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Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega 2022 Hadrosaurios esqueleto craneano

Authors:
Angel Alejandro Ramírez Velasco at National Autonomous University of Mexico
Angel Alejandro Ramírez Velasco
Jesus Alvarado-Ortega at National Autonomous University of Mexico
Jesus Alvarado-Ortega
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Abstract and Figures

The skull of the hadrosauroids is the most complex structure of its anatomy, with features of systematic and phylogenetic importance. Recent discoveries have increased the anatomical diversity, causing confusion to recognize unique characters or derivatives, by using different terms for the same structures. This situation is more complex when Spanish- speaking researchers and students need to make a detailed description. This work represents the second part of the anatomical guide of the hadrosauroids, which includes an updated and illustrated introductory compendium of their cranial anatomy. The purpose is to facilitate the handling of new data of phylogenetic importance and the taxonomic identification of isolated or associated remains, using morphotypes
Techo de la caja craneana de Hadrosauroidea. Frontal de: 1-2 y 5-6, Gryposaurus (Freedman, 2015, figs. 4.14C-F) y 3-4, Lambeosaurinae indet. (Gilmore, 1937, figs. 32A-B). Caja craneana de: 7, Probrachylophosaurus (Freedman y Horner, 2015, fig. 15), 8, Jaxartosaurus (Rozhdestvensky, 1968, fig. 5), 9, Saurolophus (Bell, 2011b, figs. 9a, 10a), 10, Charonosaurus (Godefroit et al., 2001, fig. 5A), 11, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 7H, 10A-B), 12, Prosaurolophus (McGarrity et al., 2013, fig. 3B), 13, Huallasaurus (Prieto-Márquez y Salinas, 2010, fig. 4), 14, Maiasaura (Trexler, 1995, fig. 32A), 15, Probrachylophosaurus (Freedman y Horner, 2015, fig. 11A), 16, Saurolophus (Bell, 2011a, fig. 1A4), 17, Tsintaosaurus (Prieto-Márquez y Wagner, 2013b, fig. 4B-C), 18, Jaxartosaurus (Godefroit et al., 2004b, fig. 20), 19, Hypacrosaurus (Brink et al., 2014, fig. 14.6), 20, Parasaurolophus (Prieto-Márquez y Wagner, 2013b, fig. 9) y 21, Charonosaurus (Godefroit et al., 2001, fig. 4A). Parietal de: 22, Prosaurolophus (Horner, 1992, pl. 1B) y 23-26, Eolambia (McDonald et al., 2012, figs. 17H-K). Dibujos sin escala en vista dorsal (1, 3, 11-21, 22-23), ventral (2, 4, 24), lateral (5, 7-10), medial (6), rostral (25) y caudal (26). Abreviaturas en la tabla A.1 del material de suplemento.
Techo de la caja craneana de Hadrosauroidea. Frontal de: 1-2 y 5-6, Gryposaurus (Freedman, 2015, figs. 4.14C-F) y 3-4, Lambeosaurinae indet. (Gilmore, 1937, figs. 32A-B). Caja craneana de: 7, Probrachylophosaurus (Freedman y Horner, 2015, fig. 15), 8, Jaxartosaurus (Rozhdestvensky, 1968, fig. 5), 9, Saurolophus (Bell, 2011b, figs. 9a, 10a), 10, Charonosaurus (Godefroit et al., 2001, fig. 5A), 11, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 7H, 10A-B), 12, Prosaurolophus (McGarrity et al., 2013, fig. 3B), 13, Huallasaurus (Prieto-Márquez y Salinas, 2010, fig. 4), 14, Maiasaura (Trexler, 1995, fig. 32A), 15, Probrachylophosaurus (Freedman y Horner, 2015, fig. 11A), 16, Saurolophus (Bell, 2011a, fig. 1A4), 17, Tsintaosaurus (Prieto-Márquez y Wagner, 2013b, fig. 4B-C), 18, Jaxartosaurus (Godefroit et al., 2004b, fig. 20), 19, Hypacrosaurus (Brink et al., 2014, fig. 14.6), 20, Parasaurolophus (Prieto-Márquez y Wagner, 2013b, fig. 9) y 21, Charonosaurus (Godefroit et al., 2001, fig. 4A). Parietal de: 22, Prosaurolophus (Horner, 1992, pl. 1B) y 23-26, Eolambia (McDonald et al., 2012, figs. 17H-K). Dibujos sin escala en vista dorsal (1, 3, 11-21, 22-23), ventral (2, 4, 24), lateral (5, 7-10), medial (6), rostral (25) y caudal (26). Abreviaturas en la tabla A.1 del material de suplemento.
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Neurocráneo de Hadrosauroidea. 1, esquema de corte dorsal, mostrando las principales salidas de los nervios craneales (basado en Evans, 2010, fig. 10B; Bell, 2011b, fig. 7B2). Presfenoides de: 2-4, lambeosaurino indet. (Evans, 2006, fig. 3) y 5, Saurolophus (Bell, 2011b, fig. 7C). 6, Orbitoesfenoides de lambeosaurino indet. (Gilmore, 1937, fig. 34). 7, Lateroesfenoides de Gryposaurus (Freedman, 2015, fig. 4.16A). 8-9, Esquema del foramen del nervio trigémino, facial y el receso columelar de: 8, Corythosaurus y 9, Lambeosaurus (Ostrom, 1961, fig. 64). 9, Proótico de Eotrachodon (Prieto-Márquez et al., 2016b, figs. 15A, E). 11, Parabasiesfenoides de hadrosaurio (basado en Freedman, 2015, fig. 4.17A; Prieto-Márquez et al., 2016b, fig. 16A). 12, Parabasiesfenoides y basioccipital articulado de Tlatolophus (CIC/147). 13-14, Otoccipital de Eotrachodon (Prieto-Már-quez et al., 2016b, figs. 14B, D). Basioccipital de: 15, Secernosaurus (Prieto-Márquez y Salinas, 2010, fig. 7C) y 16, Eolambia (McDonald et al., 2012, fig. 20F). Supraoccipital de: 17-19, lambeosaurino indet. (Takasaki et al., 2019, figs. 2n, 2t, 3e), 20, 23, Edmontosaurus (Takasaki et al., 2019, figs. 3c, f) y 21-22, Eolambia (McDonald et al., 2012, figs. 18A, D). Dibujos sin escala en vista ventral (1, 12, 16, 18), rostral (2, 5), medial (3), lateral (4, 6-11, 13, 15), caudal (14, 19-21) y dorsal (17, 22-23). Abreviaturas del material de suplemento.
Neurocráneo de Hadrosauroidea. 1, esquema de corte dorsal, mostrando las principales salidas de los nervios craneales (basado en Evans, 2010, fig. 10B; Bell, 2011b, fig. 7B2). Presfenoides de: 2-4, lambeosaurino indet. (Evans, 2006, fig. 3) y 5, Saurolophus (Bell, 2011b, fig. 7C). 6, Orbitoesfenoides de lambeosaurino indet. (Gilmore, 1937, fig. 34). 7, Lateroesfenoides de Gryposaurus (Freedman, 2015, fig. 4.16A). 8-9, Esquema del foramen del nervio trigémino, facial y el receso columelar de: 8, Corythosaurus y 9, Lambeosaurus (Ostrom, 1961, fig. 64). 9, Proótico de Eotrachodon (Prieto-Márquez et al., 2016b, figs. 15A, E). 11, Parabasiesfenoides de hadrosaurio (basado en Freedman, 2015, fig. 4.17A; Prieto-Márquez et al., 2016b, fig. 16A). 12, Parabasiesfenoides y basioccipital articulado de Tlatolophus (CIC/147). 13-14, Otoccipital de Eotrachodon (Prieto-Már-quez et al., 2016b, figs. 14B, D). Basioccipital de: 15, Secernosaurus (Prieto-Márquez y Salinas, 2010, fig. 7C) y 16, Eolambia (McDonald et al., 2012, fig. 20F). Supraoccipital de: 17-19, lambeosaurino indet. (Takasaki et al., 2019, figs. 2n, 2t, 3e), 20, 23, Edmontosaurus (Takasaki et al., 2019, figs. 3c, f) y 21-22, Eolambia (McDonald et al., 2012, figs. 18A, D). Dibujos sin escala en vista ventral (1, 12, 16, 18), rostral (2, 5), medial (3), lateral (4, 6-11, 13, 15), caudal (14, 19-21) y dorsal (17, 22-23). Abreviaturas del material de suplemento.
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Región del rostro: premaxilar de Hadrosauroidea. 1-3, Eolambia (McDonald et al., 2012, figs. 7A, C-D), 4, 7, Gryposaurus (Prieto-Márquez, 2012, figs. 1C, 2B), 5, 8, Velafrons (CPC-59), 6, Gobihadros (Tsogtbaatar et al., 2019, fig. 3B), 9, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 4A), 10, Gryposaurus (Gates y Sampson, 2007, fig. 3), 11, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, fig. 3A), 12, Parasaurolophus (Prieto-Márquez, 2008, fig. D.6E), 13, Eotrachodon (Prieto-Márquez et al., 2016b, fig. 5C), 14, Tsintaosaurus (Prieto-Márquez y Wagner, 2013b, fig. 5F), 15, Corythosaurus (Sternberg, 1935, pl. 1) y 16, Velafrons (CPC-59). Dibujos sin escala en vista medial (1, 16), lateral (2, 9-15), dorsal (3-5) y ventral (6-8). Abreviaturas en la tabla A.3 del material de suplemento.
Región del rostro: premaxilar de Hadrosauroidea. 1-3, Eolambia (McDonald et al., 2012, figs. 7A, C-D), 4, 7, Gryposaurus (Prieto-Márquez, 2012, figs. 1C, 2B), 5, 8, Velafrons (CPC-59), 6, Gobihadros (Tsogtbaatar et al., 2019, fig. 3B), 9, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 4A), 10, Gryposaurus (Gates y Sampson, 2007, fig. 3), 11, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, fig. 3A), 12, Parasaurolophus (Prieto-Márquez, 2008, fig. D.6E), 13, Eotrachodon (Prieto-Márquez et al., 2016b, fig. 5C), 14, Tsintaosaurus (Prieto-Márquez y Wagner, 2013b, fig. 5F), 15, Corythosaurus (Sternberg, 1935, pl. 1) y 16, Velafrons (CPC-59). Dibujos sin escala en vista medial (1, 16), lateral (2, 9-15), dorsal (3-5) y ventral (6-8). Abreviaturas en la tabla A.3 del material de suplemento.
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Región del rostro: maxilar de Hadrosauroidea. 1, esquema de las subunidades anatómicas. 2, 5, 8, Koshisaurus (Shibata y Azuma, 2015, figs. 3A-C), 3, 6, 9, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 5A-C), 4, 7, 10, Velafrons (CPC-59), 11, Protohadros (Head, 1998, fig. 3), 12, Brachylophosaurus (Freedman y Horner, 2015, fig. 5E), 13, Canardia (Prieto-Márquez et al., 2013, figs. 3-4), 14, Gilmoreosaurus (Prieto-Márquez y Norell, 2010, fig. 1B), 15, Laiyangosaurus (Zhang et al., 2017a, fig. 4A), 16, Tsintaosaurus (Young, 1958, figs. 7-8), 17, Choyrodon (Gates et al., 2018, fig. 3), 18, Prosaurolophus (Drysdale et al., 2019, fig. 5I), 19, Olorotitan (Godefroit et al., 2012b, fig. 6A), 20, Eotrachodon (Prieto-Márquez et al., 2016b, fig. 6B), 21, Gryposaurus (Prieto-Márquez, 2012, fig. 5A), 22, Tlatolophus (CIC/147). Dibujos sin escala en vista lateral (1-4, 11-22), medial (5-7) y dorsal (8-10). Abreviaturas en material suplementario.
Región del rostro: maxilar de Hadrosauroidea. 1, esquema de las subunidades anatómicas. 2, 5, 8, Koshisaurus (Shibata y Azuma, 2015, figs. 3A-C), 3, 6, 9, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 5A-C), 4, 7, 10, Velafrons (CPC-59), 11, Protohadros (Head, 1998, fig. 3), 12, Brachylophosaurus (Freedman y Horner, 2015, fig. 5E), 13, Canardia (Prieto-Márquez et al., 2013, figs. 3-4), 14, Gilmoreosaurus (Prieto-Márquez y Norell, 2010, fig. 1B), 15, Laiyangosaurus (Zhang et al., 2017a, fig. 4A), 16, Tsintaosaurus (Young, 1958, figs. 7-8), 17, Choyrodon (Gates et al., 2018, fig. 3), 18, Prosaurolophus (Drysdale et al., 2019, fig. 5I), 19, Olorotitan (Godefroit et al., 2012b, fig. 6A), 20, Eotrachodon (Prieto-Márquez et al., 2016b, fig. 6B), 21, Gryposaurus (Prieto-Márquez, 2012, fig. 5A), 22, Tlatolophus (CIC/147). Dibujos sin escala en vista lateral (1-4, 11-22), medial (5-7) y dorsal (8-10). Abreviaturas en material suplementario.
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Región del rostro: complejo paladar de Hadrosauroidea. Vómer de: 1, Hypacrosaurus (Evans, 2010, fig. 7D), 2, Gryposaurus (Gates y Sampsom 2007, fig. 13B) y 3, Saurolophus (Bell, 2011b, fig. 13). Palatino de: 4-6, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 13G-I), 7, Choyrodon (Gates et al., 2018, fig. 13A), 8, Maiasaura (Trexler, 1995, fig. 20), 9-10, Tlatolophus (CIC/147), 11-12, Corythosaurus (Sternberg, 1935, fig. 2) y 13, Gobihadros (Tsogtbaatar et al., 2019, fig. 12A). Ectopterigoideo de: 14, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 13A, C), 15, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, figs. 23, 24), 16, Protohadros (Head, 1998, fig. 4), 17, Corythosaurus (Sternberg, 1935, fig. 2) y 18, Tlatolophus (CIC/147). Pterigoide de: 19-20, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 14A, C), 21, Choyrodon (Gates et al., 2018, fig. 14), 22, Altirhinus (Norman, 1998, fig. 13B), 23, Gobihadros (Tsogtbaatar et al., 2019, fig. 13B), 24, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 22), 25, Canardia (Prieto-Márquez et al., 2012, fig. 6B), 26, Corythosaurus (Sternberg, 1935, fig. 2) y 27, Tlatolophus (CIC/147). Dibujos sin escala en vista lateral (1-4, 7-8, 13-15, 17, 19), rostral (5, 9, 11), medial (5, 10, 12, 14-15, 20-27) y dorsal (16, 18). Abreviaturas en material suplementario.
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Región del rostro: complejo paladar de Hadrosauroidea. Vómer de: 1, Hypacrosaurus (Evans, 2010, fig. 7D), 2, Gryposaurus (Gates y Sampsom 2007, fig. 13B) y 3, Saurolophus (Bell, 2011b, fig. 13). Palatino de: 4-6, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 13G-I), 7, Choyrodon (Gates et al., 2018, fig. 13A), 8, Maiasaura (Trexler, 1995, fig. 20), 9-10, Tlatolophus (CIC/147), 11-12, Corythosaurus (Sternberg, 1935, fig. 2) y 13, Gobihadros (Tsogtbaatar et al., 2019, fig. 12A). Ectopterigoideo de: 14, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 13A, C), 15, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, figs. 23, 24), 16, Protohadros (Head, 1998, fig. 4), 17, Corythosaurus (Sternberg, 1935, fig. 2) y 18, Tlatolophus (CIC/147). Pterigoide de: 19-20, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 14A, C), 21, Choyrodon (Gates et al., 2018, fig. 14), 22, Altirhinus (Norman, 1998, fig. 13B), 23, Gobihadros (Tsogtbaatar et al., 2019, fig. 13B), 24, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 22), 25, Canardia (Prieto-Márquez et al., 2012, fig. 6B), 26, Corythosaurus (Sternberg, 1935, fig. 2) y 27, Tlatolophus (CIC/147). Dibujos sin escala en vista lateral (1-4, 7-8, 13-15, 17, 19), rostral (5, 9, 11), medial (5, 10, 12, 14-15, 20-27) y dorsal (16, 18). Abreviaturas en material suplementario.
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ISSN 0185-5530 Número 125
GUÍA OSTEOLÓGICA
DE LOS DINOSAURIOS
HADROSAUROIDEOS
(Ornithopoda, Hadrosauroidea)
Ramírez-Velasco, Angel Alejandro
Alvarado-Ortega, Jesús
segunda parte:
Esqueleto Craneano
Boletín del Instituto de Geología
Rector
Secretario General
Secretario Administrativo
Secretaria de Desarrollo Institucional
Secretario de Prevención, Atención y Seguridad Universitaria
Abogado General
Coordinador de la Investigación Cientíca
Director
Editora en Jefe
Editora Técnica
Instituto de Geología
Dr. Enrique Graue Wiechers
Dr. Leonardo Lomeli Vanegas
Dr. Luis Álvarez Icaza Longoria
Dra. Patricia Dolores Dávila Aranda
Lic. Raúl Arcenio Aguilar Tamayo
Dr. Alfredo Sánchez Castañeda
Dr. William Henry Lee Alardín
Dr. Ricardo Barragán Manzo
Dra. Ana Bertha Vllaseñor Martínez
Mtra. Sandra Ramos Amézquita
Ciudad Universitaria
Alcaldía Coyoacán
04510 CDMX
Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio sin la autorización
escrita del titular de los derechos patrimoniales.
El procesamiento editorial se realizó en la Unidad Editorial del Instituto de Geología de la Univer-
sidad Autónoma de México bajo la coordinación editorial de la Mtra. Sandra Ramos Amézquita.
Corrección de estilo: Brenda Marisol Cruz Vega y Sandra Ramos Amézquita. Revisión técnica: José
Roberto Ovando Figueroa. Maquetación: León Felipe Álvarez y Esmeralda Morales Domínguez.
Lecturas finas: Mónica Antúnez Argüelles. Diseño de portada: Mónica A. Vélez.
Los interesados en adquirir las publicaciones del Boletín del Instituto de Geología de la UNAM,
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ISSN: 0185-5530
Número de reserva: 04-2022-093010095900-102
DR 2022 Universidad Autónoma de México, Av. Universidad 3000, Colonia Copilco
Universidad, Alcaldía de Coyoacán, 04510 CDMX, México ISSN 0185-5530
Hecho en México
1
Guía osteológica de los dinosaurios hadrosauroideos (Ornithopoda,
Hadrosauroidea), segunda parte: esqueleto craneano
Ramírez-Velasco, Angel Alejandro1,* ; Alvarado-Ortega, Jesús2
1Posgrado en Ciencias Biológicas, Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México, Circuito de la investigación s/n, Ciudad
Universitaria, Coyoacán, Ciudad de México, 04510.
2Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México, Circuito de la investigación s/n, Ciudad Universitaria, Coyoacán, Ciudad
de México, 04510.
* angelalegandro@gmail.com
RESUMEN
El cráneo de los hadrosauroideos es la estructura más compleja de su anatomía, con rasgos de importancia sistemá-
tica y filogenética. Descubrimientos recientes han incrementado la diversidad anatómica, provocando confusión al
reconocer caracteres únicos o derivados, al utilizar términos distintos para las mismas estructuras. Esta situación se
agrava cuando los investigadores y estudiantes de habla hispana necesitan realizar una descripción detallada. El actual
trabajo representa la segunda parte de la descripción anatómica de los hadrosauroideos, la cual incluye un compendio
introductorio actualizado e ilustrado de su anatomía craneana. El propósito es facilitar el manejo de nuevos datos de
importancia filogenética y la identificación taxonómica de restos aislados o asociados, usando morfotipos.
Palabras clave: Anatomía, caja craneana, dientes, Hadrosauridae.
ABSTRACT
The skull of the hadrosauroids is the most complex structure of its anatomy, with features of systematic and phyloge-
netic importance. Recent discoveries have increased the anatomical diversity, causing confusion to recognize unique
characters or derivatives, by using different terms for the same structures. This situation is more complex when Span-
ish-speaking researchers and students need to make a detailed description. This work represents the second part of the
anatomical guide of the hadrosauroids, which includes an updated and illustrated introductory compendium of their
cranial anatomy. The purpose is to facilitate the handling of new data of phylogenetic importance and the taxonomic
identification of isolated or associated remains, using morphotypes.
Keywords: Anatomy, braincase, Hadrosauridae, teeth.
Cómo citar / How to cite: Ramírez-Velasco, A.A., Alvarado-Ortega, J. (2022). Guía osteológica de los dinosaurios hadrosauroideos (Orni-
thopoda, Hadrosauroidea), segunda parte: esqueleto craneano. Boletín del Instituto de Geología 125, 1–80.
Manuscrito recibido: Noviembre 29, 2021.
Manuscrito corregido recibido: Enero 27, 2022.
Manuscrito aceptado: Enero 30, 2022.
Boletín del Instituto de Geología
ISSN 0185-5530
Volumen 125, 2022, p 1 – 80
2
primer autor) se basan en observaciones de ejemplares
depositados en las colecciones mexicanas (ver abrevia-
turas institucionales), así como en aquellos descritos o
ilustrados en la literatura (ver lista de referencias).
2.1. Abreviaturas institucionales
CIC, Colección Paleontológica Centro INAH (Instituto
Nacional de Antropología e Historia) Coahuila, Saltillo,
Coahuila; CPC, Colección Paleontológica de Coahuila,
Museo del Desierto, Saltillo, Coahuila; IGM, Colección
Nacional de Paleontología del Instituto de Geología,
Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de
México; PASAC, Paleontólogos Aficionados de Sabi-
nas, A.C., Coahuila; RAM, Raymond M. Alf Museum
of Palaeontology, Claremont, California, EUA.
2.2. Nomenclatura
Los términos aquí seleccionados para indicar dirección
o nombrar estructuras óseas se adoptaron de la Nomina
Anatomica Avium (NAA), de acuerdo con las sugerencias
de Harris (2004 ) para evitar nombres de la anatomía
mamaliana aplicada a la descripción de estructuras en
reptiles o aves (e.g., anterior vs. craneal; fenestra rotunda
vs. fenestra coclear; receso estapedial vs. receso colume-
lar). Además, debido a la gran cantidad de sinonimias y
homonimias que definen determinadas estructuras ana-
tómicas, se decidió mencionar algunas entre paréntesis,
en su idioma original, y crear un listado de todas ellas
con sus respectivas referencias (ver Anexo 1). Para las
estructuras del neurocráneo se sigue la terminología pro-
puesta por Paulina-Carabajal (2015), para los dientes a
Herne et al. (2019), el maxilar a Hendrickx y Mateus
(2014), y el cuadrado a Hendrickx et al. (2015). Para las
definiciones de los términos anatómicos empleados, ver
a Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega, 2022.
1. Introducción
Los hadrosauroideos (Superfamilia Hadrosauroidea) es
un grupo de dinosaurios ornitópodos que comprende a
Hadrosaurus foulkii Leidy, 1858 y a todos los taxones
cercanos a éste, excluyendo Iguanodon bernissartensis
Boulenger, 1881 (Sereno, 1986) (Tabla 1).
El cráneo de los hadrosauroideos es la unidad anatómi-
ca de mayor valor taxonómico y filogenético, debido a
que en él se desarrollaron las innovaciones evolutivas
del grupo, como son su aparato masticador y su orna-
mentación craneal (Stubbs et al., 2019). En los trabajos
recopilatorios de Ostrom (1961), Lull y Wrigth (1942)
y Horner et al. (2004), la diversidad de hadrosauroi-
deos era de 44 especies y actualmente ha incrementado
hasta 101 (Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega, 2022).
Así, nos encontramos en la necesidad de realizar un
nuevo manuscrito recopilatorio sobre la diversidad mor-
fológica del grupo a nivel craneal. No obstante, para
habla hispana no existe ningún artículo como estos para
hadrosauroideos.
Este trabajo representa la segunda parte de la guía os-
teológica de los hadrosauroideos, que continúa con
los mismos objetivos de la primera parte de la Guía
osteológica de los dinosaurios hadrosauroideos (ver
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega, 2022). Adicio-
nalmente, para cada hueso craneano se identificaron
morfotipos, siguiendo el modelo de Brett-Surman y
Wagner (2007), con lo cual se espera facilitar la iden-
tificación de los elementos aislados o fragmentarios,
frecuentes en el registro fósil.
2. Materiales y métodos
Las descripciones, comparaciones e ilustraciones de
los huesos craneanos en este estudio (realizadas por el
Tabla 1. Lista de Hadrosauroidea válidos.
Taxón Ocurrencia Edad
HADROSAUROIDEA Huene, 1954
Altirhinus kurzanovi Norman, 1998 Fm. Khuren Dukh (Gobi), Mongolia Albiano medio a tardío
Batyrosaurus rozhdestvenskyi Godefroit, Escuillié, Bolotsky y Lauters,
2012c
(Kyzylorda), Kazakhstán Santoniano a Campaniano
Bolong yixianensis Wu, Godefroit y Hu, 2010 Fm. Yixian (Liaoning), China Barremiano
Choyrodon barsboldi Gates, Tsogtbaatar, Zanno, Chinzoring y Watabe, 2018 Fm. Khuren Dukh, Mongolia Albiano medio a tardío
Equijubus normani You, Luo, Shubin, Witmer, Tang Z y Tang F, 2003b Gpo. Xinminbao (Gansu), China Barremiano a Albiano
Koshisaurus katsuyama Shibata y Azuma, 2015 Fm. Kitadani (Fukui), Japón Barremiano a Aptiano temprano
Jinzhousaurus yangi Wang y Xu, 2001 Fm. Yixian (Liaoning), China Aptiano temprano
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega
3
Taxón Ocurrencia Edad
Portellsaurus sosbaynati Santos-Cubedo, Santisteban, Poza y Meseguer, 2021 Fm. Mirabell (Castellón), España Barremiano temprano
Probactrosaurus gobiensis Rozhdestvensky, 1966 Fm. Dashuigou (Mongolia Interior), China Albiano
Ratchasimasaurus suranareae Shibata, Jintasakul y Azuma, 2011 Fm. Khok Kruat (Ratchasima), Tailandia Aptiano
Siamodon nimngami Buffetaut y Suteethorn, 2011 Fm. Khok Kruat (Ratchasima), Tailandia Aptiano
Sirindhorna khoratensis Shibata, Jintasakul, Azuma y You, 2015 Fm. Khok Kruat (Ratchasima), Tailandia Aptiano
Xuwulong yueluni You, Li y Liu, 2011 Gpo. Xinminpu (Gansu), China Aptiano tardío
Zuoyunlong huangi Wang R, You, Wang S, Xu, Yi, Xie, Jia y Xing, 2015 Fm. Zhumapu (Shanxi), China Cenomaniano
HADROSAUROMORPHA Norman, 2014
Bactrosaurus johnsoni Gilmore, 1933 Fm. Iren Dabasu (Mongolia Interior), China Campaniano tardío a
Maastrichtiano temprano
Claosaurus agilis (Marsh, 1872) Fm. Niobrara Chalk (Kansas), EUA Coniaciano tardío
Datonglong tianzhenensis Xu, You, Wang J, Wang S, Yi y Yia, 2016 Fm. Huiquanpu (Sjanxi), China Cretácico tardío
Eolambia caroljonesa Kirkland, 1998 Fm. Cedar Mountain (Utah), EUA Cenomaniano temprano
Fylax thyrakolasus Prieto-Márquez y Carrera Farias, 2021 Fm. Figuerola (Lleida), España Maastrichtiano tardío
Gilmoreosaurus mongoliensis (Gilmore, 1933) Fm. Iren Dabasu (Mongolia Interior), China Campaniano tardío a
Maastrichtiano temprano
Gobihadros mongoliensis Tsogtbaatar, Weishampel, Evans y Watabe, 2019 Fm. Bayunshire (Desierto del Gobi),
Mongolia
Cenomaniano al Santoniano
Gongpoquansaurus mazongshanensis (Lü, 1997) Fm. Zhonggou (Gansu), China Albiano
Huehuecanauhtlus tiquichensis Ramírez-Velasco, Benammi, Prieto-
Márquez, Alvarado-Ortega y Hernández-Rivera, 2012
Fm. Cutzamala (Michoacán), México Santoniano tardío
Jeyawati rugoculus McDonald, Wolfe y Kirkland 2010 Fm. Moreno Hill (New Mexico), EUA Turoniano medio
Jintasaurus meniscus You y Li, 2009 Gpo. Xinminpu (Gansu), China Aptiano tardío
Levnesovia transoxiana Sues y Averianov, 2009 Fm. Bissekty (Navoi Viloyat), Uzbekistán Turoniano medio a tardío
Lophorhothon atopus Langstone, 1960 Fm. Mooreville Chalk (Alabama), EUA Campaniano temprano
Nanningosaurus dashiensis Mo, Zhao, Wang y Xu, 2007 Red beds (Guangxi), China Cretácico tardío
Nanyangosaurus zhugeii Xu, Zhao, Lü, Huang, Li y Dong, 2000 Fm. Sangping (Henan), China Turoniano al Campaniano
Penelopognathus weishampeli Godefroit, Li y Shang, 2005 Fm. Bayan Gobi (Mongolia Interior), China Albiano
Plesiohadros djadokhtaensis Tsogtbaatar, Weishampel, Evans y Watabe, 2014 Fm. Djadokhta (Gobi), Mongolia Campaniano
Protohadros byrdi Head, 1998 Fm. Woodbine (Texas), EUA Cenomaniano medio
Shuangmiaosaurus gilmorei You, Qiang, Li J y Li Y, 2003a Fm. Sunjiawan (Liaoning), China Cretácico tardío
Tanius sinensis Wiman, 1929 Fm. Jiangjun (Shandong), China Campaniano temprano
Telmatosaurus transsylvanicus Nopcsa, 1900 Fm. Sampetru (Judetul Hunedoara),
Rumania
Maastrichtiano temprano
Tethyshadros insularis Dalla Vecchia, 2009 Fm. Liburnian (Trieste), Italia Campaniano tardío a
Maastrichtiano temprano
Yunganglong datongensis Wang R, You, Xu, Wang S, Yi, Xie, Jia y Li, 2013 Fm. Zhumapu (Shanxi), China Cenomaniano
Zhanghenglong yangchengensis Xing, Wang, Han, Sullivan, Ma, He, Hone,
Yan, Du y Xu, 2014
Fm. Majiacun (Henan), China Santoniano medio
HADROSAURIDAE Cope, 1869
Aquilarhinus palimentus Prieto-Márquez, Wagner y Lehman, 2019a Fm. Aguja (Texas), EUA Campaniano temprano
Eotrachodon orientalis Prieto-Márquez, Erickson y Ebersole, 2016 Fm. Mooreville Chalk (Alabama), EUA Santoniano tardío
Hadrosaurus foulkii Leidy, 1858 Fm. Woodbury (New Jersey), EUA Campaniano
Lapampasaurus cholinoi Coria, González Riga y Casadio, 2012 Fm. Allen (La Pampa), Argentina Campaniano tardío a
Maastrichtiano temprano
Yamatosaurus izanagii Kobayashi, Takasaki, Kubota y Fiorillo, 2021 Fm. Kita-ama (Isla Awaji), Japón Maastrichtiano temprano
EUHADROSAURIA Weishampel et al., 1993
SAUROLOPHINAE Lambe, 1918
Acristavus gagslarsoni Gates, Horner, Hanna y Nelson, 2011 Fm. Two Medicine (Montana), EUA; Fm.
Wahweap (Utah), EUA
Campaniano
Augustynolophus morrisi (Prieto-Márquez y Wagner, 2013a) Fm. Moreno (California), EUA Maastrichtiano tardío
Barsboldia sicinskii Maryańska y Osmólska, 1981 Fm. Nemegt (Nemegt), Mongolia Maastrichtiano medio
Bonapartesaurus rionegrensis Cruzado-Caballero y Powell, 2017 Fm. Allen (Río Negro), Argentina Campaniano tardío a
Maastrichtiano temprano
Brachylophosaurus canadensis Sternberg, 1953 Fm. Judith River (Montana), EUA; Fm.
Oldman (Alberta), Canadá
Campaniano tardío
Hadrosauroidea Craneano
4
Taxón Ocurrencia Edad
Edmontosaurus annectens Marsh 1892 Fm. Hell Creek (Montana, Dakota del
Sur), EUA; Fm. Lance (Dakota del sur y
Wyoming), EUA; Fm. Scollard (Alberta)
Canadá; Fm. Frenchman (Saskatchewan),
Canadá
Maastrichtiano tardío
Edmontosaurus regalis Lambe, 1917 Fm. Hell Creek (Montana, Dakota del sur),
EUA; Fm. Lance (Wyoming), EUA; Fm.
Laramie (Colorado), EUA; Fm. Prince
Creek, (Alaska), EUA; Fm. Scollard, St.
Mary, River y Horeshoe Canyon (Alberta),
Canadá;
Maastrichtiano temprano a
tardío
Gryposaurus alsatei? Lehman, Wick y Wagner, 2016 Fm. Javelina (Texas), EUA Maastrichtiano medio o tardío
Gryposaurus latidens Horner, 1992 Fm. Two Medicine (Montana), EUA Santoniano tardío a Campaniano
temprano
Gryposaurus notabilis Lambe, 1914 Fm. Dinosaur Park (Alberta), Canadá Campaniano tardío
Gryposaurus monumentensis Gates y Sampson, 2007 Fm. Kaiparowits (Utah), EUA Campaniano tardío
Huallasaurus australis (Bonaparte, Franchi, Powell y Sepúlveda, 1984) Fm. Los Alamitos (Río Negro), Argentina Campaniano tardío al
Maastrichtiano temprano
Kamuysaurus japonicus Kobayashi, Nishimura, Takasaki, Chiba, Fiorillo,
Tanaka, Tsogtbaatar, Sato y Sakurai, 2019
Fm. Hakobuchi (Hokkaido), Japón Maastrichtiano tardío
Kelumapusaura machi Rozadilla, Brissón-Egli, Agnolín, Aranciaga-Rolando
y Novas, 2022
Fm. Allen (Río Negro), Argentina Maastrichtiano
Kerberosaurus manakini Bolotsky y Godefroit, 2004 Fm. Tsagayan (Amur), Rusia; Fm.
Udurchukan (Amur), Rusia
Maastrichtiano temprano
Kritosaurus navajovius Brown, 1910 Fm. Upper Kirtland (New Mexico), EUA;
Fm. Cerro del Pueblo (Coahuila), México
Campaniano tardío
Kritosaurus horneri Hunt y Lucas, 1993 Fm. Lower Kirtland (New Mexico), EUA Campaniano tardío
Laiyangosaurus youngi Zhang, Wang X, Wang Q, Jiang, Cheng, Li y Qiu,
2017a
Fm. Jingangkou (Shandong), China Cretácico tardío
Maiasaura peeblesorum Horner y Makela, 1979 Fm. Two Medicine (Montana), EUA Campaniano medio al tardío
Naashoibitosaurus ostromi Hunt y Lucas, 1993 Fm. Kirtland (New Mexico), EUA Campaniano tardío
Ornatops incantatus McDonald, Wolfe, Freedman Fowler y Gates, 2021 Fm. Menefee (New Mexico), EUA Campaniano medio
Probrachylophosaurus bergei Freedman y Horner, 2015 Fm. Judith River (Montana), EUA Campaniano tardío
Prosaurolophus maximus Brown 1916 Fm. Dinosaur Park (Alberta), Canadá Campaniano tardío
Rhinorex condrupus Gates y Scheetz, 2014 Fm. Neslen (Utah), EUA Campaniano tardío a
Maastrichtiano temprano
Saurolophus angustirostris Rozhestvensky, 1952 Fm. Nemegt (Nemegt), Mongolia Maastrichtiano medio
Saurolophus osborni Brown, 1912 Fm. Horseshoe Canyon (Alberta), Canadá Maastrichtiano temprano
Secernosaurus koerneri Brett-Surman, 1979 Fm. Bajo Barreal (Chubut), Fm. Argentina Campaniano tardío al
Maastrichtiano temprano
Shantungosaurus giganteus Hu, 1973 Fm. Xingezhuang (Heilogjang), China; Fm.
Hongtuya (Shandong), China
Campaniano medio al tardío
Wulagasaurus dongi Godefroit, Hai, Yu y Lauters, 2008 Fm. Yuliangze (Heilongjang), China ¿Maastrichtiano tardío?
LAMBEOSAURINAE Parks, 1923
Adelolophus hutchisoni Gates, Jinnah, Levitt y Getty, 2014 Fm. Wahweap (Utah), EUA Campaniano
Adynomosaurus arcanus Prieto-Márquez, Fondevilla, Sellés, Wagner y
Galobart, 2019b
Fm. Conques (Leida), España Maastrichtiano tardío
Ajnabia odysseus Longrich, Pereda Suberbiola, Pyron y Jalil, 2020 (Marruecos), África Maastrichtiano tardío
Amurosaurus riabinini Bolotsky y Kurzanov, 1991 Fm. Udurchukan (Amur), Rusia Maastrichtiano medio a tardío
Angulomastacator daviesi Wagner y Lehman, 2009 Fm. Aguja (Texas), EUA Campaniano tardío
Aralosaurus tuberiferus Rozhdestvensky, 1968 Fm. Bostobe, Kazakhstán Santoniano tardío a Campaniano
temprano
Arenysaurus ardevoli Pereda-Superbiola, Canudo, Cruzado-Caballero, Barco,
López-Martínez, Oms y Ruiz-Omeñaca, 2009
Fm. Tremp (Pirineos), España Cretácico tardío
Blasisaurus canudoi Cruzado-Caballero, Pereda-Suberbiola y Ruiz-Omeñaca,
2010a
Fm. Arén (Huesca), España Maastrichtiano tardío
Canardia garonnensis Prieto-Márquez, Dalla Vecchia, Gaete y Galobart,
2013
Fm. Marnes d´Auzas (Petites-Pyrénées),
Francia
Maastrichtiano tardío
Charonosaurus jiayinensis Godefroit, Zan y Jin, 2000 Fm. Yuliangze (Heilongjang), China Maastrichtiano tardío
Corythosaurus casuarius Brown, 1914 Fm. Dinosaur Park (Alberta), Canadá Campaniano tardío
Corythosaurus intermedius Parks, 1923 Fm. Dinosaur Park (Alberta), Canadá Campaniano tardío
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega
5
Taxón Ocurrencia Edad
Hypacrosaurus altispinus Brown, 1912 Fm. Horseshoe Canyon (Alberta), Canadá Maastrichtiano temprano
Hypacrosaurus stebingeri Horner y Currie, 1994 Fm. Two Medicine (Montana), EUA; Fm.
Oldman (Alberta), Canadá
Campaniano medio al tardío
Jaxartosaurus aralensis Riabinin, 1938 Fm. Syuksyuk, Kazakhstán Santoniano
Kazaklambia convincens (Rhozdestvensky, 1968) Dabrazinskaya Svita, Uzbekistán Santoniano
Lambeosaurus clavinitialis Sternberg, 1935 Fm. Dinosaur Park (Alberta), Canadá Campaniano tardío
Lambeosaurus lambei Parks, 1923 Fm. Dinosaur Park (Alberta), Canadá Campaniano tardío
Lambeosaurus magnicristatus Sternberg, 1935 Fm. Dinosaur Park (Alberta), Canadá Campaniano tardío
Latirhinus uitstlani Prieto-Márquez y Serrano Brañas, 2012 Fm. Cerro del Pueblo (Coahuila), México Campaniano tardío
Magnapaulia laticaudus (Morris, 1981) Fm. El Gallo (Baja California), México Campaniano tardío
Nipponosaurus sachalinensis Nagao, 1936 Gpo. Yezo superior (Sakhaklin), Rusia Santoniano tardío a Campaniano
temprano
Olorotitan ararhensis Godefroit, Bolotsky y Alifanov, 2003 Fm. Kundur (Amur), Rusia Maastrichtiano medio a tardío
Pararhabdodon isonensis Casanovas-Caldellas, Santafé-Llopis e Isidro-
Llorens, 1993
Fm. Tremp (Catalonia), España Maastrichtiano tardío
Parasaurolophus cyrtocristatus Ostrom, 1963 Fm. Kaiparowits (Utah), EUA; Fm.
Fruitland (Nuevo México), EUA
Campaniano tardío
Parasaurolophus tubicen Wiman, 1931 Fm. Kirtland (Nuevo México), EUA Campaniano tardío
Parasaurolophus walkeri Parks, 1922 Fm. Dinosaur Park (Alberta), Canadá Campaniano tardío
Sahaliyania elunchunorum Godefroit, Hai, Yu y Lauters, 2008 Fm. Yuliangze (Heilongjang), China ¿Maastrichtiano tardío?
Tlatolophus galorum Ramírez-Velasco, Aguilar, Hernández-Rivera, Gudiño
Maussán, Lara Rodríguez y Alvarado-Ortega, 2021b
Fm. Cerro del Pueblo (Coahuila), México Campaniano tardío
Tsintaosaurus spinorhinus Young, 1958 Fm. Jingangkou (Shandong), China Campaniano temprano
Velafrons coahuilensis Gates, Sampson, Delgado de Jesús, Zanno, Eberth,
Hernández-Rivera, Aguillón-Martínez y Kirkland, 2007
Fm. Cerro del Pueblo (Coahuila), México Campaniano tardío
3. Resultados
Para fines comparativos en este trabajo, los
hadrosauroideos se dividen en cuatro grupos, incluyendo
dos de naturaleza parafilética: los Hadrosauroidea
no-hadrosáuridos o simplemente hadrosauroideos basales
y los Hadrosauridae no-euhadrosauria o hadrosáuridos
basales; así como dos clados: los Lambeosaurinae o
lambeosaurinos y los Saurolophinae o saurolofinos
(Figura suplementaria S1 del Anexo 1; Tabla 1).
3.1. Cráneo
Para los hadrosauroidea, el cráneo se puede subdividir
en seis regiones (modificado de Trexler, 1995): el rostro,
la región circumorbital, caja craneana, región tempo-
ral, mandíbulas inferiores y huesos accesorios (Figuras
1.1‒1.11).
3.2. Caja craneana
Es una unidad anatómica que comprende a todos los
huesos que rodean y protegen al encéfalo, así como a los
órganos de los sentidos (Trexler, 1995; Kardong, 2011),
formando la cavidad craneana en su interior (Figuras
2.1‒2.11). Usualmente en los hadrosauroideos, estos
componentes se fusionan entre sí y pierden sus suturas
en etapas tempranas de la ontogenia. No obstante, su to-
pografía es constante, facilitando así su identificación
(Horner et al., 2004). Ciertos conjuntos de huesos pares
son observados como una sola unidad, designándolos
con el término de “complejos” (Evans, 2010; Pauli-
na-Carabajal, 2015). Al ser indistinguibles sus suturas,
es habitual describirlos como una unidad, como son el
complejo exoccipital-opistótico u otoccipital, el comple-
jo basiesfenoides-paraesfenoides o parabasiesfenoides
y los elementos etmoidales fusionados o presfenoides
(Evans, 2010; Paulina-Carabajal, 2015).
La caja craneana incluye dos subunidades anatómicas:
el techo craneal y el neurocráneo (Trexler, 1995; Kar-
dong, 2011; Figuras 1.7, 2). El primero forma la pared
dorsal del encéfalo y en los hadrosauroideos se compo-
ne de un par de frontales y un parietal impar (Figuras
3.1‒3.26). En cambio, el segundo forma las paredes la-
terales, caudales y el piso de la caja craneana (contrario
a Paulina-Carabajal, 2015). Este se integra por cinco
pares de huesos: los presfenoides, orbitoesfenoides, la-
teroesfenoides, otoccipitales y proóticos; así como de
tres huesos impares: el parabasiesfenoides, basioccipital
y supraoocipital (Figura 2).
Frontal. Es un hueso trapezoidal ligeramente deprimido
(Figuras 3.1‒3.21). Se distinguen tres caras anatómicas,
Hadrosauroidea Craneano
6
observables en vista lateral y dorsal (Baumel y Witmer,
1993).
Cara dorsal. Es una superficie plana y lisa, con dos ex-
cavaciones hacia rostral (Figuras 3.1, 3.3). Se compone
de un cuerpo y dos procesos. El cuerpo frontal es la re-
gión central con forma cuadrangular, que cuenta con tres
superficies articulares: del interfrontal hacia medial, del
postorbital hacia lateral, y del parietal hacia caudal; así
como un borde caudomedial cóncavo, nombrado escota-
dura interparietal (Bell, 2011a).
El proceso nasal (= rostral platform, frontal platform,
anteroventral process, rostroventral process) es una
proyección rostral en donde se articula el hueso del
Figura 1. Cráneo articulado de Gobihadros (Tsogtbaatar et al., 2019, figs. 2, 33), que muestra los componentes del cráneo de
Hadrosauroidea (modificado de Trexler, 1995), en vista dorsal (1), lateral (2), ventral (3) y caudal (4). 5, rostro en vista lateral. 6,
región circumorbital en vista lateral. 7, caja craneana en vista lateral. 8, región temporal en vista lateral. 9, elementos accesorios
en vista lateral. 10–11, mandíbulas inferiores en vista lateral (10) y medial (11). Abreviaturas en el material de suplemento.
mismo nombre (McGarrity et al., 2013; Figuras 3.1, 3.3,
3.5, 3.6). En los hadrosauroideos su forma es variable,
desde triangular, cuadrangular o rectangular. La superfi-
cie articular del nasal (= nasofrontal suture, rostrodorsal
surface) es una depresión estriada que ocupa desde el
30% hasta la totalidad de la cara dorsal del proceso.
El proceso postorbital, es una pequeña proyección late-
rorostral triangular, que se articula al hueso del mismo
nombre. La punta o ápice puede formar parte de la órbita
(borde supraorbital) o bien, estar oculta por el postorbital
y el prefrontal. De su borde lateral se une el postorbital,
mientras que del rostral el prefrontal, mediante una de-
presión cuneiforme (Figuras 3.1, 3.3).
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega
7
Figura 2. Caja craneana de Hadrosauroidea. 1, Jintasaurus (You y Li, 2009, figs. 2c–d), 2, Bactrosaurus (Godefroit et al., 1998,
fig. 7B), 3, Amurosaurus (Godefroit et al., 2004b, figs. 6A–B), 4–5, Tlatolophus (CIC/147), 6, Maiasaura (Trexler, 1995, fig.
32B). 7, Arenysaurus, mostrando su morfología interna (modificado de Cruzado-Caballero et al., 2015, fig. 1B), 8, Eolambia
reconstruido (McDonald et al., 2012, figs. 17, 20), 9, Hypacrosaurus reconstruido (Evans, 2010, fig. 11B), 10, Gryposaurus
(Prieto-Márquez, 2010, fig. 4) y 11, Acristavus (Gates et al., 2011, fig.9C-D). Dibujos sin escala en vista caudal (1, 4), lateral (2,
5), rostral (3, 6), corte sagital (7) y ventral (8-11). Abreviaturas en el material de suplemento.
Cara orbital. En vista ventral, es una superficie cóncava
y rectangular, que forma la pared dorsal de la órbita (Fi-
guras 3.2, 3.4, 3.5).
Cara cerebral. En vista ventral, la superficie medial
es cóncava, con forma de “reloj de arena”, delimitada
por las suturas del neurocráneo lateralmente (Figuras
3.2, 3.4, 3.6). Se compone de la fosa del bulbo olfativo
(= olfactory depression) rostralmente, y de la fosa cra-
nial rostral (= cerebral cavity), caudalmente. Ambas
fosas están separadas por una cresta transversal nombra-
da cresta anular, redondeada o afilada (Evans y Reisz,
2007; Evans et al., 2007).
Morfotipos. Se reconocen siete (Tabla 2). El primero,
presente en los hadrosauroideos basales, así como en
Hadrosauroidea Craneano
8
Eotrachodon, Acristavus y Kritosaurini (Figuras 3.1,
3.2, 3.5, 3.6, 3.13), tiene procesos y superficies articu-
lares cortos. El proceso postorbital usualmente participa
en el borde supraorbital, excepto en Kritosaurus y Hua-
llasaurus (Prieto-Márquez, 2008).
El segundo, observado en Prosaurolophus y Edmonto-
saurini (Figuras 3.11, 3.12), posee un proceso postorbital
pequeño, con una reducida o nula participación en el
borde supraorbital. La superficie articular nasal es elon-
gada, llegando a ocupar el 40% de la longitud del hueso
(excepto en Kamuysaurus que abarca más del 40%;
Kobayashi et al., 2019). En Edmontosaurus, Shantun-
gosaurus y Kundurosaurus, en su cara dorsal presentan
una elevación del borde sagital o intumescencia inter-
frontal (Xing et al., 2017; Figura 3.11).
El tercero, ejemplificado en los Brachylophosaurini
no-Acristavus (Figuras 3.7, 3.14, 3.15), cuenta con
una superficie articular nasal elongada, mayor al 40%
de su longitud (e.g., Brachylophosaurus, Ornatops),
inclinada entre 11° y 15° respecto a su superficie
dorsal (Xing et al., 2012). Los procesos postorbitales
son robustos y participan en el borde supraorbital. En
individuos adultos de Maiasaura, Brachylophosaurus,
Probrachylophosaurus y Ornatops, se presenta en el
extremo caudal del frontal una elevación denominada
torus frontodorsal (McDonald et al., 2021). En
Maiasaura, el borde caudal, donde está presente el
contacto con el nasal, se eleva, y se arquea rostralmente
(Horner, 1983; McFeeters et al., 2021).
El cuarto, reconocido en Saurolophus (Figuras 3.9,
3.16), es un proceso nasal largo, robusto y cuneiforme
en vista lateral (Figura 3.9), con una superficie articular
fuertemente inclinada de 26°–35° (Xing et al., 2012). El
proceso postorbital es reducido y excluido del borde su-
praorbital. Además, rostralmente cuenta con un proceso
vertical que soporta la cresta craneal, el proceso naso-
frontal (Bell, 2011a, 2011b).
El quinto, el cual se conoce en Tsintaosaurus (Figura
3.17), tiene la superficie articular nasal con forma de
“pinza”, proyectada rostralmente con una saliente ven-
tral horizontal y otra dorsal inclinada (Prieto-Márquez y
Wagner, 2013b).
El sexto, común en la mayoría de los lambeosaurinos, ex-
cepto Tsintaosaurus y los Parasaurolophini (Figuras 3.3,
3.4, 3.8, 3.18, 3.19), se caracteriza por tener un domo
frontal en su cara dorsal. La cara articular nasal es mayor
al 40% de la superficie externa, ligeramente elevada cau-
dalmente y con un declive de 25° (excepto Arenysaurus
que tiene un ángulo mayor a 35°; Xing et al., 2012).
En el séptimo, observado en Parasaurolophini (Figuras
3.10, 3.20, 3.21), el domo frontal puede estar presente
o no. El proceso nasal forma una estructura cuneiforme
en vista lateral que se extiende caudalmente, llegando a
cubrir parte de la fenestra supratemporal (Evans et al.,
2007). La superficie articular nasal está fuertemente in-
clinada, formando un ángulo de igual o mayor a 30°
(Xing et al., 2012).
Parietal. En los hadrosauroideos, es un hueso impar
con forma de “reloj de arena” en vista dorsal (Figuras
3.7‒3.26). Se compone de dos caras anatómicas, y se
distingue un cuerpo y seis procesos (Horner, 1992).
Cara externa. En vista dorsal, cada lado de la superfi-
cie del cuerpo parietal está fuertemente excavada por
su respectiva fosa temporal (= supratemporal fossa) y
su línea media presenta una elevación que da lugar a
la cresta nucal sagital (= sagittal crest, parietal crest,
parietal midline crest) (Figuras 3.11‒3.21). Del borde
rostral nacen tres procesos, dos pares y uno impar
(Horner, 1992; Figura 3.22, 3.23, 3.25). Los procesos
pares o postorbitales, son estructuras laminares alarga-
das que se curvan ligeramente hacia lateral, sobre las
cuales hay una cresta baja denominada cresta supra-
temporal. Rostralmente, entre ambos procesos surge
una estructura laminar semicircular, o proceso inter-
frontal (= median projection, anteromedian process,
rostromedian process) (Horner, 1992; Figuras 3.22,
3.23).
En el borde caudal del cuerpo nacen tres procesos, dos
pares y uno impar (Horner, 1992; Figuras 3.22, 3.23,
3.26). Los procesos pares o supraoccipitales (= squa-
mosal process, caudal lappet) son láminas rectas con
la punta caudal adelgazada (Horner, 1992). Entre estos,
y en una posición más elevada, surge el proceso sagital
(= triangular process), una proyección cuneiforme en
vista dorsal (Horner, 1992).
Cara interna. En vista ventral (Figura 3.24), tiene una
depresión central larga, delimitada lateralmente por las
superficies articulares de los huesos del neurocráneo.
Esta depresión se compone de la fosa cerebral rostral
(continuación de la cara cerebral del frontal) y la fosa
cerebelar, de mayor tamaño caudalmente.
Morfotipos. Se reconocen cuatro (Prieto-Márquez,
2008; Xing et al., 2014). El primero, ejemplificado por
Jintasaurus, Eolambia, Tethyshadros y Telmatosaurus
(Figuras 3.23‒3.26), tiene una cresta sagital a todo lo
largo del hueso, de tamaño uniforme y que se bifurca
caudalmente, formando las crestas nucales (Xing et al.,
2014).
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega
9
Figura 3. Techo de la caja craneana de Hadrosauroidea. Frontal de: 1–2 y 5–6, Gryposaurus (Freedman, 2015, figs. 4.14C–F)
y 3–4, Lambeosaurinae indet. (Gilmore, 1937, figs. 32A–B). Caja craneana de: 7, Probrachylophosaurus (Freedman y Horner,
2015, fig. 15), 8, Jaxartosaurus (Rozhdestvensky, 1968, fig. 5), 9, Saurolophus (Bell, 2011b, figs. 9a, 10a), 10, Charonosaurus
(Godefroit et al., 2001, fig. 5A), 11, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 7H, 10A–B), 12, Prosaurolophus (McGarrity
et al., 2013, fig. 3B), 13, Huallasaurus (Prieto-Márquez y Salinas, 2010, fig. 4), 14, Maiasaura (Trexler, 1995, fig. 32A), 15,
Probrachylophosaurus (Freedman y Horner, 2015, fig. 11A), 16, Saurolophus (Bell, 2011a, fig. 1A4), 17, Tsintaosaurus (Prie-
to-Márquez y Wagner, 2013b, fig. 4B–C), 18, Jaxartosaurus (Godefroit et al., 2004b, fig. 20), 19, Hypacrosaurus (Brink et al.,
2014, fig. 14.6), 20, Parasaurolophus (Prieto-Márquez y Wagner, 2013b, fig. 9) y 21, Charonosaurus (Godefroit et al., 2001, fig.
4A). Parietal de: 22, Prosaurolophus (Horner, 1992, pl. 1B) y 23–26, Eolambia (McDonald et al., 2012, figs. 17H–K). Dibujos
sin escala en vista dorsal (1, 3, 11–21, 22–23), ventral (2, 4, 24), lateral (5, 7–10), medial (6), rostral (25) y caudal (26). Abrevia-
turas en la tabla A.1 del material de suplemento.
Hadrosauroidea Craneano
10
Tabla 2. Morfotipos del frontal en hadrosauroideos.
Morfotipos Proceso nasal Superficie
articular nasal
Elevación de la superficie
articular nasal
Proceso postorbital
formando el borde
supraorbital
Estructura extra
1 Corto Corto Ausente Presente Ninguna
2Largo Ocupa el 40% Ausente Intumescencia interfrontal
3
Mayor al 40%
Presente, elevada 11° – 15° Presente Torus frontodorsal
4 Largo y cuneiforme Presente, elevada 26° – 35° Ausente Proceso nasofrontal
5 Largo y con forma de pinzas Presente, elevada 90° Ausente Ninguna
6 Largo y con forma de plataforma Presente, elevada 25° Ausente Domo frontal
7 Largo y cuneiforme Presente, elevada a 30° o mayor Ausente
unirse al parabasiesfenoides, dejando una fisura entre
ambos (Evans, 2010; Prieto-Márquez, 2010; Brink
et al., 2014). Cuando está región no está presente, su
lugar es ocupado por una ranura amplia llamada fisura
presfenoidal.
Morfotipos. Se reconocen dos. El primero, presente en
los hadrosauroideos basales como Gobihadros, Tanius,
Bactrosaurus y Levnesovia, así como Eotrachodon y los
Brachylophosaurini (Figuras 2.2, 3.7), el septo interor-
bital no está presente, aunque no se descarta en forma
cartilaginosa (Paulina-Carabajal, 2015). El segundo,
observado en los hadrosáuridos no-brachylophosaurini,
cuenta con el septo interorbital (Figuras 2.5, 3.8‒3.10).
Orbitoesfenoides. Es un hueso ovalado o cuadrangular
que participa en la pared interna de la órbita. Se compo-
ne de dos caras anatómicas (Figuras 4.1, 4.6).
Cara nasal. De superficie cóncava, formando la pared
lateral y ventral del tracto olfativo, en vista medial.
Cara orbital. Área ligeramente cóncava, perforada por
tres forámenes (Paulina-Carabajal, 2015; Figura 4.6),
de los cuales el más dorsal corresponde a la salida de
la vena orbitocerebral (= dorsal trochlear foramina),
debajo de ella el foramen del nervio troclear (NC-IV)
y el de mayor tamaño y circular, el del nervio ópti-
co (NC-II). El borde ventral está ligeramente mellado,
formando el borde rostrodorsal de la salida conjunta
del nervio oculomotor (NC-III) y del nervio abducens
(NC-VI).
Morfotipos. Se identificaron dos posibles (Figura 4.6).
En los primeros, descritos en hadrosauroideos basa-
les, Eotrachodon y Brachylophosaurini, no contactan
al parabasiesfenoides (Figura 2.2). En cambio, en el
segundo, observado en los hadrosáuridos no-bra-
chylophosaurini, el hueso se expande ventralmente,
contactando al parabasiesfenoides (Figura 2.5).
Lateroesfenoides. Es un hueso triangular que forma
gran parte de la pared lateral del neurocráneo (Evans,
2010; Prieto-Márquez, 2010; Figuras 4.1, 4.7), y se
compone de dos caras anatómicas.
El segundo, presente en Aralosaurus y la mayoría de los
hadrosauroideos no-lambeosaurinos (Figuras 3.7, 3.9,
3.11–3.16, 3.22), se caracteriza por mostrar una cresta
sagital a todo lo largo del hueso, de tamaño uniforme y
no bifurcada caudalmente (Prieto-Márquez, 2008).
El tercero, observado en la mayoría de los lambeosauri-
nos (Figuras 3.8, 3.17‒3.20), la cresta sagital es afilada
en su mitad caudal y tiende a reducirse notablemente
rostralmente (Prieto-Márquez, 2008). Carece de la bi-
furcación caudal y en vista lateral, la parte caudal de la
cresta es más elevada que la parte rostral (Prieto-Már-
quez, 2008; Figura 3.8).
El cuarto, compartido por Amurosaurus, Sahaliyania y
Charonosaurus, en donde la cresta sagital no está desa-
rrollada (Figuras 3.10, 3.21). En su lugar, la superficie
dorsal es lisa (Prieto-Márquez, 2008).
Presfenoides (= ethmoid complex). Es el hueso más
rostral del neurocráneo. Contribuye medialmente a la
pared ventral y lateral del tracto y los bulbos olfatorios
(Evans, 2006; Ali et al., 2008; Paulina-Carabajal, 2015).
Su forma es muy variada, desde cuadrangular a triangu-
lar lateralmente. Se distinguen dos secciones: la región
dosal o lámina supraseptal y la ventral o septo interorbi-
tal (Evans, 2006; Ali et al., 2008; Figuras 4.2‒4.5).
Lámina supraseptal. Su cara orbital o vista lateral es
cóncava, formando la pared interna de la órbita (Evans,
2006; Figura 4.4). En su borde dorsal nacen los procesos
dorsolateral y dorsomedial, separados por la superfi-
cie articular del frontal (Evans, 2006; Figura 4.2). La
superficie nasal, observada en vista medial, muestra la
fosa del bulbo olfativo caudalmente, así como un borde
rostral sulcado. Éste presenta pequeños septos longitu-
dinales intercalados por surcos longitudinales o surcos
presfenoidales, por donde saldrían las terminaciones del
nervio olfativo (Evans, 2006; Figuras 4.2, 4.3).
Septo interorbital. Es una placa vertical cuadrangular
o rectangular que nace de la unión ventral de ambas
láminas supraseptales (Waldman, 1969; Figura 4.5).
En ocasiones, su extremo caudal y/o rostral puede
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega
11
Figura 4. Neurocráneo de Hadrosauroidea. 1, esquema de corte dorsal, mostrando las principales salidas de los nervios craneales
(basado en Evans, 2010, fig. 10B; Bell, 2011b, fig. 7B2). Presfenoides de: 2–4, lambeosaurino indet. (Evans, 2006, fig. 3) y 5,
Saurolophus (Bell, 2011b, fig. 7C). 6, Orbitoesfenoides de lambeosaurino indet. (Gilmore, 1937, fig. 34). 7, Lateroesfenoides
de Gryposaurus (Freedman, 2015, fig. 4.16A). 8–9, Esquema del foramen del nervio trigémino, facial y el receso columelar de:
8, Corythosaurus y 9, Lambeosaurus (Ostrom, 1961, fig. 64). 9, Proótico de Eotrachodon (Prieto-Márquez et al., 2016b, figs.
15A, E). 11, Parabasiesfenoides de hadrosaurio (basado en Freedman, 2015, fig. 4.17A; Prieto-Márquez et al., 2016b, fig. 16A).
12, Parabasiesfenoides y basioccipital articulado de Tlatolophus (CIC/147). 13–14, Otoccipital de Eotrachodon (Prieto-Már-
quez et al., 2016b, figs. 14B, D). Basioccipital de: 15, Secernosaurus (Prieto-Márquez y Salinas, 2010, fig. 7C) y 16, Eolambia
(McDonald et al., 2012, fig. 20F). Supraoccipital de: 17–19, lambeosaurino indet. (Takasaki et al., 2019, figs. 2n, 2t, 3e), 20, 23,
Edmontosaurus (Takasaki et al., 2019, figs. 3c, f) y 21–22, Eolambia (McDonald et al., 2012, figs. 18A, D). Dibujos sin escala
en vista ventral (1, 12, 16, 18), rostral (2, 5), medial (3), lateral (4, 6–11, 13, 15), caudal (14, 19–21) y dorsal (17, 22–23). Abre-
viaturas del material de suplemento.
Hadrosauroidea Craneano
12
Cara temporal. Consiste en un cuerpo, el proceso pos-
torbital rostrolateralmente y el proceso basiesfenoides
ventralmente (Horner, 1992). El cuerpo (= prootic pro-
cess, temporal plate) es una placa triangular, con su
parte más angosta caudalmente y la parte más amplia
hacia rostral (Figura 4.7). Su borde caudoventral es me-
llado, formando el borde dorsal del foramen del ganglio
del nervio trigémino (NC-V). Rostral al foramen hay un
surco longitudinal, nombrado surco oftálmico, delimi-
tado dorsal y ventralmente por bordes afilados (Evans,
2010; Prieto-Márquez, 2010; Figura 4.7).
El proceso postorbital (= dorsolateral process), es una
proyección rostrolateral, con forma de prisma triangular,
larga, con el ápice ensanchado, dando lugar a una cabeza
articular (Horner, 1992; Figura 4.7). Éste desarrolla una
cresta ventral que separa la cavidad orbital de la cámara
aductora (Prieto-Márquez, 2010).
El proceso basiesfenoidal es una superficie elevada la-
teralmente (Figura 4.7), con configuración espatulada o
rectangular en vista lateral. Cubre parcialmente al pa-
rabasiesfenoides y su borde rostrodorsal exponiendo la
pared caudal de la abertura conjunta del NC-VI y NC-III
(Horner, 1992).
Cara cerebral. Es una superficie fuertemente cóncava,
que corresponde a la pared lateral de la cavidad cerebral
(Figura 4.1), formando el extremo superior del dorso
de la silla (= dorsum sellae) y parte de la pared caudal
de la fosa hipofisial (= pituitary fossa) (Prieto-Márquez
et al., 2016b; Figura 2.7). Paralelo al proceso basiesfe-
noideo, nace la proyección medial, la cual forma un septo
transversal que se une con su contraparte medialmente
(Prieto-Márquez et al., 2016b; Ramírez-Velasco et al.,
2021b).
Morfotipos. Se reconocen dos (Prieto-Márquez, 2008).
El primero, común en la mayoría de los hadrosauroideos,
presenta un surco oftálmico (Figuras 4.7, 4.9); en cambio,
en el segundo, observado en Eolambia, el hadrosaurio de
Sabinas (PASAC-1), Lambeosaurus, Kazaklambia, Aren-
ysaurus y Kritosaurus, se exhibe un foramen en lugar de
dicho surco (Figura 4.8).
Proótico. Es un hueso rectangular a triangular, mellado
ventralmente, constituyendo la parte central lateral del
neurocráneo (Godefroit et al., 2004b; Figuras 2.2, 2.5).
Se compone del cuerpo y un ala (Figuras 4.1, 4.10).
Cuerpo del proótico. Es la sección ventral con forma de
luna creciente del hueso. El borde rostroventral es cón-
cavo, la mitad posterior del NC-V (Figura 4.10). Esta
melladura está rodeada por dos proyecciones: el pro-
ceso rostrodorsal (= anterodorsal process), de forma
falciforme, y el rostroventral (= anteroventral process)
subrectangular (Horner, 1992; Prieto-Márquez, 2001).
Adyacente al NC-V, se observa un pequeño foramen
del nervio facial (NC-VII) asociado a un surco, el cual
se nota en el proceso dorsal o en el ventral (Figuras
4.8‒4.10). En el borde caudoventral del proceso ros-
troventral, está excavado y mellado, formando la pared
rostral del receso columelar (= auditory foramen, audi-
tory recess) (Paulina-Carabajal, 2015). Esta depresión
es circular, bordeando dorsalmente la fenestra vesti-
bular (= fenestra ovalis, oval foramen). En su interior
contiene el oído interno (= otic capsule), de donde se
ve un pequeño foramen que se introduce a través de la
cara cerebral, el foramen del nervio coclear (= auditive
foramen) (Langstone, 1960; Evans, 2010; Bell, 2011a;
Figura 4.1).
Ala dorsal (= caudodorsal process). Es la región que se
proyecta caudodorsal al cuerpo (Figura 4.10). Su superfi-
cie lateral tiene una estructura longitudinal denominada
cresta proótica (= crista otosphenoidale), que recorre toda
el ala hasta llegar al borde rostral del NC-V (Evans, 2010;
Prieto-Márquez, 2010). En su interior contiene la mitad
dorsal del oído medio, correspondiente a los canales se-
micirculares (Langstone, 1960; Evans, 2010; Bell, 2011a;
Figura 4.1).
Morfotipos: Se reconocen cuatro (Tabla 3). El primero,
observado en los hadrosauroideos basales y Eotrachodon
(Figuras 2.2, 4.10), donde el proceso rostroventral es pe-
queño y con el NC-VIII dorsal al NC-V (Godefroit et al.,
2004b; McDonald et al., 2012; Prieto-Márquez et al.,
2016).
Tabla 3. Morfotipos del proótico en hadrosauroideos.
Morfotipos Tamaño del proceso rostroventral Posición de las salidas del NC-
VII respecto al NC-V
Número de salidas del
NC-VII
1 Pequeño Dorsal 1
2 Moderado Caudal
3 Dorsal y Caudal 2
4 Grande Caudal 1
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega
13
dorsoventralmente, terminando en una punta redon-
deada (Prieto-Márquez, 2010; Ramírez-Velasco et al.,
2021b).
Morfotipos. Se identificaron cinco. El primero, ejempli-
ficado por los hadrosauroideos basales y Eotrachodon
(Figuras 2.2, 2.8, 4.11), se caracteriza por tener un ala
preótica corta y oval, y un receso basiesfenoidal poco
profundo.
El segundo, observado en la tribu Brachylophosauri-
ni (Figuras 2.6, 2.11, 3.7), cuenta con un ala preótica
larga, desde semicircular (e.g., Acristavus y Probra-
chylophosaurus) a bilobada (e.g., Brachylophosaurus
y Maiasaura), con un receso basiesfenoidal poco
profundo.
El tercero, presente en la mayoría de los saurolofinos
(Figuras 2.10, 3.9), es uno en donde el ala preótica es
corta y semicircular y posee un receso basiesfenoidal
poco profundo.
El cuarto, común en los lambeosaurinos (Figura 2.9),
presenta un ala preótica corta y semicircular y posee un
receso basiesfenoidal profundo.
El quinto, reconocido en Jaxartosaurus, Amurosaurus
y Parasaurolophini (Figuras 2.5, 3.8, 3.10), tiene un ala
preótica corta y bilobada, con un receso basiesfenoi-
dal profundo (Godefroit et al., 2001; Ramírez-Velasco
et al., 2021b).
Basioccipital. Es un hueso impar que forma el piso de
la región caudal del neurocráneo (Paulina-Carabajal,
2015). En vista dorso/ventral tiene forma de “reloj de
arena”, con el borde caudal semiesférico. Se compone
de una cara externa y de una cara medular oblongata
(Figuras 4.15, 4.16).
Cara externa. Es una superficie externa (Figuras 4.15,
4.16), donde se ve el cóndilo basioccipital que sobre-
sale del borde caudal, en la mitad de su longitud una
constricción o cuello (= basioccipital constriction) y
en su extremo rostral dos estructuras nodulares o tubér-
culos basales (Prieto-Márquez, 2010).
Cara medular oblongata. Es una superficie interna,
que en vista dorsal (Figura 2.7), presenta un surco
longitudinal angosto, delimitado lateralmente por las
superficies articulares para el otoccipital. En Equijubus
y Yunganglong, la cara está completamente obliterada
por el otoccipital (Prieto-Márquez, 2008; Wang et al.,
2013), excluyéndolo del foramen magno.
Morfotipos. Se reconocen tres (Prieto-Márquez, 2008).
En el primero, presente en Xuwulong y Bactrosaurus
(Figuras 2.2, 2.8, 4.16), el cuello es largo y con el cóndi-
lo basioccipital dirigido ventralmente.
El segundo, común entre los hadrosáuridos (Figura 4.9),
donde el rostroventral es de tamaño moderado y con el
NC-VIII ubicado caudal al NC-V.
El tercero, reconocido en Lambeosaurus, Amurosaurus y
Sahaliyania (Figura 4.8), tiene el rostroventral de tamaño
moderado, con dos salidas del NC-VIII, una dorsal y otra
caudal.
En el cuarto, observado en Tlatolophus y Charonosaurus,
el rostroventral es muy grande y cubre casi toda la cara
lateral de la tuberosidad basal del parabasiesfenoides (Ra-
mírez-Velasco et al., 2021b; Figura 2.5). Al igual que el
segundo morfotipo, solo presenta un NC-VIII, ubicado
caudalmente.
Parabasiesfenoides (= basisphenoid-parasphenoid
complex). Es un hueso impar que forma el piso rostral
del neurocráneo (Figura 2.2, 2.5, 2.7). En vista dorsal/
ventral es triangular y se compone de un cuerpo y un
proceso cultriforme (Figuras 4.11, 4.12).
Cuerpo basiesfenoidal. Es la región piramidal cúbica,
con la parte más amplia caudalmente, y angosta rostral-
mente. En vista ventral (Figura 4.12), su extremo caudal
presenta dos estructuras nodulares llamadas tubérculos
basales (= sphenoccipital tubera, basi-occipital tuber-
cle), con una depresión oval entre ellos o un receso
basiesfenoidal, y dos proyecciones cónicas laterales o
procesos basipterigoideos (Weishampel y Horner, 1990;
Horner, 1992; McDonald et al., 2012). En vista rostral
(Figuras 4.3, 4.6), estos están unidos entre sí por una
lámina transversal deltada o lámina basipterigoidea
(= ventral transverse ridge, transvers median lami-
na) en el que pueden estar presente el proceso medio
(= median ventral process, posteroventral process),
linguliforme o cilíndrico (Godefroit et al., 2008; Prie-
to-Márquez, 2008). En vista lateral (Figuras 4.11, 4.12),
presenta una lámina auricular, proyectada laterocaudal-
mente, denominada ala preótica (= alar process, preotic
crest). Cubierto por ésta, hay un pequeño foramen que
es la entrada de la arteria carótida interna (= vidian
canal, carotid canal) (Evans, 2010; Prieto-Márquez,
2010; Figura 2.5). En vista dorsal, se ve la superficie ar-
ticular con el orbitoesfenoides y el lateroesfenoides, así
como el piso de la fosa hipofisial (Figura 2.7). Rostral
a la fosa, se nota una escotadura que forma las paredes
ventrales del conjunto de NC-VI y NC-III (Figura 4.11).
Proceso cultriforme (= parasphenoid process). Es
una proyección acicular larga (Figuras 4.11, 4.12),
que nace en la base rostral de los procesos basipteri-
goideos (Prieto-Márquez, 2010). Su superficie dorsal
en su base es acanalada, progresivamente se aplana
Hadrosauroidea Craneano
14
está dividido internamente por una lámina horizontal o
cresta interfenestral, que separa la fenestra vestibular del
proótico, de la fenestra coclear (= fenestra rotunda) y el
foramen pseudorotundo (= metotic foramen) del otoc-
cipital (Figuras 4.8, 4.9). Caudal a la cresta tuberal, el
foramen vago está rodeado por tres pequeños forámenes.
El ventral corresponde al foramen yugular, del que sale
la vena yugal interna (Lambe, 1920; Langstone, 1960;
Ostrom, 1961) y/o una rama extra del nervio glosofa-
ríngeo (NC-IX) (Godefroit et al, 2004b; Evans, 2010).
Los dos caudales son del foramen del nervio hipoglo-
so (NC-XII) (Prieto-Márquez, 2010). La terminación
caudoventral de esta región constituye el cóndilo exoc-
cipital (Figura 4.14), el cual, junto con el basioccipital
forman al cóndilo occipital (Figuras 2.1, 2.4). En vista
caudal, este puede tener forma falciforme, subtriangular
o trapeziforme (Xing et al., 2017).
En vista medial, presenta una depresión oval profunda
o fóvea del ganglio metótico (= metotic fissure). Está
dividida en dos salidas laterales por la cresta tuberal
(Langstone, 1960, figs. 152 y 163), el foramen pseudo-
rotundo y el vago (Figura 4.1). Del pseudorotundo sale el
nervio glosofaríngeo (NC-IX) y la vena yugular (Evans,
2010). En cambio, del otro sale el nervio craneal vago
(NC-X), el nervio accesorio (NC-XI), y probablemen-
te el conducto perilinfático del oído interno (Langstone,
1960; Evans, 2010).
Morfotipos. Se reconocen cuatro. El primero, ejemplifi-
cado por los hadrosauroideos basales, Eotrachodon, y la
mayoría de los lambeosaurinos (Figuras 2.8, 2.9, 4.13,
4.14), se caracteriza por poseer una región supraoccipi-
tal pequeña con depresiones occipitales poco profundas
(Prieto-Márquez, 2008). En Choyrodon, Yanganglong
y Jintasaurus (Figura 2.1), se ha documentado la pre-
sencia de una proyección dorsocaudal (originada de la
fusión parcial del opistótico con el exoccipital) que se
sobrepone a la parte caudal del supraoccipital (Gates
et al., 2018, fig. 11).
El segundo, observado en los Parasaurolophini excepto
en Charonosaurus (Figura 2.4), donde tiene la región
supraoccipital moderadamente alta (del mismo diámetro
que el foramen magno) y depresiones occipitales poco
profundas (Gates et al., 2021; Ramírez-Velasco et al.,
2021b).
El tercero, ejemplificado por los Brachylophosaurini
(Figura 2.11), cuenta con una región supraoccipital mo-
deradamente alta (igual que el anterior) y con depresiones
occipitales profundas (Prieto-Márquez, 2008).
El cuarto, observado en los saurolofinos no Brachylo-
phosaurini (Figura 2.10), se distingue por su región
El segundo, observado en los hadrosauroideos basales,
Tlatolophus, Edmontosaurus y Shantungosaurus (Fi-
guras 2.5, 4.12), se caracteriza por el cuello corto y el
cóndilo basioccipital dirigido ventralmente (Xing et al.,
2014).
El tercero, reconocido en Telmatosaurus, Plesiohadros,
Lophorhothon y la mayoría de los hadrosáuridos (Figu-
ras 2.9‒2.11, 3.7‒3.10, 4.15), tiene un cuello corto y un
cóndilo basioccipital casi recto y horizontal (Xing et al.,
2014).
Otoccipital (= exoccipital-opisthotic complex). Es un
hueso par complejo, que forma la pared caudolateral del
neurocráneo (Figuras 2.1, 2.2, 2.4, 2.5). Participa en el
foramen magno y parte del cóndilo occipital (Paulina-
Carabajal, 2015). Se compone del proceso paroccipital y
las regiones temporal y supraoccipital (Prieto-Márquez,
2001; Xing et al., 2017; Figuras 4.1, 4.13, 4.14).
Proceso paroccipital. Es una estructura en forma de
gancho (Prieto-Márquez, 2001; Figuras 4.13, 4.14). Su
superficie rostral es cóncava y estriada, y se articula con
el proceso postcotiloideo del escamoso (Prieto-Már-
quez, et al., 2016b; Figura 4.13). Su cara caudal es plana
hacia la punta y se vuelve cóncava cerca de la base del
proceso (Figura 4.14). El borde rostral es afilado y el
margen ventral es convexo, formando el límite caudal
y dorsal del meato externo (Ostrom, 1961; Figura 1.2).
Región supraoccipital (= supraoccipital process,
exoccipital shelf, posteromedial shelf, Exoccipital-su-
praoccipital shelf). Es una proyección cuadrada (Figura
4.14), que medialmente se une a su contraparte forman-
do así la pared dorsal del foramen magno y en su cara
caudal, la cresta media (= sagittal crest) (Prieto-Már-
quez, 2001). Su superficie rostrodorsal es estriada y se
articula con el hueso del mismo nombre. La cara caudo-
ventral es lisa, con una concavidad ovalada, nombrada
aquí como depresión occipital, delimitada por un borde
dorsal en forma de saliente, denominada plataforma oc-
cipital (Figura 4.14). De acuerdo con Ostrom (1961),
esta fosa es considerada el área de inserción del músculo
recto posterior de la cabeza.
Región temporal (= basioccipital process, occipital
plate). Es la porción que forma las paredes laterales del
formen magno, por debajo de los procesos paroccipita-
les (Figuras 4.13, 4.14). En vista lateral, es cuneiforme,
con una cara lateral y medial cóncavas. Está dividida
por una cresta tuberal (= metotic strut, crista prootica)
robusta y oblicua, la cual separa al receso columelar
(= auditory recess, auditory foramen, otic vestibule)
rostralmente del resto de los forámenes craneales ubica-
dos caudalmente (Evans, 2010; Figura 4.13). El receso
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega
15
El tercero, observado en los lambeosaurinos (Figuras
4.17‒4.19), es corto aunque más largo que el primer mor-
fotipo. Cuenta con el surco post-temporal, un proceso
ascendente rostral y con la presencia de la intumescen-
cia del escamoso rostralmente a cada lado (Takasaki
et al., 2019).
3.3. Rostro
Los huesos de esta región se dividen en dos secciones,
la maxila y el paladar (Baumel y Witmer, 1993). En los
hadrosauroideos, la maxila se compone por tres pares
de huesos, el premaxilar, nasal y maxilar. En cambio,
el paladar está constituido por siete huesos: uno impar,
el vómer; más tres pares: el palatino, ectopterigoides
y pterigoides. El rostro encierra la cavidad nasal ósea,
forma el techo de la cavidad bucal y presenta dos pares
de agujeros externos, la abertura nasal ósea, ubicada
rostrolateralmente (Figura 1.2) y las coanas óseas cau-
dalmente (Figura 1.3).
Premaxilar. En los hadrosauroideos, constituye la
mayor parte del rostro y se expone en toda la cara ros-
tral, gran parte de la lateral y dorsal (Trexler, 1995). En
vista dorsal, su forma se aproxima a una herradura, con
sus extremos caudales alargados (Figura 5). Se compo-
ne de un cuerpo y dos procesos.
Cuerpo premaxilar (= prenarial region, subnarial
area). Es la región lateral expandida que da lugar al
característico “pico de pato” de los hadrosauroideos
(Horner et al., 2004). Esta zona puede ser espatulada
como en la mayoría de los hadrosauroideos (Figura
5.3, 5.5) o elíptico como en Plesiohadros, Eotracho-
don, Tsintaosaurus, los Saurolophini y Gryposaurus
latidens (Figura 5.4). El límite caudal de esta área se
estrecha formando el cuello post-oral, ausente en Cho-
yrodon y Altirhinus (Gates et al., 2018). El cuerpo se
compone de tres caras anatómicas: la externa, la me-
dial y el paladar.
Su cara externa (visible dorsal y lateralmente) está ex-
cavada por la fosa narial (Figuras 5.2‒5.5), bordeada
rostral y lateralmente por un engrosamiento rugoso,
nombrada labio premaxilar (= premaxillar bill; lip-sha-
ped) (Horner y Makela, 1979 ; Xing et al., 2014).
Hacia medial el cuerpo se eleva, formando un septo,
nombrado subculmen (área debajo del culmen) (Figu-
ras 5.2‒5.5). La cara medial o el área interpremaxilar
es plana y ligeramente rugosa, y en su totalidad se ar-
ticula con su contraparte (Figura 5.1). La cara paladar,
presenta un borde rostral o labial rugoso, donde nacen
estructuras cónicas o dentículos premaxilares (Figuras
supraoccipital extremadamente alta, aproximadamente
dos veces el diámetro del foramen magno, con depresio-
nes occipitales muy profundas (Prieto-Márquez, 2008).
Supraoccipital. Hueso impar pequeño, presente entre
el parietal y los escamosos, expuesto en la cara cau-
dal del neurocráneo (Figuras 2.1, 2.4). En vista dorsal/
ventral es cuadrangular con el borde rostral mellado (Fi-
guras 4.17‒4.19). Se compone de un cuerpo y un proceso
ascendente.
Proceso ascendente. Es una estructura piramidal cuadran-
gular y oblicua (Figuras 4.17‒4.19). Su cara caudal, puede
ser lisa, rugosa o presentar una cresta laminar central,
denominada cresta nucal (= supraoccipital knob, dorsal
median shelf, median crest), acompañada de dos depre-
siones a cada lado (Takasaki et al., 2019; Figura 4.19). Su
cara dorsal forma una superficie redondeada que articula
con el parietal (Figura 4.17).
Cuerpo sapraoccipital. En vista dorsal, es un prisma
cuadrangular, aplanado dorsoventralmente, con su cara
rostral mellada (Figuras 4.17, 4.22, 4.23). A cada lado
del proceso ascendente, tiene un surco profundo (= groo-
ves for parietal process) donde se articula el parietal
(Langstone, 1960; Takasaki et al., 2019; Figuras 4.17,
4.22, 4.23). Rostrolateralmente a ellos se observa un
surco adicional longitudinal llamado surco post-temporal
(= post-temporal foramen) (Langstone, 1960; Takasa-
ki et al., 2019; Figura 4.17). Adyacente al borde caudal,
lateral a los surcos, puede presentar unas estructuras no-
dulares o intumescencias del escamoso (= squamosal
boss, supraoccipital boss, lateral boss) (Figura 4.17).
La superficie lateral está formada por el surco longitudi-
nal articular del otoccipital (Takasaki et al., 2019). Su cara
ventral es plana y estriada, con crestas y surcos conspi-
cuos, denominada la superficie articular con el otoccipital
(Figura 4.18). La cara caudal o cara nucal (= exoccipital
process) es el área expuesta externamente, con crestas
transversales (Langstone, 1960; Takasaki et al., 2019;
Figuras 4.19‒4.21). La cara cerebelar es cóncava, lisa,
delimitada por extensiones pares expandidas dorsoven-
tralmente, nombradas procesos marginales (Langstone,
1960; Figura 4.17).
Morfotipos. Se reconocen tres (Takasaki et al., 2019). El
primero, presente en los hadrosauroideos basales (Figu-
ras 4.21, 4.22), es un hueso corto. El proceso ascendente
es caudal y no hay surco post-temporal (Takasaki et al.,
2019).
El segundo, característico de los Saurolofinos (Figuras
4.20, 4.23), es un hueso moderadamente largo, con el
proceso ascendente en posición rostral y con la presen-
cia del surco post-temporal (Takasaki et al., 2019).
Hadrosauroidea Craneano
16
Proceso nasal premaxilar (= dorsal process, cau-
dodorsal process, nasal apophysis). Nace del borde
dorsomedial del cuerpo, dorsal a la escotadura narial
(Figuras 5.1, 5.2). Es una estructura larga, plana late-
romedialmente y acicular (Figura 5.2). Lateralmente
presenta un surco para la articulación con el nasal, el
cual se extiende hasta la base del proceso o hasta estar
en la mitad de su longitud (Prieto-Márquez, 2008). Me-
dialmente, presenta una superficie plana y rugosa para
articularse con su contraparte (Figura 5.1).
5.6‒5.8). Estos pueden ser dos (e.g., mayoría de los
hadrosauroideos basales), tres (e.g., Tethyshadros, Go-
bihadros, Telmatosaurus, Plesiohadros y Eotrachodon)
o de cinco a siete (e.g., Bactrosaurus y Euhadrosauria)
(McDonald et al., 2012). El extremo caudal de esta
superficie puede ser liso o tener una depresion oval,
llamada cótilo maxilar ventral (Figuras 5.6‒5.8). En
los hadrosauroideos no-lambeosaurino presentan dos
cótilos, uno dorsal y otro ventral (McDonald et al.,
2012; Figuras 5.6, 5.7).
Figura 5. Región del rostro: premaxilar de Hadrosauroidea. 1–3, Eolambia (McDonald et al., 2012, figs. 7A, C–D), 4, 7,
Gryposaurus (Prieto-Márquez, 2012, figs. 1C, 2B), 5, 8, Velafrons (CPC-59), 6, Gobihadros (Tsogtbaatar et al., 2019, fig. 3B),
9, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 4A), 10, Gryposaurus (Gates y Sampson, 2007, fig. 3), 11, Edmontosaurus
(Xing et al., 2017, fig. 3A), 12, Parasaurolophus (Prieto-Márquez, 2008, fig. D.6E), 13, Eotrachodon (Prieto-Márquez et al.,
2016b, fig. 5C), 14, Tsintaosaurus (Prieto-Márquez y Wagner, 2013b, fig. 5F), 15, Corythosaurus (Sternberg, 1935, pl. 1) y 16,
Velafrons (CPC-59). Dibujos sin escala en vista medial (1, 16), lateral (2, 9-15), dorsal (3-5) y ventral (6-8). Abreviaturas en la
tabla A.3 del material de suplemento.
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega
17
Proceso maxilar premaxilar (= lateral process, cau-
dolateral ramus, caudiolateral process, maxillary
apophysis). Se origina del borde lateroventral del cuer-
po, debajo de la escotadura narial. Externamente, su
borde lateral se va plegando dorsalmente hasta que el
extremo caudal oculta la fosa narial medialmente (Fi-
gura 5.2). La terminación caudal puede tener diversas
formas, como son: acicular (e.g., hadrosauroideos
no-lambeosaurinos) ovalado (e.g., Velafrons), en forma
de cinta (e.g., Parasaurolophus cyrtocristatus, Tlatolo-
phus), bilobulado (e.g., Corythosaurus), cuneado (e.g.,
Lambeosaurus, Hypacrosaurus altispinus) o falciforme
(e.g., H. stebingeri).
Morfotipos. Se reconocen siete (Prieto-Márquez, 2008;
Tabla 4). El primero, observado en la mayoría de los
hadrosauroideos basales (Figuras 5.1‒5.3, 5.6), se dis-
tingue por tener un labio engrosado y poco extendido
rostrocaudalmente, una hilera de dentículos, una fosa
narial, dos dentículos, y tener los procesos nasal y maxi-
lar, separados entre sí (Figura 5.2).
En los morfotipos 2‒4 hay dos o más fosas nariales,
dos hileras de dentículos en la cara paladar (la con-
dición doble capa denticular), y los procesos nasal y
maxilar están alejados uno del otro (Figuras 5.7, 5.8),
así como forámenes premaxilares dorsales y de tres a
más dentículos. El segundo, ejemplificado por los Bra-
chylophosaurini (Figura 5.9), posee un labio largo y
engrosado (Prieto-Márquez, 2008). El tercero, obser-
vado en Plesiohadros, Eotrachodon, los Saurolophini y
los Kritosaurini (Figuras 5.4, 5.7, 5.10, 5.13), tiene un
labio poco pronunciado, en forma de una lámina baja
(Prieto-Márquez, 2008). El cuarto y más complejo (Prie-
to-Márquez, 2008; Xing et al., 2014), característico de
los Edmontosaurini (Figura 5.11), muestra un labio en
forma de una lámina alta arqueada caudalmente y sobre
la cara externa una elevación central con tres proyeccio-
nes (rostral, caudodorsal y caudolateral) que disminuyen
de tamaño hacia los extremos, denominado promontorio
vestibular (Figura 5.11).
Los morfotipos 5‒7 tienen en común que el proceso
nasal y maxilar convergen caudalmente, ocultando la
abertura nasal ósea (Figuras 5.15, 5.16), y dejando ex-
puesta la fosa narial rostral por un foramen, denominado
pseudonarina (Prieto-Márquez y Wagner, 2013). Tam-
bién se caracterizan por la elongación supracraneal de
los procesos y en su participación en el desarrollo de la
cresta craneal ósea (Figuras 5.15, 5.16), así como por la
presencia de una doble hilera denticular y carecer de los
forámenes premaxilares.
El quinto, reconocido en Tsintaosaurus (Figura 5.14), se
identifica por tener un labio laminar alto que rodea toda
la pseudonarina. La presencia de una fosa narial dividida
longitudinalmente (Figura 5.14), así como la participa-
ción de los procesos en los bordes dorsal y caudal de la
cresta (Prieto-Márquez y Wagner, 2013).
El sexto, observado en la mayoría de los lambeosauri-
ni (Figuras 5.15, 5.16), tiene una pseudonarina abierta,
es decir, su labio laminar disminuye en tamaño hacia
rostral donde se observa como un engrosamiento bajo.
Una única fosa narial, con los procesos participando en
el borde dorsal de la cresta, y en el proceso maxilar con
una excavación vertical nombrado surco de la cresta.
El séptimo, reconocido en Parasaurolophus y Tlatolo-
phus (Figura 5.12), se caracteriza por un labio laminar
completo o abierto rostralmente (Ramírez-Velasco et al.,
2021b), con una fosa narial, con los procesos participan-
do en el borde dorsal, caudal y parte del ventral de la
cresta, así como carecer del surco de la cresta.
Tabla 4. Morfotipos del premaxilar en hadrosauroideos
Morfotipos Labio premaxilar Hileras de
denticulos
Número de
denticulos
Núm. de fosas
nariales
Forámenes
premaxilares dorsales
Posición de los procesos
maxilar y nasal
Extensión de los
procesos maxilar y nasal
1 Engrosado y corto 1 2 1 Ausente
Separados
Preorbital
2 Engrosado y largo
2 > 3
2
Presente
3 Lamina baja 2 ó 3
4 Lamina alta
arqueada
2
5 Lamina alta 3
Ausente
Supracraneal (borde
dorsal y caudal)
6 Lamina que
disminuye
rostralmente
1
Juntos
Supracraneal (borde
dorsal)
7 Lamina alta
y lamina que
disminuye
rostralmente
1 Supracraneal (borde
dorsal, caudal y ventral)
Hadrosauroidea Craneano
18
Nasal. Hueso plano acicular o cuneiforme, ubicado
caudal y dorsal a la abertura nasal ósea (Trexler, 1995; Fi-
guras 1.1, 1.2, 1.5). Se compone del cuerpo y un proceso
(Figuras 6).
Cuerpo nasal (= caudal plate, posterior plate, frontonasal
process). Esta región tiene forma cuneiforme o triangu-
lar, con la parte más alta hacia rostral y la aguda hacia
caudal (Figuras 6.1‒6.3). El borde rostral o narial es cón-
cavo y conforma la pared caudal de la abertura ósea nasal.
La cara externa (vista lateral) es de una superficie lisa,
convexa o plana, y en ocasiones puede tener un orificio
vascular, como en Gobihadros (Tsogtbaatar et al., 2019).
Ventralmente puede presentar solo la superficie articular
para el premaxilar o, en algunos casos, estar junto con la
articulación del lagrimal o prefrontal (Figura 6.6). Ros-
troventralmente nace un proceso triangular, denominado
proceso ventral (= anteroventral flange, caudoventral
premaxillary process), mientras que, caudodorsalmen-
te desarrolla un proceso frontal (= posterior processus,
caudal end of nasals, median nasal process, parasagittal
process), linguliforme y deprimido (Figuras 6.1‒6.10). Su
cara interna del hueso es cóncava, de manera que forma
las paredes dorsolaterales de la cavidad nasal ósea (Figu-
ras 6.3, 6.7). Su borde medial o internasal, es grueso y se
articula con su contraparte en toda su longitud (Figuras
6.3, 6.7).
Proceso premaxilar (= rostrodorsal process, anterior
nasal process, anterodorsal process, dorsal process,
rostral process, supranarial process). Es una estructura
acicular, usualmente larga, que forma el borde dorsal de
la abertura nasal ósea (Figuras 6.1‒6.10). Su superficie
lateral es plana o ligeramente convexa. Su cara medial, se
articula con el premaxilar, y tiene una superficie plana y
estriada cerca del borde dorsal (Figura 6.7).
Morfotipos. Entre los hadrosauroideos, el nasal es la
estructura con mayor variación morfológica. Aquí, se re-
conocen 10 morfotipos. El primero, presente en la mayoría
de los hadrosauroideos basales (Figura 6.1), se caracteriza
por su forma gladiada (como una espada, larga, delgada,
con un eje recto) y con el proceso premaxilar corto.
El segundo, observado en Choyrodon, Altirhinus y Eotra-
chodon (Figuras 6.2, 6.3), tiene un cuerpo triangular corto
y alto y un proceso premaxilar largo y arqueado.
El tercero, reconocido en los Kritosaurini y Aquilarhinus
(Figuras 6.4, 6.5), posee un cuerpo largo y rectangular,
con un proceso premaxilar largo, equivalente a dos tercios
de su longitud total, y con una forma falciforme o acicular
(Prieto-Márquez, 2008).
El cuarto, común en los Edmontosaurini, Saurolophini
y Lophorhothon (Figuras 6.6‒6.9), cuenta con un cuer-
po bajo y alargado, mientras que su proceso premaxilar
es largo (ocupando dos tercios de la longitud total del
hueso), recto y distalmente truncado (Prieto-Márquez,
2008). Adicionalmente, su cara externa puede estar or-
namentada, mediante una cresta lateral que delimita la
depresión circumnarial (Figura 6.6), una cresta craneal
en forma de elevación triangular (Figura 6.8) o una es-
tructura acicular con punta cónica (Figura 6.9).
El quinto, representado por los Brachylophosaurini (Fi-
guras 6.10, 6.11), tiene un cuerpo largo y un proceso
premaxilar falciforme, alto y con la punta redondeada
(Prieto-Márquez, 2008). El extremo caudal del cuerpo
puede o no tener una cresta nasal en forma de semicir-
cular transversal (e.g., Maiasaura) o linguliforme (e.g.,
Ornatops, Probrachylophosaurus y Brachylophosaurus;
Figura 6.11).
El sexto, reconocido en la mayoría de los lambeosau-
rinos (Figuras 6.12‒6.15), muestra un hueso en forma
de medialuna. El borde rostroventral puede presentar
una fosa paralela a la escotadura rostral para su arti-
culación con el premaxilar como en Hypacrosaurus y
Velafrons (Evans, 2010; Figuras 6.12‒6.14) o carecer de
ella como en Olorotitan y Corythosaurus (Figura 6.15).
Rostroventralmente tiene un proceso rostral, triangular
o linguliforme (Sternberg, 1935; Evans, 2010; Godefroit
et al., 2012a; Figuras 6.12, 6.15). Caudalmente posee
un proceso nucal (= caudal extension, caudal hook) con
forma triangular. El proceso premaxilar (ausente en Olo-
rotitan, Godefroit et al., 2012a) es largo y alto, con una
terminación simple o bilobulada (Evans, 2010). Por úl-
timo, la cara interna del cuerpo presenta la condición
“cresta de gallina” (cockscomb, Prieto-Márquez y Wag-
ner, 2013), que consiste en una superficie plana articular
o internasal de alrededor del 80% ó 90% del hueso (Fi-
gura 6.13).
El séptimo, conocido en Lambeosaurus (Figura 6.16),
exhibe una estructura tripartida en vista lateral (Ster-
nberg, 1935), donde el cuerpo nasal cuadrático es
pequeño, el proceso premaxilar largo, espatulado, con
su extremo redondeado, y el proceso nucal acicular (Fi-
gura 6.16). Se desconoce su cara interna.
El octavo, reconocido en Aralosaurus (Figuras 6.17,
6.18), donde el cuerpo es comprimido y el proceso pre-
maxilar proyectado hacia dorsal, se curva rostralmente,
mostrando una pared rostral fuertemente excavada (Go-
defroit et al., 2004a; Figura 6.18).
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega
19
Figura 6. Región del rostro: nasal de Hadrosauroidea. 1, Bactrosaurus (Godefroit et al., 1998, fig. 12), 2–3, Altirhinus (Nor-
man, 1998, fig. 8), 4, Gryposaurus (Prieto-Márquez, 2012, fig. 3A), 5, Naashoibitosaurus (Prieto-Márquez, 2013, fig. 21B),
6–7, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, fig. 7B), 8, Prosaurolophus (McGarrity et al., 2013, fig. 5), 9, Saurolophus (Bell,
2011a, fig. 1A1), 10, Maiasaura (Trexler, 1995, figs. 14, 18), 11, Probrachylophosaurus (Freedman y Horner, 2015, fig. 8C–
D), 12, Hypacrosaurus (Evans, 2010, fig. 5A), 13–14, Velafrons (CPC-59), 15, Corythosaurus (Sternberg, 1935, pl. III), 16,
Lambeosaurus (Sternberg, 1935, pl. VII), 17–18, Aralosaurus (Godefroit et al., 2004a, figs. 2A, 5, pl. IA), 19, Tsintaosaurus (Prie-
to-Márquez y Wagner, 2013b, fig. 2; Zhang et al., 2017b, figs. 1d, 3) y 20, Tlatolophus (CIC/147). 21, cresta de Parasaurolophus,
en donde se ubica al nasal (Gates et al., 2021, figs. 4A–B). Dibujos sin escala en vista lateral (1–2, 4–6, 8–12, 15–17, 19–21),
medial (3, 7, 13), dorsal (11, 18), rostral (14, 18–19) y ventral (20). Abreviaturas en material suplementario.
Hadrosauroidea Craneano
20
forámenes, la cara lateral es dividida en dos secciones, la
superior o región peribucal (= rostrodorsal region, pro-
montory of the maxilla) de superficie lisa y ligeramente
cóncava; y la inferior o región bucal (= buccal fossa),
lisa, de cóncava caudalmente a convexa rostralmente.
(Prieto-Márquez, 2008; Figuras 7.2‒7.4). En la inferior,
paralelo al borde alveolar se presenta la depresión bucal,
típica de los dinosaurios ornitisquios (Nabavizadeh,
2018).
La rama premaxilar es la sección con forma de pirámide
cuadrangular, que se extiende desde el extremo rostral
del hueso hasta el límite caudal de la fosa anterorbital
interna (Figura 7.1). En su extremo rostral se observan
dos proyecciones triangulares, el proceso paladar y el
rostral, separados por una escotadura (Figuras 7.2, 7.3,
7.5‒7.6). El proceso paladar (= anterodorsal process,
median rostral process, dorsomedial rostral process)
es la proyección con forma de pirámide triangular. De
su borde dorsal nace una lámina longitudinal conocida
como cresta premaxilar (= premaxillar flange, premaxi-
llar articulation), que se desarrolla hasta la base de la
rama ascendente (Figuras 7.2‒7.4). Del borde medial
se eleva una cresta laminar, nombrada cresta vomeria-
na (= medial ridge, articular region for vomer, contact
surface of vomer) extendida sólo un tercio o la mitad de
la longitud de la rama (Figuras 7.5‒7.6, 7.8, 7.9). El pro-
ceso rostral (= anteroventral process¸ ascending lower
limb, ventrolateral rostral process) es la proyección
similar a una pirámide cuadrangular, inclinada ventral-
mente (Figuras 7.2‒7.7). A su cara dorsal, rugosa y plana
se articula el premaxilar (= maxillary shelf, premaxillary
shelf, rostral shelf, sutural surface for premaxilla), que
se extiende hasta la base de la rama ascendente (Figuras
7.2‒7.4, 7.8‒7.10).
La rama yugal es una región con forma de prisma rec-
tangular que se desarrolla desde el borde caudal de la
fosa anterorbital interna hasta el extremo caudal del
hueso (Figuras 7.1‒7.10). Su borde dorsomedial es una
lámina vertical triangular, denominada cresta palatina
(= palatine process, dorsomedial flange). En los hadro-
sáuridos, se ha descrito la presencia de dos proyecciones
cónicas sobre esta cresta (Figuras 7.3, 7.4, 7.6, 7.7), una
rostral y dirigida dorsalmente, llamada proceso palatino
(= palatine ridge) y la otra caudal, inclinada caudalmen-
te, nombrada proceso pterigoidal (= posterior process,
posterior maxillary process). Del borde dorsolateral de
la rama se origina una repisa proyectada lateralmente,
denominado cresta ectopterigoidea (Figuras 7.2‒7.4,
7.8‒7.10), la cual cuenta con una superficie plana y ru-
gosa hacia dorsal, donde se articula el hueso del mismo
El noveno, compartido por Tsintaosaurus y Tlatolo-
phus (Figuras 6.19, 6.20), con el cuerpo largo y delgado,
mientras que el proceso premaxilar es una placa con
forma de abanico, que medialmente abraza al premaxilar
(Prieto-Márquez y Wagner, 2013b; Zhang et al., 2020;
Ramírez-Velasco et al., 2021b).
El décimo, observado en Parasaurolophus (Figu-
ra 6.21), tiene forma acicular (Sullivan y Williamson,
1999; Gates et al., 2021) y no se diferencia el cuerpo del
proceso premaxilar.
Maxilar. Es el elemento que representa el borde ventral
del rostro y parte de las mandíbulas superiores (Trexler,
1995; Figuras 1.2, 1.5, 7.1‒7.22). Su forma se aproxi-
ma a la de un triángulo, aplanado lateromedialmente, en
cuyo borde ventral o alveolar se muestra la fila de dien-
tes superiores o maxilares. Se compone de un cuerpo
maxilar y una rama ascendente (Figuras 7.1).
Cuerpo maxilar (= alveolar ramus). Corresponde a la
parte ventral elongada (Figura 7.1). Los bordes dorsal
y ventral son horizontales y paralelos. Se pueden dis-
tinguir dos caras anatómicas, e incluye dos unidades
anatómicas: la rama premaxilar y la rama yugal (Hen-
drickx y Mateus, 2014).
Su cara medial tiene un arco longitudinal formado por
varios forámenes alveolares (= special foramina, nutri-
tive foramina, special dental foramina, neurovascular
alveolar foramina) (Figuras 7.5‒7.7), cada uno equivale
a un alvéolo de la batería dental (Horner et al., 2004).
Este arco, separa en dos secciones a la cara medial: la
región supralveolar (= choanal shelf ) una superficie
convexa y lisa, y la inferior, denominada lámina lingual
(= alveolar parapet, maxillary parapet) plana y rugosa
(Norman, 1986). Esta lámina está constituida histológi-
camente por el hueso alveolar y es homóloga a la placa
dental de los terópodos (LeBlanc et al., 2016). En los
hadrosáuridos, se observa un surco longitudinal o surco
lingual (= vascular groove) paralelo al borde alveolar
(Lambe, 1920; Figuras 7.6, 7.7).
La cara lateral presenta varios forámenes de distin-
tos tamaños. El mayor y más rostral de ellos forma el
canal neurovascular maxilar (= maxillary foramen X,
large anterior foramen of maxilla, rostral foramen),
que se introduce al interior del hueso hasta salir por el
borde caudal de la rama ascendente (Baumel y Witmer,
1993; Davies, 1983; Figuras 7.2‒7.4). Caudal a éste,
hay una serie de pequeños forámenes circulares (entre
tres y ocho) que son ramificaciones internas del canal
neurovascular (Davies, 1983), conocidos como foráme-
nes peribucales (= peribuccal foramina, foramina line,
maxillary foramina; Figuras 7.2‒7.4). En torno a estos
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega
21
Figura 7. Región del rostro: maxilar de Hadrosauroidea. 1, esquema de las subunidades anatómicas. 2, 5, 8, Koshisaurus (Shi-
bata y Azuma, 2015, figs. 3A–C), 3, 6, 9, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 5A–C), 4, 7, 10, Velafrons (CPC-59), 11,
Protohadros (Head, 1998, fig. 3), 12, Brachylophosaurus (Freedman y Horner, 2015, fig. 5E), 13, Canardia (Prieto-Márquez
et al., 2013, figs. 3–4), 14, Gilmoreosaurus (Prieto-Márquez y Norell, 2010, fig. 1B), 15, Laiyangosaurus (Zhang et al., 2017a,
fig. 4A), 16, Tsintaosaurus (Young, 1958, figs. 7–8), 17, Choyrodon (Gates et al., 2018, fig. 3), 18, Prosaurolophus (Drysdale et
al., 2019, fig. 5I), 19, Olorotitan (Godefroit et al., 2012b, fig. 6A), 20, Eotrachodon (Prieto-Márquez et al., 2016b, fig. 6B), 21,
Gryposaurus (Prieto-Márquez, 2012, fig. 5A), 22, Tlatolophus (CIC/147). Dibujos sin escala en vista lateral (1–4, 11–22), medial
(5–7) y dorsal (8–10). Abreviaturas en material suplementario.
nombre (Horner et al., 2004; Evans, 2010). El proceso
yugal, es una estructura que nace de la base caudal de
la rama ascendente y que se proyecta caudolateralmente
(Norman, 1986). Hacia dorsal, presenta una superficie
articular cuadrangular, rugosa y cóncava para la unión
con el yugal (Figuras 7.2‒7.4).
Hadrosauroidea Craneano
22
En el tercero, presente en hadrosauromorfos basales y
Aquilarhinus (Figura 7.14), la sutura yugal ocupa la su-
perficie lateral de la rama ascendente, el proceso yugal
es ancho y con forma de promontorio y la cresta ectop-
terigoidal es gruesa y arqueado (Prieto-Márquez, 2008;
McDonald et al., 2012).
Los morfotipos presentes en los hadrosáuridos se carac-
terizan por tener una sutura yugal en la superficie lateral
de la rama ascendente. El proceso yugal es una tuberosi-
dad dorsal, la cara articular premaxilar es plana, el canal
neurovascular se ubica al final o cerca de la superficie
articular premaxilar, la cresta ectopterigoidal es sinuo-
sa, dos a cuatro forámenes peribucales, los forámenes
alveolares ubicados dorsalmente, y la rama ascendente
se localiza a la mitad o ligeramente rostral de la longitud
del hueso (Prieto-Márquez, 2008; Prieto-Márquez et al.,
2019a).
En el cuarto, representado por Eotrachodon (Figura
7.20), la cresta ectopterigoidal es delgada, el cuerpo es
alto, con la región peribucal rectangular (Prieto-Már-
quez et al., 2019a).
El quinto, exhibido en los Brachylophosaurini (Figura
7.12), en donde el cuerpo es largo, la entrada rostral del
canal neurovascular es conspicua y la sutura yugal casi
circular (Prieto-Márquez, 2008).
El sexto, observado en los Edmontosaurini (Figuras
7.3, 7.6, 7.9, 7.15), exhibe una región peribucal deltada
a triangular y un proceso yugal unido a la tuberosidad
ventral por una superficie rugosa, vertical y gruesa.
En el séptimo, conocido en Kritosaurini y Saurolophini
(Figuras 7.18, 7.21), el cuerpo es robusto y alto, con una
región peribucal de forma trapezoidal con borde dorsal
redondeado y, el tubérculo ventral y el proceso yugal
están separados por una depresión o surco horizontal
(Prieto-Márquez, 2008).
En los morfotipos 8‒11 el maxilar carece del proceso pa-
latino, el canal neurovascular maxilar está ubicado sobre
la superficie articular premaxilar y la rama ascendente
es más alta y triangular que en los anteriores (Horner
et al., 2004).
En el octavo, reconocido en Aralosaurus y Canar-
dia (Figura 7.13), el cuerpo tiene una región peribucal
oblonga, una lámina rostrodorsal sobre el área superior
exterior, así como una rama ascendente baja con la su-
tura yugal amplia y casi cuadrangular (Prieto-Márquez
et al., 2013).
El noveno, observado en Tsintaosaurus, Pararhabdo-
don y Ajnabia (Figura 7.16), exhibe una sutura yugal
elevada (fuertemente separada de la cresta ectopterigoi-
dal), con o sin una cresta vertical palatoyugal y una rama
Rama ascendente (= dorsal process, jugalar process, as-
cending process, dorsal ramus of maxilla). Es la región
de forma deltada o triangular que se proyecta dorsalmen-
te del cuerpo, delimitada por un surco o línea horizontal
(Figura 7.1). Su ápice puede tener varias orientaciones,
aunque usualmente está dirigido caudal o dorsalmente
(Prieto-Márquez, 2008; Figuras 7.2‒7.4). Su borde ros-
tral puede ser recto, convexo o ligeramente cóncavo,
mientras que su margen caudal es con frecuencia vertical
y convexo (Prieto-Márquez et al., 2019a). Su cara me-
dial tiene una concavidad profunda (Figuras 7.5‒7.10),
llamada fosa anterorbital interna, reminiscencia de la
fenestra anterorbital en los dinosaurios (Witmer, 1997;
Xing et al., 2017), sin conexión al exterior, como igual
sucede en los cocodrilos actuales (Witmer, 1997). En su
cara externa, paralela al borde dorsal presenta dos de-
presiones, la pequeña y ovalada es llamada cara articular
lagrimal, y una mayor, que ocupa el 90%. Si esta es lisa,
representa la fosa anterorbital externa (Witmer, 1997), y
de ser rugosa, es la superficie articular del yugal (Figu-
ras 7.2‒7.4).
Morfotipos. Se identificaron 11, tres presentes en los
hadrosauroideos basales y ocho en los hadrosáuridos
(modificado de Prieto-Márquez, 2008). Los maxila-
res correspondientes a los hadrosauroideos basales
(Figuras 7.2, 7.5, 7.8, 7.11, 7.14, 7.17) comparten la
presencia de un proceso yugal separado caudalmente
de la superficie lateral, una cara articular premaxilar
en forma de surco, cinco a ocho forámenes peribuca-
les, forámenes alveolares ubicados ventralmente de
la mitad de la altura del hueso, una rama ascendente
presente en el primer tercio caudal y un canal neuro-
vascular maxilar situado en la cara externa del cuerpo,
cercano al proceso rostral (Horner et al., 2004; Prie-
to-Márquez, 2008).
El primero, observado en la mayoría de los hadro-
sauroideos basales, así como los hadrosauromorfos
Eolambia, Protohadros y Jeyawati (Figuras 7.2,
7.5, 7.8, 7.11), tiene un cuerpo largo, la sutura yugal
presenta una forma de surco, el proceso yugal es ligu-
liforme, y la cresta ectopterigoidal es laminar y corta
(Prieto-Márquez, 2008; McDonald et al., 2012).
El segundo, representado por Bolong, Altirhinus y
Choyrodon (Figura 7.17), exhibe un cuerpo alto y ro-
busto, la región peribucal ocupa más del 60% de la
cara lateral, la cresta ectopterigoidal es laminar, la fosa
anterorbital externa puede o no estar presente, y el pro-
ceso yugal es similar a un gancho y es más largo que
en el morfotipo 1 (Prieto-Márquez, 2008; McDonald
et al., 2012).
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega
23
El segundo, observado en Saurolophus (Figura 8.3), es
largo, con la quilla ventral recta y una rama caudal rec-
tangular (Bell, 2011b).
El tercero, compartido por los lambeosaurinos como
Corythosaurus e Hypacrosaurus (Figura 8.1), es de
forma deltada, con la quilla ventral cóncava y la rama
caudal casi cuadrada (Heaton, 1972; Sternberg, 1935;
Evans, 2010).
Palatino. Hueso cuneiforme, con su parte caudal más
angosta y un extremo rostrodorsal en forma de gancho
(Figuras 8.4‒8.13). Se ubica hacia medial del yugal,
lateral del pterigoides y dorsocaudal del maxilar. Se
compone del cuerpo palatino y la rama coanal (adapta-
do de Baumel y Witmer, 1993; Ramírez-Velasco et al.,
2021b).
Cuerpo palatino (= posteroventral wing, main plate,
maxillary plate). Por su forma cuneiforme posee dos
caras anatómicas y tres bordes. La cara lateral es plana
o ligeramente convexa mientras que, la medial es
entre plana y ligeramente cóncava (Figuras 8.4‒8.6).
El borde dorsomedial presenta una cresta y contacta
al pterigoides. El extremo caudal es entre acuminado
a oblongo, y puede tener una escotadura caudal o ven-
tral, que es parte del foramen palatino (Trexler, 1995;
Figuras 8.7, 8.8). El borde ventral, alargado, cónca-
vo y acanalado, tiene contacto con el maxilar. En el
borde rostrolateral presenta un proceso yugal (= ante-
rolateral process) laminar, que varía entre triangular a
cuadrangular, con su extremo lateral redondeado, y con
la superficie articular para el yugal ligeramente cónca-
vo (Figuras 8.4‒8.6).
Rama coanal (= anterodorsal process, medial process).
Es una estructura falciforme, lateralmente más alta que
larga (Figuras 8.4‒8.6). El extremo rostral denominado
borde coanal, es cóncavo y conforma el límite caudal
de las coanas óseas (Heaton, 1972). El dorsal y caudal
es convexo y afilado. En la cara medial del extremo
rostral muestra una superficie ovalada y rugosa que se
articula al vómer.
Morfotipos. Se identificaron alrededor de seis. El
primero, ejemplificado por Choyrodon y Altirhinus (Fi-
gura 8.7), consiste en un cuerpo alto, un proceso yugal
largo y triangular, y la escotadura del foramen palatino
en posición ventral (Norman, 1998; Gates et al., 2018).
El segundo, observado en Gobihadros (Figura 8.13),
muestra un cuerpo largo, y un proceso yugal rectangular
con su superficie articular expuesta lateroventralmente
(Tsogtbaatar et al., 2019).
ascendente inclinada fuertemente a caudal (Prieto-Már-
quez y Wagner, 2013b; Longrich et al., 2020).
El décimo, compartido por los Lambeosaurini (Figu-
ras 7.4, 7.19), muestra una rama ascendente triangular,
en donde el borde caudal es vertical y el rostral está in-
clinado caudodorsalmente, la sutura yugal es amplia y
se extiende por toda la rama ascendente, y el tubérculo
ventral y el proceso yugal están conectados por una cres-
ta dorsocaudalmente.
El onceavo, exhibido en Parasaurolophini (Figura 7.22),
tiene un área superior exterior rectangular vertical o
triangular, una rama ascendente triangular, la sutura
yugal es amplia y extendida por toda la rama ascenden-
te, el tubérculo ventral y proceso yugal unidos por una
cresta y la presencia de la tuberosidad facial debajo de la
cara articular yugal (Gates et al., 2014; Ramírez-Velasco
et al., 2021b).
Vómer. Es un elemento triangular alargado y aplanado
lateralmente, resultado de la fusión del par de huesos del
mismo nombre (Trexler, 1995). Se ubica en el plano sa-
gital de la cara ventral del rostro, donde forma el tabique
o septo de la cavidad nasal ósea (Heaton, 1972; Wagner,
2001). Se compone de un cuerpo y un proceso (Figuras
8.1‒8.3).
Cuerpo vomeriano (= anterior process). En vista lateral,
es triangular, con su borde ventral afilado, denomi-
nado quilla ventral (= knife-edge ventral wing) y un
borde dorsal acanalado, nombrado surco sagital (Hor-
ner, 1992; Trexler, 1995). El extremo o rama rostral es
la región delgada, alargada y con una punta expandida
lateralmente (Trexler, 1995). El extremo caudoventral o
rama caudal (= posteroventral lobe, posterior process)
es un área plana lateromedialmente que puede ser desde
rectangular a ovalada (Gates y Sampson, 2007). En
Gryposaurus monumentensis y Rhinorex, entre la región
central y la rama caudal se presenta un hueco dentro de
una concavidad denominada excavación vomeral (= an-
teroventral excavation) (Gates y Sampson, 2007; Gates
y Scheetz, 2014, fig. 6).
Proceso pterigoideo. Proyecciones triangulares
caudodorsales, de aspecto laminar e inclinados latero-
dorsalmente (Trexler, 1995).
Morfotipos. Se identificaron tres. El primero, ejemplifi-
cado por Brachylophosaurus, Maiasaura, Gryposaurus
y Prosaurolophus (Figura 8.2), es uno en el cual el
vómer es largo, con la quilla ventral cóncava y una rama
caudal ovalada (Heaton, 1972; Horner, 1992; Trexler,
1995; Gates y Sampson, 2007).
Hadrosauroidea Craneano
24
Figura 8. Región del rostro: complejo paladar de Hadrosauroidea. Vómer de: 1, Hypacrosaurus (Evans, 2010, fig. 7D), 2,
Gryposaurus (Gates y Sampsom 2007, fig. 13B) y 3, Saurolophus (Bell, 2011b, fig. 13). Palatino de: 4–6, Edmontosaurus (Xing
et al., 2017, figs. 13G–I), 7, Choyrodon (Gates et al., 2018, fig. 13A), 8, Maiasaura (Trexler, 1995, fig. 20), 9–10, Tlatolophus
(CIC/147), 11–12, Corythosaurus (Sternberg, 1935, fig. 2) y 13, Gobihadros (Tsogtbaatar et al., 2019, fig. 12A). Ectopterigoi-
deo de: 14, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 13A, C), 15, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, figs. 23, 24), 16,
Protohadros (Head, 1998, fig. 4), 17, Corythosaurus (Sternberg, 1935, fig. 2) y 18, Tlatolophus (CIC/147). Pterigoide de: 19–20,
Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 14A, C), 21, Choyrodon (Gates et al., 2018, fig. 14), 22, Altirhinus (Norman, 1998, fig.
13B), 23, Gobihadros (Tsogtbaatar et al., 2019, fig. 13B), 24, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 22), 25, Canardia
(Prieto-Márquez et al., 2012, fig. 6B), 26, Corythosaurus (Sternberg, 1935, fig. 2) y 27, Tlatolophus (CIC/147). Dibujos sin es-
cala en vista lateral (1–4, 7–8, 13–15, 17, 19), rostral (5, 9, 11), medial (5, 10, 12, 14–15, 20–27) y dorsal (16, 18). Abreviaturas
en material suplementario.
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega
25
Morfotipos. Se reconocieron cuatro. En el primero, pre-
sente en Protohadros y Choyrodon (Figura 8.16), el
cuerpo es triangular, con el extremo rostral curvado late-
rodorsalmente formando un proceso yugal desde cónico
a una superficie plana rostrocaudalmente (Head, 1998;
Gates et al., 2018).
El segundo, compartido por Brachylophosaurus y Maia-
saura (Figura 8.15), presenta un cuerpo oblongo, con
el extremo rostral trunco o acicular (Prieto-Márquez,
2001).
El tercero, reconocido en Edmontosaurus y Corytho-
saurus (Figuras 8.14, 8.17), es triangular y notablemente
largo, con el extremo rostral acicular (Sternberg, 1935;
Xing et al., 2017).
El cuarto, observado en Parasaurolophus y Tlatolophus
(Figura 8.18), se caracteriza por presentar un cuerpo
oblongo, con el borde rostromedial expandido y plegado
dorsalmente. Esta expansión laminar es fuertemente ru-
gosa, estriada y perforada por pequeños agujeros. El ala
pterigoidal está menos expandida que en los anteriores
(Sullivan y Williamson, 1999; Ramírez-Velasco et al.,
2021b).
Pterigoideo. Es un hueso laminar tetrarradiado, con dos
proyecciones inclinadas rostrolateralmente, una cuado-
medialmente y otra hacia medial (Heaton, 1972; Trexler,
1995; Figuras 8.19‒8.20). En él, se pueden distinguir
dos caras y dos regiones anatómicas (Heaton, 1972; Ra-
mírez-Velasco et al., 2021b).
Caras externa e interna. La externa o lateral es plana y
presenta las superficies articulares para el maxilar, pa-
latino, ectopterigoides y cuadrado. La interna o medial
muestra tres fosas y cuatro láminas (Ramírez-Velasco
et al., 2021b). Estas depresiones son un surco dor-
soventral nombrado fosa nasofaríngea, una pequeña
excavación ventral triangular o depresión pterigoventral
y la mayor, ovalada o cuadrangular, denominada depre-
sión protractora. Estas dos, son zonas de fijación de los
músculos pterigoideos ventrales y de los protractores del
pterigoideo (Holliday, 2009).
Región orbitonasal. Ocupa la parte rostral del hueso
compuesta por las ramas palatina y ectopterigoidea
(Heaton, 1972), así como la fosa nasofaríngea en su cara
interna, por donde pasaba el ducto nasofaríngeo (Hea-
ton, 1972; Evans, 2010). La rama palatina (= anterior
alar projection, palatine wing, palatine flange, pala-
tine process, anterior process) es la mayor. Su forma
triangular laminar es alargada, se proyecta laterodor-
salmente, y se curva medialmente cerca de su ápice
(Figuras 8.19‒8.27). En algunos hadrosáuridos (Figu-
ras 8.19, 8.20, 8.24, 8.27), el extremo rostral exhibe una
El tercero, común entre los Brachylophosaurini (Fi-
gura 8.8), tiene un cuerpo tan alto como largo y una
rama coanal reducida. Además, el proceso yugal surge
del borde ventral y en la cara lateral muestra la escota-
dura del foramen palatino dorsalmente, una depresión
dorsal, un ala caudal, así como un surco o excavación
(Trexler, 1995; Prieto-Márquez, 2001; Gates et al.,
2011).
El cuarto, conocido en Protohadros, Aquilarhinus, Ed-
montosaurus y Prosaurolophus (Figura 8.4‒8.6), se
compone de un cuerpo corto, una rama coanal tan larga
como la mitad de la longitud del hueso, con forma de
gancho y limitada por una región constreñida o cuello,
así como el proceso yugal proyectado desde el borde
rostrolateral (Horner, 1992; Lambe, 1920; Head, 1998;
Prieto-Márquez et al., 2019a).
El quinto, descrito en Parasaurolophus y Tlatolophus
(Figuras 8.9‒8.10), se caracteriza por presentar un
cuerpo largo y bajo, un proceso yugal que surge la-
terodorsalmente de la rama coanal, con su superficie
articular yugal en forma de surco vertical y una rama
coanal como un gancho, moderadamente largo y con un
cuello cuadrado (en vista rostral) entre la rama coanal
y el proceso yugal (Sullivan y Williamson, 1999; Ra-
mírez-Velasco et al., 2021b).
El sexto, compartido por Hypacrosaurus, Lambeo-
saurus, Corythosaurus y Velafrons (Figuras 8.11, 8.12),
en donde el cuerpo es largo y bajo, la rama coanal forma
una espina vertical ligeramente inclinada medialmente
y el proceso yugal nace de la base rostrolateral de ella
(Sternberg, 1935; Heaton, 1972; Horner, 1992).
Ectopterigoideo. Es un hueso con forma entre oblonga
y triangular, fuertemente deprimido y con dos lóbulos
en su base caudal. En los hadrosauroideos se articula
firmemente con el maxilar (Trexler, 1995). Presenta un
cuerpo y un ala pterigoidal (Figuras 8.14‒8.18).
Cuerpo ectopterigoidal. Es la sección plana y elongada
de este hueso (Figuras 8.14‒8.18). Su cara externa es
casi plana y la interna, o articular, es ligeramente cón-
cava (Figuras 8.14‒8.15).
Ala pterigoidal (= pterygoid process). Es una estructu-
ra laminar bilobada en vista dorsal (Evans, 2010; Xing
et al., 2017). El lóbulo lateroventral se inclina ventral-
mente cubriendo el borde caudal del maxilar (Figura
8.14), mientras que el dorsomedial lo hace dorsalmente
y se articula con la cara lateral del pterigoides (Figu-
ra 8.14). En Edmontosaurus, ésta estructura se pliega
ventralmente, formando un proceso triangular que se
articula con el proceso pterigoideo del maxilar (Xing
et al., 2017; Figura 8.14).
Hadrosauroidea Craneano
26
trapezoidal y una rama palatina horizontal, y es el único
en tener un proceso maxilar (Gates et al., 2018).
El segundo, compartido por Altirhinus y Batyrosaurus
(Figura 8.22), muestra un ala cuadrática rectangular, una
rama palatina horizontal, y una fosa o depresión medial
en la lámina ventral (Norman, 1998; Godefroit et al.,
2012c). El tercero, observado en Gobihadros y Jinzhou-
saurus (Figura 8.23), en ellos la rama palatina horizontal
está curvada ventralmente y el ala cuadrática es triangu-
lar (Tsogtbaatar et al., 2019).
Los morfotipos 3‒6 muestran un ala cuadrática triangu-
lar y una rama palatina proyectada rostrodorsalmente.
El cuarto, común en los saurolophinae (Figuras 8.19,
8.20, 8.24), tiene un ala basipterigoidea alta, una cresta
dorsal pequeña y un ala cuadrática tan larga como su
rama palatina. También pueden presentar estructuras
accesorias, como el ápice dorsal sobre el ala basipte-
rigoidal (e.g., Brachylophosaurini) y el ápice rostral o
proyección triangular que sobresale de la rama palati-
na (e.g., Edmontosaurus). Además, algunas especies
de este clado (e.g., Edmontosaurus, Saurolophus, Pro-
saurolophus y el hadrosaurio de Sabinas) presentan una
lámina ventral alta, ocupando casi toda la altura de la
región central (Prieto-Márquez, 2008; Horner, 1992, fig.
21; Bell, 2011b, fig. 12; Kirkland et al., 2006, fig. 8.O).
El quinto, documentado en Canardia, Lambeosaurus,
Corythosaurus e Hypacrosaurus (Figuras 8.25, 8.26),
exhiben una rama palatina que representa el 50% o más
de la longitud total del hueso, un proceso caudoventral
largo y una lámina ventral pequeña (Gilmore, 1924;
Sternberg, 1935; Evans, 2010).
El sexto, observado sólo en Tlatolophus (Figura 8.27),
cuya forma es parecida al del morfotipo cuarto, pero
presenta una lámina ventral baja, una cresta dorsal más
desarrollada, un proceso caudoventral corto, y una rama
palatina sinuosa (Ramírez-Velasco et al., 2021b).
3.4. Región Circumorbital
Se compone del yugal, lagrimal, palpebral, prefrontal y
postorbital, huesos que forman la órbita (Trexler, 1995).
Yugal. Hueso plano que constituye el borde ventral de
la órbita y la fenestra infratemporal (Trexler, 1995). Su
forma de “T” invertida, es compleja, con el componente
horizontal más largo que el vertical y sus extremos cau-
dal y rostral expandidos dorsocaudalmente (Figura 9).
Se distingue un cuerpo y dos ramas (adaptado de Chape-
lle y Choiniere, 2018 ).
Cuerpo yugal (= anterior maxillary process, rostral pro-
cess, maxillary process, maxillary ramus). Comprende a
cresta en forma de medialuna nombrada cresta dorsal
pterigoidea (= dorsally expanded plate) (Trexler, 1995;
Ramírez-Velasco et al., 2021b).
La rama ectopterigoidea (= maxillary process, ante-
ro-inferior projection, ectopterygoid process) es una
estructura triangular laminar corta, que se proyecta
ventral o ventrocaudalmente desde la base de la rama
palatina (Figuras 8.20‒8.27). Su cara medial da paso a
la fosa nasofaríngea, que está limitada caudalmente por
una cresta gruesa, nombrada septo bucotemporal (= bi-
furcating flange; rostral buttressing flange), la cual
separa la cavidad bucal de la cámara aductora (Heaton,
1972; Prieto-Márquez et al., 2013; Figura 8.20).
Región temporal. Esta región exhibe tres estructuras: la
lámina ventral, la rama cuadrática y el proceso pterigoi-
deo (Figuras 8.19, 8.20). La lámina ventral es deltada
o triangular y surge de la pared caudal del septo buco-
temporal (Prieto-Márquez, 2008). En Batyrosaurus y
Altirhinus, la base de esta lámina tiene un foramen o
fosa circular (Norman, 1998; Godefroit et al., 2012c; Fi-
gura 8.22).
La rama cuadrática es una estructura compleja (Figuras
8.19‒8.27), constituida por el proceso caudoventral, el
ala cuadrática y el ala basipterigoidal, que internamente
forma la pared lateral de la depresión protractora (Hea-
ton, 1972; Ramírez-Velasco et al., 2021b). El proceso
caudoventral (= ventral quadrate process, ventrocau-
dal ramus, postero-inferior projection of quadrate) es
un prisma triangular, con una quilla ventrocaudal y un
surco longitudinal en su cara dorsal. El ala basipterigoi-
dea (= saddle-like groove, dorsal flange) es una lámina
semicircular que conecta el ala cuadrática con el proceso
medial. El ala cuadrática (= posterior alar projection,
cauda alar, dorsal quadrate process, dorsocaudal
ramus, dorsal quadrate wing) es una lámina triangular o
trapezoidal amplia, escotado caudoventralmente (Figu-
ras 8.19‒8.27).
En la zona de convergencia entre el ala basipterigoidea,
y los bordes o láminas mediales del proceso caudoven-
tral, la rama ectopterigoidea y la rama palatina, surge
una proyección o proceso medial (= peg-like medial
process, dorsomedian peg-like process) (Prieto-Már-
quez et al., 2013), una estructura semicircular gruesa,
aplanada dorsoventralmente, con la superficie ven-
tral cóncava y la dorsal ligeramente convexas. En esta
última, se observa una fosa o cótilo articular del basip-
terigoides, que se articula con el neurocráneo (Lambe,
1920).
Morfotipos. Se reconocieron seis. El primero, represen-
tado por Choyrodon (Figura 8.21), tiene un ala cudrática
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega
27
postorbital, limitada caudalmente por una cresta baja,
llamada cresta lateral (Ramírez-Velasco et al., 2021a).
Morfotipos. De acuerdo con las observaciones de Pri-
eto-Márquez (2008) y McDonald et al. (2012), se
reconocen siete. En el primero, compartido por Choyro-
don, Altirhinus, Sirindhorna y Equijubus (Figura 9.8), la
región central es alargada con los bordes dorsal y ventral
sinuosos, y la rama cuadradoyugal es oblonga y ancha
caudalmente (McDonald et al., 2012).
El segundo, presente en la mayoría de los hadrosauroidea
basales (Figuras 9.4‒9.7), es un cuerpo acuminado y
recto, con los procesos lagrimal y bucal poco desarrol-
lados (Prieto-Márquez, 2008; Cruzado-Caballero et al.,
2010b).
Los morfotipos 3‒7, son típicos de los saurolofinos y
se caracterizan por tener cuerpos comparativamente más
anchos y largos que en los anteriores y los procesos la-
grimal y bucal bien desarrollados (Cruzado-Caballero
et al., 2010b). El tercero, presente en Wulagasaurus,
Aquilarhinus, Telmatosaurus y Brachylophosaurini
(Figuras 9.9, 9.10), se distingue por el cuerpo largo, el
extremo rostral simétrico (el ápice rostral está en el cen-
tro), la rama cuadradoyugal oblongada y el ala yugal
prominente (Prieto-Márquez, 2008; Cruzado-Caballero
et al., 2010b).
En el cuarto, observado en Eotrachodon, Aralosaurus,
los Kritosaurini, Saurolophini y Edmontosaurini (Figu-
ras 9.11‒9.13), la región central es corta, alta y con un
extremo rostral asimétrico (el ápice rostral se ubica en la
mitad dorsal), así como la rama cuadradoyugal auricular
(borde caudoventral convexo y borde dorsal cónca-
vo) (Prieto-Márquez, 2008; Cruzado-Caballero et al.,
2010b).
El quinto, común en la mayoría de los lambeosauri-
nos (Figura 9.14), muestra el cuerpo alto, corto, con el
extremo rostral redondeado, el ápice rostral está o no
desarrollado y la rama cuadradoyugal es auricular (Pri-
eto-Márquez, 2008; Cruzado-Caballero et al., 2010).
El sexto, conocido sólo en Parasaurolophus (Figura
9.15), exhibe un cuerpo alto y corto, con el extremo ros-
tral trunco verticalmente, un ápice rostral pequeño, una
rama cuadradoyugal auricular, y un proceso bucal tri-
angular alto (Prieto-Márquez, 2008; Cruzado-Caballero
et al., 2010b).
En el séptimo, observado en Tsintaosaurus, Hypacro-
saurus altispinus y Olorotitan (Figura 9.16), el cuerpo
es alto y corto, tiene un borde rostral recto ligeramente
inclinado caudalmente, sin ápice rostral y una rama
cuadradoyugal auricular.
las porciones central y rostral del hueso, esta última ex-
pandida dorsoventralmente, así como un borde ventral o
borde bucal cóncavo (Figuras 9.1‒9.4). Su base, muestra
una fuerte constricción que forma el cuello suborbital
(= orbital constriction Prieto-Márquez, 2013) (Figura
9.2). Su extremo rostral, expandido dorsoventralmente,
presenta el ápice rostral y los procesos lagrimal y bucal.
El ápice rostral (= finger like process, rostral spur, ante-
rior apex of jugal) es una punta triangular entre ambos
procesos, que se inserta entre los huesos lagrimal y el
maxilar (Prieto-Márquez, 2008; Kobayashi et al., 2019;
Figuras 9.1, 9.2, 9.4, 9.5). El proceso lagrimal (= dorso-
ventral expansion of the rostral process, dorsal process)
es una estructura dorsal de forma semicircular (Figuras
9.4‒9.7, 9.13), rectangular (Figuras 9.3, 9.10, 9.11, 9.15,
9.16) o triangular (Figuras 9.1, 9.2, 9.12, 9.14), que
se articula con el hueso del mismo nombre (Norman,
1986; Horner, 1992). El proceso bucal (= posteroventral
margin, ventral process) es una proyección ventral trian-
gular o semicircular no articular (Prieto-Márquez, 2008;
Kobayashi et al., 2019; Figuras 9.1, 9.2, 9.4, 9.5).
La cara externa o lateral del cuerpo es una superficie
lisa y convexa (Figura 9.1, 9.4). En cambio, la interna
o medial es lisa y ligeramente plana, excepto en su ex-
tremo rostral, donde la superficie articular del maxilar
es rugosa y cóncava, delimitada caudalmente por una
cresta vertical, engrosada dorsalmente, que forma la
superficie articular para el palatino (Figuras 9.2, 9.3,
9.5).
Rama cuadradoyugal (= quadratojugal process, cau-
dal process, subtemporal blade, posterodorsal process,
quadratojugal flange). Es la expansión caudal del
yugal que tiene aspecto bilobulado o de “bota”, con
un lóbulo ventral pequeño y uno caudodorsal elonga-
do (Figuras 9.2‒9.5), donde la cara medial del extremo
caudal presenta un área rugosa y ovalada que se ar-
ticula con el cuadradoyugal (Figuras 9.2, 9.3, 9.5). La
base de la rama es constreñida y forma el cuello tem-
poral (= infratemporal constriccion), definido por la
escotadura dorsal infratemporal y el borde mandibular
ventralmente. El lóbulo ventral, nombrado ala yugal
(= ventrally extended process), tiene forma semi-
circular, mientras que la proyección caudodorsal es
rectangular o triangular.
Proceso postorbital (= ascending process, postor-
bital ramus). Es una estructura prismática triangular,
proyectada verticalmente desde el borde caudodorsal
del cuerpo (Figuras 9.1‒9.5). En su extremo dorsal o a
la mitad de su altura, presenta la superficie articular del
Hadrosauroidea Craneano
28
Figura 9. Región circumorbital: yugal de Hadrosauroidea. 1–2, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 8A, C, E), 3, Eotrachodon
(Prieto-Márquez et al., 2016b, fig. 10D), 4–5, Eolambia (McDonald et al., 2012, figs. 11C–D), 6, Protohadros (Head, 1998, fig.
5B), 7, Tethyshadros (Dalla Vecchia, 2009, fig. 2), 8, Choyrodon (Gates et al., 2018, fig. 8A), 9, Aquilarhinus (Prieto-Márquez
et al., 2019a, fig. 7A), 10, Brachylophosaurus (Cuthbertson y Holmes, 2010, fig. 17), 11, Naashoibitosaurus (Hunt y Lucas,
1993, fig. 8B), 12, Saurolophus (Bell, 2011a, fig. 4D; 2011b, fig. 6b) 13, Prosaurolophus (McGarrity et al., 2013, fig. 5), 14,
Velafrons (CPC-59), y 15, Parasaurolophus (Sullivan y Williamson, 1999, fig. 14D) y 16, Olorotitan (Godefroit et al., 2012b,
fig. 7A). Dibujos sin escala en vista lateral (1, 4, 6–16) y medial (2–3, 5). Abreviaturas de material suplementario.
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega
29
El tercero, observado en los Brachylophosaurini y la may-
oría de los hadrosauroideos basales (Figuras 10.1‒10.3),
se caracteriza por su forma trapeziforme larga y baja, con
el ápice rostral largo y recto (Freedman y Horner, 2015).
El cuarto, presente en Lophorhothon, Eotrachodon, los
Kritosaurini y Saurolophini (Figura 10.6), es triangu-
lar, casi tan alto como largo, con el borde dorsal recto o
ligeramente cóncavo y el borde ventral marcadamente
convexo. Su ápice rostral es robusto (Langstone, 1960;
Prieto-Márquez, 2008; Prieto-Márquez et al., 2016b).
Los morfotipos 5‒7 tienen un proceso supraorbital trian-
gular alto y un proceso orbital corto (Horner et al., 2004).
El quinto, observado en los Lambeosaurini (Figura 10.7),
se distingue por presentar un ápice rostral largo y delgado,
con un proceso supraorbital corto (Ostrom, 1961).
El sexto, presente en los Parasaurolophini (Figura 9.8),
tiene el ápice rostral corto y el proceso supraorbital ro-
busto y largo (Sullivan y Williamson , 1999; Gates et al.,
2021; Ramírez-Velasco et al., 2021b). En Tlatolophus,
además hay un proceso medial, nombrado lámina pal-
adar, que forma el techo de la cavidad nasal propia
(Ramírez-Velasco et al., 2021b).
El séptimo, único de Blasisaurus (Figura 10.9), presenta
el ápice rostral largo y robusto, con un proceso supraorbit-
al corto (Prieto-Márquez et al., 2013).
Palpebral. Es un hueso cónico, alargado y ligeramente
aplanado dorsoventralmente, único de los hadrosauroid-
eos basales. Se compone de un cuerpo, una base y/o
elemento accesorio (Figuras 10.10‒10.12).
Cuerpo palpebral (= caudal ramus). Es la región cóni-
ca y ligeramente aplanada dorsoventralmente (Figuras
10.10‒10.12). En vista dorsal, es arqueado medialmente
mientras que, en vista lateral es curvado dorsalmente. Sus
superficies dorsal y lateral son convexas, con ésta última
de textura rugosa (Barrett et al., 2009). Su terminación
caudal es acuminada o muestra un borde rugoso articular
para el palpebral accesorio (Barrett et al., 2009; Figuras
10.10‒10.12).
Base palpebral (= rostral plate). Es la sección romboi-
dal expandida en su terminación rostral (Norman, 1986;
Godefroit et al., 1998; Barrett et al., 2009; Figuras
10.10‒10.12). Su superficie medial es cóncava y posible-
mente se articulaba, a través de un cartílago a los huesos
de la región circumorbital (Norman, 1986; Godefroit
et al., 1998; Barrett et al., 2009).
Palpebral accesorio. Es un elemento cónico y su-
perficialmente rugoso (Barrett et al., 2009; Figuras
10.10‒10.12).
Lagrimal. Hueso triangular o trapeziforme que ocupa el
borde rostral de la órbita (Trexler, 1995). Se compone de
un cuerpo y dos procesos (adaptado de Baumel y Wit-
mer, 1993) (Figuras 10.1‒10.3).
Cuerpo lagrimal (= flange, rostral process, rostral
ramus). Comprende la mayor parte del hueso, desde su
región central hasta su extremo rostral agudo, y exhi-
be tres caras anatómicas (Figuras 10.1‒10.3). La cara
caudal forma la pared rostral de la órbita (Figura 10.2),
perforada por un canal longitudinalmente o ducto naso-
lagrimal (= lacrimal foramen, lacrimal canal, posterior
foramen of lacrimal) que atraviesa parte del cuerpo y se
abre en su cara interna (Evans, 2010). La cara interna
(en vista medial) es casi plana, ligeramente cóncava en
la salida del ducto nasolagrimal (Figura 10.3). La cara
externa (vista lateral) es plana (Figura 10.1). El borde
caudal tiene un surco que puede o no exponerse en vista
lateral donde se articula el yugal.
Proceso orbital (= jugal process, ventral jugal process).
Es una estructura con forma de prisma rectangular,
proyectada ventralmente desde la región caudal del cu-
erpo (Figuras 10.1‒10.3). Su borde rostroventral de la
cara externa presenta una depresión o muesca semicir-
cular, denominada escotadura yugal (Prieto-Márquez
et al., 2016b), que se continúa como un surco en la cara
ventral del hueso. Su cara caudal es ligeramente cóncava
y forma parte de la pared rostral orbital.
Proceso supraorbital (= ascending lateral process,
prefrontal flange, dorsal flange). Es una estructura tri-
angular que surge de la esquina caudodorsal del cuerpo
(Figuras 10.1‒10.3). Su cara externa es plana y puede
presentar o no la superficie de contacto con el prefrontal.
Su cara interna es plana. Su cara caudal forma parte de la
pared rostral orbital parcialmente. En Prosaurolophus,
puede presentarse una fosa ovalada lateralmente, cono-
cida como depresión lagrimal (McGarrity et al., 2013)
Morfotipos. Se reconocieron siete. El primero, pre-
sente en Jinzhousaurus, Equijubus, Altirhinus, Bolong
y Choyrodon (Figuras 10.4‒10.5), en ellos el cuerpo
es trapeziforme, carece de ápice rostral y del proceso
supraorbital y presenta un proceso orbital largo (Xing
et al., 2014; Gates et al., 2018).
El segundo, único de Edmontosaurus (Figura 10.5),
tiene una región central trapeziforme, su ápice rostral
es largo, los procesos supraorbital y orbital son cortos,
y cuenta con amplias superficies articulares del premax-
ilar y prefrontal, expuestas lateralmente (Lambe, 1920;
Takasaki et al., 2020).
Hadrosauroidea Craneano
30
Figura 10. Región circumorbital: lagrimal, palpebral y prefrontal de Hadrosauroidea. Lagrimal de: 1–3, Brachylophosaurus
(Freedman y Horner, 2015, figs. 7C–D, F), 4, Choyrodon (Gates et al., 2018, fig. 8B), 5, Edmontosaurus (Lambe, 1920, fig.
10A), 6, kritosaurino indet. (Prieto-Márquez y Gutarra, 2016, fig. 4.8), 7, Corythosaurus (Prieto-Márquez, 2008, fig. D.14B), 8,
Tlatolophus (CIC/147) y 9, Blasisaurus (Prieto-Márquez et al., 2013, fig. 13B). Palpebral de: 10–12, Jinzhousaurus (Barrett
et al., 2009, fig. 2) y 13–14, Gobihadros (Tsogtbataar et al., 2019, figs. 2A–B). Prefrontal de: 15–17, Eotrachodon (Prieto-Már-
quez et al., 2016b, figs. 9A–C), 18–20, Canardia (Prieto-Márquez et al., 2013, figs. 5A, D–E), 21, Edmontosaurus (Xing et
al., 2017, fig. 7A), 22, Gryposaurus (Freedman, 2015, fig. 4.12A, C), 23, Prosaurolophus (McGarrity et al., 2013, fig. 6), 24,
Saurolophus (Bell, 2011a, fig. 1), 25, Tlatolophus (CIC/147) y 26, Tsintaosaurus (Prieto-Márquez y Wagner, 2013b, figs. 6A–
B). Dibujos sin escala en vista lateral (1, 4–9, 11, 14–15, 18, 21–26), caudal (2), medial (3, 12, 17, 20) y dorsal (10, 13, 16, 19).
Abreviaturas en material suplementario.
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega
31
El segundo es observado en los Edmontosaurini, Kri-
tosaurini, Prosaurolophus, Aralosaurus y Plesiohadros
(Figuras 10.21‒10.23), cuyo borde ventral es angulo-
so (cercano a los 90°), con su pared dorsal horizontal
y la rostral vertical. Además, presenta un extremo ros-
tral amplio, con forma de una placa rectangular en vista
lateral (Prieto-Márquez, 2008). En Edmontosaurus, la
cara orbital presenta un receso profundo en su interior
(Xing et al., 2017). En Prosaurolophus¸ tiene un borde
supraorbital en la cara externa rostral, en su región dor-
somedial, con una depresión lagrimal, continuación
dorsal de la presente en el lagrimal (McGarrity et al.,
2013; Figura 10.23).
El tercero, observado en Saurolophus (Figura 10.24),
tiene un borde ventral cóncavo, extremo rostral agudo
y un proceso cilíndrico sobre su superficie caudomedial,
llamado proceso caudodorsal (= posterodorsal process),
que parcialmente soporta la cresta nasal (Bell, 2011a, b;
Figura 10.124).
El cuarto, compartido por los lambeosaurini y Canardia
(Figuras 10.18‒10.20), es de borde ventral cóncavo, ex-
tremo rostral agudo y una cresta prefrontal, que forma
parte de la pared lateral de la base de la cresta crane-
al, extendida en la mitad rostral o en toda la longitud
del hueso (Prieto-Márquez, 2008; Prieto-Márquez et al.,
2013).
El quinto, conocido en Parasaurolophus y Tlatolophus
(Figuras 6.21 y 10.25), es de forma ahusada y con la cara
externa expuesta únicamente lateralmente. Además,
sólo el cuarto rostral forma parte de la órbita y los tres
cuartos restantes constituyen parte de la cresta craneal
(obs. pers.).
El sexto, único de Tsintaosaurus (Figura 10.26), es un
hueso tripartito en vista lateral. Presenta un borde ventral
cóncavo y extremo rostral dividido en un ápice latero-
ventralmente y una cresta alta dorsomedial denominada
proceso ascendente (Prieto-Márquez y Wagner, 2013b).
Este es rectangular, laminar y cuenta con una cresta lat-
eral vertical que se extiende desde el ápice ventral hasta
el extremo dorsal del mismo.
Postorbital. Es un hueso trirradiado que bordea la parte
dorsal y caudal de la órbita (Trexler, 1995; Horner et al.,
2004). En vista lateral, tiene forma de “T”, con la por-
ción horizontal más larga que la vertical. Su cuerpo
comprende tres ramas (Figuras 11.1‒11.3).
Rama rostral (= prefrontal process, frontal process, ros-
tral ramus, rostral process, anteromedial process). Esta
región, es lanceolada, expandida lateromedialmente y
ligeramente deprimida, siendo la más ancha del hueso
(Figura 11.3). Su cara externa (vista lateral y dorsal),
Morfotipos. Se reconocieron dos. El primero, presente
en Jinzhousaurus, Altirhinus y posiblemente Bolong
(Figuras 10.10‒10.12), es robusto, ancho dorsalmente
y presenta el palpebral accesorio (Barrett et al., 2009).
El segundo, observado en Bactrosaurus, Gobihadros,
Tethyshadros y posiblemente Xuwulong (Figuras 10.13,
10.14), es delgado y termina en una punta caudal, care-
ciendo del palpebral accesorio (Godefroit et al., 1998).
También se puede notar cierta variación en cuanto
al hueso con el cual articula, como al lagrimal (e.g.,
Tethyshadros; suplemento Figura A1.6), al prefron-
tal (e.g., Altirhinus, Xuwulong, Bolong y Gobihadros;
suplemento Figura. A1.5) o en la unión prefrontal-lagri-
mal (e.g., Jinzhousaurus).
Prefrontal. Es espatulado y arqueado ventralmente en
vista lateral (Fguras 10.15, 10.17) y forma parte de la
superficie dorsal del cráneo y de la pared rostrodorsal de
la órbita (Trexler, 1995). En general los dos tercios cau-
dales del hueso son deprimidos y su tercio rostral está
doblado lateralmente, observándose comprimido. A dif-
erencia de distintos dinosaurios, como Massospondylus
(Chapelle y Choiniere,2018 ), el prefrontal de los hadro-
sauroideos carece de la rama lagrimal, conservando sólo
el cuerpo prefrontal. Debido a esto, es posible reconocer
tres caras anatómicas (Figuras 10.15‒10.20).
Cara externa. Comprende las superficies dorsal y lateral
del hueso, de textura lisa y perforada por uno o varios
forámenes (Horner et al., 2004; Figuras 10.15, 10.16).
Lateralmente está limitada por el borde supraorbital
(= orbital rim, orbital margin), de textura rugosa que
se extiende en toda su longitud o sólo los dos tercios
caudales (Figura 10.15). Su extremo caudal (= caudal
ramus, caudal process, caudomedial process) es obtuso
en vista dorsal, y su extremo rostral (= lacrimal process,
rostral plate, rostroventral region, nasal process) es re-
dondeado lateralmente (Figuras 10.15, 10.16).
Cara articular. Es la superficie medial, cóncava o casi
plana con textura estriada y rugosa, en las que se articula
el lagrimal, frontal y nasal (Figura 10.17, 10.20).
Cara orbital. Es un área ventral, lisa y perforada por los
mismos forámenes de la cara externa, la cual forma la
pared dorsal de la órbita (= depressed area).
Morfotipos. Se identificaron siete. El primero, presente
en los hadrosauroideos basales, Brachylophosaurini
y Eotrachodon (Figuras 10.15‒10.17), tiene un borde
ventral cóncavo, con el extremo rostral redondeado
(Prieto-Márquez, 2008). En los hadrosauroideos ba-
sales y Eotrachodon, el borde ventrorostral presenta un
pequeño proceso lagrimal (= lacrimal notch) (Figuras
10.15, 10.17).
Hadrosauroidea Craneano
32
el yugal es ancho dorsalmente, convexo externamente
y con terminación acicular. En Edmontosaurus, la cara
rostral de la rama yugal tiene una fosa profunda o de-
presión orbital (= postorbital pocket, orbital pounch,
orbital pocket, internal fossa) (Xing et al., 2014, 2017).
El cuarto, común en los Parasaurolophini (Figura
11.10), presenta un borde dorsal recto, de superficie ex-
terna convexa y de la rama rostral nace un promontorio
dorsal el cual es una elevación vertical casi laminar. Su
extremo caudal bilobulado es asimétrico a diferencia de
los demás hadrosáuridos (Gates et al., 2021).
El quinto, observado en la mayoría de los lambeosaurinos
y en Saurolophus (Figuras 11.11‒11.13), la superficie lat-
eral de la rama yugal es convexa (excepto Saurolophus;
Rozadilla et al., 2022), la rama temporal es moderada-
mente larga y la rostral está inclinada dorsalmente y posee
un promontorio dorsal (Prieto-Márquez, 2008; Xing et al.,
2014; Prieto-Márquez y Gutarra, 2016). Además, la rama
temporal puede ser recta (e.g., Saurolophus), arqueada
(e.g., Amurosaurus) o angulada, con una base vertical y
su tercera parte caudal horizontal (e.g., Velafrons).
3.5. Región temporal
Se compone de tres huesos en los hadrosauroideos: el es-
camoso, cuadradoyugal y cuadrado. Forman parte de la
fenestra supratemporal (en conjunto con el parietal de la
caja craneana), la fenestra infratemporal (con ayuda de
la región circumorbital) y la fenestra temporomandibu-
lar (en colaboración con las mandíbulas). Esta región
también delimita la fenestra paracuadrática, entre el cua-
drado y el cuadradoyugal. Internamente aloja la cámara
aductora, donde atraviesan los músculos encargados de
la masticación y la cavidad timpánica junto con la caja
craneana.
Escamoso. Es un hueso tetrarradiado que lateramente es
falciforme y su borde dorsal tiene forma de “V” (Figuras
11.14‒11.17). Ocupa la región caudodorsal del cráneo y
se compone de un cuerpo y dos procesos (modificado de
Godefroit et al., 1998).
Cuerpo del escamoso. Es la región más voluminosa,
que se expone lateral y caudalmente del cráneo (Figura
11.14‒11.16). Su cara externa (observada en vista late-
ral y caudal) es lisa y ligeramente convexa. Posee una
fosa larga y profunda, nombrada cótila cuadrática del
escamoso (= quadrate cotylus; squamosal cotylus) en el
borde ventral, entre los dos procesos y parcialmente cu-
bierta por una saliente lateral del hueso (Figura 11.14).
La cara interna o medial es cóncava y forma las paredes
caudolaterales de la cámara aductora (Figura 11.15).
es de superficie convexa, delimitada lateralmente por
el borde supraorbital (= postorbital rugosity) y medial-
mente por una cara articular con surcos y crestas, donde
se unen el prefrontal, frontal y parietal (Figuras 11.1,
11.2). Su cara orbital (vista ventral y medial) es una su-
perficie lisa y cóncava, que forma la pared caudodorsal
de las órbitas.
Rama yugal (= jugalar process, jugal process, ventral
ramus). Estructura ventral con forma de prisma triangular
alargada, que termina en punta (Figuras 11.1, 11.2). Su
cara externa es usualmente convexa y en algunos casos
presentar una superficie lateral cóncava (Rozadilla et al.,
2022). Las superficies mediorostral y mediocaudal son
cóncavas, esta última compartiendo con la rama tem-
poral la fosa temporal (Figura 11.2). La base de la cara
medial presenta una fosa circular o cótilo lateroesfenoidal
(= pocket like depression), donde se articula el proceso
postorbital de la caja craneana (Horner, 1992).
Rama temporal (= squamosal process, caudal process,
caudal ramus, posterior process). Es una estructura en
forma de cilindro semicircular, con la cara externa con-
vexa y la ventromedial plana o ligeramente cóncava
(Figuras 11.1, 11.2). Su extremo caudal puede terminar en
una punta (e.g., hadrosauroideos) o ser bilobulado (e.g.,
hadrosáuridos) (Horner et al., 2004). Medialmente, en su
extremo caudal tiene una depresión articular triangular u
ovalada, donde se articula el escamoso.
Morfotipos. Se reconocieron cinco. El primero, presente
en la mayoría de los hadrosauroideos basales como Eol-
ambia, Equijubus y Choyrodon (Figura 11.4), posee una
rama temporal larga, y una yugal ancha en la región dor-
sal, y delgada en la región ventral (Xing et al., 2014). En
Choyrodon, la cara caudal de la rama yugal exhibe una
depresión profunda o receso temporal (= postorbital pos-
terior recess) (Gates et al., 2018).
El segundo, observado en Tethyshadros, Jeyawati, Te l-
matosaurus, Tanius, Eotrachodon, Prosaurolophus,
Aralosaurus, Tsintaosaurus, Brachylophosaurini, Krito-
saurini y la mayoría de los Edmontosaurini (Xing et al.,
2014), tiene una rama temporal larga y una rama yugal
acicular. En algunos hadrosauroideos basales, la superfi-
cie externa de la rama yugal presenta un área rugosa (e.g.,
Telmatosaurus, Tethyshadros y Jeyawati; McDonald
et al., 2014) (Figura 11.5) o una cresta caudal acompañada
de una depresión lateral ancha y profunda (e.g., Brachy-
lophosaurini; Gates et al., 2011; McDonald et al., 2021)
(Figura 11.6) o sólo una ligera depresión lateral (e.g., Pro-
saurolophus; Rozadilla et al., 2022) (Figura 11.7).
El tercero, compartido por Edmontosaurus y Shantun-
gosaurus (Figuras 11.8, 11.9), la rama temporal es corta,
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega
33
Figura 11. Región circumorbital y temporal: postorbital y escamoso de Hadrosauroidea. Postorbital de: 1–3, Gryposaurus (Freed-
man, 2015, figs. 4.13A–B), 4, Eolambia (McDonald et al., 2012, figs. 12A–B), 5, Tethyshadros (Dalla-Vecchia, 2009, fig. 2),
6, Acristavus (Gates et al., 2011, figs. 7A–B), 7, Prosaurolophus (Drysdale et al., 2019, fig. 6C), 8–9, Edmontosaurus (Xing
et al., 2017, figs. 11C–D), 10, Tlatolophus (CIC/147), 11, Saurolophus (Prieto-Márquez, 2008, fig. D.91D), 12, Velafrons (CPC-
59) y 13, Corythosaurus (Prieto-Márquez, 2008, fig. D.95A). Escamoso de: 14–17, Prosaurolophus (Horner, 1992, pl. 11), 18,
lambeosaurino indet. (Gilmore, 1937, fig. 30), 19, Sirindhorna (Shibata et al., 2015, fig. 3), 20, Eotrachodon (Prieto-Márquez
et al., 2016b, fig. 11C), 21, Gryposaurus (Gates y Sampsom, 2007, fig. 10), 22, Hypacrosaurus (Evans, 2010, fig. 9B), 23–24,
Velafrons (CPC-59) y 25, Tlatolophus (CIC/147). Dibujos sin escala en vista lateral (1, 4–8, 10–14, 19–23, 25), medial (2, 15),
dorsal (3, 16, 24), rostral (9) y caudal (17-18). Abreviaturas en el material suplementario.
Hadrosauroidea Craneano
34
El quinto, observado en los Parasaurolophini (Figu-
ra 11.25), es cuneiforme, alto y moderadamente largo,
carece de la fosa precotiloidea, común en los demás mor-
fotipos. El proceso zigomático es corto y delgado y el
proceso postcotiloideo es grueso, amplio en su base y
largo (Gates et al., 2021; Ramírez-Velasco et al., 2021b).
Cuadrado. Hueso columnar, acanalado rostromedial-
mente, localizado en el límite caudoventral del cráneo,
donde se articula a las mandíbulas ventralmente. Posee
un cuerpo cuadrático, dos ramas y un proceso (modifica-
do de Hendrickx et al., 2015; Figuras 12.1‒12.4).
Cuerpo cuadrático. Tiene forma de prisma triangular
elongado. Su cara lateral es entre plana a ligeramente
convexa. Las caras medial y rostral son cóncavas (Figu-
ras 12.1‒12.4). El borde caudal, o cresta cuadrática, es
pronunciado, bifurcado en su región ventral y presen-
ta en su primer tercio ventral el tubérculo caudomedial
(= squamosal buttress; posterolateral spur), proyectado
medialmente (Hendrickx et al., 2015; Xing et al., 2017;
Figuras 12.2, 12.4, 12.5).
En el borde lateral surgen dos crestas triangulares se-
paradas por una muesca profunda llamada escotadura
paracuadrática (= quadratojugal notch, quadrate notch)
(Figuras 12.1, 12.3). Las crestas dorsal y mayor forman el
proceso lateral (= jugal wing, lateral wing, lateral flange)
y la ventral representa el proceso cuadradoyugal (= qua-
dratojugal buttress). Los ápices de ambos procesos se
articulan con el cuadradoyugal (Hendrickx et al., 2015).
Proceso orbital (= pterygoid flange, pterygoid ramus,
pterygoid wing, medial wing). Es una estructura laminar
grande que nace del borde medial del cuerpo. Su cara
medial es cóncava, mientras la rostral es convexa. La
cara medial del ápice de este proceso se articula con el
pterigoides.
Rama ótica. Región dorsal del cuerpo, donde surge la
cabeza cuadrática y el tubérculo caudodorsal. En vista
dorsal, es redondeada y ligeramente aplanada laterome-
dialmente. El tubérculo caudodorsal (= caudal bump,
posterodorsal buttress, vertical buttress) es una superfi-
cie rugosa, pequeña, debajo de la cabeza.
Rama articular. Es la región ventral del cuerpo, que se
expande transversalmente, donde está presente la super-
ficie articular o cóndilos mandibulares lateral y medial.
De acuerdo con Prieto-Márquez (2008), en vista rostral/
caudal, esta rama puede ser simétrica cuando su forma
es rectangular (Figura 12.5) o asimétrica cuando es
deltada, con el cóndilo medial dorsalmente respecto al
cóndilo lateral (Weishampel et al., 1993) (Figura 12.4).
Esta región se compone de dos ramas: la temporal y
la occipital (modificado de Godefroit et al., 1998). La
temporal corresponde a la porción expuesta en la cara
lateral, la cual cuenta con un ápice rostral (= postorbital
process, rostral ramus), donde se presentan dos depre-
siones (Xing et al., 2017; Figuras 11.14‒11.6). La dorsal
corresponde a la superficie articular postorbital y la ven-
tral a la fosa precotiloidea (= superficial scar). La rama
occipital (= parietal process, medial ramus) se expone
caudalmente y en algunos casos lateralmente rebasa el
supraoccipital (e.g., Gobihadros) (Figura 1.1). Su borde
ventromedial es cóncavo, formando el borde lateral de la
fosa nucal (Figuras 11.16‒11.18), que se contrapone a la
superficie articular del parietal desarrollada en el borde
dorsal convexo (Horner et al., 2004).
Proceso zigomático (= precotyloid process). Proyección
triagular recta (Figura 11.14), ventral respecto al ápice
rostral (Xing et al., 2017).
Proceso postcotiloideo. Estructura en forma de gancho,
arqueado ventrorostralmente en vista lateral, que se ori-
gina del extremo caudolateral del cuerpo (Xing et al.,
2017; Figuras 11.14, 11.16‒11.18). Su cara lateral es
plana y se encuentra hundida respecto a la superficie
dorsal del cuerpo. La medial es rugosa, ligeramente
cóncava y forma la superficie articular del otoccipital
(Figura 11.15).
Morfotipos. Aquí se reconocieron cinco. El primero,
observado en los hadrosauroideos basales y Eotracho-
don (Figuras 11.19, 11.20), es de cuerpo bajo, rama
temporal larga y los procesos zigomático y postcotiloi-
deo cortos.
En el segundo, común en los saurolophinos (Figuras
11.14‒11.17, 11.21), la región central es baja, la rama
temporal corta, y los procesos zigomático y postcotiloi-
deo largos (Gates y Sampson, 2007).
En el tercero, compartido por la mayoría de los lambeo-
saurinos no parasaurolofinos (Figuras 11.18, 11.23), el
cuerpo es alto y corto, la rama temporal es corta, el cóti-
lo tiene forma de medialuna, y los procesos zigomático
y postcotiloideo son largos. Además, hay una expansión
rostral del borde dorsal de la rama occipital, formando
una repisa supratemporal que parcialmente ocluye a la
fenestra supratemporal (Gates et al., 2007).
El cuarto, único de Hypacrosaurus altispinus (Figura
11.22), tiene un cuerpo alto, carece del ápice rostral,
los procesos zigomático y postcotiloideo son muy cor-
tos y presenta la repisa supratemporal muy desarrollada
(Gates et al., 2007; Evans, 2010).
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega
35
Figura 12. Región temporal: cuadrado y cuadradoyugal de Hadrosauroidea. Cuadrado de: 1–4, Edmontosaurus (Xing et al.,
2017, fig. 9), 5–6, Gobihadros (Tsogtbaatar et al., 2019, fig. 10), 7, Choyrodon (Gates et al., 2018, fig. 10A), 8, Kritosaurus
(Prieto-Márquez, 2013, fig. 2), 9, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 10), 10, Tsintaosaurus (Young, 1958, fig.
6.2), 11, Velafrons (CPC-59) y 12, Amurosaurus (Godefroit et al., 2004b, fig. 9C1). Cuadradoyugal de: 13–14, Edmontosaurus
(Xing et al., 2017, figs. 8G, I), 15, Gobihadros (Tsogtbaatar et al., 2019, fig. 11), 16, Kritosaurus (Brown, 1910, fig. 2) y 17,
Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 11). Dibujos sin escala en vista lateral (1, 6–13, 15–17), medial (2, 14), rostral (3)
y caudal (4–5). Abreviaturas en la tabla A.6 del material de suplemento.
Morfotipos. Se observaron cuatro. El primero, presente
en Choyrodon, Altirhinus, Jinzhousaurus y Equijubus
(Figura 12.7), tiene un cuerpo recto, la rama articular es
simétrica, la tuberosidad caudodorsal puntiaguda, y la es-
cotadura paracuadrática angosta localizada en la mitad
dorsal de la altura del hueso (Prieto-Márquez, 2008).
El segundo, observado en la mayoría de los hadrosauroid-
eos basales y Eotrachodon (Figuras 12.5, 12.6), tiene un
cuerpo recto (excepto Xuwulong y Eolambia), la rama ar-
ticular es simétrica, la tuberosidad caudodorsal es poco
pronunciada, y la escotadura paracuadrática es amplia y
se ubica en la mitad ventral de la altura del hueso (Prie-
to-Márquez, 2008).
El tercero, común en saurolofinos (Figuras 12.1‒12.4,
12.8, 12.9), con el cuerpo recto, la rama articular es
asimétrica y la escotadura paracuadrática amplia, ubi-
cada en la mitad ventral de la altura del hueso (Figura
12.4). En los Brachylophosaurini y Kritosaurini, la tu-
berosidad caudodorsal es aguda como en el primer
morfotipo (Prieto-Márquez, 2008) (Figuras 12.8, 2.9).
En el cuarto, ejemplificado por los lambeosaurinos (Fig-
uras 12.10‒12.12), el cuerpo es arqueado caudalmente
Hadrosauroidea Craneano
36
otros pareados distribuidos a cada lado (Figura 13.5),
en una relación de uno por cada dos dentículos (Prie-
to-Márquez, 2008).
En el eje sagital de la cara rostral hay una lámina es-
patulada proyectada ventrocaudalmente conocida como
proceso ventral (= ventral medial process, bilobate pro-
cess) (Figuras 13.3, 13.6), cuyo borde caudal puede ser
redondeado (e.g., hadrosauroideos basales) o bilobulado
(e.g., Eotrachodon y hadrosáuridos). Dorsal y paralelo
a éste, nace una proyección delgada, plana dorsoven-
tralmente y aguda, nombrada proceso dorsal (= dorsal
medial process, median lingual process, saggital pro-
cess) (Figuras 13.1. 13.2, 13.6). Su superficie dorsal
puede o no presentar un borde afilado, o cresta sinficial
(= ridge, median longitudinal ridge) (Figura 13.1). Entre
los procesos ventral y dorsal, hay un surco en el cual se
articulan los dentarios (Nabavizadeh, 2014; Figura 13.6).
Proceso lateral (= lateral ramus). Son estructuras
pareadas cilíndricas y ligeramente aplanadas laterome-
dialmente, que surgen de ambos extremos laterales del
cuerpo. Su terminación caudal se expande laterome-
dialmente, dando lugar a una superficie dorsal plana,
denominada plataforma tomial (= lateral shelf; Figuras
13.1, 13.8-13.16).
Morfotipos. Se reconocen seis (basado en Prieto-Már-
quez, 2008; McDonald et al., 2017). En el primero,
presente en Choyrodon y Batyrosaurus (Figura 13.11), el
hueso forma un arco afilado o triangular en vista dorsal y
carece del proceso dorsal y de la plataforma tomial (Mc-
Donald et al., 2017).
El segundo, observado en la mayoría de los hadrosau-
roideos basales (Figuras 13.7, 13.9, 13.10, 13.12), es un
arco ovoide en vista dorsal, donde el proceso dorsal y la
plataforma tomial pueden o no estar presentes. Esta úl-
tima, de estar desarrollada, exhibe una superficie dorsal
cóncava poco profunda, corta y limitada a la región late-
rocaudal (Prieto-Márquez, 2008).
El tercero, común en los Kritosaurini (Figura 13.8), es
un arco ovoide en vista dorsal, con la región rostral alta,
dentículos cónicos, proceso dorsal quillado, así como
una plataforma tomial larga, amplia hacia su terminación
caudal (Prieto-Márquez, 2008; 2013).
El cuarto, observado en Plesiohadros, Kelumapusaura,
Saurolophini y Edmontosaurini (Figura 13.15), tiene
forma de arco cuadrangular en vista dorsal, proceso dor-
sal quillado, la repisa tomial larga, mediolateralmente
ancha desde la mitad de la longitud del proceso lateral,
siendo más amplia hacia su extremo caudal, y posee
un borde medial formando una cresta longitudinal alta
(Prieto-Márquez, 2008).
(principalmente en su rama ótica), la rama articular
asimétrica, la tuberosidad caudodorsal poco pronun-
ciada, y la escotadura paracuadrática usualmente más
cerrada o angosta (excepto Tsintaosaurus y Aralosau-
rus) (Prieto-Márquez, 2008).
Cuadradoyugal. Es un hueso subtriangular, plano lat-
eromedialmente, localizado entre el yugal y el cuadrado
(Trexler, 1995). A diferencia de otros dinosaurios, en los
hadrosauroideos carece de procesos (ver a Chapelle y
Choiniere, 2018 ). Se compone de dos caras y tres bor-
des anatómicos (Figuras 12.13, 12.14).
Bordes. El caudal es convexo, la escotadura ventral
es cóncava, y el rostral varía entre convexo a cóncavo
agudo (Figuras 12.13, 12.14).
Cara externa. Es una superficie irregular, lisa y con-
vexa cerca del borde caudal y en su parte rostral, la
cara articular del yugal es rugosa y cóncava (Figura
12.13).
Cara interna. Es un área cóncava, elevada medialmente
cerca del borde caudal, donde hay dos superficies ova-
ladas que se articulan con el cuadrado (Figura 12.14).
Morfotipos. Presenta tres (modificado de Xing et al.,
2017; y Takasaki et al., 2020). En los hadrosauroid-
eos basales como Altirhinus, Choyrodon, Protohadros
y Plesiohadros, son triangulares (Figura 12.16). En
Gobihadros, Lambeosaurini, Edmontosaurini y Sau-
rolophini, son entre ovalados y circulares (Figuras
12.13‒12.15). En Brachylophosaurini y Aquilarhinus
son deltados con un ángulo rostral prominente (Figura
12.17).
3.6. Mandíbula
En los hadrosauroideos está compuesta por un hueso
impar, el predentario, así como por seis huesos pareados:
el dentario, angular, surangular, esplenial, prearticular y
el articular, que forman ambas ramas mandibulares.
Predentario. Hueso impar con forma de herradura en
vista dorsal/ventral, localizado en el extremo rostral de
las mandíbulas. Se compone de un cuerpo y dos proce-
sos (Figuras 13.1‒13.6).
Cuerpo predentario (= transverse rostral bar). En vista
dorsal/ventral, es la sección rostral, con forma de arco,
extendida transversalmente y que posee una fila de
dentículos en su borde dorsal, con forma usualmente
cuadrangular (Figuras 13.1, 13.2). Su cara bucal es li-
geramente convexa. La rostral es convexa y debajo de
los dentículos está perforada por 5‒17 forámenes neu-
rovasculares (= predentary foramen), que incluye un
foramen impar o medial en el eje sagital del cuerpo y
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega
37
Figura 13. Mandíbula: predentario y dentario de Hadrosauroideo. Predentario de: 1, Tlatolophus (CIC/147), 2–6, Eotrachodon
(Prieto-Márquez et al., 2016b, figs. 3, 17), 7, 9, 12, Gilmoreosaurus (Prieto-Márquez y Norell, 2010, figs. 6A, D–E), 8, Kritosaurus
(Brown, 1910, fig. 4), 10, Eolambia (McDonald et al., 2012, fig. 2C), 11, Batyrosaurus reconstruido (Godefroit et al., 2012c,
fig. 20.6B), 12, Lambeosaurus (Nabavizadeh, 2014, fig. 28.3D), 14, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2008, fig. C.5I), 15,
Prosaurolophus (Drysdale et al., 2019, fig. 6F) y 16, Hypacrosaurus (Prieto-Márquez, 2008, fig. C.9D). Dentario de: 17–20,
Tlatolophus (CIC/147), 21, Eotrachodon (Prieto-Márquez, 2016b, fig. 18A), 22, Eolambia (McDonald et al., 2012, fig. 4A), 23,
Sahaliyania (Godefroit et al., 2008, fig. 6), 24, Gryposaurus (Prieto-Márquez, 2012, fig. 8C), y 25, Edmontosaurus (Xing et
al., 2017, fig. 16B). Dibujos sin escala en vista dorsal (1–2, 8–11, 13–15, 19), ventral (3, 20), lateral (4, 7, 17, 21–25), rostral (5),
caudal (6, 12, 16) y medial (18). Abreviaturas en material suplementario.
Hadrosauroidea Craneano
38
El quinto, ejemplificado por los lambeosaurinos y Eo-
trachodon (Figuras 13.1‒13.6, 13.13, 13.16), tiene una
configuración de arco cuadrangular en vista dorsal, pro-
ceso dorsal quillado, y la plataforma tomial lanceolada,
delgada y larga (Prieto-Márquez, 2008).
El sexto, distintivo de los Brachylophosaurini, Olo-
rotitan y Tsintaosaurus (Figura 13.14), es un arco
rectangular, más ancho que largo en vista dorsal, y con
un proceso dorsal quillado (Prieto-Márquez, 2008). En
los Brachylophosaurini, su plataforma tomial es corta
y ensanchada cerca de la esquina rostrolateral (Prie-
to-Márquez, 2008). En Olorotitan y Tsintaosaurus, esta
plataforma es larga y espatulada, parecida a la del mor-
fotipo quinto (Prieto-Márquez, 2008).
Dentario. Es el principal hueso de la rama mandibular.
En vista lateral, su forma es rectangular, con el extremo
rostral doblado medialmente. Se compone de un cuerpo
y un proceso coronoideo (Figuras 13.17‒13.25).
Cuerpo del dentario. Es la región más larga del hueso
con forma de cilindro oval (Figuras 13.17‒13.20). El
borde dorsal es recto o ligeramente convexo (Figu-
ra 13.17), mientras que el ventral es enteramente recto
o puede presentar un extremo rostral inclinado ven-
tralmente (Figura 13.17). Se distinguen dos áreas, la
sinfisial y la alveolar.
La región alveolar (= mandibular ramus, anterior
ramus) es el área central del cuerpo que soporta los
dientes y de donde nacen todos los procesos del hueso
(Figura 13.17). La cara lateral lisa está perforada por va-
rios forámenes neurovasculares, que delimitan la mitad
dorsal cóncava, denominada depresión bucal (Horner
et al., 2004), y la mitad ventral convexa (Nabavizadeh,
2018). La cara medial (Figura 13.20) exhibe los dien-
tes, insertados en depresiones con forma de diente o
con forma de surcos verticales, ambos denominados al-
véolos dentales (Prieto-Márquez, 2008), ocultos por la
lámina lingual dentaria (= lingual plate, alveolar para-
pet) de textura rugosa y convexa. Hacia ventral es liso y
convexo, y se separa por una serie de pequeños agujeros,
uno por cada alvéolo, nombrados forámenes alveolares
(Figura 13.20). Cerca del borde ventral se observa el
gran canal de Meckel que desemboca caudalmente en la
fosa aductora (Figura 13.18). En vista caudal, esta fosa
es profunda y al interior se observa la entrada del canal
neurovascular mandibular (= deep oval cavity). De este
extremo, del borde medial, nace el proceso angular y
el surangular, ambas estructuras triangulares (Trexler,
1995).
La región sinficial (= mandibular symphysis, symphy-
seal area, symphysial process) corresponde al extremo
rostral del cuerpo, y la cual es desdentada (Baumel y
Witmer, 1993). Su forma es compleja, se aplana fuer-
temente lateromedialmente en su base y se dobla hacia
medial rostralmente, formando una especie de repisa
cuadrangular. Su borde dorsal, al no soportar los dientes
se le conoce como borde desdentado. De la sínfisis man-
dibular (superficie articular del dentario) puede nacer
una proyección cónica o proceso sinficial rostralmen-
te (Ramírez-Velasco et al., 2021b). Además, en vista
rostral se observa un agujero de gran tamaño, que co-
rresponde a la salida del canal neurovascular mandibular
(= mental foramina) (Baumel y Witmer, 1993), acompa-
ñada en ocasiones de un surco poco profundo (Rozadilla
et al., 2022).
Proceso coronoideo. Estructura espatulada verticalmen-
te, que surge de la cara lateral de la región alveolar del
cuerpo (Figuras 13.17, 13.19). Se divide en el cuello y la
cresta coronoidea. El cuello es una estructura cilíndrica
y arqueada hacia medial. La cresta es la parte expan-
dida rostrocaudalmente y dorsalmente, formando una
estructura plana lanceolada o cuadrangular, con bordes
afilados (Ramírez-Velasco et al., 2021b).
Morfotipos. Se reconocen seis. Los dos primeros com-
parten el cuerpo recto, el proceso coronoideo poco
separado del cuerpo, e inclinado verticalmente, con la
cresta coronoidea lanceolada, y una región sinficial de
borde dorsal convexa. El primero, común en la mayoría
de los hadrosauroideos basales (Figura 13.21), tiene una
región sinficial corta, de la misma altura que la región
alveolar (Prieto-Márquez, 2008; Kubota y Kobayashi,
2009).
El segundo, compartido por Eolambia y Protohadros
(Figura 13.22), tiene una región sinficial moderadamente
larga y expandida dorsoventralmente (Prieto-Márquez,
2008; Kubota y Kobayashi, 2009).
Los morfotipos 3‒6 comparten un cuerpo inclinado ven-
tralmente en su extremo rostral, el proceso coronoideo
fuertemente separado de la cara lateral del cuerpo e in-
clinado rostralmente, así como una cresta coronoidea
cuadrangular. En el tercero, observado en la mayoría de
los lambeosaurinos (Figura 13.17), la región sinficial
es de longitud moderada, de borde dorsal sinuosa y con
una ligera inclinación ventral (Prieto-Márquez, 2008).
En el cuarto, exhibido en Amurosaurus, Sahaliyania
y los Tsintaosaurini (Figura 13.23), la región sinficial
es larga, de borde dorsal sinuosa o convexa y con una
fuerte inclinación ventral (Godefroit et al., 2008; Prie-
to-Márquez y Wagner, 2009).
En el quinto, presente en los Saurolophini, Edmontosau-
rini y Wulagasaurus (Figura 13.25), la región sinficial es
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega
39
larga, de borde dorsal recta y con una reducida o ausente
inclinación ventral (Prieto-Márquez, 2008; Kobayashi
et al., 2019).
El sexto, observado en los Brachylophosaurini y Krito-
saurini (Figura 13.24), tiene una región sinficial larga o
moderada, que se expande dorsoventralmente, de borde
dorsal sinuoso y con una fuerte inclinación ventral (Prie-
to-Márquez, 2008).
Surangular (= supra-angular). En vista lateral, es un
hueso con forma de “L” con una porción horizontal larga
y curvada hacia dorsal, que ocupa una posición latero-
ventral de la región caudal de la rama mandibular. Posee
un cuerpo y un proceso mandibular (Figuras 14.1‒14.7).
Cuerpo surangular. Es la región con forma de pirámide
triangular horizontal, con la parte aguda caudalmente.
La cara lateral es convexa (Figura 14.1) y de su borde
dorsal nace el proceso laterodorsal mandibular (= la-
teral lip, laterodorsal flange), una cresta semicircular
inclinada lateralmente (Prieto-Márquez et al., 2016b;
Xing et al., 2017). Medialmente presenta una depresión
longitudinal rugosa que constituye la articulación para
el esplenial (Figura 14.2), limitada ventralmente por la
superficie articular para el angular, y dorsalmente por
el proceso medial mandibular (= medial ridge, medial
shelf), de forma semicircular (Prieto-Márquez et al.,
2016b; Xing et al., 2017).
En la cara dorsal, muestra dos grandes depresiones, una
rostral y otra caudal (Figura 14.3), separadas por una
elevación o intumescencia transversal (= transverse
ridge; Wosik et al., 2019). De éstas, la depresión caudal
es el cótilo de la fosa articular (= cotylus for quadrate,
quadrate glenoid, mandibular glenoid) y la depresión
rostral, ligeramente más amplia, forma la fosa aductora
(= mandibular fossa, mandibular adductor fossa).
Caudal a los procesos laterodorsal y medial mandibula-
res, el cuerpo se comprime mediolateralmente y forma
una punta falciforme curvada dorsalmente (Figuras
14.1‒14.3), nombrada proceso retroarticular (= caudal
process, articular process). Laterodorsalmente mues-
tra la superficie articular para el articular, en forma de
una fosa ovalada (Figura 14.3; Prieto-Márquez et al.,
2016b).
Proceso mandibular ascendente (= surangular coronoid
process, rostrodorsal process). Es una estructura trian-
gular laminar, aguda dorsalmente que surge del borde
rostromedial del cuerpo, proyectada dorsalmente (Figu-
ras 14.1‒14.3).
Morfotipos. Se reconocen tres. En el primero, común
en los hadrosauroideos basales (Figuras 14.4‒14.6), el
proceso mandibular ascendente es triangular, su base
es amplia y su borde caudal puede presentar una me-
lladura vestigial de la fenestra mandibular externa (e.g.,
Jinzhousaurus, Choyrodon, Sirindhorna, Equijubus)
(Kobayashi y Azuma, 2003; Prieto-Márquez, 2008).
Además, la fosa aductora es un surco longitudinal, el
proceso retroarticular es angosto y se inclina medial-
mente, o es recto en vista dorsal, y la cara lateral del
cuerpo presenta el foramen surangular (Prieto-Márquez,
2008; McDonald et al., 2012).
Los morfotipos 2‒3, comparten la presencia de la in-
tumescencia transversal, una fosa aductora amplia en
vista dorsal y de un proceso mandibular ascendente
acicular (Prieto-Márquez, 2008; Takasaki et al., 2020).
Asimismo, carecen del foramen surangular y de la fe-
nestra mandibular externa (Prieto-Márquez, 2008). El
segundo, conocido en Eotrachodon, Plesiohadros y los
saurolofinos (Figuras 14.1‒14.3), es peculiar por tener
un proceso retroarticular ancho y recto en vista dorsal
(Prieto-Márquez, 2008). El tercero, presente en Laiyan-
gosaurus, Kamuysaurus y los lambeosaurinos (Figura
14.7), se caracteriza por tener un proceso retroarticular
ancho e inclinado lateralmente, en vista dorsal (Prie-
to-Márquez, 2008; McDonald et al., 2012; Kobayashi
et al., 2019).
Angular. Hueso acicular y plano lateromedialmente,
expuesto en la cara ventrolateral caudal (e.g., hadrosau-
roideos basales) o en la cara medial caudal de la rama
mandibular (e.g., Hadrosauridae; Horner et al., 2004;
Prieto-Márquez, 2008). Se distingue una cara externa y
una interna (Figuras 14.8‒14.11).
Cara externa. Es una superficie lisa y ligeramente
convexa (Figuras 14.8, 14.10). En Altirhinus y Batyro-
saurus, presentan una depresión en su mitad rostral, que
constituye la articulación para el dentario (Figura 14.10;
Norman, 1998; Godefroit et al., 2012c).
Cara interna. Es plana y está parcialmente ocupada por
un área cóncava articular del surangular (Figuras 14.8,
14.11). En los hadrosauroideos basales, además, puede
presentar una depresión oval para la fosa aductora (Fi-
gura 14.8; Norman, 1998; Godefroit et al., 2012c), o en
los hadrosáuridos, tener una superficie articular para el
dentario y un borde dorsal acanalado para articular al
esplenial (Figura 14.11; Horner, 1992).
Morfotipos. Solo se reconocen dos. En el prime-
ro, presente en los hadrosauroideos basales (Figuras
14.10‒14.11), es un hueso relativamente grande, con la
superficie externa expuesta principalmente en la cara
lateral, una articulación del dentario lateralmente, y la
presencia de la fosa aductora medialmente (Norman,
1998; Godefroit et al., 2012c).
Hadrosauroidea Craneano
40
Figura 14. Mandíbula y elementos accesorios: surangular, angular, esplenia, prearticular, articular, anillo esclerótico, colume-
la y aparato hiobranquial de Hadrosauroidea. Surangular de: 1–3, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, figs. 29, 30), 4,
Altirhinus (Norman, 1998, fig. 17A), 5–6, Eolambia (McDonald et al., 2012, figs. 6A, E), y 7, Parasaurolophus (Sullivan y
Williamson 1999, fig. 20C). Angular de: 8–9, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 31) y 10–11, Altirhinus (Norman,
1998, figs. 20A, C). Esplenial de: 12–13, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, figs. 18I, J), 14, Altirhinus (Norman, 1998, fig.
19B) y 15, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 32). 16, Prearticular de Altirhinus (Norman, 1998, fig. 18B). Articu-
lar de: 17–18, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 33) y 19, Edmontosaurus (Xing et al., 2017, fig. 18I). 20, Anillo
esclerótico y 21, columela de Lambeosaurus (Ostrom, 1961, figs. 23). 22–25, Aparato hiobranquial: 22, ceratobranquial I y 23,
ceratobranquial II de Protohadros (Head, 1998, figs. 12C–D), ceratobranquial II de 24, Lambeosaurus (Ostrom, 1961, fig. 21)
y 25, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 36). Dibujos sin escala en vista lateral (1, 4–5, 8, 10, 12, 14–16, 17, 19,
20–24), medial (2, 9, 11, 13, 18), dorsal (3, 6–7) y ventral (25). Abreviaturas en material suplementario.
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega
41
En el segundo, común en los hadrosáuridos (Figuras
14.8‒14.9), el hueso es acicular y curvo dorsalmente, su
cara externa sólo se expone medialmente, una articulación
del dentario medialmente, y carece de la fosa aductora
(Prieto-Márquez, 2001).
Esplenial. Es un hueso linguliforme, plano y estrecho
caudalmente, que se ubica en la región caudomedial de la
mandíbula (Horner et al., 2004). Posee una cara interna y
externa (Figuras 14.12, 14.13).
Cara externa. Es lisa y ligeramente cóncava (Figura
14.13).
Cara interna. Lisa y ligeramente convexa, con un borde
ventral deprimido para la articulación del angular. El ex-
tremo rostral presenta una excavación triangular profunda
que da cabida al proceso esplenial del dentario y en su
terminación caudal, una superficie plana para el articular
(Figura 14.12).
Morfotipos. En los hadrosauroideos, este hueso es poco
conocido, por lo cual no es posible reconocer morfotipos.
En los hadrosauroideos basales, sólo se ha descrito en
Altirhinus, donde su borde dorsal se articula con el prearti-
cular (Figura 14.14). En los hadrosáuridos (Figuras 14.12,
14.13, 14.15) presenta un distintivo ápice dorsal, sobre el
extremo rostrodorsal. En Edmontosaurus (Figuras 14.12,
14.13), tiene un proceso rostral triangular distintivo (Xing
et al., 2017; Figura 10.9), del cual se desconoce si otros
hadrosáuridos lo posean.
Prearticular. Es un hueso triangular, horizontalmente
alargado con su parte central elevada dorsalmente, for-
mando la pared medial de la fosa aductora y del canal
de Meckel (Norman, 1998). En los hadrosáuridos este
hueso se pierde evolutivamente. Desafortunadamente, y
a pesar de que se encuentra bien conservado en los crá-
neos articulados de los hadrosauroideos basales, es poco
estudiado. Hasta ahora, sólo se ha descrito a detalle en
Altirhinus (Norman, 1998). Como todo hueso plano, tiene
dos caras anatómicas (Figura 14.16).
Cara externa. Es lisa y ligeramente plana. En su borde
dorsal presenta una depresión longitudinal para su arti-
culación con el dentario (Figura 14.16). En su extremo
caudal presenta dos superficies cóncavas ovales limitadas
por una cresta longitudinal. La fosa ventral se articula con
el angular, mientras que la dorsal se une con el articular.
Cara interna. Es enteramente cóncava. Su mitad rostral
forma la pared medial del canal de Meckel, y su mitad
caudal forma la pared medial de la fosa aductora (Nor-
man, 1998).
Morfotipos. No hay morfotipos que definir.
Articular. En vista lateral/medial, es un hueso con forma
cuadrangular o de silla de montar (o de medialuna),
relativamente pequeño y plano (Lambe, 1920; Prie-
to-Márquez, 2001; Horner et al., 2004). Se ubica entre
el surangular y el angular, y exhibe tres caras anatómicas
(Figuras 14.17, 14.18).
Cara dorsal. Es cóncava y se inclina ligeramente late-
ralmente (Figuras 14.17, 14.19). Se interpreta que es la
superficie articular para el cuadrado (Horner, 1992), o
una fosa donde se recibe cartílago (Xing et al., 2017).
Cara lateral. Es cóncava y su borde dorsal se incli-
na ligeramente hacia lateral (Figuras 14.17, 14.19), y
se articula con el proceso retroarticular del surangular
(Prieto-Márquez, 2001; Figuras 14.17, 14.19).
Cara medial. Superficie lisa que se articula con el es-
plenial (Lambe, 1920; Horner, 1992; Xing et al., 2017),
o bien un área dividida en dos secciones por una cresta
diagonal poco elevada (Prieto-Márquez, 2001): la sec-
ción caudodorsal cóncava, que se expone ligeramente
hacia dorsal, mientras la dorsorostral presenta una pe-
queña concavidad que recibe al cuadrado (Figura 14.18).
Morfotipos. La variación morfológica es pobremente
conocida en los hadrosauroideos, por lo cual no es po-
sible señalar la existencia de morfotipos en este hueso.
Generalmente es descrito con forma de medialuna, con
el borde dorsal cóncavo (Horner, 1992; Sullivan y Wi-
lliamson, 1999; Prieto-Márquez, 2001; Figuras 14.17,
14.18). Quizás la única excepción se observa en Edmon-
tosaurus, cuyo articular es cuadrangular en vista lateral
(Lambe, 1920; Xing et al., 2017; Figura 14.19).
3.7. Elementos accesorios
Son varios huesos pequeños, no articulados entre sí,
que se osifican a partir de un órgano blando asociado
al cráneo y constituyen tres estructuras: el anillo escle-
rótico en la órbita, la columela de la cavidad timpánica,
y el aparato hiobranquial de la cavidad bucal (Figuras
14.20‒14.25). Dada su escasa preservación en el regis-
tro fósil, han sido pobremente estudiados.
Anillo esclerótico. Es un aro formado de entre 13 (e.g.,
Edmontosaurus y Saurolophus) o 14 (e.g., Lambeosaurus
y Corythosaurus) placas escleróticas sobrelapadas entre
sí (Figura 14.20), que de manera individual son hexago-
nales (Lull y Wrigth, 1942; Ostrom, 1961).
Columela. Es un hueso cilíndrico, delgado y largo (Fi-
gura 14.21; Ostrom, 1961). Caudalmente se une a la
fenestra vestibular del neurocráneo y se extiende hacia
el borde caudal del cuadrado y el borde rostral del pro-
ceso paroccipital, a través del espacio conocido como
meato externo, donde estaría alojada la membrana tim-
pánica (Ostrom, 1961; Figura 1.2).
Hadrosauroidea Craneano
42
Aparato hiobranquial. Es un conjunto de huesos que
soportan la lengua y la farínge (Hill et al., 2015). En
general, éstos incluyen un basihial y dos pares de ce-
ratobranquiales (Hill et al., 2015). El primero es un
cuerpo central usualmente de naturaleza cartilaginosa.
Los segundos son huesos que se extienden lateralmente
como cuernos, denominados como primer y segundo ce-
ratobranquial. El primer ceratobranquial (Figura 14.22),
es una estructura sinuosa con una expansión oval y un
proceso largo aplanado, únicamente descrito en Proto-
hadros (Head, 1998). El segundo (Figuras 14.23‒14.25),
es una estructura cilíndrica larga y curveada medialmen-
te, que presenta una región rostral ancha y aplanada y
una terminación caudal cónica (Ostrom, 1961).
3.8. Dentición
A lo largo de la evolución de los hadrosauroideos, los
rasgos morfológicos dentales se modificaron, por lo que
es importante describirlos a detalle (Stubbs et al., 2019).
Cada diente se encuentra colocado muy cerca y tiene
contacto con los adyacentes, formando hileras verti-
cales (alveolares) y horizontales (Figura 15.9). En los
hadrosauroideos más basales, como Altirhinus, Choyro-
don y Jinzhousaurus, presentan un diente de reemplazo
debajo del funcional (Figura 15.5). En cambio, en las
formas derivadas tienen una batería dental que inclu-
ye más dientes de reemplazo: dos en la mayoría de los
hadrosauroideos basales (Figura 15.8), dos a tres en los
lambeosaurinos, y entre tres y cinco en los saurolofinos
(Prieto-Márquez, 2008).
A lo largo de la evolución de los hadrosauroideos, el
número de alveolos del maxilar y dentario tiende a au-
mentar (Prieto-Márquez, 2008). En los miembros más
basales hay, usualmente, 22 alvéolos y en los taxones
más cercanas a los hadrosáuridos (e.g., Tethyshadros y
Plesiohadros), así como en la mayoría de los Hadrosau-
ridae, se han contado hasta 37 alvéolos (Prieto-Márquez,
2008). Sólo en Saurolophini y los Edmontosaurini, esta
cifra es cercana a 49 (Prieto-Márquez, 2008).
Diente. Cada uno tiene una forma adiamantada en vista
labial/lingual y cuneiforme en vista mesial/distal (Figu-
ras 15.1‒15.4). Como todo diente se compone de dos
estructuras básicas, la corona y la raíz.
Raíz dental. En los hadrosauroideos, su forma varía
desde cónica como en el dentario (Figuras 15.1, 15.2)
o cilíndrica en el maxilar (Figuras 15.3, 15.4). Ade-
más, pueden ser arqueadas respecto a la corona y en el
caso de los dientes del dentario, son faceteadas (Araújo
et al., 2011). Estas caras de contacto dentales (= vertical
grooves, vertical facets, facets for adjacent teeth) son
superficies ligeramente planas, que recorren toda la al-
tura apicobasal de la raíz, incluso llegando a las caras
mesial y distal de la corona (Figuras 15.1, 15.2).
Corona dental. A diferencia de otros vertebrados, en los
hadrosauroideos, el esmalte solo se presenta en una cara
de la corona, en la lingual del dentario y la labial del
maxilar (Ostrom, 1961; Figuras 15.1‒15.4, 15.5‒15.7).
De esta manera, la cara sin esmalte expone una capa
rugosa de cemento coronario, que a su vez cubre a la
dentina (Figuras 15.6, 15.7). En los dientes maxilares, la
cara labial presenta un surco que da espacio a la cresta
primaria del diente adyacente, así como una faceta cón-
cava a cada lado (Prieto-Márquez, 2001; Figura 15.3).
La cara esmaltada de la corona es entre elíptica y róm-
bica, más alta que ancha, y presenta una serie de crestas
apicobasales (primarias, secundarias y accesorias), ubi-
cadas en dos depresiones laterales, denominadas fosas
parabasales (Herne et al., 2019; Figuras 15.1, 15.4). Los
bordes o carenas mesial y distal de la corona pueden
carecer o tener dentículos marginales (= papillae), que
son pequeñas protuberancias triangulares o nodulares
(Prieto-Márquez, 2008). Por la importancia filogenética
de las crestas apicobasales, se definirán y describirán a
continuación:
1) Cresta primaria (= median carina, mid-ridge). Es un
borde central fuertemente quillado (Figura 15.1), que
se extiende apicobasalmente en toda la corona (Araújo
et al., 2011; Herne et al., 2019).
2) Crestas accesorias (= subsidiary ridge, supplementary
ridge). Son crestas apicobasales asociadas a la primaria,
clasificadas como secundaria y terciaria (Araújo et al.,
2011; Herne et al., 2019).
3) Cresta secundaria. Es una cresta cercana y paralela a
la primaria (Figura 15.1), de la misma extensión, ligera-
mente menos prominente y ubicada en la fosa parabasal
mesial (Araújo et al., 2011; Herne et al., 2019).
4) Cresta terciaria. Son crestas más cortas que las prima-
rias que no llegan a tocar el borde apical (Figura 15.1).
Son poco prominentes y lisas (contrario de Herne et al.,
2019). Suelen ser numerosas y en algunos casos pue-
den ramificarse. Generalmente son detectables al tacto
y no se observan a simple vista, salvo que se incida luz
rasante.
Dientes del maxilar y dentario. Los dientes maxilares se
distinguen por tener crestas primarias bien desarrolladas
(más prominentes que aquellas del dentario), el esmalte
labialmente, poseen pocas crestas accesorias y una raíz
cilíndrica, delgada y expandida en la base de la corona
(Figuras 15.3, 15.4, 15.6) (Prieto-Márquez, 2001).
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega
43
Figura 15. Dentición de Hadrosauroidea. 1–2, Diente del dentario de Probactrosaurus (Norman, 2002, figs. 14A-B, 16B). 3–4,
Diente del maxilar de Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 35). 5, Corte transversal generalizado del dentario de un
hadrosauroideo basal, incluyendo los dientes. 6–7, Superficie oclusal de: 6, maxilares de Tlatolophus (CIC/147); y 7, del dentario
de Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001, fig. 34). Esquema de la batería dental de un hadrosáurido (basado en LeBlanc et
al., 2016), en corte transversal (8) y en vista lingual (9). Corona dental maxilar de: 10, Equijubus (McDonald et al., 2014, fig.
3.10C–D), 11, Eotrachodon (Prieto-Márquez et al., 2016b, fig. 7C–D), 12, Probrachylophosaurus (Freedman y Horner, 2015,
fig. 5F) y 19, Koshisaurus (Shibata y Azuma, 2015, fig. 3D). Corona dental de dentario: 13, Equijubus (McDonald et al., 2014,
fig. 3.10A–B), 14, Eotrachodon (Prieto-Márquez et al., 2016b, fig. 18C–D), 15, Brachylophosaurus (Prieto-Márquez, 2001,
fig. 34), 16, Lambeosaurus (Prieto-Márquez, 2008, fig. B.11C), 17, Parasaurolophus (Prieto-Márquez, 2008, fig. B.11D), y 18,
Edmontosaurus (Prieto-Márquez, 2008, fig. B.11F). Dibujos sin escala en vista lingual (1, 9, 13–18), mesial/distal (2–3, 5,8),
labial (4, 10–12, 19) y oclusal (6, 8). Abreviaturas en material suplementario.
Hadrosauroidea Craneano
44
En los dientes del dentario, la cara lingual es esmalta-
da, la cresta primaria es poco desarrollada y presenta
varias crestas accesorias, y la raíz es cónica, facetada
y más gruesa que aquellas del maxilar (Figuras 15.1,
15.2, 15.7) (Prieto-Márquez, 2001).
Morfotipos. Se pueden distinguir tres (Prieto-Márquez,
2008). En el primero, presente en los hadrosauroideos
más basales, como Jinzhousaurus y Equijubus, los
dientes maxilares son de corona ancha, con una cres-
ta primaria, varias terciarias, y dentículos marginales
triangulares (Figuras 15.10, 15.19). Los del dentario
son de corona ancha, tienen una cresta primaria, secun-
daria y varias terciarias, así como dentícuos marginales
triangulares (Figura 15.13) (Prieto-Márquez, 2008).
En el segundo, observado en los hadrosauroideos ba-
sales y hadrosáuridos basales (e.g., Probactrosaurus,
Levnesovia, Eotrachodon, Hadrosaurus, Aquilar-
hinus), los dientes son angostos, con una o dos crestas
terciarias, y dentículos marginales nodulares grandes
(Figuras 15.11, 15.14). Además, los maxilares pue-
den o no presentar crestas terciarias (Figura 15.11),
mientras que los del dentario cuentan con una o dos
terciarias, así como pueden o no tener la secundaria
(Prieto-Márquez, 2008; Figura 15.14).
En el tercero, común en Euhadrosauria, los dientes
son angostos, pueden tener o no dentículos nodula-
res muy pequeños, y carecen de cresta secundaria
(Figuras 15.12, 15.15‒15.18). Algunos dientes del
dentario pueden poseer una cresta terciaria por cada
fosa paracingular (e.g., mayoría de lambeosaurinos
y Brachylophosaurini; Figura 15.16), mientras que
los maxilares solo presentan la primaria. En los lam-
beosaurinos, en ambos dientes pueden tener crestas
primarias sinuosas, combinadas con dientes con cres-
tas primarias rectas (Prieto-Márquez, 2008; Figura
15.16).
3.9. Proporciones del cráneo.
En los hadrosauroideos, el cráneo es alargado, su rostro
es corto y angosto, con su extremo rostral expandido
lateromedialmente, y las regiones circumorbital y tem-
poral son altas y más anchas que la parte rostral del
cráneo (Horner et al., 2004). Con base en la proporción
de altura y longitud del cráneo sin considerar la cresta
craneal (medida propuesta por Prieto-Márquez, 2008),
se pueden clasificar en dos tipos. La mayoría de los
hadrosauroideos son dolicocráneos, por que presentan
cráneos más largos que altos. En cambio, Kritosaurini,
Tlatolophus y Gobihadros son braquicráneos, porque
su altura equivale a dos tercios de su longitud (Prie-
to-Márquez, 2008; Ramírez-Velasco et al., 2021b).
3.10. Fenestras y aberturas
En los hadrosauroideos, la superficie lateral del crá-
neo presenta cuatro agujeros: la abertura nasal ósea,
la órbita, la fenestra infratemporal y la fenestra tem-
poromandibular (Figura 1.2). La abertura nasal ósea
(= narial openning, external naris, external bony naris)
usualmente ovalada, larga y baja, está presente en el
extremo anterior del rostro (Figura 1.2). La órbita es cir-
cular u ovalada, con el eje vertical mayor, rodeada por
los huesos de la región circumorbital (Prieto-Márquez,
2008). La fenestra infratemporal, ovalada o rectangu-
lar, está ubicada caudal a la órbita, delimitada por la
región circumorbital (rostral, ventral y dorsalmente) y
por la región temporal (caudalmente). Por último, la
fenestra temporomandibular (= mandibular foramen),
es una ventana circular entre la región temporal, circu-
morbital y las mandíbulas (Gates y Sampson, 2007).
La superficie dorsal del cráneo puede tener de dos a
tres agujeros (Figura 1.1), incluyendo un par de fe-
nestras supratemporales y una frontonasal (Gates y
Lamb, 2021 ). Las supratemporales son ovaladas, con
el eje mayor rostrocaudalmente, delimitado rostro-
medialmente por la caja craneana, laterorostralmente
por la región circumorbital y laterocaudalmente por
la temporal. Esta fenestra tiene forma ovalada, con el
eje mayor rostrocaudalmente. La fenestra frontonasal
(= frontonasal fontanelle, frontal fontanelle) presente
en los hadrosauroideos basales y formas juveniles de
hadrosáuridos, es relativamente pequeña, ovalada y se
ubica en el eje sagital, entre la región rostral y la caja
craneana (Horner et al., 2004; Figura 1.1).
En vista ventral presenta cinco agujeros, un par de coa-
nas óseas, un par de forámenes subtemporales y una
fisura interpterigoidea (Figura 1.3). Las coanas óseas
(= internal naris) son ovaladas, alargadas rostrocaudal-
mente y se localizan en la región rostral. Los forámenes
subtemporales son lanceolados y bordeados por los
huesos del rostro, la región temporal y la circumorbital.
La fisura interpterigoidea es alargada y delgada, limi-
tada por los huesos del paladar del rostro y del proceso
cultriforme de la caja craneana.
3.11. Crestas óseas
Entre los hadrosáuridos, el cráneo es la unidad con
mayor variación morfológica. De acuerdo con sus siete
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega
45
componentes, los huesos del rostro fueron los únicos
que sufrieron cambios topográficos en su evolución, lo
cual reorganizó componentes y dio lugar a distintas cres-
tas óseas (Prieto-Márquez et al., 2019a).
Las crestas se clasifican de acuerdo con su posición res-
pecto a la cavidad nasal ósea, su composición y forma
(Ostrom, 1961, 1962; Prieto-Márquez, 2008; Figura
16). De acuerdo con su relación con la cavidad nasal
ósea, son huecas cuando la cavidad se aloja en su inte-
rior, como en los lambeosaurinos (Figuras 16.3‒16.19),
o sólidas cuando no presentan comunicación alguna con
la cavidad, como en Aquilarhinus y varios saurolofinos
(Figuras 16.1, 16.2). Por su composición son conside-
radas crestas nasales (e.g., Aquilarhinus, Aralosaurus
y la mayoría de los saurolofinos), frontonasales (e.g.,
Maiasaura), y premaxilonasales (e.g., lambeosaurino
no-Aralosaurus). Como consecuencia de la ocupación
prioritaria de uno de los dos huesos, se pueden subdi-
vidir en premaxilares dominantes (e.g., Tsintaosaurini,
Parasaurolophini y Amurosaurus), o nasales dominantes
(e.g., Lambeosaurini). De acuerdo con su forma, se re-
conocen 9 morfotipos (modificado de Prieto-Márquez,
2008). Las hay con forma de domo (e.g., Aralosaurus),
falciforme (e.g., Kritosaurini y Aquilarhinus), lingulifor-
me (e.g., Brachylophosaurus y Probrachylophosaurus),
piramidal (e.g., Prosaurolophus, Kritosaurus y Lopho-
rothon), acicular con punta cónica (e.g., Saurolophus),
semicircular trasversalmente y cranelamente cónca-
va (e.g., Maiasaurus), tubular (e.g., Parasaurolophus
y posiblemente Charonosaurus), galeado o con forma
de casco comprimido (e.g., Olorotitan, Lambeosaurus,
Amurosaurus y Corythosaurus), y espatulado (e.g., Tla-
tolophus y Tsintaosaurus).
3.12. Cavidades craneales
Se pueden dividir en cavidad nasal ósea, cavidad an-
terorbital, cavidad craneal, órbita, cavidad timpánica,
cavidad bucal y cámara aductora (Figuras 17.1‒17.4).
Cavidad nasal ósea. Es rodeada por los componentes
del rostro y se extiende desde la abertura nasal ósea ros-
tralmente hasta el extremo rostral de los palatinos, donde
la coana ósea está presente (Bourke et al., 2014; Figuras
16.1, 16.4). Presenta tres divisiones: el vestíbulo nasal,
la cavidad nasal propia y el ducto nasofaríngeo (Evans,
2006; Prieto-Márquez y Wagner, 2014).
El vestíbulo nasal es un tubo interno del rostro que conec-
ta el exterior con la cavidad nasal propia (Weishampel,
1981; Evans, 2006; Figuras 16.2, 16.4‒16.9). En Eotra-
chodon y los saurolofinos, está invadida por las fosas
externas de la región del rostro, denominada depresión
circumnarial, formada principalmente por el premaxilar
y nasal, y sólo en Maiasaura también de los prefronta-
les (Hopson, 1975; Prieto-Márquez y Wagner, 2014). En
los lambeosaurinos ocupa el interior de la cresta, la cuál
será discutida más adelante.
La cavidad nasal propia es la cámara asociada directa-
mente con las inervaciones del bulbo olfativo, donde se
detectan las señales químicas odoríferas, (Evans, 2006;
Figura 16.2, 16.4). En la mayoría de los hadrosauroideos
no lambeosaurinos, esta región abarca el tercio caudal
del rostro, próximo a la cavidad orbital. En los lambeo-
saurinos, la cavidad se conecta con el vestíbulo a través
de la abertura supracraneana (= choanal canal Ostrom,
1961), presente en una posición supraorbital en la cara
ventral de la cresta ósea (Ramírez-Velasco et al., 2021b;
Figura 16.4).
El ducto nasofaríngeo es el tubo que conecta la cavidad
nasal propia con la faringe. Al parecer, en los hadrosau-
roideos es corto y limitado por los palatinos y la coana
ósea (Evans, 2006; Figuras 16.1‒16.4).
Cavidad anterorbital. Es el espacio rostrolateral a las
órbitas, externo a la cápsula nasal cartilaginosa e inter-
no a la superficie nasal (Witmer, 1997; Figuras 16.2,
16.4). En la mayoría de los hadrosauroideos, su cone-
xión externa está cerrada por el lagrimal y el maxilar,
en cambio mantiene la fenestra anterorbital interna
abierta, limitada por los huesos del rostro (lagrimal,
maxilar y palatino), en oposición a las coanas óseas
(Witmer, 1997; Ramírez-Velasco et al., 2021b).
Cavidad bucal. Es alargada, aloja los dientes, y mues-
tra las depresiones bucales y del paladar (Kardong,
2011). Esta cavidad está limitada dorsalmente por el
premaxilar, vómer y palatinos, y lateralmente por el
dentario y maxilar (Figuras 16.2, 16.4). La parte ros-
tral del premaxilar forma un paladar duro. En cambio,
el blando estaba constituido por la quilla ventral del
vómer y el palatino (Bourke et al., 2014). Al retraer las
coanas, el paladar blando funcionaba como una estruc-
tura análoga al paladar secundario de los mamíferos y
cocodrilos.
Cavidad orbital. Es profunda y amplia, alojando el
ojo (junto con el anillo esclerótico), limitada entre los
huesos de la región circumorbital y la caja craneana
(Figuras 16.2, 16.4). Se compone de una pared cau-
dal (postorbital), dorsal (frontal y prefrontal), rostral
(lagrimal y prefrontal) y medial (orbitoesfenoides y
presfenoides). Además, muestra el borde supraorbital
de textura rugosa, entre el lagrimal y el postorbital y el
borde infraorbital, liso en el yugal.
Hadrosauroidea Craneano
46
Figura 16. Cavidades craneanas de Hadrosauroidea. 1–2, Gryposaurus (RAM 6797) y 3–4, Lambeosaurus (Gilmore, 1924, pl.
VII) mostrando los límites de las cavidades y sus estructuras. 5–9, Vestíbulo nasal del interior de las crestas óseas de lambeosauri-
nos: 5, Hypacrosaurus (Evans et al., 2009, fig. 1), 6, Corythosaurus (Evans et al., 2009, fig. 3), 7, Parasaurolophus cyrtocristatus
(Sullivan y Williamson, 1999, fig. 23), 8, P. tubicens (Sullivan y Williamson, 1999, fig. 21), 9, Tsintaosaurus (modificado de
Prieto-Márquez y Wagner, 2013b, fig. 8). Abreviaturas en el material suplementario.
Cavidad craneana. Aloja al encéfalo, está formada
por los componentes de la caja craneana (Figuras 16.2,
16.4), y sus límites son el foramen magno caudalmente y
el foramen de los bulbos olfativos rostralmente. Se com-
pone de 5 fosas: la de los bulbos olfativos, la cerebelar,
la hipofisial, y las craneales rostral y caudal (modificada
de Baumel y Witmer, 1993; Figura 2.7).
Cámara aductora. Es la cavidad intracraneal donde se
fijan y cruzan los músculos temporales importantes para
la masticación (Holliday y Witmer, 2008; Figuras 16.2,
16.4). Se ubica al interior de la región temporal, caudal
de la circumorbital, lateral a la caja craneana y tanto la-
teral y medial de la parte caudal del complejo paladar.
Se conecta dorsalmente por la fenestra supratemporal,
lateral por la fenestra infratemporal, y ventral por el fo-
ramen subtemporal (Figuras 16.2, 16.4). Usando como
criterio únicamente los huesos, se puede dividir en dos
regiones: la temporopaladar y la orbitotemporal (modi-
ficada de Holliday y Witmer, 2008). La temporopaladar
se delimita lateralmente por la fenestra infratemporal y
medialmente por el pterigoides. La orbitotemporal está
encerrada por la pared medial de los pterigoides y las
paredes laterales de la caja craneana.
Cavidad timpánica. Es una cavidad aérea, también
nombrada oído medio, limitada externamente por la
membrana timpánica (a través del meato externo auditi-
vo) e internamente por la fenestra vestibular y la fenestra
coclear de la caja craneana (Olson, 1966). En los ha-
drosauroideos, es una cavidad abierta (no limitada por
hueso) muy larga, que posiblemente esté separada de
la cámara aductora por una membrana de mucosa cir-
cunscrita alrededor del elemento accesorio o columela
(Ostrom, 1961; Olson, 1966; Figuras 16.2, 16.4). El
meato externo está marcado por el proceso paroccipital
y el borde caudal del cuadrado (Ostrom, 1961). La fe-
nestra coclear, es una ventana accesoria por debajo del
foramen vestibular que evolucionó convergentemente
en otros dinosaurios y permite liberar presión y mejorar
Ramírez-Velasco y Alvarado-Ortega
47
la capacidad auditiva (Clack, 2016; Sobral y Müller,
2016).
3.13. Vestíbulo nasal dentro de las crestas óseas.
Las cavidades internas de las crestas son estructuras ínti-
mamente relacionadas con un hueso craneal específico,
ya sean los premaxilares o nasales (Weishampel, 1981).
De acuerdo con Evans (2006), se divide en vías ascen-
dentes, cámara media común y divertículos laterales
(Evans, 2006) (Figuras 16.5‒16.9).
Las vías ascendentes son dos tubos paralelos encerrados
dentro de los premaxilares, extendidos desde la pseu-
donarina hasta la cámara media común (Figuras 16.5,
16.6), que pueden ser rectos o posteriormente plegados
en forma de “S” (= S-loop) (Weishampel, 1981). La cá-
mara media común es una cavidad amplia, no dividida,
encerrada por los premaxilares (dorsal y lateralmente),
y a veces por los nasales (caudalmente). Esta cámara
se comunica a la cámara nasal propia a través de una
abertura ventral, usualmente expuesta lateralmente
por la fontanela de la cresta, un agujero al exterior de
la cresta presente durante la ontogenia temprana de los
lambeosaurinos (Evans, 2006). Los divertículos latera-
les, son pasajes ciegos que se comunican con las vías
ascendentes, o con la cámara media común, y que están
encerradas en los procesos maxilares de los premaxila-
res, en una posición ventral o lateral respecto a las vías
ascendentes.
Morfotipos. En general hay tres. El primero, descrito en
Tsintaosaurus (Figura 16.9), cuyas vías ascendentes son
rectas, la cámara media común está dividida en una ca-
vidad dorsal y otra ventral interconectadas, y carece de
los divertículos laterales (Zhang et al., 2020).
El segundo, observado en los lambeosaurini (Figura
16.5‒16.6), presenta vías ascendentes plegadas en “S”
(e.g., Corythosaurus casuarius) o helicoidales (e.g.,
Hypacrosaurus altispinus), la cámara media común
ocupa la parte caudal de la cresta sin estar dividida y los
divertículos laterales surgen de las vías ascendentes de
forma lateral (Evans, 2006).
El tercero, presente en los Parasaurolophini (Figuras
16.7, 16.8), se caracterizan por presentar vías ascenden-
tes rectas, y que en el extremo caudal de la cresta se
pliegan en forma de “U” hacia rostral, dando origen a
una vía ascendente dorsal y otra ventral (Weishampel,
1981). Además, los divertículos laterales ubicados entre
las dos vías se comunican directamente con la cámara
media común (Sullivan y Williamson, 1999; obs. pers.).
En P. tubicen y Tlatolophus se presentan vías extras que
llegan a una cámara caudal amplia, no dividida, similar
a la cámara media común (Sullivan y Williamson, 1999;
Ramírez-Velasco et al., 2021b).
Conclusiones
El cráneo de los hadrosauroideos es una estructura
compleja, compuesta por alrededor de 57 huesos agru-
pados en siete categorías anatómicas. Cada uno de sus
componentes presenta un gran número de estructuras
(proyecciones, depresiones, bordes, caras, etc.), que
dificultan la descripción y posterior identificación ta-
xonómica. Gracias a los análisis filogenéticos, y al
descubrimiento de nuevos taxones es posible agrupar
o reconocer caracteres únicos para cada taxón, lo que
permitió crear morfotipos para cada uno, incluyendo
los de algunas estructuras como las crestas. Con ello se
espera que esta guía ayude a identificar con mayor fa-
cilidad material aislado, incluso si este es incompleto o
fragmentado.
Agradecimientos
Este trabajo es parte de la tesis doctoral del primer autor,
desarrollado en el Posgrado de Ciencias Biológicas de
la UNAM (5199) y dentro del Instituto de Geología de
la UNAM. Se agradece a M. Montellano Ballesteros
y L.M. Ochoa Ochoa, R. Hernández-Rivera y los re-
visores anónimos y a los editores de la revista por sus
valiosos comentarios y atinadas sugerencias que ayuda-
ron a mejorar la calidad del manuscrito. Agradecemos
particularmente a la editora en jefe A. Bertha Villaseñor,
a la editora técnica S. Ramos Amézquita y al formador
L. Felipe Álvarez. Se agradece las facilidades brindadas
por los técnicos y curadores responsables de las distin-
tas colecciones consultadas, especialmente a V. Romero
Mayen (IGM), J.M. Padilla Gutiérrez (CPC), V.M. Es-
calante Hernández (CPC), M.C. Aguillón-Martínez
(CPC), F. Aguilar (CIC), H.G. Porras Múzquiz (MUZ)
y R. Guajardo (PASAC). A la Universidad de Calgary
por la digitalización de la tesis de Trexler (1995), bi-
bliografía fundamental de este trabajo. Este proyecto
fue financiado por la UNAM, a través de los proyec-
tos DGAPA-PAPIIT IN IN207314 e IN110920, y por la
Beca de Doctorado del CONACYT (303851) otorgada
al primer autor.
Hadrosauroidea Craneano
48
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