (se
mere om giftige planter under afsnit om dyrevelfærd).
Barkskrælning
Heste afbarker træer i vekslende grad uden det direkte kan kobles til fødemangel eller mangel på
bestemte indholdsstoffer. Der er flere faktorer, der har indvirkning på sandsynligheden for at træer
afbarkes, herunder specifikke morfologiske egenskaber såsom barktykkelse, ruhed, mængden af
sidegrene i dyrenes højde og letheden, hvormed barken kan fjernes (Klich 2017, Mitchell & Kirby
1990).
Kuiters m.fl. (2006) registrerede barkskræl på bøg i en undersøgelse fra Veluwezoom National
Park. Her blev bøgetræer med glat bark og diameter (DBH) <40 cm foretrukket. Der var ikke
forskel i mineralindholdet i bøg, alm. røn, avnbøg og ægte kastanje, der alle blev afbarket, i forhold
til eg, birk og fyr, som hestene ikke gnavede bark på. Hestene blev introduceret i 1986, men
begyndte først at afbarke træer i større stil i 2002. Selje-pil var den langt mest foretrukne art i en
undersøgelse fra Polen, hvor hestene gnavede bark på 9 ud af i alt 20 arter af de tilstedeværende
træer (Klich 2017). Zielke m.fl. (2019) fandt, at przewalski heste skrællede bark på alm. røn og
eg. Buchwald (2019, pers. komm.) rapporterer om barkskrælning på selv ret store ahorn, løn og
ask på trods af kun få ugers græsning i Trørød Kohave i sommeren 2018.

17
En undersøgelse af effekten af hestegræsning på trævegetationen i Bøtø viste, at konikhestene
skræller bark på alm. røn og stilkeg (Helsbøl & Vadmand 2020). På Ulvshale skrællede exmoor
ponyerne stedvis bark på grå-el og bed hårdt på dens rodskud (Nielsen 2021), mens der i andre
undersøgelser ikke er registreret afbarkning (Hagstrup m.fl. 2020; Cromsigt m.fl. 2018; Gottlieb
2015). Heste, der ikke tidligere har afbarket træer og buske, kan pludseligt begynde på det, som
eksemplet fra Veluwezoom National Park viser (Keenan 1986, Kuiters m.fl. 2006). Her kan læring
have en indvirkning på adfærden. Når først nogle individer begynder på det, vil sandsynligheden
for gentagelse og tilegnelse af adfærden hos andre individer være stærkt forøget (Kuiters m.fl.
2006).
Heste omsætter mere biomasse end kvæg
Hestes tandsæt er udviklet til at kunne findele store mængder fiberrig/træstofholdigt føde. De har
fortænder i både over- og undermund, som de bruger til at bide føden af med og 4 rækker grove
kindtænder, der efterfølgende anvendes til at findele føden. Deres enmavede fordøjelsessystem
har ifølge Janis (1976) en lavere udnyttelsesgrad af føden, svarende til ca. 70 % af
udnyttelsesgraden hos kvæg. Til gengæld sker foderets passage gennem hestens fordøjelseskanal
hurtigere end hos kvæg. Passage af frisk græsvegetation sker i gennemsnit i løbet af 48 timer hos
heste mod 80 timer hos kvæg. Hvis føden består af grove græsser eller anden føde med lav
fordøjelighed øges passagetiden hos kvæg, mens heste i nogen grad kan kompensere for et lavt
næringsindhold ved at øge optaget (Janis 1976).
Menard m.fl. (2002) fandt, at heste optog 63 % mere biomasse end kvæg i en undersøgelse af
fødepræferencer på den kystnære lokalitet, Marais Poitevin i Sydfrankrig. Undersøgelsen blev
fortaget på delvis drænede strandengsarealer med heste af lokal race (vægt 410-850 kg) og
charolaiskvæg (vægt 700-900 kg). Det daglige fødeindtag målt i felten var på 144 g tørstof kg
vægt-0.75 (dvs. metabolisk vægt) mod 88 g hos kvæg. Fordøjeligheden i kvægets fødeindtagelse
var generelt lidt højere end hos hestene, men det daglige indtag af fordøjeligt tørstof var væsentlig
højere hos hestene end hos kvæget ved alle årstider, 78 g tørstof mod 51 g kg vægt-0.75. Det større
fødeindtag betyder at heste omsætter mere plantebiomasse og deponerer større mængde
ekskrementer end kvæg. Menard m.fl. (2002) fandt at hestene deponerede mellem 31 og 101 g
tørstof kg vægt-0.75 mod 14 til 47 g hos kvæg. Fleurance m.fl. (2001) fandt at heste dagligt åd 22
kg plantebiomasse i en undersøgelse af fødeindtag hos 4 store heste med en gennemsnitsvægt på
674 kg ligeledes udført i Marais Poitevin. Andre undersøgelser anvender dog væsentlig lavere

18
værdier for dyrenes daglige optagelse af foder svarende til 20 g tørstof pr kg shetlandspony mod
16 g tørstof pr. kg højlands ko baseret på tal fra NRC 1989 og 2000 (Ebrahimi m. fl. 2010). Gilhaus
& Hölzel (2016) anvendte ligeledes 20 g tørstof pr. kg hest for konikheste med en vægt på 350 kg
og 16,6 g tørstof for galloway og heckkvæg med en gennemsnitsvægt på 600 kg.
Bidstørrelse og antal bid min-1 afhænger af størrelsen på hesten, og dens mund og mundhule, samt
af den tilstedeværende biomasse. Bidraten øges omvendt proportionalt med højden på
vegetationen med en max. bidrate på 1 bid sekund-1. Små heste (ponyer) kan ifølge Fleurance m.fl.
(2009) ikke udnytte høj vegetation ligeså effektivt som store heste.
Hestes evne til at omsætte en større mængde biomasse som kompensation for lav næringsværdi
betyder, at de kan klare sig bedre end kvæg på arealer med lav næringsværdi. Det betyder også, at
heste vil kunne udkonkurrere kvæg ved fødemangel med mindre kvæget har et refugium med
vedplanter, bredbladede urter mv., som hestene i højere grad fravælger (Menard m.fl. 2002).
Græsningsaktivitet
En undersøgelse af fourageringsmønsteret hos Camargue heste viser, at de tilbragte op til 75 % af
tiden om dagen og op til 55 % af tiden om natten med at græsse (Mayes & Duncan 1986).
Aktivitetsniveauet var højest ved daggry og ved solnedgang med de længste hvilepauser midt på
dagen, hvor varme og forstyrrelser fra insekter topper, og om natten (Duncan 1992; Souris m.fl.
2007). Hestene tilbragte mest tid med at græsse om foråret og om efteråret og mindst tid om
sommeren. I New Forest tilbragte New Forest-ponyer ligeledes omkring 75 % af deres tid med at
græsse, også her med variationer hen over året med den højeste græsningsaktivitet i april-maj
måned (Pratt m.fl. 1986). Ponyerne græssede på åbne arealer om dagen og i læ af skov og krat om
natten. Om dagen var habitatvalget primært bestemt af føden og om natten var det bestemt af læ
og ly. Exmoor ponyer foretrak ligeledes at græsse på de åbne arealer og bruge skoven til hvile i en
undersøgelse af heckkvæg og exmoor ponyers habitatvalg i en 171 ha stor skov (Popp & Scheibe
2014). Berger m.fl. (1999) fandt, at høj temperatur om dagen (i undersøgelsen ved en
gennemsnitlig temperatur på 22o C) øgede hestenes græsningsaktivitet om natten. Exmoor ponyer
i Rise Skov anvendte ca. 70 % af dagen til fouragering i vintermånederne februar-april med mindst
tid i februar, hvor de anvendte ca. 62 % af tiden, der steg til ca. 73 % af tiden i marts (Jensen 2021).
Lamoot m.fl. (2005) sammenlignede aktivitetsmønsteret hos højlandskvæg og shetlandsponyer,
der græssede på en 60 ha stor tilgroet klithede. Hestene anvendte mellem 66 og 75 % af deres tid

19
på græsning og indtog dobbelt så mange bidder som kvæget, der anvendte mellem 30 og 46 % af
deres tid på græsning.
Heste foretrækker generelt at opholde sig på åbne arealer om dagen, men kan som nævnt søge ly i
skov og krat om natten. De søger ligeledes gerne skygge midt på dagen i perioder med varmt vejr,
når der er mange bidende og stikkende insekter eller hvis det er meget koldt (Mayes & Duncan
1996). Exmoor ponyer på helårsgræsning på Ulvshale forblev på de åbne arealer i vintermånederne
og søgte kun tilflugt i skoven nogle dage i marts efter flere dage, hvor temperaturen nåede ned
under minus 10 grader (Nielsen 2021). I Rise skov opholdt exmoor ponyerne sig i op til 25 % af
dagen i skov i perioden februar-april (Jensen 2021, Figur 2)
Figur 2. Exmoor ponyernes valg af habitat i Rise skov i tre måneder samt den gennemsnitlige fordeling
i den samlede periode målt gennem direkte observationer. Figur udarbejdet af Jensen (2021).
Eksempler på habitat- og fødevalg på forskellige lokaliteter
Der er en række undersøgelser, der beskriver hestes fødevalg på forskellige naturtyper alene eller
i forhold til andre dyr; hhv. kvæg, æsler og bison. I New Forest er der foretaget omfattende
undersøgelser af hestenes fødevalg (Boks 2).
Boks 2 Fødevalg hos ponyer med en meget lang græsningshistorie i skovlandskab i New Forest
New Forest er et eksempel på en skov med en meget lang græsningshistorie, hvor uforstyrrethed,
skovkontinuitet, mange gamle træer og dødt ved har skabt et skovlandskab med en meget høj
diversitet med en enestående rig fauna af biller, fluer og andre insekter knyttet til dødt ved sammen
med en enorm rigdom af svampe, epifytiske likener og bryofytter (Carpenter m.fl. 2012).
Ca. 20.000 ha af skovlandskabet er indhegnet og græsses af et vekslende antal New Forest ponyer,
der første gange er beskrevet for området i år 1210, samt af kvæg og æsler (i 2010 anslået til at
omfatte ca. 8000 dyr, heraf flest heste), samt hjortevildt domineret af dådyr i vekslende antal.
19 8 8
56 80
75 74
25 13
17 16
83
FEBRUAR MARTS APRIL I ALT
% AF TID
Fugtigt græsland Tørt græsland Løvskov Nåleskov

20
Hestene er på græs året rundt, mens kvæget hentes ind om vinteren. Det har samlet givet et relativt
højt græsningstryk over en lang årrække, anslået til at svare til 125 kg ha-1 (Putman 1996).
Ponyerne græsser på åbne arealer om dagen og i læ af skov og krat om natten. (Pratt m.fl. 1986).
Græs udgør, som det fremgår af figuren over ponyernes fødevalg, langt den vigtigste føde største
delen af året. Dyrene tilbringer omkring 50 % af deres tid på græsarealer, der udgør ca. 5 % af det
samlede areal, og som delvis består af tidligere omlagte græsarealer.
Ponyernes fødevalg i % hen over året baseret på identificerbare plantefragmenter i dyrenes gødning.Græs
omfatter græsser og halvgræsser. Kilde: Putman m.fl. 1987.
Ponyernes fødevalg er blevet tilpasset skovlandskabets fødeudbud over en meget lang årrække.
Tornblad, der er godt beskyttet mod bid af kraftige grentorne, udgør sammen med kristtorn og
andre vedplanter op mod halvdelen af ponyernes føde om vinteren (Putman m.fl. 1987, Tubbs
2001).
Ponyerne påvirker udbredelse og tæthed af ørnebregne, som ædes om efteråret, men derudover
foregår der maskinel og kemisk bekæmpelse af ørnebregne i området. Foto Rita M. Buttenschøn.
0
20
40
60
80
100
Jan Febr Mar Apr Maj Juni Juli Aug Sept Okt Nov Dec
New Forest ponyers fødevalg
Græs Hedelyng Ørnebregne Tornblad Mosser Løv fra træer Andet

21
Ørnebregner, der oftest vrages af heste, ædes især om efteråret når indholdet af giftige forbindelser
er lavest. Mosser indgår ligeledes som et supplement i vinter og tidligt forår. Blåtop ædes især i
maj, juni, juli og august, hvor det udgør mellem 16,4 % og 24,3 % af det græs, der ædes.
Ponyerne anvendte særlige latrinområder under græsning på de omlagte græsarealer, der var deres
foretrukne habitat (Edwards & Hollis 1982). Latrinerne udviklede en høj vegetation med tidsler
og eng-brandbæger, mens den omgivende vegetation var ensarter kort mellem 1 og 2 cm. høj.
Hestene undgik at græsse latrinområderne, mens kvæget i meget højere grad græssede
latrinområderne og kun sjældent blev observeret på de tætgræssede plæner.
Byer og vejanlæg indgår i det store græsningsareal med heste, kvæg og får. Det er kun hopper og
føl, der er på græs året rundt, mens hingstene kun er ude sammen med hopperne en kort periode.
Foto Rita M. Buttenschøn
Græsningen i New Forest har ifølge Tubbs (2001) medført en stedvis relativ artsfattig
bundvegetation og underskov og en insektfauna, der er fattig på insekter, som kræver høj
bundvegetation og/eller nektarplanter, ligesom der er en relativ lav tæthed af små pattedyr. Newton
(2013) anslår, at der er forsvundet op mod 170 arter inden for de seneste årtier bl.a. som følge af
overgræsning.
Heste og kvægs fødevalg på strandenge
Mange marskområder og strandenge i Europa har traditionelt været afgræsset med heste og kvæg
og der er foretaget en del undersøgelser af betydningen af græsning for bevaring af områdernes
natur bl.a. i Holland, Belgien og Frankrig. Undersøgelserne er nærmere omtalt under effekt af
græsning. Her er nævnt en enkelt undersøgelse fra Grækenland om fødevalget hos heste og kvæg

22
på fuglerig salteng i et floddelta. Den viste, at heste og kvæg foretrækker græsser og halvgræsser
frem for salttålende urter som salturt, hindebæger, kilebæger og sodaurt, der udgjorde hovedparten
af vegetationen. De salttålende urter, der udgjorde 57 % af den tilgængelige føde udgjorde hhv. 15
% og 16 % af føden hos heste og kvæg, mens græs og halvgræsser, der udgjorde 23 % af den
tilgængelige føde, udgjorde hhv. 67 % af føden hos heste og 55 % hos kvæg (Karmiris m.fl. 2011).
Fødevalg hos heste, kvæg og æsler på klithede
En sammenligning mellem fødevalg hos konikheste og æsler i helårsgræsning på to klitheder i
Belgien (Cosyns m.fl. 2001) viste en stærk præference for græs og halvgræsser hos konikerne
med bjerg-rørhvene som den mest foretrukne art. Eng-rørhvene, fløjlsgræs og butblomstret siv
blev også hyppigt ædt. Hestene supplerede føden med bredbladede urter bl.a. ager-tidsel, mens
æslerne i højere grad supplerede med vedplanter (tabel 2). Bjerg-rørhvene indgik også blandt de
foretrukne arter hos æslerne sammen med sand-star og draphavre. Der blev registreret bid fra
hestene på i alt 89 arter mod bid på 111 arter fra æslerne. De arter, der blev bidt udgjorde ca. 1/3
af de tilstedeværende arter. Hestene nøjedes ikke med at æde den overjordiske plantebiomasse
men gravede også rødder op af bl.a. stor nælde og lådden dueurt. Græsningen med heste og æsler
var ikke tilstrækkelig til at hæmme tilgroning med krat.
Tabel 2. Det gennemsnitlige årlige fødevalg hos konikheste og æsler målt i % af antal registrerede bid på
de forskellige plantegrupper (Cosyns m.fl. 2001)
Konikheste
Æsler
Græs og halvgræsser
86
69
Bredbladede urter
12
13
Vedplanter
2
18
En tilsvarende undersøgelse af fødevalg hos hhv. konikheste og kvæg på to andre klitheder i
Belgien, hvor 40 % af arealet bestod af krat og 14 % bestod af skov, viste ligeledes en præference
for græs (Lamoot m.fl. 2005). Hestene tilbragte 79 % af deres græsningstid på græsarealerne mens
kvæget tilbragte 55 % af tiden på de samme arealer. Kvæget tilbragte til gengæld længere tid, i alt
45 % af tiden, i krat og skov, dog med store sæsonmæssige variationer. Krattet bestod bl.a. af
havtorn, liguster, krybende pil, hvidtjørn og slåen og skoven af bævreasp, elm og rød-el.
Habitatvalgene afspejles i dyrenes bid på planterne fordelt på 3 grupper (Tabel 3).

23
Tabel 3. Det gennemsnitlige årlige fødevalg hos Konikheste og kvæg målt i % af antal registrerede bid på
forskellige plantegrupper (Lamoot m.fl. 2005).
Konikheste
Kvæg
Græs og halvgræsser
82
62
Krat
10
22
Skov
8
16
Hestene åd flere forskellige arter end kvæget, 65 arter mod 50, fordelt med hhv. 15 og 10 arter af
græs og halvgræsser, hhv. 41 og 23 arter af bredbladede urter og hhv. 9 og 17 arter af vedplanter.
Kvæget tilbragte mere tid end ponyerne med at græsse i krattet, mens ponyerne tilbragte mere tid
på græsdominerede arealer med lav vegetation. Græsningen blev foretaget af 20-29 ponyer og 4
stk. kvæg. Lamoot & Hofmann (2004) fandt, at en flok på op til 18 haflinger heste på 60 ha klithede
ligeledes foretrak at græsse på græsarealer, her domineret af sand-star. I vinterhalvåret blev grå
klit i højere grad inddraget i græsningen. I alt tilbragte hestene 68 % af tiden på at græsse, 8 % på
at færdes, 18 % på hvile, hvoraf 1 % blev tilbragt liggende.
Fødevalg hos przewalski heste og bison i mosaiklandskab
Zielke m.fl. (2019) sammenlignede fødevalget hos europæisk bison med fødevalget hos
przewalski heste i et knapt 2.000 ha stort mosaiklandskab i et tidligere militært øvelsesterræn,
Döberitzer Heide i Tyskland. Skov domineret af vortebirk, stilkeg og robinie udgjorde næsten 80
% af arealet. Hestene foretrak de åbne arealer året rundt specielt tørt græsland og ”bush grass”
domineret af bjerg-rørhvene. Der var stor forskel i habitat- og fødevalg hos bison og heste, hvor
bison havde større årstidsvariation i fødevalg og indtog mange flere forskellige arter end hestene.
Bison og heste foretrak blade og bark af eg frem for andre vedplanter og både bison og heste
undgik året rundt at græsse i skov domineret af birk.

24
Græsningstryk og bæreevne
Græsningstrykket har stor – oftest afgørende - betydning for om græsningen har en positiv eller
negativ effekt på plante- og dyrelivet. Steward & Pullin (2008) fandt, at der var forskel på effekten
af græsning med kvæg, heste og får, men også, at græsningstrykket har større betydning for
effekten på karplanters artsrigdom end arten af græsningsdyr. Græsningstrykket angiver forholdet
mellem antal dyr og mængden af tilgængelig plantebiomasse, men i praksis angives det som antal
dyr ha-1, som området kan bære i den periode, hvor den tilgængelige biomasse er lavest, det vil
typisk være om vinteren eller i det tidlige forår (Buttenschøn & Gottlieb 2017). Mængden af
tilgængelig biomasse er bestemt af mange forskellige faktorer såsom terræn, jordbund, klimatiske
forhold, driftshistorie, andel skov mv. I naturlige varierede danske økosystemer er den naturlige
tæthed af planteædere estimeret til at være mellem 70-250 kg ha-1 (Fløjgaard m.fl. 2021).
Der kan være meget stor variation i fordeling af græsningstrykket indenfor et græsningsareal
afhængig af vegetation og jordbund mv. Dyreflokkens sammensætning og erfaring kan ligeledes
have stor betydning for deres udnyttelse af ressourcerne. Ifølge Tolhurst & Oates (2001) vil flokke
af reproducerende heste ofte have hver deres territorium, som de hyppigt afpatruljerer og græsser,
mens ikke reproducerende flokke i højere grad forbliver på arealer med deres foretrukne vegetation
og først udnytter de resterende arealer, når de foretrukne planter er ædt op. Græsning med ikke
reproducerende flokke kan derfor kræve et højere græsningstryk for at få afgræsset mindre
attraktive planter.
Bæreevne anvendes her som udtryk for hvor mange dyr, der kan leve i området i ligevægt med
produktionen af plantebiomasse. Arten af græsningsdyr har betydning for, hvor stor en andel af
den tilstedeværende vegetation, der er tilgængelig som føde og bæreevnen varierer således med
valg af dyr. Bæreevnen vil ofte være højere for heste end f.eks. for kvæg som følge af hestenes
evne til at omsætte en større andel af grove græsser og græsse kort vegetation (Gilhaus & Hölzel
2016). De mange faktorer, der har indflydelse på biomasse produktionen, betyder at bæreevnen
for et område ikke er statisk, men kan ændre sig i løbet af året eller fra år til år som følge af aktuelle
vejrforhold f.eks. langvarig sommertørke, tykt snedække og gentagne perioder med hård barfrost.
Dyrene kan øge bæreevnen ved at forlænge planternes vækstfase samt retablere og/eller
vedligeholde vegetationen på tidlige successionstrin, f.eks. vedligeholde hedelyng i vækstfasen.
Herved reduceres mængden af næringsstoffer, der bindes i opbygning af vegetationsstrukturer som

25
i høj grad er utilgængelige for dyrene. En reduktion af grove græsser til fordel for græsser med
større fordøjelighed, er ligeledes med til at øge bæreevnen. Både et lavt og højt græsningstryk kan
reducere bæreevnen. Et lavt græsningstryk, der medfører en øget tilgroning med træer og buske
betyder, at en stadig større del af biomassen findes i vedplanter (Gordon 2006). Ved højt
græsningstryk kan foretrukne arter forsvinde til fordel for mere græsningstolerante, mindre
attraktive planter og dermed reducere bærevnen. Ved planlægning af en ny græsning er der derfor
behov for en konkret vurdering af de enkelte arealers aktuelle bæreevne i forhold til de specifikke
formål med græsningen.
Wallis de Vries m.fl. (1998) gav et generaliseret bud på bæreevne, hvor formål med græsningen
er at udvikle en varieret vegetationsstruktur. På næringsfattig jordbund er bæreevnen ved et
moderat græsningstryk sat til 30 kg ha-1, på intermediær bund 60 kg ha-1, mens den på næringsrig
bund er 150 kg ha-1. Lavt græsningstryk er et ikke nærmere specificerede antal kg dyr lavere end
den moderate bæreevne, mens græsningstryk, der overstiger 1,5 gange det moderate
græsningstryk, angives af Wallis de Vries som højt græsningstryk.
Gilhaus & Hölzel (2016) beregnede bæreevne for heste og kvæg på naturarealer på hhv.
næringsfattig og mere næringsrig (mesotrof) jordbund baseret på en undersøgelse af kvantitet og
kvalitet af den tilgængelige plantebiomasse på de forskellige årstider. Undersøgelsen fandt sted på
fire lokaliteter i Nordvesttyskland. To af lokaliteterne var under helårsgræsning med galloway
og/eller heckkvæg samt konikheste med et græsningstryk på <0,3 dyr ha-1 på fattig bund og på ca.
0,6 dyr ha-1 på den mere rige bund. Bæreevnen er beregnet for hhv. kvæg og heste baseret på vægt
af kvæg (600 kg) og et dagligt biomasse indtag på 10 kg tørvægt, vægt af konikheste (350 kg) og
dagligt indtag på 7 kg tørvægt. Beregningen er baseret på fjernelse af al biomasse, som tal for hvor
mange dyr området kunne bære uden hensyn til et optimalt græsningstryk i forhold til
plantediversiteten.
Bæreevnen, målt i antal dyr, blev anslået til at være dobbelt så stor for konikheste i forhold til
galloway eller heckkvæg på grund af dyrenes forskellige størrelse og hestenes bedre evne til at
kompensere for lavt næringsindhold. På næringsfattig bund var det kvaliteten i næringsindhold af
K, Mg og P i forhold til dyrenes behov, der var den begrænsende faktor, mens det på mere
næringsrig bund var mængden af den tilstedeværende biomasse, der var den begrænsende faktor
med laveste bæreevne i det tidlige forår. Både kvalitet og kvantitet af næringsindhold var lavere

26
på næringsfattig bund end på næringsrig bund året rundt. Der var mindst kvantitet af
plantebiomasse til stede i det tidlige forår på begge arealtyper, mens kvaliteten af næringsstoffer
var lavest på næringsrig bund om vinteren og om foråret på næringsfattig bund. Bærekapaciteten
var lavest i det tidlige forår på begge arealtyper, men var begrænset af hhv. kvantitet på rig bund
og kvalitet på fattig bund. Kvaliteten af den tilstedeværende plantebiomasse var utilstrækkelig i
forhold til kvægets behov, men tilstrækkelig i forhold til hestenes behov. For heste kan det være
et problem at kvantiteten også er lav, således at de ikke kan kompensere for manglende kvalitet
genne en øget fødeindtagelse.
Figur 3. Eksempel på variation i mængden af overjordisk biomasse (kg tørstof ha-1) fra tidligt forår (1),
over sommer (2), efterår (3), vinter (4) til næste forår (5) i forskellige naturtyper på hhv. næringsfattig
og næringsrig bund under helårsgræsning med kvæg og heste. Plæner dækker over græsdominerede
arealer, der vedligeholdes af dyrene med kort frisk plantevækst størstedelen af året, og som derfor kun har
en lav biomasse på trods af en væsentlig højere produktivitet end den tørre hede. Figur fra Buttenschøn
(2021) er sammenstillet på baggrund af resultater fra en undersøgelse foretaget Gilhaus & Hölzel (2016).
Gilhaus & Hölzel (2016) konkluderer, at en tilpasning til den laveste bærevne med samme
græsningstryk året rundt vil føre til en utilstrækkelig afgræsning – specielt på rig bund, hvor der
er stor forskel på mængden af biomasse sommer og vinter (Figur 3).
Ebrahimi m.fl. (2010) udarbejdede en model for beregning af bærekapacitet defineret som den
optimale tæthed af græsningsdyr, som et givent område kan opretholde over lang tid i
overensstemmelse med de målsætninger, der er for områdets bevaring. Modellen inddrager både
vegetations- og terrænforhold, foderproduktion, tilgængelighed og kvalitet af føden samt dyrenes
behov. Modellen blev testet i et projekt med helårsgræsning med 5 stk. højlandskvæg
(gennemsnitsvægt 481 kg) og 8 shetlandsponyer (gennemsnitsvægt 205 kg) i et 60 ha stort
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
12345
Biomasse kg/ha
Årstid
Overjordisk biomasse
Tør hede
Plæner
Fugtig eng

27
klitlandskab i Belgien (Tabel 4). Græsningstrykket var hhv. 0,08 stk. kvæg og 0,13 stk. ponyer ha-
1 svarende til et samlet græsningstryk på ca. 60 kg ha-1.
Tabel 4. Dyrenes foderbehov testet i 60 ha stort klitlandskab under græsning med 5 stk. højlandskvæg og
8 shetlandsponyer (Ebrahimi m.fl. 2010.)
Dyrenes behov
Kvæg
Heste
Daglig fodermængde, kg. tørstof
8,09
4,1
Dagligt behov for råprotein, kg. (CP%)
0,863
0,377
Dagligt behov for fordøjeligt energi, Mcal
23,88
9,44
Beregninger af kapacitet baseret på hhv. fodermængde, råprotein og fordøjelig energi viste, at
naturtypernes bærekapacitet i forhold til hestenes behov var forskellig med størst kapacitet i
mængden af råprotein, og mindst i fordøjelig energi og med stor forskel i indholdet af de tre
kategorier fra år til år (her målt i hhv. 2004 og 2005). Variationen i indhold af fordøjelig energi er
vist i figur 4. Ebrahimi m.fl. (2010) konkluderer, at modellen forudsiger overgræsning om vinteren
og undergræsning sommer og efterår ved ikke-fluktuerende dyretæthed, hvilket kan føre til
fremtidige tilstande, der ikke er bæredygtige.
Figur 4. Eksempel på indhold af fordøjelig energi (Mcal) i forskellige naturtyper målt i klitlandskab over
en to-årig periode. Figuren er sammenstillet på baggrund af resultater fra en undersøgelse foretaget af
Ebrahimi m.fl. (2010).
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
Forår Sommer efterår Vinter Forår Sommer efterår Vinter
2004 2005
Fordøjeligt energi (Mcal)
Tørt græsland Fugtigt græsland Siv dom. vådområde Bjergrør-hvene Krat Skov

28
Ringmark m.fl. (2019) fandt ligeledes at indholdet af råprotein var tilstrækkeligt i forhold til
hestenes behov året rundt i forsøget med gotlandsruss i Sverige, men at indholdet af energi kan
være utilstrækkeligt for heste i vinterhalvåret.
Konkurrence om ressourcerne
Der er stort overlap mellem kvæg og hestes fødevalg og konkurrence om føden ved fødeknaphed
(Ferreira m.fl. 2013, Loucougaray m. fl 2004, Menard m.fl. 2002). Putman (1986 og 1996)
undersøgte habitat- og fødevalg hos dådyr, krondyr, rådyr, heste og kvæg i New Forest og fandt et
stort overlap mellem især kvæg og hestes fødevalg, men også mellem kvæg, heste og dådyr.
Selvom der var stort overlap mellem hestenes og kvægets præferencer for græs, der udgjorde over
80 % af dyrenes føde, var der forskel på hvilke græsarter dyrene valgte i New Forest. Blåtop
udgjorde således mellem ca. 16 og 24 % af det græs, der blev ædt af hestene i perioden maj-august,
hvor næringsindholdet i blåtop er højt, mens kvæget valgte arealer domineret af andre græsarter
(Putman m.fl. 1987, Boks 2).
Hestenes evne til at omsætte en større mængde biomasse som kompensation for lav næringsværdi
betyder, at de kan klare sig bedre end kvæg på næringsfattig bund (Gilhaus & Hölzel 2016). Det
betyder også, at heste vil kunne udkonkurrere kvæg ved fødemangel med mindre kvæget har et
refugium med vedplanter, bredbladede urter mv., som hestene i højere grad fravælger (Menard
m.fl. 2002). Cornelissen & Vulink (2015) konkluderer ligeledes, at heste kan udkonkurrere kvæg
ved højt græsningstryk på homogene naturarealer, fordi græsset på tætgræssede plæner ikke er
tilgængelige for kvæget, der fortrækker en vegetationshøjde på 9-16 cm.
Eksempler på græsningstryk – en skematisk oversigt
Langt de fleste europæiske studier af heste i naturforvaltning er baseret på helårsgræsning ved,
hvad der i de fleste af studierne er betegnet som et lavt græsningstryk. Der er relativ få
undersøgelser, hvor der kun indgår heste i græsningen. De fleste er foretaget på arealer med
samgræsning med heste og kvæg (Tabel 5). Nogle studier sammenligner effekten af græsning med
hhv. kvæg og heste, enten ved helårsgræsning eller ved sommergræsning (Loucougaray m.fl.
2004, Marion m.fl. 2010, Menard m.fl. 2002, Popp & Scheibe 2014, Nolte m.fl. 2013, 2014, Van
klink m.fl. 2016). Enkelte studier sammenligner effekten af græsning med heste og æsler eller
bison (Cosyns m.fl. 2001, Ziele m.fl. 2019).

29
Tabel 5. Oversigt over græsningstryk i en række studier af helårsgræsning med heste fordelt på naturtyper.
Græsningstrykket er angivet på forskellige måder ofte uden nærmere angivelse af fordeling af dyrene på
kvæg og heste. De beregnede tal for antal dyr og kg dyr ha-1 er anslåede gennemsnitsværdier der skal tages
med forbehold.
Dyreart
Antal dyr/ha
Kg/ha
Areal ha
Naturtyper
Kilde
Konik
<0,3
95
90
Orkiderigt kalkoverdrev
Köhler m.fl. 2016
Konik, heckkvæg
0,2
800
Lynghede, græsland med
bjerg-rørhvene og krat
Henning m.fl. 2017a og b
Konik og
galloway/heckkvæg
<0,3-0,6
45
450
260
22
Græsland på fattig bund og
mere rig bund
Gilhaus & Hölzel 2016
Shetland (8),
højlandskvæg (5)
0,13
0,08
65
60
Klithede Belgien
Ebrahimi m.fl. 2010
Konik (12) og æsler (6)
0,3
100
15
34
80
2 Klitlandskaber i Belgien
Cosyns m.fl. 2001
Haflinger heste (14-18)
0,25
85
60
Klitlandskab i Belgien
Lamoot & Hofmann 2004
Shetland (20-29)
højlandskvæg (4)
0,5
85-
107
60
Klitlandskab med 60 %
artsrigt krat og 14 % skov
Lamoot m.fl. 2005
Shetland (70-80)
Konik og kvæg
0,2
55
300
20-30
Klitlandskaber i Holland
Kooijman & Van der
Meulen 1996
Heste (15), kvæg (12)
0,1
< 40??
270
Klitlandskab i Holland.
De Bonte m.fl. 1999
Fjordheste, kvæg
0,07-0,06
43
65
43
Klitlandskab hvoraf 3
delområder græsses..
Van der Hagen m.fl. 2020
Camargue heste, kvæg
0,047-
0,284
20-
120
Marsk rørsump, og tørt
græsland, tegn på mistrivsel
ved det høje græsningstryk
Duncan 1985
Camargue heste (15),
kvæg (15)
<0.25
20
346
Marsk, rørsump, vådt og tørt
græsland
Menard m. fl. 2002
Konik (vekslende antal
delvis helårsgræsning)
5-19
Græsland, flodbred
Moinardeau mfl. 2016,
2020 og 2021
Konik, højlands- kvæg
0,64-0,3
220-
100
119
Genopretning af vådområde
Stroh m.fl. 2021
New forest ponyer,
kvæg, dådyr m.fl.
0,4
124
20.000
Skovlandskab med heder,
græsarealer, vådområder
Putman m.fl. 1987
Gotlandsruss
0,35
80
30
Skov og græsmark
Garrido m.fl. 2021
Konik (22), galloway
stude (5)
0,2
65
141
Bøtø Nor. Skov og græsland
Helsbøl & Vadmand 2020
Exmoor, galloway
0,3
105
120
Molslaboratoriet. Overdrev,
eng, hede, egekrat og skov
Hagstrup m.fl. 2020
Shetland (10) dexter
(18)
0,3
Ca. 90
90
Basballe. Overdrev,
græsarealer, skov og krat.
Reddersen & Petersen 2022
Exmoor (21) + kvæg
om sommeren
0,16
52
134
Rise skov. Vådt og tørt
græsland, skov.
Jensen 2021
Konik (2), kvæg (8-10)
0,25
125
Løvskov på næringsrig bund
Van Uytvanck & Hoffmann
2009
Exmoor (11), hech-
kvæg (23 incl. kalve)
0,16
171
Blandet løvskov, græsland
Popp & Scheibe 2014

30
Effekt af græsning
Græsningstrykket har en afgørende betydning for om græsningen har en positiv eller negativ effekt
på plante- og dyrelivet. Generelt angives et middel græsningstryk at være det optimale i forhold
til biodiversitet, men der er stor forskel på de enkelte arters og artsgruppers tolerance over for den
forstyrrelse, som græsning medfører (Jerrentrup m.fl. 2014, Van klink m.fl. 2015b). En stor del af
faunaen herunder mange grupper af leddyr har en lavere tolerance over for græsning end planter
(Van Klink m.fl. 2015b). Der vil ofte være konflikter mellem ønske om at græsning skal hæmme
tilgroning og samtidig være optimal i forhold til f.eks. insekter. Et lavt græsningstryk, der f.eks.
tilgodeser insektdiversiteten, kan føre til tilgroning med konkurrencestærke planter, der på sigt vil
have en negativ effekt på insekterne (Wallis de Vries m.fl. 2007). Heste angivet i kg ha-1 har en
forholdsvis større påvirkning end tilsvarende kg kvæg ha-1 på grund af deres større indtag af
biomasse og på grund af deres højere aktivitetsniveau (Nolte m.fl. 2014).
Hestes sandbadning er med til at skabe bar jord til gavn for pionerplanter og varmekrævende
insekter. Foto Martin Sandager.

31
Effekt af færdsel på jordbund mv.
Heste er som beskrevet aktive en stor del af døgnet og bevæger sig meget omkring. GPS-
registrering af 9 fritlevende hestes færdsel i Nordamerika viste, at de i gennemsnit havde en daglig
færdselslængde på ca. 9 km (Henning m. fl. 2018). En tilsvarende undersøgelse fra Australien
viste, at den daglige færdselslængde var ca. 16 km (Hampson m.fl. 2010). McGreevy (2004)
vurderer, at heste under hegn hovedsagelig bevæger sig 10-20 km om dagen i forbindelse med
afgræsning, mens fritgående heste kan bevæge sig over afstande på op til 65-80 km om dagen,
hvor fordeling af foretrukne græsarealer og deres kvalitet, nærhed til vand, vejrforhold mv. har
stor betydning for, hvor langt hestene bevæger sig pr. døgn.
Slidpåvirkningen øges med større vægt og højere hastighed. Heste bruger især den forreste del af
kronranden ved hurtigere gangarter og koncentrerer derfor afsætningskraften på et meget lille areal
i forhold til sin vægt. Det betyder, at heste giver en væsentlig større tråd-påvirkning end får og
kvæg.
Tråd-påvirkning sker ikke kun hvor dyrene græsser og langs deres veksler, men sker med
vekslende intensitet på hele græsningsarealet (Rosenthal m.fl. 2012). Dyrenes tramp påvirker
jordbund og kan særligt på fugtig og finkornet jord føre til komprimering af jorden med ændret
porevolumen, iltindhold og vandtransport i de øvre jordlag til følge. Det kan reducere nedbrydning
af jordens organiske stof og N-mineralisering. Schrama m.fl. (2013) fandt, at græsning reducerer
hastigheden af N-mineralisering i lerjord, men ikke i sandjord. Der sker dog også en betydelig
Effekten af tramp og afløvning
af plantevæksten i hhv. februar
og maj på et af de foretrukne
græsningsområder i Rise Skov
græsset af exmoor ponyer.
Foto: Kristian Kobberø Jensen

32
komprimering af sandjord under græsning. På Mols blev penetrerings-modstanden på
kvæggræssede sandjorder målt til 1,8 Mpa (Megapascal) for de øverste 10 cm mineraljord mod
0,9 Mpa på tilsvarende ugræssede områder (Petersen & Gjelstrup 2001).
Dyrenes færdsel påvirker artssammensætning og plantestrukturer ved at ødelægge løv, stængler,
knopper og andre vækstpunkter samt udløbere hos planter, der breder sig vegetativt som f.eks.
hvid anemone (Van Uytvanck & Hoffmann 2009) og reducerer blomstring (Nolte m.fl. 2013).
Følsomheden varierer fra planteart til planteart. Ørnebregne og revling er eksempler på arter, der
kun græsses i begrænset omfang, men som kan hæmmes af dyrenes tramp. Trykskader fra dyrenes
færdsel kan også hæmme arter som tagrør gennem blokering af ilttransporten videre ned i
rødderne.
Tramp er med til at nedbryde de tykke førnelag af dødt plantemateriale, som hurtigt kan dannes af
f.eks. tuedannende græsser som bølget bunke, bjerg-rørhvene og blåtop. Derved skabes pletter
med bar jord, der fungerer som spirebede for enårige, frøformerede planter og andre lyskrævende
planter og som levesteder for varmekrævende dyr (Henning m.fl. 2017a, Köhler m.fl. 2016).
Afhængigt af græsningstryk kan hestenes færdsel have en negativ effekt med mere omfattende
jorderosion til følge (Eldridge m.fl. 2020). Optrampning af jord aktiverer frøbanken og kan give
mulighed for at frø bliver transporteret rundt med dyrene (Schulze m.fl. 2014; Albert m.fl. 2015).
På heder kan dyrenes tramp spille en stor rolle for foryngelse af lyngplanter (Henning m.fl. 2017b).
Ifølge Van Klink m.fl. (2015a) er der overvejende negative effekter ved tramp på insektdiversitet,
men årsagssammenhængen er dårligt belyst. Van Klink m.fl. (2015a) konkluderer, at
komprimering af jordbunden og afbladning påvirker plante- og leddyrsamfund på forskellig måde
i økosystemer under græsning, og omfanget af græsningsdyrenes påvirkning afhænger af
græsningstryk, produktivitet og jordens fysiske egenskaber.
Leddyr påvirkes af dyrenes færdsel
Komprimering af de øverste jordlag har sammen med reduktion af førnelaget betydning for tæthed
og artssammensætning af mikroleddyr-faunaen (Petersen & Gjelstrup 2001). De mest talrige
mikroleddyr i jordbunden er mider og springhaler med en gennemsnitlig bestandstæthed på
mellem 10.000 og 100.000 springhaler og mellem 10.000 og 30.000 mider pr. m2. De fleste arter
af springhaler samt pansermider og andre grupper af mider lever af mikrosvampe og bakterier.
Mikroleddyrene spiller en katalytisk rolle ved at stimulere bakterier og svampe, som er de primære

33
nedbrydere af organisk materiale, og derved øge nedbrydningshastigheden (Petersen & Gjelstrup
2001). De er ligeledes vigtige fødeemner for biller, myrer og edderkopper m.fl. Græsningsforsøg
baseret på kvæg og får i Mols Bjerge viste, at græsning havde en stor effekt på antallet pansermider
med mellem 2 og 8 gange flere mider på ugræssede arealer i forhold til de græssede arealer. Især
de større arter af springhaler knyttet til førne blev reduceret ved stigende græsningstryk, mens
andre arter havde en større tæthed på sommergræssede arealer i forhold til tilsvarende
vintergræssede og ugræssede arealer (Petersen m.fl. 2004, Petersen & Gjelstrup 2001).
Bonte & Maas (2008) undersøgte påvirkningen af tramp fra hhv. rekreativ brug og fra
kvæggræsning af klithede på 5 arter af leddyr; sandrandøje og storplettet perlemorssommerfugl,
to arter af edderkopper samt blåvinget ørkengræshoppe. De fandt, at græsning havde en større
negativ effekt end den rekreative påvirkning, selvom den var mindre intensiv, fordi den fandt sted
gentagne gange især i vinterhalvåret, hvor dyrene er i de mest sårbare stadier som æg og helt
juvenile, mens den rekreative brug var tidsmæssigt begrænset og fandt sted om sommeren, mens
leddyrene er i deres aktive stadie. Iagttagelser fra strandeng med hestegræsning på Hjortholm i
Stavnsfjord viste, at hestenes færdsel direkte påvirkede engmyretuerne negativt, hvor en del af
dem blev trampet i stykker og opgivet af myrerne (M. Gissel Nielsen, pers. komm.). Beever &
Herrick (2006) undersøgte effekten af hestegræsning på jordbund og myrer i Nevada og fandt, at
jordbunden var mindre gennemtrængelig og der var væsentlig færre myretuer på de græssede
arealer end på arealer, der havde henligget uden græsning en årrække.
Effekt på vegetationssammensætning og -struktur.
Græsningstrykket, har sammen med terrænforhold og vegetationssammensætning, stor betydning
for fordelingen af lav og høj vegetation og dermed for vegetationsstrukturen og for
plantediversiteten (Adler m.fl. 2001, Moinardeau m.fl. 2021). Ved et middel græsningstryk, hvor
hestenes selektive græsning udvikler en heterogen plantestruktur med en mosaik af arealer med
forskellige græsningsintensiteter og forskellige niveauer i vegetationshøjde og artssammen-
sætning, øges arealernes plantediversitet og strukturelle heterogenitet, hvilket giver mulighed for
levesteder for forskellige arter (Milchunas m.fl. 1988).
Jordbundens pH niveau har betydning for effekten af græsning.
Jordbundens næringsstofindhold og pH er nogle af de mange faktorer, der har betydning for
effekten af den stresspåvirkning som græsning medfører (Bakker m.fl. 2006). Kohyani m.fl.

34
(2008a og 2008b) undersøgte betydningen af jordbundens pH niveau i et klithede landskab i
Belgien. Der indgik 4 områder i forsøget med græsning med forskellige heste og ponyracer samt
kvæg og får ved lavt græsningstryk delvis på helårsbasis. Ved lav pH var der en negativ effekt af
græsningen på diversiteten af planter, mens effekten var positiv ved højere pH (6-7,4). Dog blev
antallet af sjældne plantearter øget på alle de græssede arealer uanset pH niveau.
Reduktion af førne, bjerg-rørhvene og andre grove græsser
Heste fjerner store mængder grøn biomasse og førne gennem deres fouragering og færdsel.
Fjernelse af biomasse er en forudsætning for retablering af en mere artsrig plantevækst på arealer,
hvor der er udviklet en dominans af høj, tæt vegetation og/eller akkumuleret en tæt måtte af
overjordisk førne. Der er en række studier, der dokumenterer, at ekstensiv græsning med heste
eller samgræsning med heste og kvæg kan reducere grove græsser og halvgræsser som bjerg-
rørhvene og sand-star samt, at græsning har en positiv effekt på vegetationsstruktur og
artsammensætning på lysåbne naturtyper. Köhler m.fl. (2016) fandt således, at førnelaget blev
reduceret med 60 % under 4 års helårsgræsning med konikheste ved varierende lav græsningstryk
(max. 0,3 dyr ha-1) på orkiderigt kalkoverdrev, der blandt andet rummede en stor bestand af
orkidéen biblomst. Græsningen resulterede i en generel større artsrigdom af karplanter og en
signifikant stigning i antallet af karakteristiske arter mens orkideerne ikke blev negativt påvirket.
Henning m.fl. (2017a) fandt ligeledes en øget artsrigdom og en øget dækning af bredbladede urter
og bar jord efter 7 år med helårsgræsning ved lavt græsningstryk (ca. 0,2 dyr ha-1) med konikheste
og heckkvæg i et 800 ha stort hedelandskab beliggende i et tidligere militært øvelsesterræn i
Tyskland. Inden forsøgsstart blev der foretaget rydninger af tilgroning med birk. Forsøget viste en
kraftig reduktion i dækning af bjerg-rørhvene og en op til 70 % reduktion af førnelagets tykkelse
under bjerg-rørhvene samt en større artsdiversitet og større dækning af bredbladede urter (Tabel
6).
De Bonte m.fl. (1999) fandt, at helårsgræsning med heste og kvæg ved lavt græsningstryk på 0,1
dyr ha-1 førte til en kraftig reduktion af bjerg-rørhvene og sand-star i klitterræn i Holland i løbet af
5 års græsning. Rupprecht m.fl. 2016 undersøgte effekten af helårsgræsning på 3 heder græsset
med konikheste og kvæg ved et lavt græsningstryk (0,2 – 0,5 DE ha-1). Her blev førnelaget og
udbredelsen af høje græsser ligeledes reduceret, og det totale antal af arter samt antal af sjældne

35
arter blev øget. Mængden af overjordisk biomasse (tørvægt) blev reduceret til 180 g/m2 på de
græssede arealer mod 300 g/m2 på de ugræssede arealer.
Tabel 6. Signifikante forskelle på artssammensætning af karplanter og strukturelementer
mellem græssede og ugræssede arealer registreret i hhv. prøveflade på 25 m2
og på makroplot niveau på 1 ha (Data udvalgt fra Tabel 1, Henning m.fl. 2017a).
Plotniveau 25 m2
Græsset
Ugræsset
Bjerg-rørhvene (% dækning)
1,18
19,71
Antal arter totalt
38,33
28,92
Antal målsatte arter*
10,75
7,75
Makroplot niveau (1 ha)
Bjerg-rørhvene (% dækning)
8,51
33,51
Bar jord (% dækning)
3,52
0,52
Vegetationshøjde (cm)
24,95
53,23
Førnelag, dækning (%)
36,44
62,77
Førnelag, tykkelse (cm)
0,59
3,52
Græs (% dækning)
37,92
61,29
Bredbladede urter (% dækning)
32,56
20,78
Vedplanter <0,5 m (%
dækning)
0,70
0,53
*Karakteristiske plantearter for habitattyperne tør hede, tørt kalksands overdrev samt rødlistede arter.
Frøspredning
Heste spreder frø fra mange forskellige arter. Mange planter især skovbundsplanter har en
begrænset spredningsevne. Græsning kan hjælpe dem til en spredning over store afstande.
Spredningen foregår dels ved at frøene sidder på dyrenes overflade, i pelsen eller på hovene, og
dels båret i mavetarmkanalen. Frøenes mulighed for at hænge fast på hesten afhænger af
egenskaber ved frøet selv samt af egenskaber ved pels og hove (Baltzinger m.fl. 2019). Mange
plantearter har udviklet frø eller frøkapsler med ru eller krogbesatte overflader som f.eks. burre-
snerre, alm. agermåne og alm. bingelurt. Det er dog ikke kun frø med særlige fasthæftnings-
strukturer, der transporteres rundt af dyr. Couvreur m.fl. (2004) antager, at frø af næsten alle arter
er i stand til at sidde fast på dyr. Det er især frø fra høje planter, der kan hæfte sig fast i pelsen på
store dyr. Frø kan forblive i mavetarmsystemet hos heste i op til 12 dage og stadig være

36
spiredygtige (Janzen 1982). Den lange opholdstid betyder, at frøene kan spredes over store
afstande. Hestes store ekskrement-hobe giver gode spiremuligheder i form af fugt og
næringsstoffer samtidig med, at de hæmmer gennemvoksning og konkurrence fra den
underliggende plantevækst.
Cosyns & Hoffmann (2005) undersøgte plantefrø i hestegødning fra 4 kystnære lokaliteter. Der
blev registreret i alt 106 arter, der svarer til godt 21 % af de tilstedeværende arter. Cosyns m.fl.
(2005) undersøgte spirende planter på heste- og kvæggødning og deres spredningsmønster i to
kystnære klitlandskaber, der var græsset af shetlandsponyer, konikheste og skotsk højlandskvæg.
Der blev registreret 117 plantearter på gødningen svarende til 27 % af de tilstedeværende
plantearter. De hyppigst forekommende arter var stor nælde, arter af siv samt forskellige græsarter
og arter fra nellikefamilien. Der var et stort antal spirer, i gennemsnit 1158 spirer/gødnings enhed.
Der var flest spirer på kokasser, men ikke et tydeligt mønster i fordelingen af arter på hhv. kvæg-
og hestegødning bortset fra kattehale og stor nælde, der fandtes i meget større antal på kokasser
end på hestepærer.
Hoffmann m.fl. (2005) fandt, at kvæg og heste (konikheste, haflinger og shetlandsponyer)
resulterede i en større spredning af frø, båret rundt i mavetarmsystemet, fra klitheder end æsler.
Couvreur m.fl. (2005) undersøgte, hvor længe frø af 12 udvalgte arter hang fast i pelsen på hhv.
galloway kvæg (med lang pels) og haflinger heste (med kort, ca. 3. cm lang pels) og fandt, at
pelslængden har stor betydning, men at frø også blev transporteret over større strækninger med de
korthårede heste. Stroh m.fl. (2012) undersøgte antallet af spiredygtige frø i gødning fra konikheste
på fugtig eng. Der var omtrent lige mange frø fra bredbladede urter og græs, i alt 41 arter, der
udgjorde ca. 30 % af de tilstedeværende planter, men med størst spiringsevne hos græsfrøene. Der
blev fundet flest frø i gødning fra hhv. september og december måned – hvilket understreger
betydningen af helårsgræsning.
Ved samgræsning sker der en større spredning af flere forskellige arter af frø (Bakker m.fl. 1996)
Dyrenes forskellige fødepræferencer og forskellig grad af findeling af føden betyder, at der er
forskel på hvilke arter, der spredes med de forskellige dyrearter. Dyrene supplerer således
hinanden som vektorer for frøspredning (Cosyns m.fl., 2005; Jaroszewicz m.fl. 2013).

37
Effekt af græsning på forskellige naturtyper
Foryngelse af lynghede
Henning m.fl. (2017b) beskriver, hvordan det lykkes at få etableret en frøforyngelse af degenereret
hedelyng gennem en kombination af en indledende behandling med skabelse af bar jord og en
enkelt slåning i 3-10 cm`s højde fulgt op af en ekstensiv helårsgræsning (0,2 dyr ha-1) med heste
og kvæg. Dyrenes færdselspåvirkning var med til at skabe nye områder med bar jord og foryngelse
i ældre lyng. Det anbefales at placere mineraltilskud midt i områder med degenereret lyng for at
lokke dyrene til eller at etablere små midlertidige indhegninger for at opnå et højere græsningstryk.
Newton m.fl. (2009) finder i et metastudie af effekten af græsning på heder i Europa, at græsning
kan skabe bar jord og øge den strukturelle heterogenitet i dværgbuskesamfund, men også at
græsning kan resultere i en større dækning af græsdominerede arealer på bekostning af
dværgbuske. Newton m.fl. (2009) fandt dog at der generelt manglede oplysninger for at kunne
vurdere betydningen af vigtige faktorer, som græsningsintensitet, græsningstidspunkt og
græsningsdyr.
Effekt af græsning på strandenge
Nolte m.fl. (2014, 2015 og 2017) undersøgte betydningen af forskelligt græsningstryk (hhv. 0,5
dyr og 1 dyr ha-1) med heste og kvæg på strandenge i Holland i sommerhalvåret (april-okt.)
Undersøgelsen viste, at hestene var mere aktive og brugte mere tid på græsning end kvæget. Hestene
spredte sig over hele arealet, mens kvæget i højere grad græssede i flok. Hestene anvendte mest tid
med græsning på kort græsvegetation, mens kvæget åd flere strandasters og andre bredbladede urter
end hestene (se boks 3).
Boks 3. Pleje af strandenge (Nolte m.fl. 2013).
I forsøg med græsning med hhv. kvæg og heste ved forskelligt græsnings-
tryk på strandenge i Holland indgik en undersøgelse af effekten heraf på
antal af blomster hos strandasters, der er en nøgleart for mange arter af
invertebrater bl.a. sommerfugle, fluer, snudebiller og bladbiller.
Græsningen resulterede i færre blomsterhoveder og flere skader på
planterne ved et moderat græsningstryk (1,0 DE ha-1) i forhold til et lavt
græsningstryk (0,5 DE ha-1). Ved lavt græsningstryk gav kvægs
afbidning af blade flere skader på planterne end heste, men ikke et
færre antal blomster end hestegræsningen gjorde. Hestenes større
aktivitet gav til gengæld flere trampeskader på planterne med færre
blomster ved et moderat græsningstryk (Nolte m.fl. 2013).
Strandasters.
Foto Chris Peters

38
Hestene resulterede i en lavere vegetationshøjde og en mere grovmasket fordeling af lav og høj
vegetation end kvæg. Arten af dyr havde ingen betydning for den samlede heterogenitet, men den
var højere ved lavt græsningstryk end ved højt. I samme forsøg indgik ligeledes undersøgelse af
effekten på forskellige faunagrupper (Van Klink m.fl. 2016).
Loucougaray m.fl. (2004) fandt, at samgræsning med charolais kvæg og mulassiére heste gav
større artsrigdom og mere varieret plantestruktur på inddæmmet strandeng i Frankrig. Græsningen
fremmede generelt udviklingen af rosetplanter og salt-tolerante arter. Hestegræsningen resulterede
i en dominans af jordbær-kløver mens kvæggræsningen resulterede i en dominans af kryb-hvene
På de samgræssede arealer dominerede jordbær-kløver sammen med kryb-hvene.
Marion m.fl. (2010) fandt, at hestegræsning resulterede i en mere heterogen vegetationsstruktur
og højere plantediversitet end kvæggræsning på fugtige, delvis saltpåvirkede græsarealer på
næringsrig lerjord ved den franske Atlanterhavs kyst. Græsningen fandt sted som sæsongræsning
(april- december) med et græsningstryk på 852 kg ha-1 i de kvæggræssede fenner og 675 kg ha-1 i
de hestegræssede fenner og et indtag af plantebiomasse på hhv. 14 kg og 16 tørvægt ha-1 pr. døgn
for kvæg og heste.
Boks 4. Oostvaardersplassen
Oostvaardersplassen i Holland er et velkendt og omdiskuterede eksempel på rewilding i Europa. I 1983-84
blev der udsat 32 heckkvæg og 20 konikheste på et ny-inddæmmet, næringsrigt vådområde på i alt 5.486
ha. Efterfølgende blev der i løbet af 1992-93 udsat 57 stk. krondyr.
Målet var at lade populationer af store dyr udvikle sig naturligt og blive reguleret af områdets bæreevne og
dyrenes interspecifikke konkurrence. Dyreflokkene var selvregulerende og omkring år 2000 nåede
populationernes størrelse området bæreevne med en større årlig dødelighed til følge.
I 2001 var bestanden af dyr vokset til hhv. 570 heckkvæg, 520 konikheste og 580 krondyr (Smith &
Cornelissen 2001). Mens antallet af krondyr og konikheste har været stærkt stigende, er antallet af heck-
kvæg faldet siden 2005. I 2010 udgjorde bestanden af krondyr 2200, heckkvæg 250 og konikheste 925
(ICMO2, 2010).
Især store dødsfald i vintrene 2005, 2010 og 2017 skabte en betydelig politisk og offentlig debat. Efter
overflytning af ansvaret for området til de regionale myndigheder har man besluttet at forlade den fri
bestandsdynamik overgå til en mere proaktiv forvaltning, hvor antallet af dyr reduceres for at minimere
risikoen for, at dyrene sulter om vinteren. Beslutningen blev baseret på undersøgelser som viser, at det høje
græsningstryk har haft en negativ effekt på flora og fauna som følge af overgræsning.

39
Oostvaardersplassen. Foto E.M. Kinzel
Forsøg med helårsgræsning ved lavt græsningstryk (0,05-0,2 dyr ha-1) og sommergræsning med
hhv. konikheste og heckkvæg i delområde i Oostvaardersplassen i Holland resulterede bl.a. i en
reduktion af tagrør, der på det sommergræssede areal blev erstattet af alm. rapgræs og høje urter
som følge af græsning og dyrenes færdsel. Hyld etablerede sig hurtigere på de græssede arealer
end på ugræsset kontrol fordi dyrene skabte egnede spirebede for de fuglespredte frø. Hylden
bredte sig på hestegræssede områder, mens dens udbredelse blev hæmmet på de kvæggræssede
arealer (Vulink m.fl. 2000).
Genopretning af kær
Som led i genopretning af ca. 800 ha tidligere drænet og opdyrket tørvemose blev der i 2007
etablereret ekstensiv græsning uden tilskudsfodring med konikheste og højlandskvæg på 119 ha
vådt mesotrof græsland i Wicken Fen i England. Efter 11 års græsning er resulteret i en signifikant
øget artsrigdom af karplanter med en fremgang af stresstolerante- og ruderatarter på bekostning af
en mere ensartet plantevækst domineret af høje konkurrencearter (Stroh m.fl. 2021).
Græsningstrykket var på ca. 0,5 dyr ha-1, men med en styret variation i græsningstrykket tilpasset
den aktuelle plantevækst med et dyreantal, der har vekslet fra ca. 40 dyr til godt 70 dyr i
forsøgsperioden.

40
Effekt på skov og tilgroning med træer
Der er kun få studier af hestegræsning i skov. Gottlieb (2015) undersøgte effekten af græsning
med islandske heste på forskellige lokaliteter i Gribskov og fandt at selv få års græsning gav en
signifikant højere artsrigdom i den græssede ellesump samt i gammel og yngre egeskov, mens der
var en tendens til udvikling af lavere artsrigdom i den græssede del af bøgeskoven (Figur 5).
Figur 5. Gennemsnitlig artsrigdom af karplanter registreret i 5 m cirkler i forskellige skovtyper, Grå-el
(Alder), stilkeg (Oak) og bøg (Beech) med og uden græsning. *P<0,05, **P<0,01, ***P<0,001.
(Gottlieb 2015).
Boiko m.fl. (2019) undersøgte effekten af græsning med konikheste i ældre blandet løv- og
nåleskov domineret af skovfyr i det Nordøstlige Polen. Græsningstrykket var lavt, 3 heste pr. 100
ha. Græsningen medførte en øget diversitet i underskov og bundvegetation og en reduktion på 30
% af højden på underskoven. Van Uytvanck & Hoffmann (2009) undersøgte effekten af
samgræsning med kvæg (8-10 stk.) og heste (2 konikheste) på udbredelsen af brombær, der
overskyggede og hæmmede hvid anemone og andre skovbundsplanter i områder med blandet
løvskov på frodig bund i Belgien. Brombær blev reduceret med 30-50 %, mens en del af de øvrige
skovbundsplanter i nogen grad blev trampet ned. Van Uytvanck & Hoffmann anbefaler et lavere
græsningstryk end det anvendte på ca. 0,25 dyr ha-1. Effekten af græsning blev i høj grad tilskrevet
kvæget, da hestene ikke blev set græsse i skoven.
I New Forest er udviklingen i Deny Wood, der udgør en lille del af den græssede skov, fulgt over
40 år fra 1956 til 1996 (Mountford m.fl. 1999). Her har græsning hindret regeneration af skoven,
der er domineret af bøg og kristtorn med spredte ege. Ponyer og hjortevildt græssede de nyspirede
træer og afbarkede kristorn, mens bøg især blev påvirket af afbarkning fra grå egern. Mængden af
dødt ved og arealet med skovlysninger blev øget. Antallet af arter i bundvegetationen blev

41
reduceret, mens arealet med ørnebregne og græsser blev forøget. Det konkluderes, at
græsningstrykket var for højt til at tillade en regeneration af træerne.
Tilgroning med træer
Heste angives i flere studier at være mindre egnede til at hæmme tilgroning end andre store
græsningsdyr (Cosyns m.fl. 2001, Lamoot m.fl. 2005). Henning m.fl. (2017a) konkluderer, som
tidligere nævnt, at der er behov for en indledende rydning af tilgroning, hvis den udgør mere end
15 % af det samlede areal. Anbefalingen sker under henvisning til resultater fra græsningsforsøg
på kalkoverdrev foretaget af Köhler m. fl. (2016) som fandt, at tilgroning, der udgjorde 14 % af
arealet ved forsøgsstart, ikke bredte sig under de 4 år under græsningsforsøget med konikheste ved
lavt græsningstryk.
I Bøtø Nor på Falster kan helårsgræsning med ca. 20 konikheste og 5 galloway stude ikke holde
trit med tilgroningen med vortebirk i den ca. 140 ha store indhegning, hvor skov udgør omkring
72 % af arealet (Helsbøl & Vadmand 2020). I Biebrza National Park er erfaringerne, at konikheste
ikke kan holde tilgroning med vortebirk, rød-el og arter af pil nede (Doboszewski m.fl. 2017).
Kuiters & Slim (2003) undersøgte tilgroning på tidligere landbrugsarealer beliggende i et 98 ha
stort naturreservat i Holland, der havde været under græsning i 27 år med islandske heste ved lavt
græsningstryk (<0,1 SK ha-1). Forsøgsområdet bestod af en mosaik af mesotrofe græsarealer med
mindre områder domineret af brombær og lyse-siv samt tør hede med lyng og sandskæg og plantet
skov med eg og skovfyr på sandet jordbund (tidligere flyvesand). Dele af de opgivne marker var
under tilgroning med især eg og tørst, der de fleste steder voksede til i brombærkrat beskyttet af
de stikkende buske. Alle ege, der havde nået en højde på >1 m, og tørst på >2m voksede i
brombærkrat. Opvækst af skovfyr, der ikke blev bidt af hestene, bredte sig på de mere åbne
sandjorder.
Cornelissen m.fl. 2014. undersøgte udviklingen af træer i Oostvaardersplassen i takt med et
stigende græsningstryk af konikheste, heckkvæg og krondyr. Her blev træbevoksningerne
reduceret fra 30 % i 1996 til <1 % i 2011 uden ny regeneration af træer bortset fra hyld og arter af
pil, der etablerede sig på arealer langt væk fra de foretrukne græsningsarealer. Vulink m.fl. (2000)
fandt, at konikhestene ikke kunne hindre tilgroning med hyld, mens den blev holdt nede af
heckkvæget. Garrido m.fl. (2019, 2021,2022) konkluderer på baggrund af forsøg med
helårsgræsning med gotlandsruss i skovlandskab ved Uppsala i Sverige, at heste kan vedligeholde

42
lysåbne arealer og forbedre den funktionelle sammensætning af græsarealer, mindske plantearters
tilbagegang, specielt bi-bestøvede arter og fremme bestøvernes brug af området. Hestenes bid på
vedplanter gav en reduktion af højde- og diametertilvækst hos ask, alm. røn, pil, slåen, asp og
dunbirk, mens der ikke blev målt en effekt på eg, rødgran og skovfyr. Forsøget foregik i tre
forsøgsfenner, der bestod af 1/3 græsareal og 2/3 skov, dels ”semi-skov” med kronedække på 10-
20 % og dels skov med kronedække >30 % (Ringmark m.fl. 2019). Græsningstrykket var på 0,35
heste ha-1 svarende til ca. 80 kg ha-1 (Näslund 2016).
Hagstrup m.fl. (2020) konkluderer på baggrund af en undersøgelse af exmoor ponyers præferencer
for vedplanter på Molslaboratoriet, at de kan hæmme tilgroning af åbne arealer, men ikke forårsage
kronedød i etablerede skovbevoksninger. Der er sket en væsentlig tilgroning med gyvel siden der
blev etableret helårsgræsning med heste og kvæg i nov. 2016 på Molslaboratoriets areal. Gyvel
bides af kvæg og heste, men der blev ikke registreret bid på gyvel i undersøgelsen af hestenes
fødevalg i vinterperioden (december- februar). Til gengæld kan hestene æde store mængder gyvel
i blomstringssæsonen, hvor exmoor ponyerne jævnligt kan ses æde løs af de blomstrende grene.
Exmoor ponyer æder gyvelblomster i blomstringsperioden. Foto Rita M. Buttenschøn
Den fortsatte påvirkning især fra dyrenes færdsel ser ud til at have svækket gyvelen betydeligt
efter de første godt 6 års græsning.

43
Effekt på mosser og laver
Mosser fremmes generelt af græsning eller andre forstyrrelser, der skaber lysåbne forhold. Det
gælder både på lysåbne naturtyper og i skov. Flere undersøgelser fra Sverige og Finland finder
således en større artsrigdom af mosser i græssede, lysåbne skove end i ugræssede skove (Oldén &
Halme 2016, Oldén m.fl.2017). Ud over lysforhold har især mikroklima, luftfugtighed, temperatur
og jordbundens surhedsgrad betydning for sammensætningen af mos-floraen.
Der er kun få studier, der specifikt undersøger effekten af hestegræsning på mosfloraen. En
undersøgelse fra Holland beskriver hvordan heste og kvæggræsning har ændret
vegetationssammensætningen i kystklitter, hvor der i løbet af fem års græsning bl.a. er sket en
øgning af arealer med sand med laver og mosser på bekostning af arealer med bjerg-rørhvene og
sand-star (de Bonte m.fl. 1999).
Hårdt græssede plæner på Mols domineret af mos. Foto Rita Merete Buttenschøn.
Ifølge Herbert & Prins (1982) ædes mos ikke af store græsædende dyr undtagen i kolde klimazoner
– eller ædes i begrænset omfang som en integreret del af de mundfulde af planter, som store
planteædende dyr indtager. Som begrundelse for den begrænsede græsning angives, at mosser har

44
lav fordøjelighed med et højt indhold af lignin i forhold til græs og urter. Undersøgelse af hestes
fødevalg i New Forest viser dog på, at heste kan indtage en del mos, op til 15 % af føden, især om
vinteren og i det tidlige forår (Putman m.fl. 1987, Boks 2).
Boch m.fl. (2018) konkluderer, at den positive effekt af græsning på mosser hænger sammen med:
1. At dyrenes græsning fjerner biomasse, reducerer konkurrence fra dominerende karplanter og
skaber mere lysgennemfald til jordoverfladen, hvilket har en positiv effekt på mossernes
artsrigdom.
2. Dyrenes fjernelse af biomasse reducerer akkumulering af førne og fremmer dermed pletter
med bar jord, der kan blive koloniseret af mosarter med lav konkurrence evne.
3. Endelig kan færdselspåvirkning fra dyrene begrænse konkurrencestærke karplanter, skabe
pletter med bar og forstyrret jordoverflade gennem dyrenes færdsel. Disse små åbninger i
vegetationen har vist sig at kunne fremme diversiteten af både karplanter og mosser.
Boch m.fl. (2018) viste ligeledes, at der er en positiv sammenhæng mellem diversiteten af mosser
og plantediversiteten, mens der var en negativ effekt af højt næringsstofniveau.
Græsning kan fremme spredningen af mosser og være af betydning specielt i skov, hvor der er
begrænset mulighed for vindspredning. En undersøgelse af brudstykker af mos i pels og hove på
rådyr og vildsvin viste, at 66 % af de undersøgte vildsvin bar rundt på mos, der primært sad fast i
pelsen, mens der var mos på 36 % af rådyrene primært i hovene (Heinken m.fl. 2001).
Sphagnummosser er følsomme over for forstyrrelser fra tråd og næringsstoftilførsel fra
græsningsdyr og tåler kun et lavt græsningstryk (Rawes & Hobbs 1979, Pellerin m.fl. 2006).
Erfaringer fra Holtemmen på Læsø viser dog, at ekstensiv græsning kan være med til vedligeholde
sphagnumrige kær fra at gro til med blåtop (Buttenschøn 2007).
Mange laver er ligesom mosser afhængige af forstyrrelser, der kan vedligeholde lysåbne forhold
og tilgroning er en trussel mod flere arter af sjældne laver, herunder laver knyttet til klit-habitater
(Brunbjerg m.fl. 2015, Kooijman & Van der Meulen 1996,) og skov (Jönsson m.fl. 2011; Paltto
m.fl. 2011). Det kan være svært at få etableret det rette græsningstryk, da laver er meget følsomme
over for dyrenes tramp samt gødning og påvirkes negativt af et for højt græsningstryk (Boch m.fl.
2016, Hauck & Lkhagvadorj 2013). Boch m.fl. (2016) fandt således, at ekstensiv fåregræsning

45
med få græsningsdage i løbet af året resulterede i en signifikant større artsdiversitet af laver end
græsning med heste eller kvæg, der var på græs en større del af året.

46
Effekt af hestegræsning på faunaen
Heste har dels en direkte effekt på andre planteædende dyr ved primært at være i konkurrence om
ressourcer og dels en indirekte effekt knyttet til de habitatændringer, som græsning medfører (Van
Wieren, 1998). En lav til moderat græsningsintensitet, som skaber og vedligeholder strukturel
heterogenitet, anses generelt for at være en positiv drivkraft for større fauna-rigdom. Dette gør det
muligt for forskellige former for ressourcer at eksistere side om side, hvorimod en høj
græsningsintensitet reducerer denne heterogenitet og kun gavner dyrearter, der er afhængige af bar
jord og pletter med korte vegetation (Wallis de Vries m.fl. 2016).
Leddyr
Foster m.fl. (2014) fandt i en meta-analyse, at græsning generelt havde en negativ effekt på leddyr
faunaen. Der var dog tale om et højt græsningstryk med overgræsning i en del af de studier, der
indgik i analysen, samt generel mangel på forskningsbaseret viden. En efterfølgende meta-analyse
foretaget af Van Klink m.fl. (2015b) baseret på studier fra Europa viste, at der var stor variation i
de anvendte metoder og i de resultater, de gav, hvilket gjorde det svært at drage konklusioner. Der
indgik 141 studier i meta-analysen, hvoraf de 24 undersøgte effekten af stigende græsningstryk på
diversiteten af hhv. planter og leddyr. Det stigende græsningstryk havde ingen tydelig effekt på
plantediversiteten, men havde en negativ effekt på diversiteten af leddyr, hvor de tre følgende
årsagsfaktorer blev identificeret (Van Klink m.fl. 2015b):
- Øget andel af leddyr, der utilsigtet blev ædt sammen med plantematerialet, eller som blev mast
af tramp og andre forstyrrelser
- Reduktion af tilgængelige ressourcer (biomasse) for planteædende leddyr
- Ændring i plantediversitet, vegetationsstruktur og i abiotiske forhold
Plantediversitet er ikke nødvendigvis i sig selv en god indikator for en høj diversitet af leddyr
(Kruess &Tscharntke 2002, Van Klink m.fl. 2015b). For en del af faunaen er en varieret
vegetationsstruktur af større betydning end plantediversiteten (Davidson m.fl. 2020, Morris 2002,
Webb m.fl. 2010). For at fungere som habitat for leddyr, skal alle de for arten nødvendige
ressourcer være til stede og andre nødvendige vilkår i øvrigt være opfyldt (Dennis m.fl. 2013,
Eskildsen m.fl. 2015, Turlure m.fl. 2019. Van Dyck 2012). Det vil sige, at alle de nødvendige
ressourcer for at arten kan gennemføre en fuld livscyklus skal være tilstede fra de voksne hunner
lægger æg til de selv som voksne reproducerer sig (Kjær m.fl. 2020). Flere arter af sommerfugle

47
har f.eks. specifikke krav til forskellige former for ressourcer. Der skal være egnede værtsplanter
for larverne, vegetationsstrukturer der giver læ, blomstrende nektarplanter og evt. den rette art af
myrer. I modsætning til mange plantearter, som er repræsenteret i frøbanken eller har vegetative
stadier, har insekter ingen længerevarende hvilestadier, hvilket gør nogle grupper særligt sårbare
over for forstyrrelser (Bille & Strandberg 2021, Dennis 2004, Kelager m.fl. 2017). En del arter har
ligeledes begrænset mobilitet, der gør dem mere sårbare over for græsning end mere mobile arter
(Van Noordwijk m.fl. 2012). En undersøgelse fra Sverige af effekten af forskelligt græsningstryk
på fire grupper af bestøvere; sommerfugle, bier, løbebiller og svirrefluer viste, at der er behov for
en mosaik af områder med forskelligt græsningstryk/vegetationshøjde for at tilgodese de
forskellige pollinatorer (Sjödin m.fl. 2008).
Sommerfugle
Pöyry m.fl. (2006) undersøgte betydningen af vegetationshøjde i forhold til diversiteten af planter,
sommerfugle og møl på åbent græsland med forskellige driftshistorier. Den maksimale rigdom af
karplanter fandtes ved en gennemsnitlig vegetationshøjde på ca. 21 cm, mens rigdommen af
sommerfugle var størst ved en vegetationshøjde på ca. 32 cm. Sommerfuglenes præference for
højere plantevækst korresponderer med en lavere grad af forstyrrelser (lavere
græsningstryk/længere græsningspause). Specialist-sommerfugle, hvor larverne kun lever på en
eller få arter af planter inden for samme familie, havde en præference for lavere vegetationshøjde
end generalist-arter.
Wallis de Vries m.fl. (2016) fandt en forskel i respons på græsning på hede mellem forskellige
arter af sommerfugle, der er tilknyttet tidlige successionsstadier og arter, der er tilknytte sene
successionsstadier. Græsningen fremmede arter, som er tilknyttet de tidlige successionsstader som
f.eks. argusblåfugl, lille ildfugl, kommabredpande, sandrandøje og okkergul randøje, mens
effekten ikke var entydig for arter knyttet til de sene successionsstadier som f.eks. sortplettet
blåfugl, grøn busksommerfugl og spejlbredpande. Arter fra tidlige successions trin havde generelt
gavn af helårsgræsning i forhold til sommergræsning eller ingen græsning. Effekten var mindre
klar for arter, der er knyttet til de sene succession trin. Undersøgelsen viste tilsvarende en positiv
effekt af ekstensiv græsning på møl, myrer og græshopper. Helårsgræsning var bedre end
sommergræsning, men en del arter var ligeså hyppige på ugræssede heder som på de
helårsgræssede heder.

48
Vodickova m.fl. (2019) undersøgte effekten af græsning med exmoor ponyer på fem arter fra
takvingefamilien, hvoraf to af arterne, brun og okkergul pletvinge, findes i Danmark.
Undersøgelsen foregik i Podyjí National Park i Tjekkiet, et varieret landskab med tørt græsland,
krat og skov. På baggrund af undersøgelsen forventes naturlig hestegræsning at være til gavn for
okkergul pletvinge, hvor larverne lever på arter af vejbred, som fremmes af græsning, mens den
forventes at være neutral i forhold til brun pletvinge. Brun pletvinge har ligeledes vejbred samt
alm. kohvede som værtsplante og lever bl.a. i lysåbne egekrat.
Udsætning af exmoor ponyer, taurus kvæg og europæisk bison på dele af Milovice, et tidligere
40.000 ha stort militært øvelsesområde i Tjekkiet, hvor anvendelsen stoppede i starten af 1990erne,
er resulteret i en retablering af en mere artsrig sommerfugle-fauna. Helårsgræsning uden
tilskudsfodring sker dels med exmoor ponyer (35 stk.) og bison (20 stk.) i en 106 ha stor
indhegning og dels med exmoor ponyer (35 stk.) sammen med taurus kvæg (20 stk.) i en 125 ha
stor indhegning (Dvorský m.fl. 2021, Konvička m.fl. 2021).
Boks 5. Ensian blåfugl
Ensian blåfugl. Foto Søren Vinding
Violetrandet ildfugl er et eksempel på, at værtsplanter alene ikke er tilstrækkelige til at skabe gode
levesteder for en art. Den var talrig til stede på Mols før 2016, men forsvandt stedvis muligvis som
følge af tørken i 2018 trods dens værtsplante, alm. syre og rødknæ, er almindeligt forekommende
på de græssede arealer. De voksne sommerfugle henter nektar fra mange forskellige planter, som
f.eks. alm. knopurt, blåhat, ranunkler, alm. kællingetand, brombær og hindbær, der ligeledes er
almindeligt forekommende på Mols. Ildfuglen trives på arealer med en mosaik af tør og fugtig
Ensian blåfugl er afhængig af en forvaltning,
der sikrer lysåbne levesteder. Den er helt
afhængig af tilstedeværelsen af klokke ensian
og enten alm. stikmyre eller korttornet
stikmyre.
Kelager m.fl. (2017) anbefaler
helårsgræsning med lavt græsningstryk
specielt i vinterhalvåret, som er den mest
habitatsårbare periode.
Læs mere i rapporten Status og forvaltning af
Ensianblåfugl i Nationalpark Vadehavet”
(Kelager m.fl. 2017).

49
bund og har brug for krat, buske og træer, der kan give læ og skygge, men kan også forekommer
på lavt græssede tørre overdrev. Æggene klækkes efter en uge i juni-juli måned og larven lever nu
i toppen af dens værtsplante, som den æder. I denne periode er larven meget udsat for at blive ædt
af græssende dyr (Petersen 2018).
Öckinger m.fl. (2006) fandt i en undersøgelse foretaget i Sydsverige, at der ikke var forskel på
artsdiversiteten af sommerfugle på arealer græsset af hhv. heste, kvæg og ugræsset, mens
fåregræssede arealer var mere artsfattige.
Gødningsfauna
En af de direkte effekter af græsning er dyrenes deponering af gødning. Frisk gødning året rundt
er til gavn for gødningsbiller og andre gødningstilknyttede dyregrupper og svampe. Derudover har
gødningsfaunaen betydning for næringsstofomsætning, iltning af jorden, sekundær frøspredning
og parasitkontrol (Nichols m.fl. 2008). Mange møgbiller er gået stærkt tilbage som følge af mangel
på egnet gødning og fordi deres levesteder er forsvundet. Det gælder særligt arter som f.eks.
humlerovbille og månetorbister, der er knyttet til varme, sandede habitater med et sparsomt
plantedække og som er gået stærkt tilbage som følge af, at overdrev og sandmarker er groet til
eller helt forsvundet. Hertil kommer behandling mod indvoldsparasitter med Ivermectin
præparater, der har en negativ effekt på gødningsbiller m.fl. (Holter m.fl. 1993, Verdú m.fl.2018).
Mangel på egnet gødning en del af året er også en væsentlig årsag til tilbagegangen af møgbiller,
enkelte arter findes f.eks. kun i vinterhalvåret (Kjær m.fl. 2020).
Der angives at være godt 450 danske arter, der helt eller delvis er afhængige af gødningen, og som
udover 59 arter af møgbiller også omfatter mange rovbiller og arter af fluer m.fl. (Kjær m.fl. 2020).
Generelt angives kvæggødning at indeholde flere arter af møgbiller og andre invertebrater end
hestegødning (Dormont m.fl. 2004, Skidmore 1991, Thomassen m.fl. 2023). Der blev dog fundet
flere arter og flere individer i hestegødningen end i kogødningen i en undersøgelse af
gødningsfaunaen på et overdrev ved Basballe i Mols Bjerge (Reddersen m.fl. 2021). Overdrevet
græsses året rundt med shetlandsponyer og dexter kvæg. Nogle af de registrerede arter, skov-
møgbille, nakkehornet møjgraver og lille møjgraver, fandtes overvejende eller næsten kun i
hestegødningen. Humlerovbille er ligeledes registreret i hestegødning på lokaliteten i 2022. Den
rødlistede rovbille lever i soleksponeret gødning og synes især at have store bestande på arealer

50
med helårsgræsning, hvor der er en kontinuerlig gødningstilførsel igennem hele dens livscyklus
(https://www.naturbasen.dk/art/7351/humlerovbille).
Mange af de gødningstilknyttede dyr og svampe kan anvende gødning fra forskellige dyr; heste,
kvæg, krondyr m.fl., mens nogle af dem er artsspecifikke. Samgræsning er derfor med til at skabe
flere levesteder for disse organismer (Møholt 2016; Skidmore 1991). Græsningskontinuitet over
mange år og størrelse på indhegningen har betydning for artsrigdommen af gødningsbiller specielt
specialistarterne. Buse m.fl. (2015) fandt, at der er behov for min. 130 ha. store indhegninger eller
et sammenhængende netværk af mindre indhegninger for at sikre en langsigtet overlevelse af de
sjældne arter af gødningsbiller. De konkluderer, at rewilding med inddragelse af store områder
under græsning i høj grad vil gavne bevarelsen af gødningsfaunaen.
Græshopper
Vegetationshøjden har stor betydning for antal og artssammensætning af græshopper. Det viser et
eksempel fra England, hvor et højt græsningstryk med 3,5 shire-heste ha-1 på næringsrigt græsland
i Mardyke floddal, resulterede i en kort vegetation (<6 cm) med få arter og individer af græshopper,
0,8 individer/100 m fordelt på kun 4 arter mod 17,3 individer/100 m fordelt på 7 arter i tilsvarende
ugræsset græsland (Gardiner & Haines 2008). Forfatterne konkluderer, at en reduktion i
græsningstrykket til <2 heste pr. ha vil resultere i en mere heterogen og højere vegetation til gavn
for græshopper og andre græslands invertebrater. Garrido m.fl. (2022) fandt at helårsgræsning med
heste, der resulterede i en større plantediversitet og blomsterrigdom, havde en negativ effekt på
diversiteten af græshopper. Til gengæld var diversiteten af græshopper høj i hestenes
latrinområder, med to arter af græshopper, der udelukkende blev fundet der.
Fleurance m.fl. (2010) fandt, at et reduceret græsningstryk på næringsrige græsarealer havde en
positiv effekt på hyppigheden af græshopper og løbebiller, mens artsdiversiteten ikke ændrede sig.
Tatin m.fl. (2000) analyserede effekten af hestegræsning på græshopper på tør græshede, hvor der
blev registreret 19 arter på de hestegræssede arealer mod 16 arter på ugræssede arealer hvoraf de
14 arter var fælles for begge arealer. De 5 arter, der kun blev fundet på græssede arealer, var åbent-
land arter.

51
Humlebier
En undersøgelse af effekten af græsning med kvæg og/eller heste samt får på 11 lokaliteter med
strandeng i Wales viste, at der var størst rigdom af arter af bier (16 arter) på de ugræssede
strandenge, mens der var færre arter af bier (10 arter) på de ekstensivt græssede og endnu færre (6
arter) på de intensivt græssede strandenge. Bierne bestod af 52 % honningbier og 47 % humlebier.
Strandasters og tætblomstret hindebæger var langt de vigtigste arter for bierne med 95 % af deres
besøg fordelt på de to arter med henholdsvis 52 % på strandasters og 43 % på hindebæger
(Davidson m.fl. 2020). Den ekstensive græsning hindrer strandenge i at udvikle en ensartet
græsdomineret plantevækst, men reducerede blomsterrigdommen af asters (Nolte m.fl. 2013) og
hindebæger, der er ret følsomme over for græsning (Davidson m.fl. 2020). De ekstensivt græssede
strandenge indeholdt samlet en større blomsterrigdom med i alt 17 arter af blomstrende
nektarplanter, hvoraf de 9 blev besøgt af bierne, men det kunne ikke kompensere for reduktionen
af blomstrende strandasters og hindebæger. Undersøgelsen viste således, at større artsrigdom ikke
nødvendigvis resulterer i større artsrigdom af bier. Forfatterne anbefaler dog at anvende ekstensiv
græsning som værktøj til at opretholde strandenges artsrige plantevækst trods effekten på
artsdiversitet af bier (Davidson m.fl. 2020).
Myrer
Græsning påvirker myrernes artssammensætning og hyppighed. En undersøgelse af effekten af
forskellige plejeindgreb på danske heder viste, at græsning og slåning signifikant reducerede
antallet af arter af myrer i forhold til artsantal på heder uden pleje eller hvor plejen foregik med
brand (Hansen m.fl. 2020). Heuss m.fl. (2019) fandt tilsvarende, at intensiv græsning med kvæg
og heste samt slåning tilsammen har en negativ effekt på myrebiodiversiteten på en række
undersøgte enge og overdrev i Tyskland. De eneste myrer, der fremmes af græsning, er de
tuedannende arter som gul engmyre, der til gengæld kan være særdeles talrige på græssede arealer.
Myrerne har en stor og oftest overset betydning for lysåbne naturtyper, hvor de fungerer som
”økosystemingeniører”, der spiller en vigtig rolle i mange økologiske processer herunder
nedbrydning af organisk materiale, jordomsætning, næringsstofkredsløb og frøspredning. Deres
rolle er særligt vigtigt på heder og i andre næringsfattige økosystemer, hvor regnorme og andre
jordgravende organismer er sjældne. Myretuerne bidrager i sig selv til biodiversiteten. Der lever
flere forskellige planter og dyr i tilknytning til tuerne af gul engmyre, som drager fordel af det
specielle miljø, som myrerne skaber (King 2020). Jordbunden omkring tuerne er mindre kompakt

52
på grund af myrernes flittige gravearbejde. Tuen skaber et varmt mikroklima, der, sammen med
den variation i kår, som den forskellige eksponering af tuens sider giver, bidrager med mange
levesteder for planter og dyr. Der er bl.a. fundet 14 danske bladlusarter, som udelukkende findes i
tuerne af gul engmyre. Mange sommerfugle lever i symbiose med myrer og er afhængige af deres
tilstedeværelse. Larver af arter som alm. blåfugl og rødplettet blåfugl plejes f.eks. bl.a. af gul
engmyre.
Myrerne har betydning som føde for mange andre dyregrupper f.eks. fugle som vendehals og
grønspætte. Vendehals lever stort set udelukkende af myrer, som den samler op fra jorden ved
hjælp af sin lange, klæbrige tunge. Fugle anvender ligeledes ”myrebade” til at få renset deres
fjerdragt, det er især observeret hos spurvefugle, men også hos spættefugle (Morozov 2015).
Eng-myretuerne er afhængige af græsning. Myrerne forsvinder hvis høje planter vokser op
omkring tuerne og overskygger dem, og dermed hindrer solen i at opvarme dem. Li m.fl. (2018)
har undersøgt relationerne mellem kvæg og gul engmyre og konkluderer, at der er en gensidig
positiv påvirkning: Græsning øger hyppigheden af engmyre-tuer og tilstedeværelsen af engmyrer
øger mængden af plantebiomasse, der er tilgængelig for dyrene. Dyrene mindsker førne-mængden
gennem deres græsning og færdsel og giver dermed adgang for mere lys til jordoverfladen, hvilket
fører til mikroklimatiske forhold, der favoriserer myrer. Myrer skaber bedre fouragerings
muligheder for kvæget sandsynligvis gennem en øgning af jordens næringsstoffer samt mængden
og kvaliteten af plantebiomassen. Græsningsforsøget forgik ved let til moderat græsningstryk,
hvor kvæget åd ca. 30 % af den overjordiske plantebiomasse (Li m.fl. 2018). Der kan dog også
være en negativ effekt af græsning på antallet af engmyrer specielt med heste, hvor intensiv
græsning kan føre til omfattende optrampning af tuer (M. Gissel Nielsen pers. komm.).
Krybdyr
Græsning kan være negativt i forhold til krybdyrfaunaen afhængigt af græsningstrykket. Jofré &
Reading (2012) konkluderer på baggrund af en reviewundersøgelse, at græsning med kvæg og
heste ikke er egnet, hvor beskyttelse af reptilefaunaen er det primære formål. Det gælder specielt
på tørre heder og overdrev samt klitter, som er de væsentligste levesteder for bl.a. markfirbenet.
Varm sandet jord med tæt dækning i nærheden er afgørende for deres æglægning, men de bare
sandpletter vil blive undgået ved hård græsning (Edgard m.fl. 2010). Broom (2018) anbefaler
græsning ved lavt græsningstryk, der resulterer i en middel høj vegetation med en varieret struktur.

53
Fugle
Hestegræsning kan påvirke jordrugende fugle direkte ved at trampe reder og æg i stykker. En
undersøgelse af tramp på kunstige reder viste, at hestenes tramp ødelægger flere reder end kvæg
(Mandema m.fl. 2013). Heste kan ligeledes være en konkurrent til f.eks. gæs om føderessourcer.
Indirekte er græsning et vigtigt redskab til at etablere og vedligeholde egnede levesteder for
engfugle og til at øge mængden af insekter samt andre fødedyr.
Heste, grågæs og rådyr. Foto Jan Skriver
Lovász m.fl. (2021) undersøgte effekten af helårsgræsning på fugle med hhv. 5 konikheste og 5
højlandskvæg med GPS- halsbånd. De fandt at der var en sammenhæng mellem tætheden af GPS-
registreringer i det græssede område og tætheden af fugleobservationer. Både tætheden af fugle
og antallet af fuglearter steg med hyppigheden af GPS registreringer. Blandt de 8 hyppigste arter
havde græsningen den mest positive effekt på sanglærker og stær, mens solsorte viste en negativ
effekt. Der var ingen forskel i effekten af hhv. heste og kvæg på fuglene.
Köhler m.fl. (2016) undersøgte sideløbende effekten af helårsgræsning med konikheste på
vegetation og fugleliv på 90 ha kalkoverdrev. De udvalgte 7 arter blandt 50 ynglende fuglearter

54
som målarter; hedelærke, rødrygget tornskade, sanglærke, turteldue, vendehals, bomlærke og
høgesanger. Sanglærken var positivt påvirket af græsningen, mens der ikke var tydelige forskelle
på de øvrige arters præferencer for græssede arealer i forhold til ugræssede areal. Dog bortset fra
det sidste år af græsningsforsøgene, hvor der var en overvægt af fugleforekomster på de græssede
arealer.
I Gribskov blev der målt en positiv effekt af græsning af skovenge på forekomsten af rødrygget
tornskade formentlig på grund af en øget rigdom af store insekter i sammenhæng med tornede krat
(Pedersen m.fl. 2018). En undersøgelse fra Polen af tornskadens fødevalg viste, at 86 % af føden
bestod af store insekter, heraf 51 % biller med dominans af løbebiller og møgbiller, 22 %
årevingede insekter domineret af myrer, bier og hvepse samt 13 % græshopper (Tryjanowsky m.fl.
2003).
Græsning med heste og kvæg på strandenge i Camargue resulterede i flere føderessourcer for
vandfugle og frøædende fugle, knarand og gråand. Kontrol af strand-kogleaks og tagrør gav lys
og plads for alger og frøplanter, som ædes af fuglene (Duncan & Herbes 1982). I Holland skabte
græsningen af tagrør med konikheste og hechkvæg bedre betingelser for bl.a. skestork (Vulink
m.fl. 2000). En art, som pibeand, foretrækker hestegræssede enge med en mosaik af tætgræssede
plæner, mens en art som grågås foretrækker kvæggræssede enge med en mere homogen og højere
plantevækst (Ausden & Treweek 1995).
Mandema m.fl. (2014) anbefaler intensiv græsning med heste på de strandenge i Danmark, som er
væsentlige fourageringssteder for lysbuget knortegæs, der er en national ansvarsart. Anbefalingen
sker på baggrund af en undersøgelse af effekten af sommergræsning på hyppigheden af knortegæs
med hhv. heste og kvæg ved højt (1 dyr ha-1) og lavt (0,5 dyr ha-1) græsningstryk. Clausen m.fl.
2013 anbefaler ligeledes et græsningstryk på 1 dyr ha-1 på strandenge med knortegæs. På
strandenge, hvor målet er en høj diversitet af fuglearter anbefales til gengæld et lavt græsningstryk
(Mandema m.fl. 2015).
Pattedyr
Schieltz & Rubensten (2016) beskriver positive såvel som negative påvirkninger for pattedyr som
følge af græsningsbetingede ændringer i vegetationssammensætning og –struktur på baggrund af
et review af evidensbaserede artikler, hvoraf de 262 vedrørte effekten på pattedyr. Græsningen var
hovedsagelig med kvæg, men med en konklusion om det i højere grad var græsningstryk end arten

55
af græsningsdyr, der havde betydning. For nogle pattedyr er det årstidsbestemt om græsningen
resulterer i en negativ eller positiv effekt. Der er kun få undersøgelser af hestens påvirkning på
pattedyr. Et review af videnskabelige artikler fra 2021 fandt kun 14 artikler, alle fra andre
verdensdele, der beskriver effekten af tilstedeværelsen af heste på vilde pattedyr (Chacon m.fl.
2021).
Rådyr
En undersøgelse af tilstedeværelsen af heste i en ca. 9 ha stor indhegning på Fyn viste, at rådyr
kom færre gange i indhegningen, når hestene var til stede, end når de ikke var der. Der blev således
observeret rådyr 21 ud af 46 dage med heste og 14 ud af 15 dage uden heste. Der blev ikke
observeret forskel i rådyrenes opholdstid i indhegningen med og uden heste. Rådyr og heste
græssede tilsyneladende upåagtet af hinanden med en afstand ned til ca. 30 m. De færre besøg kan
bl.a. hænge sammen med den begrænsede fødemængde, der var på de meget tætgræssede plæner
uden træer eller buske (Larsen og Buttenschøn 2005).
Små pattedyr
Flere undersøgelser finder en signifikant reduceret populationsstørrelse og artsrigdom af mus ved
tilstedeværelse af store græssende dyr (Buttenschøn & Gottlieb 2019). Græsningen påvirker
formentligt de små gnavere på to måder. Dels gennem ændringer eller direkte fjernelse af habitatet,
hvilket påvirker fødetilgængeligheden, muligheden for skjul og risikoen for prædation samt
konkurrencebalancen mellem arterne, dels ved en direkte konkurrence om ressourcerne med de
græssende dyr, specielt føde som urter, kimplanter, brombær, frugter og olden (Flowerdew &
Ellwood 2001; Smit et al. 2001)
Et lavt til moderat græsningstryk kan forbedre fødekvaliteten for nogle arter af små pattedyr. Et
højt græsningstryk, der reducerer vegetationshøjden kan f.eks. være til gavn for kaniner og deres
udgravning af jordhuler, mens det gør markmus mere synlige for rovdyr (Bakker m.fl. 2009,
Schmidt m.fl. 2005). I The New Forest viste en undersøgelse af småpattedyr, at halsbåndsmus og
alm. spidsmus kun fandtes på de ugræssede arealer, mens skovmus fandtes i et væsentligt lavere
antal på de græssede arealer end på de ugræssede (Putman m.fl. 1989). Tubbs (2001) angiver den
lave tæthed af mus som årsag til en lav tæthed af ugler og musvåger i den hårdt græssede del af
the New Forest. Lagendijk m.fl. (2019) fandt at der generelt var flere markmus på græsarealer

56
græsset ved lavt græsningstryk (0,4 dyr ha-1) end ved højt græsningstryk (0,8 dyr ha-1) samt at der
generelt var flere markmus på kvæggræssede arealer end på hestegræssede arealer.

57
Hvor er heste egnede eller uegnede i forhold til biodiversitet og naturtyper?
Hårdføre hesteracer har nogle egenskaber, der gør dem egnede til helårsgræsning på naturarealer.
De kan gå ude året rundt og de kan i nogen grad kompensere for lav foderkvalitet ved at øge
indtagelsen af plantebiomasse og derved klare sig bedre på næringsfattige naturarealer end f.eks.
kvæg.
Heste vurderes at være egnede græsningsdyr på de fleste naturtyper så længe græsningstrykket er
tilpasset de specifikke naturværdier og deres bevaringsmål. Et middel græsningstryk, hvor
hestenes selektive græsning udvikler en heterogen plantestruktur med en mosaik af arealer med
forskellige græsningsintensiteter og forskellige niveauer i vegetationshøjde og artssammen-
sætning, vil give mulighed for levesteder for mange forskellige arter af planter og dyr. Der er dog
eksempler på arter/artsgrupper, der hhv. foretrækker et lavere græsningstryk som f.eks. mange
arter af krybdyr og sommerfugle mens lysbuget knortegæs og andre fuglearter foretrækker et højt
græsningstryk.
Undersøgelser viser, at heste alene eller i samgræsning med f.eks. kvæg kan anvendes i forvaltning
af både tørre naturtyper som klitter, overdrev og heder og naturtyper på mere fugtig bund som
ferske og salte enge. For heder og klitheder på sur, næringsfattig bund gælder dog, at hedelyng og
andre dværgbuske ikke giver et tilstrækkeligt fødegrundlag for heste på helårsgræsning, men
forudsætter, at der indgår græsser, halvgræsser og/eller andre urter i vegetationen.
Helårsgræsning med heste er særdeles velegnede til en indledende reduktion af grove græsser,
halvgræsser og siv, der især ædes i vinterhalvåret og til reduktion af ophobet førne.
Der er meget stor variation i hvor stor en andel vedplanter udgør af deres føde og dermed i hvor
høj grad de kan hæmme tilgroning med buske og træer. Arter som vortebirk og alm. hyld ædes
stort set ikke af heste og kan snarere fremmes end hæmmes af deres græsning. Længere tids
tilvænning kan tilsyneladende øge hestes andel af vedplanter i føden betragteligt, men den
variation, som de forskellige undersøgelser viser mht. fødevalg og effekt på tilgroning, betyder at
det er svært at forudsige effekten af hestegræsning på tilgroning og skovudvikling.

58
Dyrevelfærd
Hårdføre, nøjsomme hesteracers aktivitetsmønster og fordøjelsessystem er tilpasset til at kunne
optage og omsætte store mængder næringsfattige græsser, der betyder, at de kan trives på de fleste
typer af lysåbne naturområder ved et græsningstryk, der er afpasset bæreevnen på det aktuelle
område.
Heste er flokdyr, der naturligt samler sig i flokke på op til 10-20 dyr, der ledes af hingsten eller af
en stærk hoppe (Tyler 1972). En velfungerende rangorden har stor betydning for hestenes adfærd
og deres evne til at håndtere konflikter (Van Dierendonck 2006). Ved udsætning af heste på arealer
med publikumsadgang er det specielt vigtigt at flokken ledes af en erfaren hest og der ikke indgår
nervøse og stressede dyr.
Det Dyreetiske Råd (2018) anbefaler en række konkrete tiltag for at sikre dyrenes velfærd under
helårsgræsning herunder: ” Det skal sikres, at der er tilstrækkelige forhold i området til, at dyrene
kan udfolde deres naturlige adfærd og få dækket deres adfærdsmæssige behov. Forholdene skal
desuden som udgangspunkt give dyrene det nødvendige fødegrundlag samt yde dem tilstrækkelig
beskyttelse mod vind og nedbør”. For at leve op til anbefalingen for heste på helårsgræsning er
der behov for store græsningsarealer gerne med et varieret terræn og bevoksning, der giver adgang
til tør bund, sol, læ, skygge og vind samt let adgang til friskt vand (Bendroth, 2017). Gilhaus &
Hölzer (2016) fandt, at der kan være mangel på forskellige mineraler især på sure, næringsfattige
jorder, der kræver adgang til mineralblandinger med en sammensætning, som kan tilføre de
specifikke mineraler, som er i underskud. De fastslog ligeledes, at der kan opstå mangel på plante
biomasse på mere næringsrige jorder med stor årstidsvariation i mængden af tilgængelig biomasse.
Andre undersøgelser fandt, at der kan opstå mangel på fordøjelig energi i forhold til hestes behov
om vinteren (Ebrahimi m.fl. 2010, Ringmark m.fl. 2019).
Bidende og stikkende insekterne kan i høj grad påvirke hestenes fødesøgning og almene
velbefindende (Górecka-Bruzda m.fl. 2020). De kan være en stor plage specielt i områder, hvor der
er fugtigt og er læ. Det er vigtigt, at der indgår tørre områder med vind og skygge for at begrænse
antallet af klæg, fluer og myg. Mitter, der især kan optræde i stort antal hen over foråret og
sensommeren, kan specielt give problemer med sommer eksem - en hudlidelse, der er allergisk
fremkaldt, og tydeligt ses som kløe, primært ved man og halerod hos heste.

59
Indvoldsparasitter giver især problemer ved højt græsningstryk, der tvinger hestene til at græsse
tæt på deres egen gødning. Den relativt lave tæthed af heste ved helårsgræsning betyder, at
problemer med indvoldsparasitter i reglen ikke er så store. Forsøget med helårsgræsning med
Gotlandsruss i Sverige viste dog, at hestene blev inficeret med adskillige parasitter trods
forudgående forebyggende behandling (Tydén m.fl. 2019).
Samgræsning med kvæg eller andre drøvtyggere, der generelt ikke deler indvoldsparasitter med
heste, kan være med til at reducere problemer med indvoldsparasitter. Heste og drøvtyggere
græsser tæt på hinandens ekskrementer, hvilket forringer indvoldsparasitternes
overlevelsesmuligheder i deres frit levende stadier. Behandlinger med Ivermectin præparater bør
så vidt muligt undgås, da det har en langsigtet negativ effekt på gødningsbiller, hæmmer
nedbrydningen af ekskrementer og påvirker jordbundsomsætningen (Adler m.fl. 2016, Verdù m.fl.
2018, Webb m.fl.2010).
Ved tilsyn med hestenes tilstand og trivsel er det vigtigt at se på deres hove. Hestehove vokser
kontinuerligt for at kompensere for slid. Hovvæggen vokser ca 1 cm om måneden. Væksten er
som regel i ligevægt med sliddet hos heste, der færdes frit i indhegninger med varierende jordbund
og vegetationsdække. Men der kan i særlige tilfælde være behov for beskæring for at undgå halthed
(Staun u.å). Monitering af fritlevende konik hestes velfærd i Polen viste, at hovene blev
vedligeholdt gennem dyrenes færdsel men i perioder fremstod hovene forrevne med dybe revner
(Górecka-Bruzda m.fl. 2020).
Giftige planter
Heste er generelt mere følsomme over for giftige planter end kvæg, men heste, der er på græs året
rundt, er generelt gode til at frasortere de giftige planter. Der har været en del fokus på giftige
planter i diskussionen af helårsgræsning, derfor følger her en kort omtale af planter, der
forekommer i Danmark og som har givet tilfælde med forgiftning af heste (Tabel 7). Heste kan
ikke på samme måde som drøvtyggerne nedbryde giftige stoffer i planterne før selve
næringsoptagelsen begynder. Erfarne heste er dog generelt gode til at frasortere giftige planter med
mindre, der er mangel på føde eller hvis planter, der er giftige i tørret tilstand, indgår i det hø, de
får tilbudt. Heste på græs året rundt, kan i høj grad tilpasse sig den tilgængelige plantevækst og
gradvis øge deres tolerance overfor giftige forbindelser og derved undgå at æde for meget af de

60
giftige planter. New Forest ponyer æder således store mængder af ørnebregne om efteråret, når
dens indhold af giftige stoffer er reduceret (Putman m.fl. 1987, Fenwick 1989).
Tabel 7. Giftige plante, hvor der har været registreret forgiftning af heste
Art
Giftvirkninger
Ahorn
Siden 2006 er der registreret en del tilfælde af ahorn forgiftning af heste i Europa (SEGES 2018,
Aboline m.fl. 2020), herunder flere tilfælde i Sverige og Danmark. Undersøgelser tyder på, at
sygdommen skyldes giftstoffet hypoglycin A, som nedbrydes til et toxin, MCPA. Hypoglycin
A findes i frø og blade fra ahorn. Der er tale om en alvorlig forgiftning med et meget hurtigt
forløb, som ofte ender dødeligt.
Benved
Indeholder bl.a. giftige glykosider. I England er der set forgiftning af får, geder og heste.
Bidende
ranunkel
Indeholder protoanemonin, der er en skarp, brændende giftig saft, der uskadeliggøres ved
tørring. Den vrages normalt af dyrene, men kan forårsage kolik og betændelse i munden på
heste (Staun 2004).
Eg, stilk- og
vintereg
Egetræer indeholder giftige tanniner. Heste æder gerne eg i mindre mængder og uden
problemer. Forgiftning ses hyppigst om foråret, når knopper og kviste indeholder store
mængder tanniner samt om efteråret, særligt i forbindelse med “oldenår” eller efter tørkeår
(Anadón m.fl. 2018). I Danmark er der registreret en række formodede forgiftningstilfælde især
hos heste, men også hos kvæg.
Eng- og vår-
brandbæger
Særligt eng-brandbæger er giftige, og nok den plante, der forårsager flest forgiftningstilfælde
af heste i Danmark. De giftige stoffer er forskellige former for alkaloider, der giver leverskader.
Indtag af engbrandbæger svarende til 5 % af dyrenes vægt angives at være dødelig. Ofte viser
forgiftningen sig først efter længere tids indtagelse. Giftvirkningen holder sig efter tørring af
planterne. Symptomerne er ens hos kvæg og heste, men især heste kan udvise nervøse
forstyrrelser. (Anadón m.fl. 2018, Caloni & Cortinovis 2015, Watt 1987).
Gifttyde
Indeholder cicutoxin, en acetylenforbindelse, som er stærkt giftig og hurtigvirkende. Hele
planten er giftig. Dødelig dosis angives til 50-110 mg/kg legemsvægt. Selv et lille stykke rod
kan være fatalt for heste. Forgiftningstilfælde er oftest set i forbindelse med
vandløbsoprensning, hvor det oprensede materiale er smidt op på bredden. Giftvirkningen
holder sig også i tørret stand (Anadón m.fl. 2018).
Gyvel
Gyvel er kun begrænset giftig, der vil derfor oftest være tale om en mild forgiftning, da det
kræver indtag af meget store mængder gyvel at blive forgiftet. Gyvel indeholder en række
alkaloider, der kan påvirke centralnerve- og kredsløbsystemet hos heste. Alkaloiderne findes i
kviste, blade og frø. (Class 2014, Frutos m.fl. 2002, Molyneux & Panter, 2009).
Kær-
padderok
Kær-padderok indeholder et enzym, thiaminase, der nedbryder vitamin B1 og som kan medføre
vitaminmangel. Giftvirkningen bevares ved tørring. Forgiftning ses hyppigst hos heste og kvæg,
men forgiftning optræder stort set kun som følge af indtagelse af hø. Kær-padderokken kan
blive inficeret med en snyltesvamp, der danner alkaloider, som angives at gøre den giftig selv i
mindre mængder (Anadón m.fl. 2018).

61
Prikbladet
perikon
Indeholder et fotosensibiliserende stof hypericine, der gør dyrene overfølsomme over for
specielt ultraviolet lys. Særligt heste er følsomme over for hypericine. Virkningerne viser sig
oftest efter 1-2 ugers indtagelse (Caloni & Cortinovis 2015).
Taks
Indeholder giftige alkaloider. Den er mest giftig om vinteren. Dødelig dosis af taksblade angives
at være mellem 100 og 200 g for heste (Caloni & Cortinovis 2015). Helt friske blade angives
dog at være harmløse. Ponyerne i The New Forest æder en del frisk taks uden problemer (Tubbs
2001).
Ørnebregne
Den indeholder thiaminase og dertil en række andre giftige forbindelser, der kan give forskellige
symptomer. Hele planten er giftig, en del af giftstofferne er stadig virksomme efter tørring.
Forgiftningen kan have et akut forløb i form af vitaminmangel hos heste. Ørnebregneforgiftning
ses hyppigst om efteråret, når der er ved at være mangel på føde. Den toksiske mængde for
kvæg angives af være 3 kg. pr. dag i en måned (Caloni & Cortinovis 2015, Fenwick 1989).
Der er stor forskel på planternes giftighed. Nogle kan medføre hurtig død efter indtagelse af få
bidder, bl.a. gifttyde, skarntyde og taks. Andre arter resulterer i en langsom forgiftning, hvor
indtagelsen skal strække sig over længere tid og/eller skal dække en større del af foderindtagelsen.
Ørnebregne og eng-brandbæger er eksempler på arter, der oftest resulterer i en gradvist forløbende
forgiftning. Indholdet af giftstoffer kan variere med årstiden, f eks. har blade og kviste af eg det
højeste indhold af giftige garvestoffer om foråret. De giftige stoffer kan være begrænset til dele af
planten, som det er tilfældet med kvalkved, hvor kun bærrene er giftige (Cooper & Johnson 1984).
Der indgår en række forskellige typer af giftstoffer i planter (Ingebrigtsen 2010). En del
forgiftningstilfælde skyldes ikke planterne selv, men svampe, der gror på planterne, således
meldrøjesvampen, der vokser på rug og forskellige græsarter. Den har været anset som årsag til
”græssyge” hos heste, men der er fortsat usikkerhed herom. Også en række mugsvampe, der kan
optræde hyppigt på frisk græs i varme, fugtige perioder og kan forekommer i dårligt bjerget hø,
kan medføre forgiftning. Rødkløver kan være inficeret med svampen Rhizoctonia leguminola, der
især ved høj luftfugtighed kan producere et toksin, der påvirker hestens nervesystem.

62
Hårdføre hesteracer
Det er vigtigt at de dyr, der udsættes er hårdføre, er vænnet til at gå ude året rundt og har erfaring
med de pågældende naturtyper. Der findes forskellige primitive hesteracer i Danmark, nogle racer
dog kun i lille antal, som er meget hårdføre, og som kan klare sig under barske vilkår (Tabel 8).
Tabel 8. Hårdføre pony og hesteracer
Race
Vægt
kg.
Egenskaber
Oprindelse
Dartmoor
300
Lille robust pony der på
grund af sin styrke og
størrelse har været anvendt i
minerne som pakhest
Kommer fra hedelandskabet Dartmoor i Devon, hvor
den har levet halvvildt.
Exmoor
325
Meget hårdføre og nøj-
somme, egnet på de fleste
naturtyper både på tør og
våd bund.
Kommer fra Exmoor hedelandskab i England, hvor
den har levet halvvildt. Den nok mest primitive af de
engelske ponyracer. Den blev sat ud på Tærø, hvor
den har levet halvvildt siden 1964. Introduceret på
Langeland i 2006 og på Mols i 2016
Fjordhest
550
Rolig og hårdfør
Stammer fra Vestnorge. Tidligere almindeligt anvendt
som arbejdshest i Danmark
Gotlands-
russ
260
Lille hårdfør pony
Gammel nordisk race. Lever halvvildt på Lojsta hede
en 650 ha stor indhegnet skov på Gotland.
Islandsk
hest
365
Meget hårdfør og nøjsom
race.
Den mest almindelige af de hårdføre heste i Danmark.
Har været holdt renracet på Island i godt 1000 år,
efter den blev bragt med vikingerne dertil.
Konik
300-
370
Polsk primitiv og hårdfør
hest med stor tilpasnings-
evne. Egnet på de fleste
naturtyper på tør og våd
bund.
Konik er fremavlet så den i dag ligner den oprindelige
vildhest tarpanen, der uddøde omkring 1900. Den er
vildtlevende i skovområder mellem Polen og
Hviderusland.
Den anvendes i mange helårs-græsningsprojekter
bl.a. i Bøtøskoven.
New Forest
400
Rolig og udholdende
Stammer fra Hampshire i det sydlige England. Omtalt
1085 fra New Forest i Sydengland.
Przewalskii
385
Lille, kort hest, hårdfør
Przewalskii-hesten fra Mongoliet angives at være den
eneste ægte vildhest tilbage i verden (Orlando m.fl.
2013). Den er genudsat i Mongoliet som fritlevende
vildhest.
Haflinger
400
Lille, hårdfør bjerghest
Fremavlet i Sydtyrol
Shetlands-
pony
145-
180
Er nøjsom og hårdfør. Den
sætter tyk vinter-
pels, der
gør at den kan klare sig på de
fleste naturtyper
Stammer fra Shetlandsøerne hvor de har levet på
heder og i bjergegne
Camargue
350-
400
Hårdfør race, der anvendes
til drivning af kvæg
Stammer fra Camargue - et sumpet marskområde i
Rhone deltaet
Kilder Kloster 1975, Buttenschøn 2007, Worm 2011, Tolhurst & Oates 2001, Chodkiewicz 2020.

63
I dag er der stigende interesse for at bevare og opformere de primitive, delvis vildtlevende racer.
Ifølge engelske undersøgelser angives en række heste- og ponytyper at ligne hinanden med hensyn
til robusthed og egnethed til græsning på marginale jorder (Tolhurst & Oates 2001).

64
Referencer
Aboling, S., Scharmann, F., Bunzel, D. 2020. Equine atypical myopathy: consumption of sycamore maple
seedlings (Acer pseudoplatanus) by pastured horses is driven by seedling maturity and might be associated
with phenolic compounds. Veterinary Record, 187(12), e116-e116.
Adler, N., Bachmann, J., Blanckenhorn, W. U., Floate, K. D., Jensen, J., Rombke, J. 2016. Effects
of ivermectin application on the diversity and function of dung and soil fauna:Regulatory and scientific
background information. Environmental Toxicology and
Chemistry 2016, 35 (8), 1914-1923.
Adler, P., Raff, D., & Lauenroth, W. 2001. The effect of grazing on the spatial heterogeneity of
vegetation. Oecologia, 128(4), 465–479.
Albert, A., Auffret, A., Cosyns, E., Cousins, S., D’hondt, B., Eichberg, C., Eycott, A., Heinken, T.,
Hoffmann, M., Jaroszewicz, B., Malo, J., Mårell, A., Mouissie, M., Pakeman, R., Picard, M., Plue, J.,
Poschlod, P., Provoost, S., Schulze, K., Baltzinger, C. 2015. Seed dispersal by ungulates as an ecological
filter: a trait-based meta-analysis. Oikos, 124(9), 1109–1120.
Aldezabal, A., Mandaluniz, N., Laskurain, N. A. 2012: Gorse (Ulex spp.) use by ponies in winter: Is the
spatial pattern of browsing independent of the neighbouring vegetation? Grass and Forage Science, 68, 49-
58.
Anadón, A., Martínez-Larrañaga, M., Ares, I., Martínez, M. A. 2018, 891-909 in: Gupta (ed.). Poisonous
Plants of the Europe, Veterinary Toxicology (Third Edition), Academic Press,
Ausden, M., Treweek, J. 1995. "Grasslands 8, pp. 197-229." Managing Habitats for Conservation.
Cambridge University Press, Cambridge
Bakker, E. S., Olff, H., Gleichman, J. M. 2009. Contrasting effects of large herbivore grazing on smaller
herbivores. Basic and Applied Ecology, 10(2), 141-150.
Bakker, E.S., Ritchie, M.E., Olff, H., Milchunas, D.G., Knops, J.M.H., 2006. Herbivore impact on grassland
plant diversity depends on habitat productivity and herbivore size. Ecol. Lett. 9, 780–788.
Bakker J.P., Poschlod P., Strykstra R.J., Bekker R.M. Thompson K. 1996. Seed banks and seed dispersal:
important topics in restoration ecology. Acta Botanica Neerlandica 45, 461-490.
Baltzinger, C., Karimi, S., Shukla, U. 2019. Plants on the move: Hitchhiking with ungulates distributes
diaspores across landscapes. Frontiers in Ecology and Evolution, 7, 38.
Beever, E. A., Herrick, J. E. 2006: Effects of feral horses in Great Basin landscapes on soils and ants: Direct
and indirect mechanisms. Journal of Arid Environments, 66, 96-112
Bendroth,M, 2017. Naturbetesmarker som ressours i hestholdet.
Berger, Scheibe, K.-M., Eichhorn, K., Scheibe, A., Streich, J. 1999. Diurnal and ultradian rhythms of behaviour
in a mare group of Przewalski horse (Equus ferus przewalskii), measured through one year under semi-reserve
conditions. Applied Animal Behaviour Science, 64(1), 1–17.
Bille, D.B., Strandberg, B. 2021. Insekter s. 60-65 I: Fløjgaard, C., Buttenschøn, R.M., Byriel, F.B., Clausen,
K.K., Gottlieb, L., Kanstrup, N., Strandberg, B., Ejrnæs, R. 2021. Biodiversitetseffekter af rewilding. Aarhus
Universitet, DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi, 124 s.

65
Boch, S., Müller, J., Prati, D, Fischer, 2018. Low-intensity management promotes bryophyte diversity in
grasslands. Tuexenia 38, 311-328.
Boch, S., Prati, D., Schöning, I., Fischer, M. 2016. Lichen species richness is highest in non-intensively used
grasslands promoting suitable microhabitats and low vascular plant competition. Biodiversity and
Conservation, 25(2), 225-238.
Boiko S, Bielinis E, Sierota Z, Zawadzka A, Słupska A, Nasiadko M, Borkowski J. 2019. Polish Pony
Changes Lower Layer Biodiversity in Old Growth Scots Pine Stands. Forests. 10(5):417.
https://doi.org/10.3390/f10050417
Bonte, D., Maes, D. 2008. Trampling affects the distribution of specialized coastal dune arthropods. Basic
and Applied Ecology, 9(6), 726-734.
Broom, C. 2018. The Effects of Conservation Grazing Management on Habitat Structure and Reptile
Assemblage of Complex Grassland-Heathland Systems. A technical report prepared from an MRes Wildlife
Conservation project, Marwell Wildlife & University of Southampton.
Brunbjerg, A. K., Jørgensen, G. P., Nielsen, K. M., Pedersen, M. L., Svenning, J. C., Ejrnæs, R. 2015.
Disturbance in dry coastal dunes in Denmark promotes diversity of plants and arthropods. Biological
Conservation 182: 243–253.
Buchwald, E. 2019 (pers. Komm.).
Buse, Šlachta, M., Sladecek, F. X.., Pung, M., Wagner, T., Entling, M. H. 2015. Relative importance of pasture
size and grazing continuity for the long-term conservation of European dung beetles. Biological
Conservation, 187, 112–119.
Buttenschøn, R.M. 2007. Græsnings og høslæt i naturplejen. Miljøministeriet, Skov- og naturstyrelsen &
Københavns Universitet.
Buttenschøn R.M. 2008. Effekt af græsning på træer og buske: fra hedeplantage til lysåben græsningsskov.
Videnblad Park og Landskab 6.6-10.
Buttenschøn, R.M. 2021. Effekt af rewilding på planterigdom, 46-59. I: Fløjgaard, C., Buttenschøn, R.M.,
Byriel, F.B., Clausen, K.K., Gottlieb, L., Kanstrup, N., Strandberg, B. & Ejrnæs, R. 2021.
Biodiversitetseffekter af rewilding. Aarhus Universitet, DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi, 124 s.
Buttenschøn, R. M., & Gottlieb, L. 2017. Forslag til plan for græsningsdriften i Tofte Skov, Lille Vildmose.
Frederiksberg: Institut for Geovidenskab og Naturforvaltning, Københavns Universitet. IGN Rapport.
Buttenschøn, R.M., Gottlieb, L. 2018. Skovgræsning med biodiversitetsformål. IGN, Københavns
Universitet.
Caloni, F., Cortinovis, C. 2015. Plants poisonous to horses in Europe. Equine Vet. Educ. 27, 269–274.
Carpenter, D., Hammond, P. M., Sherlock, E., Lidgett, A., Leigh, K., & Eggleton, P. (2012). Biodiversity of
soil macrofauna in the New Forest: A benchmark study across a national park landscape. Biodiversity and
Conservation, 21(13), 3385-3410.
Chacón, B. M., Guadamuz, V. M., Porras, R. S., Jiménez, E. C. 2021. Potential ecological effects of the free-
roaming horses Equus caballus (Perissodactyla: Equidae) on wild mammals: a review of current
knowledge. UNED Research Journal, 13(2), e3488-e3488.

66
Chodkiewicz, A. 2020. Advantages and disadvantages of Polish primitive horse grazing on valuable nature
areas–a review. Global Ecology and Conservation, 21, e00879.
Class, B. 2014. Written findings of the Washington State Noxious Weed Control Board. Updated 2014.
Clausen, K.K., Stjernholm, M., Clausen, P. 2013. Grazing management can counteract the impacts of climate
change‐induced sea level rise on salt marsh‐dependent waterbirds. Journal of Applied Ecology, 50(2), 528-
537.
Cooper, M. R., & Johnson, A. W. (1984). Poisonous plants in Britain and their effects on animals and man.
HM Stationery Office.
Cornelissen, P., Bokdam, J., Sykora, K., Berendse, F. 2014. Effects of large herbivores on wood pasture
dynamics in a European wetland system. Basic and Applied Ecology, 15(5), 396–406.
Cornelissen, P., Vulink, J.T. 2015. Density-dependent diet selection and body condition of cattle and horses
in heterogeneous landscapes. Appl. Animal Behaviour Science 163, 28-38.
Cosyns, E., Hoffmann, M. 2005. Horse Dung Germinable Seed Content in Relation to Plant Species Abundance,
Diet Composition and Seed Characteristics. Basic and applied ecology 6.1, 11–24.
Cosyns, E., Claerbout, S., Lamoot, I., Hoffmann, M. 2005. Endozoochorous Seed Dispersal by Cattle and Horse
in a Spatially Heterogeneous Landscape. Plant Ecology, 178(+2), 149–162.
Cosyns, E., Degezelle, T., Demeulenaere, E., Hoffmann, M. 2001. Feeding ecology of Konik horses and
donkeys in Belgian coastal dunes and its implications for nature management. In 8th Benelux congress of
zoology (Vol. 131, No. s2, pp. 111-118). Koninklijke Belgische Vereniging voor Dierkunde.
Couvreur, M., Christiaen, B., Verheyen, K., Hermy, M. 2004. Large herbivores as mobile links between
isolated nature reserves through adhesive seed dispersal. Applied Vegetation Science, 7(2), 229-236.
Couvreur, Verheyen, K., Hermy, M. 2005. Experimental assessment of plant seed retention times in fur of cattle
and horse. Flora. Morphologie, Geobotanik, Oekophysiologie, 200(2), 136–147.
Cromsigt, J.P., Kemp, Y.M. Rodriguez, E. Kivit, H. 2018. Rewilding Europe´s large grazer community: how
functionally diverse are the diets of European bison, cattle, and horses? Restoration Ecology 2017, 1-9.
Danmarks Statistik 1969. Landbrugsstatistik 1900-1965: Bind II: Husdyrhold og animalsk produktion samt
foderforbrug. Statistiske Undersøgelser Nr. 25.
Davidson, K.E., Fowler, M.S., Skov, M.W., Forman, D., Alison, J., Botham, M., Beaumont, N., Griffin, J.N.
2020. Grazing reduces bee abundance and diversity in saltmarshes by suppressing flowering of key plant
species. Agriculture, Ecosystems and Environment 291, 106760.
de Bonte, A.J., Boosten, A., Van der Hagen, H.G.J.M. Sýkora, K.V. 1999. Vegetation development
influenced by grazing in the coastal dunes near The Hague, The Netherlands. Journal of Coastal
Conservation, 5(1), 59-68.
Dennis, R L. 2004. Just how important are structural elements as habitat components? Indications from a
declining lycaenid butterfly with priority conservation status. Journal of Insect Conservation, 8(1), 37-45.
Dennis, R.L.H., Dapporto, L., Dover, J.W., Shreeve, T.G. 2013. Corridors and barriers in
biodiversity conservation: a novel resource-based habitat perspective for butterflies. Biodiversity and
Conservation, 22 (12), 2709-2734.

67
Det Dyreetiske Råd. 2018. Udtalelse om brug af dyr til rewilding ved naturforvaltning.
Doboszewski, P., Doktor, D., Jaworski, Z., Kalski, R., Kulakowska, G., Lojek, J., ... & Gorecka-Bruzda, A.
2017. Konik polski horses as a mean of biodiversity maintenance in post-agricultural and forest areas: An
overview of Polish experiences. Anim. Sci. Pap. Rep, 35(4), 333-347.
Dormont, L., Epinat, G., Lumaret, J.-P. 2004. Trophic Preferences Mediated by Olfactory Cues in Dung Beetles
Colonizing Cattle and Horse Dung. Environmental Entomology, 33(2), 370–377.
Duncan, P. 1983. Determinants of the use of habitat by horses in a Mediterranean wetland. The Journal of
Animal Ecology, 93-109.
Duncan, P. 1985. Time-Budgets of Camargue Horses III. Environmental Influences. Behaviour 92:1/2,188-
208.
Duncan, P. 1992. Horses and grasses : the nutritional ecology of equids and their impact on the Camargue.
Springer-Verlag.
Duncan, P., D'Herbes, J. M. 1982. The use of domestic herbivores in the management of wetlands for
waterbirds in the Camargue, France. Managing wetlands and their birds, 51-66.
Dvorský, M., Mudrák, O., Doležal, J., Jirků, M. 2021. Rewilding with Large Herbivores Helped Increase
Plant Species Richness in Dry Grasslands.
Ebrahimi, A., Milotić, T. & Hoffmann, M. 2010. A herbivore specific grazing capacity model accounting for
spatio-temporal environmental variation: A tool for a more sustainable nature conservation and rangeland
management. Ecological Modelling, 221(6), 900-910.
Edgar, P., Foster, J. and Baker, J. 2010. Reptile Habitat Management Handbook. Amphibian and Reptile
Conservation, Bournemouth
Edwards, P.J., Hollis, S. 1982. The Distribution of Excreta on New Forest Grassland Used by Cattle, Ponies and
Deer. The Journal of Applied Ecology, 19(3), 953–964.
Eldridge, D. J., Ding, J., Travers, S. K. 2020. Feral horse activity reduces environmental quality in
ecosystems globally. Biological Conservation, 241, 108367.
Eskildsen, A., Cavalheiro, L.G., Kissling, W.D., Biesmeijer, J.C., Schweiger, O., Høye, T. 2015. Ecological
specialization matters: long-term trends in butterfly species richness and assemblage composition depend on
multiple functional traits. Diversity and Distribution 21, 792-802.
Fenwick, G.R. 1989. Bracken (Pteridium aquilium) toxic effects and toxic constituents. Jour. Science Food
and Agricult, 46, 147-174.
Ferreira, Celaya, R., Benavides, R., Jáuregui, B. M., García, U., Sofia Santos, A., Rosa García, R., Rodrigues, M.
A. M., Osoro, K. 2013. Foraging behaviour of domestic herbivore species grazing on heathlands associated with
improved pasture areas. Livestock Science, 155(2-3), 373–383.
Fleurance, G., Dumont, B., Farruggia, A. 2010. How does stocking rate influence biodiversity in a hill-range
pasture continuously grazed by horses? Grassland Science in Europe, 15, 1043-1045.

68
Fleurance, G., Duncan, P., Fritz, H., Cabaret, J., Cortet, J., Gordon, I. J. 2006. Selection of feeding sites by
horses at pasture: Testing the anti-parasite theory. Applied Animal Behaviour Science, 108(3-4), 288-301.
Fleurance, G., Duncan, P., Mallevaud, B. 2001. Daily intake and the selection of feeding sites by horses in
heterogeneous wet grasslands. Animal Research, 50(2), 149-156.
Fleurance, G., Edouard, N., Collas, C., Duncan, P., Farruggia, A., Baumont, R., ... & Dumont, B. 2012. How
do horses graze pastures and affect the diversity of grassland ecosystems? Forages and grazing in horse
nutrition, 147-161.
Fleurance, G., Fritz, H., Duncan, P., Gordon, I. J., Edouard, N. Vial, C. 2009. Instantaneous intake rate in
horses of different body sizes: influence of sward biomass and fibrousness. Applied Animal Behaviour
Science, 117(1-2), 84-92.
Fløjgaard, C., Buttenschøn, R.M., Byriel, F.B., Clausen, K.K., Gottlieb, L., Kanstrup, N., Strandberg, B. &
Ejrnæs, R. 2021. Biodiversitetseffekter af rewilding. Aarhus Universitet, DCE – Nationalt Center for Miljø
og Energi, 124 s. - Videnskabelig rapport nr. 425.
Foster C. N., Barton P. S., Lindenmayer D. B. 2014. Effects of large native herbivores on other animals.
Journal of Applied Ecology 51: 929–938.
Frutos, P., Hervás, G., Ramos, G., Giráldez, F.J., Mantecon, A.R. 2002. Condensed tannin content of several
shrub species from a mountain area in northern Spain, and its relationship to various indicators of nutritive
value. Animal Feed Science and Technology, 95(3-4), 215-226.
Gardiner T., Haines K. 2008. Intensive grazing by horses detrimentally affects orthopteran assemblages in
floodplain grassland along the Mardyke River Valley, Essex, England. Conservation Evidence, 5, 38-44.
Garrido, P., Edenius, L., Mikusiński, G., Skarin, A., Jansson, A., Thulin, C. G. 2021. Experimental rewilding
may restore abandoned wood-pastures if policy allows. Ambio, 50(1), 101.
Garrido, P., Mårell, A., Öckinger, E., Skarin, A., Jansson, A., Thulin, C. G. 2019. Experimental rewilding
enhances grassland functional composition and pollinator habitat use. Journal of Applied Ecology, 56(4),
946-955.
Garrido, P., Naumov, V., Söderquist, L., Jansson, A., & Thulin, C. G. 2022. Effects of experimental
rewilding on butterflies, bumblebees and grasshoppers. Journal of Insect Conservation, 26(5), 763-771
Gilhaus, K., S., Fischer, M., Hölzel, N., Kleinebecker, T.…Klaus, V.H., 2017. Grassland management in
Germany: effects on plant diversity and vegetation composition. Tuexenia 37: 379–397.
Gilhaus, K., Hölzel, N. 2016. Seasonal variations of fodder quality and availability as constraints for
stocking rates in year-round grazing schemes. Agriculture, Ecosystems and Environment, 234, 5–15.
Gordon, J. I. 2006. Restoring the functions of a grazed ecosystem Conservation Biology Series Cambridge,
11, 449.
Gottlieb, L. 2015. Woodland grazing. Effects of horse grazing on ground vegetation and forest structures.
Faculty of Science, Copenhagen University.
Gottlieb, L. 2021. Rewilding i praksis, 27-44 I: Fløjgaard m.fl. Biodiversitetseffekter af rewilding. Aarhus
Universitet, DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi, 124 s. - Videnskabelig rapport nr. 425Górecka-

69
Bruzda, A., Jaworski, Z., Jaworska, J., & Siemieniuch, M. (2020). Welfare of free-roaming horses: 70 years
of experience with Konik Polski breeding in Poland. Animals, 10(6), 1094
Gudmundsson, O. Dyrmundsson, O.R. 1994. Horse grazing under cold and wet conditions: a review.
Livestock Production Science, 40 (1): 57–63.
Hagstrup, M., Bruhn, D., Olsen, K., Lukassen, M., Pertoldi, C, 2020. Molecular study of the diet diversity of
Exmoor-ponies (Equus feruscaballus). GABJ 4, 44-52.
Hampson, B.A., De Laat, M.A., Mills, P.C., Pollitt, C.C. 2010. Distances travelled by feral horses in
‘outback’Australia. Equine Veterinary Journal, 42, 582-586.
Hansen, R. H., Nielsen, K. E., Offenberg, J., Damgaard, C. F., Byriel, D. B., Sørensen, P. B., Kjær, C.,
Schmidt, I. K. & Strandberg, M. T. 2020. Implications of heathland management for ant species composition
and diversity – Is heathland management causing biotic homogenization?, Biological Conservation, 2020,
242.
Hauck, M., Lkhagvadorj, D. 2013. Epiphytic lichens as indicators of grazing pressure in the Mongolian
forest-steppe. Ecological indicators, 32, 82-88.
Heinken, T., Lees, R., Raudnitschka, D., Runge, S. 2001. Epizoochorous dispersal of bryophyte stem
fragments by roe deer (Capreolus capreolus) and wild boar (Sus scrofa). Journal of bryology, 23(4), 293-
300.
Hejcmanová, P., Stejskalová, M., & Hejcman, M. (2014). Forage quality of leaf-fodder from the main broad-
leaved woody species and its possible consequences for the Holocene development of forest vegetation in
Central Europe. Vegetation History and Archaeobotany, 23(5), 607-613.
Helsbøl, J., Vadmand, R. 2020. Helårsgræsning med konikheste til opretholdelse af et varieret skovområde i
Bøtøskoven. Skovskolen, KU.
Henning, J.D., Beck, J.L., Scasta, J.D. 2018. Spatial Ecology Observations From Feral Horses Equipped With
Global Positioning System Transmitters. Human-wildlife interactions 12, 75-84.
Henning K, Lorenz A, Von Oheimb G, Härdtle W, Tischew S. 2017a. Year-round cattle and horse grazing
supports the restoration of abandoned, dry sandy grassland and heathland communities by
supressing Calamagrostis epigejos and enhancing species richness. Journal for Nature Conservation 40:120-
13.
Henning, K. von Oheimb, G., Härdtle, W., Fichtner, A., Tischew, S. 2017b. The reproductive potential and
importance of key management aspects for successful Calluna vulgaris rejuvenation on abandoned
Continental heaths. Ecol. Evol. 2017, 2091-2100.
Herbert, H., Prins, T. 1982. Why are mosses eaten in cold environments only? Oikos, 374-380.
Heuss, L., Grevé, M.E., Schäfer, D., Busch, V., Feldhaar, H. 2019. Direct and indirect effects of land‐use
intensification on ant communities in temperate grasslands. Ecology and evolution, 9(7), 4013-4024.
Hoffmann, M., Cosyns, E., Lamoot, I. 2005. Large herbivores in coastal dune management: do grazers do
what they are supposed to do? In Proceedings ‘Dunes and Estuaries 2005’ (pp. 249-268). VLIZ.
Holter, P., Sommer, C., & Grønvold, J. 1993. Attractiveness of dung from ivermectin-treated cattle to Danish
and afrotropical scarabaeid dung beetles. Veterinary Parasitology, 48(1-4), 159-169.

70
ICMO2, (2010). Natural processes, animal welfare, moral aspects and management of the
Oostvaardersplassen. Report of the second International Committee on the Management of large herbivores
in the Oostervaardersplassen (ICMO2). The Hague/Wageningen, Netherlands.
Ingebrigtsen, K. 2010. Main plant poisonings in livestock Nordic countries. Bioactice Compounds in Plant-
Benefits and risk for Man and Animals. The Norwegian Academy of Science and Letters, Olso 2010, 30-43.
Janis, C. 1976. The evolutionary strategy of the Equidae and the origins of rumen and cecal
digestion. Evolution, 757-774.
Janzen, D.H. 1982 Differential Seed Survival and Passage Rates in Cows and Horses, Surrogate Pleistocene
Dispersal Agents. Oikos, 38(2), 150-156.
Jaroszewicz, B., Pirożnikow, E., Sondej, I. 2013. Endozoochory by the guild of ungulates in Europe’s
primeval forest. Forest Ecology and Management, 305, 21-28.
Jensen, K.K. 2021. Hestegræsning i Rise skov. Habitat- og fødevalg for helårsgræssende Exmoor-ponyer
(Equus ferus caballus). Københavns Universitet.
Jerrentrup, J.S., Wrage‐Mönnig, N., Röver, K.U., Isselstein, J. 2014. Grazing intensity affects insect diversity
via sward structure and heterogeneity in a long‐term experiment. Journal of Applied Ecology, 51(4), 968-
977.
Jofré, G. M., Reading, C. J. 2012. An assessment of the impact of conservation grazing on reptile
populations. ARC Research Report. Amphibian and Reptile Conservation. ARC Research Report 12/01.
Jönsson, M.T., Thor, G., Johansson, P. 2011. Environmental and historical effects on lichen diversity in
managed and unmanaged wooded meadows. Applied Vegetation Science, 14(1), 120-131.
Karmiris, I., Platis, P.D., Kazantzidis, S., Papachristou, T.G. 2011. Diet selection by domestic and wild
herbivore species in a coastal Mediterranean wetland. In Annales Zoologici Fennici 48, 4, 233-242.
Kelager, A., Bruun, H.H., Nash, D.R., Tøttrup, A.P. 2018. Status og forvaltning af Ensianblåfugl i
Nationalpark Vadehavet. Center for Makroøkologi, Evolution og Klima, Statens Naturhistoriske Museum,
Københavns Universitet.
Keenan, D. 1986. Bark chewing by horses grazed on irrigated pasture. Australian Veterinary Journal 63,
234–235.
King, T. 2020. The persistence of Lasius flavus anthills and their influence on biodiversity in
grasslands. British Journal of Entomology and Natural History, 33(3).
Kjær, A. Hestene i 1938. Tidskrift for Landøkonomi, 121.
Kjær, C., Ehlers, B., Bruus, M., Hansen, M.D.D., Hansen, R.R., Holmstrup, M., Høye, T.T., Jensen, J.,
Offenberg, J., Strandberg, B., Strandberg, M. Wiberg-Larsen, P. 2020. Insekters tilbagegang. Hvilke insekter
går tilbage, hvorfor og hvad kan der gøres? Aarhus Universitet, DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi,
106 s. - Videnskabelig rapport nr. 388.
Klassen, L. 2021. Spektakulært fund af vildheste-knogler bringer ny viden til debatten om vild natur.
Kristeligt Dagblad 29.10. 2021. Klich, D. 2017. Selective bark stripping of various tree species by Polish
horses in relation to bark detachability. Forest Ecology and Management, 384, 65-71.

71
Klich, D. Grudzień, M. 2013. Selective use of forest habitat by Biłgoraj horses. Belgian Journal of
Zoology, 143(2), 95-105.
Kloster 1975. Hestens historie. DSR Forlag.
Köhler, M., Hiller, G. Tischew, S. 2016. Year-round horse grazing supports typical vascular plant species,
orchids and rare bird communities in a dry calcareous grassland. Agriculture, Ecosystems &
Environment, 234, 48–57.
Kohyani, P.T., Bossuyt, B., Bonte, D., Hoffmann, M. 2008a. Importance of grazing and soil acidity for plant
community composition and trait characterisation in coastal dune grasslands. Applied Vegetation Science, 11(2),
179–186.
Kohyani, P.T., Bossuyt, B., Bonte, D., Hoffmann, M. 2008b. Grazing as a management tool in dune
grasslands: evidence of soil and scale dependence of the effect of large herbivores on plant
diversity. Biological conservation, 141(6), 1687-1694.
Kolter, L., Schach, C., Weber, T. 1999. Habitat Use of Feral and Przewalskis Horses. Natur-und
Kulturlandschaft, 3, 332-342.
Konvička, M., Ričl, D., Vodičková, V., Beneš, J., Jirků, M. 2021. Restoring a butterfly hot spot by large
ungulates refaunation: the case of the Milovice military training range, Czech Republic. BMC Ecology and
Evolution, 21(1), 1-18.
Kooijman, A.M., Van der Meulen, F. 1996. Grazing as a control against ‘grass-encroachment’ in dry dune
grasslands in the Netherlands. Landscape and Urban planning, 34(3-4), 323-333.
Kruess, A., Tscharntke, T. 2002. Contrasting responses of plant and insect diversity to variation in grazing
intensity. Biological conservation, 106(3), 293-302.
Kuiters, A., Slim, P. 2003. Tree colonisation of abandoned arable land after 27 years of horse-grazing: the
role of bramble as a facilitator of oak wood regeneration. Forest Ecology and Management, 181(1-2):239-
251.
Kuiters, A., van der Sluijs, L., Wytema, G. 2006. Selective bark stripping of beech, Fagus sylvatica, by free-
ranging horses. Forest Ecology and Management, 222(1), 1–8.
Lagendijk, D D.G., Howison, R.A., Esselink, P., Smit, C. 2019. Grazing as a conservation management tool:
responses of voles to grazer species and densities. Basic and Applied Ecology, 34, 36-45.
Lamoot, I., Callebaut, J., Degezelle, T., Demeulenaere, E., Laquière, J., Vandenberghe, C., Hoffmann, M.
2004. Eliminative behavior of free-ranging horses: do they show latrine behaviour or do they defecate where
they graze? Applied Animal Behaviour Science, 86(1-2), 105-121.
Lamoot, I., Hoffmann, M. 2004. Do season and habitat influence the behavior of Haflinger mares in a coastal
dune area? Belgian Jour. of Zoology 134, 97-113.
Lamoot, I., Meert, C., Hoffmann, M. 2005. Habitat use of ponies and cattle foraging together in a coastal
dune area. Biological Conservation, 122(4), 523-536.
Larsen, T.R., Buttenschøn, R.M. 2005. Hestegræsning og råvildt. Videnblad 9.10-4, Skov & Landskab.

72
Li, X., Zhong, Z., Sanders, D., Smit, C., Wang, D., Nummi, P., ... & Hassan, N. 2018. Reciprocal facilitation
between large herbivores and ants in a semi-arid grassland. Proceedings of the Royal Society B, 285(1888),
20181665.
Librado, P., Khan, N., Fages, A. m.fl. 2021. The origins and spread of domestic horses from the Western
Eurasian steppes. Nature 598, 634–640.
Lorenzen, E.D., Nogués-Bravo, D., Orlando, L., Weinstock, J., Binladen, J., Marske, K.A., ... & Willerslev,
E. 2011. Species-specific responses of Late Quaternary megafauna to climate and
humans. Nature, 479(7373), 359-364.
Lorenzen-Schmidt, K.-J. 1991. Jyske Heste til Europa. En holstensk mellemhandler 1830-1840. Bol og By
7(1): 89-112.
Loucougaray, G., Bonis, A. Bouzillé, J. 2004. Effects of grazing by horses and/or cattle on the diversity of
coastal grasslands in western France. Biological Conservation, 116(1), 59–71.
Lovász, L., Korner-Nievergelt, F., Amrhein, V. 2021. Grazer density and songbird counts in a restored
conservation area. Peer J, 9, e10657.
Mandema, F.S., Tinbergen, J.M., Ens, B.J., Bakker, J.P. 2013. Livestock grazing and trampling of birds’
nests: an experiment using artificial nests. Journal of Coastal Conservation, 17(3), 409-416.
Mandema, F.S., Tinbergen, J.M., Ens, B J., Koffijberg, K., Dijkema, K.S., Bakker, J.P. 2015. Moderate
livestock grazing of salt and brackish marshes benefits breeding birds along the mainland coast of the
Wadden Sea. The Wilson Journal of Ornithology 127: 467–476.
Mandema, F.S., Tinbergen, J.M., Stahl, J., Esselink, P., Bakker, J.P. 2014. Habitat preference of geese is
affected by livestock grazing-seasonal variation in an experimental field evaluation. Wildlife biology, 20(2),
67-72.
Marion, B., Bonis, A., Bouzillé, J. B. 2010. How much does grazing-induced heterogeneity impact plant
diversity in wet grasslands? Ecoscience, 17(3), 229-239.
Matthiessen, H. 1942. Det gamle land. Billede fra tiden før udskiftningen. Gyldendals Boghandel.
Mayes, E., Duncan, P. 1986. Temporal patterns of feeding behaviour in free-ranging
horses. Behaviour, 96(1-2), 105-129.
McGreevy, P. 2004. Equine behavior: a guide for veterinarians and equine scientists. Saunders, An Imprint
of Elsevier Limited.
Menard C., Duncan P., Fleurance G., Georges J-Y., Lila M. 2002. Comparative foraging and nutrition of
horses and cattle in European wetlands. Journal of Applied Ecology 39: 120–133.
Mitchell, F.J.G., Kirby, K.J., 1990. The impact of large herbivores on the Conservation of Semi-natural
Woods in the British Uplands. Forestry 63(4), 333-353.
Milchunas, D.G., Sala, O.E., Lauenroth, W.K. 1988. A Generalized Model of the Effects of Grazing by
Large Herbivores on Grassland Community Structure. The American Naturalist, 132(1), 87–106.
Moinardeau, C., Mesléard, F., Dutoit, T. 2016. Using different grazing practices for increasing plant
biodiversity in the dykes and embankments along the Rhône River (Southern France). Environmental
management, 58(6), 984-997.

73
Moinardeau, C., Mesleard, F., Ramone, H., Dutoit, T. 2020. Extensive horse grazing improves grassland
vegetation diversity, seed bank and forage quality of artificial embankments (Rhône River-southern France):
Influence of extensive horse grazing on artificial embankments. Journal for Nature Conservation, 56,
125865.
Moinardeau, C., Mesleard, F., Ramone, H., Dutoit, T. 2021. Grazing in temporary paddocks with hardy
breed horses (Konik polski) improved species-rich grasslands restoration in artificial embankments of the
Rhône River (Southern France). Global Ecology and Conservation, 31, e01874.
Molyneux, R. J., & Panter, K. E. (2009). Alkaloids toxic to livestock. The alkaloids: chemistry and
biology, 67, 143-216.
Morozov, N.S. 2015. Why do birds practice anting?. Biol Bull Rev 5, 353–365.
Morris, M.G. 2002. The effects of structure and its dynamics on the ecology and conservation of arthropods
in British grasslands. Biological Conservation, 95, 129-142.
Mountford, E P., Peterken, G.F., Edwards, P J., Manners, J. G. 1999. Long-term change in growth, mortality
and regeneration of trees in Denny Wood, an old-growth wood-pasture in the New Forest (UK). Perspectives
in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2(2), 223-272.
Møholt M 2016: Sæsonmæssig og substrat variation i, samt betydningsfulde miljøvariabler
for den danske gødningsbillefauna. – Upubliceret specialerapport, Århus Universitet
Møller, P.F. 2009. Vedplanters foryngelsesforhold i Tofte og Høstemark Skove. Bilagsrapport s.116-143 I:
Naturforbedring af Tofte Skov i Lille Vildmose. Grøn driftsplan med skitseprojekt. COWI.
Naundrup, P.J., Svenning, J-C. 2015. A geographic assessment of the global scope for rewilding with wild-
living horses (Equus ferus). PLoS One 10 (7): 26 pp.
Näslund, K. 2016. Habitat preferences and shelter seeking behaviour of extensively kept Gotland Ponies.
Eksamensarbete SLU.
Newton, A.C. 2013. Biodiversity conservation and the traditional management of common land: the case of
the new forest. In Cultural Severance and the Environment (pp. 353-370). Springer, Dordrecht.
Newton, A. C., Stewart, G. B., Myers, G., Diaz, A., Lake, S., Bullock, J. M. & Pullin, A. S. 2009. Impacts of
grazing on lowland heathland in north-west Europe. Biological Conservation, 142, 935-947.
Nichols, E., Spector, S., Louzada, J., Larsen, T., Amequita, M., Favila, E. 2008. Ecological functions and
ecosystem services provided by Scarabaeinae dung beetles. Biological Conservation, 141(6), 1461-1474.
Nielsen, A. O. 2021. Horse grazing. A literature review on the habitat and feeding preferences of horses kept
in a year-round –grazing schemes. Faculty of Science, Copenhagen University.
Nielsen, M.Gissel, 2021. Pers. Komm.
Nijssen, M., Alders, K., van der Smissen, N., Esselink, H. 2001. Effects of grass-encroachment and grazing
management on carabid assemblages of dry dune grasslands. In Proceedings of the section experimental and
applied entomology – Netherlands Entomological Society (Vol. 12, pp. 113-120).

74
Nolte, S., Esselink, P., Bakker, J P. 2013. Flower production of Aster tripolium is affected by behavioral
differences in livestock species and stocking densities: the role of activity and selectivity. Ecological
research, 28(5), 821-831.
Nolte, S., Esselink, P., Bakker, J P., Smit, C. 2015. Effects of livestock species and stocking density on
accretion rates in grazed salt marshes. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 152, 109-115.
Nolte, S., Esselink, P., Smit, C., Bakker, J. 2014. Herbivore species and density affect vegetation-structure
patchiness in salt marshes. Agriculture, Ecosystems & Environment, 185, 41–47.
Nolte, S., Van der Weyde, C., Esselink, P., Smit, C., Van Wieren, S., Bakker, J. 2017. Behaviour of horses
and cattle at two stocking densities in a coastal salt marsh. Journal of Coastal Conservation, 21(3), 369–379.
Oldén, A., Halme, P. 2016. Microhabitat determines how grazing affects bryophytes in wood-
pastures. Biodiversity and Conservation, 25(6), 1151-1165.
Oldén, A., Komonen, A., Tervonen, K., Halme, P. 2017. Grazing and abandonment determine different tree
dynamics in wood-pastures. Ambio, 46(2), 227-236.
Orlando, L. 2020. The evolutionary and historical foundation of the modern horse: lessons from ancient
genomics. Annual Review of Genetics, 54, 563-581.
Orlando, L., Ginolhac, A., Zhang, G., Froese, D., Albrechtsen, A., Stiller, M., ... & Willerslev, E. 2013.
Recalibrating Equus evolution using the genome sequence of an early Middle Pleistocene
horse. Nature, 499(7456), 74-78.
Paltto, H., Nordberg, A., Nordén, B., & Snäll, T. 2011. Development of secondary woodland in oak wood
pastures reduces the richness of rare epiphytic lichens. PLoS One, 6(9), e24675.
Pedersen, P. B. M., Ejrnæs, R., Sandel, B., & Svenning, J. C. 2020. Trophic Rewilding Advancement in
Anthropogenically Impacted Landscapes (TRAAIL): A framework to link conventional conservation
management and rewilding. Ambio, 49(1), 231-244.
Pedersen, L., Schnedler-Meyer, N.A., Ekberg, P. Tøttrup, A P. 2018. Effects of forest management practices
in clearings on breeding performance of the Red-backed Shrike (Lanius collurio). Ornis Fennica 95: 171–
177.
Pellerin, S., Huot, J., & Côté, S. D. 2006. Long-term effects of deer browsing and trampling on the
vegetation of peatlands. Biological conservation, 128(3), 316-326.
Petersen, H., Gjelstrup, P. 2001. Græsningseffekt på jordlevende mikroleddyr. S. 139-153 I: Pedersen, L.B.,
Buttenschøn, R.M., Petersen, H., Jensen, T.S., 2001. Græsning på ekstensivt drevne naturarealer – Effekter
på stofkredsløb og naturindhold. Park- og Landskabsserien nr. 34, Skov & Landskab, Hørsholm.
Petersen, H., Jucevica, E. Gjelstrup, P. 2004. Long-term changes in collembolan communities in grazed and
non-grazed abandoned arable fields in Denmark. Pedobiologia 48: 559–573.
Petersen, Z. 2018. Beskyttelse af Violetrandet ildfugl. https://ildfugl.com/beskyttelse-af-violetrandet-
ildfugl/besøgt 12. nov. 2022.Popp, A., Scheibe, K. M. 2014. The ecological influence of large herbivores–
behavior and habitat utilization of cattle and horses. Applied Ecology and Environmental Research, 12(3),
681-693.

75
Pratt, R.M.,, Putman, R.J., Elkins, R.J., Edwars, P.J. 1986. Use of habitat by free-ranging cattle and ponies in
the New Forest, Southern England. Journal of Applied Ecology 23 (2): 539–557.
Pöyry, J., Luoto, M., Paukkunen, J., Pukälä, J., Raatikainen, K., Kuussaari, M. 2006. Different responses of
plants and herbivore insects to a gradient of vegetation height: an indicator of the vertebrate grazing intensity
and successional age. Oikos, 115, 401-412.
Putman, R.J. 1986. Grazing in Temperate Ecosystems. Large Herbivores and the Ecology of the New Forest.
Croom Helm. London & Sydney.
Putman R.J. 1996. Competition and resource partitioning in Temperate Ungulate Assemblies. Chapman Hall
Wildlife.
Putman, R.J., Fowler, A.D., Tout, S. 1991. Patterns of use of ancient grassland by cattle and horses and
effects on vegetational composition and structure. Biological Conservation, 56, pp.329-347.
Putman, R.J., Pratt, R., Ekins, J., Edwards, P.J. 1987. Food and feeding behavior of cattle and ponies in the
New Forest, Hampshire. Journal of Applied Ecology, 24 (2): 369-380.
Rawes, M., & Hobbs, R. (1979). Management of semi-natural blanket bog in the northern Pennines. The
Journal of Ecology, 67(3): 789-807.
Reddersen, J., Møholt, M., Holm, M.F. 2021. Gødningsbiller i Basballe-projektet. Overvågning 2018-2 021
og revideret prøvetagningsmetode. Naturrapporter fra Nationalpark Mols Bjerge nr. 26, 2.
Reddersen, J. Petersen, T.S. 2022. Græsning og blomster – Nektarblomster i Basballe-projektet. –
Beskrivelse af prøvetagning og data 2018 og 2021. – Naturrapporter fra Nationalpark Mols Bjerge 35, 18s
Rigueiro-Rodríguez, A., Mouhbi, R., Santiago-Freijanes, J. J., González-Hernández, M. D. P., & Mosquera-
Losada, M. R. 2012. Horse grazing systems: understory biomass and plant biodiversity of a Pinus radiata
stand. Scientia agricola, 69, 38-46.
Ringmark, S., Skarin, A., Jansson, A. 2019. Impact of year-round grazing by horses on pasture nutrient
dynamics and the correlation with pasture nutrient content and fecal nutrient composition. Animals, 9(8),
500.
Rosa García, R., Fraser, M.D., Celaya, R., Ferreira, L.M.M., García, U., Osoro, K. 2013. Grazing land
management and biodiversity in the Atlantic European heathlands: a review. Agroforestry Systems, 87(1),
19-43.
Rosenthal, G., Schrautzer, J. Eichberg, C. 2012. Low-intensity grazing with domestic herbivores: A tool for
maintaining and restoring plant diversity in temperate Europe. Tuexenia, 32, 167-205.
Rupprecht, D., Gilhaus, K. Hölzel, N. 2016. Effects of year-round grazing on the vegetation of nutrient-poor
grass- and heathlands -Evidence from a large-scale survey. Agriculture, Ecosystems & Environment, 234,
16–22.
Scasta, J.D., Beck, J.L., Angwin, C. J. 2016. Meta-analysis of diet composition and potential conflict of wild
horses with livestock and wild ungulates on western rangelands of North America. Rangeland Ecology &
Management, 69(4), 310-318.
Schieltz, J.M., Rubenstein, D.I. 2016. Evidence based review: positive versus negative effects of livestock
grazing on wildlife. What do we really know? Environ. Res. Lett. 11 113003.

76
Schmidt, N.M., Olsen, H Bildsøe, M., Sluydts, V., & Leirs, H. 2005. Effects of grazing intensity on small
mammal population ecology in wet meadows. Basic and Applied Ecology, 6(1), 57-66.
Schmitz, A. Isselstein, J. 2020. Effect of Grazing System on Grassland Plant Species Richness and Vegetation
Characteristics: Comparing Horse and Cattle Grazing. Sustainability (Basel, Switzerland), 12(8), 3300.
SEGES 2018. https://www.landbrugsinfo.dk/Public/A/6/6/heste_ahornforgiftning_alvorligt_for_heste
Schrama, M., Heijning, P., Bakker, J. P., van Wijnen, H. J., Berg, M. P., Olff, H. 2013. Herbivore trampling
as an alternative pathway for explaining differences in nitrogen mineralization in moist
grasslands. Oecologia, 172(1), 231-243.
Schulze, K. A., Buchwald, R., & Heinken, T. (2014). Epizoochory via the hooves–the European bison (Bison
bonasus L.) as a dispersal agent of seeds in an open-forest-mosaic. Tuexenia, 34(1), 131-144.
Skidmore, P. 1991. Insects of the British cow-dung community. Field Studies Council.
Sjödin, N. E., Bengtsson, J., Ekbom, B., 2008. The influence of grazing intensity and landscape composition
on the diversity and abundance of flower-visiting insects. Journal of Applied Ecology, 45 (3), 763-772.
Smit, R., Bokdam, J., den Ouden, J., Olff, H., Schot-Opschoor, H., Schrijvers, M. (2001). Effects of
introduction and exclusion of large herbivores on small rodent communities. Plant Ecology, 155(1), 119–
127.
Smith, R., & Cornelissen, P. 2001. Red deer of the Oostvaardersplassen. Influences of habitat quality on the
rutting behaviour of stags. A pilot study. RIZA-werkdocument.
Sommer, R.S., Benecke, N., Löugas, L., Nelle, O., Schmölcke, U. 2011. Holocene survival of the wild horse
in Europe: a matter of open landscape? Journal of Quaternary Science 26 (8): 805–812.
Souris, A. C., Kaczensky, P., Julliard, R., Walzer, C. 2007. Time budget-, behavioral synchrony-and body
score development of a newly released Przewalski's horse group Equus ferus przewalskii, in the Great Gobi
B strictly protected area in SW Mongolia. Applied Animal Behaviour Science, 107(3-4), 307-321.
Statistikbanken. www. Statitikbanken.dk
Staun, H. 2004. Hestens ernæring. Biofolia.dk
Staun, H.: u.å. heste i Den Store Danske på lex.dk. Hentet 17. april 2022 https://denstoredanske.lex.dk/heste
Stewart, G.B., Pullin, A.S. 2008. The relative importance of grazing stock type and grazing intensity for
conservation of mesotrophic ‘old meadow’ pasture. Journal for Nature Conservation, 16(3), 175-185.
Stroh, P.A., Bragg, J., Carey, P., Laidlaw, C., Lester, M., Mountford, J.O., ... & Hughes, F. M. 2021. The
effects of extensive grazing on the vegetation of a landscape-scale restoration site. European Journal of
Ecology, 7(2), 88-104
Stroh, P.A., Mountford, J.O. Hughes, F M.R. 2012. The potential for endozoochorous dispersal of temperate
fen plant species by free-roaming horses. Appl Veg Sci 15, 1402.
Svenning, J.-C., Pedersen, P.B.M., Donlan, C.J., Ejrnæs, R., Faurby, S., Galetti, M., Hansen, D.M., Sandel,
B., Sandom, C.J., Terborgh, J.W., Vera, F.W.M., 2016. Science for a wilder Anthropocene: Synthesis and
future directions for trophic rewilding research. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 113, 898–906.

77
Tatin, L., Dutoit, T., Feh, C. 2000. Impact du paturage par les chevaux de Przewalski (Equus przewalskii) sur
les populations d'orthoptères du Causse Méjean (Lozère, France). Revue d'écologie, 55(3): 241-261
Ten Harkel M. J., van der Meulen, F. 1996. Impact of grazing and atmospheric nitrogen deposition on the
vegetation of dry coastal dune grasslands. Journal of Vegetation Science, 7(3), 445-452.
Thomassen, E.E., Sigsgaard, E.E., Jensen, M.R., Olsen, K., Hansen, M.D.D., Svenning, J.-C., Thomsen, P.F.
2023. Contrasting seasonal patterns in diet and dung-associated invertebrates of feral cattle and horses in a
rewilding area. Molecular Ecology
Thulin, C.G., Söderquist, L., Ringmark, S., Garrido, P., Jansson, A. 2021. Hästen, landskapet och
mångfalden. Fauna och Flora 116(1): 24–30.
Tolhurst, S. & Oates, M. (eds.), 2001. The Breed Profiles Handbook. GAP, English Nature.
Tryjanowski, P, M.K. Kark & J. Kark 2003: Diet composition and prey choice by the red-backed shrike
Lanius collurio in western Poland. Belgian J. Zool. 133: 157-162.
Tubbs, C. R., 2001. The New Forest: History, Ecology and Conservation. New Forest Ninth Century
Trust.
Turlure, C., Schtickzelle, N., Dubois, Q., Baguette, M., Dennis, R. L. H., Van Dyck, H. 2019. Suitability and
transferability of the resource-based habitat concept: A test with an assemblage of butterflies. Frontiers in
Ecology Evolution 7: 1-16.
Tydén, E., A. Jansson, and S. Ringmark. 2019. Parasites in horses kept in a 2.5 year-round grazing system in
nordic conditions without supplementary feeding. Animals 9: 1156.
Tyler, S.J. 1972. The behaviour and social organization of the New Forest ponies. Animal Behaviour
Monographs, 5, 87-196.
Van der Hagen, H. G., Assendorp, D., Calame, W., van der Meulen, F., Sýkora, K. V., & Schaminée, J. H.
2020. Is livestock grazing a key factor for changing vegetation patterns in lime rich coastal dunes in the
Netherlands?.Journal of Coastal Conservation, 24(2), 1-11.
Van Dierendonck, M.C. 2006: The importance of social relationships in horse, Universiteit Utrecht,
Ridderprint
Van Dyck, H. 2012. Changing organisms in rapidly changing anthropogenic landscapes: the significance of
the Umwelt’-concept and functional habitat for animal conservation. Evolutionary Applications 5(2): 144-
153.
Van Dyne, G.M., Brockington, N.R., Szocs, Z. 1980: Large Herbivore subsystem, pp. 269-538 in Breymer &
Van Dyne (eds.) Grasslands, Systems Analysis and Man. Cambridge University Press.
Van Klink, R., Nolte, S., Mandema, F. S., Lagendijk, D. G., Wallis de Vries, M. F., Bakker, J. P., ... & Smit,
C. 2016. Effects of grazing management on biodiversity across trophic levels–The importance of livestock
species and stocking density in salt marshes. Agriculture, Ecosystems & Environment, 235, 329-339.
Van Klink, R., Schrama, M., Nolte, S., Bakker, J. P., Wallis de Vries, M. F., Berg, M. P. 2015a. Defoliation
and soil compaction jointly drive large-herbivore grazing effects on plants and soil arthropods on clay
soil. Ecosystems, 18(4), 671-685.

78
Van Klink, R., van der Plas, F., Van Noordwijk, C. G. E., Wallis de Vries, M. F., Olff, H. 2015b. Effects of
large herbivores on grassland arthropod diversity. Biological Reviews, 90(2), 347-366.
Van Noordwijk, G. C. E., Flierman, D. E., Remke, E., Wallis de Vries, M. F., Berg, M. P. 2012. Impact of
grazing management on hibernating caterpillarsof the butterfly Melitaea cinxia in calcaceous grassland.
Journal of Insect Conservation 16: 909–920.
Van Uytvanck, J., Hoffmann, M. 2009. Impact of grazing management with large herbivores on forest
ground flora and bramble understory. Acta oecologica, 35(4), 523-532.
Van Wieren, S.E.V., 1998. Effects of large herbivores upon the animal community. In Grazing and
conservation management (pp. 185-214). Springer, Dordrecht
Vaupell, C. 1863. De danske Skove. Kbh. P.G. Philipsen. Fotografisk optryk af originaludgaven. Dansk
Skovforening, Skippershoved 1986.
Verdú, J., Lobo, J., Sánchez-Piñero, F., Gallego, B., Numa, C., Lumaret, J., . . . Durán, J. (2018). Ivermectin
residues disrupt dung beetle diversity, soil properties and ecosystem functioning: An interdisciplinary field
study. The Science of the Total Environment, 618, 219-228.
Vodičková, V., Vrba, P., Grill, S., Bartonova, A., Kollross, J., Potocký, P., Konvička, M. 2019. Will
refaunation by feral horse affect five checkerspot butterfly species (Melitaea Fabricius, 1807) coexisting at
xeric grasslands of Podyji National Park, Czech Republic? Journal for Nature Conservation, 52, 125755.
Vulink, J. T., Drost, H. J., Jans, L. 2000. The influence of different grazing regimes on Phragmites‐and shrub
vegetation in the well‐drained zone of a eutrophic wetland. Applied Vegetation Science, 3(1), 73-80.
Wallis de Vries, M. F., Parkinson, A. E., Dulphy, J. P., Sayer, M., Diana, E. 2007. Effects of livestock breed
and grazing intensity on biodiversity and production in grazing systems. 4. Effects on animal
diversity. Grass and Forage Science, 62(2), 185-197.
Wallis de Vries, M. F., Noordijk, J., Colijn, E. O., Smit, J. T., Veling, K. 2016. Contrasting responses of
insect communities to grazing intensity in lowland heathlands. Agriculture, Ecosystems & Environment, 234,
72-80.
Wallis de Vries, M.F., Vries, M.F.W., Bakker, J.P., Bakker, J.P., & Van Wieren, S. E. (Eds.).
(1998). Grazing and conservation management (Vol. 11 pp. 275–320). Dordrecht, the Netherlands: Kluwer.
Springer Science & Business Media.
Watt,T.A., 1987; The biology and toxicity of ragwort (Senecio jacobaea.L.) and its herbicidal and biological
control. Herbage-Abstracts. 57:1, 1-16. Oxford.
Webb, J.R., Drewitt, A.L., Measures, G.H. 2010. Managing for species: Integrating the needs of England’s
priority species into habitat management. Part 1 Report. Natural England Research Reports, Number 024.
Worm, A. 2011. Hesten i naturplejen. Specialerapport Københavns Universitet
Öckinger, E., Eriksson, A. K., Smith, H. G. 2006. Effects of grassland abandonment, restoration and
management on butterflies and vascular plants. Biological conservation, 133(3), 291-300.
Zielke, L., Wrage-Mönnig, N., Müller, J., Neumann, C. 2019. Implications of spatial habitat diversity on diet
selection of European Bison and Przewalski’s Horses in a Rewilding Area. Diversity, 11(4), 63.

79
Aaris-Sørensen, K. 2016. Danmarks pattedyr fra istid til nutid. Statens Naturhistoriske Museum, Københavns
Universitet.

københavns universitet
institut for geovidenskab
og naturforvaltning
rolighedsvej 23
1958 frederiksberg
tlf. 35 33 15 00
ign@ign.ku.dk
www.ign.ku.dk