Morfometría de fruto y semilla de poblaciones de Ferocactus pilosus del Altiplano Tamaulipeco

Abstract

En México, más de 75% de las especies de cactáceas están sometidas a presión antropogénica y destrucción de su hábitat, como es el caso de Ferocactus pilosus, por lo que es importante aumentar el conocimiento para su recuperación in situ. El objetivo del estudio fue determinar la manera en que el ambiente semiárido del Altiplano de Tamaulipas tiende a limitar la distribución de cinco poblaciones de F. pilosus y promueve cambios morfológicos que operan en frutos y semillas. El dendrograma definió la similitud entre poblaciones II, III y IV de la biznaga, debido a diferencias en pedregosidad y ligera condición de humedad por el tipo de clima y la elevación. El análisis Manova y Tukey demostraron la existencia de diferencias significativas en número de semillas (NS) y peso de semillas (PS) de biznaga. El NS fue estadísticamente igual entre las poblaciones II (674 ±191), III (657 ±221) y IV (643 ±246), mientras que en las mismas poblaciones PS fue 0.92 ±0.27, 0.9 ±0.3 y 0.88 ±0.34 mg, respectivamente. Las poblaciones II, III y IV de la biznaga cabuchera, aprovecharon mejor las condiciones ambientales del Altiplano de Tamaulipas prevalecientes en 2013 y 2014, lo que provocó una variación importante de NS y PS en las mismas poblaciones de F. pilosus y el rechazo parcial de la hipótesis.

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Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas volumen 14 número 1 01 de enero - 14 de febrero, 2023
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Artículo
Morfometría de fruto y semilla de poblaciones de Ferocactus pilosus
del Altiplano Tamaulipeco
Erick Rubén Rodríguez-Ruíz1
Humberto Vaquera-Huerta2
Crystian Sadiel Venegas-Barrera1
Francisco Cervantes-Ortíz3
Wilberth Alfredo Poot-Poot4
José Antonio Rangel-Lucio1§
1TecNM-Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria. Boulevard Emilio Portes Gil #1301, Ciudad Victoria,
Tamaulipas, México. CP. 87010. Tel. 834 1532000, ext. 325. (erick-burrin@yahoo.com;
crystian.vb@cdvictoria.tecnm.mx). 2Colegio de Postgraduados. Carretera México-Texcoco km 36.5.
Montecillo, Texcoco, Estado de México. CP. 56230. (hvaquera@colpos.mx). 3TecNM-Campus Instituto
Tecnológico de Roque. Carretera Celaya-Juventino Rosas km 8, Celaya, Guanajuato, México. CP. 38110.
(francisco.co@roque.tecnm.mx). 3Universidad Autónoma de Tamaulipas-Centro Universitario Adolfo
López Mateos. Ciudad Victoria, Tamaulipas, México. CP. 87149. (wpoot@docentes.uat.edu.mx).
§Autor de correspondencia: jose.rl@cdvictoria.tecnm.mx.
Resumen
En México, más de 75% de las especies de cactáceas están sometidas a presión antropogénica y
destrucción de su hábitat, como es el caso de Ferocactus pilosus, por lo que es importante aumentar
el conocimiento para su recuperación in situ. El objetivo del estudio fue determinar la manera en
que el ambiente semiárido del Altiplano de Tamaulipas tiende a limitar la distribución de cinco
poblaciones de F. pilosus y promueve cambios morfológicos que operan en frutos y semillas. El
dendrograma definió la similitud entre poblaciones II, III y IV de la biznaga, debido a diferencias
en pedregosidad y ligera condición de humedad por el tipo de clima y la elevación. El análisis
Manova y Tukey demostraron la existencia de diferencias significativas en número de semillas
(NS) y peso de semillas (PS) de biznaga. El NS fue estadísticamente igual entre las poblaciones II
(674 ±191), III (657 ±221) y IV (643 ±246), mientras que en las mismas poblaciones PS fue 0.92
±0.27, 0.9 ±0.3 y 0.88 ±0.34 mg, respectivamente. Las poblaciones II, III y IV de la biznaga
cabuchera, aprovecharon mejor las condiciones ambientales del Altiplano de Tamaulipas
prevalecientes en 2013 y 2014, lo que provocó una variación importante de NS y PS en las mismas
poblaciones de F. pilosus y el rechazo parcial de la hipótesis.
Palabras clave: biznaga, número de semillas, peso de semillas.
Recibido: octubre de 2022
Aceptado: enero de 2023

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Introducción
La familia Cactaceae es distintiva por las diferencias evolutivas y diversificación que la
caracterizan (Linkies et al., 2010). La pérdida de especies de cactáceas en su hábitat (Durant et al.,
2012) se asocia a la presión antropogénica, depredación y dependencia de nodrizas, que afecta la
viabilidad reproductiva sexual (polinización, fertilización, sistemas de cruzamiento) y
establecimiento (Flores-Martínez et al., 2013; Lara et al., 2016). En el continente americano existen
ca. 2000 especies de Cactáceas (Jiménez, 2011; Goettsch et al., 2015), más de 30% en amenaza de
extinción (Fitz y Fitz, 2017).
Las cactáceas son importantes en la estructura y la dinámica de los ecosistemas de zonas semiáridas
de México (Jiménez, 2011) y el mundo, pero es necesario aumentar los conocimientos que se tienen
sobre estas especies y su entorno, en particular sobre Ferocactus pilosus de la zona sureste del
estado de Tamaulipas, México. En México, F. pilosus o biznaga cabuchera se distribuye en el
Desierto Chihuahuense asociada con una diversidad de especies xerófitas (INEGI, 2005; 2006),
presente en suelos poco profundos y calizos, en abanicos aluviales, valles, lomeríos o planicies
(Rzedowski, 2006). F. pilosus es una especie en riesgo de preocupación menor (IUCN, 2016) y
bajo protección especial en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010
(SEMARNAT, 2010).
Lo anterior justifica el desarrollo de estudios de conservación y restauración de poblaciones de F.
pilosus en su hábitat, además de aquellos relacionados con los cambios que ocurren en la
morfología del fruto y la disponibilidad de semilla (Lara et al., 2016; Ballesteros-Barrera et al.,
2017). El fruto define aspectos de la calidad física y fisiológica de la semilla, aunque es un
instrumento por el que se verifica la variabilidad y dependencia de las especies de los factores
ambientales, en una población (Canazza et al., 2009).
El estudio plantea la hipótesis que, las variaciones en las condiciones físicas y climáticas impuestas
por el relieve del Altiplano de Tamaulipas provocan cambios independientes a los que registran las
estructuras reproductivas de Ferocactus pilosus y sus poblaciones. Mientras que como objetivo se
planteó determinar la morfología del fruto y su relación con las cualidades físicas de la semilla de
poblaciones de F. pilosus de Altiplano de Tamaulipas.
Materiales y métodos
El área de estudio que se conoce como Altiplano Tamaulipeco, se localiza entre 23.600°/22.656°
latitud norte y -100.139°/-99.572° longitud oeste (INEGI-CONABIO-INE, 2008). Las
características físicas de las áreas ocupadas por cada población de Ferocactus pilosus estudiada, se
presentan en el Cuadro 1. Por otro lado, la temperatura media varía entre 16.1 y 22.3 °C y la lluvia,
si ocurre en el año, es 310.8 mm, entre mayo y septiembre. En el año anterior a la colecta de fruto
(2013), la temperatura media fue 15.3 °C y la precipitación pluvial de 61.5 mm (CISECE, 2014;
estación 28115 Uvalles, Miquihuana).

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Cuadro 1. Localización fisiográfica y características físicas de crecimiento de las poblaciones de
Ferocactus pilosus del Altiplano Tamaulipeco (INEGI, 2017).
Localidad
Municipio
Localización
Elevación
(m)
Pedregosidad
(%)
Suelo
Clima
Latitud
norte
Longitud
oeste
I
Villa de
Miquihuana
23 540
-99 821
1 700
45
Litosol
Semiseco
templado
II
Ejido La
Pérdida,
Miquihuana
23 541
-99 841
1 580
65
Xerosol
Haplico,
Petrocalcico
Seco
semicálido
III
Ejido
Estanque de
Los Walle,
Miquihuana
23 567
-99 860
1 554
60
Xerosol
Haplico,
Petrocalcico
Seco
semicálido
IV
Ejido Joya
de Herrera,
Bustamante
23 481
-99 840
1 776
33
Xerosol
Haplico,
Petrocalcico
Templado
semihúmedo
V
Ejido
Magdaleno
Cedillo, Tula
22 841
-99 923
1 085
20
Xerosol
Haplico,
Petrocalcico
Seco
semicálido
El análisis multivariado de cluster fue utilizado para medir el grado de similitud entre poblaciones
mediante la distancia euclidiana del dendrograma, a través de la discriminación de poblaciones con
coeficientes de correlación semejantes (Núñez-Colín et al., 2004). El factor de estudio analizado
fueron individuos de F. pilosus de seis poblaciones del Altiplano de Tamaulipas.
El muestreo de frutos de biznaga se hizo entre enero y febrero de 2014, en cuadrantes de 100 x 100
m, en individuos con edad similar e identificados por altura (1.2 a 1.8 m) y vástagos (14 a 23). El
recuento de individuos y frutos muestreados varió entre poblaciones: I (6 individuos y 23 frutos);
II (15 y 90); III (7 y 42); IV (12 y 53); y V (9 y 52). Las mediciones en fruto y la extracción y
recuento de semillas se desarrollaron en veinte frutos de biznaga. En el fruto se midió diámetro
ecuatorial (DE),
Diámetro de la zona de inserción del pedúnculo (PD) y longitud polar (LP), con un vernier digital
(Mitutoyo, Japón). El volumen de fruto (VF) se calculó por el criterio ‘geometría de barril’
(Hernández y Treviño, 1998), con la fórmula: VF= h * π * (2r1
2 + 2r2
2)
3. Donde: h = LP, en cm; π = 3.416;
r1 = radio mínimo (RMn); r2 = radio máximo (RMx) de DE, en cm. Después de secar, el número
de semillas (NS) se obtuvo de imágenes digitalizadas, captadas y contadas en el software
MideBMP 4.2 (Ordiales-Plaza, 2000), mientras que el peso seco de semilla (PS) por fruto fue
determinado en la balanza analítica (Ohaus, EUA).
Las variables medidas en fruto y semilla de F. pilosus fueron sometidas a un Análisis de
Correlación de Pearson; la existencia de correlación significativa entre variables llevó al desarrollo
del análisis de supuestos de la técnica estadística con la prueba de homogeneidad de varianzas de
Levene y la prueba de normalidad de Shapiro-Wilks, que fueron satisfactorios donde ocurrieron
esas diferencias estadísticas. Este resultado permitió la continuación del proceso a través de un

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análisis multivariado de varianza (Manova), que utiliza el Error tipo III en la matriz de la hipótesis
nula y que dispone de pruebas globales de significancia, como la prueba F multivariada y los
criterios de Lambda de Wilk’s, T de Pillai’s y T de Hotelling-Lawley, principalmente.
La determinación de efectos estadísticos significativos en el Manova, condujo a desarrollar la
prueba de separación de medias de Tukey (α≤ 0.05) para determinar el efecto de la población de
F. pilosus, como factor de variación debido a la ubicación geográfica y características físicas de
las localidades donde se muestrearon los frutos.
Resultados y discusión
A pesar de postular una estabilidad ambiental para la vegetación, las poblaciones de F. pilosus
difieren notablemente en el crecimiento y desarrollo en el Altiplano de Tamaulipas, lo que ha
provocado cambios morfológicos en el número de semillas (NS) y peso de semillas (PS). Esto
motivó el rechazo parcial de la hipótesis planteada.
Relación entre poblaciones de Ferocactus pilosus
El grado de afinidad entre poblaciones de F. pilosus se presenta en la Figura 1, que conformó tres
grupos principales. La mayor similitud se presentó entre el grupo 1 integrado por las biznagas
cabucheras de las poblaciones I y V y por el grupo 2 de las poblaciones III y IV y estas con el grupo
3 de la población II. Esta misma respuesta habría sido obtenida en las pruebas de Manova y Tukey.
Figura 1. Dendrograma de las poblaciones del Altiplano Tamaulipeco, que muestra la existencia de
variables relacionadas con la morfometría de fruto y semilla de Ferocactus pilosus (el
nombre de la población aparece descrito en el Cuadro 1).
Ahora bien, en función de las características físicas, las poblaciones II y III son similares en el
tipo de clima, suelo, ubicación geográfica, elevación y pedregosidad superficial. La población
IV, en cambio, tiene un clima templado subhúmedo definido por la mayor elevación y menor
pedregosidad y localización geográfica latitudinal situada casi a la altura de la población II
(Cuadro 1).

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Dichas características de esas poblaciones pudieron haber influido en la existencia de diferencias
significativas en NS y PS de la biznaga cabuchera (Cuadro 2). La relación que une a estas tres
poblaciones con las poblaciones I y V, se encuentra en una respuesta de tipo biótica en la que
participa la madurez fisiológica (Ayala-Cordero et al., 2004) y la estructura poblacional (Lara et
al., 2016), dada la coincidencia en edad, porte y número de vástagos de las biznagas cabucheras en
el momento de la colecta de frutos.
Cuadro 2. Prueba de medias de Tukey para número de semillas (NS) y peso de semillas (PS) de
Poblaciones de Ferocactus pilosus del Altiplano Tamaulipeco.
Población
NS
PS (mg)
I
516.96 b
0.7057 ab
II
673.93 a
9.9242 a
III
656.88 a
0.9017 a
IV
643.11 ab
0.8824 ab
V
563.12 ab
0.7729 ab
Valores medios con la misma literal por variable, son estadísticamente iguales entre ellos.
La distribución de F. pilosus en el Altiplano de Tamaulipas se extiende hacia suelos aluviales,
donde se favorece la mayor abundancia y diversidad de especies vegetales, pero también se localiza
en áreas de piedemonte y pedregosidad superficial abundante, con predomino de rocas calizas que
retienen la humedad del suelo. Los resultados de Tilman (1990) destacan que la interacción entre
plantas, tradicionalmente se analiza en la parte aérea, arriba del suelo (energía traducida en biomasa
seca) y es baja la atención a la parte subterránea (suministro de agua y nutrimentos), donde la raíz
adquiere mayor importancia en ambientes de baja productividad.
El sombreo de tipo orográfico que normalmente deriva de la Sierra Madre Oriental, favorece la
retención de agua en el suelo y su disponibilidad para las plantas (Salinas-Rodríguez, 2018). Se
sabe que la deficiencia de agua en un tallo suculento tiende a afectar los órganos de
almacenamiento, particularmente entre floración y madurez de la semilla (Tardieu, 2013). En este
sentido, Ayala-Cordero et al. (2004) consideran como norma el hecho de que, en poblaciones de
Stenocereus beneckei localizadas en ambientes restrictivos de humedad, ocurre una variación de
número y peso de semillas.
El tamaño pequeño (< 1 mm) y la producción abundante de semillas de F. pilosus, aumenta su
reserva en el suelo y la dispersión por anemocoria (observación personal). Desafortunadamente,
las poblaciones de F. pilosus están expuestas a depredadores y aprovechamiento antropogénico de
botones florales y frutos, acción que interrumpe el ciclo reproductivo (Alanís-Flores y Velazco-
Macías, 2008) y disminuye la distribución potencial de las poblaciones.
Esto sucede en México para F. pilosus que, a pesar de ocupar una extensa superficie (298 007 km2),
ha perdido 16% de cobertura a escala local (Ballesteros-Barrera et al., 2017). Esto obliga a la
búsqueda de acciones de conservación, pero de manera importante a la recuperación in situ de F.
pilosus, reproducido en condiciones controladas.

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Criterios estadísticos para la selección de variables
En el crecimiento y desarrollo del fruto intervienen factores internos y externos de la planta, tales
como la genética, contenido hormonal, posición y competencia del fruto, así como disponibilidad
de agua y nutrimentos y la temperatura y luminosidad (Fisher et al., 2018). Esta dependencia pudo
haber sido expresada a través del análisis de correlación, el cual revela una asociación positiva
fuerte entre LP vs DE (0.7422; p< 0.0001), LP vs RMx (0.7421; p< 0.0001) y LP vs VF (0.8780;
p< 0.0001).
A pesar de que se tuvo una asociación positiva perfecta, si bien esta misma condición se mantuvo
entre DE vs VF (0.9262; p< 0.0001) y RMx vs VF (0.9262; p< 0.0001), no logró influir en las
características físicas de la semilla, como NS vs PS (0.9999; p< 0.0001). Con base a estos resultados
se desarrolló el Manova. Tanto NS (F= 3.49; p< 0.0085) como PS (F= 3.47; p< 0.0088) resultaron
con diferencias estadísticas significativas al contrastar las poblaciones de Ferocactus involucradas
en el Manova.
En este modelo, 92% de la varianza fue explicada por las primeras tres raíces características, en
tanto que el procedimiento Manova cumple los valores de F multivariada y los criterios de Lambda
de Wilk’s= 0.8087 (F= 1.7; p< 0.0097), T de Pillai’s= 0.2049 (F= 1.69; p< 0.0098) y T de
Hotelling-Lawley = 0.2201 (F = 1.7; p< 0.0103). Es decir que, si bien el valor de F varía para cada
estadístico, cada valor p correspondiente es menor que α= 0.05; por lo que se rechaza la hipótesis
nula de Manova y se concluye que las poblaciones de Ferocactus tienen un efecto sobre NS y PS,
que se discuten a continuación.
Número de semillas
El mayor número de semillas de biznaga cabuchera se registró en frutos colectados de las
poblaciones II (674 ±191); III (657 ±221); y IV (643 ±246), con respecto a la media total (629), de
acuerdo con Tukey (α≤ 0.05). Esta respuesta prueba la existencia de competencia en cada población
(Raisman y González, 2013), en un ambiente semiárido restrictivo donde los requerimientos son
similares pero suficientes para formar un número importante de semillas en las poblaciones de
biznaga cabuchera.
La competencia, a menudo, se asocia con la evolución de las estrategias empleadas por la especie,
como el nodricismo que demanda la biznaga cabuchera en etapas de crecimiento inicial y la
multiplicación de vástagos, que depende de un individuo maduro, mientras que la habilidad
competitiva está determinada por atributos fenotípicos y genotípicos (Grime, 1977), que cambian
entre poblaciones de biznaga. Los individuos de las poblaciones II, III y IV de F. pilosus mostraron
mayor habilidad para canalizar sus recursos hacia las estructuras reproductivas.
Respuesta manifiesta en una mayor variación del número de semillas. El número de semillas
encontrado en F. pilosus es abundante, aunque inferior a las formadas por F. histrix, 2 200 semillas
por fruto (Del Castillo, 1986; Loza et al., 2012). Normalmente, la abundancia de semillas es
acompañada por la reducción de tamaño, observada en especies con estrategia reproductiva tipo r
(fluctuante), como la que presenta F. pilosus: producción masiva de individuos potenciales
(semillas) versus probabilidad baja de supervivencia (plántulas).

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Con el desarrollo, ésta especie cambia su estrategia a tipo k (constante): individuos voluminosos y
longevos, pero su crecimiento es lento y la maduración tardía. Por lo tanto, la sobrevivencia de
poblaciones de F. pilosus depende de un número reducido de individuos o de su baja capacidad de
reclutamiento (Morláns, 2004). El número de semillas es extremadamente diferente entre/dentro
las cactáceas, en función de la edad, número de flores o tamaño de fruto (Santos-Díaz et al., 2010),
así como de la alta dependencia de agentes polinizadores, por lo que la biznaga mantiene su
funcionalidad y variabilidad genética a costa de la endogamia (Stein et al., 2017).
Es decir, que la dispersión limitada de semillas de F. pilosus puede tener un impacto en la estructura
genética local a corto plazo (Grivet et al., 2009), en vista de la reducción de madres y padres, un
aumento progresivo de la estructura genética y en los niveles de endogamia biparental, lo que
explicaría la disminución de semillas producidas, tasas de germinación y vigor (Nora et al., 2011)
y el bajo establecimiento de plántulas.
Las semillas de F. pilosus presentó un comportamiento parecido al de especies de metapoblaciones
aisladas; es decir, muestran una trayectoria alométrica simple a falta de competencia (Torroba et
al., 2013), pero las interacciones competitivas intraespecíficas inducen variaciones morfológicas
en ciertos individuos (Schwinning y Kelly, 2013), como lo ocurrido con NS.
Otra causa de la variación específica de la semilla de F. pilosus, son las características que
incrementan la probabilidad de sobrevivencia en un ambiente dado (Martínez et al., 2016), sin
menospreciar la existencia de algún tipo de presión de distinta índole en el momento actual. Larios
et al. (2014) establecieron que los recursos críticos con que opera la competencia varían entre
ambientes y se acrecentan por recursos como nutrimentos del suelo y agua en ambientes secos.
Desafortunadamente, el efecto final de la competencia intraespecífica se manifiesta en las
generaciones futuras (Valeria et al., 2017); por lo tanto, este tipo de competencia tendería a regular
el tamaño de las poblaciones de la biznaga cabuchera. Número y peso de semilla de cactáceas
depende, además, del ambiente de crecimiento, edad y adaptación del sistema reproductivo (Ayala-
Cordero et al., 2004) y polinizadores (Valiente-Banuet, 2002).
Peso de semillas
En el peso de semilla (PS) de Ferocactus pilosus fueron sobresalientes las poblaciones II, III y IV,
con 0.92 ±0.27, 0.9 ±0.3 y 0.88 ±0.34 mg, cada una, estadísticamente diferentes ante la prueba con
Tukey (α≤ 0.05). Algunas explicaciones alrededor de esta respuesta podrían deberse a una similitud
en el mejor aprovechamiento de la escasa humedad edáfica, reservas nutricionales, radiación solar,
temperatura, edad de la planta, prevalecientes entre floración y formación y madurez de la semilla
(Ayala-Cordero et al., 2004; Flores y Jurado, 2011) en ambientes de crecimiento con algún grado
de similitud entre las tres poblaciones de biznaga, con repercusión en el peso de la semilla.
La débil a moderada correlación positiva que existió entre PS con LP, DE, RMx, RMn y VF
indicaría que la ganancia de peso de la semilla no depende del tamaño de fruto, el cual es altamente
variable y por lo tanto, un atributo indeseable para F. Pilosus. Entre estos, la baja aportación de LP
en PS habría sido también encontrada en F. robustus y Pterocereus gaumeri (Méndez et al., 2005;
González y Navarro, 2011), en contraste a la respuesta positiva obtenida en F. cylindraceus, F.
wizlizenii y Echinocactus platyacanthus (McInthosh, 2002; Díaz et al., 2008).

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Las semillas de las biznagas de las poblaciones II, III y IV, por su mayor peso, podrían tener ventaja
en cuanto a supervivencia, viabilidad, germinación y establecimiento, respecto a las semillas de las
poblaciones I y V de F. pilosus; sin embargo, el peso de la semilla disminuye al aumentar su
número en el fruto. En el mismo sentido, se esperaría que las semillas de la biznaga cabuchera con
peso variable en una población, exhiban memoria de hidratación y germinación alternante
(Contreras-Quiróz et al., 2016a, 2016b).
La variación de peso de semillas de la misma especie responde a una capacidad biológica
diferencial (Sánchez-Salas et al., 2006). Una ventaja ideal de semillas grandes, como las de las
poblaciones de biznaga II, III y IV, es contar con mayores reservas nutricionales y a pesar de
germinar con lentitud, tienen tasas altas de germinación y emergencia (Brown et al., 2003). En
la realidad, la biznaga cabuchera tiene un alto índice de mortalidad durante la germinación y
establecimiento en condiciones naturales, lo que motiva el trasplante de individuos
reproducidos ex-situ.
Conclusiones
La hipótesis planteada se cumplió parcialmente, debido a que las características físicas de la zona
semiárida del Altiplano Tamaulipeco definieron tres grupos de poblaciones de Ferocactus pilosus
con cierto grado de similaridad y sólo el número y el peso de la semilla sufrieron una variación a
causa de esas diferencias grupales. La afinidad y respuestas grupales se dieron en las poblaciones
de biznaga cabuchera de los Ejidos La Perdida, Estanque de los Walle y Joya de Herrera, lo mismo
que para Villa de Miquihuana y Ejido Magdaleno Cedillo, en un grupo diferente.
Agradecimientos
El primer autor manifiesta su gratitud al CONACYT-México, por el otorgamiento de la beca para
el desarrollo de los estudios de posgrado, identificada con el Núm. 290817-DBIO-2011-03. Del
mismo modo, se agradece la intervención de los revisores (as) anónimos designados por el grupo
editorial de la Revista Mexicana de Ciencias Agrícola del INIFAP que, en el anonimato,
permitieron mejorar el contenido temático.
Literatura citada
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