Content uploaded by José Gregorio Rodríguez-Quintal
Author content
All content in this area was uploaded by José Gregorio Rodríguez-Quintal on Nov 13, 2022
Content may be subject to copyright.
Acta Biol. Venez., Vol. 33(1-2): 79-92 ARTÍCULO
Enero-Diciembre, 2013
Recibido: enero 2014
Aceptado: abril 2014
ALGUNOS ASPECTOS ECOLÓGICOS DE
Acanthemblemaria rivasi (PERCIFORMES:
CHAENOPSIDAE), EN UN ARRECIFE DEL PARQUE
NACIONAL SAN ESTEBAN, VENEZUELA
Simón José Serrano* y José G. Rodríguez-Quintal
Laboratorio de Biología Marino Costera (BioMaC-UC), Departamento de Biología.
Facultad Experimental de Ciencias y Tecnología. Universidad de Carabobo,
Valencia, Venezuela. *serrano.simon1@gmail.com.
RESUMEN
Existe un grupo de pequeños peces bentónicos que por su tamaño y hábitos crípticos no son tan
conspicuos en el arrecife, lo que aunado a una taxonomía compleja, ha generado su exclusión de la
mayoría de los trabajos ecológicos relacionados con estos ambientes. Una de las familias más
importantes del grupo es Chaenopsidae, donde el género Acanthemblemaria resulta entre los más
representativos, siendo Acanthemblemaria rivasi la especie más común en los arrecifes costeros de
Venezuela. El objetivo del presente trabajo fue realizar una contribución de los aspectos ecológicos
de A. rivasi asociados al gradiente de profundidad del arrecife coralino de Isla Larga, Parque
Nacional San Esteban, Venezuela. Para caracterizar las poblaciones de esta especie se realizaron
censos visuales sobre banda transectas de 10x2 m, paralelas a la costa a lo largo del gradiente de
profundidad, en 5 estratos diferentes. La mayor densidad de individuos se encontró en la zona
somera, probablemente por la mayor disponibilidad de recursos (alimento y refugio), encontrándose
agregaciones de hasta 7 individuos. A. rivasi se encontró estrechamente asociada a las especies de
coral Montastraea annularis, Colpophyllia natans y Diploria strigosa, debido a la disponibilidad de
oquedades que presentaban estos sustratos, refugio adecuado para estos peces. En cuanto al
comportamiento resultó un organismo sedentario, fuertemente asociado al sustrato, mimetizándose
con el entorno. Generalmente forma grupos sociales jerarquizados por tamaño, lo que disminuye la
depredación, existiendo en algunos casos individuos que patrullan la colonia coralina. Y por último
en cuanto a su dieta, la especie puede ser definida como un consumidor primario, que se alimenta
de micro-crustáceos, principalmente de la columna de agua, presentando una alimentación
continua a lo largo del día.
Palabras clave: Peces criptobentónicos, Acanthemblemaria rivasi, comportamiento,
estatus trófico y distribución.
Some ecological aspects of Acanthemblemaria rivasi
(Perciformes: Chaenopsidae) in a coral reef of National
Park San Esteban, Venezuela
Abstract
Coral reef ichthyofauna includes a group of small benthic fishes that due to their size and cryptic
habits are not conspicuous in the reef, which added to a complex taxonomy has triggered its
exclusion from most of the ecological researches related to these environments. One of the most
important families from this group is Chaenopsidae, where the genus Acanthemblemaria is among
the most representatives, being Acanthemblemaria rivasi the most common species in Venezuelan
coastal coral reefs. The aim of this study was to make a contribution of A. rivasi ecological aspects
associated to a depth gradient of a coral reef at Isla Larga, San Esteban National Park, Venezuela.
ACTA BIOLOGICA VENEZUELICA VOL. 33 (1-2)
80
To characterize the population of this species, visual censuses were carried out through band-
transects of 10*2m, parallel to the coast along the depth gradient, in 5 different strata. Te largest
density was found at the shallow area, probably due to a higher resource availability (food and
shelter), finding fish aggregations even 7 individuals. A. rivasi was closely associated to the coral
species Montastraea annularis, Colpophyllia natans and Diploria strigosa, as a consequence of a
higher burrow availability in these substrata, which represent adequate shelter for these fishes. On
the other hand, the behavior analysis resulted in sedentary organisms, strongly associated to
substrata, mimicking with the environment. In general they form social groups associated to size
ranging, which minimizes predation, in some cases there are individuals patrolling the coral colony.
In relation to diet, the species can be defined as a primary consumer, which feeds mainly of micro-
crustaceans, from the water column, showing a continuous feeding activity during the day.
Keywords: Crypticbenthic fishes, Acanthemblemaria rivasi, behavior, trophic status
and distribution.
INTRODUCCIÓN
Incluidos en la ictiofauna arrecifal existe un grupo de pequeños
peces, que si bien son abundantes y mantienen un estrecho grado de
asociación con su ambiente, por su reducido tamaño y hábitos
criptobentónicos, pueden no ser tan conspicuos o evidentes como el
resto de los peces en el arrecife (Clarke, 1994). Esto sumado a la
dificultad que presenta su taxonomía, ha generado que este grupo de la
ictiofauna no este incluido en la mayoría de los trabajos de
caracterización que se hacen a nivel regional (Bellwood y Hughes, 2001 y
Allen y Robertson, 1998).
En Venezuela la mayor parte de los trabajos con este grupo son de
carácter taxonómico, siendo la principal fuente de información el
volumen III del Libro Peces Marinos de Venezuela (Cervigón, 1996); sin
embargo, recientemente algunos trabajos se han enfocado en
caracterizar a estos pequeños peces criptobéntonicos (Rodríguez, 2008;
Rodríguez, 2010; Rodríguez, 2012), inclusión que para algunos arrecifes
significó un incremento en el conocimiento de la diversidad íctica
superior al 25% (Rodríguez, 2008), lo que destaca en términos de
biodiversidad, cuánta información se pierde cuando no son incluidos en
estos estudios.
Las familias más importantes en términos de abundancia dentro del
grupo de la ictiofauna de peces criptobéntonicos son la Gobiidae,
Blennidae y Chaenopsidae y por su estrecho grado de asociación con el
arrecife, se han encontrado claros patrones en la distribución de estos
peces relacionado tanto al tipo de ambiente arrecifal como al gradiente
de profundidad (Rodríguez, 2010, Rodríguez, 2012). La familia
Chaenopsidae en particular, suele ser un grupo frecuente de encontrar
en los arrecifes del Caribe (Clarke, 1994; Ramírez y Cervigón, 2003)
siendo reportadas 23 especies para el Caribe sur (Acero, 1984a). En
Serrano y Rodríguez-Quintal: Ecología de Acanthemblemaria rivasi
81
Venezuela, uno de los géneros más abundante de esta familia es
Acanthemblemaria, siendo A. rivasi el representante más frecuente y
abundante de los arrecifes costeros a lo largo de todo el gradiente de
profundidad (Rodríguez, 2008; Rodríguez, 2012).
El género Acanthemblemaria no sólo representa uno de los más
abundantes dentro de la familia Chaenopsidae en el Caribe, sino que
presenta además una estructura social compleja, con pautas de
comportamiento bien particulares, donde utilizan microhábitats
específicos (ciertas especies de coral), jerarquizándose de acuerdo a su
talla en la repartición de las zonas de refugio (oquedades) en los corales
que habitan (Viesca-Lobatón, y col., 2007; Buchheim y Hixon, 1992).
Esto puede determinar que sean especies claves en estos ambientes,
dada su estrecha relación con el entorno arrecifal y comportamiento, lo
que deja clara la presencia de otro vacío de información, que es el
conocimiento de diversos aspectos relacionados a la ecología de estos
pequeños peces arrecifales. En tal sentido el objetivo de este trabajo fue
hacer una primera contribución al conocimiento de algunos aspectos
ecológicos relacionados a la distribución en el gradiente de profundidad,
comportamiento social y alimentario de A. rivasi en un arrecife coralino.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de Estudio. Se realizaron 5 salidas de campo entre los meses de
abril y agosto de 2009 a un arrecife coralino ubicado en la zona suroeste
de Isla Larga (10°29’9.78” N y 67°56’.58” W), en el Parque Nacional San
Esteban (Figura 1), localizado en la costa central de Venezuela.
Figura 1. Ubicación geográfica del área insular del Parque Nacional San Esteban.
ACTA BIOLOGICA VENEZUELICA VOL. 33 (1-2)
82
Caracterización de las poblaciones de A. rivasi. Las poblaciones se
caracterizaron mediante censos visuales a lo largo del gradiente arrecifal,
para lo cual se ubicaron 3 bandas transectas de 10x2m de longitud
paralelas a la línea de costa en cada nivel de profundidad (1, 3, 6, 9,
12m). Para cada banda transecta y empleando equipo scuba, se
registraron los individuos de la especie estudiada revisando
minuciosamente cada colonia coralina, con el fin de determinar sus
abundancias poblacionales y distribución. Durante los censos se
registraron los peces de acuerdo a grupos sociales, tomando en cuenta el
tipo de sustrato en el que habita, con el fin de establecer preferencias en
el uso de microhábitat dentro de la comunidad arrecifal (coral vivo, coral
muerto, especies de coral, otra categoría bentónica sésil).
Estudio de comportamiento. El comportamiento de esta especie fue
evaluado en los estratos de profundidad de 1 y 3 m, donde se han
reportado sus mayores densidades (Rodríguez, 2008), siendo
seleccionados al azar los grupos a ser estudiados. Se realizaron
observaciones durante 5 minutos para cada uno de los ejemplares
seleccionados en el grupo, registrando las siguientes pautas de
comportamiento:
(a) Comportamiento alimentario: Se cuantifico por individuo el
número de incursiones por unidad de tiempo a la columna de agua para
alimentarse, considerando diferentes horarios con el fin de estimar su
horario de alimentación.
(b) Territorialismo: En cada territorio y para cada individuo se registro
si existe agresión intra o inter específica y cuales especies provocaron
esta respuesta por parte de esta especie, considerando sus tallas para
poder determinar si existen variaciones ontogenéticas en cuanto al
comportamiento.
Adicionalmente se registraron otras pautas etológicas, como cambios
en la coloración del cuerpo, lo que suele estar asociado al microhábitat
en el que se encuentran los ejemplares (coloración oscura en oquedades
y traslucida sobre sustrato coralino), así como la presencia de
movimientos oculares independientes como mecanismo para optimizar la
obtención de alimento (Clarke y col., 2005). La presencia de una
estructura social también fue estudiada y todas estas observaciones se
relacionaron con la talla de los individuos, siendo esta ultima estimada
cualitativamente, debido a que una estimación cuantitativa implicaría la
captura de cada uno de estos pequeños peces.
Estatus trófico de A. rivasi: para puntualizar el estatus trófico y
corroborar ciertas pautas de su comportamiento alimentario, se procedió
a realizar el análisis de la dieta de 36 individuos que fueron colectados
en el horario matutino y vespertino en la zona de muestreo de este
estudio. Los individuos colectados fueron preservados en formaldehído al
10% para su traslado y procesamiento en el laboratorio. Una vez en el
Serrano y Rodríguez-Quintal: Ecología de Acanthemblemaria rivasi
83
laboratorio se les determinaron los caracteres morfométricos y merísticos
básicos (Longitud Total (LT), longitud Estándar (LE), Altura del Cuerpo
(AC), número de espinas y/o radios de las aletas dorsal, anal y pectoral)
empleando un vernier de 0,05 mm de precisión y un microscopio
estereoscópico. Posteriormente se pesaron los ejemplares y se realizó la
disección del sistema digestivo, separando el estómago del intestino para
su análisis. Se determinó el peso del estomago lleno empleando para ello
una balanza analítica, seguidamente procedimos a vaciar el contenido
estomacal en una cápsula de petri, para identificar los diferentes
componentes en la dieta de esta especie bajo un microscopio
estereoscopio, así como la importancia de cada item.
Análisis Estadístico. Con la finalidad de determinar posibles
diferencias en relación a la cantidad de individuos encontrados en los
estratos de profundidad estudiados se aplicó un análisis de varianza no
paramétrico de Kruskal-Wallis. Adicionalmente, para el estudio del
comportamiento del pez críptico, se realizó un análisis de varianza no
paramétrico (Kruskal-Wallis) con el objeto de apreciar posibles
diferencias en cuanto al número de incursiones que realizaron los
individuos a la columna de agua para la captura de sus presas de
acuerdo al horario.
Con relación al estatus trófico de la especie, se calculó el Índice de
Cantidad de Alimento ICA) (Hyslop, 1980), para establecer posibles
diferencias en la actividad alimentaria de la especie entre ambos horarios
estudiados. A los valores que arrojo el ICA le fue aplicada la prueba no
paramétrica de Kruskal-Wallis para verificar su significancia. En este
mismo orden de ideas, se trabajó con el Índice de Importancia Relativa o
el Índice de Windell (IRI) (Hyslop, 1980) para determinar la importancia
de cada ítem en la dieta. Este índice implica 3 parámetros que son:
Frecuencia de Aparición (%A), Frecuencia Numérica (%N) y Frecuencia
Gravimétrica (%G). Su fórmula es: RI = %A (%N + %G). A esta fórmula se
le realizó una modificación, siendo los datos volumétricos o gavimétricos
eliminados, debido a que la especie en cuestión se alimenta de micro-
crustáceos, representados por individuos de muy pequeño tamaño y
escasas cantidades, lo que dificulta separarlos por especie y hacer
determinaciones de peso o volumen, tal y como lo plantearon Rodríguez
y Villamizar (2006).
En tal sentido la fórmula planteada es: RIa = (%Aa x %Na). El subíndice
“a” indica el ítem alimenticio específico y esta fórmula permite evaluar la
contribución de cada ítem en la dieta de esta especie. Se expresaron los
valores del índice como porcentajes usando la siguiente fórmula: IRIa=
(RIa/∑aRI) x100 y así estandarizar los distintos resultados obtenidos para
cada categoría alimentaria.
ACTA BIOLOGICA VENEZUELICA VOL. 33 (1-2)
84
RESULTADOS
Distribución de la especie. Al analizar la distribución espacial de la
población de A. rivasi se observaron las mayores abundancias de
individuos en la zona somera del arrecife, entre 1 y 3 m de profundidad
(Figura 2), con una clara disminución en sus abundancias en la medida
que aumenta el nivel de profundidad (Kruskal-Wallis, H= 5,561254; p=
0,0620). No se registraron individuos a partir de los 9 m y los ejemplares
censados se observaron principalmente en oquedades de corales pétreos
masivos de las especies Colpophyllia natans, Diploria strigosa y
Montastraea annularis, tanto en la porción viva como muerta (Figura 3).
Figura 2. Distribución de la especie A. rivasi en el gradiente de profundidad.
Dentro de estos sustratos, los más utilizados por la especie como
microhábitat fueron las colonias de C. natans vivo, mientras que en D.
strigosa muerta se registraron las menores abundancias (Figura 3). M.
annularis fue el único sustrato en donde se encontró la especie a los 6 m
de profundidad.
Figura 3. Cantidad de individuos censados de acuerdo con el sustrato asociado.
Serrano y Rodríguez-Quintal: Ecología de Acanthemblemaria rivasi
85
Comportamiento. Los resultados de este estudio están basados en el
seguimiento de 48 individuos totalizando 240 minutos de observación.
Entre las observaciones realizadas en el campo destacan ciertas pautas
de comportamiento que pueden considerarse frecuentes en la especie,
entre las cuales tenemos que todos los individuos observados se ocultan
rápidamente en su oquedad ante un disturbio, principalmente con la
presencia de otros peces de mayor tamaño, como los pertenecientes a la
familia Pomacentridae.
Se observaron desde individuos solitarios hasta agrupaciones de 7
individuos de A. rivasi en cada colonia coralina, donde por lo general uno
de los individuos del grupo realizaba patrullajes sobre la colonia, sin
refugio fijo. Todos los ejemplares presentaron variaciones en su
coloración de acuerdo al microhábitat donde fueron observados,
tendiendo a oscurecer la parte anterior de su cuerpo cuando están
dentro del refugio, mientras que cuando se encuentran sobre la colonia
coralina suelen estar translucidos, pudiendo cambiar esta coloración de
forma inmediata al cambiar de microhábitat. Los individuos de mayor
talla ocupaban oquedades ubicadas en la parte superior del promontorio
coralino, mientras que los más pequeños se encontraban en oquedades
ubicadas en la parte inferior del coral y el 98% de los individuos se
observaron dentro de oquedades de corales (vivos o muertos), mientras
que sólo el 2% se encontró errante sobre el sustrato. Todos los
individuos presentaron gran movilidad de sus cirros oculares y sus ojos,
presentando estos últimos movimientos independientes. Dentro del
comportamiento alimentario se observó que la especie frecuentemente
salía de su refugio para alimentarse en la columna de agua, volviendo de
inmediato al mismo, siendo el número de incursiones a la columna de
agua similar en los dos horarios estudiados (Kruskal-Wallis; p>0,05).
Estatus trófico. Al analizar el contenido estomacal de los 36
individuos capturados y calcular el índice de importancia relativa para
cada item, se obtuvo que la dieta de esta especie de pez críptico está
representada por 5 categorías tróficas (Figura 4), siendo los copépodos el
ítem más importante, seguido por los ostrácodos, isópodos, anfípodos y
tanaidáceos. A nivel de grandes grupos, el análisis revela que el
zooplancton es el principal recurso alimentario de esta especie.
No se observaron diferencias en el IRI para los dos horarios de
captura, manteniendo las mismas relaciones de importancia de los ítems
con el IRI global (Figura 5). Adicionalmente, el cálculo del Índice de
Cantidad de Alimento (ICA) (Figura 6) indica que no existen diferencias
en la actividad alimentaría de esta especie para ambos horarios
(Kruskal-Wallis, H= 0,3043565; p= 0,5812), coincidiendo con el número
de incursiones a la columna de agua en busca de alimento, que como
señalamos anteriormente también fue similar en ambos horarios.
ACTA BIOLOGICA VENEZUELICA VOL. 33 (1-2)
86
Figura 4. Índice de Importancia Relativa (IRI) de cada uno de los ítems alimentarios que
conforman la dieta de A. rivasi.
Figura 5. Índice de Importancia Relativa (IRI) de cada uno de los ítems con respecto al horario.
Figura 6. Promedio y desviación estándar del ICA de acuerdo al horario.
Serrano y Rodríguez-Quintal: Ecología de Acanthemblemaria rivasi
87
DISCUSIÓN
Distribución de la especie. Las poblaciones de A. rivasi en este
estudio no superaron los 6 m de profundidad, confirmando el patrón de
distribución descrito por Rodríguez (2009) para esta especie en la misma
zona, quien destaca que es una especie de aguas someras, que
raramente alcanza los 12 m de profundidad. Esto coincide con lo
reportado para otras localidades, como el litoral centro occidental de
Venezuela (Bahía de Turiamo) donde Lasso-Alcalá y col. (2005) la
colectaron entre 5 y 11 m, y para el Caribe colombiano, donde Acero
(1984b), reportó a esta especie hasta los 10 m de profundidad. Rodríguez
(2008) trabajando en el Parque Nacional Morrocoy, región centro
occidental de Venezuela, reportó esta especie asociada a profundidades
entre 3 y 4 m, destacando que es la más común a estas profundidades
en todo el parque. Los altos valores de abundancia de la misma en la
zona somera aparentemente son producto de la disponibilidad de
alimento y refugio, actuando ambos factores como reguladores de sus
poblaciones.
En cuanto al microhábitat, esta especie fue observada tanto en
sustratos vivos como muertos, encontrándose para este estudio
principalmente en promontorios coralinos de M. annularis, C. natans y D.
strigosa lo que coincide con lo reportado por Rodríguez (2009) para la
misma zona, y por Lasso-Alcalá y col. (2005) para la Bahía de Turiamo.
Sin embargo, diversos autores destacan que este pez críptico suele
habitar otras especies coralinas y/o sustratos. Acero (1984 b) describió a
la especie asociada a oquedades de hidrocorales del género Millepora, así
como también del coral Acropora palmata y diversas especies de
esponjas. Lasso-Alcalá y col. (2005) la reportaron en promontorios
coralinos de Meandrina meandrites y Diploria labyrinthiformis en la Bahía
de Turiamo. Rodríguez (2009) colectó ejemplares de esta especie
asociados a oquedades de corales muertos pertenecientes a la especie A.
palmata en el P. N. Morrocoy, destacando que producto de la erosión,
este coral muerto presenta numerosos refugios para este Chaenopsidae.
Todo esto nos permite inferir que esta especie se encuentra en los
promontorios coralinos disponibles donde encuentra refugio, y por ende
su distribución no corresponde a una especificidad por el sustrato, sino
a la disponibilidad de grietas u oquedades que le proveen protección ante
depredadores, conjuntamente con una óptima ubicación para accesar al
recurso alimentario en la columna de agua, lo que determina en
conjunto su distribución en la zona somera de estos arrecifes, tal como
lo propone Rodríguez (2009).
Esta distribución parece ser común dentro del género, siendo
reportado para otras especies. Clarke (1994) encuentra que la mayor
densidad de Acanthemblemaria maria se encuentra entre 2.5 y 3 m. y
ACTA BIOLOGICA VENEZUELICA VOL. 33 (1-2)
88
Acanthemblemaria spinosa tiene su mayor densidad entre 3 y 4 m de
profundidad. En cuanto al uso del sustrato sucede algo similar dentro
del género, donde Buchheim y Hixon (1992) y Macpherson (1994)
señalaron que A. spinosa y A. greenfieldi, se encontraban fuertemente
asociadas a colonias masivas de C. natans y M. annularis, coincidiendo
con los resultados de este estudio. Estos autores destacaron que estas 2
especies de corales presentaron la mayor densidad de oquedades en
comparación con otras especies, lo que pudiera estar generando una
mayor disponibilidad de hábitat y refugio para estos pequeños peces
criptobentónicos y por consiguiente determinan la abundancia de peces
que pudieran habitar en los mismos.
Las agregaciones de A. rivasi fueron muy variadas, desde individuos
solitarios o aislados hasta grupos sociales de 7 individuos, todos muy
cercanos entre sí. Estas agregaciones quizás se deban a las acciones de
cuido entre los individuos para evitar una alta incidencia de la
depredación, traduciéndose en una mayor interacción entre ellos,
aparentemente relacionado con los hábitos reproductivos y alimentarios.
Esto concuerda con las observaciones reportadas por White y Warner
(2007), quienes indicaron que los individuos pertenecientes a
agregaciones de peces, pasan más tiempo incursionando a la columna de
agua para el consumo de alimento en relación a individuos solitarios,
invirtiendo menos tiempo en el comportamiento antidepredador, lo que
es producto de la competencia dentro del grupo, y que determina que
sus miembros pasen más tiempo en la búsqueda de alimento para
obtener un equivalente a la ración que obtienen los individuos solitarios.
Este comportamiento, sin embargo, ofrece ciertas ventajas a sus
miembros, como lo son una reducción de la mortalidad, la mejora en el
éxito reproductivo y una alimentación más eficiente. Por lo anteriormente
expuesto, podemos concluir que estas agregaciones aparentemente
juegan un papel importante en las densidades de las poblaciones de
estos peces.
Comportamiento. A. rivasi manifestó principalmente un
comportamiento sedentario, asociado fuertemente al sustrato,
particularmente a grietas u oquedades que representan su refugio, y
muy pocos individuos se observaron nadando por encima del coral. Esto
coincide con lo expuesto por Ramírez y Cervigón (2003) quienes
indicaron que los individuos pertenecientes a la familia Chaenopsidae
presentaban un fuerte comportamiento sedentario, con una estrecha
asociación al sustrato. Así mismo, Depczynski y Bellwood (2003)
describieron que los peces criptobentónicos mantienen una fuerte
asociación con el componente bentónico, en este caso de estudio
representado por el sustrato coralino, tal como se observó con A. rivasi.
Quizás este comportamiento sea producto de la alta disponibilidad de
recurso que ofrece el sustrato en términos de alimentación y refugio.
Serrano y Rodríguez-Quintal: Ecología de Acanthemblemaria rivasi
89
Todos los individuos presentaron un marcado mimetismo con su
entorno, específicamente con el sustrato al que están asociados, lo que
posiblemente sea una estrategia para minimizar la depredación. Los
individuos de mayor talla fueron observados en oquedades de la parte
superior de los corales, mientras que los ejemplares más pequeños se
ubicaban en la parte inferior, lo que coincide con lo expuesto por
Buchheim y Hixon (1992) para el mismo género. Esto puede ser producto
de una jerarquización del grupo social, común para muchos peces
arrecifales, donde ya se ha reportado para algunos pomacéntridos una
jerarquización por talla (Myberg, 1972). Por otro lado, pudiera estar
jugando un papel importante la disponibilidad de captura del recurso
alimentario, ya que mientras más grande es el ejemplar, más alimento
consume, y la ubicación en la parte superior del coral probablemente le
garantizaría una mayor tasa de captura de sus presas.
Todos los individuos presentaron gran movilidad de sus ojos y
movimiento independiente de los mismos. Clarke y col. (2005) indicaron
que esa movilidad independiente de los ojos les permite observar una
mayor variedad de ángulos en comparación con los ojos de los peces que
nadan libremente. Esto quizás les proporciona mayor ventaja en cuanto
a la flexibilidad del nado, lo que se traduce en una mayor captura de sus
presas en la columna de agua. Esto determina un menor costo
energético para el individuo, debido a la precisión que desarrolla al
momento de realizar la incursión a la columna de agua, y a su vez evitan
ser capturados por sus depredadores. Es importante mencionar que se
observó una aparente relación entre el tamaño del individuo y su
coloración corporal, ya que los individuos más grandes presentaron una
coloración oscura, mientras que los pequeños fueron más claros. Esto
probablemente sea producto del grado de jerarquización de estos
pequeños peces.
Por último, cabe destacar que se observaron individuos solitarios o
aislados y otros formando agregaciones de hasta 7 individuos, similar a
lo expuesto por Buchheim y Hixon (1992) trabajando con el mismo
género. En estas agregaciones todos los miembros estaban ubicados en
la misma porción de la colonia de coral y muy cercanos entre sí,
originando posiblemente una mayor interacción de los individuos. Entre
éstas agregaciones se observó un individuo que no presentó una
oquedad fija, si no que se encontraba nadando sobre el sustrato,
ejerciendo quizás funciones de patrullaje y cuido como mecanismo de
defensa para proteger a los demás miembros de la colonia. Podemos
inferir por su gran tamaño, que este individuo pudiera ser uno de los
más antiguos en la agregación.
Con todo lo anteriormente expuesto podemos concluir que la especie
estudiada presenta una marcada asociación con el sustrato que habita,
producto de su comportamiento sedentario. A su vez, se observó una
ACTA BIOLOGICA VENEZUELICA VOL. 33 (1-2)
90
jerarquización del grupo social en cuanto a ubicación sobre el sustrato,
coloración y tamaño. A. rivasi forma agregaciones de hasta 7 individuos,
y en pocas ocasiones se encuentra solitario, lo que expresa que es una
especie social con un alto grado de interacción.
Estatus trófico. El análisis de la dieta de A. rivasi indica que esta es
una especie que consume principalmente micro-invertebrados
planctónicos, similar a lo reportado por Buchheim y Hixon (1992) y
Halpern y Floeter (2008), quienes expresaron que las especies de peces
crípticos consumían principalmente pequeños invertebrados
planctónicos y bentónicos. Esto también concuerda con lo reportado por
Ramírez y Cervigón (2003), quienes indicaron que la mayoría de las
especies que pertenecen a la familia Chaenopsidae son zooplanctófagos.
Adicionalmente, Humann y Deloach (2002) expusieron que el género
Acanthemblemaria utiliza como recurso alimenticio el plancton,
principalmente micro-crustáceos, lo que confirma nuestros resultados.
Los copépodos constituyeron el ítem alimentario más abundante de la
dieta de la especie para ambos horarios de muestreo, mientras que en
menor proporción se encontraron los tanaidáceos, lo que coincide con lo
reportado por Depczynski y Bellwood (2003), y que probablemente está
relacionado a la disponibilidad de este grupo en la columna de agua.
Todo esto permite inferir que esta especie, dado que consume
principalmente micro-crustáceos, pudiera estar jugando un papel
importante en la progresión de energía a lo largo de la cadena trófica en
estos ambientes arrecifales.
La abundancia numérica de estos peces y su papel potencial como
presas de grandes peces implican que es una de las vías de entrada
energética más importante a estas cadenas tróficas. El Índice de
Cantidad de Alimento permitió concluir que la especie no presentó
diferencias en cuanto a la actividad alimentaria entre ambos horarios de
muestreo, lo que nos hace concluir que esta especie se alimenta de
forma continua a lo largo del día. Su comportamiento alimentario
también apoya esta conclusión, ya que esta especie presentó una
alimentación continua a lo largo del día, lo que se evidenció en el
número de incursiones a la columna de agua en busca de alimento, que
resultó similar en ambos horarios. Esta alimentación continua puede ser
producto del tipo de presa que incorpora esta especie, ya que al
alimentarse en la columna de agua de pequeños organismos y o
partículas en suspensión, cada individuo requiere incorporar un gran
número de presas para satisfacer sus demandas metabólicas,
traduciéndose en este comportamiento alimentario continuo.
Adicionalmente ya se mencionó que las agregaciones sociales responden
a una conducta antidepredación (White y Warner, 2007), pero esto
incrementa la competencia intraespecífica, obligando a estos peces a
pasar más tiempo en la columna de agua buscando alimento.
Serrano y Rodríguez-Quintal: Ecología de Acanthemblemaria rivasi
91
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al Departamento de Biología de la Universidad de
Carabobo por proveer los fondos, equipos e instrumentos que apoyaron
la realización de este proyecto. De igual manera extendemos nuestros
agradecimientos a M. Colmenares y L. Molins por su asistencia de campo
y laboratorio durante el desarrollo de la investigación. Muchas gracias al
Centro de Estudios Oceanográficos (C.E.O.) de la Universidad Simón
Bolívar por facilitarnos la estadía y laboratorios durante la metodología
de campo.
LITERATURA CITADA
Acero, A. 1984a. The Chaenopsidae blennies of the southwestern Caribbean
(Pisces: Clinidae: Chaenopsidae). I. Systematic analysis and zoogeography.
Anal. Inst. Inv. Mar. Punta Betin. 14:29-46.
Acero, A. 1984b. The Chaenopsidae blennies of the southwestern Caribbean
(Pisces: Clinidae: Chaenopsidae). II. The genera Acanthemblemaria,
Ekemblemaria and Lucayablennius. Rev. Biol. Trop. 32(1):35-44.
Allen, G. y D. Robertson. 1998. Peces del Pacifico Oriental Tropical.
Conabio/Agrupacio Sierra Madre, Cemex. Mexico, 327 pp.
Bellwood, D. y T. Hughes. 2001. Regional-scale assembly rule and biodiversity of
coral reefs. Science. 292:1532-1535.
Buchheim, J. y M. Hixon. 1992. Competition for shelter holes in the coral-reef fish
Acanthemblemaria spinosa Metzelaar. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 164:45-54.
Cervigón, F. 1996. Los peces marinos de Venezuela. Tomo III. Cromotip. Caracas,
Venezuela. 295 pp.
Ramírez, H. y F. Cervigón. 2003. Peces del Archipiélago Los Roques. Intenso
offset. Caracas, Venezuela. 304 pp.
Clarke, R. 1994. Habitat partitioning by chaenopsidae blennies in Belize and the
Virgin Island. Copeia. 2:398-405.
Clarke, R. E, Buskey y K, Mariden. 2005. Effects of water motion and prey
behavior on zooplancton capture by two coral reef fishes. Mar. Biol. 146:
1145-1155.
Depczynski, M. y D. Bellwood. 2003. The role of cryptobenthic reef fishes in coral
reef trophodynamics. Mar. Ecol. Prog. Ser. 256:183-191.
Halpern, B. y S. Floeter. 2008. Functional diversity responses to changing species
richness in reef fish communities. Mar. Eco. Prog. Ser. 364:147-156.
Humann, P. y N. DeLoach. 2002. Reef Fish Identification. Florida, Caribean,
Bahamas. 3rd edition. New World Publications, Jacksonville, Florida.
Estados Unidos. 511 pp.
Hyslop, E.J. 1980. Stomach Contens analysis- a review of methods and their
application. J. Fish. Biol. 17:411-429.
Lasso-Alcalá, O., C. Lasso y J. Cápelo. 2005. Nuevos registros, confirmaciones y
ampliaciones de distribución de la ictiofauna marina de Venezuela. Parte I.
Mem. Soc. Cien. Nat. La Salle. 161: 167-199.
Macpherson, E. 1994. Substrate utilization in a Mediterranean littoral fish
community. Mar. Ecol. Prog. Ser. 114:211-218.
Myrberg Jr., A. 1972. Social dominante and territoriality in the bicolor damselfish,
Eupomacentrus partitus (Pisces: Pomacentridae). Behaviour 41:207-231.
ACTA BIOLOGICA VENEZUELICA VOL. 33 (1-2)
92
Rodríguez, J. 2008. Pequeños peces crípticos de arrecifes coralinos y áreas
adyacentes en el Parque Nacional Morrocoy y Refugio de Fauna de Cuare,
Venezuela. Rev. Biol. Trop. 56:247-254.
Rodríguez, J. 2009. Los peces criptobentónicos y la estructura íctica arrecifal:
Parques Nacionales Morrocoy y San Esteban. Trab. Asc. Prof. Asociado,
Universidad de Carabobo. Valencia, Venezuela. 159 pp.
Rodríguez, J. 2010. Peces criptobentonicos de arrecifes coralinos en el Parque
Nacional Archipielago de Los Roques, Caribe de Venezuela. Rev. Biol. Trop.
58:311-324.
Rodríguez, J. 2012. Caracterización de los peces criptobentonicos arrecifales del
Parque Nacional San Esteban, Venezuela. Interciencia. 37:93-98.
Rodríguez, J. y E. Villamizar. 2006. Alimentación del pez tropical Gobioides
broussonnetii (Pisces: Gobiidae) en la Laguna de Unare, Venezuela. Rev.
Biol. Trop. 54 (4):1093-1098.
Viesca-Lobatón, C., E.F. Balart, A. González-Cabello, I. Mascareñas-Osorio, O.
Aburto-Oropeza, H. Reyes-Bonilla y E. Torreblanca 2007. Peces arrecifales.
En: Bahía de los Ángeles, Recursos Naturales y comunidad: línea base
2007. G. Danemann y E. Ezcurra, Eds. San Diego Natural History
Museum. USA. Cap. 14, pp. 385-427.
White, J. y R. Warner. 2007. Behavioral and energetic costs of group membership
in a coral reef fish. Behav. Ecol. 154:423-433.
