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El injertado es el método de propagación vegetativa más utilizado en coníferas para clonar genotipos superiores de especies forestales. El objetivo del presente estudio fue evaluar el efecto de dos técnicas de injertado (fisura terminal y enchapado lateral) y dos métodos de cicatrización (natural y aplicación de cera cicatrizante) en tres especies de importancia económica en Durango: Pinus engelmannii, P. cooperi y P. durangensis. El experimento se estableció con un diseño en bloques completos al azar con arreglo factorial 3×2×2 y nueve repeticiones. La supervivencia final se evaluó a los 180 días. El efecto de los tratamientos individuales y sus interacciones se determinó con las pruebas Kruskal-Wallis, Dunn y Dunnett. Se obtuvieron diferencias significativas (p<0.05); la supervivencia mayor fue de 32.9 % en P. engelmannii, 16.3 % en enchapado lateral y 16.9 % con cera cicatrizante. Las dobles interacciones especie × técnica de injerto y especie × método de cicatrización registraron diferencias significativas (p<0.05), además de la triple interacción. Los valores más altos de supervivencia se observaron en injertos de enchapado lateral y fisura terminal de P. engelmannii, con 40 y 25.8 %, respectivamente, así como en los injertos de P. engelmannii con aplicación de cera, cuyo valor fue de 43.3 %. La mejor triple interacción fue la de injertos de enchapado lateral de P. engelmannii con cera cicatrizante (50 %). P. engelmannii respondió mejor al injertado. En P. cooperi y P. durangensis se recomienda buscar otras técnicas de injertado.
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Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 14 (76)
Marzo - Abril (2023)
DOI: 10.29298/rmcf.v14i76.1315
Artículo de Investigación
Supervivencia de injertos de tres especies de Pinus con
dos técnicas y dos métodos cicatrizantes
Survival of grafts of three Pinus species with two
techniques and two healing methods
Alberto Pérez-Luna1, Jesús Alejandro Soto-Cervantes2, Rosa Elvira Madrid-
Aispuro2, José Ángel Sigala-Rodríguez3, Santiago Solís-González4
, José Ángel
Prieto-Ruíz2*
Fecha de recepción/Reception date: 13 de octubre de 2022
Fecha de aceptación/Acceptance date: 17 de febrero del 2023
_______________________________
1Colegio de Postgraduados. Campus Montecillo. México.
2Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales. Universidad Juárez del Estado de Durango. México.
3Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Campo Experimental Valle del
Guadiana. México.
4Instituto Tecnológico de El Salto. México.
*Autor para correspondencia; correo-e: jprieto@ujed.mx
*Corresponding author; e-mail: jprieto@ujed.mx
Resumen
El injertado es el método de propagación vegetativa más utilizado en coníferas para clonar genotipos superiores
de especies forestales. El objetivo del presente estudio fue evaluar el efecto de dos técnicas de injertado (fisura
terminal y enchapado lateral) y dos métodos de cicatrización (natural y aplicación de cera cicatrizante) en tres
especies de importancia económica en Durango: Pinus engelmannii, P. cooperi y P. durangensis. El experimento
se estableció con un diseño en bloques completos al azar con arreglo factorial 3×2×2 y nueve repeticiones. La
supervivencia final se evaluó a los 180 días. El efecto de los tratamientos individuales y sus interacciones se
determinó con las pruebas Kruskal-Wallis, Dunn y Dunnett. Se obtuvieron diferencias significativas (p<0.05); la
supervivencia mayor fue de 32.9 % en P. engelmannii, 16.3 % en enchapado lateral y 16.9 % con cera
cicatrizante. Las dobles interacciones especie × técnica de injerto y especie × método de cicatrización
registraron diferencias significativas (p<0.05), además de la triple interacción. Los valores más altos de
supervivencia se observaron en injertos de enchapado lateral y fisura terminal de P. engelmannii, con 40 y 25.8
%, respectivamente, así como en los injertos de P. engelmannii con aplicación de cera, cuyo valor fue de 43.3
%. La mejor triple interacción fue la de injertos de enchapado lateral de P. engelmannii con cera cicatrizante (50
%). P. engelmannii respondió mejor al injertado. En P. cooperi y P. durangensis se recomienda buscar otras
técnicas de injertado.
Palabras clave: Cera cicatrizante para injertos, clonación de genotipos superiores, injertado de pinos, injerto
de enchapado lateral, injerto de fisura terminal, propagación vegetativa.
Abstract
Grafting is the most widely used vegetative propagation method in conifers to clone superior genotypes of forest
species. The objective of the present study was to evaluate the effect of two grafting techniques (terminal
cleavage and side veneer) and two healing methods (natural and application of healing wax) in three
economically important species in Durango: Pinus engelmannii, P. cooperi, and P. durangensis. The experiment
was established using a randomized complete block design with a 3×2×2 factorial arrangement and nine
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replications. Final survival was assessed at 180 days. The effect of individual treatments and their interactions
was determined with Kruskal-Wallis, Dunn, and Dunnett tests. Significant differences (p<0.05) were obtained;
the highest survival rate for P. engelmannii was 32.9 %, 16.3 % with side-veneer grafting, and 16.9 % with the
use of healing wax. The double interactions between species and grafting technique, and between species and
healing method showed significant differences (p<0.05), in addition to the triple interaction. The highest
survival values were observed in side-veneer and terminal-cleft grafts of P. engelmannii, with 40 and 25.8 %,
respectively, as well as in the grafts of P. engelmannii with wax application, whose value was 43.3 %. The best
triple interaction was that of side-veneer grafts of P. engelmannii with healing wax (50 %). P. engelmannii
responded best to grafting. For P. cooperi and P. durangensis, it is recommended to search for alternative
grafting techniques.
Key words: Healing wax for grafting, cloning of superior genotypes, grafting of pines, side-veneer grafting,
terminal-cleft grafting, vegetative propagation.
Introducción
El mejoramiento genético es fundamental en el manejo sustentable de los recursos
forestales (Zobel y Talbert, 1984), ya que permite obtener semilla de alta calidad
genética y en cantidad abundante (Yuan et al., 2016), lo que se logra en huertos
semilleros sexuales o asexuales, en estos últimos con mayor ganancia genética,
donde se pueden realizar polinizaciones controladas para cruzar individuos de alto
valor genético (Stewart et al., 2016).
Para establecer huertos semilleros asexuales, se clonan árboles con características
fenotípicas de interés económico; el método más empleado es el injerto (Muñoz et
al., 2013). Las técnicas de injertado, principalmente las de enchapado lateral y
fisura terminal, se han evaluado en la propagación de pinos mexicanos, tal es el
caso de Pinus patula Schltdl. & Cham. (Aparicio-Rentería et al., 2013; González-
Jiménez et al., 2022), P. pseudostrobus var. oaxacana (Mirov) S. G. Harrison
(Barrera-Ramírez et al., 2021), P. engelmannii Carrière (Pérez-Luna et al., 2021) y
P. rzedowskii Madrigal & Caball. Del. (Solorio-Barragán et al., 2021) con resultados
diferentes para cada caso.
Pérez-Luna et al., Supervivencia de injertos...
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Sin embargo, debido a que en la mayoría de los estudios de injertado de especies
del género Pinus la supervivencia ha sido menor a 50 %, es necesario buscar
alternativas sobre técnicas que incrementen ese porcentaje (Pérez-Luna et al.,
2020a) en las que se consideren la edad y calidad de la planta patrón como factores
importantes (Castro-Garibay et al., 2022; González-Jiménez et al., 2022). En
cuanto a las púas, el uso de brotes del último año de crecimiento favorece el
injertado (Pérez-Luna et al., 2021). Por otra parte, proteger el área de cicatrización
mediante ceras o pastas fortalece la unión del injerto y disminuye el riesgo de
pudrición de los tejidos (Muñoz et al., 2013); no obstante, este tema ha sido poco
estudiado (Pérez-Luna et al., 2020a).
Pinus engelmannii, P. cooperi C. E. Blanco y P. durangensis Martínez son especies
de la subsección Ponderosae distribuidas en el norte de México y el sur de Estados
Unidos de América, en la Sierra Madre Occidental (García y González, 2003);
además, son ampliamente usadas para establecer plantaciones forestales
comerciales en el norte de México, particularmente, en el estado de Durango
(Martínez y Prieto, 2011).
Por lo antes expuesto, el objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto de la técnica
de injertado y el método de cicatrización en la supervivencia de injertos de P.
engelmannii, P. cooperi y P. durangensis. La hipótesis fue que existe un efecto
significativo en la supervivencia de injertos en función de la especie, la técnica de
injertado y el método de cicatrización.
Materiales y Métodos
Recolección de púas
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Se recolectaron 40 púas por orteto de 10 árboles superiores de cada especie
evaluada. Los árboles se seleccionaron con base en sus características fenotípicas
superiores: altura dominante, fuste recto, poda natural eficiente, tamaño pequeño
de copa, inserción de ramas en ángulo cercano a 90° y sin daños por plagas y
enfermedades (Pérez-Luna et al., 2020a). Las púas de P. engelmannii se
recolectaron en un rodal semillero ubicado en el ejido La Campana, municipio
Pueblo Nuevo, Durango; localizado en las coordenadas 23°48’51.2’’ N y
105°29’55.4’’ O, a una altitud de 2 802 m. Las púas de P. cooperi y P. durangensis
se obtuvieron en un rodal semillero del ejido La Victoria, municipio Pueblo Nuevo,
Durango, ubicado en las coordenadas 23°45’12.13’’ N y 105°22’15.74’’ O, a una
altitud de 2 653 m.
Las recolectas se realizaron entre el 26 y 30 de enero de 2014; para su traslado al
sitio de injertado, el material vegetal se puso en cajas de plástico cubiertas con
aserrín humedecido con una solución a base de agua con 5 g L-1 de fungicida
Captán (Captán® 50 WP). Las púas se injertaron un día posterior a su recolección.
Sitio de injertado
El injertado se realizó en un invernadero tipo batitunel, de 20 m de largo × 5 m de
ancho (100 m2) y 2.4 m de altura, con cubierta de plástico blanco calibre 720 micras,
localizado en el Campo Experimental Valle del Guadiana del Instituto Nacional de
Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) en Durango, México, en las
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coordenadas 23°59’11.14’’ N y 104°37’20.54’’ O, a una altitud de 1 879 m. Sobre la
cubierta de plástico se colocó una malla sombra de 60 % de retención de luz para
reducir la incidencia de la radiación solar dentro del invernadero. Se registraron la
temperatura (Figura 1a) y humedad relativa (Figura 1b) en los meses que duró el
experimento con un termohigrómetro Datalogger marca Elitech® modelo Rc-4hc.
Figura 1. Registro mensual de valores máximo, mínimo y medio: a) temperatura, y
b) humedad relativa.
Producción de patrones
La planta patrón se produjo en charolas de poliestireno expandido de 77 cavidades
de 170 mL de capacidad por cavidad, con un sustrato a base de turba (60 %),
perlita (20 %) y vermiculita (20 %). A los ocho meses de edad, las plantas fueron
reembolsadas a bolsas de plástico negro de 5 L, calibre 700 μ, con un sustrato
compuesto por turba (60 %) y corteza compostada (40 %). Los patrones tenían
tres años de edad al momento del injertado. Las características promedio de altura
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y diámetro de los patrones, así como el diámetro de las púas y la altura de injertado
por especie, se presentan en el Cuadro 1.
Cuadro 1. Promedios ± desviación estándar de las medidas dasométricas de los
patrones y púas injertadas.
Especie Altura del
patrón (cm)
Diámetro del
patrón (mm)
Diámetro de
la púa (mm)
Altura de
injertado (cm)
Pinus engelmannii
Carrière 48.13±10.98 13.73±2.39 13.53±2.42 30.26±11.07
Pinus cooperi C. E.
Blanco 50.91±16.16 8.58±1.95 8.35±1.85 33.10±16.17
Pinus durangensis
Martínez 54.59±10.64 9.05±1.60 8.74±1.57 26.33±8.57
Injertado
Los injertos se realizaron el 27 y 31 de enero de 2014, con yemas en latencia,
estadio fenológico recomendado para realizar injertos de coníferas (Muñoz et al.,
2013). El injerto de fisura terminal se hizo con un corte del tallo del patrón a la
altura donde coincidía su diámetro con respecto al de la púa (Cuadro 1), seguido de
un corte radial de 4 cm de profundidad en la parte media de la sección transversal
del patrón (Figura 2a). En la púa se efectuaron dos cortes tangenciales de 4 cm de
longitud en los extremos de la ramilla (Figura 2b) de tal manera que cada corte de
la púa terminó con una ligera inclinación en la parte inferior para formar una cuña
que se colocó y empató con el corte hecho en el patrón (Figura 2c).
Pérez-Luna et al., Supervivencia de injertos...
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Figura 2. Técnicas de injertado: a) Corte transversal y longitudinal realizado al
patrón; b) Corte en la púa para injerto de fisura terminal; c) Empate de injerto de
fisura terminal con aplicación de cera cicatrizante en la sección externa de la unión
del injerto; d) Corte de la púa para injerto de enchapado lateral; e) Empate de
injerto de enchapado lateral; f) Microclima generado para mantener alta humedad
relativa en el área de injertado.
Para el injerto de enchapado lateral se realizó un corte tangencial de 4 cm de longitud
donde coincidió el diámetro de la púa y el patrón, con una pequeña hendidura de 1 cm
de profundidad en la base del corte (Figura 2d). En la púa, se hizo un corte tangencial
de 5 cm de longitud en una de sus carillas y se realizó un segundo corte tangencial en
la carilla paralela a la base del primer corte, con una longitud de 1 cm para lograr un
empate adecuado con los cortes en forma de hendidura generados en el patrón (Figura
2e). Los injertos los llevó a cabo un solo injertador.
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La unión del injerto se amarró con hule cristal calibre 4 mm y se selló con pintura
vinílica blanca. Para reducir el riesgo de contaminación por patógenos en el área del
injerto, a la pintura se le aplicó fungicida Captán (Captán® 50 WP) en dosis de 5 g L-1.
La humedad relativa en la zona de injertado se mantuvo elevada con una bolsa de
plástico transparente que contenía agua (microclima) (Figura 2f). Encima de la
bolsa del microclima, se colocó una bolsa de papel estraza para mejorar las
condiciones de temperatura e impedir que la radiación solar directa incidiera sobre
el injerto. Los cepellones de los injertos se regaron cada tercer día con agua y
fertilizante hidrosoluble triple 19 (Poly feed Gg®) a una dosis de 3 g L-1. La bolsa de
papel estraza se retiró a los 30 días del injertado. A los 45 días se hizo una abertura
en las bolsas que contenían el agua, y a los 60 días se quitó el agua del microclima.
Finalmente, a los 70 días se eliminó por completo el microclima.
Tratamientos y diseño experimental
Se evaluaron 12 tratamientos, producto de tres especies (P. engelmannii, P. cooperi
y P. durangensis), dos técnicas de injertado (fisura terminal y enchapado lateral) y
dos métodos de cicatrización (natural y aplicación de cera cicatrizante Arbolsán®).
Por especie, se realizaron 288 injertos: 144 con la técnica de enchapado lateral y
144 con la técnica de fisura terminal. De cada técnica, a la mitad (72) se le aplicó
cera cicatrizante a base de resina (Arbolsán®) en la sección externa de la unión del
injerto, sin obstruir el cambium de la púa y del patrón; la otra mitad (72) estuvo sin
protección con cera. En total se realizaron 864 injertos.
Pérez-Luna et al., Supervivencia de injertos...
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Los tratamientos se distribuyeron en un diseño experimental de bloques completos
al azar con arreglo factorial 3×2×2. Cada bloque contenía los factores individuales
evaluados (especie, técnica de injertado y método de cicatrización); se evaluaron
96 injertos, 48 provenían de fisura terminal y 48 de enchapado lateral. En cada
técnica, por especie evaluada correspondieron 16 y por taxón se realizaron ocho
injertos con cicatrización natural y ocho injertos con pasta cicatrizante. Un bloque
tuvo nueve repeticiones, con ocho injertos por unidad experimental. La variable
respuesta fue supervivencia, y se evaluó a los 60, 120 y 180 días.
El modelo estadístico empleado fue:
Yijklm = µ + βi + Aj + Bk + Cl + ABjk + ACjl + ABCjkl + Єijklm
Donde:
Yijklm = Valor de la variable respuesta de la m-ésima repetición del i-ésimo bloque, j-
ésimo nivel de A, k-ésimo nivel de B y l-ésimo nivel de C
μ = Media general
Aj = Efecto del j-ésimo nivel del factor A (especie)
Bk = Efecto del k-ésimo nivel del factor B (técnica de injertado)
Cl = Efecto del l-ésimo nivel del factor C (método de cicatrización)
ABjk = Efecto de la interacción del j-ésimo nivel de A y k-ésimo nivel de B
ACjl = Efecto de la interacción del j-ésimo nivel de A y l-ésimo nivel de C
ABCjkl = Efecto de la interacción del j-ésimo nivel de A, k-ésimo nivel de B y l-ésimo
nivel de C
Єijklm = Error experimental
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Análisis estadístico
La normalidad de los datos se probó mediante las pruebas de Shapiro-Wilk y
Kolmogorov-Smirnov. Para evaluar el efecto de los tratamientos individuales
(especie, cnica de injertado y método de cicatrización) sobre la supervivencia de
los injertos, se aplicó la prueba de medianas de Kruskal Wallis, además de una
prueba de Dunn. Adicionalmente, se hizo la prueba de medianas de Dunnett para
determinar el efecto de las dobles interacciones entre tratamientos y la triple
interacción de los mismos. El valor de significancia estadística usado en todos los
análisis fue p<0.05. Los análisis se llevaron a cabo con el software estadístico R®
versión 3.5.3 (R Core Team, 2020).
Resultados y Discusión
Se obtuvieron diferencias significativas en la supervivencia de injertos entre las
especies de estudio a los 60 días (p=0.003), 120 días (p=0.0002) y 180 días
(p=2.7×10-13). Los injertos de P. engelmannii representaron el primer grupo
estadístico con 81.6, 55.4 y 32.9 % a los 60, 120 y 180 días posteriores al injertado,
respectivamente. A los 180 días, P. cooperi y P. durangensis tuvieron 5.4 y 0.8 %
de supervivencia, respectivamente (Figura 3a).
Pérez-Luna et al., Supervivencia de injertos...
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Letras diferentes indican diferencias estadísticas significativas entre tratamientos
según la prueba de Dunn. Las barras representan el error estándar.
Figura 3. Supervivencia de injertos de Pinus engelmannii, P. durangensis y P.
cooperi: a) por efecto de la técnica de injertado, b) por efecto de la especie, y c)
por efecto del método de cicatrización.
Se observaron diferencias estadísticas significativas en la supervivencia de injertos
por efecto de la técnica a los 60 días (p=0.043), 120 días (p=0.04) y 180 días
(p=0.036). Para ambas técnicas, existió un aumento drástico en la mortalidad entre
los 60 y 120 días posteriores al injertado, pues la supervivencia tanto con la técnica
de fisura terminal, como en la de enchapado lateral, disminuyó de 63.3 a 29.7 % y
de 73.6 a 42.5 %, respectivamente. A los 180 días, la supervivencia mayor se
obtuvo con la técnica de enchapado lateral con 21.3 %, mientras que con la de
fisura terminal fue de 9.7 % (Figura 3b).
También se registraron diferencias estadísticas significativas por efecto del método
de cicatrización a los 60 días (p=0.011), 120 días (p=0.03) y 180 días (p=0.013);
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pese a que en ambos métodos de cicatrización existió alta mortalidad entre
evaluaciones, la aplicación de cera cicatrizante favoreció la supervivencia de los
injertos (76.3, 41.3 y 16.9 % a los 60, 120 y 180 días, respectivamente), en
comparación con la cicatrización natural (sin cera) que obtuvo 60.8, 30.8 y 9.1 %
en los mismo tiempos (Figura 3c).
Varios estudios indican que la mejor técnica de injertado para propagar especies del
género Pinus es la de fisura terminal. Bajo esta técnica, Almqvist (2013) señaló
84.7 % de supervivencia en P. sylvestris L. y Pérez-Luna et al. (2021) 80 % en P.
engelmannii. Asimismo, Castro-Garibay et al. (2022) citaron 89 % de supervivencia
en P. greggii var. australis Donahue, Jeffrey K. & López A., R. Mientras que, con la
técnica de enchapado lateral, en P. rzedowskii la supervivencia fue superior a 80 %
(Solorio-Barragán et al., 2021) y de 73 % en P. patula (González-Jiménez et al.,
2022). Por el contrario, Aparicio-Rentería et al. (2013) y Barrera-Ramírez et al.
(2021) obtuvieron 29 y 30 % de supervivencia en P. patula y P. pseudostrobus var.
oaxacana, respectivamente.
En este estudio, la supervivencia con ambas técnicas fue baja, inferior a 10 % a los
180 días en injertos de fisura terminal y 21.3 % con enchapado lateral. Lo anterior
podría atribuirse a factores ajenos al objeto de evaluación en la investigación; uno
de ellos, es la edad de la planta patrón. Autores como Castro-Garibay et al. (2022)
y González-Jiménez et al. (2022) recomiendan el uso de patrones no mayores a un
año de edad. Sin embargo, en algunas especies es complicado usar portainjertos de
esa edad, debido a que no alcanzan el mismo crecimiento en diámetro que la yema
por injertar, ya que son especies de lento crecimiento, particularmente P.
engelmannii, que presenta un estado cespitoso (Pérez-Luna et al., 2019), lo que
generó la necesidad de usar patrones de tres años de edad. Por otra parte, Pérez-
Luna et al. (2020b) sugieren mantener los injertos bajo temperaturas no mayores a
30 °C, temperatura que fue superada en el presente estudio (Figura 1a).
Pérez-Luna et al., Supervivencia de injertos...
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La gran diferencia de supervivencia en P. engelmannii con respecto a P. cooperi y P.
durangensis, es un indicativo de la mayor aptitud de P. engelmannii para ser
propagada por injerto. En ese sentido, Hibbert-Frey et al. (2011) señalan que no
todas las especies de coníferas pueden clonarse exitosamente por medio de
injertos. También se documenta que existen especies susceptibles de propagarse
mejor mediante enraizamiento de estacas, como P. leiophylla Schiede ex Schltdl. &
Cham. (Cuevas, 2014) y Abies fraseri (Pursh) Poir. (Rosier et al., 2005).
Por otro lado, el efecto de agentes cicatrizantes ha sido poco estudiado en especies
de coníferas. White et al. (1983) y McKeand et al. (1987) en Pinus taeda L.
obtuvieron 83 y 85 % de supervivencia al aplicar parafina y cera a base de resina
en la unión del injerto, respectivamente. Blada y Panea (2011) en Picea pungens
var. glauca Regel registraron 41 y 87 % de supervivencia en injertos con parafina y
con cera ecológica, respectivamente.
En cuanto al efecto de las interacciones, se observaron diferencias estadísticas
significativas (p<0.05) en la interacción del factor especie × técnica de injertado en
las tres evaluaciones con diferentes niveles de éxito, con resultados más favorables
en P. engelmannii en ambas técnicas de injertado y supervivencia final de 40 y 25 %
en los injertos de enchapado lateral y fisura terminal, respectivamente. El segundo
grupo incluyó las cuatro interacciones correspondientes a la técnica (fisura terminal
y enchapado lateral) y las especies P. cooperi y P. durangensis (Cuadro 2).
Cuadro 2. Supervivencia de injertos por efecto de las dobles interacciones entre los
diferentes niveles de los tratamientos evaluados.
Doble interacción técnica de injertado × especie
Especie TI
Supervivencia (%) media ± EE
Días posteriores al injertado
60 (p=0.002) 120 (p=0.002) 180 (p=0.004)
Pe FT 75.0±4.6 a 45.0±4.0 b 25.8±5.9 a
Pc 67.5±3.3 b 32.5±2.5 c 3.3±1.9 b
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Pd 48.3±3.3 c 11.6±2.7 d 0.0±0.0 b
Pe EL 88.3±3.4 a 65.8±4.0 a 40.0±6.8 a
Pc 73.3±3.7 a 32.5±2.2 c 7.5±2.8 b
Pd 59.1±4.1 b 29.1±2.3 c 1.6±1.1 b
Doble interacción especie × método de cicatrización
Especie MC
Supervivencia (%) media ± EE
Días posteriores al injertado
60 (p=0.008) 120 (p=0.003) 180 (p=0.0003)
Pe CN 72.5±4.5 b 47.5±4.7 b 22.5±5.3 b
CC 90.8±2.8 a 63.3±3.9 a 43.3±6.9 a
Pc CN 64.1±2.5 c 28.3±2.4 d 4.1±2.3 c
CC 76.6±3.8 b 36.6±1.9 c 6.6±2.5 bc
Pd CN 45.8±3.6 d 16.6±2.9 d 0.8±0.8 c
CC 61.6±3.4 c 24.1±3.3 d 0.8±0.8 c
Doble interacción técnica de injertado × método de cicatrización
TI MC
Supervivencia (%) media ± EE
Días posteriores al injertado
60 (p=0.04) 120 (p=0.04) 180 (p=0.68)
FT CN 53.8±3.1 b 23.3±2.8 b 5.0±2.2 a
CC 73.3±3.3 a 36.1±3.9 ab 14.4±4.4 a
EL CN 67.7±3.5 ab 38.3±3.9 a 13.3±3.8 a
CC 79.4±3.6 a 46.6±3.7 a 19.4±5.3 a
TI = Técnica de injertado; MC = Método de cicatrización; EE = Error estándar; FT =
Fisura terminal; EL = Enchapado lateral; Pe = Pinus engelmannii Carrière; Pc =
Pinus cooperi C. E. Blanco; Pd = Pinus durangensis Martínez; CN = Cicatrización
natural; CC = Cicatrización con cera. Letras diferentes indican diferencias
estadísticas significativas entre interacciones de acuerdo a la prueba de
comparación de medianas de Dunnett.
En la interacción especie × método de cicatrización se obtuvieron diferencias
estadísticas significativas (p<0.05) en las tres evaluaciones; las interacciones se
Pérez-Luna et al., Supervivencia de injertos...
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dividieron en cuatro grupos estadísticos. El grupo mayor correspondió a los injertos
de P. engelmannii con cera cicatrizante, con 43.3 % de supervivencia final. Solo se
detectaron diferencias estadísticas (p<0.05) a los 60 y 120 días en la interacción
técnica de injertado × método de cicatrización, con los mejores resultados a los 60
días cuando se aplicó cera cicatrizante y a los 120 días en la técnica de enchapado
lateral, sin importar el tipo de protección (Cuadro 2).
Chávez (2016) evaluó el injertado de fisura terminal de P. engelmannii, P. cooperi y P.
durangensis y citó una supervivencia de 20, 34 y 0 %, respectivamente, a los tres
meses de realizado el injertado; el resultado obtenido en este trabajo confirma lo difícil
que es propagar las especies evaluadas, al menos bajo la metodología empleada.
La triple interacción presentó diferencias estadísticas significativas (p<0.05) en
todas las evaluaciones. La interacción más favorable en las tres evaluaciones ocurrió
en P. engelmannii a los 60 días con el uso de cera cicatrizante con ambas técnicas
de injertado, a los 120 días solo prevaleció el dominio de la especie y a los 180 días
sobresalió el injerto de enchapado lateral con aplicación de cera cicatrizante. Los
resultados con menor supervivencia correspondieron a P. cooperi y P. durangensis,
sin importar el factor, lo que indica que no todas las especies responden de la
misma manera al injertado (Cuadro 3).
Cuadro 3. Supervivencia de injertos por efecto de la triple interacción entre los
diferentes niveles de los tratamientos evaluados.
Especie TI MC
Supervivencia (%) media ± EE
Días posteriores al injertado
60 (p=0.010) 120 (p=0.006) 180 (p=0.004)
Pe FT CN 63.3±6.4 c 31.6±2.9 b 15.0±5.8 bcd
CC 86.6±4.1 a 58.3±4.4 a 36.6±9.5 ab
Pc CN 58.3±2.7 c 30.0±4.1 b 0.0±0.0 d
CC 76.6±4.4 b 35.0±2.9 b 6.6±3.6 cd
Pd CN 40.0±3.6 d 8.3±3.7 d 0.0±0.0 d
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CC 56.6±4.4 c 15.0±3.8 d 0.0±0.0 d
Pe EL CN 81.6±5.3 ab 63.3±5.4 a 30.0±8.5 abc
CC 95.0±3.5 a 68.3±6.3 a 50.0±10.2 a
Pc CN 70.0±3.3 b 26.6±2.7 c 8.3±4.4 cd
CC 76.6±6.6 b 38.3±2.5 b 6.6±3.6 cd
Pd CN 51.6±5.8 c 25.0±2.7 c 1.6±1.6 d
CC 66.6±4.9 c 33.3±3.5 b 1.6±1.6 d
TI = Técnica de injertado; MC = Método de cicatrización; EE = Error estándar; FT =
Fisura terminal; EL = Enchapado lateral; Pe = Pinus engelmannii Carrière; Pc =
Pinus cooperi C. E. Blanco; Pd = Pinus durangensis Martínez; CN = Cicatrización
natural; CC = Cicatrización con cera. Letras diferentes indican diferencias
estadísticas significativas entre interacciones de acuerdo a la prueba de
comparación de medianas de Dunnett.
El efecto de las ceras cicatrizantes sobre la supervivencia de injertos varía en
función de la especie estudiada (Ungureanu et al., 2013). Por ejemplo, Blada y
Panea (2011; 2012) estudiaron el efecto de la aplicación de cera a base de
biorreguladores en la zona de injertado en Picea pungens var. glauca y Abies
concolor (Gordon & Glend.) Lindl. ex Hildebr.; sus resultados indicaron una
supervivencia de 87 y 96 %, respectivamente, a los cinco meses de edad de los
injertos, los cuales se mantuvieron bajo condiciones de invernadero con
temperatura promedio de 25 °C.
En las tres especies evaluadas, la supervivencia más alta se obtuvo en injertos de
enchapado lateral, lo que puede ser un indicativo de una mayor habilidad del
injertador para desarrollar esta técnica. Sin embargo, es posible que las especies de
coníferas estudiadas tengan más afinidad para ser propagadas por otros métodos de
propagación.
Pérez-Luna et al., Supervivencia de injertos...
66
Conclusiones
La especie con mejor respuesta al injertado es P. engelmannii; la técnica de
enchapado lateral y el uso de cera cicatrizante aumentó la supervivencia de los
injertos. En el caso de P. cooperi y P. durangensis, se recomienda la evaluación de
otros factores que favorezcan la supervivencia de injertos, o en su defecto, explorar
otros métodos de propagación vegetativa.
Agradecimientos
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt) por la beca otorgada al
primer autor para sus estudios de maestría. Al Campo Experimental Valle del
Guadiana del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias
(INIFAP) por facilitar las instalaciones para realizar el presente trabajo.
Conflicto de intereses
Los autores declaran no tener conflicto de intereses.
Contribución por autor
Alberto Pérez-Luna: ejecución y supervisión de la investigación, captura de datos,
análisis estadístico e interpretación de resultados y redacción del manuscrito; Jesús
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Alejandro Soto-Cervantes: análisis estadístico e interpretación de resultados y
revisión del manuscrito; Rosa Elvira Madrid-Aispuro: análisis estadístico e
interpretación de resultados y revisión del manuscrito; José Ángel Sigala-Rodríguez:
diseño metodológico y revisión del manuscrito; Santiago Solís-González: selección
de árboles superiores, recolección de púas y revisión del manuscrito; José Ángel
Prieto-Ruíz: diseño metodológico, ejecución y supervisión de la investigación,
verificación de resultados y revisión del manuscrito.
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... In Mexico, the use of grafts in several pine species has been reported for clonal seed orchards in P. patula (González-Jiménez et al. 2023), P. pseudostrobus (Barrera-Ramírez et al. 2021), P. greggii var. australis (Castro-Garibay et al. 2022), P. rzedowski (Solorio-Barragán et al. 2021), P. durangensis, P. engelmannii and P. cooperi (Pérez-Luna et al. 2023). However, for P. cembroides and P. orizabensis, which have edible seeds with high food and economic value for the Mexican market, grafting has not been used; thus, the effect of its use on the production of cones and seeds suitable for consumption or plant production is unknown. ...
Article
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Pink pine nut, a dried fruit, is produced by a Mexican pine species. However, unlike other nuts, the lack of management practices and the absence of grafting techniques hinder its production. This work evaluated the behavior and growth of Pinus cembroides (PC) and P. orizabensis (PO) grafted onto four rootstocks. Two trials were conducted in April and June 2020 with PC and PO scions. The rootstocks used were PC, P. patula (PP), P. teocote (PT), and P. greggii var. australis (PG). The variables evaluated were engraftment (%), height increase (HI), scion diameter (SD), rootstock diameter (RD), scion-rootstock ratio (SRR), survival (%), and number of shoots (NS). No statistical analyses were performed for engraftment, survival, and SRR; for HI, SD, and RD, a mean comparison was performed (Tukey ≤ 0.05), and NB was analyzed by Poisson regression. In the first trial, successful engraftment varied from 45.5 to 100%; in the second trial, the range was from 73.3 to 100%. In terms of height, the PO/PC combination reached 21.14 cm, and the PC/PC combination measured 17.69 cm for April and June. The average survival was 60.42% for the first experiment; for the second experiment, only two combinations (PC/PG and PC/PC) survived with an average of 75.85%. Thus, it is possible to implement the grafting technique in pine nut species. This is the first work reporting successful grafting for this species, focusing on seed production.
Article
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Grafting in species of Pinus is used to establish asexual seed orchards. Generally, grafting success is low, therefore, it is required to study the influencing factors. Such as the technique and the contact surface of the cambium that depends on the length of the cut on the scion and the rootstock. The objective of this study was to evaluate graft success, growth, and needle development on Pinus patula grafts as functions of the grafting technique and cutting length. It was expected that a specific combination of technique and cutting length would allow predicting the graft success. The techniques of top cleft, side-veneer and splice grafting were used with three cutting lengths (1.5, 2.0, and 2.5 cm) in a completely randomized design with factorial array. The data were analysed with an analysis of variance and treatment means were compared with the Tukey test (p ≤ 0.05). Sixty days after grafting, technique influenced success; top cleft grafting had the highest value (80%) but was not statistically different from side veneer grafting (73.3%). There was, however, statistical difference between top cleft and splice grafting (56.7%, p ≤ 0.05). There were no differences among the three cutting lengths in terms of the three variables evaluated. The effect of the interaction showed that top cleft and side veneer grafts with the cutting length of 1.5 cm expressed the greatest growth (32.4 and 32.2 mm, respectively); followed by side veneer grafting with the cutting length of 2.0 cm (30.4). The study demonstrated that the most viable techniques to increase grafting success in P. patula are the top cleft and side veneer techniques. Cutting length of the scion and the rootstock can be set within the range 1.5 to 2.5 cm
Article
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Introduction: Grafted plants of conifers are used in the establishment of clonal seed orchards, but with the methodology currently used, unsatisfactory results are reported. Objective: To compare grafting and growth of Pinus greggii var. australis scion from nursery and field stock plants grafted on four rootstocks. Materials and methods: Scions of P. greggii Engelm. var. australis Donahue et López, collected from nursery stock plants (NSSP) and field trees (FSSP), were divided into terminal bud and basal segment, and grafted onto P. greggii var. australis, P. patula Schiede ex Schltdl. et Cham., P. teocote Schiede ex Schltdl. et Cham. and P. leiophylla Schiede ex Schltdl. et Cham. Percentage of grafting, height increment, diameter, scion-rootstock ratio and number of shoots (NS) were evaluated. Height and diameter increment data were subjected to an ANOVA and NS was analyzed with Poisson regression. Results and discussion: Grafting ranged from 93 to 100 %. The greatest increase in height was reported for P. teocote (14 cm) with scion from the terminal shoot of the nursery plant, while the combination P. greggii/P. leiophylla had the best scion-rootstock ratio with a value of 1. The highest NS was recorded with scion from the basal segment of NSSP. Getting two types of scions from one scion made the use of vegetative material more efficient. Conclusions: The use of nursery stock plants, 15-month-old rootstock, and two types of scions allowed having grafted plants in three months. The methodology developed was efficient, cost-effective and fast.
Article
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Developing methods for successfully grafting forest species will be helpful for establishing asexual seed orchards and increasing the success of forest genetic improvement programs in Mexico. In this study we investigated the effects of two grafting techniques (side veneer and top cleft) and two phenological stages of the scion buds (end of latency and beginning of sprouting), in combination with other seven grafting variables, on the sprouting and survival of 120 intraspecific grafts of Pinus engelmannii Carr. The scions used for grafting were taken from a 5.5-year-old commercial forest plantation. The first grafting was performed on January 18 (buds at the end of dormancy) and the second on February 21 (buds at the beginning of sprouting). The data were examined by analysis of variance and a test of means and were fitted to two survival models (the Weibull’s accelerated failure time and the Cox’s proportional hazards model) and the respective hazard ratios were calculated. Survival was higher in the top cleft grafts made with buds at the end of latency, with 80% sprouting and an estimated average survival time of between 164 and 457 days after the end of the six-month evaluation period. Four variables (grafting technique, phenological stage of the scion buds, scion diameter and rootstock height) significantly affected the risk of graft death in both survival models. Use of top cleft grafts with buds at the end of the latency stage, combined with scion diameters smaller than 11.4 mm and rootstock heights greater than 58.5 cm, was associated with a lower risk of death.
Article
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Introducción: Los injertos permiten multiplicar íntegramente las características fenotípicas y genotípicas de árboles genéticamente superiores. Objetivo: Determinar la influencia del origen de la yema, la fertilización del portainjerto, la época de injertado y el método de injerto en el prendimiento, crecimiento y supervivencia de injertos intraespecíficos en Pinus pseudostrobus var. oaxacana (Mirov) Harrison. Materiales y métodos: Se evaluó el efecto de cuatro factores: ([a] dos procedencias de las yemas, [b] tres dosis de fertilización del portainjerto, [c] tres épocas de injertado y [d] dos métodos de injertado) sobre el prendimiento, crecimiento del brote (Cb) y supervivencia. Se realizó un análisis de varianza para determinar el efecto de los factores a, b, c y d en el prendimiento y Cb, y una prueba de Log-Rank para el análisis de la supervivencia. Resultados y discusión: Se obtuvieron diferencias significativas (P ≤ 0.05) para los factores a, c y d. Los injertos realizados durante el invierno (diciembre 2018 y febrero 2019) con el método de enchapado lateral y yemas procedentes de Santa Catarina Ixtepeji presentaron los valores más altos de prendimiento (≥25.5 %), Cb (≥14.5 cm) y supervivencia (≥20.5 %). La supervivencia final disminuyó de 100 a 27 % a 90 días del injerto. Conclusiones: La época de injertado, el origen de las yemas y el método de injerto, por separado o en interacción, son factores determinantes para el éxito de los injertos intraespecíficos con P. pseudostrobus var. oaxacana.
Article
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Grafting is one of the vegetative propagation methods most commonly used worldwide to preserve genotypes and increase germplasm production. The method involves the insertion of a scion from one individual plant into a rootstock from another individual to form a single plant. It has been widely used in fruit trees and hardwoods, but much less so in conifers. Grafted trees are used to establish asexual seed orchards for producing forest germplasm and thus yield genetically improved seed on a large scale. Sprouting processes (callus formation) in the grafted plant are affected by several factors, the most important of which are the technique used, grafting season, phenological and physiological state of the scion and the rootstock, taxonomic affinity between the organs, age of buds and rootstocks, microclimatic conditions of the site where the grafts are maintained, and genetic, anatomical and histological differences between the grafted organs. On the other hand, graft incompatibility can be caused by extrinsic or intrinsic factors. Grafting is also used to rejuvenate mature trees (upper buds), and it is possible to shorten the process by applying growth promoting hormones. Good results have been achieved with conifers in grafting tests conducted in the United States and some parts of Europe and Asia. However, successful grafting and survival of grafted stock have not yet been achieved in Latin American countries.pa
Article
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Grafting is one of the most widely used methods for vegetative propagation, particularly for multiplying trees considered important, but there has been little research done on the effect of hybridization on grafts from the genus Pinus. Sometimes hybrids show the ability to reproduce and adapt efficiently to the environment. However, they reduce the genetic gain of seed orchards. The objective in this research was to evaluate the effect of scion grafts from pure species donor Pinus engelmannii Carr. and from putative hybrid trees P. engelmannii. x P. arizonica Engelm., grafted on rootstocks of pure species Pinus engelmannii, along with the effect of the position of the scion in the donor tree crown (upper third and middle third). The scions were collected from three pure species trees and three hybrids. In each tree, 20 scions were collected from each third of the crown evaluated. 120 side-veneer grafts were made at the beginning of spring (March) 2018. Variance analyses were performed to evaluate the treatments and adjustments of the Logit and Weibull models to obtain the probability of graft survival. Significant differences were found between the origins of scions (p < 0.0083, after Bonferroni correction), showing grafts with hybrid tree scions taking hold better. In addition, the probability of survival at five months after grafting with hybrid tree scions was greater (p < 0.0001) than in grafts with pure-species tree scions (Logit model), which coincides with the results of the Weibull model, which indicated that the probability of graft death with pure species donor tree scions is greater than for grafts with hybrid scions. There were no significant differences regarding the position of the scion in the donor tree crown.
Article
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The establishment of clonal seed orchards is a viable option for the continuous production of improved seed of desired genotypes. Grafting is the main technique used to establish clonal seed orchards. The objective of this study was to examine how the geographic location and the age class of the donor trees of buds, the phenological status of the buds, and the anatomical characteristics of the scions and the rootstocks affect the survival and growth of Pinus engelmannii Carr. grafts. Scions were collected from two trees in each of three age classes (young, middle-aged, and old). Grafting was performed with buds in two physiological states (end of dormancy and beginning of sprouting). Cross-sections of the grafted organs were obtained for anatomical analysis. A Cox proportional hazards model was used to determine the effects of the variables that were considered. The age class of the scion donor trees, the total area of the cut surface of the scion, and the density of resin channels in the scions significantly affected (p < 0.05) survival of the grafts. By contrast, the physiological state of the buds and the other anatomical characteristics of the grafted organs did not significantly affect graft survival. In P. engelmannii, grafting was most effective when scions from middle-aged trees were used. Graft survival was enhanced by a small total area of the cut surface of the scion and low density of resin channels in the scions. The area of the cambium of the scions directly influenced growth of the grafts.
Article
Introduction : Pinus rzedowskii Madrigal & Caball. Del. is endemic to Mexico, in danger of extinction and low natural reproduction. An alternative for propagation is interspecific grafting, under the assumption that the phylogenetically more related species positively influence survival. Objectives: To evaluate grafting survival of P. rzedowskii with rootstocks of five Pinus species. Materials and methods: Interspecific grafting of P. rzedowskii with P. pinceana Gordon & Glend, P. maximartinezii Rzed., P. ayacahuite var. veitchii (Roezl) Shaw, P. pseudostrobus Lindl. and P. rzedowskii (control treatment) was carried out. The grafting method was side-veneer graft; grafting was quantified for six months and survival was evaluated using the nonparametric Kaplan-Meier method. Results and discussion: The highest final grafting survival and expected survival function were obtained with rootstocks of P. rzedowskii (85.7 ± 0.21 %; m = 0.97), followed by P. pinceana (80 ± 0.31 %; m = 0.95); P. pseudostrobus had the lowest values (20 ± 0.89 %; m = 0.66). Significant differences (P < 0.0001) were observed between P. pseudostrobus and P. maximartinezii regarding P. rzedowskii a P. pinceana. Conclusion: P. pinceana, a species phylogenetically closer to P. rzedowskii and P. maximartinezii, was the one with the highest survival rate, which may be an alternative for the rescue and ex situ conservation of P. rzedowskii.
Article
Wax grafting methods that have been routinely used for winter dormant season grafting of loblolly pine (Pinus taeda L.) have been developed for grafting of more succulent summer shoots. Under experimental conditions, scions covered with paraffin at approximately 185°F had significantlyhigher grafting success in one study and equal success in another study compared to scions covered with polyethylene bags or Parafilm® strips. Under operational conditions, grafting success of 85% was realized with summer wax grafting. Significant savings of time and money are possibleif summer wax grafting methods are used. South. J. Appl. For. 11(2):96-99.