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Reproduction de Bagrus bajad (Fabricius, 1775, Bagridae) du
Lac Albert, Bassin du Nil, République Démocratique du
Congo (RDC)
Joseph M. Matunguru
Ecole Doctorale de l’Université du Burundi, Bujumbura, Burundi
Centre de Recherche en Sciences Naturelles et de l'Environnement
(CRSNE), Faculté des Sciences, Université du Burundi, Bujumbura,
Burundi. College of Natural Sciences, Department of Zoology, Entomology
and Fisheries Sciences, Makerere University, Kampala-Uganda.
Département de l’Environnementale et Développement Durable, Institut
Supérieur des Techniques de Développement de Kalehe (ISTD/Kalehe)
Gabriel M. Okito
Ecole Doctorale de l’Université du Burundi, Bujumbura, Burundi
Centre de Recherche en Sciences Naturelles et de l'Environnement
(CRSNE), Faculté des Sciences, Université du Burundi, Bujumbura,
Burundi. Laboratoire d’Hydrobiologie, Aquaculture et Gestion des
Ressources Naturelles (LHAGREN), Université Officielle de Bukavu,
Karhale Kadutu, RD Congo
Franck Lutili
Département de l’Environnementale et Développement Durable, Institut
Supérieur des Techniques de Développement de Kalehe (ISTD/Kalehe),
Unité de Recherche en Biologie Environnementale et Evolutive (URBE),
Université de Namur, Namur, Belgique
Sharon Indasi Lubembe
Laboratoire d’Hydrobiologie, Aquaculture et Gestion des Ressources
Naturelles (LHAGREN), Université Officielle de Bukavu, Karhale Kadutu,
Bukavu, RD Congo. Department of Fisheries and Aquatic Science,
University of Eldoret, Eldoret, Kenya
Claver Sibomana
Centre de Recherche en Sciences Naturelles et de l'Environnement
(CRSNE), Faculté des Sciences, Université du Burundi, Bujumbura, Burundi
Mbalassa Mulongaibalu
Laboratoire d’Hydrobiologie, Aquaculture et Gestion des Ressources
Naturelles (LHAGREN), Université Officielle de Bukavu, Karhale Kadutu,
RD Congo
European Scientific Journal, ESJ ISSN: 1857-7881 (Print) e - ISSN 1857-7431
December 2022 edition Vol.18, No.40
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Lina A.
Venant M. Nshombo
Laboratoire d’Hydrobiologie, Aquaculture et Gestion des Ressources
Naturelles (LHAGREN), Université Officielle de Bukavu, Karhale Kadutu,
RD Congo
Département de Biologie, Centre de Recherche en Hydrobiologie CRH-
Uvira, Province du Sud-Kivu, RD Congo
Jean-Claude Micha
Unité de Recherche en Biologie Environnementale et Evolutive (URBE),
Université de Namur, Namur, Belgique
Gaspard Ntakimazi
Centre de Recherche en Sciences Naturelles et de l'Environnement
(CRSNE), Faculté des Sciences, Université du Burundi, Bujumbura, Burundi
Doi:10.19044/esj.2022.v18n40p77
Submitted: 18 October 2022
Accepted: 30 November 2022
Published: 31 December 2022
Copyright 2022 Author(s)
Under Creative Commons BY-NC-ND
4.0 OPEN ACCESS
Cite As:
Matunguru J.M., Okito G.M., Lutili F., Lubembe S.I., Sibomana C., Mulongaibalu M., Lina
A., Nshombo V.M., Micha J. & Ntakimazi G. (2022). Reproduction de Bagrus bajad
(Fabricius, 1775, Bagridae) du Lac Albert, Bassin du Nil, République Démocratique du
Congo (RDC). European Scientific Journal, ESJ, 18 (40), 77.
https://doi.org/10.19044/esj.2022.v18n40p77
Résumé
Le Bagrus bajad figure parmi les espèces des poissons très pêchées
dans les cours d’eau tropicaux d’Afrique dont les informations sur la
reproduction sont rares. Quelques paramètres de reproduction de Bagrus bajad
du Sud-ouest du Lac Albert ont été étudiés durant cette recherche. Les
échantillons ont été collectés entre décembre 2019 et décembre 2020 au moyen
des éperviers, des palangres et des filets maillants de maille standard (20,2,
25,4 et 30,5 mm). Au total, 520 spécimens dont 283 femelles et 237 males ont
été étudiés. Les informations sur le sex-ratio, le stade de maturité sexuelle, le
rapport gonadosomatique, le rapport hepathosomatique, la fécondité et le
facteur de condition ont été analysés. L’étude a révélé l’égalité entre les mâles
et les femelle parmi les individus, même si les femelles étaient supérieurs aux
mâles (1: 0,84; p-value<0.05). Tous les poissons étudiés ont présenté tous les
stades de maturité sexuelle (I, II, III, IV, et V). Les matures (III, IV et V) ont
une plus grande proportion (III, IV et V) par rapport aux immatures (I et II).
Les mâles ont une taille de première maturité sexuelle de 43.5 cm contre 44
cm pour les femelles. Les valeurs mensuelles des indices gonadosomatiques
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et celles des stades gonadiques macroscopiques prouvent que B. bajad a trois
périodes de fraie au cours de l’année : (i) Janvier-Avril ; (ii) Juin-Août et (iii)
Octobre-Novembre alternées par une période d’un mois de repos en mai,
septembre et décembre. La fécondité absolue est de 525 à 34440 ovocytes mais
n’est pas significativement corrélées avec la longueur totale (R2=0,002) et le
poids (R2=0,12). Les connaissances de la présente étude constituent une base
fondamentale pour assurer la surveillance des risques d’épuisement du stock
potentiel cette espèce et orienteront les décideurs à développer des politiques
et stratégies efficaces garantissant l’exploitation et la conservation rationnelle
de cette espèce.
Mots-clés: Fécondité, sexe-ratio, Rapport Gonado-somatique, Rapport
Hepatho-somatique, Lac Albert, Bagrus bajad
Reproduction of Bagrus bayad (Fabricius, 1775, Bagridae)
from Lake Albert, Nile Basin, Democratic Republic of the
Congo (DRC)
Joseph M. Matunguru
Ecole Doctorale de l’Université du Burundi, Bujumbura, Burundi
Centre de Recherche en Sciences Naturelles et de l'Environnement
(CRSNE), Faculté des Sciences, Université du Burundi, Bujumbura,
Burundi. College of Natural Sciences, Department of Zoology, Entomology
and Fisheries Sciences, Makerere University, Kampala-Uganda.
Département de l’Environnementale et Développement Durable, Institut
Supérieur des Techniques de Développement de Kalehe (ISTD/Kalehe)
Gabriel M. Okito
Ecole Doctorale de l’Université du Burundi, Bujumbura, Burundi
Centre de Recherche en Sciences Naturelles et de l'Environnement
(CRSNE), Faculté des Sciences, Université du Burundi, Bujumbura,
Burundi. Laboratoire d’Hydrobiologie, Aquaculture et Gestion des
Ressources Naturelles (LHAGREN), Université Officielle de Bukavu,
Karhale Kadutu, RD Congo
Franck Lutili
Département de l’Environnementale et Développement Durable, Institut
Supérieur des Techniques de Développement de Kalehe (ISTD/Kalehe),
Unité de Recherche en Biologie Environnementale et Evolutive (URBE),
Université de Namur, Namur, Belgique
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Sharon Indasi Lubembe
Laboratoire d’Hydrobiologie, Aquaculture et Gestion des Ressources
Naturelles (LHAGREN), Université Officielle de Bukavu, Karhale Kadutu,
Bukavu, RD Congo. Department of Fisheries and Aquatic Science,
University of Eldoret, Eldoret, Kenya
Claver Sibomana
Centre de Recherche en Sciences Naturelles et de l'Environnement
(CRSNE), Faculté des Sciences, Université du Burundi, Bujumbura, Burundi
Mbalassa Mulongaibalu
Laboratoire d’Hydrobiologie, Aquaculture et Gestion des Ressources
Naturelles (LHAGREN), Université Officielle de Bukavu, Karhale Kadutu,
RD Congo
Lina A.
Venant M. Nshombo
Laboratoire d’Hydrobiologie, Aquaculture et Gestion des Ressources
Naturelles (LHAGREN), Université Officielle de Bukavu, Karhale Kadutu,
RD Congo
Département de Biologie, Centre de Recherche en Hydrobiologie CRH-
Uvira, Province du Sud-Kivu, RD Congo
Jean-Claude Micha
Unité de Recherche en Biologie Environnementale et Evolutive (URBE),
Université de Namur, Namur, Belgique
Gaspard Ntakimazi
Centre de Recherche en Sciences Naturelles et de l'Environnement
(CRSNE), Faculté des Sciences, Université du Burundi, Bujumbura, Burundi
Abstract
Bagrus bayad is one of the highly fished fish species in tropical
African rivers for which information on reproduction is scarce. Some
reproduction parameters of B. bayad from the southwest of Lake Albert were
studied. The samples were collected between December 2019 and December
2020 using cast nets, longlines, and standard mesh gillnets (20.2, 25.4, and
30.5 mm). A total of 520 specimens including 283 females and 237 males were
examined. Information on sex ratio, stage of sexual maturity, gonadosomatic
ratio, hepatosomatic ratio, fecundity, and condition factor was analyzed. The
study revealed equality between males and females among individuals,
although females were superior to males (1:0.84; p-value<0.05). All fish
investigated showed all stages of sexual maturity (I, II, III, IV, and V). The
mature (III, IV and V) have a greater proportion (III, IV and V) compared to
the immature (I and II). Males have a size at first sexual maturity of 43.5 cm
against 44 cm for females. The monthly values of gonadosomatic indices and
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those of macroscopic gonad stages show that B. bajad has three spawning
periods a year: (i) January-April; (ii) June-August and (iii) October-
November, alternated by a one-month rest period in May, September, and
December. Absolute fecundity varies between 525 and 34440 oocytes but is
not significantly correlated with total length (R2=0.002) and weight
(R2=0.12). Knowledge from this study constitutes a fundamental basis for
ensuring the monitoring of the risks of depletion of the potential stock of this
species and will guide decision-makers in developing effective policies and
strategies guaranteeing rational exploitation and conservation of this species.
Keywords: Fecundity, sex-ratio, Gonadosomatic Ratio, Hepathosomatic
Ratio, Lake Albert, Bagrus bayad
Introduction
Plusieurs investigations sur certains aspects de reproduction des
poissons dans les écosystèmes continentaux ont été réalisées dont leurs
résultats ont contribué à la formulation des politiques et mesures
d’exploitation et de conservation des espèces (Greewood, 1955 ; Hulot, 1956 ;
Capart et Kufferath, 1956, Verbeke, 1957 ; Verbeke, 1959 ; Kaningini et al.,
1998, Akin-Obasola et Jegede, 2016).
Au Sud-ouest du Lac Albert (RDC), les récentes études se sont
concentrées sur l’exploitation et la socio-économie des espèces
commercialisées et leurs impacts sur les revenus des populations riveraines
(Chikwanine et al., 2020 ; Matunguru et al., 2020) mais les études axées sur
reproduction de ces espèces demeurent rares, voire inexistantes à ce jour. B.
bajad a une large distribution dans bon nombre des bassins des côtes africaines
en général, et dans le bassin du Nil, en particulier. Son régime alimentaire est
omnivore avec dominance des poissons et des invertébrés benthiques
(Odonates) (Naglaa, 2021). De par sa troisième position dans les captures au
Lac Albert, cette espèce contribue ainsi à l’accroissement de l’économie locale
des ménages et dans la lutte contre divers vecteurs des maladies dans cet
écosystème. Par ailleurs, les ressources aquatiques du Lac Albert sont
menacées par des facteurs de stress issus des activités anthropiques telles que
la surpêche et la destruction de la végétation riveraine. La pêche est l'une des
principales activités économiques soutenant de manière significative les
moyens de subsistance des communautés riveraines en termes de nourriture,
d'emploi et de revenus. Ce phénomène peut affecter les aspects de croissance,
d’alimentation, de fécondité, la période de reproduction ainsi que la
dynamique des populations des poissons. Cependant, il existe peu de données
et d'informations sur les ressources halieutiques et le niveau d’exploitation de
celle-ci au lac Albert pour éclairer les décisions de développement et de
gestion durables. Cette étude a examiné entre autres les efforts de recherche et
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de gestion passés et actuels sur le lac Albert, en vue d'identifier spécifiquement
les lacunes et les problèmes les plus critiques qui doivent être résolus à court,
moyen et à long terme, pour assurer la restauration de de cet ecosystème
lacustre. Outre les travaux de la période précoloniale, les interventions de
recherche suivantes avaient une portée limitée, car elles se concentraient sur
des enquêtes dépendantes de la pêche (effort de pêche et des captures, chaînes
de valeurs, etc. (Chikwanine et al., 2020 ; Matunguru et al., 2020). Quant aux
recherches orientées vers la partie ougandaise du Lac Albert, une attention
minimale à la biodiversité de ce plan d’eau est constatée. Cette étude sur la
reproduction de B. bajad présente quelques paramètres tels que la taille de
maturité sexuelle, sex-ratio, rapport gonadosomatique, rapport hépato-
somatique, périodes de ponte et fécondité) dans le but de fournir des
informations scientifiques nécessaires à une bonne gestion durable du stock.
Materiels et methodes
Milieu d’étude
Le lac Albert (Figure 1), jadis appelé Lac Mobutu Sese Seko, est
situé à la frontière entre l'Ouganda (54%) et la RDC (46%) aux coordonnées
100'N 3005'E. Comparé à la plupart des autres grands lacs africains (AGL), il
est relativement peu profond, avec une profondeur moyenne de 25 et 60 mètres
et une superficie de 5 300 km2. Son débouché, à l'extrémité Nord, est le Nil
Albert, également appelé Nil Blanc qui rejoint le Nil Bleu au Soudan du Sud
pour former le célèbre Nil qui traverse l'Égypte et se jette dans la mer
Méditerranée. L'eau moyenne annuelle du Lac Albert a les températures qui
oscillent entre 17 et 29 degrés Celsius (Saundry & Fund, 2012).
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Figure 1. Stations d’échantillonnage de B. bajad au lac Albert (RD Congo)
Collecte de données
Les échantillons des poissons ont été collectés sur une base mensuelle
se situant entre décembre 2019 et décembre 2020 dans six sites
d’échantillonnage (Drigi, Kicha ya Drigi, Songa Tabu, Grand Bale, Ingbokolo,
Njerere) à l’aide de divers engins de pêche, dont des filets sennes de plage, des
éperviers et des filets maillants standards de différentes tailles (20,2, 25,4 et
30,5 mm). Les pirogues motorisées ont été utilisés comme embarcations de
pêche. Les filets étaient jetés le soir à partir de 17 heures et repris le matin du
jour suivant à 7heures, et pour la pêche diurne, ils étaient en mi-journée (vers
12 heures). D’autres spécimens des poissons étaient obtenus auprès des
pêcheurs artisanaux. L’identification a été facilitée par les clés de Paugy et al.,
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(2003); Teugels et Thys Van Den Audernaerde (2003). La balance
électronique Mettler a permis de prélever les mesures morphométriques
relatives à la longueur standard (LS), la longueur totale (LT) en centimètre
près sur chaque individu de poisson capturé. Après dissection, le poids
éviscéré (Pe), la gonade, le foie, l’estomac ont été prélevés, pesés, notés et
conservés dans le formaldéhyde à 5%. L’échelle de détermination des stades
de maturité comprend quatre stades de maturité chez les mâles et cinq stades
chez les femelles. Cette échelle a permis de déterminer les différents stades de
maturité des gonades des spécimens. D’après cette échelle, le stade 1 concerne
les individus immatures, le stade 2 correspond au début de la maturité sexuelle,
le stade 3 est composé des individus matures, le stade 4 concerne les individus
qui se reproduisent (ponte ou spermiation) et le stade 5 constitue la poste-ponte
pour les femelles. La dissection des spécimens a permis le prélèvement des
gonades et la détermination des divers stades de maturité sexuelle. L’examen
des ovaires ou des testicules du poisson a permis de déterminer l’échelle de
maturité des spécimens. A chaque poisson, un stade de maturité était attribué
suivant le degré de développement des gonades. Le Tableau 1 présente
l’échelle conventionnelle de maturité inspirée de la mission Cappart (De
Kimpe, 1964) et légèrement modifié par Micha (1973) ; Micha et al., (1985).
Tableau 1. Echelle conventionnelle de différents stades de maturité (Micha, 1973)
Stade
Femelle
Male
¼
Ovaires non différenciés, coloration
rougeâtre
Testicules blanchâtres à peine
apparents
2/4
Ovaires différenciés, ovocytes très petits
Testicules déjà développés, spermes
visibles après incision
¾
Ovaires différenciés, Ovocytes gros et
mobiles, mais non expulsables à la
pression de l’abdomen
Spermes dans les testicules, mais
non expulsables à la pression de
l’abdomen
4/4
Ovules expulsables à la pression manuelle
Spermes expulsables à la pression
manuelle
5/4
Ovaires vides
Testicules vides
Selon (Philippart (1975), Durand (1978), Paugy (1978), lorsque les
gonades d’un poisson sont mures, ils sont aux 3/4 et 4/4.
En considérant ces ovocytes murs, une fraction d’échantillon de l’ovaire a été
prélevée puis pesée. Les œufs ont été placés dans une boîte de pétri, ensuite
séparés et comptés à l’aide d’une loupe binoculaire de marque WILD
HEERBURGG de grossissement x 60. Les informations notées ont permis de
calculer la fécondité de l’espèce.
Analyse de données
Le sex-ratio (SR) où la rapport entre les mâles et les femelles a été
calculé comme suit : SR =M
F avec M (mâles) et F (femelles). Les valeurs du
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Rapport gonadosomatique (RGS) et le rapport hépatosomatique (RHS) qui ont
permis de connaître le cycle sexuel et la période de ponte, se calculent
respectivement à partir des formules suivantes :
RGS =Pg
Pe 𝑋 100 et le RHS = Pf
Pe 𝑋 100 avec Pg (mg) : poids des gonades ; Pe
(mg): poids éviscéré et Pf: poids du foie du poisson.
Taille de première maturité sexuelle : la connaissance de ce
paramètre permet d’estimer la taille de capture en vue de la règlementation des
mailles engins de pêche. Selon Lalèyè, (1995), il est important de laisser les
poissons se reproduire une fois avant de les éliminer du milieu. Tweddle et
Turner (1977) définissent la taille de première maturité comme étant la
longueur à laquelle 50% des individus deviennent matures pour la première
fois. La formule de Duponchelle et al., (2000) a permis de déterminer la taille
de première maturité sexuelle (LS50). La fonction logistique d’une régression
non linéaire a été établie et permis de ranger individus matures en classes de
taille. L’évolution annuelle de cet indice a été représentée graphiquement et a
permis de visualiser (mois par mois) la variation des gonades des individus.
Ce rapport augmente en fonction de l’approche de la période de reproduction.
Ainsi, un rapport élevé traduit un état avancé de maturation, un rapport faible
au contraire signifie soit que les individus sont en phase de repos sexuel soit
qu’ils sont immatures.
Fécondité absolue (Fa) et Fécondité relative (Fr) : La fécondité
absolue (nombre d’ovocytes dans un ovaire) et la fécondité relative (nombre
d’ovocytes par unité de poids corporel). Pour Konan et al., (2013), la fécondité
d’une espèce de poisson se détermine en fonction de deux exigences : (i)
connaître les stades de maturité des ovocytes présents dans les ovaires des
individus (3/4 et 4/4) et (ii) identifier les individus des poissons à l’âge de
reproduction.
La transformation des valeurs logarithmiques a permis d’établir la
relation entre la fécondité (Fa) et longueur totale (LT) et le poids total (PT) à
l’aide du coefficient de détermination (R2).
Analyse statistique: La comparaison des valeurs mensuelles et
saisonnières des sex-ratio a été faite par le test de Khi2(X2). La comparaison
des valeurs mensuelles du RGS et RHS a été faite grâce au test d’ANOVA I.
La comparaison des tailles de première maturité entre les mâles et femelles a
été effectuée par le test Z. Le logiciel STATISTICA, VERSION 14 a permis
d’effectuer toutes ces analyses. Les différences ont été considérées
significatives au seuil de 5%.
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Résultats
Sex-Ratio
Parmi les 520 individus étudiés, 237 étaient de sexe mâle (45,57%) et
283 de sexe femelle (54,43%), d’où, le sex-ratio est 1:0.84. Le test de
proportion (p-value<0.05) (Tableau 2) nous indique que la proportion des
femelles dépasse celle des mâles. L’évolution des valeurs mensuelles a
démontré que le sex-ratio a été significativement en favorable aux poissons
femelles en septembre et novembre, avec une prédominance des mâles en juin
au cours de l’année. Les proportions de deux sexes n’ont pas été
significativement différentes pendant les deux saisons (Sèche et pluvieuse)
(p>0.055) (Tableau 2).
Tableau 2. Évolution des valeurs du sex-ratio de Bagrus bajad dans le lac Albert de Décembre
2019 à décembre 2020, RD Congo, * : différence significative à p<0.05
Mois
Femelle (%)
Mâle (%)
Sex-ratio (M/F)
Janvier
52,8%
47,2%
1,12
Février
31,4%
68,6%
0,46
Mars
52,8%
47,2%
1,12
Avril
41,4%
58,6%
0,71
Mai
42,1%
57,9%
0,73
Juin
29,1%
70,9%
0,41 *
Juillet
26,7%
73,3%
0,36
Août
48,5%
51,5%
0,94
Septembre
62,2%
37,8%
1,64 *
Octobre
42,1%
57,9%
0,73
Novembre
58,2%
41,8%
1,39 *
Décembre
47,1%
52,9%
0,89
Saison Sèche
57,1%
42,91%
Saison Pluies
51,74%
48,26%
Total
54,42%
45,6%
0,84*
Taille de première maturité sexuelle
La Figure 3 démontre que les mâles ont une taille (LT) de première
maturité sexuelle de 43.5 cm et contre 44 cm pour les femelles. Ainsi, 65,27%
de l’échantillon est constitué des individus (sexes combinés) ayant une taille
supérieure à la taille de première maturité sexuelle.
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Figure 3. Taille de première maturité sexuelle de B. bajad dans le lac Albert /RD Congo.
Maturité sexuelle et rapport gonadosomatique
Les femelles de B. bajad présente une évolution mensuelle de stade de
maturité à tous les stades dont 41,49% au stage 4 (S4) et 18.44% au stade post-
ponte (S5). Le stade S5 est présent durant toute l’année avec une forte
proportion en juin, août, septembre et décembre. Le stade 3 (S3) y est
également présent toute l’année. Les individus de Stade 1 (S1) ont été observés
aux mois de février, mars et en décembre.
Les valeurs de RGS des mâles sont inférieures à celles des femelles
mais avec des allures proches (Figures 4 et 5). Les pics sont observés en avril,
puis en juin et août et enfin en octobre chez les femelles, soit un intervalle de
deux mois sur la période d’avril à octobre. Un pic très élevé se remarque au
mois d’août (7.34 ± 4.37) qui constitue la période de forte reproduction au
cours de l’année. Les quatre phases de croissance se situent entre mars et avril,
puis de mai à juin, ensuite entre juillet et août et enfin de septembre à octobre.
La variation du RGS est moins marquée chez les mâles que chez les femelles,
avec des phases de croissance de mars à mai, de juin à septembre et d’octobre
à décembre. Les trois phases de décroissance se situent entre février et mars,
mai et juin et de septembre à octobre ; tandis que chez les femelles, les quatre
phases sont observées aux mois d’octobre à mars, d’avril à mai ; juin à juillet
et août à septembre. Les comparaisons des mois d’août, septembre, novembre
et décembre ont montré des différences significatives avec les autres mois
(ANOVA, p<0.05) pour les mâles et chez les femelles, les pics des mois d’août
et octobre diffèrent significativement des autres.
0
25
50
75
100
Individus Matures (%)
Longueur Standard (cm)
Mâles
Femelles
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Figure 4. Evolutions mensuelles des différents stades de maturité chez les femelles de
Bagrus bajad dans le Lac Albert entre janvier 2020 et décembre 2020. S1 à S5: Stades 1 à 5
Figure 5 : Évolution mensuelle du rapport gonadosomatique (RGS) de Bagrus bajad dan le
Lac Albert entre janvier 2020 et décembre 2020, RD Congo. M: mâles, F : femelles
Rapport hépato-somatique et facteur de condition
Les valeurs de l’indice hépatosomatique des mâles ont varié de 0, à 5
et pour les femelles de 0,004 à 6,40. Les valeurs moyennes sont
respectivement de 0,697±0.67 pour les mâles et de 1,299±0.9 pour les femelles
(Figure 6). Chez les mâles, on observe une phase de croissance située entre
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Janv Fév Mars Avr Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Dec
S5
S4
S3
S2
S1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Janv Févr Mars Avr Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc
Rapport gonadosomatique
RGS M
RGS F
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octobre et mai. Le pic est situé en mai (1.63 ± 0.49). La phase de décroissance
correspond à la période allant de mai à octobre. Chez les femelles trois pics
s’observent aux mois de mai, août et octobre. Les trois phases de croissance
sont situées entre février et mai, juillet et août et entre septembre et octobre.
Trois phases de décroissance sont constatées.
Les valeurs du facteur de condition des mâles ont varié de 0,03 à 1,85
avec une valeur moyenne de 0.77 ±0.14 (Figure 7). Celles des femelles sont
situées entre 0,11 et 1,53 avec une moyenne de 0,83±0,13. Les différences de
facteur de condition K entre les mâles et femelles sont significatives (Kruskal-
Wallis, p<0.001). Les pics des mâles sont constatés en mars, juin et octobre
tandis que ceux des femelles se situent en février, mai, juillet, septembre et
décembre.
Figure 6. Évolution mensuelle du rapport hépatosomatique (RHP) de Bagrus bajad entre
janvier 2020 et décembre 2020 dans le lac Albert, RD Congo
0
0.3
0.6
0.9
1.2
1.5
1.8
2.1
Janv Févr Mars Avr Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc
Rapport hépatosomatique
RHS F
RHS
M
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Figure 7. Évolution mensuelle du facteur de condition de Bagrus bajad entre janvier 2020 et
décembre 2020 dans le Lac Albert, RD Congo
Fécondité
La fécondité absolue du Bagrus bajad a varié de 672 à 391 541
ovocytes avec 50% des individus ayant moins de 34 440 ovocytes. Les tailles
ont des valeurs qui varient entre 0.03 et 0.95 mm et le poids variant de 0.12 à
60 g. Les valeurs de la fécondité relative se situent entre 3 et 799 ovocytes par
gramme de poids corporel, soit une moyenne de 119 ± 109. Les équations
telles que : Log Fa = 2.28 Log LS et Log Fa = 0.87 Log P + 5.16 dont les
coefficients de corrélation (R²) respectifs de 0.37 et 0.44, ont permis de
déterminer les rapports de la fécondité absolue (Fa) en fonction de la longueur
standard (LS) et du poids total (PT) (Figures 8 et 9). Il en résulte que la
fécondité présente une faible corrélation avec les variables examinées.
0.7
0.72
0.74
0.76
0.78
0.8
0.82
0.84
0.86
0.88
0.9
Janv Févr Mars Avr Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc
Facteur de condition
K F K M
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Figure 8. Relation longueur- fécondité- chez les femelles de Bagrus bajad dans le Lac
Albert, RD Congo
Figure 9. Relation poids- fécondité chez les femelles de Bagrus bajad dans le lac Albert,
RD Congo
6810 12 14
Log Fa
3 3.5 4 4.5
Log LS
R² = 0.37
6810 12 14
Log Fa
45678
Log P
R² = 0.44
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Paramètres de Croissance et de maturité sexuelle
Au total, 520 spécimens des poissons des tailles de longueur totale
(LT) variant entre 30.4 et 79.4 cm et de poids compris entre 10 et 4000 g. La
taille maximale des femelles (61.4 cm) capturées est comparativement plus
petite que celle des mâles (79.4 cm). En revanche, la taille moyenne des
femelles (49.5± 8.79 cm) est supérieure à celle des mâles (47.43 ± 7.39 cm).
Les différences sont significatives (t-test, p=0.000). Ces poissons ont un
coefficient d’allométrie b de 2.71. La relation longueur totale-poids présente
une croissance allométrique négative (b = 2.86, p=0.0461<0.05). Les mâles
ont une croissance isométrique (b = 2.90, p =0.4699) contre allométrie
négative pour les femelles (b = 2.75, p = 0.0004).
Tableau 1. Statistiques descriptives et paramètres de la relation longueur-poids de B. bajad
entre décembre 2019 et décembre 2020 dans le Lac Albert /RD Congo
Sexe
n
LS (cm)
Poids (g)
Paramètres de croissance
Min -
Max
Moy ±
EC
Min –
Max
Moy ± EC
R²
b
Type
Mâle
238
25.5 -
54.5
36.75±
4.68
10 –
1630
398.72 ±
173.83
0.79
2.90
I
Femelle
282
26.0 -
66.0
40.21±
7.39
105-
2115
577.17 ±
344.93
0.92
2.75
A-
Sexes
confondus
520
25.5 - 66
38.62±
6.52
10 –
2115
495.34 ±
293.36
0.88
2.86
A-
Discussion
Les individus de B. bajad examinés dans la présente étude ont une
taille qui a varié entre 25.5 et 66 cm de longueur standard. La structure de la
taille signalée par El-Drawany & Elenagar, (2015) est comprise entre 25 et 89
cm LS dans le canal Muess en Égypte. Les résultats de la présente étude
montrent une taille maximum relativement inferieure qui serait due aux
conditions environnementales relativement moins favorables à la bonne
croissance de cette espèce dans les eaux du Lac Albert par rapport à celles du
Channel Muess d’Égypte. Ces processus physiques, chimiques et biologiques
comprennent notamment les éléments tels que la lumière, la transparence, la
température, le pH, l’oxygène dissout et l'état des nutriments. Ces facteurs
influencent généralement la productivité des organismes aquatiques tels que
les algues (phytoplanctons), les micro-invertébrés (zooplancton), ainsi que les
macro-invertébrés (insectes, crustacés et mollusques) et enfin les poissons
auxquels l’homme peut dépendre (Verbeke, 1959 & Greenwood, 1959).
D’autres études antérieures (Holden 1963 ; Tamrazyan 1974 ; Beadle 1981 ;
Lehman et al., 1997; Talling et al., 1998 ; Downing et al., 2006 ; Elser et al.,
2007 ; Tiéhoua, K. et al., 2016) ont prouvé que les aspects de la reproduction
d’une espèce de poisson dans un plan d’eau donné sont conditionnés par des
processus physiques, chimiques et biologiques. Les résultats issus de l’étude
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d’évaluation de la qualité de l’eau du Lac Albert (température, pH, oxygène
dissous, turbidité, nutriments, etc.) ont également montré que les conditions
écologiques sont encore favorables pour la reproduction des poissons en
général et de B. bayad en particulier (Matunguru et al., 2022).
B. bajad a une croissance allométrique négative (femelles) contre
croissance isométrique (mâles) avec une croissance rapide de la taille que le
poids. El-Badaqy and Mohamed (1991) avaient observé un taux élevé de
croissance allométrique de B. bayad dans les eaux de High Dam Lake en
Égypte (b est égal à 3,1) dont les coefficients d’allométrie présentaient des
valeurs supérieures dans les eaux du Muess Channel d’Egypte. El-Drawany
and Elnagar (2015) avait fait le même constant pour la même espèce dans le
Canal Muess en Egypte (b = 3.05). Cette étude a noté une allométrie de B.
bayad, sexes confondus, dans les eaux du Lac Albert (b = 2,86). Ces résultats
s’accordent avec ceux de Yongo et Agembe (2021) qui avaient également
observé une croissance allométrique négative de Bagrus docmak dans la partie
kenyanne du lac Victoria (b = 2.90). La faible croissance pondérale observée
chez cette espèce justifie les faibles valeurs de b obtenues telle que confirmé
par la faible valeur du coefficient de corrélation évaluée à 0,88 (Ecoutin et
Albaret, 2000). En effet, plusieurs facteurs peuvent influencer la valeur du
coefficient b d’une espèce de poisson tels que : la phase de croissance, les
contenus stomacaux, le sexe, la fécondité, le niveau de développement des
gonades et les conditions environnementales. Dans le contexte de cette étude,
la modification de certains paramètres physico-chimiques due à diverses
actions anthropiques telles que l’agriculture, l’élevage, la surpêche, la
déforestation des bassins versants, qui s’exercent principalement sur les
habitats et les zones de frayères de la zone littorale et de l’ensemble du bassin
versant du lac Albert, parait l’hypothèse la plus vraisemblable.
Les mâles présentent une maturité sexuelle à une taille plus petites
(43.5 cm) par rapport aux femelles (44 cm). 34,3% de l’échantillon était
constitué des individus de taille inférieure à la LS50 , ceci prouve que les
poissons au stade de maturité de cette espèce subissent une activité intense de
pêche. L’absence des valeurs de la taille de première maturité dans les études
antérieures a obligé de comparer les résultats de la présente étude à ceux de
Ahuro et al., (2013) dans la partie ougandaise du lac Victoria. En effet, cet
auteur avait remarqué que 50% des spécimens de B. docmak (sexes confondus)
avaient atteint leur maturité sexuelle entre 31-36 cm (LF). L’intensification de
l’effort de pêche dans ce plan d’eau est la cause majeure de cette réduction de
la taille de première maturité. Selon Konan et al. (2021), de telles pressions
pourraient amener les poissons à la croissance et à la reproduction précoce ou
le nanisme en guise de stratégie d’adaptation écophysiologique pour sa survie.
L’évolution de l’activité de reproduction de B. bayad a permis de déterminer
les variations mensuelles des stades de maturité et de RGS de cette espèce au
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Lac Albert. L’étalement de la reproduction sur un cycle annuel coïncide avec
l’apparition des stades pré-pontes (S4) durant toute l’année. Cependant, les
valeurs des rapports gonadosomatiques des femelles ont présenté quatre (4)
phases de croissance dont : (i) octobre-mars ; (ii) avril-mai ; (iii) juin-juillet et
(iv) août-septembre.
Les stades post-ponte ont été observés durant les quatre phases de
croissance qui se couplent aux mêmes périodes de reproduction. Toutefois, les
mois de mars et d’avril constituent la période de repos sexuel durant laquelle
variation du rapport gonadosomatique sont faibles après l’émission des
gamètes. Contrairement à la plupart des espèces des poissons d’eaux
tropicales, ces périodes de reproduction ne correspondent pas aux saisons des
pluies (Komi, 1996 ; Offem et al., 2008 ; Konan et al., 2013 ; Kessie et al.,
2019).
Ouattara et al., (2010) avaient constaté que l’espèce Marcusenius
ussheri se reproduit également pendant toute l’année durant toutes les saisons
dans le lac Ayamé 1. La faible variation du niveau de l’eau est à la base de
cette stratégie de reproduction adopté par les Mormyridae pendant l’ouverture
et la fermeture des vannes du barrage. Cependant, Ikomi (1996) a observé que
la reproduction de Brienomyrus longianalis se fait pendant les crues. Selon
lui, le régime hydrologique constitue la cause majeure de cette différence qui
se caractérise par la réduction du volume d’eau des rivières pendant la
sécheresse par rapport à la période des pluies où le volume d’eau augmente.
Ce phénomène entraîne trois effets fondamentaux directs : l’accroissement
spatial des habitats, l’abondance et la diversité des aliments ainsi que l’accès
aux zones de frayères par les poissons (Lalèyè et al., 2006 ; Offem et al., 2008
; Konan et al., 2014).
Il a été observé une différence entre le sex-ratio global et le sex-ratio
théorique. De même, les mâles étaient significativement plus nombreux que
les femelles durant la période de reproduction de B. bayad. Le phénomène de
prédominance de l’un des sexes est relativement fréquent chez plusieurs
poissons téléostéens (Laë et Lévêque, 2006 ; Atse et al., 2009). Les
déplacements à la recherche des ressources alimentaires et la sélectivité des
engins de pêche sont les raisons principales de cette prédominance (Albret et
Legendre, 1985 ; Ameur et al., 2003). En effet, d’autres auteurs ont démontré
que nombreuses espèces des poissons à l’exemple de Mormyrid brienomyrus
longianalis, Oreochromis niloticus, Sarotherodon melanotheron, ...où l’on
observe les femelles migrant des lacs vers les rivières tributaires ou des
habitats spécifiques pour éviter les pêcheurs, frayer et protéger leurs
progénitures tandis que les mâles se déplaçaient éventuellement des zones de
frayères vers les aires d’alimentation où ils pourraient être capturés
(Welcomme, 1979 ; Bouchereau et al., 1991 ; Ikomi 1996 ; Chemmam-
Abdelkader et al., 2002 ; Cross par Offem et al., 2007 ; Montchowui et al.,
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2008 ; Offem et al., 2008). Dans la présente étude, comme les individus
utilisés proviennent de la pêche artisanale, la raison probable serait la
migration des femelles vers des habitats spécifiques pendant les périodes de
reproduction comme remarqué ci-haut. En effet, de février à mai, les résultats
ont démontré que les femelles ont une tendance à la croissance du RHS lorsque
le RGS décroît tandis la croissance du RGS traduit celle du RHS de juin à
février. Cette caractéristique s’observe chez Bagrus bajad pendant la période
de juillet-août. Pour plusieurs auteurs (Wootton et al., 1978 ; Etim et al.,1989),
la croissance du RHS après la période de ponte montre que les réserves
stockées dans le foie sont utilisées pour la maturation des ovaires.
Par ailleurs, la stratégie de l’utilisation des apports énergétiques par les
poissons est favorisée par l’évolution mensuelle du facteur de condition d’une
espèce de poisson. Pour les femelles de B. bajad, les mois de novembre et
d’avril constituent la période où les valeurs les plus élevées de ce paramètre
ont été obtenues, juste après la phase de ponte, durant la phase de repos sexuel.
Il en résulte que les reproducteurs recouvrent leurs masses pondérales enfin de
reproduction, période d’intenses activités d’alimentation et se trouvent dans
des meilleurs conditions physiologiques (Morton et Routledge, 2006). Ces
résultats sont contraires à ceux obtenus dans la forêt des marais Tanoé-Ehy
chez Clarias buettikoferi où K est plus élevé durant la phase de maturation des
gonades (Konan et al., 2014), ce qui implique que la stratégie de reproduction
d’un poisson est fonction des espèces et de milieu (Paugy et al., 2006). Le
facteur de condition de Brienomyrus longianalisa a varié de 1,18 à 2,98 et
pour le B. brachyistius de 1,65 à 1,78 et était plus élevé chez les mâles (King,
1996). C’est le cas de la présente étude, cela implique que les mâles dépensent
moins d’énergie dans la période de la reproduction par rapport aux femelles.
La fécondité absolue est comprise entre 525 et 3040 ovocytes tandis que la
fécondité relative est de 9000 à 142 000 ovocytes/Kg de poids corporel dont
la moyenne est de 68 000 ovocytes. Il s’observe des faibles corrélations entre
les valeurs de la fécondité et celles de la taille et le poids, mais cette corrélation
a été plus élevée avec la longueur standard que le poids corporel, ce qui sous-
tend que la longueur standard (LS) permet de prédire avec certitude la
fécondité chez l’espèce étudiée. Les mêmes observations ont été faites chez
Oreochomis niloticus dans la rivière Cross (Offem et al., 2009) et chez
Brienomyrus longianalis dans la rivière Warri (King, 1996).
En conclusion, B. bayad est conforme au schéma général de
reproduction en milieu tropical où des proportions relativement plus élevées
de poissons sont en condition de reproduction pendant les pluies. L'inondation
de la région littorale pendant la période pluvieuse, la faible conductivité de
l'eau, les températures diurnes plus fraîches et les températures nocturnes plus
chaudes sont toutes impliquées comme des facteurs possibles affectant les
activités de reproduction des poissons. Afin de protéger la population
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reproductrice de B. bayad, la pêche pourrait être limitée aux zones littorales
peu profondes pendant les mois de pointe de frai de Janvier à mars, Juin à
Septembre & Décembre pourraient être une saison de pêche ouverte à B. bayad
dans le lac Albert, car relativement peu de poissons se reproduisent. Étant
donné que la taille de reproduction (LS50) des femelles est supérieure à celle
des mâles, la taille de première maturité des femelle (44 cm) servira de
référence pour fixer la taille de capture du stocka considérer.
Conclusion et recommandations
Le B. bayad est conforme au schéma général de reproduction en
milieu tropical où des proportions relativement plus élevées de poissons sont
en condition de reproduction au début de la saison des pluies. L'inondation de
la région littorale pendant la période pluvieuse, la faible conductivité de l'eau,
les températures diurnes plus fraîches et les températures nocturnes plus
chaudes sont toutes impliquées comme des facteurs possibles affectant les
activités de reproduction des poissons. Afin de protéger la population
reproductrice de B. bayad, la pêche pourrait être limitée aux zones littorales
peu profondes pendant les mois de pointe de frai de Janvier à mars. Juin à
Septembre & Décembre pourraient être une saison de pêche ouverte à B. bayad
dans le lac Albert, car relativement peu de poissons se reproduisent à cette
période de l'année. Étant donné que les femelles commencent à se reproduire
à une taille plus grande que les mâles, la taille de capture du stock doit être
déterminée en tenant compte de la taille de première maturité (LS50) des
femelles, qui est de 44 cm.
Conflits d’intérêt: Les auteurs déclarent qu’il n’y a pas conflit d’intérêt.
Contribution des auteurs
JMM a été impliqué dans la conception de l'étude, de la collecte des
données, de la tabulation, du traitement, de l'analyse des données et de la
rédaction de ce manuscrit ; GMO et FL ont été impliqués dans le
dépouillement de données, le traitement, l'analyse des données, la tabulation
et la rédaction de ce manuscrit. KK, JCM est intervenu dans la collecte, le
comptage, le traitement et l'analyse des données. MM, VMN, FL, JCM, GN,
SIL ont été impliqués dans la correction et la discussion du manuscrit.
Remerciements
Cette recherche fait partie intégrante de la thèse de Doctorat transmise
à l’Université du Burundi. Les auteurs remercient le Laboratoire du
Département d’Hydrobiologie de l’Université Officielle de Bukavu (UOB)
pour l’appui en matériel technique et en techniciens de laboratoire. Ils sont
également reconnaissants envers Messieurs les Professeurs Alex Lina et
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Mbalasssa Mulongaibalu pour l’encadrement scientifique, Mr. Katho, Mr.
Kakura et à tous les pêcheurs artisanaux et la population locale du lac Albert
pour leur contribution à la collecte des données de terrain.
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