Content uploaded by Elena Parakhina
Author content
All content in this area was uploaded by Elena Parakhina on Feb 11, 2023
Content may be subject to copyright.
ISSN 1560–7259 (print edition)
TURCZANINOWIA
ISSN 1560–7267 (online edition)
Turczaninowia 25, 4: 17–22 (2022)
DOI: 10.14258/turczaninowia.25.4.3
http://turczaninowia.asu.ru
Поступило в редакцию 12.02.2022 Submitted 12.02.2022
Принято к публикации 17.11.2022 Accepted 17.11.2022
УДК 582.594.2(470)
Обоснование исключения вида Dactylorhiza sambucina (Orchidaceae)
из состава флоры России
П. Г. Ефимов1, 2, 5*, Л. Л. Киселева3, 6, Е. А. Парахина4, 7
1 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, ул. Проф. Попова, д. 2, г. Санкт-Петербург, 197376, Россия
2 Алтайский государственный университет, пр. Ленина, д. 61, г. Барнаул, 656049, Россия
3 Орловский государственный университет им. И. С. Тургенева, ул. Комсомольская, д. 95, г. Орел, 302026, Россия
4 Российский университет дружбы народов, ул. Миклухо-Маклая, д. 6, г. Москва, 117198, Россия
5 E-mail: emov@binran.ru; ORCID iD: https://orcid.org/0000-0003-2926-255X
6 ORCID iD: https://orcid.org/0000-0001-5167-6391; 7 ORCID iD: https://orcid.org/0000-0002-2865-0780
* Автор для переписки
Ключевые слова: Владимир Хитрово, гербарий Орловского университета, гербарный ваучер, Орловская об-
ласть, флора России, Dactylorhiza.
Аннотация. Вид Dactylorhiza sambucina, внесенный в Красную книгу Российской Федерации, должен быть
исключен из состава флоры России. Его указания для Орловской области основываются на неверно опреде-
ленных гербарных образцах других видов, в первую очередь – Dactylorhiza incarnata. Указания для Брянской
области, хотя и не подтверждены гербарными образцами, также наверняка были определены неверно, исходя
из указанной даты регистрации растения в поле. Указания для Республики Чувашия, третьего региона Рос-
сии, откуда вид приводился, были ранее идентифицированы как недостоверные М. М. Гафуровой во «Флоре
Чувашии».
Dactylorhiza sambucina (Orchidaceae) should be excluded
from the Flora of Russia
P. G. Emov1, 2, L. L. Kiseleva3, E. A. Parakhina4
1 Komarov Botanical Institute RAS, Prof. Popov St., 2, St. Petersburg, 197376, Russian Federation
2 Altai State University, Lenina Pr., 61, Barnaul, 656049, Russian Federation
3 Orel State University named aer I.S. Turgenev, Komsomolskaya St., 95, Orel, 302026, Russian Federation
4 Рeoples Friendship University of Russia, Miklukho-Maklaya St., 6, Moscow, 117198, Russian Federation
Keywords: Dactylorhiza, Flora of Russia, herbarium voucher, Orel Region, Orel State University Herbarium, Vladimir
Khitrovo.
Summary. e species Dactylorhiza sambucina, which is included into the Red Data Book of Russian Federation,
should be excluded from the Flora of Russia. Its reports from the Orel Region were based on the incorrectly determined
herbarium specimens of other taxa. Reports from the Bryansk Region although not conrmed by herbarium speci-
mens are also obviously erroneous as evidenced by their collection date. Reports from the Republic of Chuvashia were
already earlier acknowledged as incorrect by Margarita Gafurova in the “Flora of Chuvashia”.
18 Ефимов П. Г. и др.
Обоснование исключения Dactylorhiza sambucina из состава флоры России
Введение
Пальчатокоренник бузинный – Dactylorhiza
sambucina (L.) Soó – во всех современных лите-
ратурных источниках включен в состав флоры
России (Tatarenko, 1996; Averyanov, 2000; Aver-
yanov, Varlygina, 2014; Vakhrameeva et al., 2014),
причем занесен в Красную книгу Российской
Федерации (Averyanov, 2008) со статусом 1 («вид,
находящийся под угрозой исчезновения»). В
двух фундаментальных работах, посвященных
сосудистым растениям СССР, во «Флоре СССР»
(Nevski, 1935) и во «Флоре европейской части
СССР» (Smolyaninova, 1976), этот вид также ука-
зан, но поскольку в данных изданиях распро-
странение растений приводится по биогеогра-
фическим областям, не представляется возмож-
ным определить, относятся ли указания D. sam-
bucina к современной территории России или к
сопредельным странам. В целом, D. sambucinа
является европейским видом, широко распро-
страненным в Западной Европе, а также заре-
гистрирован в некоторых странах Восточной
Европы, где у него проходит восточная граница
ареала (Pedersen, 2006; Jersáková et al., 2015). Из
стран Восточной Европы, помимо России, этот
вид приводился для Украины, Белоруссии, Лит-
вы и Эстонии. Однако указания для двух стран
из этого списка позже были признаны ошибоч-
ными, а именно, для Белоруссии (Dubovik et al.,
2011; Lebedko, 2017) и Литвы (Kuusk et al., 2003).
Dactylorhiza sambucina является широко из-
вестным регрессирующим видом орхидных Ев-
ропы (Jersáková et al., 2015). Причины сокраще-
ния числа его местонахождений объясняются в
первую очередь утратой среды обитания. Будучи
светолюбивым видом, адаптированным к бед-
ным почвам, D. sambucina наиболее часто встре-
чается на олиготрофных лугах и лишь изред-
ка – в разреженных широколиственных лесах.
Территории, занятые олиготрофными лугами, в
настоящее время сокращаются из-за изменений
в землепользовании (Jersáková et al., 2015): луга
большой площади вводятся в систему интенсив-
ного сельского хозяйства с внесением удобре-
ний и регулярным машинным сенокошением,
а луга малой площади нередко забрасывают, и
они зарастают лесной либо кустарниковой рас-
тительностью. Общая эвтрофикация окружаю-
щей среды также является важным фактором,
отрицательно влияющим на олиготрофные ме-
стообитания.
По-видимому, наиболее благополучные по-
пуляции вида сохраняются в горах, а наиболее
сильно деградируют те, которые находятся в
равнинных условиях на периферии ареала, в
особенности близ восточной границы распро-
странения. Так, до последнего времени вид счи-
тался вымершим в Эстонии, где он не обнаружи-
вался с 1901 г. (Kuusk et al., 2003; Kurbel, Hirse,
2017). И только в 2021 г., уже во время состав-
ления данной статьи, стало известно об обнару-
жении в Эстонии небольшой реликтовой попу-
ляции этого вида (Muld, 2021). В Польше общее
сокращение вида оценивается в 4 раза (Stefaniak,
Dąbrowska, 2013). В Украине исчезнувшими счи-
таются все или почти все местонахождения в
равнинной части страны, за пределами Карпат
(Chornei et al., 2009). Регресс D. sambucina при-
влекает к себе внимание общественности, пото-
му что это растение является широко известным
и красивым. Для крупных популяций этого вида
очень характерен стабильный цветовой поли-
морфизм, когда в одном и том же местонахожде-
нии перемежаются особи с желтыми и пурпур-
ными цветками, создающими исключительно
красочные аспекты на горных лугах при массо-
вом произрастании. В Эстонии в 1989 г. (когда
еще не было известно о сохранившейся популя-
ции вида) был реализован специальный проект
по реинтродукции этого вида в дикую природу,
к сожалению, не увенчавшийся успехом (Kuusk,
1994; Kuusk et al., 2003).
В России Dactylorhiza sambucina приводи-
лась для Брянской области (Bossek, 1985, 1986;
Averyanov, 2000, 2008; Averyanov, Varlygina, 2014;
Vakhrameeva et al., 2014; Gornov, Gornova, 2016),
Орловской области (Averyanov, 2000, 2008; Av-
eryanov, Varlygina, 2014; Vakhrameeva et al., 2014;
Kiseleva, 2021; Kiseleva et al., 2021) и Республи-
ки Чувашия (Kudanova, 1965; Dimitriev, 2001;
Vakhrameeva et al., 2014). Однако присутствие
этого вида в отдаленной от основного ареала
Чувашии, поставленное под сомнение в Крас-
ной книге РФ (Averyanov, 2008), недавно было
окончательно признано ошибочным (Gafurova,
2014). Л. В. Аверьянов (Averyanov, Varlygina,
2014) посчитал сомнительным присутствие вида
и в Брянской области. М. Г. Вахрамеева с соавт.
(Vakhrameeva et al., 2014) отметили, что «ареал
вида в России нуждается в уточнении». Да и поч-
ти 100 лет назад Ф. Крэнцлин (Kraenzlin, 1931:
42) высказывал сомнения в произрастании это-
го вида на территории нашей страны («In Rossia
19
Turczaninowia 25, 4: 17–22 (2022)
rara, subdubia»). На основании высказанных со-
мнений, а также отсутствия гербарных образцов
в крупных гербариях страны и нередких ошибок
в определении видов рода Dactylorhiza в целом,
в недавно опубликованном чек-листе орхид-
ных России (Emov, 2020) указание этого вида
также трактуется как «сомнительное». Однако
в вышедшем позднее обзоре флоры Орловской
области (Kiseleva et al., 2021) было указано, что
находки D. sambucina в Орловской области под-
тверждаются гербарными образцами. Результа-
ты изучения этих экземпляров, а также общий
анализ распространения этого вида в России
представлены в настоящей статье.
Материалы и методы
Данная работа основана в первую очередь
на анализе образцов, хранящихся в различных
гербарных коллекциях России, а также учиты-
вает сведения из литературных источников. В
ходе исследования особое внимание мы удели-
ли экземплярам, определенным как Dactylorhiza
sambucina, хранящимся в Гербарии Орловского
государственного университета (OHHI).
Результаты и обсуждение
Гербарные образцы, свидетельствующие о
присутствии Dactylorhiza sambucina в Орлов-
ской области, хранятся в гербарии OHHI(!) и
оказались неверно определенными. Их гербар-
ные этикетки следующие: «Флора Орловской об-
ласти, Муратово. 22 V 1901. В. Хитрово»; «Флора
Орловской области, лес близ Молодового. 31 V
1909. В. Хитрово»; «Флора Орловской области,
роща близ Болхова. 27 VI 1902. В. Хитрово». Все
эти образцы были определены как D. sambucina
отечественным специалистом по орхидным
М. Г. Вахрамеевой, оставившей на листах свои
определения (на последнем образце – со знаком
вопроса). Однако очевидно, что в своих опреде-
лениях М. Г. Вахрамеева основывалась на исход-
ных определениях коллектора, В. Н. Хитрово,
подписавшего их следующим образом: «Orchis
sambucina L. (Orchis incarnata L.)».
В действительности, два первых цитирован-
ных экземпляра представляют собой Dactyloriza
incarnata (L.) Soó s. l., вид, сильно отличающий-
ся от D. sambucina и принадлежащий к другой
секции рода (Averyanov, 1990; Eccarius, 2016). Об
этом свидетельствуют узколанцетные листья с
максимальной шириной у основания пластин-
ки, не закругленные на вершине, достигающие
или даже превышающие соцветия и не концен-
трирующиеся в прикорневой части стебля, а
также цельная, ромбическая губа (губа заметна
только на первом сборе, т. к. второй в бутонах).
D.sambucina характеризуется, напротив, узко-
или широколанцетными листьями с максималь-
ной шириной в дистальной половине пластинки,
закругленными на вершине и концентрирующи-
мися в базальной части стебля, а также трехло-
пастной губой, которая в очертании существен-
но шире, чем у D. incarnata.
На самом деле, первоначальные определения
экземпляров В. Н. Хитрово были правильны-
ми, но ошибка заключалась в том, что он считал
Orchis sambucina L. синонимом O. incarnata L.
Такая синонимизация была связана с пробле-
мой номенклатуры этих таксонов, вызванной
существованием названия O. latifolia L., кото-
рое широко использовалось во времена В. Н.
Хитрово, и лишь относительно недавно было
окончательно отвергнуто как неоднозначное по
предложению Х. Э. Педерсена (Pedersen, 2000).
Это название всегда было источником путани-
цы в номенклатуре Dactylorhiza, т. к. различные
авторы отождествляли его то с D. majalis (Rchb.)
P. F. Hunt et Summerh., то с D. incarnata, то с
D. sambucina (Pedersen, 2000). Синонимизация
Orchis latifolia с Dactylorhiza incarnata была наи-
более редким вариантом, но именно эта точ-
ка зрения принята в ряде авторитетных оте-
чественных источников, в том числе во «Фло-
ре СССР» (Nevski, 1935), а также была учтена
В. Н. Хитрово. Данное объяснение находит под-
тверждение в более поздней неопубликованной
рукописи В. Н. Хитрово, содержащей подробное
описание флоры Орловской области (Khitrovo,
1923), где все три цитированных гербарных эк-
земпляра приводятся под «Orchis incarnata»,
при этом название «O. sambucina» в этой руко-
писи вообще не упоминается, но присутствует
«O. latifolia» – со знаком вопроса, без перечисле-
ния конкретных экземпляров.
Что касается третьего гербарного образца,
определенного М. Г. Вахрамеевой со знаком во-
проса, то его точное определение действитель-
но спорно, но это определенно не Dactylorhiza
sambucina и не D. incarnata. Трехлопастная губа
и отчетливо очередные листья указывают на
D. fuchsii (Druce) Soó, или на какой-то межвидо-
вой гибрид.
Dactylorhiza sambucina нередко представлен
желтоцветковой формой, и у растений на всех
20 Ефимов П. Г. и др.
Обоснование исключения Dactylorhiza sambucina из состава флоры России
трех гербарных образцах пурпурная пигмента-
ция плохо выражена, что может отчасти объяс-
нять ее ассоциацию с D. sambucina, сделанную
М. Г. Вахрамеевой. Детальное изучение цветков
цитированных экземпляров показывает остат-
ки пурпурного пигмента на первом и последнем
из них, так что их прижизненный цвет вполне
мог быть пурпурным, но изменился при сушке и
длительном хранении, что нередко происходит с
орхидными. Второй экземпляр, находящийся в
бутонах, может действительно представлять со-
бой форму без пурпурной пигментации. Поэто-
му теоретически он может представлять собой
характеризующийся желтыми цветками редкий
вид D. ochroleuca (Wüstnei ex Boll) Holub, близ-
кий к D. incarnata (Filippov et al., 2017) и нередко
трактуемый как его разновидность, или очень
редкую альбиносную форму D. incarnata s. str.
(Averyanov, 1988).
Помимо цитированных экземпляров, в
гербарии OHHI имеется еще два образца
D. incarnata, подписанных В. Н. Хитрово как
«Orchis sambucina L. (Orchis incarnata L.)» (Фло-
ра Орловской области, Хмелевка. 6 VI 1906. В.
Хитрово»; «Флора Орловской области, хутор
Арбузова. 24 VI 1902. В. Хитрово»). Цветки этих
экземпляров имеют более хорошо сохранив-
шуюся пурпурную пигментацию и были совер-
шенно корректно отнесены М. Г. Вахрамеевой к
D. incarnata.
Как и для Орловской области, указание
Dactylorhiza sambucina для Брянской области
также является результатом неверного опреде-
ления. Первоначальное указание для этого ре-
гиона принадлежит П. З. Боссеку (Bossek, 1985,
1986), который привел этот вид «на лугу по р.
Синявке у дер. Синий Колодезь Новозыбков-
ского р-на», но, к сожалению, ни в гербарии
Брянского государственного университета, ни
в других коллекциях, гербарных экземпляров
из этого места нами не обнаружено. П. З. Бос-
сек сообщает, что «отмечены всего 3 экземпляра
растения, из которых лишь одно цветущее»; дата
была 16 июля 1982 г. (Bossek, 1986: 100). Именно
на основании указанной даты можно считать,
что определение было неверным, так как, в от-
личие от других видов рода, D.sambucina имеет
эфемероидный жизненный цикл, цветет в мае, а
к июлю уже увядает (Eccarius, 2016). Неправиль-
ные определения видов Dactylorhiza не являются
редкостью, что объясняется сложной система-
тикой и трудностью различения многих видов
этого рода.
Имеются и другие примеры неправильных
определений Dactylorhiza sambucina из России.
Например, таким образом были исходно опре-
делены некоторые растения D. incarnata, со-
бранные в Мурманской области (KAZ!; KPABG
13907!; MOSM!; MW 295626!). Вид D. romana
(Sebast.) Soó, встречающийся в России на Кавка-
зе и в Крыму, близкородственный D. sambucina,
также нередко подписывался как D. sambucina, т.
к. эти виды нередко объединялись или рассма-
тривались как подвиды с приоритетным назва-
нием «D. sambucina» (Meusel et al., 1965; Pedersen,
2006; Stefaniak, Dobrowska, 2013).
Заключение
По имеющимся в настоящее время дан-
ным, включающим исторические сведения,
Dactylorhiza sambucina следует исключить из
флоры России как ошибочное указание. Однако,
учитывая регресс этого вида на восточной гра-
нице распространения, в прошлом присутствие
D. sambucina в современных границах России
было возможно, но достоверные сообщения об
этом в ботанической литературе нам неизвест-
ны.
Благодарности
Исследование в 2020–2022 гг. было под-
держано грантом Российского фонда фунда-
ментальных исследований № 20-04-00561а, а в
остальные периоды выполнялось в рамках ре-
ализации государственного задания, тема «Со-
судистые растения Евразии: систематика, фло-
ра, растительные ресурсы» (регистрационный
№АААА-А19-119031290052-1).
REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА
Averyanov L. V. 1988. Conspectus generis Dactylorhiza Neck. ex Nevski (Orchidaceae), 1. Novosti systematiki vys-
shikh rasteniy [Novit. Syst. Pl. Vasc.] 25: 48–67. [In Russian] (Аверьянов Л. В. Конспект рода Dactylorhiza Neck. ex
Nevski (Orchidaceae), 1 // Новости сист. высш. раст., 1988. Т. 25. С. 48–67).
Averyanov L. V. 1990. A review of the genus Dactylorhiza. In: J. Arditti (ed.). Orchid biology: reviews and perspec-
tives. Vol. 5. Portland: Timber Press. Pp. 159–206.
21
Turczaninowia 25, 4: 17–22 (2022)
Averyanov L. V. 2000. Orchids (Orchidaceae) of the Middle Russia. Turczaninowia 3, 1: 30–53. [In Russian] (Аве-
рьянов Л. В. Орхидные (Orchidaceae) Средней России // Turczaninowia, 2000. Т. 3. № 1. С. 30–53).
Averyanov L. V. 2008. Dactylorhiza sambucina. In: L. V. Bardunov, V. S. Novikov (eds.). Krasnaya kniga Rossiyskoy
Federacii (rasteniya i griby) [Red Data Book of Russian Federation (plants and fungi)]. Moscow: KMK Scientic Press
Ltd. Pp. 369–370. [In Russian] (Аверьянов Л. В. Пальчатокоренник бузинный // Красная книга Российской Фе-
дерации (растения и грибы). Под ред. Л. В. Бардунова, В. С. Новикова. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2008. С.
369–370).
Averyanov L. V., Varlygina T. I. 2014. Orchidaceae Juss. In: P. F. Mayevskiy. Flora sredney polosy yevropeyskoy chasti
Rossii [Flora of the Middle European Russia]. 11th ed. Moscow: KMK Scientic Press Ltd. Pp. 469–480. [In Russian]
(Аверьянов Л. В., Варлыгина Т. И. Orchidaceae Juss. // Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской
части России. 11-е изд. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2014. С. 469–480).
Bossek P. Z. 1985. On the distribution of the Orchidaceae species in the Bryansk Region. Bot. Zhurn. 70(8): 1097–
1100. [In Russian] (Босек П. З. О распространении видов семейства Orchidaceae в Брянской области // Бот.
журн., 1985. Т. 70. № 8. С. 1097–1100).
Bossek P. Z. 1986. On new and rare plants of the Bryansk Region. Bot. Zhurn. 71(1): 98–101. [In Russian] (Босек
П. З. О новых и редких растениях Брянской области // Бот. журн., 1986. Т. 71, № 1. С. 98–101).
Chornei I. I., Goncharenko V. I., Orlov O. O. 2009. Dactylorhiza sambucina. In: Ya. P. Didukh (ed.). Red Data Book
of Ukraine: Vegetable Kingdom. Kiev: Vidavnitstvo Globalkonsalting. P. 172. [In Ukrainian] (Чорней I. I., Гончаренко
В. I., Орлов О. О. Пальчатокоренник бузинный // Червона книга Украïни: Рослинний свiт. Ред. Я. П. Дiдух. Kiïв:
Глобалконсалтинг, 2009. С. 172).
Dimitriev A. V. 2001. Dactylorhiza sambucina. In: A. V. Dimitriev (ed.). Krasnaya kniga Chuvashskoy Respubliki
[Red data Book of Chuvash Republic]. Cheboksary: IPK Chuvasia. P. 167. [In Russian] (Димитриев А. В. Пальчато-
коренник бузинный // Красная книга Чувашской Республики. Под ред. А. В. Димитриева. Чебоксары: ИПК
Чувашия, 2001. С. 167).
Dubovik D. V., Skuratovich A. N., Tretyakov D. I. 2011. About some rare species of orchids (Orchidaceae Juss.) in
the Flora of Belarus. In: I. I. Shamrov (ed.). Okhrana i kultivirovaniye orkhidey [Protection and cultivation of Orchids:
Materials of the IX International Conference held at September, 26–30, 2011]. Moscow: KMK Scientic Press Ltd. Pp.
153–158. [In Russian] (Дубовик Д. В., Скуратович А. Н., Третьяков Д. И. О некоторых редких видах орхидных
(Orchidaceae Juss.) во флоре Беларуси // Охрана и культивирование орхидей: материалы IX Междунар. науч.
конф. (26–30 сентября 2011 г.). М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2011. С. 153–158).
Eccarius W. 2016. Die Orchideengattung Dactylorhiza. Eisenach: Selbstverlag des Verfassers. 639 pp.
Emov P. G. 2020. Orchids of Russia: annotated checklist and geographic distribution. Nature Conservation Re-
search 5, suppl. 1. Pp. 1–18. DOI: 10.24189/ncr.2020.018
Filippov E. G., Andronova E. V., Kozlova O. N. 2017. Genetic structure of the populations of Dactylorhiza ochro-
leuca and D. incarnata (Orchidaceae) in the area of their joint growth in Russia and Belarus. Russian Journal of Genetics
53(5): 1–12.
Gafurova M. M. 2014. Vascular plants of Chuvash Republic. In: Flora of the Volga River Basin. Vol. III. Togliatti:
Kassandra. 333 pp. [In Russian] (Гафурова М. М. Сосудистые растения Чувашской Республики // Флора Волж-
ского бассейна. Т. 3. Тольятти: Кассандра, 2014. 333 с.).
Gornov A. V., Gornova M. V. 2016. Dactylorhiza sambucina. In: A. D. Bulokhov, N. N. Panasenko, Yu. A. Semen-
ishchenkov, E. F. Sitnikova (eds.). Red Data Book of Bryansk Region. 2nd ed. Bryansk: RIO BGU. P. 170. [In Russian]
(Горнов А. В., Горнова М. В. Пальчатокоренник бузинный // Красная книга Брянской области. Ред. А. Д. Було-
хов, Н. Н. Панасенко, Ю. А. Семенищенков, Е. Ф. Ситникова. 2-е изд. Брянск: РИО БГУ, 2016. С. 170).
Jersáková J., Traxmandlová I., Ipser Z., Kropf M., Pellegrino G., Schatz B., Djordjević V., Kindlmann P., Renner
S. S. 2015. Biological flora of Central Europe: Dactylorhiza sambucina (L.) Soó. Perspectives in Plant Ecology, Evolution
and Systematics 17: 318–329. DOI: 10.1016/j.ppees.2015.04.002
Khitrovo V. N. 1923. Konspekt Flory Orlovskoy gubernii [Account of the Flora of the Orel Province]. A manuscript
kept in the Saint-Petersburg Branch of the Archive of the Academy of Sciences. F. IV. Op. 1. № 344. 114 pp. [In Rus-
sian] (Хитрово В. Н. Конспект флоры Орловской губернии. Рукопись, хранящаяся в ПФА РАН. Ф IV. Оп. 1. №
344. 114 с.).
Kiseleva L. L. 2021. Dactylorhiza sambucina. In: M. A. Bondartseva, Yu. A. Prisnyi (eds.). Krasnaya kniga Orlovskoy
Oblasti [Red Data Book of Orel Region]. Orel: Papirus. P. 163. [In Russian] (Киселева Л. Л. Пальчатокоренник бузин-
ный // Красная книга Орловской области. Ред. М. А. Бондарцева, Ю. А. Присный. Орел: Папирус, 2021. С. 163).
Kiseleva L. L., Parakhina E. A., Shcherbakov A. V. 2021. Checklist of vascular plants of the Orel Region. Moscow:
Galleya-Print. 78 pp. [In Russian] (Киселева Л. Л., Парахина Е. А., Щербаков А. В. Список сосудистых растений
Орловской области. М.: Галлея-Принт, 2021. 78 с.).
Kraenzlin F. 1931. Orchidacearum Sibiriae Enumeratio. Repertorium specierum novarum regni vegetabilis, Beihee
65: 1–103.
22 Ефимов П. Г. и др.
Обоснование исключения Dactylorhiza sambucina из состава флоры России
Kudanova Z. M. 1965. Opredelitel vysshikh rasteniy Chuvashskoy ASSR [A manual of the Higher Plants of the Chu-
vash ASSR]. Cheboksary: Chuvash Publishing House. 345 pp. [In Russian] (Куданова З. М. Определитель высших
растений Чувашской АССР. Чебоксары: Чувашское книж. изд-во, 1965. 345 с.).
Kurbel R., Hirse T. 2017. Eesti Orhideede Käsiramaat. Tallinn: MTÜ Käoraamat. 304 pp.
Kuusk V. 1994. Native orchids in Estonia with some respect to Latvia and Lithuania. In: T. Kull (ed.). Orchid Ecology
and Protection in Estonia. Tartu: Estimaa Looduse Fond. Pp. 5–9.
Kuusk V., Cepurīte B., Balevičienė J., Ryla M. 2003. Orchidaceae Juss. In: Flora of the Baltic Countries. Vol. 3.
Tartu: [no publisher]. Pp. 367–387.
Lebedko V. N. 2017. Orchidaceae Juss. In: V. I. Parfenov (ed.). Flora Belarusi: Sosudistyye rasteniya [Flora of Belarus:
Vascular plants]. Minsk: Belaruskaya Navuka. Pp. 232–310. [In Russian] (Лебедько В. Н. Сем. Orchidaceae // Флора
Беларуси: Сосудистые растения. Ред. В. И. Парфенов. Т. 3. Минск: Беларуская навука, 2017. С. 232–310).
Meusel H., Jäger E., Weinert E. 1965. Vergleichend leichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. Jena: Gustav
Fischer-Verlag. 346 pp.
Muld M. 2021. Orchid rediscovered on Saaremaa aer 120 years. Accessed 07.11.2022 at https://news.err.
ee/1608238941/orchid-rediscovered-on-saaremaa-aer-120-years
Nevski S.A. 1935. Orchidaceae Lindl. In: V. L. Komarov (ed.). Flora SSSR [Flora of USSR]. Vol. 4. Leningrad: Edi-
tio Academiae Scientiarum URSS. Pp. 589–730, 750–754. [In Russian] (Невский С. А. Orchidaceae Lindl. // Флора
СССР. Ред. В. Л. Комаров. Т. 4. Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1935. С. 589–730, 750–754).
Pedersen H. Ae. 2000. Proposal to reject the name Orchis latifolia L. (Orchidaceae). Taxo n 49(2): 299–302.
Pedersen H. Ae. 2006. Systematics and evolution of the Dactylorhiza romana/sambucina polyploid complex (Or-
chidaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 152(4): 405–434. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2006.00573.x
Smolyaninova L.A. 1976. Orchidaceae Juss. In: A. A. Fedorov (ed.). Flora yevropeyskoy chasti SSSR [Flora of Euro-
pean Par of the USSR]. Vol. 2. Leningrad: Nauka. Pp. 10–59. [In Russian] (Смольянинова Л. А. Orchidaceae Juss. //
Флора европейской части СССР. Ред. А. А. Федоров. Т. 2. Л.: Наука, 1976. С. 10–59).
Stefaniak A., Dąbrowska M. 2013. Dactylorhiza sambucina (L.) Soó (Orchidaceae) – a new site outside the con-
tinuous range in Poland. Archives of Biological Sciences, Belgrade 65(2): 697–701. DOI: 10.2298/ABS1302697S
Tatarenko I. V. 1996. Orchids of Russia: life forms, biology, strategy of preservation. Moscow: Argus. 207 pp. [In
Russian] (Татаренко И. В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996.
207 с.).
Vakhrameeva M. G., Varlygina T. I., Tatarenko I. V. 2014. Orchids of Russia (biology, ecology and protection).
Moscow: KMK Scientic Press Ltd. 437 pp. [In Russian] (Вахрамеева М. Г., Варлыгина Т. И., Татаренко И.В.
Орхидные России: биология, экология и охрана. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2014. 437 с.).
