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Bol. Nakari 2022, 33(2): 43-55
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Fecha efectiva de publicación: 17 de noviembre de 2022
Agave martaelenae y A. servandoana (sección Inermes, Asparagaceae), DOS ESPECIES NUEVAS
ENDÉMICAS DE JALISCO, MÉXICO, CON APTITUD ORNAMENTAL
VÁZQUEZ-GARCÍA, J.A.1, PADILLA-LEPE, J.1, SERVÍN DÍAZ, A.S.2, CORTÉS GARCÍA, C.2. 1Herbario IBUG,
Instituto de Botánica, Departamento de Botánica y Zoología, Universidad de Guadalajara, CUCBA, Zapopan, Jalisco,
México. 2Jardín Botánico Culiacán, Sinaloa, México. Autor para la correspondencia: talaumaofeliae@gmail.com
RESUMEN
Especies de presunta amplia distribución suelen con frecuencia incluir especies crípticas y endémicas, como resultado de la especiación
alopátrica, como se ha documentado para otras secciones del género Agave, especialmente cuando no se han documentado sus
infrutescencias. Derivado de una revisión morfológica del complejo de A. pedunculifera de presunta amplia distribución y usando taxonomía
alfa y datos ecológicos, describimos e ilustramos dos especies nuevas de Agave (sección Inermes) endémicas del estado de Jalisco. A.
martaelenae difiere morfológicamente de A. pedunculifera s.s. por tener hojas usualmente inclinadas, curvas, flexibles y glauco verdosas;
espina no-decurrente y sobre márgenes torcidos y deshidratados; menor promedio de dientes por centímetro; mayor densidad de
inflorescencias laterales, pedúnculos más cortos y cápsulas oblongoides. A. servandoana difiere de A. martaelenae por tener hojas
usualmente más angostas y cóncavas; mayor promedio de dientes en el margen por cm de longitud; flores de mayor longitud, con más
largos ovarios, cuellos del ovario, segmentos de corola y anteras; con más corto tubo de la corola, mayor número de inflorescencias laterales;
pedúnculos más cortos y frutos más cortos y anchamente elipsoides. Diferencias geográficas, ecológicas y/o biogeográficas apoyan la
segregación de estos taxones. Las dos tienen potencial hortícola como ornamentales.
Palabra clave: Amacueca, Amolae, Chiquilistlán, Cocula, Ferrería, Jiquilpan, Occidente de México, Tapalpa, Techaluta de Montenegro,
Tenamaxtlán
ABSTRACT
Species of presumed broad distribution often include cryptic and endemic species as a result of allopatric speciation, such as that documented
for other sections of Agave, especially when their infructescences have not been documented. Derived from a morphological review of the
presumably widely distributed A. pedunculifera complex and using alpha taxonomy together with ecological data, we describe and illustrate
two new species of Agave (section Inermes) endemic to the state of Jalisco. A. martaelenae differs morphologically from A. pedunculifera
s.s. for having leaves that are usually inclined, curved, flexible, and glaucous greenish; spine non-decurrent and on distorted and dehydrated
margins; a lower average number of teeth per centimeter; greater density of lateral inflorescences, shorter peduncles, and oblongoid
capsules. A. servandoana differs from A. martaelenae by having leaves that are usually narrower and more concave; a higher average
number of teeth on margin per cm length; longer flowers, with longer ovaries, ovary necks, corolla segments, and anthers; shorter corolla
tube, more numerous lateral inflorescences; shorter peduncles and shorter and broadly ellipsoid fruits. Geographical, ecological, and/or
biogeographical differences support the segregation of these taxa. Geographical, ecological, and/or biogeographical differences support the
segregation of these taxa. The two species have horticultural potential as ornamentals.
Keywords: Amacueca, Amolae, Chiquilistlán, Cocula, Ferrería, Jiquilpan, western México, Tapalpa, Techaluta de Montenegro,
Tenamaxtlán
INTRODUCCION
Agave es un género de plantas arrosetadas que en la
actualidad está representado por un total de 226 especies, de
las cuales 153 spp. (68%) son nativas de México, centro de
origen del grupo: 40 spp. (18%) al Caribe, 21 spp. (9%) a
Estados Unidos, 13 spp. (6%) a Centroamérica y seis spp.
(3%) al norte de Sudamérica y nueve spp. (4%) sólo se
conocen de cultivo (García-Mendoza, 2002; Vázquez-García
et al., 2007a, 2022; García-Mendoza et al., 2019; Thiede
2020).
El occidente de México se considera la región más
rica de especies de Agave en el mundo (Vázquez-García et
al., 2007b, 2007c, 2016; Cuevas et al., 2010). Sin embargo,
la entidad federativa con más especies es Oaxaca y a una
escala más fina es la región de Tehuacán-Cuicatlán la que
presenta la mayor concentración de especies de Agave
(García-Mendoza y Galván-Villanueva, 1995; García-
Mendoza, 2002). Una actualización reciente de los Agaves
de Jalisco (Morales-Padilla et al., en prep.) muestra que
existen 27 especies en la entidad.
En las últimas cuatro décadas, posteriores a la
monumental monografía de Agave (Gentry 1982), se han
descrito 53 especies nuevas para el género. Seis de los 20
grupos de especies incluyen el 70% de las especies recién
descritas: once de la sección de especies Heteracanthae
(García-Mendoza et al., 2007; Vázquez-García et al., 2007a;
Hernández-Sandoval y Magallán-Hernández, 2015; García-
Mendoza et al., 2019; Hernández-Vera et al., 2019; Starr y
Davis 2019, Starr, 2020), seguido de ocho nuevas especies
de Juncineae (Zamudio y Sánchez-Martínez, 1995; Carrillo-
Reyes et al. , 2003; Cabral-Cordero et al., 2007; Galván y
Zamudio, 2013; García-Mendoza y Chávez-Rendón, 2013;
Starr et al ., 2018; García-Morales et al., 2019), siete de las
Ditepalae (Hodgson y Slauson, 1995; Hodgson, 2001;
Vázquez-García et al., 2012; Hodgson y Salywon, 2013;
Hodgson et al., 2018; García-Mendoza et al., 2019) cinco de
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las Marmoratae (Cházaro et al., 2005; Vázquez-García et al.,
2013), cinco de las Micracanthae (Cházaro, 1995; Cházaro
et al., 2010; Cházaro y Vázquez-García, 2013; Arzaba-
Villalba et al., 2018; Beutelspacher y Hérnandez-Najarro
2021), y cuatro la sección Inermes (Cházaro et al., 2006;
Vázquez-García et al., 2007a, 2007b; Cuevas-Guzmán et al.,
2012). La mayoría de las especies recién descritas (73%) son
del occidente de México (13), Oaxaca-Puebla-Guerrero (12),
oriente de México (ocho) y norte de México (seis).
Agave sección Inermes no es un grupo natural (Gil-
Vega et al., 2007), pero su morfotipo floral sigue siendo de
importante valor taxonómico, incluye 12 especies, todas de
la vertiente Pacífico-mexicana: 1) A. attenuata Salm-Dyck
de Jalisco y Michoacán, 2) A. chazaroi A. Vázquez & O.M.
Valencia de Jalisco, 3) A. chrysoglossa I.M. Johnst. de
Sonora, 4) A. gilbertii A. Berger, 5) A. manantlanicola
Cuevas & Santana Mich. de Jalisco, 6) A. nizandensis Cutak
de Oaxaca, 7) A. ocahui Gentry de Sonora, 8) A.
pedunculifera Trel. de Sinaloa a Guerrero, 9) A. rosalesii A.
Vázquez, Thiede, Etter & Kristen de Oaxaca, 10) A. spicata
Cav., 11) A. vazquezgarciae Cházaro & J.A. Lomelí de
Jalisco y 12) A. vilmoriniana A. Berger de la Sierra Madre
Occidental (Gentry, 1982; Vázquez-García et al., 2007a,
2022; Cuevas-Guzmán et al., 2012; Thiede 2020).
Durante décadas se ha argumentado el parentesco
entre A. pedunculifera y A. attenuatta con base en la
morfología de hojas y flores (Gentry, 1982; Ulrich, 2007).
Sin embargo, a la luz de la evidencia genética, con base en
marcadores AFLP (Gil-Vega, 2007), A. pedunculifera debe
ser mantenida como especie distinta de A. attenuata y no
como subespecie de esta como lo propuso Ullrich (2007). Sin
embargo, en los estudios moleculares sólo se han incluido
muestras de la población de Tlacotepec, Guerrero y restan
por incluirse muestras de poblaciones de Jalisco, Nayarit y
Sinaloa.
Biogeográficamente, la gran mayoría de las especies
de Agave sección Inermes son endémicas estrechas,
confinadas principalmente a una sola provincia o rara vez a
dos. Solamente una especie, A. pedunculifera, cuenta con una
amplia distribución geográfica y ha sido reportada de tres
distintas provincias biogeográficas (Vázquez-García et al.,
2022): Sierra Madre Occidental, Eje Neovolcánico
Transversal y Sierra Madre del Sur, regiones en las que
imperan regímenes climáticos y bióticos divergentes.
Sin embargo, las especies de presunta amplia
distribución suelen incluir especies crípticas ya que se
encuentran expuestas a una gran variedad de factores
ambientales, los cuales mediante barreras (montañas y
océanos) limitan el flujo genético (Cavers et al., 2013)
impactando en su diferenciación. Esta variación morfológica
puede ser inconspicua y sólo con datos moleculares puede
elucidarse, en otros casos, las correctas identificaciones se
ven obstaculizadas por la falta de infrutescencias y cápsulas
disponibles para su estudio, como fue el caso de A.
arcedianoensis Cházaro, Valencia & Vázquez y A.
garciaruizii Vázquez, Hernández-Vera & Padilla-Lepe, las
cuales por cerca de dos décadas se asumió que correspondían
a la especie de A. angustiarum Trel. (Standley, 1920;
Vázquez-García et al., 2007a; Hernández-Vera et al., 2019).
Por lo tanto, resulta esencial reexaminar y describir la
variabilidad morfológica y ecológica del complejo A.
pedunculifera a lo largo de su amplio gradiente latitudinal y
biogeográfico y en su caso describir las posibles novedades
taxonómicas.
El presente estudio se enfoca a la descripción
morfológica y ecológica de dos especies nuevas de Agave
sección Inermes del estado de Jalisco.
MÉTODOS
Una revisión de herbarios (IBUG, WIS), de las
plataformas SEINET y MEXU y de la base de datos en línea
de Agavaceae
(https://www.agavaceae.com/botanik/pflanzen/botspezies_s
eite_en.asp?main=465&menu=1&bgt=am&genus=AGAVE
&gnr=110) mostraron 1) insuficiente conocimiento de
poblaciones del complejo Agave pedunculífera en la Sierra
Madre Occidental, en el Eje Neovolcánico Transversal, en la
Depresión del Balsas y en La Sierra Madre del Sur; y 2)
importante representación en especímenes de herbario de la
floración complejo A. pedunculifera en Jalisco y Sinaloa.
Por lo tanto, fue necesario realizar trabajo de campo para
documentar las infrutescencias y sus frutos en la localidad
tipo de A. pedunculifera en el municipio de San Ignacio,
Sinaloa y en la provincia fisiográfica Sierras de Jalisco.
Trabajo de campo realizado el 12 de junio de 2022 en
cercanías de la localidad tipo en Sinaloa y en el estado de
Jalisco, en los municipios de Chiquilistlán (diciembre de
2004), San Gabriel [Venustiano Carranza] (junio de 2021) y
Tapalpa (8 de junio y 8 de julio de 2022) nos han permitido
entender la variabilidad morfológica en infrutescencias en
poblaciones ubicadas en la provincia Sierras de Jalisco del
Eje Neovolcánico Transversal con respecto de la localidad
tipo de A. pedunculifera (Cuadro 1, Figs. 1-6). Por lo tanto,
por ahora, optamos por enfocarnos al estudio de la
variabilidad en esta provincia fisiográfica correspondiente a
dos subcuencas hidrográficas la de Ferrería y la de Jiquilpan,
ambas en Jalisco, así como a documentar su situación
ambiental (Cuadro 2).
RESULTADOS
Tratamiento taxonómico
Agave martaelenae
Agave martaelenae A.Vázquez & Padilla-Lepe sp. nov.
(Figs. 1: D-F y 4-5).
TIPO:—MÉXICO. Jalisco, Municipio de Tapalpa,
km 13.5 carretera Tapalpa a San Gabriel [Venustiano
Carranza], 2 km, en línea recta, al E de La Yerbabuena,
afloramientos basálticos en bosque de encino, Quercus sp.,
Lysiloma sp., Eysenhardtia sp., Pittocaulon sp., A.
inaequidens, 1900 m, 19.844208°N, -103.797607°O, 8 de
julio de 2022, Vázquez-García w/ Jesús Padilla-Lepe & Saúl
Cristobal-Gabriel 10198 (holotipo: IBUG!, isotipo: ZEA!).
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Cuadro 1. Diferencias morfológicas entre Agave pedunculifera, A. martaelenae y A. servandoana.
Agave pedunculifera
(Localidad tipo)
A. martaelenae
A. servandoana
Hojas
Número
Tamaño (cm)
Proporción ancho / largo (%)
Disposición
Color
13–19
(40–)65.0–85.0 × (9–)15.0–22.0
24–28
La mayoría planas y
perpendiculares.
Grisáceo verdosas y con diseño
marmolado
19–26
50.0–85.0 × 14.0–15.0
25–32
Solo las basales planas y
perpendiculares, el resto
inclinadas y arqueadas.
Glauco verdosas, sin diseño
marmolado
19–21
37–95 × 11–14
21–22
La mayoría cóncavas, el
resto inclinadas y
arqueadas.
Grisáceo verdosas claro,
sin diseño marmolado
Espina (mm)
decurrente (5–6 cm)
en márgenes rectos e involutos
no decurrente, sobre
márgenes torcidos y
deshidratados
no decurrente, sobre
márgenes torcidos y
deshidratados
Promedio de dientes / cm,
a mitad de la hoja
7
5
7
Panícula (m)
Porción basal infértil (cm)
200.0–300.0 × ¿?
90–100
150.0–400.0 × 11.0–12.0
100
400.0–600.0 × 12.0–13.0
90
Panículas laterales
¿?
5.7
5.0–5.5
Longitud de la flor (mm)
Ovario (mm)
Cuello (mm)
Tubo (mm)
Segmentos (mm)
Filamentos, inserción & longitud
(mm)
Anteras (mm)
¿?
¿?
¿?
4.0 × 8.0
12.0–15.0 × 5.0–6.0
¿?
¿?
36–40
13.7–16.8 × 2.6–3.5
1.8–3.0
4.1–5.0 × 5.1–7.0
14.2–16.6 × 2.0–4.2
? &
14.9–18.7
42–43
18.0–19.0 × 2.0–3.0
4.0–6.0
3.0 × 7.0
23.0–28.0 × 4.3–4.5
2.0 & 43.0–46.0
21.0–23.0 × 1.9–2.1
Infrutescencia (cm)
infrutescencias laterales (# / 10
cm)
Frutos por conjunto
200.0–300.0 × 10.8
15–20
(3–)4
(Usualmente en 2 pares)
200.0– 400.0 × 8.0–9.0
24–26
4
(Usualmente en 2 pares)
500.0–600.0 ×10.3–11.0
34–36
(2–)4(–6 o 8)
(Usualmente en 2 pares,
rara vez 2 triadas o 2
tétradas)
Infrutescencia lateral
Longitud a 1ra. bifurcación (mm)
Longitud a 2da. bifurcación (mm)
Pedicelos (longitud / mm)
13.0–15.0
8.9–9.1
9.0–12.0
4.9–5.3
4.0–5.0
11.1–14.0
3.0–4.0
10.0–11.0
14.0–15.0
Dorso de la valva capsular
Tamaño (mm)
Forma
Color
17.0–21.0 × 5.0–8.0
Fusiformes oblongo elípticas
Negruzca
18.0–27.0 ×,
Oblongas, base
abruptamente estrecha,
ápice obtuso, acanalada.
Café claro
14.0–15.0 × 8.0–11.0
Anchamente elipsoide,
a obovoide,
Castaño claro
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Figura 1. Diferencias morfológicas entre especies relacionadas. Agave pedunculifera (A–C): A. Roseta de San Ignacio,
Sinaloa, cerca de Colomos, presuntamente de la localidad tipo. B. Infrutescencia del holotipo (US). C. Flores, Palmito,
Sinaloa, Gentry & Arguelles 18182 (DES). Agave martaelenae (D–F): D. Roseta de Tapalpa. E. Infrutescencia del holotipo,
Tapalpa, Vázquez-García et al. 10198 (IBUG). F. Flores, San Gabriel/Tapalpa, Santana-Michel 1428 (IBUG). Agave
servandoana (G–I): G. Roseta, cerro La Coa, Chiquilistlán, Jalisco. H. Infrutescencia, cerro La Coa, Vázquez-García et al.
10197 (IBUG). I. Flores del holotipo (IBUG). Fotografías: A. Sergio Escutia, B. del sitio web JSTOR Global Plants; C, D–F
e I. por Antonio Vázquez; G–H por Jesús Padilla.
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Figura 2. Diferencias en Frutos, pedúnculos y pedicelos: A. Agave pedunculifera, de San Ignacio, Sinaloa, cerca de la localidad
tipo. B. Agave martaelenae del holotipo, Vázquez-García et al. 10198. C. Agave servandoana, de la localidad tipo, Vázquez-
García et al. 10197 (IBUG). Fotografías de Antonio Vázquez.
Diagnosis:—Agave martaelenae is similar to A.
pedunculifera in its acaulescent habit with sub-spicate
inflorescences, but differs from the latter in having leaves
that are usually inclined, curved, flexible, and glaucous-
greenish vs. usually flat, perpendicular, firm, and grayish-
green; spine not decurrent and on crooked and dehydrated
margins vs. decurrent and on involute and straight margins;
lower average number of teeth per centimeter (5 vs. 7);
higher density of lateral inflorescences per section of 10 cm
in length (24–26 vs. 15–20); shorter length to 1st. lateral
inflorescence bifurcation (4.9–5.3 vs. 13.0–15.0mm); shorter
length to 2nd. bifurcation (4.5–5.0.0 vs. 8.9–9.1) mm; light
brown oblong-shaped capsules vs. fusiform, and blackish
(Figs. 1: A–C, D–F, and 2).
Rosetas maduras de 120.0–190.0 cm diámetro, casi
acaulescentes. Hojas 19–26 por roseta, 50.0-85.0 × 14.0-15.0
cm, índice foliar ancho/largo de 25-32%, solo las basales
planas, perpendiculares y el resto inclinadas y
perpendiculares, usualmente de color glauco verdosas,
espina terminal de 22.0-29.0 × 2.0-2.1 mm; cinco dientes por
cm a mitad de la hoja. Panícula de 150.0-400.0 × 11.0-12.0
cm, con la porción basal infértil de 100.0 cm; diámetro de
escapo a inicio de porción fértil de 3.0 cm, panículas laterales
de 5.7 cm de largo, bractéolas de 3.0-4.5 cm. Flores 36.0-
40.0 mm, ovario 13.7-16.8 × 2.6-3.5, cuello, 1.8-3.0 mm,
tubo 4.1-5.0 × 5.2-7.0 mm, segmentos 14.2-16.6 × 2.0-4.2,
anteras 14.9-18.7 mm. Inflorescencias laterales por tramo de
10 cm de raquis 24-26. Frutos cuatro, usualmente en dos
pares, longitud del pedúnculo a primera bifurcación 4.9-5.3
mm, longitud a segunda bifurcación de 4.0-5.0 mm;
pedicelos 11.1-14.0 mm, valvas capsulares 18.0-27.0 × 0.9-
1.1 mm, oblongas, base abruptamente estrecha, ápice obtuso
en el ápice, acanalada, café claro.
Distribución, hábitat y fenología: -A. martaelenae
es endémica de Jalisco, ocurre en los municipios de Tapalpa
y San Gabriel, Jalisco, en afloramientos basálticos con
bosque de encino y en bosque tropical caducifolio de la
subcuenca hidrográfica de Jiquilpan, de 1380-1950 m s.n.m.
Fotografías de rosetas en la vecina cuenca Laguna de Sayula,
en particular en los municipios de Amacueca y Techaluta de
Montenegro, parecen corresponder con esta especie, aunque
se requiere confirmar su identidad con base en
inflorescencias e infrutescencias. Florece de noviembre a
febrero y fructifica de febrero a mayo (Cuadro 2).
Eponimia:—La especie es dedicada con gran cariño
a Marta Elena González Villegas, esposa del primer autor,
incansable compañera de aventuras botánicas andinas,
amazónicas, en norte, occidente, centro y sureste de México;
en Norte, Centro y Suramérica; y en el sureste de Asia:
China, Camboya, Tailandia y península malaya.
Especímenes examinados:—MÉXICO. Jalisco:
Tapalpa. Brecha de Tapalpa a Venustiano Carranza [San
Gabriel], 2000 m, bosque de Quercus, 01 febrero de 1987 (fl
y fr), Cházaro & De la Mora 4438 (IBUG, WIS); San
Gabriel, 10 km al NE de Venustiano Carranza, por la brecha
a Tapalpa. 1200 m, 22 de noviembre de 1983 (fl), Santana-
Michel 1438 (IBUG, WIS); Tapalpa, El Salto del Nogal, 8 de
junio de 2022, Vázquez-García et al. 10195 (IBUG).
Tapalpa, Cañada del salto del Nogal, 2220 m, 28 de octubre
de 1990 (fl), Cházaro & Hernández de Cházaro 6461
(MEXU).
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Figura 3. Agave pedunculifera in situ. Inusual ecosistema de musgo-Agave encima de montaña (arriba); Bosque tropical con
burseras (en medio) y bosque de encino (abajo). Fotografías de Carmelo Cortés.
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Figura 4. Agave martaelenae in situ. Afloramientos basálticos, lateritas y conglomerados en ecotono de bosque de encino con
elementos de bosque tropical caducifolio, en la localidad tipo. Fotografías de Antonio Vázquez.
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Figura 5. Agave martaelenae ex situ. Arriba: Marta Elena González Villegas, a quien se dedica esta especie. Abajo: Usada
como ornamental en Los Robles, a la salida de Tapalpa a San Gabriel. Fotografías de Antonio Vázquez.
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Figura 6. Agave servandoana in situ. Afloramientos calcáreos (calichosos) en cerro La Coa, Chiquilistlán, Jalisco. Fotografías
de Jesús Padilla.
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Agave servandoana
Agave servandoana A.Vázquez & Padilla-Lepe sp. nov.
(Figs. 1: G-I, 2C y 6).
TIPO:—MÉXICO. Jalisco: Municipio
Chiquilistlán, cerro La Coa, ca. 7 km al SW de Chiquilistlán,
1490 m, 20.051891° N, -103.917627° W, bosque tropical
caducifolio con Lysiloma acapulcensis, Leucaena sp.,
Ipomoea intrapilosa, Aralia humilis, Casearia sp. y Ceiba
aesculifolia, 29 de diciembre de 2004, J. A. Vázquez-García
& R. Baltazar 7955 (holotipo: IBUG! isotipos: CIIDIR!
MEXU! UAS!).
Diagnosis:—Agave servoandana is
morphologically similar to A. martaelenae in its almost
acaulescent habit, with minutely denticulate margins, but
differs from it in having concave and narrower leaves (11.0–
14.0 cm vs. usually flat and wider 15.0–22 cm); columnar to
slightly arching inflorescence vs. parabolic; more numerous
lateral inflorescences (34–36 vs. 24–26 per 10 cm), longer
flowers (42.0–43.0 vs. 35.0–38.0 mm); longer ovary (18.0–
19.0 vs. 15.0–16.0 mm), longer ovary neck (4.0–6.0 vs. 2.9–
3.1 mm), shorter corolla tube (3.0 vs. 4.0 mm), longer corolla
segments (23.0–28.0 vs. 12–15 mm), larger anthers (21.0–
23.0 vs. 8.1–11.4 mm); shorter peduncles (3.0–4.0 vs. 4.9–
5.3 mm) and shorter fruits 14.0–15.0 broadly ellipsoidal vs.
18.0–27.0 cm, oblongoid. (Figs. 1: D–F, G–I and 2).
Rosetas casi acaulescentes, de 1.2-1.95 m de
diámetro. Hojas 19-21 por roseta, 37-95 × 11-14 cm; índice
foliar ancho/largo 21-22%, La mayoría cóncavas, el resto
inclinadas y curveadas, de color grisáceo verdoso claro;
espina de 5.0-6.0 x 0.8-1.0, flexible, acicular, sobre márgenes
torcidos y deshidratados; espina 5.0-6.0 × 0.8-1.0 flexible,
acicular, sobre márgenes torcidos y deshidratados; dientes a
mitad de la hoja siete en promedio, 0.1-0.4 cm. Panícula de
apariencia espigada, 400.0-600.0 × 12.0-13.0 cm; porción
basal infértil, ca. 90.0, diámetro del escapo a inicio de
porción fértil 3.0 cm, panículas laterales 5.0-5.5 cm;
bractéolas 4.5-5.3 cm. Flores 34.0-43.0 mm; ovario 18.0-
19.0 × 2.0-3.0 mm; cuello 4.0-6.0 mm, tubo 3.0 × 7.0 mm;
segmentos 23.0-28.0 × 4.3-4.5 mm; filamentos 43.0-46.0
mm, insertos a 2.0 mm de la base; anteras 21.0-23.0 × 1.9-
2.1 mm. Infrutescencia lateral con longitud a primera
bifurcación del pedúnculo 3.0-4.0 mm de largo, longitud a
segunda bifurcación 10.0-11.0 mm; pedicelos 14.0-15.0 mm.
Frutos por conglomerado usualmente cuatro, rara vez seis a
ocho en la parte media (dos triadas o dos tetradas); frutos 14-
1.5 × 0.8-1.1 cm, anchamente elipsoides a obovoides de color
castaño claro, glabros. Semillas 3.0 × 2.0 mm, lunulares u
ovoides, negras.
Distribución y hábitat: -A. servandoana es
endémica de Jalisco, por ahora solo confirmada del
municipio de Chiquilistlán, en afloramientos calcáreos
“suelos calichosos” de bosque tropical caducifolio de la
subcuenca hidrográfica de Ferrería, de 1300-1660 m s.n.m.
Reportes de los municipios de Cocula y Tenamaxtlán así
como de Sierra de Quila corresponden en forma y color de la
roseta, aunque se requiere confirmar su identidad con base en
inflorescencias e infrutescencias. Florece de noviembre a
enero, fructifica de abril a mayo (Cuadro 2).
Eponimia: -La especie es dedicada con gran afecto
y admiración al Dr. Servando Carvajal Hernández, insigne
botánico del Instituto de Botánica de la Universidad de
Guadalajara, docente excelso de botánica sistemática,
nomenclatura, historia la taxonomía y latín botánico. Tutor
no-oficial del primer autor a quien enseñó a identificar
plantas vasculares silvestres y cultivadas en banquetas y
jardines de Zapopan/Guadalajara mediante el uso diario del
libro: Flora del Valle de México de Oscar Sánchez Sánchez.
Especímenes examinados: -MÉXICO. Jalisco:
Municipio Chiquilistlán. Chiquilistlán, 31 de mayo de 1892,
Jones 449 (RSA-POM). Municipio Chiquilistlán, cerro La
Coa, ca. 7 km al SW de Chiquilistlán, 1490 m, 20.051891°
N, -103.917627°, 8 de julio de 2022, J. A. Vázquez-García
w/ Jesús Padilla-Lepe & Saul Cristobal-Gabriel 10199
(IBUG, CIIDIR, MEXU, UAS, ZEA).
DISCUSIÓN
Morfológicamente, las especies Agave pedunculífera, A.
servandoana y A. martaelenae, todas de la sección Inermes,
son diferentes entre sí, tanto en características vegetativas
como reproductivas y merecen ser reconocidas como
especies distintas (Figuras 1-3; Cuadro1).
Ecológicamente, cada una de las tres especies se
encuentra en diferente rango latitudinal y en diferente
sistema hidrográfico y sustrato geológico (Cuadro 2). De
norte a sur, A. pedunculifera habita en las cuencas de los ríos
Piaxtla y Baluarte, en bosque de encino pino, bosque tropical
caducifolio y ecosistema de musgo encima de montañas,
entre 23.78-23.42ºN de latitud norte; A. servandoana habita
en la subcuenca Ferrería, en bosque tropical caducifolioa,
entre los 20.05-20.16ºN y A. martaelenae que habita en la
subcuenca Jiquilpan en bosque de encino y bosque tropical
caducifolioa, entre los 19.78-19.86ºN. Adicionalmente, la
primera ocurre la provincia biogeográfica Sierra Madre
Occidental, mientras que las dos especies nuevas se localizan
en la provincia biogeográfica del Eje Neovolcánico
Transversal (Cuadro 2), M. martaelenae sobre roca basáltica
y M. servandoana sobre caliza. Las diferencias ecológicas y
biogeográficas apoyan la segregación de estas especies del
complejo A. pedunculifera y apoyan la hipótesis de
especiación alopátrica en la sección Inermes, similar a la
reportada para la sección marmoratae y el complejo
gypsophuila (Vázquez-García et al., 2013).
Su importancia hortícola como ornamental reside
parcialmente en carácter de sus márgenes con dientes
diminutos e inofensivos (inermes), por la forma de sus
parabólicas o columnares inflorescencias que motivan su
nombre común como "cola de zorra" y sin duda por la belleza
que les confiere el tamaño y color de sus majestuosas rosetas;
lo cual ha motivado su domesticación como adorno para
adornar jardines y cercas (Fig. 5).
La taxonomía del género Agave sección Inermes
dista de ser completa, se requieren mayores estudios sobre
Bol. Nakari 2022, 33(2): 43-55
53
todo enfocados a una mayor documentación de la diversidad
morfológica de sus infrutescencias y de sus inflorescencias,
así como de los factores abióticos y bióticos asociados a esa
diversificación.
Cuadro 2. Diferencias ecológicas entre Agave pedunculifera, A. martaelenae y A. servandoana.
Agave pedunculifera
(Localidad tipo)
Agave martaelenae
Agave servandoana
Provincias biogeográficas
Sierra Madre Occidental,
Tierras Bajas del Pacífico
Subprovincias fisiográficas
Pie de la Sierra y Mesetas del
Sur
Eje Neovolcánico Transversal,
Tierras Bajas del Pacífico
Eje Neovolcánico Transversal,
Tierras Bajas del Pacífico
Latitud °N
23.78– 23.42
19.78–19.86
20.05–20.16
Altitud (m s.n.m.)
800–1500
(1380–)1880–2000
1300–1660
Hidrografía
Cuencas de los ríos Piaxtla y
Baluarte
Río Tapalpa, subcuenca
Jiquilpan
Río Jalpa, subcuenca
Ferrería
Rocas
Tobas volcánicas e igneas
intrusivas (plutónicas) ácidas
Basálticas y aluviales.
Caliza (cerros calichosos)
Clima
El más seco de los cálidos
subhúmedos
Templado subhúmedo a
Semicálido semihúmedo
Semicálido semihúmedo
Hábitat
Ecosistema de musgo en la
cima de montaña, bosque
tropical caducifolio (óptimo)
con bursera y bosque de
encino-pino
Bosque de encino (óptimo) con
Lysiloma sp, Opuntia sp. e
Eysenhardtia sp. y bosque
tropical caducifolio
Bosque tropical
caducifolio (óptimo)
Muncipios / Estado
San Ignacio / Sinaloa
Tapalpa, San Gabriel / Jalisco
Chiquilistlán / Jalisco
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IIEG. 2021. https://iieg.gob.mx/ns/wp-content/uploads/2021/10/Chiquilistl%C3%A1n-1.pdf
AGRADECIMIENTOS
A la Universidad de Guadalajara-CUCBA, CONACyT-SNI
y PROMEP-SEP de México, por el apoyo financiero y las
facilidades para la investigación. Se agradece a Santiago
Rosales Martínez sus atinadas observaciones al manuscrito.
Agradecimiento especial a Sergio Escutia, quien nos guío
hasta la localidad y nos brindó la hospitalidad y facilidades
para el trabajo de campo.
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