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BOSQUE 43(3): 347-355, 2022
Propagación por estacas de Berberis microphylla
347347
BOSQUE 43(3): 347-355, 2022 DOI: 10.4067/S0717-92002022000300347
El área ecológica y la sección del brote de origen son claves para el enraizamiento
de estacas de Berberis microphylla, un arbusto de la Patagonia con frutos comestibles
Propagation by stem cuttings of Berberis microphylla, a Patagonian shrub with edible fruits
Santiago Naón a*, Matías G Goldenberg a, b, Javier G Puntieri a, b,
Ariel Mazzoni c, Emiliano Ridiero c, Lucas A Garibaldi a, b
*Autor de correspondencia: a Universidad Nacional de Río Negro, Instituto de Investigaciones en Recursos Naturales,
Agroecología y Desarrollo Rural, Anasagasti 1463, San Carlos de Bariloche, Río Negro, Argentina,
tel.: 54-0294-4214618, snaon@unrn.edu.ar
b Consejo Nacional de Investigaciones Cientícas y Técnicas, Instituto de Investigaciones en Recursos Naturales,
Agroecología y Desarrollo Rural, San Carlos de Bariloche, Río Negro, Argentina.
c Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, Estación Experimental Bariloche, San Carlos de Bariloche,
Río Negro, Argentina.
SUMMARY
Calafate (Berberis microphylla) is a native and widely distributed Patagonian shrub, which produces edible fruits with excellent
antioxidant and nutraceutical properties. This study evaluates its multiplication by the rooting of stem cuttings, a widely used method
in fruit species with little success so far in B. microphylla. This work was carried out using stakes prepared in late winter from the
basal, middle and apical portions of the most recently developed semi-hardwood shoots. Three plant communities corresponding to
contrasting environments were included (rainforest, shrubland and steppe), and four auxin (indole-butyric acid, IBA) concentrations
were applied: 0 ppm (0 %), 2000 ppm (0.2 %), 5,000 ppm (0.5 %) and 8,000 ppm (0.8 %). After ninety days on a bottom-heated
rooting-bed in a greenhouse, adventitious root formation was higher in cuttings derived from rainforest material. This difference
was, on average, 40 % greater for the basal portions than for the middle and apical portions. The IBA treatments did not improve
rooting, although the increase in root weight and length was recorded at the highest concentration as compared to the intermediate
concentrations. It is concluded that the multiplication of B. microphylla by stem cuttings is possible, and that the geographical and
topological stake origin are important factors for adventitious root development.
Keywords: wild plants, barberry, non-timber products, diversication, vegetative reproduction.
RESUMEN
El calafate (Berberis microphylla) es un arbusto nativo de amplia distribución en Patagonia que produce frutos comestibles con excelentes
propiedades nutracéuticas y antioxidantes. Hasta el momento, la propagación de esta especie, a partir de estacas, ha sido poco exitosa
debido a su escaso potencial de enraizamiento, y esta condición restringe su utilización en sistemas productivos. En este estudio se
evaluó esa técnica de multiplicación utilizando estacas obtenidas a nes de invierno de secciones basales, medias y distales de brotes
semi-leñosos de B. microphylla. Se consideraron tres áreas ecológicas correspondientes a ambientes contrastantes, bosque húmedo,
matorral y estepa, y se aplicaron cuatro tratamientos de concentración de ácido indol butírico (AIB), 0 ppm (0 %), 2.000 ppm (0,2 %),
5.000 ppm (0,5 %) y 8.000 ppm (0,8 %). Transcurridos noventa días en cama caliente en invernadero, la formación de raíces adventicias
fue superior en las estacas derivadas del material procedente del bosque húmedo, y esta diferencia fue, en promedio, 40 % mayor para la
sección basal que para las secciones media y apical. Los tratamientos con AIB no aumentaron el enraizamiento, aunque los valores más
altos de peso y longitud de las raíces correspondieron a la mayor concentración de AIB, solo superados por el tratamiento control. Se
concluye que la multiplicación de B. microphylla a través de estacas de tallo es posible, y que, tanto el área ecológica de procedencia de la
planta madre como la sección del brote del que se obtiene una estaca, inciden de manera importante en el desarrollo de raíces adventicias.
Palabras clave: plantas silvestres, calafate, producto forestal no maderero, diversicación, reproducción vegetativa.
INTRODUCCIÓN
Berberis microphylla G. Forst. (familia Berberida-
ceae), también conocido como calafate, es un arbusto es-
pinoso de follaje persistente o caedizo que produce frutos
comestibles, ricos en compuestos fenólicos y antioxidan-
tes con excelentes propiedades nutracéuticas. Se distri-
buye en Chile entre las regiones de Maule y Magallanes
(Ulloa-Inostroza et al. 2017), y en la Patagonia Argentina
entre las provincias de Neuquén y Tierra del Fuego (37° S
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a 54° 8’ S), habitando ambientes diversos desde el nivel
del mar hasta 3.000 m s.n.m., y formando parte de diferen-
tes comunidades vegetales (Arena 2016). La recolección
de frutos de calafate es habitual entre los pobladores de la
Patagonia y tradicional entre los pueblos originarios quie-
nes, además, utilizan sus hojas, tallos y raíces (Daille y Pé-
rez Quezada 2018). Por tratarse de un componente abun-
dante del sotobosque es considerado uno de los productos
forestales no-madereros más importantes de los Bosques
Andino-Patagónicos, y una de las especies más relevan-
tes y sub-utilizadas para la diversicación agroproductiva
regional (Sotomayor y Barros 2016). Su amplia distribu-
ción y rusticidad permiten suponer buenas perspectivas de
cultivo (Varas et al. 2013). En Argentina esta especie no
forma parte de sistemas productivos convencionales hasta
el momento, aunque se estima que se cosechan anualmente
entre 10 y 15 toneladas de frutos de calafate provenientes
de poblaciones naturales (Arena 2016).
Un aspecto clave para promover el cultivo de especies
frutales no convencionales es el desarrollo de métodos de
multiplicación que permitan clonar ejemplares con ca-
racterísticas deseables. La multiplicación por estacas es
el método más utilizado en cultivos frutícolas desde hace
cientos de años (Legué et al. 2014). El potencial de produ-
cir raíces adventicias a partir de porciones de tallo es bajo
para muchas especies leñosas de importancia económica,
lo cual desalienta su producción comercial (Hartmann et
al. 2014). Las auxinas y otras tohormonas como las ci-
tocininas, giberelinas y etileno, son compuestos orgánicos
producidos normalmente por las plantas que regulan el
crecimiento y otros procesos siológicos. De estas hormo-
nas, las auxinas son los compuestos que producen mayor
efecto sobre la formación de raíces en estacas. Para el en-
raizamiento de estacas leñosas se encuentra muy difundida
la aplicación de productos articiales químicamente simi-
lares a las auxinas, como el ácido indol-3-butírico (AIB)
(Darris 2002, Latsague Vidal et al. 2009). Aunque algunas
especies del género Berberis han sido reproducidas con
éxito mediante tratamientos con AIB en concentraciones
de entre 2.000 ppm y 8.000 ppm (Hartmann et al. 2014),
no se conocen resultados favorables para B. microphylla.
Ante esta situación, algunos autores recomiendan su repro-
ducción a partir de estacas de raíz (Arena y Radice 2014),
con las limitaciones operativas a escala de producción y el
potencial daño ambiental que esta práctica implica.
Los experimentos de enraizamiento de porciones de ta-
llo de Berberis spp. realizados hasta el momento no han
tomado en cuenta algunos de los factores que pueden in-
cidir en el éxito de esta técnica de multiplicación (Ali et
al. 2008). Uno de esos factores es la edad siológica de la
porción de tallo de la cual deriva la estaca (Rasmussen et
al. 2015, Muñoz y Molina 2016). Estacas producidas a par-
tir de porciones de tallo de menor edad siológica suelen
presentar mayores probabilidades de enraizamiento; tejidos
jóvenes presentan mayor capacidad de desdiferenciación,
que es la capacidad de algunas células somáticas diferen-
ciadas de volver a estado meristemático y diferenciarse
para producir raíces adventicias u otras estructuras. Esta ca-
pacidad decrece con la edad (Hartmann et al. 2014, Legué
et al. 2014, Zargar y Kumar 2018). En especies arbustivas
como por ejemplo Parkinsonia aculeata L., se ha regis-
trado un gradiente decreciente de emisión de raíces desde
porciones proximales a porciones apicales de los mismos
ejes (Abedini 2005), que puede explicarse aludiendo a gra-
dientes en la edad siológica de las células meristemáticas
de los tallos (Barthélémy y Caraglio 2007). Por otro lado,
dado que las condiciones de desarrollo de las plantas inci-
den en la edad siológica de sus ejes, podría esperarse que
hubiera diferencias en la capacidad de enraizamiento de
estacas entre poblaciones de la misma especie ubicadas en
áreas ecológicas con condiciones ambientales contrastantes
(Barthélémy y Caraglio 2007, Tombesi et al. 2015).
El objetivo de este estudio fue evaluar la capacidad ri-
zogénica de estacas de B. microphylla derivadas de seccio-
nes basales, medias y apicales de brotes de un año (semi-
leñosos), con la aplicación de diferentes concentraciones
de AIB, a partir de brotes provenientes de poblaciones de
tres áreas ecológicas diferentes. El sistema de ramicación
de B. microphylla es basítono, es decir, que los ejes más
largos derivan de porciones basales de ejes previos que
forman la estructura principal de cada planta (Arena y Ra-
dice 2014). Por esta razón, una de las hipótesis de este es-
tudio es que la probabilidad de enraizamiento será mayor
en estacas derivadas de porciones basales que en aquellas
derivadas de porciones distales de los mismos brotes. Con
el n de considerar posibles diferencias entre poblaciones
respecto de sus capacidades de enraizamiento, los brotes
fueron obtenidos de plantas correspondientes a tres comu-
nidades vegetales donde habita esta especie: bosque húme-
do, matorral de transición y estepa (en lo sucesivo referi-
das como bosque, matorral y estepa respectivamente). Las
notables diferencias en precipitaciones y en composición
edáca (Satti et al. 2007) entre estos ambientes permiten
suponer que las plantas de B. microphylla tienen las mejo-
res condiciones de crecimiento en el bosque, y las menos
favorables en la estepa, por lo cual se espera que el nivel
de enraizamiento sea máximo en las plantas de bosque y
mínimo en las de estepa.
MÉTODOS
Sitios de muestreo. Los muestreos de B. microphylla se
realizaron dentro del área de inuencia del Parque Nacio-
nal Nahuel Huapi (PNNH), Argentina (gura 1). Se con-
sideraron las tres áreas ecológicas principales del PNNH:
(1) bosque Andino Patagónico, que ocupa su límite occi-
dental y está dominado por especies de Nothofagus (N. pu-
milio (Poepp. & Endl.) Krasser, N. dombeyi (Mirb.) Oerst.,
y N. antarctica (G. Forst.) Oerst.), (2) ecotono bosque-es-
tepa o matorral de transición, con abundancia de arbustos
(Berberis spp., Baccharis spp., Discaria chacaye (G. Don)
Tortosa, D. articulata (Phil.) Miers, Schinus patagonicus
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(Muchi), Diostea juncea (Gillies & Hook. ex Hook.) Miers
y Fabiana imbricata Ruiz & Pav., entre otras especies), y
algunos árboles (N. antarctica, Maytenus boaria Molina,
Lomatia hirsuta (Lam.) Diels y Austrocedrus chilensis (D.
Don) Pic. Serm. & Bizzarri), y (3) estepa semiárida grami-
nosa o arbustiva, que ocupa el límite oriental del PNNH y
se compone principalmente de pastizales dominados por
coirones (Pappostipa speciosa (Trin. & Rupr.) Romasch.
y Festuca pallescens (St.-Yves) Parodi, entre otras es-
pecies), arbustos y subarbustos de los géneros Azorella,
Discaria, Anarthrophyllum, Junellia y Schinus (Kitzber-
ger et al. 2014). Los sitios de muestreo fueron los siguien-
tes. Bosque: ñirantal próximo al río Totoral, en el límite
NO del Lago Nahuel Huapi, en cercanías de la frontera
argentino-chilena (40° 42’ 43’’ S y 71° 47’ 28’’ O, a 781 m
s.n.m.). Matorral: matorral mixto en el valle de inundación
del arroyo Gutiérrez, al oeste de la ciudad de San Carlos de
Bariloche (41° 08’ 12’’ S y 71° 24’ 50’’ O, a 805 m s.n.m.).
Estepa: estepa graminoso-arbustiva al este de San Carlos
de Bariloche (41° 08’ 39’’ S y 71° 10’ 34’’ O, a 834 m
s.n.m.). La diversidad de comunidades vegetales de estas
tres áreas ecológicas se vincula con el gradiente de preci-
pitación decreciente de oeste a este (entre 3.000 y 700 mm
anuales), y con el desarrollo edáco. Hacia el oeste, los
suelos del bosque son más fértiles y están mejor estructu-
rados, gracias a aportes de cenizas volcánicas y de materia
orgánica, y se encuentran cubiertos por una capa gruesa de
mantillo, producto de la mayor cobertura vegetal. En la es-
tepa se encuentran suelos arenosos como consecuencia de
depósitos glaci-uviales, con escasa capacidad de reten-
ción de agua y nutrientes. El área ecológica del matorral de
transición, desarrollado sobre una planicie de inundación,
presenta suelos con acumulación de sedimentos, de con-
diciones ecotonales o intermedias entre bosque y estepa
(Satti et al. 2007).
Muestreo de brotes de B. microphylla. En cada sitio de
muestreo se seleccionaron 10 plantas adultas de buen as-
pecto general (con abundancia de ramas provistas de hojas
verdes), y de entre 1,10 m y 1,80 m de altura. En las espe-
cies patagónicas de Berberis, el incremento del volumen
de la estructura aérea depende de la producción de brotes
vigorosos formados en la porción de la planta más cercana
al suelo a partir de ejes previos. De cada una de las 30
plantas madre se cortaron brotes vigorosos y de crecimien-
to vertical, iniciados a menos de 0,30 m sobre el suelo en la
última estación de crecimiento. Al momento del muestreo,
había transcurrido un año desde el inicio del alargamiento
de los brotes muestreados. Se podía observar la epidermis
íntegra y de color rojizo en esos brotes, lo que permite ar-
mar que los mismos eran de alargamiento reciente (Arena
y Radice 2014) y no habían iniciado el crecimiento en gro-
sor. La longitud de los brotes cortados varió entre 0,14 m y
1,05 m; las longitudes promedio de los brotes fueron: 0,39
m para las plantas de estepa, 0,54 m para las plantas de
matorral, y 0,77 m para las plantas de bosque. El material
obtenido fue colocado en agua al momento del muestreo;
luego fue envuelto en tela húmeda y almacenado dentro
de bolsas de polietileno negras para conservar la turgencia
de los tejidos. Al día siguiente se prepararon 432 estacas
foliadas (ver diseño experimental) de entre 5 y 8 cm de
longitud, cada una de ellas conformada por una porción de
tallo provista de entre tres y cinco nudos.
Diseño experimental. Se aplicó un diseño factorial en in-
vernadero que incluyó las siguientes variables predicto-
ras: área ecológica de procedencia de la estaca (bosque,
matorral o estepa), sección del brote que se utilizó para
su preparación (basal, media o apical), y concentración
Figura 1. Referencia de los sitios de recolección del material de
propagación, PNNH, Argentina. (A) Bosque: bosque de ñires
cercano al Río Totoral, límite NO del Lago Nahuel Huapi, en
cercanías de la frontera argentino-chilena (40° 42’ 43’’ S y 71°
47’ 28’’ O, a 781 m s.n.m.); (B) Matorral de transición: matorral
mixto en el valle de inundación del Arroyo Gutiérrez, al oeste de
la ciudad de San Carlos de Bariloche (41° 08’ 12’’ S y 71° 24’
50’’ O, a 805 m s.n.m.); (C) Estepa: estepa graminoso-arbustiva
en los alrededores del aeropuerto de San Carlos de Bariloche, al
este de la ciudad (41° 08’ 39’’ S y 71° 10’ 34’’ O, a 834 m s.n.m.).
Reference of collection sites for propagation material, Nahuel
Huapi National Park, Argentina. (A) Forest: ñire forest near the Totoral
River, NW limit of Nahuel Huapi Lake, near the Argentine-Chilean border
(40° 42’ 43’’ S and 71° 47’ 28’’ W, at 781 m a.s.l.); (B) Transitional scrub:
mixed scrubland in the ood valley of Arroyo Gutiérrez, west of the city of
San Carlos de Bariloche (41° 08’ 12’’ S and 71° 24’ 50’’ W, at 805 m a.s.l.);
(C) Steppe: grassy shrub-steppe in the vicinity of the San Carlos de Bariloche
airport, east of the city (41° 08’ 39’’ S and 71° 10’ 34’’ W, at 834 m a.s.l.).
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de AIB (0 ppm, 2.000 ppm, 5.000 ppm u 8.000 ppm). Se
evaluaron 12 estacas (repeticiones) para cada combinación
de procedencia, sección del brote y concentración de AIB
(36 combinaciones o tratamientos). El diseño factorial per-
mitió evaluar la interacción entre las tres variables predic-
toras. Las concentraciones de AIB se prepararon siguiendo
protocolos técnicos del Instituto Nacional de Tecnología
Agropecuaria de Argentina (INTA) (Sisaro y Hagiwara
2016). Se prepararon las concentraciones descriptas en
laboratorio a partir de hormona AIB pura (99 %) en pol-
vo, en una dilución con etanol no de 96 % de pureza,
sobre talco industrial libre de yeso, hasta conseguir una
consistencia pastosa, espesa y uida. Estas preparaciones
se establecieron bajo campana de laboratorio ventilada,
a temperatura ambiente durante 3 días, para favorecer la
evaporación completa del etanol; una vez secas, se rom-
pieron las costras formadas para homogeneizar el talco en
su tamaño de partícula y uidez, y se almacenaron las pre-
paraciones en heladera hasta su utilización.
La aplicación de AIB se efectuó sumergiendo los pri-
meros 5 a 10 mm de la parte basal de cada estaca en las
preparaciones descriptas durante tres segundos. Las esta-
cas así tratadas fueron establecidas en bandejas multicel-
das con sustrato compuesto de cuatro partes de turba de
Sphagnum neutralizada con cal (CaCO3), dos partes de
perlita, y una de vermiculita (pH del sustrato = 6,7), sobre
cama caliente a 19 °C (+- 2 °C) en invernadero con hume-
dad cercana a la saturación, controlada por nebulización
aplicada durante un minuto cuatro veces por día.
A los 90 días se evaluaron para cada estaca: presencia/
ausencia de raíces, número de raíces emitidas, peso seco
de las raíces y longitud máxima de raíz. Para las determi-
naciones de los pesos secos, las muestras fueron lavadas
cuidadosamente para retirar las partículas de sustrato, se-
cadas en estufa ventilada a 60 °C hasta peso constante y
pesadas con una precisión de 0,001 g.
Análisis de datos. Los datos se analizaron mediante mode-
los lineales generalizados. Las variables respuesta analiza-
das fueron: enraizamiento, número de raíces, peso seco de
raíces y longitud de raíces. Los predictores de los modelos
fueron la concentración de AIB (continuo), incluyendo un
término cuadrático (AIB2, para contemplar una posible
respuesta no lineal, que fue observada en grácos preli-
minares), el área ecológica de procedencia (categórico de
tres niveles), la sección del brote anual que se utilizó para
realizar cada estaca (categórico de tres niveles) y todas
las interacciones. Para la presencia de raíces, al tratarse
de una variable dicotómica (presencia/ausencia), se aplicó
una distribución binomial con la función glm del programa
R 3.5.0 (R Core Team 2018) y la función de enlace “logit”.
El número de raíces se modeló con una estructura de error
binomial negativa con la función glm.nb, debido a que se
observó presencia de sobredispersión con la distribución
de Poisson (Garibaldi et al. 2019), y la función de enlace
“log”. Para peso de raíces, se utilizó una distribución gam-
ma con la función glm y la función de enlace “identity”
debido a la presencia de asimetría positiva. La longitud
máxima de raíces se ajustó con una distribución normal
con la función lm.
Se realizaron inferencias multi-modelo donde se eva-
luaron todas las combinaciones de predictores posibles y el
criterio de AICc seleccionó los mejores modelos siguiendo
un criterio parsimonioso (Garibaldi et al. 2017) utilizando
la función de dredge y el paquete MuMin (Bartón 2009).
Se calcularon los valores de importancia relativa, que su-
man los “pesos de Akaike” sobre todos los modelos que
incluyen la variable explicativa, con la función importance
del mismo paquete. Se vericaron los supuestos de homo-
cedasticidad y normalidad mediante la evaluación visual
de los grácos de dispersión residual (valores residuales
vs. valores predichos) y prueba de Shapiro-Wilk (shapiro.
test). La diferencia de AICc entre el modelo nulo (sin pre-
dictores) y el modelo seleccionado (Δ AICc) fue utilizada
como medida de ajuste.
RESULTADOS
Todas las variables predictoras, y algunas de sus in-
teracciones, tuvieron efectos importantes sobre el enrai-
zamiento (cuadros 1 y 2). Las estacas provenientes del
bosque tuvieron mayor enraizamiento que aquellas de ma-
torral y estepa, y esta diferencia fue mayor para la sección
basal que para las secciones media y apical (i.e. interac-
ción procedencia x sección del brote). El enraizamiento
máximo se registró en las estacas provenientes del bosque
y derivadas de la sección basal de los brotes cortados (gu-
ra 2). Las estacas de secciones medias fueron las únicas de
la procedencia estepa que desarrollaron raíces (gura 2).
El efecto del AIB fue importante para las tres proce-
dencias y las tres secciones de los brotes (cuadro 2), no así
las interacciones entre el factor concentración de AIB y los
otros factores. El patrón general no lineal estima menor
probabilidad de enraizamiento con valores intermedios
de AIB; no obstante, en todos los casos el mayor enraiza-
miento fue el registrado para estacas sin AIB. Por lo tanto,
la probabilidad más elevada de enraizamiento (0,45) fue la
correspondiente a las estacas de la sección basal de brotes
provenientes del bosque y sin aplicación de AIB (gura 2).
Al comparar la aplicación de concentraciones crecientes
de AIB, se observó un aumento promedio de 30 % en la
probabilidad de enraizamiento entre 5.000 ppm y 8.000
ppm de AIB (gura 2).
Ninguno de los predictores fue importante para expli-
car el número de raíces producidas por estaca (cuadro 1).
Al analizar el peso seco de las raíces se observó un efec-
to importante de la procedencia y de la concentración de
AIB, sin efectos interactivos entre factores. El área ecoló-
gica fue el factor que más afectó el peso de las raíces (cua-
dro 2); las estacas de la procedencia bosque fueron las que
desarrollaron mayor peso de raíces. Para el tratamiento sin
AIB, el peso de las raíces de las estacas del bosque fue, en
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Cuadro 1. Coecientes de los modelos mínimos (y sus errores estándar, EE) seleccionados a través de inferencia multimodelo con el
criterio de AICc para: proporción de enraizamiento (en escala logit), número de raíces (escala log), peso de raíces y longitud de raíces
de estacas de Berberis microphylla. En todos los casos los predictores son: Procedencia (bosque, matorral y estepa), sección (apical,
medio y basal), AIB (ppm de AIB), AIB2 (ppm de AIB al cuadrado). Las interacciones que no aparecen no fueron incorporadas en
ningún modelo mínimo. El guion indica que el parámetro no se seleccionó en el modelo mínimo bajo el criterio de AICc.
Coefcients of the minimum models (and their standard errors, SE) selected through multi-model inference with the AICc criterion for:
rooting proportion (in logit scale), number of roots (log scale), root weight and root length of Berberis microphylla stem cuttings. In all cases the predictors
were: Provenance (forest, shrubland and steppe), section (basal, middle and apical), IBA (ppm IBA), IBA2 (ppm IBA squared). Interactions that don´t ap-
pear were not incorporated in any minimum model. The dash indicates that the parameter was not selected in the minimal model under the AICc criterion.
Coecientes de los modelos
Parámetro Enraizamiento N raíces Peso Longitud
Intercepto -0,90 (0,43) 2,67 41,87 (5,45) 121,35 (9,55)
Estepa -18,11 (1,53 x103) - -13,21 (6,62) -
Matorral -0,31 (0,56) - -10,91 (5,70) -
Basal 0,70 (0,41) - - -
Media 4,10 x10-16 (0,53) - - -
AIB -3,95 x10-4 (2,03 x10-4) - -6,46 x10-3 (2,94 x10-3) -0,02 (7,49 x10-3)
AIB23,75 x10-8 (2,49 x10-8) - 6,70 x10-7 (3,57 x10-7)2,46 x10-6 (9,22 x10-7)
Estepa x Basal -0,70 (2,17 x103) - - -
Matorral x Basal -2,08 (0,97) - - -
Estepa x Media 17,16 (1,53 x103) - - -
Matorral x Media -2,10 (1,22) - - -
Δ AICc 36,94 0,00 2,61 4,40
* Δ AICc es la diferencia de AICc entre el modelo mínimo seleccionado y el modelo nulo.
N raíces es número de raíces. AIB es ácido indol-3-butírico.
* Δ AICc* it´s the difference between the minimal model selected and the null model. N raíces is the number of roots. AIB is IBA (indole-3-butric acid).
Cuadro 2. Importancia relativa (el cual suma todos los pesos de Akaike de todos los modelos que incluyen la variable explicativa) de
cada parámetro del modelo completo y sus interacciones dobles. Las interacciones triples en todos los casos tuvieron una importancia
relativa menor a 0,01. Procedencia, Sección, AIB (ppm de AIB), AIB2 (ppm de AIB al cuadrado).
Relative importance (which sums all the Akaike weights of all the models that include the explanatory variable) of each
parameter of the full model and its double interactions. The triple interactions in all cases had a relative importance of less than 0.01.
Provenance (steppe, shrubland and forest), section (apical, middle and basal), AIB (ppm IBA), IBA2 (ppm IBA squared).
Predictor Proporción enraizamiento N raíces Peso de raíces Longitud de raíces
Procedencia 1 0,09 0,61 0,11
Sección 0,96 0,08 0,11 0,34
AIB 0,76 0,36 0,67 0,87
AIB20,59 0,39 0,56 0,84
Procedencia x Sección 0,95 0,08 0,02 0,02
AIB x Procedencia 0,18 0,08 0,11 0,01
AIB2 x Procedencia 0,13 0,05 0,11 0,01
AIB x Sección 0,09 < 0,01 0,01 0,02
AIB2 x Sección 0,07 < 0,01 < 0,01 0,01
N raíces es número de raíces. AIB es ácido indol-3-butírico.
N raíces is the number of roots. AIB is IBA (indole-3-butric acid).
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Figura 2. Respuesta de enraizamiento de estacas de Berberis
microphylla de distintas procedencias y secciones de los brotes
ante aumentos en la concentración de AIB. Las curvas representan
las probabilidades de enraizamiento bajo el modelo mínimo
(cuadro 1) y los puntos indican las proporciones promedio de
estacas enraizadas para cada tratamiento. AIB (ppm) es partes
por millón de ácido indol-3-butírico.
Rooting response of Berberis microphylla cuttings from
different stem portions and provenance to IBA concentration increases.
The curves represent rooting probabilities under the minimum model
(table 1), and the dots indicate the average proportions of rooted cuttings
for each treatment. AIB (ppm) is IBA (indole-3-butric acid) parts per
million.
promedio, alrededor de 35 % mayor que en las estacas del
matorral y 46 % mayor que en las de la estepa. El efecto
del AIB sobre el peso de raíz fue no-lineal: se registra-
ron los valores promedio máximos para los controles, los
mínimos para concentraciones intermedias de AIB, y un
aumento promedio de 6,73 mg entre 5.000 ppm y 8.000
ppm de AIB (gura 3A).
Al analizar la longitud máxima de raíces, el único factor
de importancia que fue incorporado en el modelo mínimo
según el criterio de AICc fue la concentración de AIB. Al
igual que para el resto de las variables respuesta analiza-
das, la longitud máxima de raíz siguió un patrón no-lineal
al aumentar la concentración de AIB. La longitud máxi-
ma de raíces fue de 121 mm con el tratamiento control,
de 87 mm con 2.000 ppm, la longitud mínima de 73 mm
con 5.000 ppm, y la longitud mayor de los tratamientos
con AIB se registró con 8.000 ppm, que fue de 103 mm
(gura 3B).
DISCUSIÓN
En este trabajo se registró mayor enraizamiento en
las estacas de Berberis microphylla derivadas de mate-
rial procedente de bosque que en las estacas procedentes
de matorral y de estepa. Este resultado puede explicarse
por las condiciones de crecimiento de las plantas madre.
Estudios realizados sobre otras especies han demostrado
que el estado de las plantas de las cuales se obtienen esta-
cas incide en las probabilidades de enraizamiento de estas
(Rasmussen et al. 2015). Si bien en el presente estudio
se procuró seleccionar individuos que se encontraran en
fases de desarrollo similares en las tres procedencias de
muestreo, tomando como referencia el tamaño total de
sus sistemas de ramicación aéreos, se vericaron dife-
rencias dentro y entre poblaciones de muestreo respecto
de la longitud de los brotes colectados. Las mayores lon-
gitudes promedio de los brotes obtenidos en el bosque,
respecto de los de matorral y estepa, podrían haber tenido
un efecto importante sobre la capacidad de enraizamiento
de las estacas; brotes más desarrollados podrían contener
mayores reservas de carbohidratos, lo cual se relaciona di-
rectamente con la formación de raíces adventicias (Tom-
besi et al. 2015). Futuros estudios deberían contemplar
la utilización de modelos jerárquicos que contemplen el
anidamiento entre los factores evaluados (por ej. seccio-
nes de brote dentro de rama y rama dentro de individuo)
para obtener mejores modelos.
Las diferencias de desarrollo entre los brotes de las
plantas asociadas a bosque, matorral y estepa podrían vin-
cularse a factores ambientales como el mayor nivel de plu-
viometría en el bosque y el tipo de suelo. Aunque jóvenes,
los suelos del bosque en esta región son profundos y férti-
les, con alta capacidad para formar complejos estables con
la materia orgánica del suelo, producto de la acumulación
de depósitos de ceniza volcánica, los que disminuyen en
espesor a medida que aumenta la distancia desde la cordi-
llera de los Andes, donde se produce la actividad volcáni-
ca (Satti et al. 2007). El menor grado de exposición a luz
solar directa en el estrato arbustivo del bosque respecto de
las plantas del matorral y la estepa, también podría ser un
factor determinante del estado de las plantas madre de las
cuales se obtuvieron las estacas. De hecho, reducir los ni-
veles de irradiancia sobre las plantas madre es una práctica
habitual en viveros para aumentar el potencial de enraiza-
miento en especies con escasa capacidad de enraizamiento
o recalcitrantes (Zaczek et al. 1999). Se debe considerar la
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posibilidad de que las plantas de las tres áreas ecológicas
se hayan diferenciado en cuanto a sus fases ontogenéticas
de desarrollo, sin que estas diferencias se evidencien en los
tamaños de las plantas o de sus brotes. Berberis microphy-
lla posee un importante desarrollo subterráneo (J. Puntieri,
observación personal) cuyo tamaño dependería de la edad
de la planta y que podría no verse reejado en la altura
de los sistemas de ramicación aéreos, que fue el criterio
principal de selección de plantas utilizado en este estudio.
Para otras especies se ha comprobado que la fase ontoge-
nética en la que se encuentra una planta se relaciona con el
potencial de enraizamiento de sus explantos (Rasmussen
et al. 2015).
En este estudio se adoptó un criterio arquitectural en la
selección de los brotes de los cuales derivaron las estacas.
Se cortaron exclusivamente brotes vigorosos de desarro-
llo vertical que se alargaron en el período de crecimiento
precedente al momento de muestreo, y que derivaron de
porciones basales de las plantas seleccionadas. Estos son
los brotes de mayor longitud que producen las plantas
adultas de B. microphylla (Arena y Radice 2014). A pe-
sar de estos criterios de selección de brotes, se vericaron
diferencias en el enraizamiento relacionadas con la posi-
ción (basal, media o apical) de las secciones de las cuales
derivaron las estacas. Sin embargo, esas diferencias no
fueron similares para los brotes de las tres procedencias.
El máximo enraizamiento se produjo en las estacas deri-
vadas de la sección basal en el caso de la procedencia bos-
que, en las derivadas de secciones apicales en la proce-
Figura 3. Respuesta del peso de raíz (A) y longitud máxima de raíces (B) de estacas enraizadas de B. microphylla ante aumentos en
la concentración de AIB. Respecto al peso de raíces se muestra el efecto de distintas distintas procedencias. Las curvas representan los
modelos mínimos (cuadro 1) y los puntos indican los pesos y longitudes máximas de raíces medidas en el experimento. AIB (ppm) es
partes por millón de ácido indol-3-butírico.
Root weight (A) and maximum root length (B) response of B. microphylla rooted stakes in front of increases in IBA concentration.
Regarding root weight, the different provenances and IBA concentrations effects are shown. The curves represent the minimum models (table 1) and
the dots indicate the root weight and maximum root lengths measured in the experiment. IBA (ppm) means parts per million of indole-3-butric acid.
dencia matorral, y en las estacas de secciones medias en la
procedencia estepa. Estas diferencias podrían relacionarse
con características como la disponibilidad de reservas, la
concentración de hormonas y la capacidad de desdiferen-
ciación de cada sección de brote, además del estado sio-
lógico y las condiciones ambientales de desarrollo de las
plantas madre (Hartmann et al. 2014, Rasmussen et al.
2015, Zargar y Kumar 2018).
El AIB aplicado en concentraciones de hasta 8.000
ppm no aumentó la capacidad de enraizamiento de B. mi-
crophylla. En especies recalcitrantes, la aplicación externa
de auxinas puede aumentar poco o nada la emisión de raí-
ces (Stuepp et al. 2014). El efecto no-lineal de la concen-
tración de AIB sobre todas las variables relacionadas con
el enraizamiento, y el leve incremento registrado al utili-
zar la concentración de 8.000 ppm, permiten desestimar la
idea de que ocurra toxicidad por elevada concentración de
AIB y alentar la evaluación del empleo de concentraciones
más altas de AIB. Para otras especies emparentadas con B.
microphylla como B. bealei Fortune, B. nervosa (Pursh)
Nutt, B. pinnata Buch, y otras leñosas como Maclura po-
mífera (Raf.) Schneid., Photinia x frasseri Dress, Morus
alba L., Pistacia chinensis Bunge, y Camellia reticulata
Lindl. entre otras, se utilizan regularmente concentracio-
nes de AIB mayores a 8.000 ppm (10.000, 15.000 y 20.000
ppm). Algunos cultivares e híbridos de B. thunbergii pro-
ducen raíces con concentraciones de 1.250, 1.500 y 1.870
ppm, por lo que sería conveniente explorar el rango de con-
centraciones menores a 2.000 ppm (Hartmann et al. 2014).
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354
Estudios subsiguientes en esta línea también deberían
considerar el empleo de otras sustancias promotoras del
enraizamiento como el ácido alfa-naftalén-acético (ANA)
y el ácido indol-3-acético (AIA). Considerando estos re-
sultados, sería conveniente realizar nuevos ensayos que
incluyan concentraciones más altas de AIB, metodologías
diferentes para su aplicación, y otros productos enraizan-
tes como el ácido alfa-naftalén-acético (ANA) y el áci-
do indol-3-acético (AIA) que producen efectos similares
(Blythe et al. 2007).
La época del año en la que se establecen las estacas
también debe ser evaluada. En este estudio se optó por el
enraizamiento a nes del invierno que es cuando las plan-
tas comienzan a mostrar actividad metabólica, siguien-
do los resultados favorables obtenidos en otras especies
(Hartmann et al. 2014). En contraste, para algunas espe-
cies leñosas se ha registrado mayor capacidad rizogénica
a nes de verano, cuando los tejidos del año alcanzaron
su máximo desarrollo y comienzan a reservar nutrientes
para el letargo invernal (Hartmann et al. 2014). Esta in-
formación concuerda con los datos sobre la fenología del
crecimiento de B. microphylla (= B. buxifolia) obtenidos
por Arena y Radice (2014), de manera que futuros estu-
dios sobre el enraizamiento de estacas de B. microphylla
deberían incluir la cosecha de brotes a nes de verano.
Si bien los porcentajes de enraizamiento obtenidos
hasta el momento fueron moderados o bajos, este trabajo
señala algunas vías de ajuste de esta técnica que podrían
aumentarlos. La propuesta de recurrir a la multiplicación
de B. microphylla a través de porciones de raíces de plan-
tas es una alternativa viable en viveros (Arena y Radice
2014), aunque podría tener efectos negativos sobre las co-
munidades silvestres de las cuales se obtuviera el material
a multiplicar, ya que implicaría mayor grado de daño a las
plantas de B. microphylla como a las raíces de otras espe-
cies cohabitantes, y efectos erosivos en los suelos.
No se encontró relación entre los predictores y el nú-
mero de raíces de las estacas. La procedencia afectó el
peso de raíces; la mayor cantidad de biomasa de raíces
producida por la procedencia bosque sería consecuencia
de las mejores condiciones de las plantas madre. Como
en las otras variables de estudio, la longitud y el peso de
raíces se vieron afectados por el tratamiento de AIB, con
el registro máximo en los tratamientos control.
CONCLUSIONES
La multiplicación clonal de B. microphylla por medio
de estacas de tallo es posible. La variable más importante
para el enraizamiento fue la procedencia de las estacas:
aquellas procedentes de estepa tuvieron valores muy bajos
o nulos, y la mayor probabilidad de enraizamiento (0,45) se
obtuvo en estacas de la porción basal de los brotes obteni-
dos del bosque. El área ecológica de origen de las plantas,
y la posición topológica de la estaca en la planta madre,
inciden de manera importante en el desarrollo de raíces
adventicias. Además, se comprueba que las aplicaciones
de AIB en concentraciones entre 2.000 ppm y 5.000 ppm
no aumentan el porcentaje de enraizamiento de las estacas,
la longitud ni el peso de las raíces, resultando concentra-
ciones contraproducentes respecto del control (0 ppm). El
manejo de plantas madre en viveros podría ser una estra-
tegia para producir material homogéneo y de calidad para
la propagación. Otros factores, tales como la aplicación
de concentraciones de AIB menores a 2.000 y mayores
a 8000 ppm, de otras sustancias promotoras del enraiza-
miento, y el establecimiento de estacas en otras épocas del
año, deberían ser evaluados en detalle en futuros estudios.
AGRADECIMIENTOS
Esta investigación se realizó con nanciamiento de la
Universidad Nacional de Río Negro (Proyecto PI UNRN
2019 40-B-804), de la Agencia Nacional de Promoción
de la Investigación, el Desarrollo Tecnológico y la Inno-
vación, a través del Ministerio de Ciencia, Tecnología e
Innovación (Proyecto PICT 2019-00393), y del Programa
Ciencia y Tecnología contra el Hambre, del Ministerio de
Ciencia, Tecnología e Innovación (Proyecto PID C3). Co-
laboraron en este trabajo los estudiantes Débora Ismodes,
Ana Franquet, Georgina Díaz y Pablo Rassori, de la Sede
Andina de la UNRN.
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