Atributos estructurales y hábitat de Juniperus jaliscana en Talpa de Allende, Jalisco, México

Abstract

Antecedentes:
El conocimiento de los atributos estructurales y el hábitat de las especies son fundamentales para evaluar su estado de conservación y proponer acciones para su conservación y manejo.

Preguntas:
¿Cuáles son los atributos estructurales de la poblacional de J. jaliscana, las características de su hábitat y los factores ambientales que podrían estar influyendo en su distribución y abundancia?

Sitio y periodo de estudio:
El muestreo de campo se realizó en poblaciones de J. jaliscana en el ejido El Cuale, municipio de Talpa de Allende, Jalisco, México, en julio de 2019.

Métodos:
En parcelas de 500 m² se determinaron los atributos estructurales de la poblacional de J. jaliscana y a través de un RDA se evaluó cuales factores ambientales podrían influir en su distribución y abundancia. Se describió la composición y estructura de toda la comunidad vegetal.

Resultados:
Juniperus jaliscana registró 385 ind. ha⁻¹ y un área basal de 8.98 m² ha⁻¹. Las variables con mayor influencia sobre su abundancia y distribución fueron la incidencia de incendios y el pastoreo. Se registraron 119 especies, 94 géneros y 52 familias. Psidium salutare se registró por primera vez para el estado de Jalisco y se describió como especie nueva para la ciencia a Prionosciadium tamayoi.

Conclusiones:
Juniperus jaliscana concentró su población en categorías diamétricas pequeñas. Los factores ambientales con mayor influencia sobre su distribución y abundancia fueron los incendios, pastoreo y condiciones de ambientes secos. Juniperus jaliscana comparte hábitat con especies endémicas al occidente de México.

Full text

1
Cuevas-Guzmán et al. / Botanical Sciences
Atributos estructurAles y hábitAt de Juniperus Jaliscana
en tAlpA de Allende, JAlisco, México
structurAl Attributes And hAbitAt of Juniperus Jaliscana
in tAlpA de Allende, JAlisco, Mexico
rAMón cuevAs-GuzMán, susAnA cAnAles-piñA, enrique v. sánchez-rodríGuez*,
José GuAdAlupe MorAles-AriAs, luis GuzMán-hernández, norA M. núñez-lópez
Laboratorio de Botánica, Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de
Guadalajara, Autlán de Navarro, Jalisco, México.
*Autor para correspondencia: valente.sanchez@academicos.udg.mx
Botanical Sciences
DOI: 10.17129/botsci.3235
Recibido: 29 de agosto de 2022, Aceptado: 26 de noviembre de 2022
Primero en línea: 21 de abril de 2023
Ecología / Ecology
Este artículo se encuentra bajo los términos de la licencia Creative Commons Attribution License CCBY-NC (4.0) internacional.
https://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/
Resumen:
Antecedentes: El conocimiento de los atributos estructurales y el hábitat de las especies son fundamentales para evaluar su estado de conserva-
ción y proponer acciones para su conservación y manejo.
Preguntas: ¿Cuáles son los atributos estructurales de la poblacional de J. jaliscana, las características de su hábitat y los factores ambientales
que podrían estar inuyendo en su distribución y abundancia?
Sitio y periodo de estudio: El muestreo de campo se realizó en poblaciones de J. jaliscana en el ejido El Cuale, municipio de Talpa de Allende,
Jalisco, México, en julio de 2019.
Métodos: En parcelas de 500 m2 se determinaron los atributos estructurales de la poblacional de J. jaliscana y a través de un RDA se evaluó cua-
les factores ambientales podrían inuir en su distribución y abundancia. Se describió la composición y estructura de toda la comunidad vegetal.
Resultados: Juniperus jaliscana registró 385 ind. ha-1 y un área basal de 8.98 m2 ha-1. Las variables con mayor inuencia sobre su abundancia y
distribución fueron la incidencia de incendios y el pastoreo. Se registraron 119 especies, 94 géneros y 52 familias. Psidium salutare se registró
por primera vez para el estado de Jalisco y se describió como especie nueva para la ciencia a Prionosciadium tamayoi.
Conclusiones: Juniperus jaliscana concentró su población en categorías diamétricas pequeñas. Los factores ambientales con mayor inuencia
sobre su distribución y abundancia fueron los incendios, pastoreo y condiciones de ambientes secos. Juniperus jaliscana comparte hábitat con
especies endémicas al occidente de México.
Palabras clave: bosque de pino, pino-encino, coníferas, disturbios, incendios, ganadería, riqueza de especies.
Abstract:
Background: Knowledge of structural attributes and the habitat of the species is essential to assess their conservation status and propose actions
for their conservation and management.
Questions: What are the structural attributes of the population of J. jaliscana, the characteristics of its habitat, and the environmental factors that
could be inuencing its distribution and abundance?
Study site and dates: The eld sampling was carried out in populations of J. jaliscana in ejido El Cuale, municipality of Talpa de Allende,
Jalisco, México, in July 2019.
Methods: In plots of 500 m2, the structural attributes of the population of J. jaliscana were determined and through an RDA, the environmental
factors that could be inuencing its distribution and abundance were investigated. The composition and structure of the entire community was
described.
Results: Juniperus jaliscana registered 385 ind. ha-1 and a basal area of 8.98 m2 ha-1. The variables with the greatest inuence on the abundance
and distribution of J. jaliscana were the incidence of res and grazing. 119 species, 94 genera and 52 families were recorded. Psidium salutare
was found for the rst time for the state of Jalisco and Prionosciadium tamayoi was described as a new species for science.
Conclusions: Juniperus jaliscana concentrated its population in small diameter categories. The environmental factors with the greatest inu-
ence on their distribution and abundance were res, grazing and dry environment conditions. The habitat of J. jaliscana was shared with species
endemic to western Mexico.
Keywords: conifers, res, disturbance, livestock, pine forest, pine-oak forest, species rich.
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Atributos estructurales y hábitat de Juniperus jaliscana
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Juniperus, con 54 especies, es el tercer género con más riqueza de especies entre las coníferas en el mundo y,
en Cupressaceae, el de mayor distribución geográca y ecológica. Se consideran como factores responsables
de ello, la tolerancia relativa a la sequía y los conos carnosos dispersados por aves (Eckenwalder 2009).
Con 20 especies en México, se registra entre los géneros de coníferas más diversos y mejor representados
en la ora nacional, con 10 de ellas endémicas (Gernandt & Pérez-de la Rosa 2014) y algunas en categoría de riesgo
(SEMARNAT 2010). En México, las áreas cubiertas por Juniperus representan ca. del 0.15 % de su supercie, for-
mando bosques poco extensos, en las partes bajas de las principales cadenas montañosas, en sitios intermedios entre
los bosques de pino-encino, o formando parte de los bosques de encino, pino, pino-encino, así como en pastizales y
matorrales en zonas de clima templado-frío y, en serranías y lomeríos de las regiones semiáridas (Rzedowski 1978,
Fisher & Gardner 1995, González-Elizondo et al. 2012).
Las especies de Juniperus son importantes en los ecosistemas donde se desarrollan, ya que presentan tolerancia
a un amplio intervalo de temperaturas y precipitación, a la degradación del hábitat y a la incidencia de incendios
(Milios et al. 2007, Herrerías-Mier & Nieto de Pascual 2020). Por otro lado, son capaces de colonizar hábitats casi
desprovistos de vegetación (Gómez de Aizpurua 1995, Montesinos & García 2009), además de presentar adapta-
ciones para ambientes perturbados por disturbios naturales o de origen antrópico (Milios et al. 2007, Sarangzai et
al. 2012, Herrerías-Mier & Nieto de Pascual 2020). Aunque las especies del género no son de gran importancia
económica, algunas de ellas se emplean en la industria de cosméticos, la obtención de madera para aserrío, polines
para la construcción de casas y postes para cercos (Rodríguez-Alfaro & Huerta-Crespo 1995, Borja de la Rosa et
al. 2010).
Investigaciones realizadas con especies de Juniperus en varias partes del mundo han informado de resultados
contrastantes. Se ha registrado que los atributos estructurales como la densidad, diámetros y áreas basales incre-
mentan sus valores en áreas con mayor disturbio, como extracción de madera, apacentamiento o disminución de las
actividades humanas (Moinuddin et al. 1990), pero también se ha consignado un efecto contrario (Bakker et al. 1996,
Baldoni et al. 2004, McGowan et al. 2004). Se ha asentado, que el efecto de los disturbios puede ser diferenciado
en función de los estadios de desarrollo, como se encontró para J. accida, para la cual la densidad de plántulas y
prereproductivos fue mayor en áreas con mayor perturbación, mientras que hubo más adultos en las áreas mejor
conservadas (Ayerde-Lozada & López-Mata 2006). Una rápida expansión de las poblaciones de J. occidentalis se ha
atribuido a una disminución de los incendios periódicos y de abundancia de plantas nodrizas (Soulé & Knapp 2000),
mientras que en J. accida se ha registrado que se ve favorecida por incendios periódicos (CONAFOR 2007) y no se
encontró que la pendiente y la exposición tuvieran efecto signicativo sobre las variables dasométricas de la especie
(Herrerías-Mier & Nieto de Pascual 2020), ni correlaciones con parámetros del suelo como el pH, la conductividad
eléctrica y la capacidad de retención de agua, entre otras (Sarangzai et al. 2012).
Hay pocas investigaciones que describan los hábitats en los que crecen especies de Juniperus, pero se ha regis-
trado que la composición orística de estos bosques puede estar mejor representada por especies de las familias
Asteraceae, Lamiaceae y Poaceae (Sarangzai et al. 2012). Entender la estructura poblacional y el hábitat en el que
se desarrolla una especie, sobre todo aquellas que son endémicas, raras, amenazadas o en peligro de extinción, están
entre los elementos fundamentales para evaluar su estado de conservación y establecer acciones para su conservación
y manejo (Bernardos et al. 2006, Palacios-Wassenaar et al. 2016). Juniperus jaliscana es una especie endémica del
occidente de México, de distribución muy limitada y localizada (Pérez-de la Rosa & Vargas-Amado 2017), consi-
derada de las más raras y poco conocidas dentro del género y su relación con las demás especies, aún no es muy clara,
debido a las pocas poblaciones registradas y a la falta de estudios enfocados a esta especie (Eckenwalder 2009), por
lo que la generación de información sobre los atributos estructurales de la población y su hábitat, son necesarios para
proponer acciones que permitan su conservación en el largo plazo.
En México los estudios ecológicos de las especies de Juniperus son escasos, en especial para J. jaliscana, especie
endémica a los estados de Jalisco, Durango y Nayarit. Con la investigación pretendemos cubrir los objetivos: 1) des-
cribir los atributos estructurales de la población de Juniperus jaliscana, 2) caracterizar el hábitat de J. jaliscana y 3)
identicar qué factores ambientales podrían estar inuyendo en su distribución y abundancia.
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Cuevas-Guzmán et al. / Botanical Sciences
Materiales y métodos
Área de estudio. El ejido El Cuale, municipio de Talpa de Allende, se localiza al oeste del estado de Jalisco (Cruz-
Romero et al. 2013), a una distancia de 48.9 km de la cabecera municipal (IIEG 2011), entre los 1,420-1,600 m de
altitud (Figura 1). El clima es cálido subhúmedo (Aw2(w)(i’)), con lluvias en verano y, con una estacionalidad bien
denida (Ruiz-Corral et al. 2012). La temperatura promedio anual es de 22.7 °C, siendo junio el más cálido, con
temperaturas de hasta 36 °C, y enero el mes más frío, con temperaturas de hasta 6 °C. La precipitación anual prome-
dio es de 1,587 mm, con el 96 % concentrándose de junio-octubre (Ruiz-Corral et al. 2012). El tipo de roca es ígnea
intrusiva, y los suelos corresponden a Cambisoles (INEGI 2007). La vegetación dominante es bosque de pino-encino
con Pinus douglasiana, P. oocarpa, Quercus magnoliifolia, Q. mexiae, Clethra rosei, Byrsonima crassifolia y J.
jaliscana.
El número de habitantes en el ejido El Cuale se aproxima a 200 (Cruz-Romero et al. 2013). Las actividades pro-
ductivas que se realizan en el área son el aprovechamiento forestal, cuamiles de temporada sobre zonas cerriles, ga-
nadería, cacería de subsistencia (venado y jabalí, principalmente), autoconsumo de ora silvestre para leña, carbón,
postes, elaboración de artesanías y otros objetos para actividades religiosas (Cruz-Romero et al. 2013). Unas de las
actividades más importantes de la localidad El Cuale fue la explotación minera, especialmente de oro y plata, la cual
data del año 1542 y que tuvo su mayor auge de 1800 a 1900 (Castillón-Dueñas 1998, Andrade-Romo & Chávez-
Dagostino 2007).
Figura 1. Localización del área de estudio. Los puntos en verde representan las parcelas de muestreo.
Establecimiento de sitios y registro de datos. Se localizaron tres áreas pequeñas y dispersas con presencia de J. jalis-
cana en el ejido de El Cuale, una en los cerros el Filo, otra en el Aserradero y una última en el cerro de San Pancho.
Todas se encuentran entre las coordenadas 105° 05’ 18” O - 20° 23’ 44” N y 105° 04’ 35” O - 20° 23’ 11” N, en una
amplitud altitudinal de 1,403-1,581 m (Figura 1). Se establecieron 13 parcelas de muestreo circulares (PM), cada
una de 500 m2. Siete de ellas en el cerro El Filo y tres en cada una de las restantes dos localidades (Figura 1). Las
parcelas estuvieron separadas una de otra al menos por 50 m, buscando con ello la independencia entre las muestras.
Dentro de cada una de las parcelas se identicaron todas las especies leñosas con diámetro a la altura del pecho (dap)
≥ 2.5 cm y se midieron y registraron sus diámetros y alturas.
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Atributos estructurales y hábitat de Juniperus jaliscana
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Para conocer la composición y riqueza de especies del estrato arbustivo, en cada parcela de 500 m2, se esta-
blecieron cinco subparcelas circulares de 5 m2, distribuidas, una al centro y cada una de las restantes en el extremo
de la parcela, en cada uno de los cuatro puntos cardinales. Se consideró como arbustos, a aquellas especies que en
estado reproductivo no alcanzaban los 5 m de altura, con dap ˂ 2.5 cm, leñosas, y generalmente ramicadas cerca de
su base. Para evaluar la composición y riqueza de especies herbáceas, dentro de cada subparcela de 5 m2 y, partiendo
de su centro, se estableció un círculo de 1 m2, dentro del cual se identicaron, registraron y contabilizaron todas las
hierbas.
En el centro de cada PM se registró, con un GPS Garmin Etrex, la altitud (Alt), longitud (Lon) y latitud (Lat).
La exposición (Exp) se tomó con una brújula Brunton y la pendiente (Pen) con una pistola Haga. La profundidad
del horizonte supercial (Phs) se midió con una regla graduada en cm, en cada subparcela de 5 m2 y se promedió
para cada PM. La compactación (Com) del suelo se midió en kg cm-2, con un penetrómetro de Soil Test Inc, en cada
subparcela de 5 m2 y, se obtuvo un promedio. El número de tocones (Toc) se contabilizó dentro de la parcela de
500 m2, considerando únicamente aquellos con diámetros ≥ 5 cm a los 30 cm de altura, con evidencia de haber sido
cortados. Los árboles muertos (Amu) fueron contabilizados al interior de la parcela, incluyendo aquellos en pie y,
caídos que no habían iniciado su descomposición y presentaban un dap ≥ 10 cm. Se registró también la pedregosidad
(Ped), la incidencia de incendios (Inc) y el pastoreo (Pas). La incidencia de incendios y de pastoreo incluyeron cinco
categorías cada una, 0 = ausencia, 1 = ligero, 2 = moderado, 3 = fuerte y, 4 = severo o intenso. La denición de cada
categoría podría encontrase en Olvera et al. (1996). La Geoforma (Geo) se registró como 1 para lugares cóncavos, 2
para lugares convexos y, 3 para lugares planos. La hojarasca (Hoj) se tomó a través de observación directa, como el
porcentaje de la supercie de suelo cubierta por hojas de cada círculo de 5 m2 y promediada por parcela de 500 m2.
La profundidad de hojarasca (Phoj) fue medida en cm con una regla graduada en cada círculo de 5 m2 y promediada
(Tabla 1).
PM Alt Pen Exp Ped Phs Geo Hoj Phoj Com Inc Pas Amu Toc
P01 1579 48 0.98 4 20 1 90 4 0.75 1 1 1 2
P02 1581 53 1.17 3 25 1 80 6 1.02 1 1 0 0
P03 1541 60 1.10 1 9 2 70 6 1.66 1 1 0 0
P04 1521 80 0.81 2 10 2 90 3.5 1.07 1 2 0 0
P05 1518 40 1.82 1 6 1 90 4 0.43 1 2 2 7
P06 1508 39 1.36 1 4 2 40 2 1.43 1 3 0 3
P07 1476 54 0.74 1 5 2 80 2.5 1.46 1 2 0 3
P08 1403 20 1.97 3 18 3 70 3 1.74 0 0 3 7
P09 1405 14 1.96 5 3 3 30 1.5 1.88 0 0 5 2
P10 1415 77 0.97 1 4 3 10 1 0.5 0 0 0 11
P11 1521 18 1.57 5 6 3 70 1.5 1.18 1 0 0 1
P12 1518 28 1.87 4 6 3 85 2 0.85 0 0 0 6
P13 1518 16 1.29 5 4 3 50 2.5 1.04 0 3 0 3
Tabla 1. Variables ambientales registradas en la PM. PM = parcela de muestreo, Alt = altitud en m snm, Pen = pendiente en %,
Exp = exposición, Ped = pedregosidad, 1 = hasta el 20 % de la supercie de la PM cubierta con rocas, 5 ≥ 80 % de la supercie de
la PM cubierta con rocas, Phs = profundidad del horizonte supercial en cm, Geo = geoforma, 1 = concava, 2 = convexa, 3 = plana,
Hoj = hojarasca en %, Phoj = profundidad de la hojarasca en cm, Com = compactación en kg cm-2, Inc = incendios, 0 = ausente, 1 = su-
percial, Pas = pastoreo, 0 = ausente, 1 = ligero, 2 = moderado, 3 = fuerte, Amu = árboles muertos en pie, Toc = tocones.
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Cuevas-Guzmán et al. / Botanical Sciences
Análisis de los atributos estructurales de la población de Juniperus jaliscana. Con la información recabada en campo,
se integró una base de datos en el software Excel, que incluyó número de parcela, diámetro y altura de los individuos
de J. jaliscana. Con esta información se realizaron, por parcela, los estimados de densidad (D), área basal (AB) y
valores de importancia (VI) de la especie (Whittaker 1967, McCune & Grace 2002).
La estructura diamétrica de la población se obtuvo para los individuos con dap ≥ 2.5 cm, como: M = 3 log10 N (Cue-
vas-Guzmán et al. 2008, Topete-Corona et al. 2020), donde: M = número de clases diamétricas, Log10 = logaritmo base
10 y N = número de individuos. El intervalo de clase se estimó como: I.C.= (diámetro mayor – diámetro menor) /M.
Para analizar la inuencia de las variables ambientales sobre la distribución y abundancia de J. jaliscana, se in-
tegró una matriz con las 31 especies que fueron las que presentaron una abundancia ≥ 5 % en una o más PM y una
matriz de variables ambientales que incluyó, Alt, Pen, Exp, Ped, Phs, Geo, Hoj, Phoj, Inc, Com, Pas, Amu, Toc (Tabla
1). Se realizó una correlación entre las variables para detectar aquellas signicativas, utilizando el programa InfoStat
(Di Rienzo et al. 2019). En función de la colinealidad observada, la matriz se redujo a las variables, Exp, Phs, Ped,
Com, Pas, Inc y Geo, las tres últimas fueron trasformadas en Dummy y tratadas como cuantitativas (McCune &
Mefford 2011). Se realizó un Análisis de Redundancia Canónica (RDA) utilizando el Software PC-ORD v. 7. El uso
del RDA encuentra fundamento en que el gradiente ambiental estudiado es corto, lo cual se deduce por la varianza
pequeña observada en la matriz de las especies y por la relación lineal observada a través del gráco de dispersión de
la relación entre la abundancia de las especies y las variables ambientales.
La variable exposición fue transformada siguiendo el criterio de Beers (Beers et al. 1966), convirtiéndola a escala
lineal. , donde: A᾽= Azimut transformado, A = Azimut real, Cos = Coseno, 45 = Angulo de 45 ° como constante para
cada punto cardinal.
Análisis estructural de las comunidades que tiene como hábitat J. jaliscana. Se determinó para la comunidad de espe-
cies arbóreas, por parcela, área basal, densidad, riqueza de especies y VI. Este último se estimó como el promedio de
los valores relativos de área basal y densidad (Whittaker 1967, McCune & Grace 2002).
El área basal (B) se obtuvo como: B = πD2/4, donde: π = 3.1416, D = diámetro. El área basal de cada especie (Bi)
está dada por la fórmula: , dónde: Ni = número total de individuos de la especie “i”, bi = área basal de cada
individuo de la especie “i”. El área basal total de las especies en la parcela (Bt) se obtuvo con la suma del área basal
de todos los individuos en ella. El área basal relativa de cada especie se estimó como BiR = (Bi/Bt) 100.
La densidad (D), denida como el número de individuos (N) en un área (A) determinada, se estimó a partir del con-
teo de individuos por parcela: D = N/A. La densidad relativa se estimó como DiR = (ni/Nt) 100, donde: DiR = densidad
relativa de la especie “i”, ni = número de individuos de la especie “i”, Nt = total de individuos de todas las especies
Para las especies arbustivas y herbáceas, como únicamente se contó con su densidad, sólo fue posible analizar la
composición orística, la riqueza de especies y la abundancia por especie. La información de los tres estratos se ana-
lizó utilizando la densidad de todas las especies. Debido a dicultades en campo, no fue posible registrar los estratos
de arbustivas y herbáceas para la P10, por lo cual esta información no se incluyó en el análisis.
Para analizar la asociación de J. jaliscana con especies de los tres estratos en la comunidad, arbóreo, arbustivo
y herbáceo, se utilizó la matriz de abundancia de los taxones, considerando las especies que contribuyeron con una
abundancia ≥ 10 % en una o más parcelas, lo anterior para reducir el efecto de las especies raras (McCune & Grace
2002). Las especies fueron estandarizadas dividiendo su valor en cada parcela entre su total en todas las parcelas y
multiplicándolo por 100, seguido por un cálculo de la semejanza Bray-Curtis entre pares de especies, lo que se co-
noce como índice de asociación de especies de Whittaker (Clarke et al. 2014).
Con la matriz de semejanza se realizó un análisis de agrupamiento, con grupo promedio como método de unión de
grupos, acompañado de una prueba de perles de semejanza (SIMPROF) tipo 2 y 3. La prueba tipo 2 trabaja con la
hipótesis nula de no existencia de asociaciones entre las especies y la tipo 3 con la no existencia de diferencias entre
los grupos de especies, teniendo como prueba estadística a π (pi), una prueba de permutaciones, para la cual se puede
encontrar más información en Clarke et al. (2014). Los resultados se expresan a través de un dendrograma, en el cual
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los grupos estadísticamente disimiles se diferencian por una línea continua. Los análisis se realizaron utilizando el
programa PRIMER v. 7 (Clarke & Gorley 2015).
Resultados
Atributos estructurales de la población de J. jaliscana. Se registraron 205 individuos de J. jaliscana con un diámetro
≥ 2.5 cm en las 13 parcelas, en una supercie de 0.65 ha (385 ind. ha-1). Los diámetros de los individuos oscilaron
entre 2.5 y 66.5 cm, con un promedio de 11.71 ± 12.03 cm. Su área basal fue de 5.84 m2 0.65 ha-1 (8.98 m2 ha-1)
(Tabla 2).
La estructura diamétrica de J. jaliscana presentó una forma de “J” invertida, con una mayor concentración de in-
dividuos en las categorías diamétricas inferiores y una disminución hacia las superiores, con el 90.2 % de individuos
en las primeras tres categorías (Figura 2).
PM D Jj A Jj (m2 500 m-2) VI Jj (%) APM (m2 500 m-2)Ind Arb Ind Aa Ind Hie Spp Arb Spp Aa Spp Hie
P01 10 0.152 17.91 0.95 52 6 106 6 1 15
P02 13 0.124 23.23 0.84 41 4 126 7 2 12
P03 11 0.493 40.98 0.96 36 12 479 5 3 16
P04 20 0.574 43.43 1.20 51 6 135 6 3 12
P05 26 0.382 39.79 1.10 58 7 199 8 3 10
P06 20 0.137 37.07 0.48 44 15 183 6 2 14
P07 25 0.487 41.14 1.10 66 11 232 5 5 16
P08 11 1.120 42.81 1.63 65 66 555 11 9 31
P09 11 0.704 61.57 0.91 24 60 488 5 6 14
P10 20 1.107 78.61 1.43 25 SD SD 4 SD SD
P11 21 0.088 30.20 0.70 44 101 164 8 7 21
P12 9 0.291 40.15 0.66 25 58 277 5 8 18
P13 8 0.183 27.79 0.60 32 82 212 10 9 20
Total 205 5.840 12.56 563 428 3156 29 25 66
Tabla 2. Atributos estructurales de J. jaliscana, riqueza de taxones, abundancia y área basal en la comunidad por unidad de muestreo
de 500 m2 para arbóreas, 25 m2 para arbustivas y 5 m2 para herbáceas. PM = parcela de muestreo, D Jj = densidad de J. jaliscana, A Jj
= área basal de J. jaliscana, VI Jj = índice de valor de importancia de J. jaliscana, APM = área basal de la parcela de muestreo, Ind Arb
= individuos de árboles, Ind Aa = individuos de arbustos, Ind Hier = individuos de hierbas, Spp = especies, SD = datos no disponibles.
Inuencia de las variables ambientales sobre la distribución y abundancia de J. jaliscana. La varianza total extraída
por el RDA fue de 25.61 y los tres primeros ejes extrajeron el 63.5 % de la varianza atribuible a las especies. El eje 1
extrajo el 36.4 %, el 2 el 17.4 % y 3 el 9.6 %, con una R2 ajustada = 40.12. Las variables con mayor contribución al eje
1 fueron Geo_3 (-0.959), Inc_1 (0.796), Ped (-0.674), Exp (-0.638), Geo_2 (0.557); para el eje 2 Com (0.475), Inc_1
(-0.221), mientras que para el eje 3, Pas_1 (0.632) y Com (0.471). La prueba de aleatorización mostró una corre-
lación entre el eje 1 y los valores propios con una P = 0.01. La prueba de aleatorización entre la matriz de variables
ambientales y la de las especies generó un valor de P = 0.01. Juniperus jaliscana presentó sus mayores densidades en
aquellos lugares con incidencia de incendios superciales (Inc_1), con pastoreo ligero a moderado (Pas_1 y Pas_2),
con geoforma convexa (Geo_2) y con exposición sureste-suroeste (Figura 3).
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Caracterización del hábitat de J. jaliscana. En los tres estratos se reconocieron 119 especies de 94 géneros y 52 fa-
milias de plantas vasculares. Las familias con mayor riqueza de especies fueron Asteraceae con 24, Fabaceae con 11,
Poaceae con ocho y Fagaceae, Malvaceae, Myrtaceae y Polypodiaceae, con cuatro cada una (Material suplementario,
Tabla S1). Para el estrato de especies arbóreas se registraron 29 especies, 25 para el de arbustivas y 66 para el herbá-
ceo (Tabla 2 y Material suplementario, Tabla S1). Los géneros con más especies correspondieron a Stevia y Quercus
con cuatro especies cada uno y Polypodium y Psidium con tres. De Psidium se registra por primera vez para el estado
de Jalisco a Psidium salutare y del estrato de herbáceas se describió a Prionosciadium tamayoi como especie nueva
para la ciencia (Material suplementario, Tabla S1).
Se registraron, en 0.65 ha, 563 individuos (866 ind. ha-1) de especies leñosas con dap ≥ 2.5 cm, 428 de arbustivas
en 300 m2 y 3,156 individuos de especies herbáceas en 60 m2. El área basal registrada para los individuos con dap ≥
2.5 cm fue de 12.56 m2 0.65 ha-1 (19.32 m2 ha-1) y por parcela osciló de 0.70 a 1.63 m2 y la densidad de individuos
de 24 a 66 (Tabla 2). Las especies con las mayores densidades (individuos), áreas basales (m2) y VI fueron Juniperus
jaliscana (205, 5.85, 41.5 %), Pinus douglasiana (64, 1.86, 13.07 %), Clethra rosei (62, 0.35, 6.92 %), Byrsonima
crassifolia (50, 0.24, 5.41 %), Bejaria aestuans (42, 0.49, 5.70 %), Pinus oocarpa (21, 1.52, 7.94 %), Quercus
mexiae (21, 0.39, 3.41 %), Quercus magnoliifolia (9, 0.78, 3.98 %), (Material suplementario, Tabla S1).
Las especies con más individuos en el estrato arbustivo correspondieron a Lasianthaea ceanothifolia (91),
Stevia origanoides (61) y Ageratina malacolepis (54), mientras que en el herbáceo a Selaginella pallescens (535),
Tagetes lifolia (404), Ophioglossum reticulatum (300), Melinis minutiora (179), Cyperus compressus (173),
Aristida appressa (146), Cheilanthes angustifolia (137) y Anemia karwinskyana (103) (Material suplementario,
Tabla S1).
Juniperus jaliscana presentó sus mayores índices de asociación con Aristida appressa (62.34 %), Selaginella
pallescens (61.84 %), Anemia karwinskyana (57.56 %), Cheilanthes angustifolia (49.47 %), Oxypappus scaber
(46.44 %) y junto con ellas, Bejaria aestuans y Anemia tomentosa constituyeron un grupo estadísticamente diferente
con el resto de las especies (Figura 4).
Discusión
Atributos estructurales de la poblacional de Juniperus jaliscana. La altura y diámetro promedio de J. jaliscana en
Talpa de Allende, Jalisco se encuentra dentro de las registradas para la especie, pero las alturas de hasta 14 m y los
diámetros entre 51-66.5 cm son superiores a las que se han documentado en las descripciones (McVaugh 1992,
Eckenwalder 2009). Puede ser que, en la región de estudio, existen condiciones ambientales, como las que se han
detectado como de mayor inuencia en la distribución y abundancia de la especie en este trabajo, que permiten a la
especie un mejor desarrollo en altura y diámetro que en otras localidades.
Juniperus jaliscana presentó mayor concentración de individuos entre los diámetros de 2.5-20.79 cm. Este patrón
se ha registrado en otras especies de Juniperus, en los cuales los individuos se concentran en categorías diamétricas
< 20 cm (Martínez-Calderón et al. 2021). La estructura diamétrica en forma de “J” invertida, se interpreta como in-
dicativo de buena reincorporación de individuos en las estructuras inferiores de tamaño (Bongers et al. 1988), de los
cuales, una proporción cada vez menor, alcanza dimensiones diamétricas mayores. Los estadios iniciales, ya han sido
considerados, como los de mayor riesgo de mortalidad, en el ciclo de vida de las plantas, debido a causas ambientales
(Otto et al. 2010, Norden 2014).
Las densidades y áreas basales de J. jaliscana por ha (385 ind., 8.98 m2) son menores a lo que se ha registrado
para J. deppeana en bosque mixto de Juniperus-Quercus y bosque de Juniperus en Sierra Fría, Aguascalientes y
los valores de importancia que alcanzan las especies de Juniperus en la comunidad son más o menos compartidos
(Martínez-Calderón et al. 2021). Estos atributos también se registran con menores valores que los encontrados en
rodales de J. excelsa en valles del noreste de Grecia (Milios et al. 2007); pero son mayores a lo consignado para J.
deppeana en localidades del estado de Tlaxcala, aunque en éstas últimas el dap de inicio fue > 7.5 cm (Herrerías-Mier
& Nieto de Pascual 2020).
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Atributos estructurales y hábitat de Juniperus jaliscana
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Inuencia de las variables ambientales sobre la distribución y abundancia de Juniperus jaliscana. Son varios los
factores ambientales que contribuyen en la distribución y abundancia de J. jaliscana; sin embargo, las variables
que parecen tener mayor inuencia fueron la geoforma convexa, la incidencia de incendios superciales, la inci-
dencia de ganado y las exposición sureste-suroeste. La preferencia por geoformas convexas ya ha sido registrada
en J. duranguensis, J. deppeana y J. martinezii (Martínez-Calderón et al. 2021), lo que indica mayor adaptación
de estas especies a lugares con suelos poco profundos, menor humedad y menos materia orgánica. La inuencia de
las exposiciones sureste y suroeste es acorde con los factores previos, pues es conocido que, en estas, la incidencia
de radiación solar es varias veces mayor que en las exposiciones noreste y noroeste, lo que genera un efecto sobre
la disponibilidad de agua y humedad del suelo, produciendo condiciones más secas (López-Gómez et al. 2012). Se
ha argumentado que existe una asociación entre la pendiente y su exposición con la abundancia de individuos, las
cuales, junto con la geoforma, el tipo de suelo, temperatura y precipitación inuyen en la estructura, composición y
distribución de los bosques (Challenger & Caballero 1998, Alba-López et al. 2003).
Las especies de Juniperus presentan mecanismos diferenciados a la tolerancia al fuego, algunas como J. phoeni-
cea (Riera & Castell 1997), J. communis, J. thurifera (Pausas et al. 2008), tienen una relación negativa con el fuego,
al igual que J. occidentalis para la cual la carencia de fuego y la abundancia de nodrizas, se han planteado como
causas de su rápida expansión en el sureste de Oregon (Soulé & Knapp 2000). Sin embargo, se han encontrado regis-
tros de que J. deppeana se ve favorecida por la incidencia de incendios ligeros (CONAFOR 2007), lo que parece
coincidir con lo registrado en Talpa de Allende para J. jaliscana. La incidencia de incendios podría estar abriendo
espacios para que las semillas alcancen el suelo, puedan germinar y establecerse, lo cual se deduce por una mayor
densidad de individuos de J. jaliscana en las categorías diamétricas pequeñas en aquellos lugares con incidencia de
incendios superciales.
Los Juniperus en general, parecen responder de forma muy variada a las primeras fases de su establecimiento.
Las semillas presentan latencia, hasta de varios años, principalmente por testas gruesas, embriones inmaduros e in-
hibidores químicos (Chambers et al. 1999, Scianna 2001, Rodríguez-Trejo & Vázquez-Soto 2021), algunas especies
podrían formar bancos de plántulas (Van Auken et al. 2005). Las plántulas de la mayoría de las especies, al parecer
requieren de nodrizas, principalmente de su conespecíco (Van Auken et al. 2005), pero algunas se establecen en
áreas abiertas (Chambers et al. 1999, Stampoulidis et al. 2013) y parecen responder de forma muy variada a los
requerimientos ambientales para su establecimiento (Chambers et al. 1999, Van Auken et al. 2005, Otto et al. 2010,
Figura 2. Distribución diamétrica de la población de J. jaliscana en el municipio de Talpa de Allende. 1 = 2.5-11.64 cm, 2 = 11.64-20.79 cm, 3 = 20.79-
29.93 cm, 4 = 29.93-39.07 cm, 5 = 39.07-48.21 cm, 6 = 48.21-57.36 cm, 7 = 57.36-66.50 cm.
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Cuevas-Guzmán et al. / Botanical Sciences
Stampoulidis et al. 2013). Juniperus jaliscana en sus primeras fases de establecimiento parecen favorecerle áreas con
incidencia de incendios, con mayores porcentajes de hojarasca, geoformas concavas y donde la especie presenta sus
mayores densidades de individuos con dap ≥ 2.5 cm (Canales-Piña 2020). Algunas de las variables de importancia en
las primeras fases de establecimiento de la especie, también lo son para la población de juveniles y adultos, pero otras
parecen variar entre la fase de establecimiento y el estadio de juveniles y adultos como es la geoforma, diferencias
que tendrán que ser investigadas en el futuro.
Caracterización del hábitat de Juniperus jaliscana. La riqueza de especies arbóreas encontrada, es equiparable con
lo que se ha registrado para otros hábitats con especies de Juniperus en supercies de muestreo similares, compar-
tiéndose las familias y géneros con mayor riqueza, aunque con marcadas diferencias a nivel especíco (Martínez-
Calderón et al. 2021). Para el caso particular del hábitat de J. jaliscana, aunque no es muy rico en composición de
especies arbóreas, sobresale la mezcla de taxones de transición de zonas tropicales, subtropicales y templadas
de condiciones más bien secas, representadas por el propio J. jaliscana, así como otras especies de distribución
restringida al occidente de México, como Pinus jaliscana (Pérez-de la Rosa 1983), Quercus iltisii (González-
Villarreal 2015), Q. mexia (González-Villarreal 2018), Magnolia pacica (Vázquez-García 1994). Es evidente
la presencia de especies de ve getación sabanoide o encinares secos que acompañan a J. jaliscana como Bejaria
aestuans, Byrsonima crassifolia y Clethra rosei (González-Villarreal 1996, 2005). Se ha registrado que varias de
Figura 3. Ordenación con RDA. Phs = profundidad del horizonte supercial, Com = compactación, Exp = Exposición, Geo_3 = geoforma plana, Inc_1
= incendios superciales, Pas_1 = pastoreo ligero, Pas_2 = pastoreo moderado, Geo_2 = geoforma convexa. Para el acrónimo de las especies ver el
Material suplementario, Tabla S1.
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Atributos estructurales y hábitat de Juniperus jaliscana
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estas especies presentan tolerancia a la sequía y son capaces de adaptarse a climas templados, a suelos degrada-
dos, someros, compactados, pedregosos, a pendientes pronunciadas, así como a espacios expuestos y alterados
(González-Villarreal 1996, 2005, Medina-Torres et al. 2018). Se les ha considerado también como elementos leño-
sos de inuencia tropical en los bosques de pino-encino de la Sierra Madre Occidental, entre los 1,600-1,700 m de
altitud (González-Elizondo et al. 2012). Esta mezcla de especies apoya el hecho de que J. jaliscana se encuentra
en una zona de transición entre lo subtropical y templado, adaptada a perturbaciones antropogénicas, como el apro-
vechamiento de madera y la incidencia de ganado y de suelos poco profundos y pobres en nutrimentos, además de
que varias de ellas presentan rasgos funcionales para tolerancia al fuego (López-Moctezuma et al. 2015, Rodríguez-
Trejo et al. 2019). Lo anterior se corrobora con las relaciones encontradas entre J. jaliscana y las especies arbóreas
con mayor VI y los factores ambientales (Figura 3), que indican que muy posiblemente estas comunidades deban
su mantenimiento a un conjunto de factores ambie ntales, estando entre los más importantes los que generan distur-
bios, como la incidencia de incendios, ganadería y el aprovechamiento forestal, desde luego que se hace necesario
evaluar el efecto de la frecuencia, la intensidad y la severidad de estos disturbios a los que son tolerantes las espe-
cies. Una mayor riqueza de especie en el estrato herbáceo en este tipo de ecosistemas parece ser lo más común,
como ya se ha registrado en otras investigaciones (Cámara-Artigas & Alonso-García 2015, Pompa-Castillo et al.
2021) e indica un comportamiento más o menos general para las oras de climas templados y semiáridos (Rze-
dowski & Calderón de Rzedowski 1989).
Las densidades y áreas basales por ha, de especies leñosas con dap ≥ 2.5, registradas en Talpa de Allende (866 ind.
y 19.32 m2, respectivamente) son menores a lo encontrado en otras áreas con predominancia de Juniperus (Martínez-
Calderon et al. 2021), lo que podría atribuirse a un efecto de las actividades humanas, que podrían estar incluyendo
el aprovechamiento de especies de Pinus y Juniperus que se reeja en menores densidades y áreas basales en Talpa
de Allende.
Las especies leñosas con dap ≥ 2.5 cm con las mayores densidades, áreas basales y VI, que acompañan a J.
jaliscana, corresponden en su mayoría a especies de Pinus y Quercus. Todas ellas son especies que presentan
cortezas gruesas, capacidad de rebrote y regeneran en áreas abiertas, rasgos que han sido considerados como
adaptaciones al fuego y que están muy bien representados en Pinus oocarpa, Quercus magnoliifolia y Byrsonima
crassifolia, especies para las cuales ya se ha evaluado su tolerancia al fuego (López-Moctezuma et al. 2015,
Figura 4. Dendrograma de las especies más importantes por su abundancia. Líneas continuas indican grupos estadísticamente diferentes. Las letras
indican las diferencias estadisticas, en el nivel en que las agrupaciones van siendo signicativas dentro de todo el conjunto: A π = 4.79 P = 0.015, B π =
7.18 P = 0.001 y C π = 6.55 P = 0.001. Para los acrónimos ver el Material suplementario, Tabla S1.
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Rodríguez-Trejo et al. 2019). Es de esperarse que Quercus mexiae, Clethra rosei, Pinus douglasiana y Bejaria
aestuans, al compartir rasgos como los mencionados, también presenten adaptación a cierto grado de intensidad
y severidad de fuego. Las especies arbustivas y herbáceas corresponden a aquellas de amplia distribución, con
frecuencias altas en sitios con perturbaciones por actividades como ganadería, incidencia de incendios, en sue-
los con bajos contenidos de humedad, varias de ellas consideradas como elementos de vegetación secundaria o
malezas, siendo el caso de Aristida appressa (McVaugh 1983), Stevia origanoides (Jiménez-Vázquez et al. 2020),
Ageratina malacolepis, Tagetes lifolia (Núñez-Colín et al. 2011), Cyperus compressus (Bryson & Carter 2008).
En vegetación con presencia de Juniperus, ya ha sido destacada en la pteridoora a Selaginella pallescens, como
una especie con alto valor de importancia y Cheilanthes como uno de los géneros con mayor riqueza de espe-
cies (Silva-Saenz & Soto-González 2016). Partiendo de la premisa de que, conociendo el conjunto de variables
ambien tales responsables de la estructuración de una comunidad, las áreas que tienen valores similares de esas
varia bles deben ser las responsables de la composición de las especies (Clarke et al. 2014), entonces los taxones
que tienen las mayores asociaciones con J. jaliscana como Aristida appressa, Selaginella pallescens, Anemia
karwinskyana, Cheilanthes angustifolia, Oxypappus scaber, Anemia tomentosa y Bejaria aestuans, deben consti-
tuir una comunidad que debe estar respondiendo a la incidencia de incendio ligeros, pastoreo ligero a moderado,
geoforma convexas y exposición sureste-suroeste, variables que en conjunto podrían estar indicando áreas con
presencia de disturbios antrópicos y condiciones ambientales con alta incidencia lumínica, sobre suelos de poca
profundidad y con restricción de humedad ambiental.
Producto de la investigación en los bosques de J. jaliscana, se registró por primera vez para el estado de Jalisco
a Psidium salutare, una especie arbustiva con una alta capacidad de rebrote después de la incidencia de incendios
(Landrum 2003). Se describe del estrato herbáceo a Prionosciadium tamayoi (Cuevas-Guzmán et al. 2020) como una
especie nueva para la ciencia. La presencia de especies endémicas al occidente de México, podría tomarse como un
indicador, de que esta región del país ha sido una zona de especiación, cuyo análisis requerirá de un mayor esfuerzo
para determinar cuáles son los factores ambientales e históricos que han generado estos fenómenos e indagar si las
condiciones ambientales actuales permiten su mantenimiento.
Finalmente, al tratarse de una especie endémica del occidente de México, con poblaciones reducidas, y con
la mayoría de sus individuos en categorías diamétricas pequeñas, se debe de favorecer aquellas condiciones de
manejo que impacten en forma positiva el mantenimiento y tamaño de las poblaciones. Se hace necesario eva-
luar el apro vechamiento del que están siendo objeto las poblaciones de J. jaliscana y modelar ese efecto en la
dinámica de la población en el mediano y largo plazo. Se debieran proteger y excluir de aprovechamiento las
zonas con mayor concentración de repoblación de J. jaliscana y especies endémicas acompañantes, para permitir
la restauración natural de estos hábitats, además de rehabilitar con J. jaliscana aquellas zonas potenciales para su
establecimiento y desarrollo. Se hace necesario conocer los medios de dispersión de las gálbulas y sus semillas,
los requerimientos de germinación y los factores ambientales importantes en el establecimiento y desarrollo de J.
jaliscana.
Material suplementario
El material suplementario puede ser consultado aquí: https://doi.org/10.17129/botsci.3235.
Agradecimientos
Se recibió apoyo económico de la Universidad de Guadalajara a través del proyecto “Mantenimiento y desarrollo
de las colecciones botánicas y fortalecimiento del Laboratorio de Botánica del Cu Costa Sur” del programa “Forta-
lecimiento de la investigación y el posgrado” y el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología a través del Sistema
Nacional de Investigadores.
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Atributos estructurales y hábitat de Juniperus jaliscana
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Editor de sección: Alejandro Zavala Hurtado
Contribución de autores: RCG, diseño de la investigación, análisis de datos y escritura del documento; SCP, muestreo de campo, análisis de
datos y escritura del documento; EVSR, diseño de la investigación, análisis de datos y escritura del documento; JGMA, integración de bases
de datos e identicación de especies; LGH, muestreo de campo, identicación de especies y revisión del manuscrito; NMNL, integración de
bases de datos, identicación de especies y revisión del manuscrito.
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