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Boletín Chileno de Herpetología
Boletín Chileno de Herpetología 9: X-X (2022)
Abundancia, uso de microhábitat y conductas de
escape del Corredor de Pica Microlophus theresioides
(Donoso-Barros 1966) (Squamata, Tropiduridae) en la
Región de Tarapacá
Abundance, microhabitat use and escape behavior of the Pacific Pica Racerunner
Microlophus theresioides (Donoso-Barros 1966) (Squamata, Tropiduridae) in the
Tarapacá Region
Jorge Mella Ávila
Correspondencia a: jorgeemellaavila@vtr.net
Resumen. Se describen antecedentes ecológicos de abundancia, uso de microhábitat, altura de percha y conductas de escape del Corredor de
Pica Microlophus theresioides en la Región de Tarapacá. Esta especie muestra gran variedad de usos de sustratos y conductas de escape, lo
que aporta a la escasa información documentada para esta especie endémica de Chile.
Palabras clave: Chile, lagartos corredores, reptiles, ecología
Abstract. Ecological data of abundance, microhábitat use, perch height and escape behavior of the Pica Racerunner Microlophus theresioides
in the Tarapacá Region are described. This species shows a wide variety of substrate uses and escape behavior, which adds to the scarce
information documented for this species endemic of Chile.
Keywords: Chile, racerunner, reptile, ecology
Introducción
El Corredor de Pica, Corredor de Teresa o Corredor de Mamiña
Microlophus theresioides (Donoso-Barros 1966) es una de las cinco
especies de lagartos Corredores representantes de la familia
Tropiduridae en Chile (Ruiz de Gamboa 2020). Es una especie
endémica de Chile, y se distribuye entre la Quebrada de Camarones
(Región de Tarapacá) hasta el río Loa, en Calama (Región de
Antofagasta), siendo la única del género que habita ambientes no
costeros en Chile, registrándose entre los 23 a los 3.524 m (Mella y
Venegas 2019). Se encuentra en ambientes de terrenos arenosos,
terrosos y arbustivos, con parches rocosos, así como en las costras
salinas de la Pampa del Tamarugal, e incluso en los oasis antropizados,
con árboles frutales como mangos y guayabos (Mella 2017).
De Microlophus theresioides se conocen antecedentes como:
descripción, distribución e historia natural (Donoso-Barros 1966,
Ramírez y Pincheira-Donoso 2005, Bonacic et al. 2015, Demangel
2016, Mella 2017), estatus taxonómico (Ortiz 1977), parentesco
evolutivo (Victoriano et al. 2003), morfometría (Escobar 2015), y
termorregulación (Labra et al. 2008). Sin embargo, existen escasos
antecedentes ecológicos, como autoecología (Rodríguez y Gómez
1983) y abundancia en distintos ambientes (Mella y Venegas 2019).
El objetivo de este estudio es entregar antecedentes ecológicos
básicos de Microlophus theresioides, con datos cuantitativos sobre su
abundancia en distintos ambientes, uso de microhábitats, altura de
percha utilizada y conductas de escape, en la precordillera de la
Región de Tarapacá.
Materiales y métodos
En una prospección faunística realizada en quebradas del
desierto interior, al sur del sector de Guatacondo, al interior de la
Región de Tarapacá, en septiembre de 2020, se realizó un muestreo
de Microlophus theresioides. El muestreo se realizó en seis días, entre
las 10:00 h y las 17:00 h.
Específicamente, se recorrieron tres quebradas, ubicadas en un
rango altitudinal de 1.950 m a 2.270 m, con dirección Este a Oeste
(perpendiculares a la Cordillera de los Andes): (a) Quebrada sin
ISSN: 0719-6172
ARTICULO
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nombre (21°02’ S, 69°08’ O), prácticamente desprovista de
vegetación (menos de 1% de cobertura), con presencia de herbáceas
pequeñas, muy aisladas (Fig. 1A); (b) Quebrada Choja (21°06’ S,
69°02’ O), en cauce pedregoso seco, con cerca de 10% de cobertura
vegetal (estimada visualmente), distribuida en algunos parches (Fig.
1B) y (c) Quebrada Piscala (21°08’ S, 69°04’ O), con cobertura
vegetal similar (10%), también en parches (Fig. 1C). En Choja y
Piscala, la escasa vegetación está dominada por herbáceas y
matorrales, como Atriplex glaucescens, Cistanthe amarantoides,
Cistanthe celosioides, Nolana tarapacana, Solanum chilense,
Tetragonia microcarpa, y Huidobria fructicosa.
Figura 1: Vistas panorámicas de las quebradas muestreadas en la zona sur de
la Región de Tarapacá: (A) Quebrada sin nombre; (B) Quebrada Choja y (C)
Quebrada Piscala. Note la diferencia en cobertura vegetal (ausente en A).
Fotografías por Jorge Mella Ávila.
En cada una de las quebradas se realizó entre seis a 10
transectos de 200 m de longitud y 20 m de ancho (0,4 ha), donde se
registró: (a) el número observado de ejemplares de Microlophus
theresioides (para cuantificar frecuencia y abundancia relativas); (b)
su edad (en base al tamaño corporal, estimado visualmente), en
categorías: juveniles (menos de 12 cm de longitud total), subadultos
(entre 12 cm a 18 cm) y adultos (más de 18 cm; Mella 2017; Fig. 2);
(c) su uso de microhábitat, en categorías de: suelo (arena o tierra),
pared vertical, roca/bolón, terrón y arbusto/árbol; (d) la altura de
percha utilizada (estimada visualmente) y (f) la conducta de escape,
en categorías de: ocultarse bajo roca, ocultarse en cueva, meterse en
grieta, esconderse bajo terrón, subir pared vertical y subir
arbusto/árbol. Se debe entender que lo que se registra es la conducta
primaria de escape, ya que algunas categorías no son necesariamente
excluyentes (ej. un ejemplar puede ocultarse primero bajo roca y
luego esconderse en cueva).
Figura 2: Ejemplar juvenil (A), subadulto (B) y adulto (C) de Microlophus
theresioides. La barra roja representa aproximadamente 10 cm. Fotografías
por Jorge Mella.
Las quebradas se visitaron en días distintos (dos días en cada
quebrada), y los transectos (distantes al menos 200 metros uno del
otro) fueron recorridos en un solo sentido, de modo que cada
observación corresponde a un individuo, sin réplicas ni reconteos. La
frecuencia relativa se calculó como el cociente entre el número de
transectos con registro de al menos un individuo en relación a los
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transectos totales (en %), y la abundancia relativa se estimó como el
número medio de individuos por transecto. Sólo para comparar la
frecuencia y abundancia los datos se separan en las tres quebradas,
mientras que para las otras variables, se agrupan todos los registros.
Además, para los antecedentes de edad, uso de microhábitat y
conducta de escape se agregan registros de ejemplares observados
fuera de las tres quebradas. En las tres quebradas, la única otra especie
de reptil registrado fue el Geco del norte grande Phyllodactylus
gerrhopygus (Wiegmann 1835), pero con sólo un ejemplar observado
bajo una roca, en Piscala.
Resultados
La abundancia de Microlophus theresioides en la Quebrada sin
nombre (prácticamente sin cobertura) fue muy baja, ya que se observó
sólo un individuo en uno de nueve transectos, con una frecuencia de
11,1% y una abundancia de 0,11 individuos/transecto. En las otras
dos quebradas, ocurrieron avistamientos en todos los transectos
(100% de frecuencia), y se registraron abundancias notoriamente
superiores a la quebrada sin nombre, aunque similares entre sí: en
Choja se observaron 24 individuos en total, en los seis transectos
recorridos (4,0 individuos/transecto, en promedio) y en Piscala se
registraron 34 ejemplares en los 10 transectos realizados (3,4
individuos/transecto).
Figura 3: Uso de microhábitat (A), altura de percha (B) y conducta de escape
(C) de Microlophus theresioides (n = tamaño muestreal).
En relación a la edad, se registraron 55 adultos, 13 subadultos
y sólo tres juveniles, con un total de 71 individuos contabilizados (a
los 59 individuos registrados en las quebradas, se agregan otros 12
ejemplares observados fuera de ellas).
Agrupando los resultados de todos los individuos observados,
el tipo de microhábitat más utilizado fue el suelo (arena o tierra), con
39,4%, seguido por la pared vertical (28,2%), roca (21,1%), terrón
(9,9%) y finalmente el árbol (tamarugo, con un solo ejemplar; Figs.
3A y 4).
Figura 4: Uso de distintos tipos de microhábitats por Microlophus
theresioides. (A) suelo (arena), (B) pared vertical, (C) roca y (D) terrón.
Fotografías por Jorge Mella Ávila.
El porcentaje de uso de la percha decrece con la altura de ésta,
(con un 88,7% de los registros dentro del rango del nivel del suelo
hasta los 150 cm). El 33,8% de los registros fue entre 0 y 50 cm,
29,6% entre 51 y 100 cm y 25,3% entre 101 y 150 cm. Sólo se
observaron ocho ejemplares a alturas superiores a 150 cm, con un
individuo posado a más de 2,5 m de altura (Fig. 3B).
En base a 38 registros totales de escape, la conducta más
frecuente fue el ocultarse bajo rocas, con 34,2%, seguido por meterse
en la cueva más cercana (26,3%) y ocultarse en una grieta (21,0%),
mientras que las conductas de escape menos frecuentes fueron
esconderse bajo terrón, subir la pared vertical y subir a un árbol (con
siete registros en total; 18,4%; Figura 3C y Figura 5). Otra conducta
de escape asociada a las anteriores (en especial cuando no hay
refugios cerca), fue la de huir (correr rápidamente), alejándose del
observador y buscar refugio, a 5 m (dos individuos), 15 m (tres
individuos), 30 m (un ejemplar) y hasta un máximo de 50 m (un
ejemplar, que estaba cerca de un arbusto, en el medio de la quebrada
y huyó hacia las rocas en la ladera más cercana).
Discusión
La frecuencia y abundancia de Microlophus theresioides varía
con la cobertura vegetacional, ya que en la quebrada sin nombre,
prácticamente sin vegetación (solo algunas herbáceas), la frecuencia
y abundancia fueron notoriamente bajas, con un solo individuo
observado. En las otras dos quebradas, con cerca del 10% de
cobertura (incluyendo herbáceas y matorrales), la frecuencia fue muy
alta (100%, esto es, en todos los transectos se observó al menos un
ejemplar) y las abundancias fueron significativamente superiores a la
quebrada sin nombre (al menos 30 veces más), y similares entre sí.
Lo anterior implica que incluso en ambientes de quebradas con escasa
vegetación (10% de cobertura), M. theresioides puede registrase con
una abundancia media a alta, aunque pareciera que la presencia de
matorrales (arbustos y /o árboles, como tamarugo) es un factor
importante, posiblemente para brindar recursos como refugio y
alimento. No se cuantificó la abundancia de insectos, pero
observaciones cualitativas muestran que éstos son muy escasos en la
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quebrada sin nombre, mientras que en las otras quebradas, y asociado
a la vegetación, se observó la presencia frecuente de dípteros,
coleópteros, lepidópteros y sobre todo, ortópteros (saltamontes), de
modo que en dichas quebradas la presencia del recurso alimento
(vegetación e insectos) parece asociarse con la abundancia de este
lagarto omnívoro (Rodríguez y Gómez 1983).
Figura 5: Conductas de escape de Microlophus theresioides. (A) ocultarse en
cueva, (B) meterse en grieta y (C) subir a árbol (tamarugo). Fotografías por
Jorge Mella Ávila.
Los resultados de abundancia de este estudio son mayores a lo
registrado por Mella y Venegas (2019), quienes registraron que en
centenares de puntos muestreados de la Región de Tarapacá,
Microlophus theresioides es una especie frecuente y abundante, y su
abundancia en ambiente de quebradas osciló entre 0,29
individuos/transecto y 0,79 individuos/transecto. La mayor
abundancia reportada en nuestro estudio podría explicarse porque en
Mella y Venegas (2019) se incluye una gran variedad de quebradas,
con un rango altitudinal mucho más amplio (23 a 3.534 m), y
probablemente con gran cantidad de quebradas con escasa a nula
cobertura vegetacional, lo que determinaría una menor abundancia.
Cabe mencionar que Mella y Venegas (2019) muestran que esta
especie utiliza variados ambientes además de quebradas, como
humedal altoandino (donde presenta la mayor abundancia), humedal
costero, herbazal-pajonal, matorral, roqueríos, e incluso áreas
desprovistas de vegetación.
Del total de 71 ejemplares observados, destaca la poca cantidad
de juveniles, con apenas un 4,2% del total. Este bajo valor podría
explicarse, por una parte, por las horas del muestreo, realizado entre
las 10:00 h en adelante, con altas temperaturas, ya que es probable
que los juveniles estén activos más temprano (como ocurre con
Microlophus quadrivittatus en la costa) y ya pasada esa hora, se
refugien y por lo tanto, ya no son visibles. Otro factor explicativo es
la eventual conducta de evasión de los juveniles, para evitar
interacción con los adultos (mucho más abundantes, alcanzando el
77,5%), los que pudieran posiblemente depredarlos, como ocurre con
las otras especies congenéricas presentes en Chile, Microlophus
atacamensis y M. quadivittatus (Ortiz 1977, Donoso-Barros 1966,
Mella 2020). El canibalismo es un comportamiento muy frecuente en
el grupo, observado en 41% de las 22 especies del género (Labra et
al. 2022).
El uso de microhábitat de Microlophus theresioides fue diverso,
con mayor frecuencia de uso de suelo, pared vertical y roca, pero lo
anterior no necesariamente indica preferencia, ya que no se cuantificó
la disponibilidad de los microhábitats en el ambiente. Como ejemplo
de lo anterior, el registro de un sólo ejemplar sobre árbol (tamarugo),
pareciera indicar una posible evasión por el árbol (uso menor a lo
disponible), pero lo que ocurre es que se observaron sólo dos
ejemplares de tamarugo en las quebradas (había poca disponibilidad).
Cabe mencionar que se revisaron 100 arbustos (la mayoría bajos, sin
ramas gruesas) y no se encontró ningún ejemplar posado sobre ellos.
Pareciera que para que los arbustos sean usados como perchas, deben
ser altos y con ramas gruesas (para soportar el peso de esta especie de
lagarto), como los tamarugos, que sí son frecuentemente usados como
perchas en la Pampa del Tamarugal (J. Mella, obs. pers.).
La amplia variedad de sustratos utilizados (tierra, arena, roca,
terrón, pared vertical, árbol) determina que la especie posee hábitos
diversos, siendo psamófila, terrícola, saxícola y/o arborícola
(trepador), dependiendo de la disponibilidad ambiental. Lo anterior
concuerda con lo detallado cualitativamente por Mella (2017) y
contrasta con el hábito exclusivamente saxícola de al menos otras dos
especies congenéricas costeras Microlophus atacamensis y M.
quadrivittatus (Donoso-Barros 1966, Ortiz 1977, Mella 2017).
La altura de percha usada más frecuentemente fue el rango bajo
(0 a 50 cm), y las frecuencias de uso gradualmente descendieron hacia
alturas superiores, hasta los 1,5 m. Hay también dos registros a alturas
superiores a 2,5 m. Lo anterior indica que esta especie usaría lo que
hay disponible, contrastando el uso de baja altura en estas quebradas,
a diferencia de su presencia en la Pampa del Tamarugal, donde la
especie es muy frecuente y abundante sobre los tamarugos, utilizando
incluso alturas superiores a 3,0 m (J. Mella, obs. pers.).
En cuanto a las conductas de escape, Microlophus theresioides
mostró también amplia variedad de conductas, siendo las más
frecuentes el ocultarse bajo rocas, en cuevas y grietas, y menos
frecuentes trepar por paredes verticales y arboles (aunque
nuevamente, las conductas de escape menos frecuentes no indican
necesariamente evasión, al no medirse disponibilidad de refugios). Es
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posible que dichas respuestas sean consecuencia de la disponibilidad
de los diferentes micrositios y su cercanía: lo más probable es que los
animales usen el primer escondite disponible. Asociado a las
conductas anteriores, cabe mencionar el mecanismo de escape (correr
en forma bípeda, similar a los otros corredores), alejándose
rápidamente del observador, a una distancia máxima de 50 m
(observado en un individuo). La variedad de conductas de escape
(refugiarse en distintos microsistios, correr, trepar) se asocian a
mayor flexibilidad de respuestas conductuales, comparado con sus
congenéricos costeros (M. atacamensis y M. quadrivittatus), los que
generalmente muestran la conducta de escape de ocultarse bajo las
rocas, probablemente gatillado por la mayor homogeneidad y
simplicidad de los ambientes litorales (pocas cuevas, sin árboles). Es
interesante que dependiendo del contexto, esta especie no parece ser
tan tímida (evasiva ante la presencia cercana del observador) como lo
detallan las conductas de escape anteriores. En un sector cercano a las
quebradas muestreadas en este estudio, en un parche con presencia
de higueras plantadas (Ficus sp., con alta cobertura), registré al menos
10 ejemplares (siete adultos y tres subadultos), los que, en lugar de
esconderse, se acercaban al observador, esperando restos de comida
(aparentemente “cebados” por la espera de alimento, en ese punto que
parece muy frecuentado por turistas). Cabe mencionar conductas muy
similares en M. quadrivittatus, en la costa de Iquique (J. Mella, obs.
pers.), así como en otras especies de Microlophus con conducta
oportunista, como M. peruvianus en Perú (Pérez y Jahncke 1998).
Figura 6: Distintos ambientes y microhábitats utilizados por Microlophus
theresioides. (A) desembocadura de río Loa, (B) suelo cubierto por hojas, en
Pampa del Tamarugal y (C) muralla, en poblado de Pica. Fotografías por Jorge
Mella Ávila.
En resumen, este estudio muestra que Microlophus theresioides
es una especie muy flexible en cuanto a su uso de microhábitat, altura
de percha y conductas de escape, asociado a su ya conocida
utilización de variados ambientes. Cabe mencionar que otros registros
del autor complementan esta plasticidad de uso de ambientes y
microhábitats, como su presencia y alta abundancia en costras salinas
y suelos cubiertos de hojarasca, en las plantaciones de tamarugos de
la Pampa del Tamarugal (ej. al oeste de La Huayca y en Dolores), en
quebradas de ríos como el Loa (incluyendo su desembocadura), sobre
los muros de las casas (Fig. 6), en poblados urbanos del norte, como
Pica, Chusmiza, Mamiña, Pozo Almonte, La Tirana, La Huayca,
Victoria y Huara, e incluso en áreas industriales de instalaciones
mineras y salitreras abandonadas (como Santa Laura y Humberstone).
Esta versatilidad conductual parece ser mayor a la de sus
especies congenéricas costeras (M. atacamensis y M. quadrivittatus),
restringidas a un ambiente más simple (roqueríos costeros) y con
hábitos preferentemente saxícolas. Sería interesante cuantificar
parámetros similares de hábitos, alturas de percha y conductas de
escape de las otras dos especies congenéricas (M. yanezi y M.
tarapacensis), que también utilizan varios ambientes, no solo costeros
(Mella 2017), siendo esperable que dichas especies mostraran una
flexibilidad similar a M. theresioides.
Este estudio es un aporte cuantitativo al escaso conocimiento
ecológico y de historia natural de esta especie, endémica de Chile, ya
que la mayor parte de la historia natural conocida históricamente
corresponde a notas cualitativas y anecdóticas.
Agradecimientos
Este estudio se realizó dentro del contexto de estudios ambientales
realizados para la consultora CEDREM. El autor agradece los
comentarios y sugerencias de Damien Esquerré, Felipe Moreno y dos
revisores anónimos, los que ayudaron a mejorar notoriamente la
calidad de esta publicación.
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Recibido: Junio 2022
Aceptado: Julio 2022
Publicado: Septiembre 2022
Editor en jefe: Damien Esquerré
Editor asociado: Felipe Moreno