Les chilopodes (Chilopoda) de la moitié nord de la France - version 2

Abstract

After a brief introduction on centipedes, this work lists the main useful bibliographical sources for a study of the French fauna, hand-collecting techniques and the making of a collection. It gives, with comments, a list of recorded and potentially present species in the northern part of France. This 2nd version of "les chilopodes de la moitié nord de la France" includes 74 species (9 added since 2015) plus 1 very doubtful taxa for the geographical area concerned which comprises the following regions : Grand-Est, Bourgogne-Franche-Comté, Hauts-de-France, Ile-de-France, Normandie, Centre-Val-de-Loire, Bretagne and Pays de la Loire. An initial identification key allows recognition of the 4 orders of centipedes known in this area and a key to species is given for each order, also including a brief presentation of morphological features and useful tips to examination. Special interest is given to the practicality of the keys through the use of macrophotographs or pictures using microscope, completed by drawings when necessary. Distribution and ecological data is also used to support identifications (e.g. case of halobiontic species). For 17 taxa which are easier to identify under certain conditions (including taking into account the geographical area), a specific chapter is dedicated to their recognition using a maximum of 3 simple features. This new version takes into account the new observations made between 2015 and 2022, and extends the use of the keys to the Poitou-Charentes region and the Gironde (33), Haute-Savoie (74), Ain (01), Rhône (69) and Loire (42) departments. A 75th species is included in the simplified “index cards” in this aim.

Full text

Les chilopodes (Chilopoda) de la moitié nord
de la France
Version 2 - 2022
Étienne IORIO, Aurélien LABROCHE & Guillaume JACQUEMIN

1
Illustrations de première de couverture :
En haut : scolopendromorphe Cryptops hortensis (photo GJ) ; en bas à gauche :
géophilomorphe Henia vesuviana (photo GJ) ; en bas à droite : lithobiomorphe Lithobius
melanops (photo GJ).
Dernière de couverture :
Lithobiomorphe Lithobius dentatus (photo GJ).
Le présent travail doit être référencé comme suit :
IORIO É., LABROCHE A. & JACQUEMIN G., 2022. – Les chilopodes (Chilopoda) de la moitié
nord de la France : toutes les bases pour débuter l’étude de ce groupe et identifier facilement les
espèces. Version 2. Document inédit basé sur la première version parue dans la revue
« Invertébrés Armoricains » n°13 (épuisée), décembre 2022, 90 p.

2
Les chilopodes (Chilopoda) de la moitié nord de la France :
toutes les bases pour débuter l’étude de ce groupe et
identifier facilement les espèces. Version 2.
The centipedes (Chilopoda) of Northern France: all the bases to begin the study of this
group and to easy identify the species. 2nd version.
Etienne IORIO1, Aurélien LABROCHE2 & Guillaume JACQUEMIN3
Résumé – Après une brève introduction au monde des chilopodes, le présent ouvrage présente les
principaux éléments bibliographiques utiles à l’étude de la faune française et les techniques de récolte à
vue et de mise en collection. Il fournit ensuite une liste commentée des espèces recensées et
potentiellement présentes dans la moitié nord de la France, soit 74 espèces au total (9 de plus qu’en
2015). Un autre taxon à la présence très douteuse est mentionné après cette liste. L’aire géographique
étudiée comprend le Grand-Est, la Bourgogne-Franche-Comté, les Hauts-de-France, l’Ile-de-France, la
Normandie, le Centre-Val-de-Loire, la Bretagne et les Pays de la Loire. Une première clé permet de
séparer les 4 ordres de chilopodes connus dans cette aire et une clé d’identification des espèces est
donnée pour chacun d’entre eux, précédée d’une présentation synthétique des particularités
morphologiques et astuces utiles pour la détermination. Un soin particulier est apporté à la praticité des
clés grâce à l’usage de macrophotographies sous loupe binoculaire voire sous microscope, complétées
par des figures au trait lorsque nécessaire, placées directement dans le texte à côté des points
dichotomiques. La répartition au sein du territoire étudié et l’écologie sont aussi mises en évidence,
avec parcimonie, pour simplifier les démarches de l’utilisateur (e.g. cas des espèces halobies). Pour 17
taxons plus aisés à identifier sous certaines conditions (dont la prise en compte du secteur
géographique), une partie spéciale sous forme de « fiches » est dédiée à leur reconnaissance à l’aide
d’au maximum 3 caractères simples. Cette nouvelle version tient compte des découvertes effectuées
entre 2015 et 2022. Elle étend aussi l’exhaustivité des clés à l’ex-région Poitou-Charentes, à la Gironde
(33), la Haute-Savoie (74), l’Ain (01), le Rhône (69) et la Loire (42). Un 75ème taxon est d’ailleurs ajouté
à cet effet dans les fiches simplifiées.
Abstract – After a brief introduction on centipedes, this work lists the main useful bibliographical
sources for a study of the French fauna, hand-collecting techniques and the making of a collection. It
gives, with comments, a list of recorded and potentially present species in the northern part of France.
This includes 74 species (9 added since 2015) plus 1 very doubtful taxa for the geographical area
concerned which comprises the following regions : Grand-Est, Bourgogne-Franche-Comté, Hauts-de-
France, Ile-de-France, Normandie, Centre-Val-de-Loire, Bretagne and Pays de la Loire. An initial
identification key allows recognition of the 4 orders of centipedes known in this area and a key to
species is given for each order, also including a brief presentation of morphological features and useful
tips to examination. Special interest is given to the practicality of the keys through the use of
macrophotographs or pictures using microscope, completed by drawings when necessary. Distribution
and ecological data is also used to support identifications (e.g. case of halobiontic species). For 17 taxa
which are easier to identify under certain conditions (including taking into account the geographical
area), a specific chapter is dedicated to their recognition using a maximum of 3 simple features. This
new version takes into account the new observations made between 2015 and 2022, and extends the
use of the keys to the Poitou-Charentes region and the Gironde (33), Haute-Savoie (74), Ain (01),
Rhône (69) and Loire (42) departments. A 75th species is included in the simplified “index cards” in this
aim.
1 Correspondant du Muséum national d’Histoire naturelle (MNHN), 36 impasse des Acacias, F-84260 Sarrians
2 Conservatoire botanique du Massif central, antenne Rhône-Alpes, Maison du Parc, 2 rue Benaÿ, F-42410 Pélussin
3 48 rue du Chablais, F-74100 Annemasse

Les chilopodes de la moitié nord de la France
3
Remerciements
Nous sommes redevables à Emmanuel JACOB pour son aide précieuse et à Antoine RACINE (Groupe
d’Etude des Invertébrés Armoricains) qui a relu cette nouvelle version en détail et apporté d’utiles
informations et corrections autant sur la liste commentée que sur les clés. Nous n’oublions pas Claire
MOUQUET et Jean-Paul QUINETTE (†) qui avaient apportés un soin particulier à la mise en page et à la
relecture du premier fascicule de 2015, socle de cette nouvelle version.
Nous sommes aussi reconnaissants envers les personnes qui ont participé à l’illustration du premier
document ou de notre catalogue national de 2014, auxquels nous avons repris certains clichés : Apolline
AUCLERC (CNRS de Metz), Tony BARBER (British Myriapod and Isopod Group), Michel EHRHARDT, Christian
GOYAUD (Naturalistes Vendéens), Pierre OGER et Claudio PIREDDA ; de même qu’envers Bernard et Josiane
LIPS (Myria-France) pour le cliché d’Eupolybothrus imperialis in situ.
Remercions enfin tous les collègues du groupe Myria-France ayant contribué à considérablement
améliorer les connaissances sur les chilopodes, dont les remises à jour dans le présent ouvrage tiennent
compte (notamment la carte de richesse spécifique par département en mai 2022). Nous remercions en
particulier Ronan ARHURO, Sylvain BARBIER, Jacques CITOLEUX, Thomas CHERPITEL, Cyril COURTIAL,
Sébastien DAMOISEAU, Didier DESMOTS, Pascal DUBOIS, Christian GOYAUD, Pierre GRISVARD, Guenaël
HALLART, Jean-Jacques GEOFFROY, Alain LIVORY, Franck NOËL, Clovis QUINDROIT, Antoine RACINE, Jean-Luc
RANGER, Jörg SPELDA, Éric TEXIER, Pierre TILLIER (aussi pour sa gestion assidue de la base de données de
Myria-France) et Alain TUAL.
Pour tout besoin d’information ou de confirmation d’identification sur les chilopodes, ne pas hésiter à
contacter Antoine RACINE, myriapodologiste au sein du GRETIA : a.racine@gretia.org

Les chilopodes de la moitié nord de la France
4
Sommaire
Introduction _______________________________________________________________________________ 5
Abréviations utilisées dans cet ouvrage __________________________________________________________ 7
Auteurs des photographies et figures ______________________________________________________________________ 7
Aspects anatomiques ___________________________________________________________________________________ 7
Aperçu des principaux éléments nécessaires à l’étude des chilopodes __________________________________ 8
Liste commentée des principaux ouvrages pour la détermination de la faune de France ______________________________ 8
La récolte et la mise en collection _________________________________________________________________________ 9
L’examen proprement dit _______________________________________________________________________________ 12
Liste commentée des chilopodes recensés et potentiels du nord de la France ___________________________ 13
Informations complémentaires __________________________________________________________________________ 18
Espèce dont la présence est très douteuse dans la moitié nord de la France _______________________________________ 18
Espèce hypothétiquement potentielle dans les milieux les plus thermophiles du département de la Loire (42) et de l’Isère
(38) ? _______________________________________________________________________________________________ 18
Visualisation de la richesse spécifique connue pour chaque département français __________________________________ 19
Clé des ordres de chilopodes présents en France __________________________________________________ 21
Lithobiomorpha : clé des espèces du nord de la France (recensées et potentielles) _______________________ 23
Illustration des principaux éléments morphologiques des Lithobiomorpha ________________________________________ 23
Quelques astuces utiles ________________________________________________________________________________ 23
Taille indicative des lithobiomorphes du Nord _______________________________________________________________ 48
Scolopendromorpha : clé des espèces du nord de la France (recensées et potentielles) __________________ 49
Illustration des principaux éléments morphologiques des Scolopendromorpha ____________________________________ 49
Quelques astuces utiles ________________________________________________________________________________ 49
Geophilomorpha : clé des espèces du nord de la France (recensées et potentielles) ______________________ 54
Illustration des principaux éléments morphologiques des Geophilomorpha _______________________________________ 54
Quelques astuces utiles ________________________________________________________________________________ 54
Amplitude du nombre de paires de pattes chez les différents géophilomorphes du Nord ____________________________ 70
Pour les « allergiques » aux clés et les amateurs de bonnes macro-photographies : reconnaître quelques
espèces du nord de la France à l’aide d’au maximum 3 caractères simples ____________________________ 71
Mâle Eupolybothrus imperialis (Meinert, 1872), espèce troglophile _____________________________________________ 72
Mâle Lithobius calcaratus C. L. Koch, 1844 __________________________________________________________________ 73
Lithobius forficatus Linnaeus, 1758 _______________________________________________________________________ 74
Lithobius pilicornis Newport, 1844 ________________________________________________________________________ 75
Lithobius variegatus Leach, 1817 dans le Nord-Ouest _________________________________________________________ 76
Cryptops anomalans Newport, 1844 ______________________________________________________________________ 77
Dignathodon microcephalus (Lucas, 1846), espèce méridionale thermophile (Saumurois, Chinonais) __________________ 78
Geophilus ribauti Brölemann, 1908 dans le Nord-Est _________________________________________________________ 79
Henia vesuviana Newport, 1845 __________________________________________________________________________ 80
Himantarium gabrielis (Linnaeus, 1767) ____________________________________________________________________ 81
Mecistocephalus guildingii (Newport, 1843) et Tygarrup javanicus (Attems, 1907) uniquement dans les serres chauffées ___ 82
Stigmatogaster subterranea (Shaw, 1794) __________________________________________________________________ 83
Stigmatogaster gracilis (Meinert, 1870), espèce méditerranéenne a priori absente dans la dition ____________________ 84
Strigamia acuminata (Leach, 1815) et S. crassipes (C. L. Koch, 1835) dans le Nord-Ouest, à plus de 100 mètres du bord de
mer ! _______________________________________________________________________________________________ 85
Espèce subsidiaire : Cryptops trisulcatus Brölemann, 1902, espèce méditerranéenne a priori absente dans la dition, mais
pouvant remonter non loin vers le nord en contexte thermophile ?_____________________________________________ 86
Références bibliographiques _________________________________________________________________ 87

Les chilopodes de la moitié nord de la France
5
Introduction
Dotés d’une seule paire de pattes par segment et d’une paire de forcipules, crochets à venin situés
ventralement sous la tête, les chilopodes (classe Chilopoda), tous prédateurs, se différencient aisément des
autres myriapodes. Le nom de « chilopode » vient du grec : « kheilos » = lèvre et « podos » = pied, faisant
référence aux forcipules, considérées comme étant des reliquats d’une ancienne paire de pattes modifiées
au fil de l’évolution.
Pâtissant sans doute de la réputation de certaines grandes scolopendres tropicales à la morsure
douloureuse, voire dangereuse (IORIO, 2004), les chilopodes ont été relativement plus délaissés que d’autres
arthropodes terrestres. Pourtant, la majorité des espèces est inoffensive ou quasi-inoffensive pour l’Homme.
En France, une seule espèce, strictement méditerranéenne, nécessite des précautions : Scolopendra
cingulata Latreille, 1829. Dans l’aire géographique qui nous occupe ici, il n’y a donc aucune raison de
redouter ces arthropodes.
Depuis les années 70-80, les études sur les chilopodes se sont multipliées, notamment en Europe
centrale mais aussi au Royaume-Uni et en Italie. En France, il faut attendre l’an 2000 pour voir une nouvelle
dynamique mettre un terme à plus d’une trentaine d’années de désintérêt naturaliste et scientifique pour ce
groupe. Ainsi, en l’espace de vingt-deux ans, la faune de France est passée de 115 espèces (GEOFFROY,
2000) à 154 taxons terminaux de chilopodes (IORIO, 2014, 2015 ; IORIO et al., sous presse) et le nombre de
données sur ce groupe a décuplé (IORIO et al., sous presse). Potentiellement, quelques espèces pourraient
être ajoutées à la faune de France si les prospections étaient plus poussées dans certaines contrées,
notamment frontalières (IORIO, 2014 ; VOIGTLÄNDER et al., 2017). Certains endémiques cavernicoles de la
moitié sud de la France n’ont pas été revu depuis leur description originale (IORIO et al., sous presse). Il n’est
pas exclu que des chilopodes nouveaux pour la science soient découverts, en particulier dans les
nombreuses grottes quasi-inexplorées de départements tels que l’Ardèche, le Gard, l’Hérault et le Vaucluse,
à l’image des espèces récemment décrites dans d’autres régions aujourd’hui mieux connues (IORIO, 2014,
2015 ; IORIO et al., 2015 ; IORIO & GEOFFROY, 2019 ; IORIO, 2021 ; IORIO & RACINE, 2022). Notre pays pourrait
ainsi totaliser environ 160 espèces de chilopodes, sans excès d’optimisme. Au niveau mondial, 3327
espèces de chilopodes étaient connues à la fin des années 2010 (BONATO et al., 2016) et d’après une
estimation qui date un peu, la réelle biodiversité du groupe pourrait s’élever à 8000 espèces (ADIS & HARVEY,
2000), voire davantage.
Sur le territoire métropolitain, le taux d’endémisme/sub-endémisme chez les chilopodes est remarquable :
63 espèces sont endémiques ou sub-endémiques de France, soit une proportion de 40,9 % de leur
biodiversité nationale (IORIO, 2014 ; IORIO et al., sous presse). Certains endémiques sont extrêmement
localisés, ce qui leur confère une grande sensibilité : deux exemples parmi d’autres sont Geophilus
persephones Foddai & Minelli, 1999, troglobionte du gouffre de la Pierre Saint-Martin (64) et Clinopodes
vesubiensis Bonato, Iorio & Minelli, 2011, des montagnes de la Vésubie (06).
Du fait de leur position dans les chaînes alimentaires de nos écosystèmes et de leurs particularités
écologiques, les chilopodes sont reconnus comme étant de bons bio-indicateurs (VOIGTLÄNDER et al., 2014)
qui peuvent, par exemple, refléter l’impact de certaines pratiques sylviculturales sur la faune du sol (JABIN,
2008 ; VOIGTLÄNDER, 2011 ; IORIO, 2014 ; IORIO & PETILLON, 2020). Notons qu’en France, il est avéré que
plusieurs espèces, sténoèces et/ou très localisées géographiquement, sont manifestement menacées
(IORIO, 2014 ; IORIO et al., 2015, 2022, sous presse ; GEOFFROY & IORIO, 2019). Une pré-évaluation avec la
méthode « Liste rouge » de l’UICN a été effectuée récemment pour un échantillon de quinze espèces (IORIO
et al., 2022). La situation apparaît critique pour certains chilopodes (IORIO et al., sous presse).

6
Les chilopodes de la moitié nord de la France
Le cycle biologique des chilopodes comporte également de nombreuses caractéristiques fascinantes (LEWIS,
1981 ; ROSENBERG, 2009 ; MINELLI (ed.), 2011 ; IORIO, 2014) comme, par exemple, l’instinct maternel des
géophilomorphes et des scolopendromorphes, très développé pour des invertébrés. En effet, les femelles de
ces deux ordres surveillent leur ponte puis les premiers stades post-embryonnaires, les défendent contre les
prédateurs et les débarrassent d’éventuels parasites. Cette protection peut durer deux à trois mois chez
certaines espèces.
Une autre particularité est la haute résistance à l’immersion dans l’eau salée des géophilomorphes inféodés
aux estrans, permettant à une espèce telle qu’Hydroschendyla submarina (Grube, 1872) de vivre dans des
zones littorales pouvant être immergées pendant plusieurs jours. L’habitat de certains halophiles est
d’ailleurs très étroit, e.g. Schendyla monodi (Brolemann, 1924) qui ne vit que dans le schorre et la haute
slikke sur la façade atlantique. On peut aussi souligner le nombre non négligeable d’espèces cavernicoles
au sein de ce groupe, c’est à dire les taxons eutroglophiles ou troglobies, qui dépasse la vingtaine dans le
Sud de la France : ils présentent une anatomie remarquablement adaptée à leur environnement (e. g.
allongement considérable des appendices ambulatoires et antennaires ; réduction voire disparition des
ocelles ; agrandissement de l’organe temporal) (IORIO, 2014, 2015 ; IORIO & RACINE, 2022). En Croatie, un
chilopode géophilomorphe troglobie a été récemment découvert dans un gouffre très profond, où il vit
jusqu’à 1100 mètres de profondeur (STOEV et al., 2015).
Malgré leur discrétion et le caractère « effrayant » qu’on leur prête à tort (les espèces septentrionales
étant sans danger), les chilopodes restent donc un groupe passionnant à étudier à plus d’un titre !

Les chilopodes de la moitié nord de la France
7
Abréviations utilisées dans cet ouvrage
Auteurs des photographies et figures
-
AA : Apolline AUCLERC
-
TB : Tony BARBER
-
ME : Michel EHRHARDT
-
CG : Christian GOYAUD
-
EI : Etienne IORIO
-
GJ : Guillaume JACQUEMIN
-
AL : Aurélien LABROCHE
-
BL : Bruno LAVOUE
-
BJL : Bernard & Josiane LIPS
-
PO : Pierre OGER
-
CP : Claudio PIREDDA
Aspects anatomiques
Lithobiomorpha
:
-
P. 14, P. 15 = pattes 14 (ou 14e paire de pattes), pattes 15 (ou 15e paire de pattes).
-
T. 7, T. 9 (...) = tergite du 7e segment pédifère, tergite du 9e segment pédifère, etc.
-
dm = soies dorso-médianes (gonopodes femelles).
-
dl = soies dorso-latérales (gonopodes femelles).
-
Spinulation (= plectrotaxie) des Lithobiidae :
-
VaH : épine ventro-antérieure de la hanche,
aussi nommée « épine coxolatérale ».
-
VmH : épine ventro-médiane de la hanche.
-
Vmtr : épine ventro-médiane du trochanter.
-
VaP : épine ventro-antérieure du préfémur.
-
VmP : épine ventro-médiane du préfémur.
-
VpP : épine ventro-postérieure du préfémur.
-
VaF : épine ventro-antérieure du fémur.
-
VmF : épine ventro-médiane du fémur.
-
VpF : épine ventro-postérieure du fémur.
-
VaT : épine ventro-antérieure du tibia.
-
VmT : épine ventro-médiane du tibia.
-
DaH : épine dorso-antérieure de la hanche.
-
DaP : épine dorso-antérieure du préfémur.
-
DmP : épine dorso-médiane du préfémur.
-
DpP : épine dorso-postérieure du préfémur.
-
DaF : épine dorso-antérieure du fémur.
-
DpF : épine dorso-postérieure du fémur.
-
DaT : épine dorso-antérieure du tibia.
-
DpT : épine dorso-postérieure du tibia.
-
« a », « m » et « p » se rapportent respectivement aux épines : antérieure, médiane et postérieure.
Scolopendromorpha
:
-
P. 1, P. 21 = pattes 1 (ou 1e paire de pattes), pattes 21 (ou 21e paire de pattes).
-
T. 1 = tergite du 1er segment pédifère.
Geophilomorpha : détaillés pour chaque cas dans la clé (figures) ou dans la partie introductive
de celle-ci.
D’autres abréviations sur ces aspects concernant les Lithobiomorpha et Scolopendromorpha sont
précisées directement dans les parties correspondantes.

Les chilopodes de la moitié nord de la France
8
Aperçu des principaux éléments nécessaires à l’étude des chilopodes
Liste commentée des principaux ouvrages pour la détermination de la faune de France
-
BROLEMANN H. W., 1930. – Eléments d'une faune des myriapodes de France. Chilopodes. Faune de
France, 25. Imprimerie Toulousaine, Toulouse; P. Lechevalier, Paris : 405 pp.
 Bien que logiquement dépassée pour les Lithobiomorpha et les Scolopendromorpha, la faune d’H.-
W. Brolemann fournit toujours d’utiles informations pour ces ordres et de nombreuses figures au
trait. Elle reste toujours la base principale pour les Geophilomorpha à l’échelle nationale, car
moins dépassée pour ces derniers même si des mises à jour taxonomiques s’imposent, que son
utilisation reste difficile, que plusieurs nouveaux taxons sont à ajouter et que la séparation de
quelques espèces à vaste répartition (e. g. Strigamia acuminata et S. crassipes) y est impossible.
Elle demeure un travail impressionnant pour l’époque, qui nécessite aujourd’hui une mise en
correspondance sur le plan taxonomique à l’aide du catalogue de IORIO ( 2014).
Disponible en pdf ici : http://www.faunedefrance.org/bibliotheque/docs/H.W.BROLEMANN(FdeFr25)Myriapodes-
Chilopodes.pdf
-
DEMANGE J.-M., 1981. – Les Mille-pattes Myriapodes. Généralités, Morphologie, Ecologie, Ethologie.
Détermination des Espèces de France. Editions Boubée, Paris : 281 pp.
 Pour les chilopodes, cet ouvrage n’apporte que très peu d’éléments nouveaux par rapport à celui de
BROLEMANN (1930). Il est même moins bien illustré, comporte moins d’espèces potentielles et omet
nombre de taxons décrits ou révisés postérieurement à 1930. Son utilité touche surtout les
diplopodes, qui y sont davantage concernés par les remises à jour.
-
IORIO E., 2006. – La faune des Chilopodes du Massif Armoricain : biologie, liste préliminaire et
détermination des espèces (Chilopoda). Mémoires de la Société linnéenne de Bordeaux, 7 : 73 pp.
 Ce livret simplifie les démarches d’identification en se limitant à la faune de l’aire concernée et
constitue une base de travail pour celle-ci. Il permet également l’identification d’espèces de
Geophilomorpha absentes dans BROLEMANN (1930) (e. g. Schendyla peyerimhoffi, Geophilus
pusillifrater, Strigamia crassipes). Cependant, il restait préliminaire, ne pouvant statuer formellement
sur la présence, absence ou potentialité de certaines espèces d’après les connaissances d’il y a
seize ans. De plus, certains caractères n’avaient pas encore pu être étudiés en détail sur les
espèces françaises (e. g. chétotaxie dorsale des gonopodes femelles des Lithobiidae). Pour ces
raisons mais aussi et surtout pour en affiner l’aspect pratique qui restait perfectible, la nécessité
d’une révision était évidente en 2015. Il est aujourd’hui largement obsolète.
-
IORIO E., 2008. – Contribution à l’étude des chilopodes (Chilopoda) des Alpes-Maritimes incluant une clé
d’identification des lithobiomorphes Lithobiidae de Provence-Alpes-Côte d’Azur. Bulletin de la Société
linnéenne de Provence, 59 : 127-190.
 Article qui a constitué un premier pas décisif vers la clé nationale qui suit. Il comporte la
(re)description de nombre de caractères pour les espèces de Lithobiidae de PACA, dont celui de la
chétotaxie dorsale des gonopodes femelles, inconnu jusqu’alors. Disponible gratuitement en pdf ici :
https://www.linneenne-provence.org/telechargements/IORIO-2008_Chilopodes-Alpes-Maritimes-et%20clef-
Lithobiidae-PACA.pdf
-
IORIO E., 2010. – Les Lithobies et genres voisins de France (Chilopoda, Lithobiomorpha). Révision de
plusieurs espèces méconnues et nombreux apports inédits à la connaissance du genre Lithobius Leach,
1814. Avec une clé des familles, des genres et de toutes les espèces de l'ordre. Supplément à R.A.R.E.,
19 : 1-104.
 La base principale pour étudier les Lithobiomorpha au niveau national, qui, en plus des clés et
figures, comporte aussi des révisions et redescriptions de plusieurs espèces méconnues. La
chétotaxie dorsale des gonopodes femelles de nombreuses autres espèces a été examinée dans le
cadre de cet ouvrage. L’inconvénient, pour l’invertébriste septentrional, est que les clés regroupent
tous les taxons de France, ce qui en complexifie l’usage. Disponible en pdf ici :
https://r-a-r-e.fr/wp-content/uploads/2019/10/Lithobies-de-France-1.pdf

Les chilopodes de la moitié nord de la France
9
-
IORIO E. & GEOFFROY J.-J., 2008. – Les scolopendromorphes de France (Chilopoda, Scolopendromorpha) :
identification et distribution géographique des espèces. Riviéra scientifique, 91 (2007) : 73-90.
 Une remise à jour de la détermination des Scolopendromorpha de France (9 espèces contre 6 dans
BROLEMANN, 1930), avec descriptions elles aussi remises à jour. Indispensable pour la faune du Sud.
- IORIO É. & LABROCHE A. 2015. – Les chilopodes (Chilopoda) de la moitié nord de la France : toutes les
bases pour débuter l’étude de ce groupe et identifier facilement les espèces. Invertébrés armoricains 13 : 1-
108.
 La première version du présent ouvrage, imprimée dans la publication périodique du GRETIA
(aujourd’hui épuisée), qu’il est inutile de présenter. Les clés, qui se voulaient le plus abordable
possible, comportaient 65 espèces pour la moitié nord. L’essor des connaissances des dernières
années, a fortiori avec la naissance de Myria-France en 2018, rendait une mise à jour nécessaire.
Les ouvrages d’identification de certaines contrées voisines de la France (e.g. EASON, 1964, 1982 ;
KOREN, 1986, 1992 ; BARBER, 2008, 2009) peuvent fournir des compléments utiles. Pour le Sud, d’autres
travaux récents sont intéressants : Lithobiomorpha ibériques continentaux (IORIO & VOIGTLÄNDER, 2019),
révisions des Clinopodes et des Himantariidae ouest-européens (BONATO et al., 2011 ; IORIO, 2021).
Pour l’ensemble des taxons du nord de la France, les clés dichotomiques inédites insérées plus
loin seront d’une grande aide au naturaliste invertébriste souhaitant se lancer dans les chilopodes,
puisqu’elles pourront se substituer à tous les autres ouvrages et seront plus faciles d’utilisation. Il en
est de même pour la Belgique, le Luxembourg, les Pays-Bas, l’Allemagne pour les régions à l’ouest du Rhin.
Dans cette 2ème version augmentée, les clés sont aussi complètes pour les invertébristes de l’ex-région
Poitou-Charentes, de Gironde (33), de Haute-Savoie (74), de l’Ain (01), du Rhône (69) et de la Loire (42).
Pour finir, ce n’est pas un ouvrage de détermination proprement dit, mais son utilité est
incontestable pour l’étude de la faune française (entre autres : taxonomie, écologie et répartition
finement détaillées pour toutes les espèces, d’après les connaissances de l’époque) :
IORIO E., 2014. – Catalogue biogéographique et taxonomique des chilopodes (Chilopoda) de France
métropolitaine. Mémoires de la Société linnéenne de Bordeaux, 15 : 372 pp.
La récolte et la mise en collection
La méthode la plus simple à appliquer, qui nécessite seulement un peu de dextérité et de vivacité, est la
capture à vue à l’aide d’une pince semi-rigide (Fig. 4 p. 11) et de flacons à demi-remplis d’alcool non
dénaturé à 70°, en fouillant dans tous les microhabitats favorables : face inférieure des pierres, rondins,
souches en contact étroit avec le sol ; sous les écorces solidaires de rondins et les mousses ; dans la
couche inférieure de la litière voire dans le sol (Fig. 1). On peut s’aider d’un piochon, d’un écorceur ou
encore d’un tamis de Winkler. Chaque flacon comportant des individus sera précisément étiqueté en attente
d’identification. Le printemps (fin mars-mai) et l’automne (octobre-novembre) sont les saisons les plus
favorables à la capture des adultes ; mais en milieu montagnard, il est conseillé de décaler d’un mois (ou
plus) la période printanière. Les chilopodes ont tendance à s’enfoncer plus profondément dans le sol en été
comme en hiver (humidité insuffisante ou température trop basse).
Dans le cadre d’études écologiques nécessitant des inventaires plus standardisés, il est possible de
réaliser des protocoles de capture par la méthode « des quadrats » (nommée ainsi en raison de l’usage de
carrés métalliques de 25x25 cm ou 50x50 cm), suivis d’extraction en Berlèse (cf. IORIO, 2014).
Remarquons que pour certaines espèces spécialisées du littoral, il peut être nécessaire d’employer (avec
parcimonie) un tournevis, voire un burin et un marteau, pour écarter/soulever leurs repaires ; par exemple,
pour les individus d’Hydroschendyla submarina logés dans les fissures et microcavités de parois rocheuses
et rochers intertidaux (Fig. 2).

Les chilopodes de la moitié nord de la France
10
Figure 1. Exemples de repaires à chilopodes en milieu boisé (Cliché : AA in Iorio, 2014, modifiée).
Figure 2. Exemple de repaire à Hydroschendyla submarina dans l’estran (Cliché : EI). On remarque qu’il s’agit ici de
deux femelles protégeant leurs œufs.

Les chilopodes de la moitié nord de la France
11
Une fois identifiés, les spécimens d’une même localité (= même commune, même lieu-dit, même habitat
voire microhabitat) et d’une même espèce seront placés dans un petit tube en verre rempli d’alcool non
dénaturé à 70°, avec étiquette en papier suffisamment épaisse, précisant au recto son nom spécifique et au
verso les informations relatives à la localité (à noter que le crayon de papier, le stylo noir à pigments tout
comme l’encre de Chine résistent à l’alcool) (Fig. 5 et 6). Ce tube sera ensuite bouché avec un bout de
coton, puis placé dans un bocal plus grand, lui-même rempli d’alcool à 70°, où seront stockés tous les tubes
de l’espèce en question, avec nom du taxon en gros dans ou sur le bocal (Fig. 7). Ainsi de suite pour chaque
lot d’individus récoltés et les différentes espèces pouvant s’y trouver. Si on ne dispose que de peu de place,
il est possible de faire des bocaux de stockage comportant chacun les tubes de plusieurs espèces (voire
d’une famille entière), que l’on précisera par leurs noms sur ces bocaux. Il est important de conserver sa
collection en alcool et non à sec, car cela rendrait le matériel inutilisable (dislocation !).
Figure 3. Exemple de flacons pour la récolte.
Figure 4. Exemple de pince semi-rigide pratique pour capturer les chilopodes.
Figures 5 et 6. Tube comportant des spécimens d’une espèce (Lithobius pilicornis) d’une même localité.

Les chilopodes de la moitié nord de la France
12
Figure 7. Stockage des tubes d’une espèce (ici Lithobius pilicornis).
L’examen proprement dit
Il s’effectue spécimen(s) immergé(s) en alcool à 70°. Quelques dissections simples peuvent être
occasionnellement nécessaires, mais dans les clés de ce document, elles seront très limitées. Pour les
Lithobiomorpha et Scolopendromorpha, une loupe binoculaire disposant d’un grossissement allant jusqu’à
au moins 40 fois, et idéalement jusqu’à 50 fois, est nécessaire. Elle doit être accompagnée d’un bon
éclairage (type lumière froide ou flexibles dirigeables à LED blanches). Pour les Geophilomorpha, il peut être
nécessaire d’utiliser le microscope avec un grossissement de 100 fois (rarement davantage) pour
l’identification des petites espèces de Schendylidae et de Geophilidae (détails des pores ventraux des
sternites, des pièces labiales et buccales, de la griffe forcipulaire), à l’aide de simples préparations
microscopiques temporaires entre lame et lamelle et d’une goutte d’alcool. Des pinces rigides et très
pointues, des pinces souples ainsi que des aiguilles rigides fines, si possibles montées, aident grandement
aux manipulations sous la loupe (Fig. 8).
Figure 8. Exemple de petit matériel pour les examens.

Les chilopodes de la moitié nord de la France
13
Liste commentée des chilopodes recensés et potentiels du nord de la France
L’aire géographique comprise dans « Nord »* comprend : le Grand-Est, la Bourgogne-Franche-Comté,
les Hauts-de-France, l’Ile-de-France, la Normandie, le Centre-Val-de-Loire, la Bretagne et les Pays de la
Loire. Il en est de même pour les clés proposées plus loin. Mais comme évoqué plus haut, les clés de cette
2ème version sont aussi parfaitement utilisables pour la Belgique et le Luxembourg ; pour l’ex-région Poitou-
Charentes, la Gironde (33), la Haute-Savoie (74), l’Ain (01), le Rhône (69) et la Loire (42) sur notre territoire.
* Nota : plus loin (y compris dans les clés), lorsque nous préciserons « Nord-Ouest » pour certaines espèces, il faudra y
voir une aire incluant approximativement : les Hauts-de-France, l’ouest d’Ile-de-France, la Normandie, le nord et l’ouest
du Centre-Val-de-Loire, la Bretagne et les Pays de la Loire. Lorsqu’il sera écrit « Nord-Est », cela inclura : le Grand-
Est, la Bourgogne-Franche-Comté, l’est d’Ile-de-France, le sud et l’est du Centre-Val-de-Loire. Cette délimitation tient
compte des potentialités de présence de certains taxons occidentaux ou orientaux.
La liste ci-après est celle du catalogue des chilopodes de France métropolitaine (IORIO, 2014), complétée
entre autres avec TILLIER (2018), CHERPITEL et al. (2019), QUINDROIT (2020), RACINE & IORIO (2017, 2020),
IORIO et al. (sous presse) et des données et estimations inédites (la base de données du groupe Myria-
France (https://bd.cettia.fr/) étant prise en compte). 65 espèces ont été formellement identifiées dans l’aire
géographique étudiée, tandis que 9 autres espèces y apparaissent comme plus ou moins potentielles. La
région pourrait donc peut-être héberger 74 espèces. Enfin, une espèce dont la présence est très douteuse
est aussi détaillée juste après cette liste, ainsi qu’une autre qui pourrait remonter dans la vallée du Rhône
jusqu’au département de la Loire (42). La taxonomie s’appuie sur IORIO (2014) et sur GANSKE et al. (2021).
Des remarques complémentaires pouvant être utiles au lecteur, non exhaustives, sont incluses dans la
colonne « présence dans la moitié nord ». Elles ont pour but de fournir quelques indications supplémentaires
au sujet des taxons potentiels, des taxons cités dans très peu de localités (par exemple, dans un seul
département), de l’ancienneté de très rares données ou encore d’une espèce liée à certains habitats très
particuliers induisant un périmètre d’existence étroit. Attention toutefois : l’absence de remarque ne signifie
pas, par exemple, que l’espèce est présente dans toutes les régions du nord ou qu’elle est euryèce ! Une
consultation du catalogue national (IORIO, 2014), de l’état des lieux de l’atlas régional en cours pour les Pays
de la Loire (RACINE & IORIO, 2020) ou encore de la base de Myria-France seront nécessaires pour avoir des
éléments précis sur ces aspects comme sur beaucoup d’autres.
Une estimation de la fréquence dans cette aire est proposée sous la forme : CC = très commun, C =
commun, PC = peu commun, R = rare, RR = très rare. Elle repose sur des calculs de fréquence
d’occurrence au niveau national (IORIO, 2014) et surtout sur la répartition actuellement connue des taxons,
leur sténoécie et diverses autres appréciations personnelles des auteurs. Bien plus robuste qu’en 2015,
elle demeure cependant toujours indicative (seule une meilleure connaissance des secteurs encore
sous-prospectés permettra d’estimer plus finement la fréquence des chilopodes dans telle ou telle région).
Soulignons qu’aujourd’hui, plusieurs régions septentrionales disposent de listes d’espèces de chilopodes
déterminantes pour les ZNIEFF : Lorraine (DREAL LORRAINE, 2013), Bretagne (IORIO & RACINE, 2018) et
Pays de la Loire (HERBRECHT et al., 2017 ; DREAL PDL, 2018, 2019). Celle de Lorraine, élaborée en 2010,
est cependant dépassée : il faudrait notamment supprimer Geophilus electricus et Stigmatogaster
subterranea, puis corriger Geophilus truncorum en G. ribauti et Lithobius subtilis geoffroyi en L. subtilis (le
nom sous-spécifique étant une erreur de saisie) ; y ajouter L. dentatus.

Les chilopodes de la moitié nord de la France
14
Liste des espèces
(classée par ordre/famille)
Présence dans la moitié nord
Fréquence
estimée
Scutigeromorpha
Scutigeridae
Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758)
Oui ; synanthropique.
C
Lithobiomorpha
Henicopidae
Lamyctes africanus (Porath, 1871)
Oui
PC
Lamyctes emarginatus (Newport, 1844)
Oui
PC
Lamyctes coeculus (Brölemann, 1889)
Oui ; uniquement cité dans les serres du
Muséum de Paris mais potentielle dans
d’autres serres.
RR
Lithobiidae
Eupolybothrus grossipes (C. L. Koch, 1847)
Très hypothétique dans les forêts
caducifoliées du sud-est de l’Alsace (?),
du Massif jurassien (?). Cité en Suisse dans
le Valais et dans l’extrême sud-ouest de
l’Allemagne (SPELDA, 1999 ; STÖCKLI, 2009).
RR
Eupolybothrus imperialis (Meinert, 1872)
Etonnamment, ce troglophile a été trouvé
dans des galeries souterraines lyonnaises ;
peut-être historiquement importé
(JACQUEMIN & IORIO, 2022). Il peut se
contenter de milieux souterrains artificiels.
Pourrait-on le trouver encore plus au nord ?
RR
Eupolybothrus longicornis (Risso, 1826)
Bien que vraisemblablement en limite
septentrionale d’aire en Haute-Savoie (leg.
E. GAY & J. LIPS, dét. G. JACQUEMIN), il nous
semble judicieux d’inclure ici ce taxon au
regard de la méconnaissance de l’Ain.
RR
Eupolybothrus tridentinus (Fanzago, 1874)
Avéré bien que très localisé dans le Massif
jurassien (IORIO et al., 2019). Aussi connu
dans le massif des Bornes en Haute-Savoie
(JACQUEMIN, inédit). Hêtraies et hêtraies-
sapinières montagnardes.
RR
Lithobius aeruginosus L. Koch, 1862
Forestier avéré en Lorraine, en Bourgogne,
en Franche-Comté et de façon localisée,
dans quelques secteurs frais et humides
armoricains (RACINE & IORIO, 2017, 2020).
PC à R (Nord-
Est), R à RR
(Nord-Ouest)
Lithobius agilis C. L. Koch, 1847
Oui
R
Lithobius borealis Meinert, 1868
Oui ; manquant dans le Nord-Est, très localisé
dans le Nord-Ouest.
RR
Lithobius calcaratus C. L. Koch, 1844
Oui
CC
Lithobius crassipes L. Koch, 1862
Oui
C
Lithobius curtipes C. L. Koch, 1847
Oui ; dans le Nord-Est, avéré seulement
dans les Ardennes et dans l’Ain. Espèce
propre aux zones inondables (forêts
alluviales notamment).
R (Nord-
Ouest) à RR
(Nord-Est)
Lithobius delfossei Iorio & Geoffroy, 2007
Endémique monticole trouvé dans le Massif
jurassien (IORIO et al., 2019 ; E. IORIO, inédit).
Haute-Savoie et plus largement les Alpes et
Préalpes (IORIO, 2014 ; JACQUEMIN & IORIO,
inédit). Déborde peut-être un peu en Suisse ?
RR (Jura),
PC (Alpes)

Les chilopodes de la moitié nord de la France
15
Lithobius dentatus C. L. Koch, 1844
Oui ; dans le Nord-Ouest, rare et localisé
(limite ouest : Eure et Seine-Maritime). Plus
largement réparti dans le Nord-Est, sans être
commun (sylvicole assez exigeant).
PC à R
(Nord-
Est), R à
RR (Nord-
Ouest)
Lithobius forficatus (Linnaeus, 1758)
Oui
CC
Lithobius lapidicola Meinert, 1872
Oui ; signalé dans les départements du Bas-
Rhin et des Vosges (Massif vosgien).
Potentiel dans le massif du Jura.
R
Lithobius latro Meinert, 1872
Potentiel dans le massif du Jura ? Une
donnée sans doute erronée en Côte-d’Or.
RR
Lithobius lucifugus L. Koch, 1862
En France, cette espèce monticole n’est
formellement connue que dans les Alpes. La
mention sous « L. cf. lucifugus » en
Meurthe-et-Moselle ne se rapporte pas à
elle (IORIO, 2014 et inédit). Connue dans les
reliefs suisses et dans le sud du Bade-
Wurtemberg (SPELDA, 1999, 2005 ; STÖCKLI,
2009), potentielle dans le Massif jurassien.
RR
Lithobius macilentus L. Koch, 1862
Oui
PC
Lithobius melanops Newport, 1845
Oui
CC
Lithobius microps Meinert, 1868
Oui
CC
Lithobius mutabilis L. Koch, 1862
Oui ; forestier signalé en Côte-d’Or, dans le
Bas- Rhin, le Haut-Rhin et le Doubs. Aussi
connu dans la Forêt de Lyons (Eure) d'après
des données remontant à plus de 100 ans.
RR
Lithobius muticus C. L. Koch, 1847
Oui
C
Lithobius pelidnus Haase, 1880
Oui ; espèce des grands massifs forestiers.
Sporadique dans le Nord-Est, elle l’est
encore plus dans le Nord-Ouest, où elle est
limitée aux secteurs les plus frais et
humides ; arrive en extrême limite ouest de
répartition dans le Massif armoricain.
R à RR
(PC dans
le Massif
vosgien)
Lithobius piceus piceus L. Koch, 1862
Oui
C
Lithobius pilicornis Newport, 1844
Oui ; avéré dans les régions armoricaines.
Absent dans le Nord-Est.
PC
Lithobius pygmaeus Latzel, 1880
Oui ; une donnée dans le Bas-Rhin (Vosges).
Peut-être dans le Jura. Présent mais rarissime
en Haute-Savoie (JACQUEMIN & IORIO, inédit)
RR
Lithobius steffeni Matic, 1976
Endémique, monticole largement réparti dans
les Alpes et Préalpes, atteignant même l’est
du Massif central ; pourrait déborder un peu
sur le sud du Massif jurassien ?
R
Lithobius subtilis Latzel, 1880
Oui ; Massif vosgien ; peut-être dans le Jura
car présent en Haute-Savoie (JACQUEMIN &
IORIO, inédit). Absent dans le Nord-Ouest.
RR
Lithobius tenebrosus Meinert, 1872
Oui ; seulement connu en Côte-d’Or et
dans les Vosges.
RR
Lithobius tricuspis Meinert, 1872
Oui
C à CC
Lithobius valesiacus Verhoeff, 1935
Oui ; Massif vosgien ; Doubs et Ain (Massif
jurassien) (E. IORIO, inédit) ; Saône-et-Loire
(Morvan) (A. RACINE & MYRIA-FRANCE,
inédit). Absent dans le Nord-Ouest.
R à RR
Lithobius variegatus Leach, 1817
Oui ; régions armoricaines. Absent dans le
Nord-Est. Jugé « vulnérable » dans une
étude récente (IORIO et al., 2022).
PC (Cotentin)
RR (ailleurs)

Les chilopodes de la moitié nord de la France
16
Scolopendromorpha
Cryptopidae
Cryptops anomalans Newport, 1844
Oui
PC à C
Cryptops doriae Pocock, 1891
Espèce asiatique potentielle dans les
serres. Encore inconnue en France mais
signalée récemment en Allemagne et au
Royaume-Uni dans cet habitat artificiel.
RR
Cryptops hortensis (Donovan, 1810)
Oui
CC (Nord-
Ouest) à PC
(Nord-Est)
Cryptops parisi Brolemann, 1920
Oui
C (Nord-Est) à
PC voire R
(Nord-Ouest)
Geophilomorpha
Dignathodontidae
Dignathodon microcephalus (Lucas, 1846)
Récemment avéré dans les pelouses
pierreuses sèches du Saumurois et du
Chinonais, en extrême limite nord d’aire
(RACINE & IORIO, 2020 ; RACINE & CHERPITEL,
comm. pers.). Absent dans le Nord-Est.
RR
Henia brevis (Silvestri, 1896)
Trouvé dans une localité de Seine-Maritime par
A. RACINE (comm. pers.). Introduit ?
RR
Henia vesuviana (Newport, 1845)
Oui
CC
Geophilidae
Arctogeophilus inopinatus (Ribaut, 1910)
Oui ; dans le Nord-Est, inventorié
seulement en Seine-et-Marne d’où il a
potentiellement disparu, et dans le Morvan
(A. RACINE, inédit). Endémique.
PC à C (régions
armoricaines), R
à RR ailleurs
Geophilus algarum Brölemann, 1909
Oui ; estrans et schorres ; endémique du
littoral français de l’Atlantique. Non revu
depuis 1965. Peut-être disparu ?
RR
Geophilus alpinus Meinert, 1870
Oui
PC
Geophilus carpophagus Leach, 1815
Oui
C
Geophilus easoni Arthur et al., 2001
Oui ; uniquement présent dans les régions
littorales de l’Atlantique.
C à CC
Geophilus electricus (Linnaeus, 1758)
Oui
PC
Geophilus flavus (De Geer, 1778)
Oui
CC
Geophilus gavoyi Chalande, 1910
Oui ; absent dans le Nord-Est.
R
Geophilus osquidatum Brölemann, 1909
Oui ; dans le Nord-Est, recensé
uniquement dans l’Yonne et ne s’avance
probablement guère plus loin vers l’est.
PC
Geophilus proximus C. L. Koch, 1847
Oui ; connu seulement dans la Seine-
Maritime, l’Eure et la Seine-et-Marne,
d’après d’anciennes récoltes. Une donnée
douteuse en Meurthe-et-Moselle.
RR
Geophilus cf. pyrenaicus Chalande, 1909
Observé en 2022 dans le Cotentin par A.
RACINE (comm. pers.), cette espèce proche
du montagnard G. pyrenaicus reste encore
énigmatique à ce jour. Absent partout
ailleurs dans la moitié nord.
RR

Les chilopodes de la moitié nord de la France
17
Geophilus pusillifrater Verhoeff, 1898
Oui ; espèce propre aux plages de
l’Atlantique, connue uniquement dans
quelques rares stations armoricaines
(RACINE & IORIO, 2020 ; A. RACINE, inédit).
RR
Geophilus ribauti Brölemann, 1908
Oui ; Vosges, Morvan, Massif du Jura (E.
IORIO, inédit), monts les plus élevés de Côte
d’Or. Monticole, 450 m d’altitude minimum,
souvent à plus de 700 m. Absent dans le
Nord-Ouest.
PC,
R (Côte d’Or)
Geophilus seurati Brolemann, 1924
Oui ; estrans de l’Atlantique.
PC
Geophilus studeri Rothenbühler, 1899
Oui ; Alsace, Lorraine : quasi-uniquement
dans le Massif vosgien au moins à 700 m
d’altitude, une seule station à moins de 400
m, dans des vallons froids de Meurthe-et-
Moselle ; Morvan (G. JACQUEMIN & MYRIA-
FRANCE, inédit). Potentiel dans le Jura.
PC (Massif
vosgien) à RR
(Lorraine à
basse altitude)
Geophilus truncorum Bergsö & Meinert, 1866
Oui ; dans le Nord-Est, avéré seulement en
Seine-et-Marne. Absent dans les régions
les plus à l’est.
C (du Nord au
Finistère) ; RR
(Pays de Loire)
Pachymerium ferrugineum (C. L. Koch, 1835)
Oui ; voir les éléments complémentaires p. 18.
PC
Stenotaenia linearis (C. L. Koch, 1835)
Oui ; avéré en Pays de la Loire et en
Alsace ; aussi d’après de très anciennes
données en Ile-de-France.
R
Himantariidae
Himantarium gabrielis (Linnaeus, 1767)
Oui, mais uniquement avéré au Jardin des
Plantes à Paris. Espèce méridionale,
euryèce dans son aire d’autochtonie,
potentielle dans d’autres parcs et jardins,
voire peut-être dans des secteurs
thermophiles en Pays de la Loire ?
R à RR
Stigmatogaster gracilis (Meinert, 1870)
Récemment trouvé dans un jardin au Mans
(Sarthe), en contexte urbain (F. VAIDIE,
inédit). Il s’agit sans aucun doute d’une
introduction accidentelle. L’espèce s’y est-
elle acclimatée ?
RR
(Méditerranéen
eurytope, introduit
en Sarthe)
Stigmatogaster subterranea (Shaw, 1794)
Oui ; commun et largement réparti dans le
Nord-Ouest et le Centre, plus rare dans le
Nord-Est.
CC (Nord-
Ouest)
PC (Nord-Est)
Linotaeniidae
Strigamia acuminata (Leach, 1815)
Oui
C
Strigamia crassipes (C. L. Koch, 1835)
Oui
C
Strigamia maritima (Leach, 1817)
Oui ; estrans de l’Atlantique.
C (Calvados à
Morbihan) à
PC (Loire-
Atlantique et
plus au sud)
Strigamia transsilvanica (Verhoeff, 1928)
Oui ; Lorraine. Absente dans le Nord-Ouest.
R à RR
Mecistocephalidae
Mecistocephalus guildingii Newport, 1843
Anciennement avéré dans les serres du
Muséum de Paris et potentiel dans d’autres
serres (chauffées).
R ?
Tygarrup javanicus (Attems, 1907)
Petite espèce tropicale introduite dans
plusieurs serres chauffées en Europe (e.g.
TUF et al., 2018), potentielle en France.
R ?

Les chilopodes de la moitié nord de la France
18
Schendylidae
Hydroschendyla submarina (Grube, 1872)
Oui ; estrans de l’Atlantique.
C
Schendyla dentata (Brölemann & Ribaut, 1911)
Faiblement potentielle dans le Nord-Ouest
(?) ; elle affectionne probablement une
grande fraîcheur.
RR
Schendyla monodi (Brolemann, 1924)
Oui ; uniquement littorale, halophile
(milieux saumâtres tels qu’estuaires,
schorre et haute slikke). Endémique du
littoral français de l’Atlantique. Jugé
« vulnérable » (IORIO et al., 2022).
R à RR
Schendyla nemorensis (C. L.Koch, 1837)
Oui
CC
Schendyla peyerimhoffi Brölemann & Ribaut, 1911
Oui ; en France, connue seulement dans le
Finistère, la Manche et le Calvados (A.
RACINE, comm. pers.). Propre aux milieux
saumâtres à salés littoraux (hauts de plage,
estuaires, prés salés).
R à RR
Informations complémentaires
- Pachymerium ferrugineum : BARBER et al. (2020) suggèrent une séparation morphologique et écologique
valide entre P. f. ferrugineum (41 à 49 pp, 49 étant rare ; occupant les berges de fleuves, les
boisements alluviaux, les pelouses sableuses, les mares saumâtres) et P. f. insulanum Verhoeff, 1902
(51 à 59 pp, 51 étant rare ; occupant les plages maritimes). En France, la correspondance avec la
séparation ci-dessus semble systématique (IORIO et al., sous presse) ainsi qu'en Grèce (BARBER et al.
2020) ; mais pas vraiment en Espagne (CABANILLAS & ROBLA, 2022). Il serait donc utile de toujours noter
les nombres de paires de pattes des spécimens pour tenter d’en savoir plus dans le futur.
Espèce dont la présence est très douteuse dans la moitié nord de la France
-
Lithobius erythrocephalus C. L. Koch, 1847 : dans notre pays, ce lithobiomorphe n’est connu que dans les Alpes-
Maritimes (données anciennes), où il se trouve en limite occidentale d’aire de répartition (IORIO, 2014). De très
rares localités anciennes sont mentionnées dans le sud-ouest de l’Allemagne, mais la Bavière demeure l’unique
région où sa présence fut récemment confirmée (Spelda, 1999, 2005). Les mentions anciennes situées dans la
région frontalière de l’Alsace, le Bade- Wurtemberg, résultent de probables confusions avec L. (L.) agilis (SPELDA,
2005). Il est absent en Belgique et n’y est pas considéré comme potentiel (LOCK, 2000, 2010). Au Royaume -Uni, il
est également considéré comme douteux (BARBER, 2008, 2009). Ainsi, même s’il est formellement connu aux
Pays-Bas et jusqu’en Scandinavie (ANDERSSON et al., 2005 ; BERG et al., 2008), nous ne pensons pas qu’il
occupe la moitié nord de la France.
Espèce hypothétiquement potentielle dans les milieux les plus thermophiles du département de la
Loire (42) et de l’Isère (38) ?
- Cryptops trisulcatus Brölemann, 1902 : la limite nord connue de répartition de ce méditerranéen se trouve dans
plusieurs communes de la Drôme provençale (E. IORIO, inédit). Vers l’ouest, il se trouve tout de même jusqu’à Clermont-
le-Fort en Haute-Garonne (31) (IORIO, 2016). Préférentiellement thermophile (surtout forêts claires et pelouses
mésoxérophiles pierreuses dans le Midi), il nous semble judicieux de l’inclure ici pour étendre un iota la portée de
l’ouvrage (cf. fiche p. 86, utilisable après la clé des ordres p. 21 / à laquelle peut renvoyer le point 1 de la clé des epèces
p. 52). En effet, il se pourrait qu’il remonte plus haut que les espèces sténo-méditerranéennes, à l’instar de
Stigmatogaster gracilis remontant la vallée du Rhône jusqu’au sud du département de la Loire (42) (leg. P. DUBOIS).

Les chilopodes de la moitié nord de la France
19
Visualisation de la richesse spécifique connue pour chaque département français
La synthèse ci-dessous diffère un peu de celle du premier fascicule. Nous fournissons ici deux cartes de
richesse spécifique par département : la première reflétant les connaissances lors de la parution du
catalogue national en 2014 (IORIO, 2014) (carte 1) ; la seconde l’état des connaissances en mai 2022 (carte
2). Le tout d’après IORIO et al. (sous presse).
On constate que l’inventaire départemental des chilopodes, bien que demeurant très imparfait, a fait un
grand bond en avant depuis avril 2014. Il faut dire que le nombre de données sur ce groupe a quasiment
triplé depuis.
Carte 1. Richesse spécifique connue dans chaque département français pour les chilopodes en avril
2014 (mois d’achèvement du catalogue national de IORIO, 2014). Cartographie d’EI d’après IORIO et al.
(sous presse).

Les chilopodes de la moitié nord de la France
20
Carte 2. Richesse spécifique connue dans chaque département français pour les chilopodes en mai
2022. Cartographie d’EI d’après IORIO et al. (sous presse).

Les chilopodes de la moitié nord de la France
21
Clé des ordres de chilopodes présents en France
1
15 paires de pattes .............................. 2
Au
minimum
21
paires
de
pattes.
. .......................................................... 3

Les chilopodes de la moitié nord de la France
22
2
Antennes de longueur modérée, dotées
de 18 à moins de 100 articles. Pattes
comportant 7 articles maximum.
………………… Lithobiomorpha
[Clé des espèces page suivante]
Antennes très longues, divisées en
plusieurs centaines d’articles. Pattes
également très longues, les articles
distaux étant divisés en anneaux
nombreux .............. Scutigeromorpha
Une seule espèce en France : Scutigera
coleoptrata (Linnaeus, 1758)
3
21 paires de pattes en France. Pattes
terminales (= pattes 21) accolées,
disposées dans le prolongement du
corps ................ Scolopendromorpha
[Clé des espèces page 49]
A la suite des clés, un chapitre montre 17 espèces possibles à identifier à l’aide de trois caractères
morphologiques et d’une observation sous la loupe ou de bonnes macrophotographies.
Plus de 25 paires de pattes. Pattes
terminales non accolées, se détachant
latéralement du corps. Souvent un
aspect plus ou moins vermiforme.
............................... Geophilomorpha
[Clé des espèces page 54]

Les chilopodes de la moitié nord de la France
23
Lithobiomorpha : clé des espèces du nord de la France (recensées et potentielles)
Illustration des principaux éléments morphologiques des Lithobiomorpha
Les figures des pages suivantes permettront au naturaliste invertébriste de s’initier à la morphologie
générale de cet ordre. Pour toute information qui n’y serait pas reprise, nous invitons le lecteur à se reporter
aux ouvrages de référence sur la faune de France (BROLEMANN, 1930 ; IORIO, 2008, 2010).
Quelques astuces utiles
Le nombre d’ocelles est toujours exprimé pour un seul côté de la tête, le nombre d’articles antennaires
pour une seule antenne.
Les tergites des 7e et 8e segments pédifères, situés vers le milieu du corps, se reconnaissent facilement
étant donné qu’ils sont sub-égaux en longueur, contrairement aux autres tergites qui sont alternativement
petits et grands (fig. 13 p. 25). Ainsi, il est aisé de repérer les autres tergites nécessaires à observer dans les
clés, les tergites 9, 11 et 13, à l’aide de cette particularité, le 9e tergite étant le petit tergite qui suit
immédiatement le 8e.
Même si les deux dernières pattes (P. 15) manquent, l’épine coxolatérale (= VaH) et l’épine ventro-
médiane de la hanche (= VmH), si elles existent, demeurent généralement en place.
Attention à ne pas confondre l’épine coxolatérale (= VaH) avec l’épine dorso-antérieure de la hanche (=
DaH), située plus haut (ou plus bas en regardant ventralement) sur la hanche des P. 15. Attention aussi à ne
pas confondre l’épine ventro-médiane de la hanche (= VmH) des P. 15 avec l’épine ventro-médiane du
trochanter souvent plus grande et située à proximité (= Vmtr). Le trochanter est un article très court situé
immédiatement après la hanche, et juste avant le préfémur, beaucoup plus long. (fig. 13 p. 25, fig. 16 p. 27
et fig. 25 p. 31 pour se familiariser avec ces éléments morphologiques).
L’observation de la chétotaxie dorsale des gonopodes femelles (fig. 17 à 22, p. 27 à 29) peut être
effectuée de deux manières :
-
soit en soulevant simplement, lorsque l’animal est disposé naturellement (dos visible), l’extrémité
dorsale du segment terminal (indiqué par « st » sur la figure 13 p. 25) à l’aide d’aiguille(s) fine(s) et/ou d’une
pince « Dumont » très pointue, ce qui permet de voir le dos des articles gonopodiaux en appuyant
précautionneusement dessus avec une 2e aiguille ; cela est surtout faisable pour les grandes espèces ;
-
soit en disposant l’animal ventre en haut, puis en sectionnant la membrane reliant le sternite du 1er
segment génital au segment précédent ; le sternite concerné porte les appendices gonopodiaux au bord
caudal. La principale membrane à sectionner est entourée sur la figure 16 p. 27 ; il faut aussi couper les
membranes latérales reliant le sternite au reste de son segment. Le résultat attendu est montré sur la figure
juste en-dessous (fig. 17A) (il est parfois nécessaire de faire un peu de nettoyage de tissus gênants,
accrochés au sternite, avec les aiguilles). Dans le cas de petites espèces, il est possible de placer la pièce
résultante entre lame et lamelle et de la mettre sous un microscope à un grossissement de 100 fois, ce qui
en améliore encore la visibilité (fig. 17B).
Attention à ne pas confondre la face dorsale avec la face ventrale de ces gonopodes : la seconde est
celle visible lorsque l’animal est en vue ventrale, sans aucune manipulation. La face ventrale des 3 articles
gonopodiaux comporte toujours d’assez nombreuses soies sans valeur discriminante (fig. 23 p. 29). Parfois,
elles dépassent sur les côtés des articles gonopodiaux même en vue dorsale, car elles sont souvent très
longues (fig. 20 p. 28 : sv).

Les chilopodes de la moitié nord de la France
24
Remarques importantes
1)
Les critères strictement utilisés de façon dichotomique dans la clé plus loin sont ceux en Time New
Roman taille 12. Ceux en caractères plus petits et entre [ ] constituent des informations de sensibilisation ou
des caractères secondaires utiles pour conforter l’espèce concernée, mais ne sont pas forcément
dichotomiques : selon les cas, ils peuvent exister chez une ou plusieurs des espèces comprises dans l’autre
possibilité ! Cette remarque s’applique aussi aux clés des Scolopendromorpha et des Geophilomorpha qui
suivent celle des Lithobiomorpha.
2)
Seuls les Lithobiomorpha adultes, voire sub-adultes dans certains cas (= au stade précédent
immédiatement celui de la maturité), sont identifiables sans ambiguïté ; par exemple, les jeunes
immatures de Lithobius forficatus ont généralement 4 + 4 dents au bord rostral du coxosternum forcipulaire,
ce qui est aussi le cas des adultes de L. piceus piceus. La page 26 illustre et décrit la conformation des
structures génitales externes chez des mâles et femelles adultes de cet ordre (fig. 14 et 15), et comment
déceler les immatures avec ces structures. En complément, dans tous les cas, les tout premiers stades de
Lithobius sont facilement détectables et évitables sur le terrain vu qu’ils n’ont qu’un nombre incomplet de
paires de pattes (7 à 12 paires selon le stade, au lieu de 15), sont généralement peu pigmentés, ou
quasiment (blanchâtres) ; on les nomme « larva » (fig. 13 p. 25). La maturité des mâles des petites espèces
de Lithobius, par contre, peut parfois être difficile à détecter sur le plan des structures sexuelles sans un fort
grossissement (au moins égal à 50 fois). Les stades intermédiaires de ceux-ci, bien qu’ils auront acquis leur
nombre définitif de pattes, fourniront tout de même des indices d’immaturité ; le plus notable sera que
certains articles antennaires seront visiblement mal individualisés, en cours de division (ils apparaîtraient
mieux divisés après la (ou les) prochaine mue(s)). La page 48 fournit les amplitudes du paramètre de la taille
des différentes espèces de Lithobiomorpha du Nord, information utile également dans la détection des trop
jeunes spécimens. Notons enfin que chez les mâles d’espèces qui en sont dotées, l’existence et la bonne
conformation des caractéristiques dimorphiques masculines (exemple : fig. 45-46 p. 34, 78-80 p. 39, etc.) est
aussi l’apanage des adultes.
Remarques spécifiques (aussi prises en compte dans la clé ci-après) :
- Lithobius pygmaeus : en France, mais aussi en Suisse comme le mentionnait EASON (1982), L. pygmaeus n’a aucun
prolongement au tergite 9 (ou des « traces » insignifiantes) et seulement des prolongements triangulaires faibles à
modérés au 11ème et au 13ème tergites. Les populations typiques plus orientales (Autriche) semblent au contraire toujours
avoir des prolongements triangulaires bien nets au 9ème tergite, ainsi que des prolongements plus accusés au 11ème et
13ème. EASON (1982) suggère qu’il pourrait s’agir de deux sous-espèces distinctes.
- Lithobius subtilis : le cas inverse à celui-ci-dessus semble s’observer en France vs. les exemplaires des Pays-Bas
notamment : chez les spécimens du Massif vosgien et du Massif alpin, les prolongements triangulaires sont modérément
à relativement prononcés au tergite 9, alors qu’ils sont insignifiants ou inexistants chez ceux des Pays-Bas (IORIO &
BERG, 2007 ; E. IORIO & G. JACQUEMIN, inédit). Le cas de L. subtilis étant pour l’instant moins formellement tranché
que celui de L. pygmaeus ci-dessus, nous avons tenu compte des deux possibilités dans la clé.

Les chilopodes de la moitié nord de la France
25
Figure 13. Morphologie générale d’un Lithobiomorpha, d’après EASON (1964), ANDERSSON et al. (2005) et IORIO
(2010) modifié. En plus des abréviations déjà détaillées plus haut et usitées dans les clés : Lithobius sp. adulte : o =
ocelles ; T. 1 = tergite du 1er segment pédifère ; T. 6, T. 7, T. 8, T. 9, T. 11 et T. 13 = idem pour les 6e, 7e, 8e, 9e, 11e et
13e segments pédifères ; st = segment terminal ; H = hanche ; tr = trochanter ; pfé = préfémur ; fé = fémur ; ti = tibia ; ta
= tarse ; mta = métatarse. Tête-forcipules : fo = forcipule (une des deux n’étant volontairement pas représentée) ; gv =
glande à venin ; co = coxosternum (à demi-représenté) ; mx = maxilles (ou mâchoires).

Les chilopodes de la moitié nord de la France
26
Figure 14 A-B-C-D. Segments terminaux du mâle : A) de Lithobius forficatus en vue ventrale ; B) de L.
pilicornis ; C) d’Eupolybothrus imperialis ; D) d’E. longicornis (14A : photo GJ ; 14B-C-D : photos EI). Le mâle
d’un Lithobius adulte ne possède qu’une paire de très petits gonopodes en forme de bourgeons. S’il est immature,
ils seront invisibles. Chez Eupolybothrus, les gonopodes ont souvent la forme de tigelles bien visibles (D) ou plus
rarement de bourgons bi-articulés (C) un peu plus gros que chez Lithobius.
Figure 15 A-B-C. Segments terminaux de la femelle : A) de Lithobius forficatus en vue ventrale d’après IORIO (2010) ;
B) de L. melanops ; C) immature de L. melanops (photos EI). La femelle adulte est dotée d’une paire de gros gonopodes
(go) de 3 articles chacun (A-B), formant une « tenaille », avec 2 éperons (ep) sur l’article basal (3 chez certains taxons). Si
elle est immature, d’une part, leurs articles seront moins bien formés (C) ; d’autre part, l’article basal ne possèdera qu’un
seul éperon ou aucun chez les très jeunes individus, ou, à un stade plus avancé, deux éperons de dimensions très inégales.
A
B
C
D
A
B
C

Les chilopodes de la moitié nord de la France
27
Figure 16. Vue ventrale des segments terminaux d’une femelle de Lithobius pilicornis (Cliché : EI), montrant divers
caractères utiles, dont certaines épines (cf. abréviations spécifiques à la spinulation plus haut). pc = pores coxaux ; go =
gonopode de trois articles chez la femelle ; ép = éperons gonopodiaux. Parties elliptiques en rouge : membrane à
sectionner pour se faciliter l’observation de la face dorsale des gonopodes femelles.
Figure 17 A-B. Vue dorsale des gonopodes d’une femelle de Lithobius pelidnus : à gauche (A), vue d’ensemble
après sectionnement du sternite portant les gonopodes, montrant les utiles soies dorso-médianes (dm) et
secondairement dorso-latérales (dl) ; à droite (B), zoom dorsal (x100) sur le gonopode droit.

Les chilopodes de la moitié nord de la France
28
Figure 18 Figure 19
Figure 20 Figure 21
Figure 18, 19, 20 et 21. Vue dorsale des gonopodes femelles de plusieurs espèces montrant les principales variantes
chétotaxiques (gonopodes détachés) (Clichés : EI & AL). En haut à gauche (18) : Lithobius lucifugus ; en haut à droite
(19) : L. melanops ; en bas à gauche (20) : L. mutabilis ; en bas à droite (21) : L. macilentus.
Soies dorso-médianes = dm, soies dorso-latérales = dl ; sur Fig. 20 : sv = indication de quelques soies ventrales, sans
valeur discriminante, qui dépassent parfois sur les côtés des articles en vue dorsale (car (très) longues).
dm
dl
sv
sv
sv
sv

Les chilopodes de la moitié nord de la France
29
Figure 22. Vue dorsale d’un gonopode femelle de Lithobius muticus (suite des principales variantes chétotaxiques
de la page précédente) (gonopodes détachés) (Clichés : EI & AL).
Rappel : soies dorso-médianes = dm, soies dorso-latérales = dl.
Figure 23. Vue ventrale des gonopodes femelles de L. melanops (Clichés : EI & AL), montrant les nombreuses soies
ventrales dispersées sur les trois articles, qui n’ont aucune utilité dans la détermination.

Les chilopodes de la moitié nord de la France
30
Figure 24. P. 4 et P. 5 gauches de L. lucifugus en vue ventrale (pattes à droite du tronc en vue ventrale) (Cliché : EI).
Explication du principe général de la spinulation à l’aide de la figure 24. Les épines sont toujours
situées au bord distal de chaque article, généralement du préfémur au tibia inclus, parfois sur d’autres
articles (hanche, trochanter). Il en existe côté ventral (abrégé par « V ») et côté dorsal (abrégé par « D »).
Que ce soit côté ventral ou dorsal, l’épine médiane (abrégée « m ») est celle située plus ou moins au milieu
de l’article concerné ; l’antérieure (abrégée « a ») est celle située au bord antérieur de l’article (côté tête
donc) ; la postérieure (abrégée « p ») est celle située au bord opposé (côté telson). Dans la figure 24, ce
sont évidemment les épines de la face ventrale qui seront recherchées. Attention car parfois, même si
l’animal est disposé dans un sens (par exemple face ventrale apparente comme ici), on peut apercevoir
certaines épines antérieures et/ou postérieures du sens opposé (donc dorsal dans l’exemple ici, avec DaF et
DaT discernables). Rappel des abréviations : VmP = ventro-médiane du préfémur, VaF = ventro-antérieure
du fémur, VmF = ventro-médiane du fémur, VpF = ventro-postérieure du fémur, VaT = ventro-antérieure du
tibia, VmT = ventro-médiane du tibia. La dernière lettre correspond donc à l’article concerné (H = hanche, tr
= trochanter, P = préfémur, F = fémur, T = tibia). Les abréviations des autres épines sont reprises
intégralement page 7.
La formule de spinulation d’une paire de pattes donnée (dans l’usage fait plus loin, généralement de la
quinzième) peut aussi être exprimée de la façon détaillée sur la figure 25 page suivante.
A noter que VpT, DmF et DmT n’existent chez aucun des Lithobius de la moitié nord.

Les chilopodes de la moitié nord de la France
31
Figure 25. Vues ventrales d’une P. 15 de deux espèces différentes de Lithobius, d’après IORIO (2010). g = griffe. A
gauche, espèce avec la formule de spinulation, face ventrale, qui est de type : --, m, amp, -m-, --- ; à droite, espèce avec
la spinulation, même face, qui est de type : a-, m, amp, amp, a--. Le principe de cette formulation est simplement de
reprendre la dotation d’épine(s) de chaque article de la face concernée (ventrale ici), en partant de la base vers
l’extrémité, donc de la hanche jusqu’au tibia inclus, en marquant l’absence des épines usuelles par « - ».

Les chilopodes de la moitié nord de la France
32
1
Pleurites forcipulaires formant un
« collier » à la base des forcipules. Aucun
ocelle ou un seul ocelle de chaque côté de
la tête. Aucune épine sur les pattes.
............................................................. 2
[Famille Henicopidae, genre Lamyctes. En France,
pour ce genre, seules des femelles sont connues
(parthénogénèse thélytoque). Griffe terminale des
P. 15 triple.]
Fig. 26 et 27 : à gauche, forcipules de Lamyctes emarginatus, avec indication du « collier » ; à
droite, zoom dorsal sur le bord avant droit de la tête, montrant son unique ocelle (photos EI).
Pas de « collier » à la base du coxoternum
forcipulaire. Au moins deux ocelles de
chaque côté de la tête. Des épines sur les
pattes. .................................................. 4
[Famille Lithobiidae. Griffe terminale des P. 15
simple ou double. Il peut exceptionnellement
arriver que le petit Lithobius microps soit
totalement dépourvu d’épines.]
Fig. 28 et 29 : griffe P. 15
simple et double d’après
IORIO (2010) et
ANDERSSON et al. (2005)
Fig. 30 : ocelles de
Lithobius microps d’après
IORIO (2008)
Fig. 31 : ocelles de L.
delfossei (photo GJ)
Fig. 32 : ocelles de L. aeruginosus (photo EI)
Fig. 33 : ocelles de L. pelidnus (photo GJ)

Les chilopodes de la moitié nord de la France
33
2
Aucun ocelle. ........... Lamyctes coeculus
[Très petite taille, 3,5 à 5 mm de long ; environ 24
articles aux antennes. Connu uniquement dans les
serres du MNHN (Paris) d’après d’anciennes
données.]
Fig. 34 : tête dépourvue d’ocelles de Lamyctes coeculus d’après BROLEMANN (1930)
Un ocelle de chaque côté de la tête.
............................................................ 3
[7 à 11 mm de long ; 25 à 29 articles aux antennes.]
Fig. 35 et 36 : à gauche, ocelles de L. emarginatus finement surlignés de blanc (photo EI & AL) ;
à droite, zoom dorsal sur la partie droite de la tête avec l’unique ocelle (photo EI).
3
Généralement 28 ou 29 articles aux
antennes. 2 + 2 dents au bord rostral du
coxosternum forcipulaire, encadrées de
part et d’autre d’une légère bosse latérale
munies de 1 + 1 soies épineuses. Une
projection plus ou moins pointue sur le
côté antérieur du tibia des P.12.
.…………………………….. L. africanus
[P.15 relativement grêles : tibias, tarses et
métatarses respectivement 4,9-5,1x, 6,6-8,3x et 8,8-
9,7x plus longs que leur diamètre.]
Fig. 37 : tête, antennes de L. africanus (photo EI)
Fig. 39 : tibia et tarse des P.12 de L.
africanus, avec indication de la pointe
latérale (photo GJ)
Généralement 25 articles antennaires. Au
bord rostral du coxosternum forcipulaire,
les 1 + 1 soies épineuses de part et d’autre
des dents sont implantées sur une pointe
anguleuse, conique, ce qui donne
l’impression d’une conformation de type
3 + 3 dents. Pas de projection pointue sur
le tibia des P.12. ………. L. emarginatus
[P.15 plus courtes et épaisses : tibias, tarses et
métatarses respectivement 3,2-3,5x, 4,2-4,4x et 3,2-
3,7x plus longs que leur diamètre.]
Fig. 38 : bord rostral forcipulaire de L.
emarginatus (photo EI)

Les chilopodes de la moitié nord de la France
34
4
De nombreux pores coxaux (au
minimum 10, mais généralement
nettement plus) disposés en plusieurs
rangées irrégulières sous chacune des
hanches des quatre dernières paires de
pattes (cf. aussi fig. 14C p. 26). Absent
dans le Nord-Ouest. ........................... 5
[Genre Eupolybothrus]
Fig. 40 et 41 : vue ventrale des derniers segments d’Eupolybothrus tridentinus et hanche 14
grossie à droite (photos EI)
Des pores coxaux en nombre faible ou
modéré (1 à 11 maximum) disposés en
une seule rangée sous chacune des
hanches des quatre dernières paires de
pattes. Dans le Nord-Ouest, passer
directement au point 8. ........................ 8
[Genre Lithobius]
Fig. 42 et 43 : hanches 14-15 de Lithobius pilicornis à gauche et hanche 15 de L. melanops à
droite (photos EI). Nota : sur ces deux figures, les pattes ont été arrachées.
5
Antennes composées de 60 à 77 articles.
Présence d’une épine VaH aux P.15 (et
même aux P.14). Préfémur des P.15 du
mâle fortement renflé côté postérieur,
avec de nombreuses soies sur ce
renflement, et aussi un petit champ
densément soyeux à peu près situé à la
place de l’épine DpP, manquante. Espèce
troglophile. ….. Eupolybothrus imperialis
[Epine VpT présente des P.1 aux P.13. Griffe
apicale des P.15 simple. Trouvé à Lyon dans des
galeries souterraines artificielles mais anciennes,
cette espèce est peu probable dans la moitié nord.]
Fig. 44 : segments génitaux, coxae et trochanters 15 d’E. imperialis mâle (photo EI).
Fig. 45 et 46 : structures spéciales des préfémurs 15 du mâle E. imperialis (photos EI).
Antennes composées de 36 à 58 articles.
Aucune épine VaH. Préfémur des P.15 du
mâle différent, ou bien sans structure
particulière. ………………………….... 6
VaH

Les chilopodes de la moitié nord de la France
35
6
Tergite 6 avec de (très) faibles
prolongements triangulaires émoussés.
Forts prolongements triangulaires aux
angles postérieurs des tergites 7, 9, 11 et
13. Griffe terminale des P. 15 avec une
très petite griffe annexe antérieure à la
griffe principale (occasionnellement sans
griffe annexe). Massif jurassien.
......................................... E. tridentinus
[En France, connu seulement dans le Doubs et
déborde aussi un peu sur les Préalpes
septentrionales (Haute-Savoie).]
Fig. 47 et 48 : tergites 6 à 8 d’Eupolybothrus tridentinus à gauche et d’E. longicornis à droite.
Fig. 49 et 50 : zoom sur griffe d’une P.15 d’E. tridentinus à gauche et d’E. grossipes à droite
(photos EI).
Forts prolongements triangulaires aux
angles postérieurs des tergites 6, 7, 9, 11
et 13. Griffe terminale des P. 15 avec une
griffe annexe plus robuste et postérieure
à la griffe principale. ........................... 7
[Cf. aussi fig. 54 du point 7 ci-dessous pour la
griffe terminale avec griffe annexe postérieure.]
7
Une rangée longitudinale de soies très
obliques (= « seriate setae ») plus ou
moins rapprochées occupant au minimum
le quart distal et jusqu’à quatre
cinquièmes de l’arête ventrale du
métatarse des P. 15. Longueur du corps
comprise entre 27 et 45 mm. Dos du
préfémur des P. 15 du mâle doté de deux
sillons longitudinaux. ........... E. grossipes
[Ne pas confondre les « seriate setae » avec les
soies plus fines et plus dressées, dispersées sur tout
l’article.]
Fig. 51, 52 et 53 : vue latérale, ventrale puis latérale fortement zoomée du métatarse 15 d’E.
grossipes, montrant les « seriate setae ».
Fig. 54 : vue latérale du métatarse 15 d’E. longicornis (photos EI).
Pas de rangée longitudinale de soies très
obliques sur l’arête ventrale du métatarse
des P. 15. Longueur du corps n’excédant
pas 30 mm. Préfémur et fémur des P. 15
du mâle sans sillons dorsaux.
......................................... E. longicornis
T6
T6
T7
T8
T7
T8

Les chilopodes de la moitié nord de la France
36
8
Une épine VmH typique aux P. 15.
................................. Lithobius pilicornis
[Ne pas confondre avec VaH ou Vmtr ; VmH est
l’épine juste à côté des pores coxaux des hanches
15.]
[Espèce de grande taille, atteignant de 20 à 32 mm.
Environ 30 articles aux antennes. Les
prolongements triangulaires du T. 9 manquent,
ceux des T. 11 et T. 13 peuvent exister mais sont
modérés ou faibles (le T.13 ayant généralement au
moins de faibles prolongements ; mais parfois ils
peuvent manquer). Généralement 4 + 4 à 5 + 5
dents au bord rostral du coxosternum forcipulaire.]
Fig. 55 et 56 : vues ventro-latérales des derniers segments de deux L. pilicornis (photos EI)
Pas d’épine VmH aux P. 15. ............... 9
[Ci-contre illustration avec une espèce dépourvue
de l’épine VaH, mais celle-ci peut exister chez trois
espèces (Lithobius agilis, L. piceus piceus et L.
tricuspis).]
Fig. 57 : dernier segment de L. forficatus, espèce dépourvue de VmH (photo GJ)
9
Pas de prolongements triangulaires au
T.9. ..................................................... 10
[A cette étape, les espèces ont généralement les
angles postérieurs du T. 9 droits ou obtus.
Toutefois, chez de rares espèces (L. borealis, L.
pelidnus, L. pygmaeus), il peut exister d’infimes
prolongements au T. 9, qui sont à considérer
comme négligeables. Le rare L. subtilis, absent du
Nord-Ouest, est potentiellement plus variable sur ce
point et est inclus dans les deux options. Cf. aussi
remarques p. 24 plus haut.]
Fig. 58 et 59 : tergites 6 à 11 de L. valesiacus avec T. 9 à 11 grossis (photos GJ & EI)
Des prolongements triangulaires
prononcés au T. 9. ............................ 24
[Rappel : au milieu du corps, les tergites des 7e et
8e segments pédifères se reconnaissent facilement
étant donné qu’ils sont sub-égaux en longueur,
contrairement aux autres tergites qui sont
alternativement petits et grands. Ainsi, il est aisé de
repérer le tergite du 9e segment, qui est le petit
tergite faisant immédiatement suite aux deux
grands (cf. fig. 58 ci-dessus).]
[L. melanops peut avoir des prolongements un peu
plus modérés au T.9 que sur la fig. 61 ci-contre.]
Fig. 60 et 61 : tergites 9 à 11 de L. forficatus (photo GJ) et de L. melanops (photo EI)
Vmtr !
Vmtr !
T.9
T.11
T.9
T.11
T.8
T.7
T.6
T.10
T.9
T.11
VmH
Vmtr
VaH

Les chilopodes de la moitié nord de la France
37
10
Antennes généralement composées de 20
articles (18-21). ................................. 11
Fig. 62 : antennes de L. crassipes à 20 articles (photo EI)
Antennes composées d’au moins 24
articles. .............................................. 13
[En dehors de Lithobius microps généralement doté
de 25 articles antennaires, la majorité des espèces
de cette catégorie en possédent près de 30 ou même
nettement plus.]
11
4 à 5 (6) ocelles disposés en 1 rangée de
chaque côté de la tête. Epine DaP absente
aux P. 15 (cf. fig. 66-67 ci-dessous).
........................................ L. aeruginosus
[Voir aussi la fig. 32 du point 1 page 32 pour les
ocelles de cette espèce. La spinulation possède
généralement la particularité suivante : les épines
DpP (cf. fig. 64 ci-contre) et VpP sont présentes de
P.1 à P.2/P.3 voire P.4, manquent ensuite, puis
réapparaissent vers P.12.]
Fig. 63 : vue latérale de la tête de L. aeruginosus montrant les ocelles (photo EI)
Fig. 64 : P. 1 à P. 4 gauches de L. aeruginosus en vue dorsale (photo EI)
Ocelles au nombre de 6 à 12 plus ou
moins disposés en 2-3 rangées de chaque
côté de la tête. Epine DaP présente aux P.
15. ..................................................... 12
Fig. 65 : ocelles de L.
crassipes d’après IORIO
(2008)
Fig. 66 et 67 : dos des articles proximaux de la P. 15 droite de L.
aeruginosus à gauche et de L. crassipes à droite (photos EI)

Les chilopodes de la moitié nord de la France
38
12
Epine DmP présente dès P. 2/3 (voire P.
1) jusque P. 15. P. 15 du mâle sans
structure particulière, seulement avec le
dos des tibias un peu déprimé.
............................................ L. crassipes
[Rappel : il existe un risque de confusion non
négligeable dans l’identification des immatures et
même des sub-adultes de Lithobius, a fortiori pour
le débutant. Ce risque est très présent entre L.
crassipes et L. curtipes. On privilégiera donc
l’examen de spécimens mâles et femelles à
appendices génitaux parfaitement conformés.]
Fig. 68 : épines des préfémurs des P. 2 à P. 4 droites de L. crassipes (photo GJ)
L’épine DmP n’est présente qu’à partir de
P. 11. P. 15 du mâle avec une projection
dorso-apicale aux tibias.
.............................................. L. curtipes
[En cas de moindre doute, attendre de trouver un
mâle adulte pour confirmer l’identification.]
[Espèce sténoèce propre aux milieux
périodiquement inondés, notamment aux forêts
alluviales.]
Fig. 69 et 70 : projection dorso-apicale du tibia 15 de deux mâles L. curtipes (photos EI)
13
3 ocelles (rarement 2) en 1 seule rangée
de chaque côté de la tête. Généralement
25 articles aux antennes (24-28).
Spinulation ventrale des P. 15 = --, m, -m-
, -m-, ---. ............................... L. microps
[Petite espèce : 6 à 9 mm de long.]
Fig. 71 : deux conformations possibles des ocelles en 1 rangée
chez L. microps, d’après IORIO (2008)
Fig. 73 : spinulation ventrale
d’une P. 15 (L. valesiacus) =
--, m, amp, -m-, ---. L.
microps n’aurait ici que les
épines « m » (photo EI)
Au minimum 7 ocelles (rarement 6) de
chaque côté de la tête, disposés en 2
rangées ou plus. Au moins 28 articles aux
antennes, le plus souvent plus de 30
(rarement 26 ou 27 dans le Nord-Est).
Spinulation ventrale minimale aux P. 15
= --, m, -mp, -m-, ---. ......................... 14
[A part L. calcaratus, tous les taxons de cette
catégorie ont au minimum la spinulation ventrale
des P. 15 = --, m, amp, -m-, ---.]
Fig. 72 : vue latérale de la tête d’un individu de L. valesiacus à
12 ocelles (en comptant l’ocelle isolé postérieur), disposés en 3
rangées (photo EI)

Les chilopodes de la moitié nord de la France
39
14
Griffe apicale des P. 15 simple. ......... 15
[Les P. 15 manquent ? S’il s’agit d’une femelle,
regardez la chétotaxie dorsale des gonopodes au cas
où elle corresponde à la 1ère proposition du point 16
de cette clé. Si c’est le cas, il est possible de
confirmer l’espèce correspondante.]
Fig. 74 et 75 : griffe apicale d’une P. 15 simple à gauche et double à droite (photos GJ)
Griffe apicale des P. 15 double. ........ 18
[Les P. 15 manquent ? Regardez, au cas où, la
disposition des ocelles. Si les ocelles sont disposés
comme dans la 1ère proposition du point 18 de cette
clé, il est possible de confirmer l’espèce
correspondante.]
15
Mâle : pas de structure particulière aux P.
14 ou aux P. 15. Femelle : pas de soies
dorso-médianes aux gonopodes. Dans le
Nord-Ouest, passer directement au point
16. ....................................... L. lucifugus
[Espèce qui ne se trouve généralement qu’en
montagne. Les soies dorso-latérales (= dl) du 2e
article et du 3e article des gonopodes femelles sont
longues et plutôt épaisses.]
Fig. 76 et 77 : vue dorsale du gonopode droit d’une femelle de L. lucifugus (photo EI)
Mâle : une bosse préapicale soyeuse sur
le tibia des P. 14 ou sur le fémur des P.
15, et/ou un sillon dorso-longitudinal sur
le tibia des P. 15 du même sexe.
Femelle : des soies dorso-médianes au
moins sur chaque article basal des
gonopodes (cf. fig. 81 et 82 du point 16
page suivante). ..................................... 16
[Les structures spéciales des mâles nécessitent une
observation minutieuse, en particulier celle du
sillon dorsal sur le tibia, une excavation
longitudinale plus ou moins nette qui ne peut être
vue qu’en « jouant » avec l’éclairage incident.]
[Pour rappel, l’observation de la chétotaxie dorsale
des gonopodes femelles nécessite quelques
manipulations décrites dans les astuces en
préambule de cette clé (cf. page 23). Attention à ne
pas confondre la face dorsale avec la face ventrale
de ces gonopodes.]
Fig. 78 : vue latérale du fémur, du tibia et du basitarse d’une P. 14 du mâle L. muticus
Fig. 79 : vue dorsale des articles proximaux de la P. 15 gauche du mâle L. pelidnus (photo EI)
Fig. 80 : vue dorsale du tibia 15 d’une espèce à sillon longitudinal (ici L. delfossei) (photo EI)

Les chilopodes de la moitié nord de la France
40
16
Mâle : une bosse dorso-préapicale
soyeuse au tibia des P. 14, mieux visible
en vue latérale (cf. fig. 78 p. précédente).
Femelle : un champ dense de 20 à 30
soies dorso-médianes à chaque article
basal des gonopodes ; généralement, des
soies dorso-médianes au 2e article de ces
mêmes appendices. ................ L. muticus
[P. 15 du mâle sans aucune bosse ni sillon]
Fig. 81 et 82 : vue dorsale du gonopode droit d’une femelle L. muticus à gauche et L. pelidnus à
droite (photo EI & AL). Rappel : dm = soies dorso-médianes, dl = soies dorso-latérales.
(Rappel : se reporter à la fig. 78 du point 15 page précédente pour la structure
masculine de L. muticus)
Mâle : pas de bosse dorso-préapicale
soyeuse au tibia des P. 14. Femelle : au
plus une dizaine de soies dorso-médianes
à chaque article basal des gonopodes et
aucune soie dorso-médiane au 2e article
de ces mêmes appendices. ................. 17
17
28 à 36 articles aux antennes. 8 à 12
ocelles de chaque côté de la tête. Pas de
bosse dorso-préapicale soyeuse au fémur
des P. 15 du mâle, mais un net sillon
dorso-longitudinal existe au tibia des P.
15 du même sexe. 7 à 11 soies dorso-
médianes à chaque article basal des
gonopodes femelles. Absent dans le
Nord-Ouest. .............................. L. latro
[Le préfémur 15 est plus épais vers l’extrémité qu’à
sa base mais graduellement, comme chez la plupart
des espèces. Les soies dorso-latérales du 2e article
gonopodial femelle, généralement au nombre de 4
(parfois 5) sont longues (vs. L. mutabilis : 5 à 7
dorso-latérales plus courtes et plus épaisses).
Extrêmement rare, uniquement en montagne.]
Fig. 83 : vue dorsale du tibia 15 droit de L. latro (photo EI)
35 à 45 articles aux antennes. 12 à 19
ocelles de chaque côté de la tête. Sur le
dos des P. 15 du mâle, une bosse dorso-
préapicale soyeuse au fémur (mieux
visible en vue latérale) et un léger sillon
au tibia (en vue dorsale, varier
l’inclinaison de l’éclairage pour mieux le
voir). 3 à 6 soies dorso-médianes (= dm)
plus ou moins alignées à chaque article
basal des gonopodes femelles.
.............................................. L. pelidnus
[Le préfémur des P. 15 du mâle est brusquement
épaissi dans sa moitié distale ; cf. fig. 79 du point
15 page précédente : flèche rouge indiquant la
bosse inhérente. Cette même fig. 79 permet de
visualiser le léger sillon tibial : cf. flèche noire de
droite. Rare.]
Fig. 84 et 85 : à gauche, vue dorsale du fémur 15 du mâle de L. pelidnus, avec indication de la
bosse soyeuse ; à droite, vue dorsale du gonopode femelle droit de cette espèce (photos GJ).
dm

Les chilopodes de la moitié nord de la France
41
18
Ocelles généralement disposés en rosace à
côté de deux ocelles alignés. Fémur des P.
15 du mâle avec une verrue sub-
cylindrique près de l’apex.
.......................................... L. calcaratus
[L’épine VaP et l’épine VpF manquent
complètement chez cette espèce. Par ailleurs, même
si la rosace peut, rarement, être moins bien
conformée (surtout chez les sub-adultes), les deux
ocelles alignés, à part du « groupe » plus ou moins
constitué par les autres, sont déjà caractéristiques
de L. calcaratus. Cette espèce n’a jamais de
prolongements triangulaires aux tergites, pas même
au 13ème.]
Fig. 86 et 87a-b : ocelles de L. calcaratus (photos
GJ).
Fig. 88 : verrue caractéristique du fémur
des P.15 du mâle L. calcaratus (photo EI)
Ocelles disposés en rangées plus ou moins
horizontales et régulières, à côté d’un seul
ocelle isolé. Fémur des P. 15 du mâle sans
particularité. ...................................... 19
[En dehors de L. steffeni, les espèces comprises
dans la présente option ont généralement de faibles
prolongements triangulaires au moins au tergite
13.]
Fig. 89 et 90 : ocelles de
L. lapidicola (en haut) et
L. mutabilis (en bas)
d’après IORIO (2008)
Fig. 91 : ocelles de L. valesiacus (photo GJ)
19
Une épine supplémentaire située entre
VpP et DpP aux P. 15 (mieux visible en
vue ventrale-postérieure). ...... L. borealis
[Aucune soie dorso-médiane (= dm) aux gonopodes
femelles. Absent dans le Nord-Est.]
Fig. 92 à gauche : préfémur d’une P. 15 de L. borealis. Fig. 93 à droite : gonopode femelle de L.
steffeni, dm = soies dorso-médianes, dl = soies dorso-latérales (photos EI-AL & GJ)
Pas d’épine supplémentaire à l’endroit
indiqué ci-dessus. Dans le Nord-Ouest,
la seule espèce entrant dans cette option
est le très rare L. mutabilis. Les autres
sont limitées au Nord-Est. ................ 20
[L. erythrocephalus, absent dans le Nord de la
France mais connu aux Pays-Bas et en Bavière,
serait inclus ici dans la clé et serait la seule espèce
pourvue d’une épine VaH aux P.15 parmi celles des
points 20 à 22.]
20
Mâle : sur la face dorsale du tibia des P.
15, présence soit d’un profond sillon
longitudinal (cf. fig. 99, 100 et 101 p.
suivante), soit d’un petit bouquet
préapical de 4-9 soies pouvant parfois être
logé dans une légère bosse, ce caractère
nécessitant une observation minutieuse.
Femelle : des soies dorso-médianes (=
dm) aux gonopodes. .......................... 21
[Rappel : seul L. mutabilis est connu dans le Nord-
Ouest, où il est assurément très rare.]
(Le point 20 continue page suivante !)
Fig. 94a-94b à gauche : vue dorsale du tibia 15 du mâle L. subtilis, avec zoom sur le bouquet de
soies (photos EI). Fig. 95 à droite : vue dorsale du gonopode droit, femelle L. subtilis (photo GJ).

Les chilopodes de la moitié nord de la France
42
20
suite
Mâle : pas de structures particulières aux
P. 15. Femelle : pas de soies dorso-
médianes aux gonopodes. Manquent
dans le Nord-Ouest. ......................... 23
[Aucune épine VaT aux pattes, donc une seule
épine ventrale visible à tous les tibias (VmT).]
Fig. 96 : vue ventrale des P. 4 et 5 de L. lucifugus, montrant l’emplacement de VaT (photo EI)
21
Spinulation ventrale des P. 15 = --, m,
amp, amp, a--. 5 à 7 soies dorso-latérales
toutes épaisses et assez régulièrement
rapprochées les unes des autres au 2ème
article des gonopodes femelles (cf. fig. 20
p. 28). ................................. L. mutabilis
[Mâle doté d’un net sillon dorso-longitudinal aux
tibias 15 et d’un sillon plus léger aux tibias 14. Très
rare dans le Nord-Est et plus encore dans le Nord-
Ouest (disparu ?), absent du Massif armoricain.]
Fig. 97 et 98 : spinulation ventrale d’une P. 15, à gauche = --, m, amp, amp, a-- ;
à droite = --, m, amp, -m-, ---. Fig. 99 : fémur et tibia 15 de L. mutabilis mâle (photos EI).
Spinulation ventrale des P. 15 = --, m,
amp, -m-, ---. 3 à 6 soies dorso-latérales
différemment agencées, souvent 2-3 vers
la base et 1-3 vers l’extrémité du 2ème
article des gonopodes femelles (cf. fig. 93
et 95 page précédente). Absents dans le
Nord-Ouest. ...................................... 22
[Mâle soit doté d’un net sillon dorso-longitudinal
aux tibias 15 et d’un léger sillon aux tibias 14 (fig.
100-101 point 22 ci-dessous), soit muni d’un petit
bouquet préapical de 4-9 soies aux tibias 15 (cf. fig.