Content uploaded by Bart Nyssen
Author content
All content in this area was uploaded by Bart Nyssen on Mar 31, 2023
Content may be subject to copyright.
maart 2023 | De Levende Natuur 57
Veel boomsoorten die in Nederland en
Vlaanderen voorkomen, zijn hier ooit geïn-
troduceerd en hebben zich gedurende
meerdere generaties weten te handhaven;
zij zijn ingeburgerd en maken nu onder-
deel uit van onze ora. Door hun uitheemse afkomst
en daarmee hun vermeende beperkte bijdrage aan de
biodiversiteit zien natuurbeheerders deze bomen
vaak als minderwaardig. Maar dikwijls zijn het uitge-
rekend die ingeburgerde soorten die goed aangepast
blijken aan het veranderend klimaat.
Alle in Nederland en Vlaanderen aanwezige boom-
soorten hebben zich sinds de laatste ijstijd (circa
12.000 jaren geleden) gevestigd in bosecosystemen.
Tussenkomst van de mens is meestal het criterium
voor onderscheid tussen inheems (op eigen houtje) of
ingeburgerd (geïntroduceerd), maar ook vele inheem-
se soorten zijn door mensen hiernaartoe geholpen. Al
in de middensteentijd, vanaf 10.500 v.Chr., hielp de
mens de hazelaar noordwaarts [5] en deed hetzelfde
met de beuk in de jonge steentijd (rond 4.000 v.Chr.)
[6, 7]. Vanaf de Romeinse tijd zorgden mensen voor
het verspreiden van walnoot en tamme kastanje[1] 2
en tegelijkertijd remden ze door versnippering van
het bos de migratie van esdoorn [8]. Daarmee is het
Ingeburgerde bomen
in klimaatslim bos
onderscheid tussen ingeburgerd en inheems lang niet
altijd eenduidig. Hier laten we deze tweedeling ach-
terwege en onderzoeken we de eecten van meer
recent ingeburgerde boomsoorten met de vraag of, en
in welke mate, we van die boomsoorten gebruik kun-
nen maken bij het versterken van de veerkracht van
bossen. Dit artikel baseert zich op recent literatuuron-
derzoek in het kader van LIFE Resilias [9] en op jaren-
lange waarnemingen van de auteurs in het bos [10].
Niet alleen exoten zijn invasief
Ingeburgerde boomsoorten gedragen zich meestal
onopvallend en spelen hun rol in het bosecosysteem
net als inheemse boomsoorten. Sommige boomsoorten
vallen echter op door hun snelle verbreiding en worden
dan invasief genoemd. In het spraakgebruik is de
gewoonte gegroeid om invasief te verbinden met exoten.
De meest bekende voorbeelden daarbij zijn Ameri-
kaanse vogelkers, robinia, Amerikaanse eik en, meer
recent, de hemelboom. Daarbij wordt dan voor het
gemak voorbijgegaan aan het invasieve karakter van
inheemse boomsoorten zoals ruwe berk, grove den en
ratelpopulier. Het ecologische begrip invasiviteit zegt
iets over de snelheid en de mate waarin boomsoorten
zich weten te vestigen en uit te breiden [11]. Zulke pio-
1 Verjonging van Ameri-
kaanse vogelkers uit vosse-
kots (Foto: Jan den Ouden).
SAMENVATTING
Met ‘klimaatslim bosbeheer’ proberen beheerders de soortenrijkdom en
ecosysteemdiensten, zoals koolstofvastlegging en houtproductie, te
behouden of te versterken in een veranderend klimaat. In dat klimaatslim-
me beheer verdienen ‘ingeburgerde’ boomsoorten extra aandacht. Vaak
worden die als tweederangs bomen beschouwd, die weinig bijdragen aan
het functioneren van het bos. Recent onderzoek toont aan dat zij wel dege-
lijk een rol kunnen spelen in de klimaatadaptatie van bossen. Misschien kun-
nen we beter de vooroordelen achter ons laten en de ingeburgerde soorten
slim benutten in plaats van te bestrijden.
Tekst:Bart Nyssen, Jan den Ouden, Etiënne Thomassen, Kris Verheyen & Bart Muys
1
Boomsoort Oudste bekende
waarneming (eeuw)
Aanwezigheid
(jaren)
walnoot -1ste 2100
tamme kastanje 1ste 2000
mispel* 13de 800
robinia 17de 400
Amerikaanse
vogelkers
17de 350
Amerikaanse eik 18de 300
zwarte den 18de 250
zeeden 18de 250
douglasspar 19de 200
Japanse lariks 19de 200
niers kennen vroege zaadzetting, makkelijke verbrei-
ding en snelle jeugdgroei [12, 13]. Pionierboomsoorten
hebben meestal een hoge lichtbehoefte bij vestiging
[14] (zie tabel 1 in online appendix).
Gemeten langs deze lat zijn Amerikaanse vogelkers en
ruwe berk invasief en tamme kastanje en zomereik
niet. Wanneer we in dit artikel het woord invasief
gebruiken, hanteren we de ecologische denitie:
soorten die in staat zijn snel uit te breiden [11]. Inva-
sieve ingeburgerde boomsoorten gedragen zich niet
structureel anders dan inheemse pionierboomsoor-
ten. In goed ontwikkelde heidevegetatie zijn grove
den en ruwe berk bijvoorbeeld invasiever dan Ameri-
kaanse vogelkers of robinia.
In het pionierstadium zijn grove den of berk vaak
invasief in een bos, waarna de bossuccessie op gang
komt. Pionierboomsoorten, zowel inheems als inge-
burgerd, creëren de omstandigheden waaronder het
bos geleidelijk aan overgenomen kan worden door
opvolgersoorten als beuk, esdoorn en haagbeuk. Dit is
het uit (voornamelijk tropisch) bosecologisch onder-
zoek bekende ‘nurse tree eect’ [15-23]. We kennen
dit eect ook van Amerikaanse vogelkers [24-29],
robinia [30-33] en hemelboom [34] 3. Zij dragen bij
aan de vorming van het bosklimaat doordat zij snel
open plekken innemen en openingen in het kronen-
dak sluiten.
We hebben lang gedacht dat invasieve ingeburgerde
boomsoorten de bosontwikkeling langdurig blokke-
ren. Dat komt omdat we invasiviteit vaststelden in
jonge bossen, aangelegd als gelijkjarige monocultu-
ren van lichtboomsoorten als grove den en zomereik.
Dit zijn lichte bossen en daardoor gunstig voor de ver-
breiding van pionierboomsoorten. De ontwikkeling
naar gemengde structuurrijke bossen die in het bos-
beheer in de jaren '80 werd ingezet, heeft ervoor
gezorgd dat de bossen meer weerstand bieden aan
dominantie door invasieve boomsoorten. Ook een
beperkte boomsoortensamenstelling vergroot de kan-
sen van invasieve boomsoorten. Zowel pionier-
boomsoorten als ratelpopulier en boswilg, die in
lichtrijke situaties zouden kunnen concurreren, als
opvolgersoorten als beuk, gewone esdoorn en winter-
linde, die zich onder de meestal sterk lichtdoorlaten-
de kronen van invasieve boomsoorten kunnen vesti-
gen, zijn vaak beperkt aanwezig [25, 35-40]). De
gevoeligheid van onze bossen voor invasies kan ver-
der verkleind worden door deze soorten aan te plan-
ten [12, 13, 27].
Invloed van ingeburgerde bomen
Boomsoorten beïnvloeden de habitat van andere
boomsoorten. Hierbij spelen verschillende processen
een rol, zoals beschaduwing, facilitatie (het bevorde-
ren van vestiging en groei) en ook allelopathie (de
productie van stoen die andere soorten hinderen).
2
2 Geïntroduceerde en
ingeburgerde boomsoorten
[1-3] *Over de eerste intro-
ductie van de mispel
bestaat nog onduidelijk-
heid. In het Meerdaalwoud
(BE) worden mispels
gelinkt aan Romeinse villa’s
[4].
3 Spontane inheemse
bosverjonging onder
hemelboom: veldiep, ruwe
iep, hazelaar, haagbeuk,
meidoorn, beuk, oosterse
beuk, zomerlinde, winter-
linde, zilverlinde, moseik,
zomereik, rode kornoelje,
kamperfoelie, gewone
esdoorn, Noorse esdoorn,
montpellieresdoorn,
Spaanse aak, es, pluimes,
walnoot, zwarte els, kardi-
naalsmuts, boskers,
sleedoorn, vlier. Parcul
Natural Potile de Fier, Roe-
menië. (Foto: Bart Nyssen)
3
maart 2023 | De Levende Natuur 59
Bij sommige ingeburgerde boomsoorten - bv. Ameri-
kaanse vogelkers, robinia en hemelboom - is allelopa-
thie aantoonbaar onder laboratorium-omstandighe-
den [41-43], maar dit heeft in de praktijk weinig gevol-
gen voor de verjonging van boomsoorten [29, 33, 34].
Bij facilitatie is rijk strooisel van belang, wat bijdraagt
aan de vestiging van opvolgersoorten [44, 45]. Dit kan
in de praktijk allelopathie compenseren[34].
Een verandering in boomsoortensamenstelling beïn-
vloedt ook de lokale soortenrijkdom van de kruidlaag.
Onderzoek naar het eect van ingeburgerde boom-
soorten op de kruidlaag laat uiteenlopende resultaten
zien. Afhankelijk van de onderzochte boomsoort en
de lokale omstandigheden neemt de soortenrijkdom
toe of af of er verandert weinig [46]. In de vele struc-
tuurarme Nederlandse en Vlaamse bossen is het
eect van de vestiging van ingeburgerde boomsoor-
ten in de struiklaag voornamelijk beschaduwing [47],
met een verschuiving van lichtbehoevende naar scha-
duwtolerante soorten tot gevolg. En, in het geval van
boomsoorten met rijk strooisel 4, zoals Amerikaanse
vogelkers, robinia en hemelboom, naar soorten die
gebonden zijn aan een rijkere bosbodem. De combi-
natie van beschaduwing en rijk strooisel bevordert
doorgaans de ontwikkeling naar echte bossoorten [48].
In tegenstelling tot wat vaak wordt aangenomen, blij-
ken ingeburgerde boomsoorten ook waardplanten te
zijn voor heel wat andere organismen [47-50]. Onder-
zoek naar de ecologische relaties van ingeburgerde
soorten staat nog in de kinderschoenen en een gron-
dige analyse van hun biodiversiteitseecten op ver-
schillende schaalniveau (boom, opstand, landschap)
dringt zich op. Niettemin werden er al interessante
resultaten waargenomen. Hoewel algemeen werd
aangenomen dat er weinig soorten samenleven met
de Amerikaanse eik of met de douglasspar, geeft
recent onderzoek in drie Beierse bossen (D) een
ander beeld (zie g 1 en 2 in de online appendix).
Daar blijken op Amerikaanse eik en douglasspar res-
pectievelijk 67 en 71 soorten kevers, en 37 en 47 soor-
ten wantsen voor te komen, nog los van de andere
insectensoorten. Het zijn waarden die niet sterk afwij-
ken van de in het onderzoeksgebied inheemse zomer-
eik, beuk, jnspar en zilverspar [49, 50]. Uit een Duits
onderzoek naar het voorkomen van dood-houtkevers
op 42 verschillende boomsoorten (zie g 3 in de onli-
ne appendix) bleek weinig verschil tussen het aantal
soorten op dood hout van ingeburgerde en inheemse
boomsoorten. Dood hout van de ingeburgerde soor-
ten was soms zelfs soortenrijker dan dat van inheem-
se bomen uit hetzelfde geslacht.
Deze onderzoeken kunnen model staan voor onbe-
vooroordeeld onderzoek naar biodiversiteitseecten
van ingeburgerde boomsoorten. In Nederland en
Vlaanderen blijkt dat de bosgebonden soortenrijkdom
op Amerikaanse vogelkers vergelijkbaar is met die op
inheemse boomsoorten [26]. Verschillende onderzoe-
kers tonen aan dat dit ook geldt voor douglasspar [51],
robinia [52], Japanse lariks, en hybride populier [53].
Daarmee wordt het beeld doorbroken dat recent inge-
burgerde boomsoorten geen relaties met andere aan-
wezige soorten zouden hebben [67, 68][54, 55].
De ecologische inburgering van bomen blijkt ook snel
te verlopen. Zo werden meer insectensoorten waarge-
nomen, zowel generalisten als specialisten, vretend
van de bladeren van Amerikaanse vogelkers (64 soor-
ten) dan van de Europese (39 soorten) [54]. Deze inte-
gratie in het voedselweb blijkt in de afgelopen 150
jaren gegroeid. De totale vraat aan Amerikaanse
vogelkersbladeren was in de negentiende eeuw nog
maar de helft van die aan Europese vogelkersblade-
ren, terwijl deze momenteel groter is [54]. De integra-
tie van ingeburgerde boomsoorten lijkt het gevolg te
zijn van een relatief lange aanwezigheid [54] over een
groot geograsch gebied [56], waarbij de aanwezig-
heid van inheemse boomsoorten van hetzelfde
geslacht ook blijkt te helpen. In Europa zijn Ameri-
kaanse eik, Amerikaanse vogelkers en ingeburgerde
dennensoorten waardplant voor meer herbivore
insecten dan ingeburgerde soorten zonder inheemse
verwanten. Uitzonderingen op deze regel zijn de reu-
zenlevensboom, robinia en vooral de douglasspar die
wel door vele herbivore insecten gegeten worden [70].
Bij een hoge concentratie ingeburgerde boomsoorten
zijn mogelijke negatieve eecten groter dan wanneer
(groepen van) deze boomsoorten individueel voorko-
men [20]. Door het aantal boomsoorten in bossen te
vergroten, neemt de concentratie aan ingeburgerde
boomsoorten af en daarmee ook hun eect op de bos-
gebonden soortenrijkdom [21, 57, 58]. Biodiversiteit-
seecten zijn ook sterk afhankelijk van de successiefa-
se, aangezien eventuele dominantie van ingeburgerde
boomsoorten op de tijdschaal van de bosontwikkeling
4 Nutriëntenrijk strooisel
wordt door bodemfauna
sneller afgebroken waar-
door de nutriëntenbeschik-
baarheid vergroot. vlnr:
bodemproelen onder
zomereik, ruwe berk en
Amerikaanse vogelkers.
Schaijk, Nederland. (Foto:
Bart Nyssen)
4
5 Tweede boomlaag van
winterlinde, gewone
esdoorn, haagbeuk en wal-
noot onder robinia (Foto:
Bart Nyssen).
6 Illustratie van functio-
nele diversiteit en redun-
dantie binnen twee
opstanden. a De bovenste
opstand bestaat uit slechts
twee boomsoorten maar
heeft een hoge functionele
diversiteit omdat zij zeer
verschillende eigenschap-
pen hebben: de ene soort
is bijvoorbeeld een loof-
boom, de andere een
naaldboom. Wegens het
grote verschil tussen de
twee soorten is de functio-
nele redundantie echter
zwak; als één soort ver-
dwijnt, gaan specieke
functionele eigenschappen
verloren. b De onderste
opstand heeft ook een
hoge functionele diversi-
teit. Die bestaat uit twee
naaldboomsoorten en vier
loooomsoorten met rela-
tief vergelijkbare kenmer-
ken. De functionele redun-
dantie is groot. Als één
soort verdwijnt, blijft de
variatie in functionele
eigenschappen in de
opstand behouden (naar
[82]).
een tijdelijke (pionier-)fase is die verdwijnt wanneer
opvolgersoorten zich vestigen [21, 37, 59].
Samenvattend concluderen we dat grootschalige
negatieve of positieve eecten van ingeburgerde
boomsoorten zich na verloop van tijd oplossen in de
bossuccessie, terwijl de diversiteitseecten van klein-
schalige aanwezigheid blijven bestaan, door de diver-
siteit aan voedselaanbod en habitats [57].
Ingeburgerde bomen en klimaatadaptatie
De jonge bomen die nu in het bos opgroeien zullen
over een eeuw waarschijnlijk te maken krijgen met
twee tot vier graden hogere temperatuur en met twintig
tot dertig procent minder neerslag in het groeiseizoen
[60]. Bovendien zorgen klimaatverandering en globali-
sering waarschijnlijk voor ziekten en plagen op een
schaal die we nog niet overzien. Het is daardoor nog
grotendeels onduidelijk welke boomsoorten het moei-
lijk gaan krijgen en welke zullen uitvallen door de com-
binatie van veranderende weersomstandigheden en
ziekten en plagen [60]. Fijnspar raken we grotendeels
kwijt, terwijl voor de toekomst van grove den [61] wordt
gevreesd. Ook zomereik en beuk worden volgens som-
mige onderzoeken bedreigd, al bestaat ook daar nog
veel onzekerheid over. Van andere boomsoorten, zowel
de inheemse winterlinde, haagbeuk, zoete kers en
ratelpopulier, als ingeburgerde zwarte den [62, 63], zee-
den [64], robinia [33, 65, 66], tamme kastanje [67, 68],
Amerikaanse vogelkers [28, 69] en Amerikaanse eik [70,
71], wordt een hoge mate van robuustheid verwacht.
Bossen staan hoe dan ook onder druk van stressoren.
In overeenstemming met recente literatuur, denië-
ren wij veerkracht als het vermogen van een boseco-
5
6
maart 2023 | De Levende Natuur 61
systeem om verstoringen te absorberen en verande-
ringen op te vangen zonder verlies van structuur en
functionaliteit, terwijl het bosecosysteem zich aanpast
aan de veranderende milieuomstandigheden [72-74].
Versterken van de veerkracht van bossen tegen kli-
maatverandering betekent dat we de inrichting en
beheer van het bos aanpassen, gericht op het optima-
liseren van de ecosysteemprocessen onder de plaatse-
lijke omstandigheden (nutriëntencyclus, watercyclus,
primaire productie en gemeenschapsdynamiek). Op
die manier wordt de functionaliteit – en dus de levering
van ecosysteemdiensten - gewaarborgd [44, 60, 75-78].
Beheerders versterken de veerkracht van het bos door
het vergroten van de functionele diversiteit: de varia-
tie in soortensamenstelling, genetisch materiaal en
functionele eigenschappen van boomsoorten. De
laatste beïnvloeden de prestaties van een boom in ter-
men van groei, overleving of voortplanting van de
soort [79]. Een grotere variatie in boomsoorten ver-
kleint de impact van een veranderend klimaat op het
bos, wanneer boomsoorten uitvallen door droogte,
hitte, ziekten en plagen [60, 80-82] en zorgt voor een
groter aanpassingsvermogen [83] 6a . Naast deze vari-
atie aan boomsoorten is het voor de veerkracht van
het bosecosysteem ook belangrijk dat meerdere
boomsoorten met vergelijkbare eigenschappen voor-
komen voor het geval een boomsoort door eecten
van de klimaatverandering uitvalt. Dit wordt functio-
nele redundantie genoemd [82, 84, 85] 6b .
Ingeburgerde boomsoorten vergroten de functionele
diversiteit. Belangrijker is echter de toename aan
functionele redundantie. Zo kunnen de zwarte den en
de zeeden de grove den vervangen wanneer deze
soort in de problemen komt, de robinia en Ameri-
kaanse vogelkers kan de ruwe berk vervangen, en de
Amerikaanse eik kan een alternatief zijn voor de
zomer- en wintereik.
Voor de overleving van veel typische bosplanten en
diersoorten is behoud van bos noodzakelijk omdat zij
afhankelijk zijn van het microklimaat dat in bossen
heerst. Door beschaduwing en verdamping zorgt het
gesloten kronendak voor lagere maximumtemperatu-
ren in de zomer en hogere minima in de winter, en
zijn lucht- en bodemvochtigheid in het bos hoger [86,
87]. Deze bosgebonden soorten hebben er dan ook
baat bij dat het kronendak snel sluit na verstoringen
zoals storm, brand of grootschalige sterfte van booms-
oorten. Inheemse en ingeburgerde boomsoorten die
de functionele diversiteit en functionele redundantie
versterken kunnen daarmee bijdragen aan het
behoud van de levensvoorwaarden van deze bosge-
bonden soorten [26, 88].
Aanbevelingen
In het licht van de snelle klimaatverandering kunnen
we de ingeburgerde boomsoorten in bosecosystemen
maar beter accepteren. Ingeburgerde boomsoorten
zouden we niet moeten beoordelen op hun herkomst
maar op hun bijdrage aan de diversiteit en het functi-
oneren van het bos. Ingeburgerde boomsoorten, inva-
sief of niet, blijken een grotere bijdrage te leveren aan
bosgebonden biodiversiteit dan vaak aangenomen.
Deze bijdrage verschilt tussen boomsoorten, en alle
ingeburgerde boomsoorten over een kam scheren,
heeft weinig zin. Soms hebben we veel tijd en kosten
besteed aan het bestrijden van die boomsoorten, zonder
al te veel succes. We weten nu dat deze boom soorten
hier zijn om te blijven. Ingeburgerde boom soorten
gebruiken bij het realiseren van bosdoelen is dan ook
(klimaat)slimmer dan voortdurende bestrijding.
Droogte- en hittebestendige ingeburgerde boomsoor-
ten kunnen een aanvulling zijn in klimaatslim bosbe-
heer door hun bijdrage aan een versterkte veerkracht
tegen de eecten van klimaatverandering. Er is grote
behoefte aan meer onderzoek naar het ecologisch
functioneren van ingeburgerde boomsoorten en hun
bijdrage aan de veerkracht van bosecosystemen,
evenals naar hun eect op geassocieerde bosgebon-
den biodiversiteit.
Vanwege de lengte van de literatuurlijst zijn de referenties
opgenomen als nummers [1] die corresponderen met de
literatuurlijst die in ons online magazine is opgenomen.
Scan hiervoor de QR-code van het artikel. Hier treft u
ook de online appendix.
Literatuur en online appendix
De complete literatuurlijst van dit artikel en de online appendix
vindt u door deze QR-code te scannen, of bij de online versie
van dit artikel, die te vinden is op https://delevendenatuurma-
gazine.nl/de-levende-natuur-nummer-02-2023/samenvatting-
ingeburgerde-bomen/.
SUMMARY
Introduced tree species play an important role in climate-smart forest
Climate-smart forest management aims to adapt forests and forest
management to preserve species diversity while maintaining or strenghte-
ning ecosystem services like carbon sequestration and wood production.
Our current tree species either reached us through natural migration or
have been introduced. As new tree species are being considered in clima-
te-smart forest management, the question arises as to what we can learn
from previously introduced tree species. These introduced tree species are
often considered second-class trees that contribute little or negatively to
forest functioning. However, recent research shows that in addition to their
originally intended function, they can also play an important role in forest
climate adaptation and even in conservation of forest-associated species.
Bart Nyssen
Bosgroepen
b.nyssen@bosgroepen.nl
Jan den Ouden
WUR
Etiënne Thomassen
Bosgroepen
Kris Verheyen
Universiteit Gent
Bart Muys
KU Leuven