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UNIVERSITA’ DEGLI STUDI DI TORINO
Dipartimento di Scienze della Vita e Biologia dei Sistemi
Tesi di Laurea Magistrale in
BIOLOGIA DELL’AMBIENTE
Curriculum Biodiversità e Conservazione Animale
Classe di laurea LM-6
STIME DELL'ABBONDANZA E STUDIO DELLA STRUTTURA
SOCIALE DI TURSOPS TRUNCATUS IN RIA DE AROUSA
(GALIZIA)
Candidato: Silvia Salino Relatore: Daniela Pessani
Co-relatore: Bruno Dìaz Lopez
Anno Accademico 2020/2021
1
INDICE …………………………………………………...………………………………. 1
1. INTRODUZIONE ...…………………………………………………………………. 3
2. SCOPO DELLA TESI ……………...………………………………………………... 6
3. STATO DELL’ARTE ………………………………………………………………... 7
3.1 ABBONDANZA …………………………………………………………………...... 7
3.1.1 Concetto di abbondanza ecologica ……………………………………………. 7
3.1.2 Importanza dello studio dell’abbondanza ……………………………………... 9
3.1.3 Metodi di studio dell’abbondanza nei cetacei ………………………………... 10
3.1.3.1 Tecnica di mark-recapture …………………………………………... 10
3.1.3.2 Foto-identificazione …………………………………………………. 12
3.1.4 Modelli di abbondanza ………………………………………………………. 15
3.2 LA STRUTTURA SOCIALE …………………………………………………….. 16
3.2.1 Quadro concettuale etologico della struttura sociale secondo Hinde ……….. 16
3.2.2 Struttura sociale negli animali …………………………………………..…… 18
3.2.3 Struttura sociale nei cetacei ………………………………………………….. 21
3.2.3.1 Importanza dello studio della struttura sociale nei cetacei …………… 22
3.2.3.2 Metodi di studio della struttura sociale nei cetacei ………………….. 22
3.2.3.2.1 Mark-recapture ……………………………………………. 23
3.2.3.2.2 Misure di relazione ………………………………………… 23
3.2.3.2.3 Descrizione e modellamento della struttura sociale ………. 24
3.2.4 Struttura sociale in Tursiops truncatus: fission-fusion society ……………… 26
3.3 TURSIOPS TRUNCATUS: CARATTERISTICHE GENERALI ………………. 29
3.3.1 Sistematica e anatomia ………………………………………………………. 29
3.3.2 Distribuzione e habitat ………………………………………………………. 32
3.3.3 Ecologia e comportamento …………………………………………………... 33
3.3.3.1 Foraggiamento ………………………………………………………. 34
3.3.3.2 Spostamenti e migrazioni ……………………………………………. 35
3.3.3.3 Interazioni sociali ……………………………………………………. 36
3.3.3.4 Riposo ……………………………………………………………...... 36
3.3.3.5 Vocalizzazione e comunicazione ……………………………………. 37
2
3.3.4 Biologia riproduttiva ………………………………………………………… 37
3.3.5 Minacce e conservazione ……………………………………………………. 38
4. MATERIALI E METODI ………………………………………………………….. 43
4.1 Area di studio …………………………………………………………………….. 43
4.2 Raccolta dati ……………………………………………………………………… 46
4.2.1 Bottlenose dolphin sighting ………………………………………………. 48
4.3 Analisi dei dati …………………………………………………………………… 49
4.3.1 Analisi delle fotografie tramite foto identificazione ……………………… 50
4.3.2 Studio dell’abbondanza e della struttura sociale con SOCPROG ………… 52
4.3.2.1 Studio dell’abbondanza ………………………………………………. 52
4.3.2.1.1 Modelli di abbondanza ……………………………………….. 53
4.3.2.2 Studio della struttura sociale ………………………………………….. 56
4.3.2.2.1 Indici di associazione ………………………………………… 56
5. RISULTATI ………………………………………………………………………… 61
5.1 Risultati abbondanza ……………………………………………………………... 63
5.2 Risultati struttura sociale …………………………………………………………. 66
5.2.1 Distribuzione di associazioni ……………………………………………... 66
5.2.2 Test per associazioni preferite/evitate ……………………………………. 69
5.2.3 Analisi gerarchica dei cluster …………………………………………….. 70
5.2.4 Network diagram …………………………………………………………. 73
6. DISCUSSIONE ……………………………………………………………………... 76
6.1 Abbondanza ……………………………………………………………………… 76
6.2 Struttura sociale ………………………………………………………………….. 80
6.3 Limitazioni e suggerimenti per studi futuri ……………………………………… 83
7. CONCLUSIONE ……………………………………………………………………. 85
8. BIBLIOGRAFIA …………………………………………………………………… 88
9. SITOGRAFIA ………………………………………………………………………. 96
10. RINGRAZIAMENTI ……………………………………………………………….. 97
11. ALLEGATI …………………………………………………………………………. 98
3
1. INTRODUZIONE
La conoscenza dell’abbondanza e della struttura sociale di una specie animale è un aspetto
molto importante per valutare le condizioni della specie di interesse e quindi per la sua
gestione e per intraprendere le corrette azioni di tipo conservazionistico.
La comprensione dell'abbondanza di una specie è fondamentale per lo studio ecologico della
specie stessa (Boyd et al., 2010). Il Global Mammal Assessment della IUCN (International
Union for Conservation of Nature) ha valutato lo stato di tutte le specie di mammiferi marini
in base a criteri che dipendono fortemente dalle informazioni sull'abbondanza (Schipper et
al., 2008). Anche molte procedure di gestione per la determinazione dei limiti di sicurezza e
delle catture o delle catture accidentali si basano su stime di abbondanza.
Ne consegue che lo studio della struttura dei tursiopi sia fondamentale per studi comparativi
e per esplorare somiglianze e differenze nelle dinamiche delle popolazioni di questa specie.
È importante indagare il comportamento sociale locale in una specie nota per valutare
l’eventuale alto grado di plasticità comportamentale e fornire ulteriore materiale aggiuntivo
agli studiosi dei cetacei per comprendere meglio le società dei tursiopi in tutta la loro varietà
(Baker et al., 2017).
Gli studi teorici sulle dinamiche della popolazione hanno migliorato la comprensione di
come le specie interagiscano tra di loro e con gli altri elementi dell'ambiente in cui vivono
(Boyd et al., 2010).
Negli ultimi anni, infatti, proprio grazie all’incremento degli studi effettuati sui mammiferi
marini, sono aumentate le leggi e le normative che si occupano della protezione e
conservazione dell’ambiente marino e delle specie presenti. I cetacei oggi, sono sottoposti
a numerose azioni di tutela. Quest’ordine gioca un ruolo fondamentale per l’equilibrio
ecologico degli ecosistemi marini, perché le specie occupano il vertice della catena
alimentare e contribuiscono quindi a mantenere in equilibrio numerico le popolazioni della
fauna di cui si nutrono: è quindi fondamentale monitorare di continuo la consistenza e lo
stato di salute di queste specie che vengono anche considerate ottimi indicatori delle
condizioni di salute del mare.
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Tursiops truncatus (Montagu, 1821), classificato come “specie bandiera”, appartenente alla
famiglia Delphinidae, è una specie cosmopolita caratterizzata da un modello di
raggruppamento "fissione-fusione" in cui la composizione dei gruppi cambia regolarmente
(Wells et al., 1990). Sono perciò animali molto sociali che creano grande interesse in ambito
di ricerca; recentemente è stato dimostrato che i tursiopi hanno anche una personalità, che
varia da individuo a individuo. Questi cetacei vengono ormai considerati come una specie
estremamente intelligente (Díaz López, 2020).
Il tursiope è uno dei cetacei che è maggiormente a contatto con le attività umane, entrando
spesso in competizione con le attività di pesca o trovandosi esposto al turismo nautico
(Pulcini et al., 2013).
Molte specie di mammiferi marini sono state (e continuano ad essere) sfruttate per la caccia
o per catture accidentali nella pesca, o sono anche minacciate da attività umane che causano
disturbo o perdita di habitat (Boyd et al., 2010).
Il tursiope è stato classificato dalla IUCN come specie quasi minacciata nei mari italiani,
come specie vulnerabile in quelli spagnoli, e come least concern (LC), ovvero una specie
abbondante e diffusa, nel mondo (Bearzi et al., 2012).
Pur essendo tra le specie di Delphinidae più studiate, molti aspetti dell’ecologia del tursiope
sono ancora ignoti e spesso l’impatto delle attività umane e ambientali sulle sub-popolazioni
di piccole dimensioni, quelle maggiormente vulnerabili, in aree ristrette, è completamente
sconosciuto (Pulcini et al., 2013).
In questo studio l’indagine, per verificare l’abbondanza e la struttura sociale della specie di
interesse, è stata svolta sul campo grazie all’utilizzo di una barca da ricerca del centro di
ricerca BDRI (Bottlenose Dolphin Research Institute) e con tecniche di identificazione
fotografica tramite marcatura-ricattura. La ricattura del segno consiste nel marcare un
piccolo numero di individui e in un secondo momento registrare quanti sono stati
nuovamente avvistati (Hammond et al., 2013). La marcatura consiste nello scattare
fotografie di alcune parti del corpo dei singoli tursiopi e dei loro segni naturali. Spesso il
carattere più utile per l’identificazione del tursiope è la pinna dorsale, che molte volte è un
carattere unico e distintivo del singolo individuo. Questa tecnica permettere di studiare
l’abbondanza della popolazione. L’analisi dell’abbondanza di una specie verrà in seguito
utilizzata per studiarne anche la struttura sociale.
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Per analizzare la struttura sociale si utilizzano software specifici come SOCPROG,
particolarmente adatto per i cetacei: verranno registrate le associazioni, calcolate tra coppie
di animali e poi trasformate come misure di relazione per costruire modelli di struttura
sociale. Le misure di relazione non sono però facilmente apprendibili, essendo tabelle
numeriche complesse; perciò, per analizzare tali tabelle verranno utilizzati vari modelli di
struttura sociale: visualizzazioni grafiche, tecniche e misure ottenute tramite analisi
statistiche (Boyd et al., 2010) per visualizzare più chiaramente la struttura sociale della
popolazione d’interesse.
Come risultato di questo studio si otterrà una stima dell’abbondanza della popolazione; in
seguito, verranno studiati il grado e tipo di interazione sociale che avviene all’interno della
popolazione, e si andrà ad analizzare la caratteristica struttura sociale della specie, la
cosiddetta struttura sociale a fission-fusion.
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2. SCOPO DELLA TESI
In questo studio in particolare andrò a stimare, insieme al gruppo del centro di ricerca BDRI,
l’abbondanza della popolazione di Tursiops truncatus presente lungo l'Atlantico nord-
orientale, nelle acque della Ría de Arousa (Galizia, Spagna) e a studiarne la struttura sociale,
con i dati raccolti tra metà gennaio e metà novembre 2018.
Lo scopo è quindi ottenere una stima dell’abbondanza della popolazione che utilizza le acque
della Rìa de Arousa, con relativo tasso di mortalità e tendenza di crescita o decrescita; poi si
andrà a studiare la struttura sociale, in particolare i tipi e gradi di associazione tra individui,
se le associazioni sono casuali o no e, attraverso diagrammi, si andrà a valutare, anche
graficamente, il tipo di struttura sociale, le divisioni e le interazioni all’interno della
popolazione.
Prima di questa indagine, poche ricerche si sono concentrate sui tursiopi in queste acque
galiziane, nonostante il potenziale impatto umano in questa zona su questa specie a causa
delle elevate attività di pesca e di maricoltura, come la molluschicoltura e l'acquacoltura. Le
popolazioni di tursiope in queste zone sono particolarmente disturbate dalle attività
antropiche (pesca, turismo, allevamenti ittici, acquacoltura); tutto ciò si ripercuote su questi
individui a livello comportamentale, fisiologico e sulla loro distribuzione.
I dati che si otterranno saranno utili per evidenziare un eventuale incremento o diminuzione
della popolazione presa in carico rispetto ai dati ricavati da precedenti studi effettuati in
questa zona: di conseguenza si potrà valutare se necessario o meno un intervento di
conservazione. Inoltre, saranno dati utili in futuro: potranno essere paragonati ad altri
eventuali studi successivi per monitorare l’andamento della popolazione. Con la conoscenza
della struttura sociale, inoltre, verranno studiati i comportamenti che saranno validi per
comprendere meglio innanzitutto la popolazione dei tursiopi nell’area di interesse e, di
conseguenza, anche per conoscere meglio questa specie e più in generale l’ordine dei cetacei.
I risultati di questo studio potranno eventualmente anche essere esposti come suggerimenti
e linee guida per un efficace raggiungimento degli obblighi assunti dalla Spagna riguardo
alla tutela dei cetacei, in materia di gestione coordinata degli accordi, protocolli e
convenzioni internazionali di settore, contribuendo in tal modo a garantire a questi
mammiferi marini uno stato “soddisfacente” di conservazione.
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3. STATO DELL’ARTE
3.1 ABBONDANZA
3.1.1 CONCETTO DI ABBONDANZA ECOLOGICA
L’abbondanza in ambito ecologico si può definire come “Consistenza numerica di una
popolazione naturale. Il numero di organismi che costituisce una popolazione può
mantenersi costante nel tempo o variare in maniera evidente, in relazione con i fattori
ambientali abiotici, come la stagionalità, o biotici, come la predazione. Non tutte le specie
che compongono una comunità sono ugualmente abbondanti; alcune (specie dominanti)
sono più numerose. Per lo studio e la conservazione di una comunità è fondamentale
conoscere l’abbondanza delle specie che la compongono: a tale fine si utilizzano gli indici
di abbondanza relativa, basati sulla conta degli individui di una specie in un intervallo di
tempo stabilito” (Enciclopedia Treccani, www.treccani.it).
In ecologia, le variabili di stato delle popolazioni, come appunto l’abbondanza, sono
metriche di presenza o consistenza delle popolazioni, che informano sullo stato di una
popolazione e che rimisurate, permettono di valutare variazioni nel tempo e nello spazio
delle variabili stesse.
In ambito ecologico raramente si possono contare tutti gli individui di una popolazione
(censimento); ciò è particolarmente vero per i mammiferi marini, che presentano particolari
problemi di avvistamento, vivendo interamente (nel caso di cetacei e sirenidi) o per lo più
(nel caso dei pinnipedi) in acqua, trascorrendo normalmente la maggior parte del tempo
sott'acqua. Inoltre, popolazioni come quelle dei mammiferi marini possono essere molto
grandi e spaziare su aree molto ampie. Al contrario, alcune popolazioni sono molto piccole
e questo presenta problemi di tipo diverso per la stima dell'abbondanza. Nella maggior parte
dei casi, quindi, si procede per campionamento, ovvero conteggi in aree campione, e si usano
i risultati per stimare l’abbondanza nell’area (Boyd et al., 2010).
In generale, le dinamiche della maggior parte delle popolazioni sono influenzate da fattori
sia dipendenti sia indipendenti dalla densità e gli effetti relativi di questi fattori variano tra
le popolazioni. I fattori indipendenti dalla densità, noti anche come fattori limitanti, tendono
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a influenzare le dimensioni della popolazione attraverso istanze abiotiche,
indipendentemente dalla densità della popolazione. Al contrario, i fattori dipendenti dalla
densità sono talvolta indicati come fattori regolatori a causa del loro potenziale per
mantenere la densità della popolazione (Berryman, 2004).
Gli effetti dei fattori dipendenti dalla densità si intensificano man mano che la popolazione
aumenta di dimensioni. Ad esempio, nel caso dei cetacei, alcune malattie si diffondono più
rapidamente nelle popolazioni nelle quali gli individui vivono in stretta vicinanza l'uno con
l'altro rispetto a quelle nelle quali gli individui vivono più distanziati. Allo stesso modo, la
competizione per il cibo e altre risorse aumentano con la densità. Fattori indipendenti dalla
densità, come fattori ambientali e antropogenici, esercitano la loro influenza sulla
dimensione della popolazione indipendentemente dalla densità della popolazione. Nei
cetacei, ad esempio, la dimensione della popolazione è determinata principalmente dalla
disponibilità di prede (Ballance, 2018). Tuttavia, poiché la disponibilità di prede non è una
variabile facile da stimare, altre variabili ambientali sono spesso utilizzate come indicatori
della disponibilità di prede. Diverse variabili fisiografiche (es. profondità, pendenza del
fondale, aspetto del fondale), oceanografiche (es. temperatura superficiale dell’acqua) e
biologiche (es. concentrazione di clorofilla-a) vengono impiegate per descrivere
indirettamente la preferenza dell'habitat dei cetacei (Cox et al., 2017) e per calcolare
l’abbondanza. I cambiamenti nella dimensione della popolazione di cetacei sono stati anche
collegati alle attività umane (ad esempio aumento dell'abbondanza legata all'acquacoltura:
Díaz López, 2019).
Spesso si commettono errori nello stimare l’abbondanza. Le aree di studio sono quasi sempre
più piccole dell'area dalla popolazione target, tutti gli animali della popolazione devono
mescolarsi completamente tra le occasioni di campionamento in modo che ognuno abbia le
stesse possibilità di essere catturato. Tuttavia, specie come i mammiferi marini hanno
comunemente preferenze (sesso-specifiche, età-specifiche o individuali) per aree particolari.
Animali che spendono più tempo nell'area campione avranno maggiori possibilità di essere
catturati: nel tempo, questo porta a più ricatture del previsto, una sovrastima della probabilità
di cattura e una sottostima dell'abbondanza. Un secondo fattore di errore è che alcuni
individui possono essere intrinsecamente più difficili da catturare di altri perché possono
evitare la cattura; al contrario, alcuni animali possono essere più facili da catturare: questo
porta a sottovalutare l'abbondanza. Un terzo fattore, infine, in particolare negli studi di foto
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identificazione (vedere cap. 3.1.3.2) è che alcuni animali possono avere segni più distintivi
di altri che li rendono più facili da riconoscere, mentre altri possono essere intrinsecamente
difficili da riconoscere. Il fallimento dell'ipotesi che tutti gli animali abbiano le stesse
possibilità di essere catturati in ogni occasione di campionamento viene spesso definito
eterogeneità delle probabilità di cattura. Se non viene tenuto conto, il bias che ciò causa nelle
stime della popolazione può essere grave. È buona norma ridurre al minimo l'eterogeneità
attraverso una buona progettazione del campionamento, ma essere preparati a cercarla e ad
adottare misure per mitigare i suoi effetti nell'analisi (Boyd et al., 2010).
La stima dell'abbondanza, nel caso di studi di cetacei, solitamente è intesa come il numero
di individui che utilizzano un'area durante un periodo di studio (Boyd et al., 2010) e non la
densità degli animali nell'area di studio. La loro natura poco appariscente e l'ambiente in
evoluzione in cui vivono possono rendere impegnativa questa stima (Hammond, 2010).
3.1.2 IMPORTANZA DELLO STUDIO DELL’ABBONDANZA NEGLI ANIMALI
Secondo Begon et al., (1996) “Ogni specie di pianta e animale è sempre assente da quasi
ovunque. Ma gran parte della scienza dell'ecologia si occupa di cercare di capire cosa
determina l'abbondanza di specie nelle aree ristrette in cui si trovano. Perché alcune specie
sono rare e altre comuni? Perché una specie si presenta a basse densità di popolazione in
alcuni luoghi e ad alte densità in altri? Quali fattori causano fluttuazioni in abbondanza di
specie?”.
La conoscenza dell'abbondanza di una specie è al centro della conoscenza della sua ecologia.
Gli studi teorici sulle dinamiche della popolazione hanno notevolmente migliorato la nostra
comprensione di come le specie interagiscono tra loro e con gli altri elementi dell'ambiente
in cui vivono. La conoscenza dell'abbondanza è necessaria per valutare lo stato di
conservazione e quindi dare priorità alle azioni di gestione (Boyd et al., 2010).
Molte specie sono state e continuano ad essere l'obiettivo dello sfruttamento sotto forma di
prelievi diretti, mortalità accidentale o altrimenti minacciati da attività antropiche che
causano disturbo o perdita di habitat. L'International Union for Conservation of Nature
(IUCN) Global Mammal Assessment ha valutato lo stato delle specie di cetacei presenti nella
red list in base a criteri rivisti che dipendono fortemente dalle informazioni sull'abbondanza
(Hammond, 2010). Ad esempio, le procedure di gestione per determinare l'impatto delle
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catture accessorie della pesca sulle popolazioni si basano su stime di abbondanza (Slooten,
2007).
Le stime della popolazione, inoltre, ci permettono di comprendere gli effetti a lungo termine
dei cambiamenti nell'ambiente e identificare potenziali minacce (Díaz López, 2019).
3.1.3 METODI DI STUDIO DELL’ABBONDANZA NEI CETACEI
L'abbondanza di una specie animale può in rarissime occasioni essere enumerata per census
(quando vengono contati tutti gli individui), ma in quasi tutte le situazioni, come già è stato
detto precedentemente, ciò è impossibile. Questo è particolarmente vero per i cetacei, che
pongono particolari problemi di accesso e scala.
Occorre quindi stimare l'abbondanza, raccogliendo campioni di dati e traendone poi
inferenze con l'aiuto di un qualche tipo di modello statistico.
C'è una scelta limitata su come ottenere i dati: si possono campionare animali morti, animali
vivi o studiare lo spazio in cui vivono. L'utilizzo di campioni di animali morti per stimare
l'abbondanza tramite metodi di cattura per unità di sforzo o di variazione del rapporto è ora
raro negli studi sui cetacei, se non altro per il semplice motivo che la caccia è molto meno
diffusa di una volta (Boyd et al., 2010).
Qualunque sia il metodo utilizzato, la raccolta di dati per stimare l'abbondanza, in particolare
nei mammiferi marini, è tipicamente impegnativa e spesso costosa. Alcune specie di cetacei
migrano in prossimità delle coste da cui è possibile effettuare osservazioni da terra, ma in
generale per stimare l'abbondanza è necessaria una barca o un aereo. L'area di interesse può
essere relativamente piccola ma, per una buona copertura della distribuzione di specie ad
ampio raggio, sono necessarie indagini anche su larga scala (Hammond et al., 2013).
3.1.3.1 TECNICA DI MARK-RECAPTURE
Uno dei possibili metodi da utilizzare nel caso di raccolta dati da animali vivi è la tecnica di
mark-recapture. Le tecniche di ricattura del segno (mark-recapture), sono ampiamente
utilizzate in ecologia per stimare i tassi di sopravvivenza e le dimensioni della popolazione.
Questa tecnica consiste nel marcare un piccolo numero di individui e in un secondo momento
registrare quanti sono stati nuovamente avvistati (Hammond et al., 2013).
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Per i mammiferi marini, il mark-recapture si è dimostrato utile per lo studio di alcune specie
che possono essere prontamente catturate, attraverso per esempio l’uso di etichettatura e
marchiatura, utilizzate spesso sui pinnipedi (Fig. 1), e per altre specie che non possono che
essere 'contrassegnate' e 'ricatturate' in altri modi, come ad esempio attraverso la foto-
identificazione (Fig. 2) (Cap 3.1.3.2), utilizzata spesso per i cetacei (Boyd et al., 2010).
La stima dell'abbondanza utilizzando la tecnica di marcatura-ricattura si basa sull'idea di
contrassegnare un numero di animali in una popolazione e quindi utilizzare la percentuale di
individui contrassegnati “ricatturati” in un successivo campione di animali, come stima della
percentuale marcata nella popolazione in generale. Il caso più semplice di una singola
occasione di marcatura e di una singola occasione di riconquista è comunemente noto come
stimatore di Petersen, o stimatore a due campioni. Un campione di individui (n1) viene
catturato, contrassegnato e rilasciato. In una occasione successiva, viene predisposto un
secondo campione di individui (n2), di cui è già segnato un numero di individui “marcati”
(m2). Quindi la popolazione può essere stimata come:
Questa stessa idea generale può essere estesa a più occasioni di campionamento, in cui ogni
occasione di campionamento (eccetto la prima) genera sia ricatture sia prime acquisizioni.
Se vengono prelevati più campioni, la durata dello studio determinerà se la popolazione in
studio può essere considerata chiusa o aperta (Boyd et al., 2010). Una popolazione chiusa
rimane costante per composizione e dimensione senza reclutamento (nascite o
immigrazione) o perdita di individui (morte o emigrazione) nel corso di un dato studio. Al
contrario, una popolazione aperta consente di rilevare nascite, morti, emigrazione e
Fig 1. Foca etichettata (International
Polar Year, IPY)
Fig. 2 Tecnica di fotoidentificazione
(Díaz López, BDRI)
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immigrazione. Per i modelli aperti, le nascite non possono essere differenziate
dall'immigrazione, mentre le morti non possono essere differenziate dall'emigrazione
(Methion & Díaz López, 2019).
3.1.3.2 FOTO-IDENTIFICAZIONE
Tra i metodi di mark-recapture, l’identificazione fotografica è il metodo più utilizzato negli
studi sui cetacei e gran parte di ciò che è noto sulla loro biologia proviene appunto da studi
condotti utilizzando questo metodo (Hammond, 2010).
L'identificazione fotografica è una tecnica non invasiva, che non implica alcuna acquisizione
fisica, manipolazione o applicazione di marchi; consiste nello scattare fotografie di alcune
parti del corpo dei singoli cetacei e dei segni naturali su esse presenti.
Chiaramente, gli individui delle specie in studio devono essere sufficientemente ben
riconoscibili perché questo sia un metodo praticabile, ma questo è il caso per una gamma
piuttosto ampia di specie.
Alcune specie di cetacei possono essere identificate attraverso i segni naturali presenti sulla
loro pinna dorsale; le megattere, Megaptera novaeangliae, ed i capodogli, Physeter
macrocephalus, possono essere identificati attraverso la forma e i segni presenti sulle loro
code (Fig. 3) oppure le balene blu, Balaenoptera musculus, possono essere identificate
attraverso le diverse colorazioni del loro corpo (Fig. 4) (Matthews et al., 2001; Calambokidis
& Barlow, 2004).
I delfini tursiopi, Tursiops truncatus (Wilson et al., 1999) o le balene pilota, Globicephala
melas (Auger-Méthé & Whitehead, 2007), vengono identificati in base a segni naturali
(dimensioni, posizione e modello di tacche, cioè una rientranza o incisione) (Fig. 5) presenti
sul bordo posteriore della pinna dorsale grazie a fotografie di alta qualità.
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La foto-identificazione è però complicata in alcune specie di cetacei caratterizzate da scarsa
variabilità morfologica, di pigmentazione o del pelo (Boyd et al., 2010).
Vengono formulate tre ipotesi sull'accuratezza dei dati rilevabili sugli individui
contrassegnati:
- I marchi presenti sul corpo sono unici: ciò dipende dalla quantità di informazioni
contenute nelle marcature naturali e, in una certa misura, dal numero di animali nella
popolazione. I segni di alcuni individui conterranno più informazioni di altri;
- I segni sono considerati permanenti e riconoscibili, non possono essere perduti, anche
se può verificarsi la perdita del segno quando le caratteristiche identificative (come
la tacca o le tacche nella pinna dorsale nei delfini) cambiano nel tempo. Allo stesso
modo, ciò può accadere quando vengono utilizzati segni meno distintivi per
identificare gli individui;
- Tutti i marchi vengono registrati e riportati correttamente, ma gli errori
nell’abbinamento possono essere potenzialmente grandi negli studi di identificazione
fotografica (Boyd et al., 2010).
Questo metodo è tra i metodi più economici e semplici da impiegare sul campo e di facile
analisi in laboratorio. Per queste ragioni è il metodo sul campo più importante e più utilizzato
Fig. 5 Pinne dorsali con segni
naturali di tursiope e
globicefali (source: Bruno Díaz
López, BDRI)
Fig. 3 Coda di capodoglio con
segni (Menkab: il respiro del
mare)
Fig. 4 Colorazioni del corpo di
balene blu (Díaz López, BDRI)
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per lo studio dell’abbondanza e delle strutture sociali dei mammiferi marini, in particolare
dei cetacei (Boyd et al., 2010).
L'identificazione fotografica dei cetacei, implicando il tentativo di ottenere immagini di alta
qualità, ad alta risoluzione delle caratteristiche identificative, non sempre però è semplice. È
importante utilizzare un elevato livello di rigore nella selezione e nell'abbinamento delle
immagini. La qualità fotografica e i caratteri distintivi presenti sul corpo dovrebbero essere
attentamente controllati (Hammond, 2010). La qualità della fotografia può influire sulla
probabilità di riconoscere un individuo. Non tutte le fotografie saranno di qualità sufficiente
per essere certi che un individuo marcato verrà riconosciuto. Le fotografie dovrebbero infatti
essere classificate in base alla qualità e solo le migliori utilizzate nell'analisi (Boyd et al.,
2010).
Con gli anni, comunque, questa tecnica sta diventando sempre più diffusa grazie al
miglioramento della tecnologia che facilita e perfeziona il riconoscimento dei caratteri
distintivi (Hammond, 2010). La foto-identificazione ha il potenziale per essere utilizzata di
più in futuro poiché la tecnologia di imaging continua a migliorare, sia in termini di ottica
(comprese le fotocamere digitali ad alta risoluzione e stabilizzazione nell'immagine) sia nella
capacità di elaborare e abbinare le fotografie più rapidamente grazie alla crescente potenza
del computer e capacità dei supporti di memorizzazione elettronici (Berryman, 2004).
Negli studi di foto-identificazione, tutti gli animali incontrati dovrebbero essere fotografati,
indipendentemente da quanto siano visibili o da quanto siano distinti i loro segni, ciò riduce
l’errore di campionamento che non deve essere influenzato dalle differenze nel
comportamento e dalle caratteristiche dei segni. Se non tutti gli animali nella popolazione
hanno segni naturali sufficienti, i dati sulla proporzione di animali ben marcati in ciascun
gruppo incontrato possono essere usati per stimare la proporzione di animali marcabili nella
popolazione (Wilson et al., 1999).
Le fotografie devono essere analizzate e organizzate sul computer, cercando di identificare
più individui possibili da utilizzare poi eventualmente per la stima dell’abbondanza e per lo
studio della struttura sociale (Fig. 6). Per ottenere risultati il più possibile corretti e
significativi, bisogna prestare molta attenzione ad ogni passaggio dello studio di foto-
identificazione. Vengono spesso utilizzati anche software, come per esempio DARWIN,
utile per confrontare e per registrare in un appropriato catalogo le foto delle pinne dorsali dei
15
delfini identificati (Urian et al., 2015). La decisione finale su una corrispondenza dovrebbe
però sempre essere presa da più di un ricercatore. Idealmente, qualsiasi incertezza dovrebbe
essere registrata, in modo che gli effetti di essa sulle stime della popolazione possano essere
considerati nell'analisi (Boyd et al., 2010).
3.1.4 MODELLI DI ABBONDANZA
Raccolti i campioni di dati, vengono utilizzati alcuni modelli statistici per calcolare
l’abbondanza. Il più semplice dei modelli di abbondanza è il semplice stimatore a due
campioni di Petersen, che è stato introdotto sopra. Una variante più comunemente usata che
riduce la distorsione del campione piccolo e ha una stima più robusta della varianza è la
modifica di Chapman:
Se la popolazione non è chiusa l'opzione più ovvia è utilizzare un modello di popolazione
aperto per stimare l'abbondanza.
Esistono numerosi metodi per la stima dell’abbondanza della popolazione. Nel software
SOCPROG ne sono disponibili solo alcuni che, tuttavia, comprendono le analisi che sono
più utili per lo studio dei cetacei (Whitehead, 2017).
Questi modelli sono molto flessibili e forniscono anche stime dei tassi di sopravvivenza,
reclutamento e crescita della popolazione (Stevick et al. 2003).
(L’elenco dei metodi per stimare l’abbondanza è presente nel paragrafo 4.2.1.2.)
Fig. 6 Analisi e organizzazione delle fotografie sul computer (BDRI)
16
3.2 LA STRUTTURA SOCIALE
Per struttura sociale si intende l’articolazione di status, ruoli e istituzioni nella quale gli
individui vivono dando vita a gruppi e sistemi di relazioni di varia complessità. La struttura
sociale è, dunque, il frame entro il quale – e grazie al quale – si svolgono le azioni sociali.
3.2.1 QUADRO CONCETTUALE ETOLOGICO DELLA STRUTTURA SOCIALE
SECONDO HINDE
Esistono, in letteratura, numerosi concetti e definizioni della struttura sociale riguardanti
l’ecologia e i comportamentali ecologici. La maggior parte sono sensate e ragionevoli, ma
ce n'è una che si è dimostrata logicamente coerente ed empiricamente utile. È la definizione
proposta da Hinde (1976), che è probabilmente anche quella più citata. Viene qui descritta
grazie alle chiare definizioni proposte da Whitehead nel 2008.
Robert Hinde (1976) ha creato la sua definizione di struttura basandosi sulle sue osservazioni
dei primati in cattività e sulla sua conoscenza approfondita dei metodi usati per studiare le
società umane. Il framework di Hinde è applicabile a studi molto ricchi con società
complesse (come esseri umani o scimpanzé) ma anche a studi molto più basilari di specie
con società semplici (come alcuni roditori) o ai set di dati limitati disponibili per le specie
più criptiche (compresi gli animali arboricoli e acquatici, come i cetacei).
La figura 7 riassume l'essenza della struttura di Hinde a diversi livelli, e sono mostrati in alto
alcuni dei principali fattori che possono influenzare la struttura sociale, quali le classi d’età
/ di sesso, parentela, istituzioni culturali e le variabili ambientali.
17
A livello fondamentale c'è l'interazione ovvero quando la presenza o il comportamento di un
individuo è diretto verso la presenza di un altro individuo o influisce sul suo comportamento,
ovvero “cosa fanno gli animali insieme (il suo contenuto) e come lo fanno (qualità) “.
Una relazione tra due individui invece comprende il contenuto, la qualità e il modello delle
loro interazioni, in cui il modello è relativo sia al comportamento reciproco sia al tempo.
Infine, la struttura sociale di una popolazione comprende la natura, la qualità e la struttura
delle relazioni tra i suoi membri. Gli elementi di tutti e tre i livelli della struttura concettuale
di Hinde possono spesso essere misurati o classificati in modi utili e quindi utilizzati per
studiare l'evoluzione o la funzione del comportamento sociale o delle strutture sociali,
nonché per altri interrogativi.
La struttura di Hinde non include alcuna direzione causale: la struttura sociale è il risultato
di interazioni, ma il tipo, la qualità e il modello delle interazioni possono essere influenzati,
a volte fortemente, dalla struttura sociale.
Utilizzando il quadro di Hinde, lo studio della struttura sociale si basa sull'identificazione
dei singoli animali e sulla registrazione delle loro interazioni, un approccio dal basso verso
l'alto dal punto di vista etologico.
Le altre definizioni di struttura sociale, come quelle di Rowell (1972, 1979) e Kappeler &
van Schaik (2002) (Tab. 1), differiscono in termini specifici da quella di Hinde ma hanno un
Fig. 7 Riassunto del quadro di Hinde (1976) per l’analisi delle
società animali con aggiunta di fattori influenti (Methion, 2019)
18
orientamento etologico concettualmente simile verso le società animali: sono generalmente
più complessi della struttura di Hinde e sono state meno utilizzate.
Tab. 1. Definizioni dalla letteratura di struttura sociale e relativi concetti
Social structure
“The composition of groups and the spatial distribution of individual”
(Rowell, 1979)
“Pattern of social interactions and the resulting relationschips among
members of a society” (Kappeler & van Shaik, 2002)
Social
organization
“The pattern of interactions between individuals, a description of
behavior” (Rowell, 1979)
“Size, sexual composition and spatiotemporal cohesion of society”
(Kappeler & van Schaik, 2002)
“Union of overlapping social niches” (Flack et al., 2006)
Social system
“Set of conspecific animals that interact regularly and more so with
each other than with members of other such societies” (Kappeler &
van Schaik, 2002)
Society
“A group of individuals belonging to the same species and organized
in a cooperative manner” (Wilson, 1975)
Surface structure
“Nature, quality and patterning of relationships” (Hinde, 1976)
Structure
Generalizations of surface structure across populations (Hinde, 1976)
Deep structure
Dynamic understanding of patterns of relationships (Hinde, 1976)
3.2.2. LA STRUTTURA SOCIALE DEGLI ANIMALI
Lo studio delle strutture sociali degli animali utilizza spesso la struttura di Hinde (1976)
come base concettuale. Da questa prospettiva, la struttura sociale riguarda
fondamentalmente le associazioni tra gli individui (Boyd et al., 2010). Due animali sono
considerati associati se si trovano in circostanze nelle quali avvengono normalmente le
interazioni.
Per alcuni gruppi di animali, la gamma di strutture sociali è sufficientemente limitata (da
anatomia, ambiente, fisiologia o storia della vita) e un insieme di principi abbastanza
semplice può essere usato per descriverli e classificarli. Al contrario, i mammiferi più
19
avanzati cognitivamente hanno spesso strutture sociali complesse, che variano
considerevolmente e quasi continuamente tra e all'interno delle specie (Whitehead, 2008).
Alcuni esempi di strutture sociali negli animali vengono ora descritti:
- Struttura sociale formata da caste: alcuni insetti hanno sviluppato complesse società
caratterizzate dalla rigida ripartizione degli individui in caste. Fin dalla nascita un
individuo viene destinato a una determinata casta, programmata per svolgere una
precisa funzione. Le società delle api, Apis spp., per esempio, si compongono di una
regina (la sola femmina fertile), pochi maschi (con l’unico compito di fecondare la
regina) e migliaia di operaie, alle quali spettano tutte le mansioni necessarie al
sostentamento dell'alveare. Le api operaie sono in grado di comunicare tra loro la
presenza di una fonte di cibo e la sua distanza dall'alveare attraverso la cosiddetta
"danza delle api". Anche le società delle formiche sono formate da tre caste: regina
(fertile e alata), operaie (femmine non fertili e prive di ali) e maschi (alati). Fra le
termiti si riconosce una quarta casta, quella dei soldati, individui provvisti di enormi
mandibole (Valentini, 2008).
- La struttura sociale del capodoglio (Physeter macrocephalus) presenta due tipi di
gruppi, uno familiare e l’altro di maschi chiamati scapoli. Femmine, cuccioli e
giovani sessualmente immaturi si aggregano principalmente in due tipologie di
gruppi: le “breeding schools”, normalmente costituite da 20-25 animali, formate da
femmine di tutte le età con i loro cuccioli di entrambi i sessi, e le “bachelor schools”,
formate da maschi che, avvicinandosi alla maturità sessuale intorno ai 15-20 anni,
lasciano le breeding schools e si associano a formare gruppi con un massimo di 50
esemplari, selezionati in base alle dimensioni degli individui, essendo il numero dei
componenti inversamente proporzionale alla grandezza dei soggetti. Quando i
maschi raggiungono dimensioni ragguardevoli conducono vita completamente
solitaria o, in rari casi, formano piccoli gruppi con un massimo di 6 individui,
riunendosi con le breeding schools per brevi periodi, durante la stagione riproduttiva
(Childerhouse et al., 1995). La stabilità del gruppo, la stretta parentela tra gli
individui e le cure parentali testimoniano un certo grado di organizzazione sociale.
20
- Una struttura sociale molto dinamica viene definita di fusione-fissione. Con questo
tipo di struttura gli animali formano comunemente gruppi per ridurre il rischio di
predazione, aumentare le opportunità di accoppiamento e l'accesso alle risorse.
Tuttavia, il raggruppamento è anche associato a costi, come per esempio per la
concorrenza intraspecifica per il cibo.
Le società con modelli di raggruppamento flessibili limitano l'effetto della
competizione all'interno del gruppo attraverso la divisione del gruppo durante periodi
di scarsa disponibilità di risorse e aumentano gli effetti cooperativi attraverso la
coesione di gruppo quando i costi ecologici dell'aggregazione sono bassi (Methion
& Díaz López, 2019).
Diverse specie di mammiferi che vivono in gruppo mostrano dinamiche di questo
tipo, ad esempio lo scimpanzé, Pan troglodytes; l’elefante africano; la giraffa,
Giraffa camelopardalis; la zebra, Equus spp.; il tursiope, Tursiops spp. (Connor et
al., 2000).
Dopo aver deciso cosa studiare e per quale motivo, il passo successivo nell'analisi della
struttura sociale è la raccolta di dati, che può avvenire, per esempio nel caso del tursiope,
attraverso foto-identificazione. Infine, successivamente a questa, dopo aver calcolato
l’abbondanza di popolazione, deve essere utilizzata una serie di metodi e termini statistici
per capire e poi descrivere il grado di associazione (Berta, 2015).
Analizzando la struttura sociale di una popolazione nel modo proposto da Hinde sono
necessarie informazioni dettagliate sulle associazioni tra i singoli membri della popolazione
che vengono raccolte in un periodo di tempo considerevole. Molti animali, con strutture
sociali complesse e interessanti, tuttavia, vivono in situazioni che rendono difficile la
raccolta di dati dettagliati sulle interazioni tra individui. Questi includono animali notturni,
animali migratori, animali che vivono in grandi gruppi o trascorrono gran parte del loro
tempo sottoterra, in una fitta vegetazione o sott'acqua. Tra queste specie meno accessibili,
ma socialmente complesse, ci sono le scimmie ragno (genere Ateles) e molte specie di
Cetacei (Whitehead, 2008).
21
3.2.3 STRUTTURA SOCIALE NEI CETACEI
I cetologi negli anni hanno compiuto notevoli progressi nella comprensione della struttura
sociale di balene e delfini, osservando "associazioni" piuttosto che interazioni.
Chi studia le società dei cetacei definisce spesso le associazioni usando gruppi spazio-
temporali: gli animali sono considerati associati se fanno parte dello stesso gruppo
(Whitehead, 2008).
Le strutture sociali dei cetacei spesso sono affrontate dalla prospettiva di una società di
fissione-fusione in cui i gruppi si formano e si disgregano. All'interno di questo sistema
sociale flessibile, gli individui si associano in gruppi che cambiano composizione per
limitare o migliorare l'effetto della competizione all'interno del gruppo. La società fusione-
fissione viene definita come "una società composta da gruppi casuali di dimensioni e
composizione variabili, che si formano, si disgregano e si riformano a intervalli frequenti".
In molti casi però non tutti gli individui interagiscono tra loro. Gli individui mostrano
differenze nel numero di interazioni sociali, il loro grado di centralità nella rete della
popolazione e la loro tendenza a interconnettere diverse comunità che formano sottostrutture
all'interno delle reti (Methion & Díaz López, 2019)
Queste divisioni di unità sociali possono essere considerate come strategie di dispersione
condizionali e hanno conseguenze non solo per l'idoneità degli individui ma anche per la
dinamica della popolazione, la genetica e le distribuzioni delle specie. Pertanto, la
comprensione delle cause e dei processi di scissione in queste unità sociali può essere
un'informazione utile per la gestione della popolazione e la previsione della risposta di una
popolazione ai cambiamenti nell'ambiente, i tratti demografici della popolazione e le attività
umane.
La società dei cetacei può essere influenzata e può influenzare molteplici variabili come il
rischio di predazione, l’opportunità di accoppiamento, la demografia, la struttura genetica
della popolazione, la biologia, l’accesso alle risorse, il sesso e la parentela. Inoltre, anche le
attività umane possono influenzare molto l'organizzazione sociale dei cetacei (Díaz López,
2017).
22
3.2.3.1 IMPORTANZA DELLO STUDIO DELLA STRUTTURA SOCIALE NEI
CETACEI
Sia per l'interesse per la vita sociale dei mammiferi marini, sia per una comprensione
generale della biologia degli animali, della loro posizione negli ecosistemi e degli effetti
delle attività umane su di essi, studiare la struttura sociale è fondamentale. Inoltre, poiché
l'habitat dei mammiferi marini è molto diverso da quello delle specie terrestri, una
comprensione della struttura sociale dei mammiferi marini fornisce un'importante
prospettiva comparativa sulle forze dell'evoluzione sociale dei mammiferi (Connor et al.,
2000).
Studiare l'organizzazione sociale dei cetacei è importante per ottenere informazioni sulla
natura, sulla qualità e sulla struttura temporale delle relazioni individuali, nonché sui
processi evolutivi che modellano il sistema sociale; è fondamentale anche per determinare
l'influenza di fattori ecologici e antropogenici sull'abbondanza della popolazione, l'uso
dell'habitat e il comportamento (Methion & Díaz López, 2019).
La struttura sociale dei cetacei è spesso infatti un fattore determinante per la biologia della
popolazione, perché influenza la forma fisica, i flussi genici, il modello di popolazione e le
scale spaziali, l'idoneità della popolazione, il successo riproduttivo, la trasmissione di
comportamenti appresi e quella di agenti patogeni (Boyd et al., 2010).
Per tutta questa serie di motivi, la struttura sociale diventa un elemento essenziale per
comprendere meglio l’ecologia cetacei, utile per lo sviluppo di strategie di gestione e la
conservazione della specie (Anthony & Blumstein, 2000).
3.2.3.2 METODI DI STUDIO DELLA STRUTTURA SOCIALE DEI CETACEI
Solitamente i cetacei vengono per prima cosa identificati fotograficamente, più in generale
utilizzando metodi di mark-recapture (Cap 3.2.3.2.1.); successivamente le associazioni
vengono registrate direttamente o utilizzando l'appartenenza a gruppi, gli indici di
associazione vengono calcolati tra coppie di animali e utilizzati come misure di relazione
per costruire modelli di struttura sociale.
Per gli studi sui cetacei, le associazioni sono generalmente definite utilizzando gruppi
spazio-temporali e l'appartenenza al gruppo è definita utilizzando la prossimità spaziale e le
misurazioni dello stato comportamentale (Whitehead, 2008).
23
3.2.3.2.1 MARK-RECAPTURE
Per identificare i cetacei vengono usate quindi tecniche di mark-recapture, ovvero tecniche
per stimare la dimensione di una popolazione e i tassi di sopravvivenza, che sono dati
fondamentali per poter studiare la struttura sociale.
Tra le varie tecniche di mark-recapture, la foto-identificazione (Cap 3.1.3.2) è il metodo sul
campo più utilizzato ed importante per lo studio delle strutture sociali dei mammiferi marini,
in particolare quelle dei cetacei (Hammond, 2010).
3.2.3.2.2 MISURE DI RELAZIONE
Dopo aver identificato, attraverso foto-identificazione, gli individui della popolazione
interessata, per studiare la struttura sociale viene effettuata l'analisi delle relazioni tra
animali.
Quindi le registrazioni di interazioni o associazioni devono essere trasformate in misure di
relazione. Alcuni esempi di misure di relazione sono descritti nel libro “Marine Mammal
Ecology and Conservation, Handbook of Techniques” di Boyd et al., (2010):
▪ Tassi di interazione: la velocità di interazione è la misura della relazione più
semplice, è la velocità con cui una coppia interagisce per unità di tempo. Alcune
misure di interazione sono asimmetriche, quindi se A interagisce con B, ciò non
implica necessariamente che B interagisca con A. Con le interazioni asimmetriche, è
possibile una serie di misure di relazione aggiuntive che includono l'indice di
consistenza direzionale di Van Hooff e Wensing (1987) e l'indice di dominanza
diadica di de Vries et al. (2006) che variano tra 0, indicando tassi di interazione uguali
da A a B e da B ad A, e 1 quando A è sempre l'attore e B il ricevente, o viceversa.
▪ Indici di associazione: stima della proporzione del tempo in cui una coppia è in
associazione. Per costruire indici di associazione, lo studio deve essere suddiviso in
periodi di campionamento. Quindi, per ogni periodo e diade (A e B), notiamo se A e
B sono stati osservati e, se entrambi sono stati osservati, se sono stati osservati in
associazione l'uno con l'altro. Vengono conteggiati il numero di periodi di
campionamento in cui A e B sono stati osservati associati (x), quelli in cui entrambi
sono stati osservati ma non associati (yAB), quelli in cui A è stato osservato ma non
24
B (yA), e quelli in cui B è stato osservato ma non A (yB). I due indici di associazione
più utilizzati nella ricerca sui cetacei sono:
Utilizzando i tassi di interazione o gli indici di associazione vengono prodotte delle matrici
di misure di relazione tra ogni coppia di animali nella popolazione. Questi possono essere
organizzati in matrici quadrate (Tabella. 2).
3.2.3.2.3 DESCRIZIONE E MODELLAMENTO DELLA STRUTTURA SOCIALE
Le matrici di misure di relazione però non sono facilmente assimilabili dal cervello umano,
essendo tabelle numeriche complesse. Pertanto, per analizzare tali tabelle vengono utilizzati
vari modelli di struttura sociale quali: visualizzazioni grafiche, tecniche e misure di analisi
statistiche (Boyd et al., 2010).
Le visualizzazioni grafiche sono usate per fissare visivamente le matrici di indici di
associazione o tassi di interazione; eccone alcuni esempi (Fig 8.):
Tab. 2: Esempio di matrici quadrate (Boyd, 2010)
25
Nello studio dei sistemi sociali dei mammiferi marini, i computer sono diventati strumenti
essenziali. Nella Tabella 3 che segue vengono elencati alcuni software specializzati che
possono essere utili per analizzare i dati, facendo ricordo ad esempio alla network analysis.
Fig. 8 Rappresentazioni grafiche dei dati di associazione: a) istogramma degli indici di associazione; b)
sociogramma; c) analisi delle principali coordinate; d) scling multidimensionale non metrico; e) analisi
del cluster di linkage medio. Tutti indicano un sistema sociale relativamente omogeneo
26
Il programma SOCPROG è in realtà un insieme di programmi che aiutano coloro che
dispongono di dati sulle associazioni dei singoli animali identificati, ad analizzarli ed a
sviluppare modelli di struttura sociale, struttura della popolazione e movimento. I dati di
solito provengono da osservazioni del comportamento sociale di animali identificabili
individualmente. Associazioni tra animali, periodi di campionamento, restrizioni sui dati e
indici di associazione possono essere definiti in modo molto flessibile. SOCPROG può
analizzare set di dati che includono 1.000 o più individui. Le matrici di associazione vengono
visualizzate utilizzando sociogrammi, analisi delle coordinate principali, ridimensionamento
multidimensionale e analisi dei cluster. I test di permutazione, Mantel e relativi test e metodi
di correlazione delle matrici esaminano le ipotesi sulle associazioni preferite tra individui e
classi di individui. SOCPROG esegue anche analisi della popolazione con mark-recapture
e analisi del movimento. SOCPROG è scritto nel linguaggio di programmazione MATLAB
(Whitehead, 2017).
3.2.4 STRUTTURA SOCIALE IN TURSIOPS TRUNCATUS: FISSION-FUSION
SOCIETY
I tursiopi sono animali sociali complessi che formano gruppi di diverse dimensioni. La
dimensione media del gruppo, per i tursiopi costieri, varia da 4 a 20 individui, ma a volte si
Tab. 3 Software utili per l'analisi sociale
27
vedono grandi gruppi di diverse centinaia o migliaia in aree offshore (in mare aperto) (come
nel Pacifico tropicale orientale e nell'Oceano Indiano occidentale) i quali vengono
considerati tursiopi pelagici. I gruppi si formano e si dividono su base giornaliera od anche
nel corso di poche ore. Questo tipo di unione viene detta "società fusione-fissione" (fission-
fusion society) (Connor et al., 2000).
Il comportamento e i sistemi sociali di questi animali sono altamente adattabili e
diversificati. L'organizzazione sociale varia da un luogo all'altro e dipende dall'accesso alle
risorse, rischio di predazione, accesso all’accoppiamento, specializzazione del
foraggiamento, sesso e parentela (Methion & Díaz López, 2019).
Un esempio di variazione della struttura sociale legata al foraggiamento è rappresentato nello
studio condotto in Sardegna da Díaz López e Shirai (2008), da cui è emerso che, in un
ambiente fortemente colpito da attività di pesca intensiva, i tursiopi, che spesso si nutrivano
all'interno di aree alterate dall'uomo (cioè, allevamenti di molluschi) mostravano
associazioni più deboli rispetto a quelli che foraggiavano fuori dalle zone di allevamento
(Fig. 9) (Dìaz Lòpez & Shirai, 2008).
Anche un secondo studio, condotto in Galizia, ad O Grove (zona fortemente colpita da
attività di pesca intensiva), evidenzia che la variazione del foraggiamento crea variazioni
nell'organizzazione sociale. I risultati mostrano infatti che i delfini che si nutrono lontani
Fig. 9 Associazioni tra tursiopi durante diversi tipi di
alimentazione in Sardegna (Italia) (Díaz López & Shirai, 2008).
28
dagli allevamenti di molluschi hanno associazioni più forti e un comportamento cooperativo
maggiore rispetto a quelli che si nutrono intorno agli allevamenti di molluschi (Fig. 10).
Questi risultati forniscono informazioni preziose sull'evoluzione dei sistemi sociali dei
tursiopi e sulla loro risposta ai cambiamenti indotti dall'uomo nell'ambiente marino.
La composizione del gruppo di tursiopi è molto dinamica, ma, nonostante ciò, i tursiopi
mostrano legami sociali stabili e di lunga durata all'interno di questi gruppi fluidi (Connor et
al., 2000).
Si identificano quattro tipi di unità sociali nel tursiope: coppia formata da madre-piccolo;
gruppi di subadulti di entrambi i sessi; femmine (sino a tre generazioni) con piccoli; maschi
adulti, solitari, oppure uniti con un altro o altri due maschi (Navone. 2006).
I maschi, in particolare, comunque non sembrano avere rapporti duraturi né con altri maschi
né con femmine. Le femmine invece tendono a riunirsi in gruppi più numerosi e ad avere
legami più duraturi con individui dello stesso sesso, e con la prole (Capello et al., 2014).
In questa specie, infatti, vi sono ampie opportunità di apprendimento sociale poiché le madri
si prendono cura della prole per diversi anni e poiché presentano questi tipi di sistemi sociali
caratterizzati da dinamiche di fusione-fissione, che consentono la trasmissione verticale e
orizzontale del comportamento (Methion & Díaz López, 2019).
La variazione comportamentale tra i singoli tursiopi, quindi, forma la loro organizzazione
sociale. Recentemente è stato dimostrato in uno studio condotto nel 2020 da Bruno Diaz
che la personalità dei tursiopi è varia, ed influenza la struttura sociale. Questo studio
dimostra come una rete sociale, in una popolazione di mammiferi selvatici che vive in una
società di fusione-fissione, sia strutturata per personalità e quindi su come la personalità
Fig 10 Associazioni tra tursiopi durante diverse attività di
alimentazione a O Grove (Spagna) (Methion & Díaz López, 2019)
29
possa avere un potenziale impatto su di essa. Sono recentemente stati identificati tursiopi
con un comportamento più rivolto verso la ricerca di novità (audaci) e questi hanno mostrato
una connettività sociale complessivamente più forte, in termini di preferenze di associazione
più forti e posizioni più centrali nei social network spaziali, rispetto ai tursiopi con un
comportamento avverso alle novità (timidi) (Díaz Lòpez, 2020).
Esibendo sistemi sociali caratterizzati da dinamiche di fissione-fusione, i tursiopi forniscono
un utile quadro per analizzare le variazioni nelle relazioni sociali all'interno di una
popolazione. Lo studio dell'organizzazione sociale della popolazione nel tursiope è quindi
essenziale per comprendere la biologia della specie ed il suo stato di conservazione (Berta,
2015).
3.3 TURSIOPS TRUNCATUS: CARATTERISTICHE GENERALI
3.3.1 SISTEMATICA E MORFOLOGIA
Phylum: Chordata
Subphylum: Vertebrata
Classe: Mammalia
Ordine: Cetacea (Brisson, 1762)
Sottordine: Odontoceti (Flower, 1867)
Famiglia: Delphinidae (Gray, 1821)
Genere: Tursiops (Gervais, 1855)
Specie: T. truncatus (Montagu, 1821)
Il nome Tursiops truncatus deriva dal latino: “Tursio” significa animale marino simile al
delfino e “truncatus” sta ad indicare il rostro tozzo (una sorte di “becco” formatosi grazie
alle mascelle allungate). Il tursiope (Fig. 11), fa parte dell’ordine dei Cetacei ed è uno dei
membri più rappresentativi della famiglia Delphinidae; in passato è stato suddiviso
erroneamente in 20 differenti specie sulla base di un numero limitato di dati (Hershkovitz,
1966).
30
Il tursiope è il più conosciuto tra i piccoli cetacei per via delle abitudini costiere, della
presenza in cattività in tutto il mondo, i frequenti apparizioni servizi televisivi sulla specie
ed addirittura il suo utilizzo nella pubblicità (Jefferson, 2010), grazie alla sua grande
intelligenza e addomesticabilità.
Il tursiope è di taglia grossa, relativamente robusto, con corpo privo di peli e orecchie esterne.
Il colore varia dal grigio chiaro al quasi nero sul dorso e sui lati, sfumando verso il colore
chiaro sul ventre.
Esiste un'ampia variazione di dimensioni tra le diverse popolazioni (Jefferson, 2010): il peso
varia da 220 a 500 kg; i tursiopi che vivono in acque fredde raggiungono dimensioni
maggiori (Culik, 2004).
La lunghezza alla nascita è di circa 1-1,3 m. Gli adulti sono lunghi da 1,9 a 3,8 m, con i
maschi che tendono ad essere un po' più grandi delle femmine, in alcune popolazioni
(Jefferson, 2010).
Nel tursiope il capo ha il rostro ben distinto, generalmente corto, tozzo e arrotondato (da qui
il nome Bottlenoise dolphin, ovvero “delfino a naso di bottiglia”) ma talvolta moderatamente
allungato, con la mascella inferiore che sporge leggermente oltre quella superiore (Jefferson,
Fig. 11 Forma e colorazione generalizzata di tursiopi adulti
pelagici, e di adulti e piccoli costieri (Uko Gorter).
31
1993). La linea della bocca è leggermente curva, scende dalla punta del becco; quindi, torna
su e infine di nuovo giù all'apertura tanto da assomigliare ad un sorriso. Ciascuna mascella
è provvista di 18-27 paia di denti robusti e appuntiti. Sulla parte alta del capo è presente uno
sfiatatoio, tramite il quale il tursiope espira l’aria respirata. I turni di respirazione sono molto
brevi e l’animale deve risalire ogni pochi minuti in superficie per respirare. Gli occhi si
trovano ai lati della testa e consentono di percepire i colori e di vedere anche con poca luce
(Jefferson, 2010).
Per la determinazione del sesso si fa riferimento unicamente alle zone genitali. Il maschio
presenta solo due aperture ed una piccola piega posta più o meno in posizione mediana tra
l’ano e l’ombelico, che nasconde il pene retrattile. La femmina presenta tre aperture,
l’apertura genitale molto vicina all’orifizio anale e ai lati due pieghe nelle quali sono
alloggiate le ghiandole mammarie (Carcassi, 2005) (Fig. 12).
La pinna dorsale è alta e falcata e posta vicino al centro del dorso; spesso con l’età subisce
diverse escoriazioni che sono utilizzate per identificare i singoli individui. Sono presenti,
inoltre, due pinne pettorali a base larga, moderatamente lunghe e con estremità appuntite, ed
una pinna caudale, preceduta da un grosso peduncolo, con due ampi lobi e uno spazio
interlobare evidente (Jefferson, 2010). La pinna caudale è dotata di una buona muscolatura
che consente al tursiope di raggiungere velocità di 30 km/h, grazie anche alla conformazione,
particolarmente idrodinamica, del corpo.
Fig. 12 Lato ventrale di tursiope maschio (a sinistra) e femmina (a destra) (Methion, 2019).
32
Le variazioni di dimensioni, colorazione e caratteristiche craniche sono attribuite anche alle
differenze tra gli ecotipi dei delfini tursiopi ("costieri" e "pelagici") (Wells & Scott, 2009).
In molte aree del mondo, come nell’Atlantico nordoccidentale, nel Pacifico nordorientale e
nelle acque del Sud Africa e del Perù, si riconoscono 2 forme, un tipo costiero e un tipo
offshore; tuttavia, la tassonomia dei tursiopi è ancora confusa, a causa della grande
estensione e diversificazione geografica (Jefferson,1993).
In alcune parti del mondo, popolazioni costiere e offshore, che normalmente sono nettamente
differenziate, vivono in stretta vicinanza (Culik, 2004).
3.3.2 DISTRIBUZIONE E HABITAT
I tursiopi si trovano nelle acque marine temperate e tropicali di tutto il mondo (Figura 13) e,
secondo la IUCN, nel 2021, la popolazione è arrivata a circa 750.000 animali in tutto il
mondo. Non ci sono stime precise dell'abbondanza complessiva, l'abbondanza è stata stimata
per alcune zone.
Nel Pacifico tropicale orientale ci sono circa 243.500 tursiopi, 317.000 in Giappone, 10.000
- 13.000 a largo della costa orientale degli Stati Uniti, 35.000 - 45.000 nel Golfo del Messico
settentrionale, 900 al largo di Natal (Sud Africa) (tuttavia, molti di questi possono essere T.
aduncus) e 7000 nel Mar Nero. Esistono anche stime minime (basate sulla foto
identificazione) per molte aree di studio più piccole (Jefferson, 2015). Per esempio,
Fig. 13 Distribuzione tursiope (Jefferson, 2015)
33
l'abbondanza locale di tursiopi nel 2015 lungo la costa meridionale della Galizia (Spagna),
nelle Rıa galiziana, la Rıa de Arousa, variava tra 56 nell'autunno 2014 e 144 nell'inverno. I
cambiamenti nell’abbondanza osservati in questo studio molto probabilmente riflettono le
fluttuazioni stagionali nella quantità di specie predabili in quest'area, sebbene possano
esserci diversi fattori che giocano un ruolo chiave nella distribuzione dei tursiopi.
Al fine di ottenere informazioni accurate e precise sulle popolazioni di tursiopi, gli sforzi di
indagine per tutto l'anno sono essenziali, ma sono costosi e logisticamente impegnativi (Díaz
Lòpez & Methion, 2018).
I tursiopi vivono in una vasta gamma di habitat grazie alla loro plasticità comportamentale;
si adattano a una grande varietà di habitat marini ed estuari e spesso entrano in porti, baie,
lagune e fiumi (Connor et al., 2000). Come detto la specie può avere distribuzione costiera
(ecotipo "costiero") ma anche pelagica, vicino alle isole oceaniche e sulla piattaforma
continentale, specialmente lungo la linea di rottura della piattaforma (ecotipo "pelagico",
indicato anche come "offshore").
I limiti alla distribuzione della specie sembrano essere legati alla temperatura e, direttamente
o indirettamente, alla distribuzione delle loro prede. L'ecotipo costiero mostra spesso
un'elevata fedeltà al sito costiero con elevata disponibilità di prede e protezione d ai predatori.
Al contrario, i tursiopi pelagici generalmente intraprendono ampi spostamenti stagionali
(Menthion, 2019).
Nelle acque costiere galiziane, i tursiopi sembrano essere associati ad aree produttive (aree
con maggiore concentrazione di clorofilla-a) e all’ampia piattaforma continentale (Pierce et
al., 2010). Uno studio condotto nel 1998-1999 mediante piattaforme opportunistiche (cioè
pescherecci) ha suggerito che c'erano tra 600 e 1000 tursiopi nelle acque galiziane (inclusi
tursiopi pelagici e costieri) (López et al., 2003). Tuttavia, queste stime sono state ottenute in
base a dati sull'abbondanza relativa e gli autori hanno sottolineato la necessità di stime più
robuste.
3.3.3 ECOLOGIA E COMPORTAMENTO
I tursiopi in natura sembrano essere attivi sia di giorno sia di notte, intervallando periodi di
alimentazione, viaggio, socializzazione e riposo (Wells et al., 2009). La durata e la frequenza
delle attività sono influenzate da fattori ambientali come la stagione, l'habitat, l'ora del giorno
34
e lo stato di marea e da fattori fisiologici come la stagionalità riproduttiva (Wells & Scott,
2018).
I tursiopi mostrano inoltre un'elevata plasticità comportamentale ed ecologica che consente
loro di vivere in zone costiere con attività umane (Díaz Lòpez, 2006).
3.3.3.1 FORAGGIAMENTO
I tursiopi si nutrono di specie-preda localmente abbondanti, principalmente pesci demersali
e pelagici (ad esempio specie appartenenti a Scombridae, Congridae, Merluccidae, Gadidae,
Clupeidae e Salmonidae; circa il 98% della dieta) e cefalopodi (seppie, calamari e polpi;
circa il 2% della dieta) (Menthion, 2019).
Anche pesci che producono rumore costituiscono gran parte della dieta, presumibilmente
perché il suono aiuta i tursiopi a localizzare la preda (Wells & Scott, 2018), utilizzando
spesso l’eco-localizzazione.
Questi cetacei si nutrono con una grande varietà di modi e habitat, da soli o in gruppo e
possono inseguire le prede con salti al di sopra dell’acqua o nella sabbia del fondale marino,
sia che si trovino da soli od in grandi banchi (Connor et al., 2000). La cattura della preda
può comportare: (1) inseguimenti ad alta velocità in superficie, (2) "sciabordio" in cui un
pesce in fuga viene colpito dal tursiope e spesso buttato fuori dall'acqua, (3) a volte gruppi
di delfini inviano un'onda d'acqua che spinge i pesci sui banchi di sabbia e poi si arenano
parzialmente per catturare il pesce, (4) possono creare inoltre bolle per guidare la preda in
superficie, (5) o ancora possono disorientare i pesci con percussioni tramite il corpo o
schiaffi dati con la coda.
I piccoli imparano le specializzazioni del foraggiamento dalle loro madri e gli schemi
possono diffondersi attraverso l’osservazione della popolazione, come un'indicazione della
trasmissione culturale della conoscenza (Wells & Scott, 2018).
Il tursiope inoltre è una specie opportunista in grado di sviluppare, nel suo areale, una
moltitudine di strategie adattative. Queste includono tecniche di alimentazione specializzate,
che implicano un alto grado di flessibilità della dieta, organizzazione sociale e adattamento
comportamentale (Díaz López & Shirai, 2008).
Questa specie trae vantaggio dalle attività umane per facilitare la cattura delle prede in vari
modi. In diverse parti del mondo, i tursiopi interagiscono per esempio con la pesca con reti
35
da imbrocco e con reti da traino (Menthion, 2019). È stato documentato infatti che i tursiopi
interagiscono regolarmente con le attività di acquacoltura (Díaz López & Shirai, 2008) e gli
studi suggeriscono che si nutrono in modo più efficiente nelle aree con un'alta
concentrazione di prede intorno alle gabbie dei pesci, consentendo loro di diminuire il tempo
di immersione. In questo modo, i delfini riducono la proporzione del tempo trascorso alla
ricerca di cibo e aumentano la quantità di cibo consumato (Díaz López, 2012).
Il comportamento di foraggiamento è guidato quindi da molteplici fattori fisiologici,
morfologici, ambientali e culturali e differisce in diverse parti del suo raggio d'azione e tra
gli individui della stessa popolazione (Díaz López, 2009). Questa specie potrebbe sembrare
generalista per quanto riguarda la preda, ma ci sono prove di variazioni intra-specifiche nel
comportamento di foraggiamento e nelle preferenze dietetiche, con individui all'interno di
una popolazione che mostrano un certo grado di specializzazione. La specializzazione nel
foraggiamento può riflettere una maggiore esperienza, migliori capacità di immersione e
cattura delle prede e può anche essere correlata a una maggiore capacità digestiva (Menthion,
2019).
3.3.3.2 SPOSAMENTI E MIGRAZIONI
I tursiopi costieri mostrano uno spettro completo di spostamenti, comprese migrazioni
stagionali (che hanno una relazione con le fluttuazioni della temperatura), transitorietà e una
combinazione di movimenti occasionali a lungo raggio e ripetute presenze stanziali locali.
Sia i maschi sia le femmine sono filopatrici, ovvero hanno la tendenza a rimanere o ritornare
nella propria area di origine (Connor et al., 2000).
La residenza a lungo termine è stata segnalata in molte parti del mondo e può assumere la
forma di un home range (area che viene abitata da un individuo durante la sua vita, o da un
gruppo di individui stabilmente organizzato durante la sua esistenza) relativamente
permanente od un evento ripetuto in una data area per molti anni. Ad esempio, i residenti
durante tutto l'anno di diverse comunità di tursiopi lungo la costa occidentale della Florida
hanno mantenuto home range relativamente stabili e leggermente sovrapposti durante più di
45 anni di osservazioni e per almeno cinque generazioni (Wells & Scott, 1999).
Anche studi sulla popolazione di delfini presente nella Ría de Arousa, Galizia (Spagna),
hanno mostrato una forte preferenza di molti individui per l’aerea di studio, quindi, anche in
36
questa zona, è presente un nucleo di tursiopi residenti, con anche delfini in entrata e in uscita
per periodi di tempo diversi (Díaz Lòpez, 2018).
Sono stati segnalati spostamenti giornalieri medi di 33-89 km, una velocità di circa 2-5 km
all'ora. La velocità di spostamento è così elevata grazie al corpo flessibile e aerodinamico di
questo cetaceo (Wells & Scott, 2018).
Molto meno si sa, invece, circa i modelli spaziali dei tursiopi pelagici (Wells & Scott, 1999),
generalmente comunque intraprendono grandi spostamenti stagionali, grandi migrazioni
(Menthion, 2019).
3.3.3.3 INTERAZIONI SOCIALE
I tursiopi si trovano tipicamente in gruppi di 4-20 individui, sebbene siano stati segnalati
gruppi che ne comprendevano più di 1000. In generale, i tursiopi nelle baie e negli estuari
tendono a formare gruppi più piccoli di quelli nelle acque al largo, ma la tendenza non
continua in modo lineare con l'aumentare della distanza dalla riva. La composizione del
gruppo tende ad essere dinamica, con sesso, età, condizioni riproduttive, relazioni familiari
e storie di affiliazione che sembrano essere i fattori determinanti più importanti (Wells,
2009). Gravi interazioni agonistiche sono state osservate in natura tra conspecifici maschi.
Il tipo principale di pattern di raggruppamento osservato è quello di "fissione-fusione" in cui
la composizione dei gruppi cambia regolarmente (Wells et al., 1990). I sottogruppi possono
essere stabili o cambiare e poi ripetersi per anni (Wells & Scott, 2018).
Sporadicamente i tursiopi creano gruppi misti con altre specie; ad esempio, uno studio
condotto da Scott e Chivers (1990) ha trovati gruppi di diverse specie (compreso il tursiope)
nelle acque pelagiche nel Pacifico tropicale orientale. La più comune è stata la relazione del
tursiope-globicefalo.
3.3.3.4 RIPOSO
I Delphinidae hanno la necessità di emergere frequentemente per respirare: negli habitat
poco profondi tendono a fare immersioni relativamente brevi, affiorando in media due volte
al minuto; invece, negli habitat di acque profonde sono state documentate immersioni a più
di 1.000 metri per più di 13 minuti. Questi animali hanno perciò dovuto sviluppare un
37
sistema di riposo che interessa solo un emisfero cerebrale alla volta, in modo tale da rimanere
vigili anche durante il sonno, per poter emergere per respirare e per poter sorvegliare le
possibili minacce. I tursiopi, quindi, dormono chiudendo prima un occhio e poi l’altro e sono
privi di fase di sonno REM: per pochi istanti entrambi gli emisferi cerebrali sono in riposo,
poi uno dei due torna attivo.
Durante il riposo il tursiope riduce l’attività motoria, non emette vocalizzazioni e mostra
scarsa attenzione verso l’ambiente circostante. Tuttavia, questo “sonno parziale” permette
di emergere normalmente in superficie per respirare (Carcassi, 2015). La specie ha
sviluppato quello che viene definito «sonno uniemisferico alternato»: quando un emisfero
cerebrale mostra il tracciato elettroencefalografico tipico del sonno, l’altro emisfero presenta
quello della veglia, e viceversa (Regina, 2012).
3.3.3.5 VOCALIZZAZIONE E COMUNICAZIONE
I tursiopi producono tre categorie principali di suoni: fischi, clic di eco localizzazione e suoni
a impulsi.
- I fischi, prodotti in grande varietà, inclusi i "fischi caratteristici", in gran parte stereotipati,
che sono individualmente specifici e sembrano essere usati per comunicare identità,
posizione e possibilmente stato emotivo. Studi recenti hanno dimostrato che i tursiopi
distribuiti su distanze da centinaia di metri a più di 5 km possono rimanere in contatto
acustico l'uno con l'altro attraverso i fischi;
- L'eco-localizzazione implica la produzione di "clic", con frequenze di picco di circa 40-
130 kHz. Si ipotizza che l'eco localizzazione venga utilizzata nella navigazione, nel
foraggiamento, nella comunicazione e nel rilevamento di predatori e prede;
- I suoni a impulsi ("squawks") tendono a essere prodotti durante le interazioni sociali (Wells
& Scott, 2018).
3.3.4 BIOLOGIA RIPRODUTTIVA
Vari studi hanno dimostrato che la vita del tursiope si aggira intorno ai 35 anni, con le
femmine che possono raggiungere anche i 46 anni (Scott & Chivers, 1990).
L’accoppiamento è promiscuo, in quanto i maschi si muovono da un gruppo femminile
all’altro alla ricerca di femmine recettive, con le quali instaurare brevissime associazioni che
terminano con la fine dell’accoppiamento (Scott et al., 1990). Prima dell’accoppiamento la
coppia si pone ventre contro ventre in verticale oppure la femmina giace sotto al maschio;
38
però di solito la coppia nuota insieme fino a che il maschio non scivola sotto la femmina
(Donoghue & Wheeler, 1990): questo comportamento viene osservato non solo negli
individui sessualmente maturi.
La gestazione ha una durata di 12 mesi e le nascite avvengono durante la stagione in cui la
temperatura dell’acqua è massima (Wilson et al., 1999). Le femmine partoriscono di solito
un solo neonato, in media ogni 2-3 anni, ma in caso di morte del piccolo la femmina può
restare gravida nella stessa stagione o in quella successiva (Bearzi et al., 1997).
Spesso il piccolo viene aiutato, oltre che dalla mamma, dalle cosiddette “zie”, ovvero altre
femmine. Il piccolo non ha alcun legame con il padre, ma le cure parentali della madre sono
strette e molto stabili e durano di solito 3-4 anni (Wilson et al., 1999).
3.3.5 MINACCE E CONSERVAZIONE
- MINACCE
Tra le maggiori cause non naturali di mortalità dei tursiopi si trovano:
-Caccia: sebbene l'uccisione diretta sia notevolmente diminuita da quando la caccia ai delfini
è stata vietata dalla legge nel 1996, circa un migliaio di delfini sono ancora vittime ogni
anno, utilizzati per fornire carne da esca per la pesca degli squali. La cattura più significativa
avviene probabilmente in Giappone, dove i tursiopi vengono uccisi per il consumo umano,
come esche e per la convinzione che siano concorrenti con l’uomo per la pesca (Wells &
Scott, 2002). Sono state effettuate numerose attività di pesca intensiva al tursiope negli ultimi
anni anche nel Mar Nero ed a Taiwan.
-Cattura diretta: ogni anno vengono prelevati dall’ambiente naturale tursiopi destinati ai
parchi acquatici o ai delfinari, alla ricerca o alle applicazioni militari.
-Catture accidentali: le attività di pesca in tutto il mondo sono responsabili di catture
accidentali di tursiopi, ma l'attuale livello di catture rimane sconosciuto (Arcangeli, 2015).
Le catture accidentali dei tursiopi si verificano in tutto l'areale della specie, attraverso il
rischio di rimanere intrappolati in reti quali reti da posta fisse, reti da posta derivanti,
ciancioli, reti da traino, palangari e reti anti-predatorie, il rischio di ingoiare ami e con il
rischio d'ingestione di detriti (es. plastica) (Díaz López & Shirai, 2007). Il tursiope può creare
danni ai pescatori, perché causa danni alle reti e preleva il pesce (sono infatti spesso visti
39
seguire pescherecci da traino). In molte aree questa attività predatoria determina reazioni da
parte dei pescatori che arrivano anche all’uccisione degli animali (Arcangeli, 2015) (Fig. 14)
-Inquinamento: causato dall’urbanizzazione delle zone costiere che comporta il riversare in
mare reflui dell’attività agricola, industriale e umana. Sono stati trovati elevati livelli di
DDT, PCB e metalli pesanti in alcuni dei tursiopi del Mediterraneo occidentale (Reyes,
1991), questi causano danni indiretti ai sistemi immunitari e riproduttivi dei tursiopi e
distruggono gli habitat marini che sostengono il loro approvvigionamento alimentare.
Questa specie è un buon indicatore della qualità degli ecosistemi marini costieri.
Tra i vari tipi di inquinamento quello acustico che può avere sulle specie effetti diversi che
vanno dall’alterazione di comportamenti essenziali (es. alimentari, riproduttivi, cura della
prole), alla copertura di suoni utili (un aumento del rumore di 6dB, dimezza le distanze di
comunicazione), l’allontanamento da aree utili (es. aree di alimentazione o alterazione delle
rotte migratorie), la perdita di sensibilità uditiva fino ai danni permanenti all’apparato uditivo
o la morte (Arcangeli, 2015).
È stato ipotizzato che le tossine possano inoltre favorire la diffusione del morbillo virus,
malattia comune tra i tursiopi, che possono contrarre la patologia tramite contatto diretto con
delfini infetti o malati o con inalazione di particelle di aerosol contenenti il virus. Il virus
può penetrare nell’organismo di un delfino attraverso occhi, bocca, polmoni, tratto
urogenitale o anche ferite cutanee. Alcuni dei sintomi del morbillo nei delfini sono
dimagramento, lesioni cutanee, difficoltà respiratorie, alterazioni del comportamento (il che
spiega il fenomeno dello spiaggiamento) e indebolimento del sistema immunitario.
-Turismo: le continue visite organizzate e non regolamentate di delfini selvatici creano un
grande stress in questi animali; inoltre, un secondo problema è che vengono abituati
Fig. 14 Tursiopi che interagiscono con le imbarcazioni (BDRI)
40
all'uomo, e ciò ha sollevato preoccupazione in diverse aree, in particolare in Europa (Reyes,
1991). I tursiopi subiscono mortalità e lesioni gravi a causa di collisioni con barche (Wells
et al., 2008).
-Riduzione habitat (eccessiva urbanizzazione delle coste): i tursiopi costieri sono molto
suscettibili alla distruzione e al degrado dell'habitat da parte delle attività umane. L'aumento
stagionale del traffico marittimo lungo costa, per esempio, può comportare una (temporanea)
costrizione dell'habitat del tursiope, costringendo gli individui a ritirarsi in zone più
tranquille rinunciando a vaste porzioni dell'habitat tradizionale (Arcangeli, 2015). Inoltre, è
stato dimostrato che anche l'implementazione di allevamenti di acquacoltura, la bonifica del
terreno, il dragaggio e la demolizione di costruzioni marine e altre forme di modifica
dell'habitat, allontanano temporaneamente i tursiopi dal loro habitat (Buckstaff et al., 2013).
Poiché gli ambienti costieri sono sottoposti a crescenti pressioni antropiche, i tursiopi costieri
richiedono politiche di conservazione per preservare i loro habitat.
I tursiopi che interagiscono con le attività umane (ad es. pesca, acquacoltura o condizionati
per ricevere cibo) hanno maggiori probabilità di essere feriti, con conseguente diminuzione
della sopravvivenza (Donaldson et al., 2010).
La natura costiera dei tursiopi li rende particolarmente suscettibili agli impatti umani.
Avendo una distribuzione vicino alla costa è tra le specie di cetacei più minacciate e per
questa specie è necessario un intervento di monitoraggio e gestione più intenso (Bearzi et
al., 2009). L’elevata mortalità di questa specie ha portato ad una maggiore consapevolezza
degli effetti cumulativi e sinergici di alterazione dell'habitat, inquinamento, pesca, traffico
navale, attività industriale offshore e altre attività umane (Wells & Scott, 2009).
In Galizia, i tursiopi sono fortemente associati a depredazione e danni agli attrezzi da pesca,
in particolare per le reti da posta fisse (Goetz et al., 2014). Gli studi hanno suggerito che
ogni anno nelle acque galiziane vengono catturati dai 53 a 136 tursiopi (con reti da posta
fisse e reti da traino) (López et al., 2003; Goetz et al., 2014) e circa il 14% di tursiopi
spiaggiati registrati in Galizia mostrano evidenza di mortalità per catture accessorie (López
et al. 2003).
41
- CONSERVAZIONE
Sebbene ci siano molte minacce che gravano sulle popolazioni locali, i tursiopi sono
piuttosto diffusi; ci sono circa 750.000 individui in tutto il mondo. Pertanto, il tursiope è
classificato dalla IUCN come “minor preoccupazione” (LC) (Wells et al., 2018). Tuttavia,
popolazioni specifiche che vivono sotto un'elevata pressione umana potrebbero/dovrebbero
essere considerate minacciate.
I cetacei sono protetti dalle leggi europee quali:
La Direttiva Habitat e il suo recepimento nel RD 1997/1995 mettono il tursiope in evidenza
nell’Allegato II, che include specie di particolare interesse la cui conservazione richiede la
designazione di speciali zone di conservazione e che ne vieta la caccia commerciale. Inoltre,
è anche incluso nell'allegato IV come specie di interesse comunitario che richiede una
protezione rigorosa (NT). In quanto tali, per i tursiopi, vengono richieste valutazioni regolari
del loro stato di conservazione riguardo ad abbondanza, distribuzione e pressioni e minacce
subite.
Questa specie è inserita inoltre nella seconda categoria di specie della CITES (Convenzione
sul commercio internazionale delle specie minacciate di estinzione), ovvero per specie
soggette a controllo (il commercio deve essere compatibile con la loro sopravvivenza ed è
soggetto ad autorizzazione tramite certificato CITES).
La Convenzione di Berna lo include nell'allegato II, della fauna rigorosamente protetta.
- In Spagna
Nelle acque spagnole, il tursiope è elencato nel "Listado de Especies Silvestres en Régimen
de Protección Especial" (Real Decreto 139/2011; www.boe.es) e classificato come
"Vulnerabile". Un regio decreto (Real Decreto 1727/2007; www.boe.es,) controlla tutte le
attività marine, in particolare il comportamento delle imbarcazioni da diporto, limitando
l'avvicinamento delle imbarcazioni con motore a qualsiasi specie di cetacei.
Il Libro rosso dei Vertebrati di Spagna lo elenca come una specie " Vulnerabile", sia nelle
acque dell'Unione europea sia nel Mediterraneo spagnolo.
42
Anche nel Catalogo nazionale delle specie minacciate è considerato "Vulnerabile " sia nelle
acque peninsulari (Ordine del 10 marzo 2000) sia in quelle delle Isole Canarie (Ordine del 9
giugno 1999).
L'Accordo sulla Conservazione dei Cetacei del Mar Nero, del Mar Mediterraneo e della Zona
Atlantica Contigua (ACCOBAMS) lo include tra le specie cui si applica l'accordo e lo
identifica in recenti rapporti (2002) come uno dei cetacei che subisce maggiori impatti dalle
attività umane. Infine, il tursiope, in Spagna, è specificamente protetto dalle leggi autonome
dell'Andalusia e della Comunità Valenciana
- In Italia
In Italia questa specie viene classificata come "quasi minacciata" (NT) dalla lista rossa
IUCN perché è considerato comune e con un areale molto ampio. Tuttavia, ci sono diversi
pericoli che ne minacciano soprattutto le popolazioni locali (www.iucn.it).
È inoltre presente nell’allegato II del Protocollo SPA/BIO della Convenzione di Barcellona
e nell’allegato II della Convenzione di Bonn.
Non è chiaro se la sottopopolazione stia ancora diminuendo e, in caso affermativo, a quale
ritmo (www.iucn.it).
43
4. MATERIALI E METODI
4.1 AREA DI STUDIO
La ricerca è stata condotta sul campo, lungo la costa nord-occidentale della penisola iberica
(Spagna nord-occidentale), in Galizia, nella Ría de Arousa (Prego et al., 1999), collocata tra
la Ría de Muros-Noia a Nord e la Ría de Pontevedra a Sud (Fig. 15).
CARATTERISTICHE AREA DI STUDIO
Questo estuario occupa un'area di 240 km² ed è lungo 25 km (Prego et al., 1999). La
topografia della Ría de Arousa è articolata: sono presenti in questa zona quattro grandi isole
(Sàlvora, Arousa, Cortegada e La Toja), un certo numero di isole e scogli min ori. La
profondità media è di 19 metri e quella massima di 70 (Lapointe et al., 1981). La Rìa è
orientata in direzione nordest-sudovest ed è collegata al mare aperto da due canali a causa
della presenza dell’isola Sálvora, che è, appunto, situata nella parte più esterna della ria
(Alvarez et al., 2005).
La circolazione dell'acqua nella Ría è determinata (Alvarez et al., 2005) principalmente da:
Rìa de Arousa
OCEANO
ATLANTICO
Fig. 15 Mappa di inquadramento dell’area di studio, realizzata su QGIS
44
- maree: l'intera Ría è interessata da un sistema di marea semidiurno, che varia da 1,1 metro
fino ad un picco di 3,5 m durante le maree primaverili;
- regime del vento sulla piattaforma continentale;
- regime del vento sulla Ría;
- scarico dell'acqua dolce: il principale ingresso di acqua dolce si trova nella parte più interna
della Ría e proviene da due fiumi: il fiume Ulla e il fiume Umia. Questi fiumi mostrano
un'elevata variabilità stagionale della portata fluviale;
- temperatura dell'aria: in Ria è presente un clima temperato, molto ventoso e con molta più
piovosità in inverno che in estate;
- eventi di risalita delle acque di fondo (upwelling): la Galizia, infatti, si trova al confine
settentrionale di una delle quattro principali aree di risalita del mondo. In questa regione, i
venti settentrionali che favoriscono la risalita predominano da aprile a ottobre (Álvarez et
al., 2011). Durante questi eventi di risalita, l'acqua fredda e ricca di sostanze nutritive
dell'Atlantico settentrionale orientale (ENACW) si sposta verso terra e verso l'alto e le acque
superficiali si spostano al largo (Alvarez et al., 2005). Questi eventi rendono l'area una delle
regioni oceaniche più produttive al mondo. Il resto dell'anno prevalgono i venti meridionali
che favoriscono il downwelling (discesa) e le acque superficiali calde e salate di origine
subtropicale si accumulano sulla piattaforma (Alvárez et al., 2005).
Il tempo di permanenza dell'acqua nella Ría de Arousa è compreso tra 5 e 10 giorni (Alvarez-
Salgado et al., 1996).
La Galizia è inoltre un'area molto importante per la pesca e l'acquacoltura di molluschi, in
particolare per la produzione di cozze e ostriche (Prego et al., 1999). La produzione di
molluschi è un'attività di grande importanza socioeconomica per la regione. La Galizia è
anche la più importante regione di pesca della Spagna e una delle più importanti al mondo
(López et al., 2003; López et al., 2004). Nella Ría de Arousa ci sono 12 porti di pesca
commerciale, utilizzati da più di 3000 pescherecci commerciali (Instituto Galego de
Estatistica, www.ige.eu). Queste imbarcazioni operano sia in acque costiere sia in mare
aperto, utilizzando trappole, reti da traino, reti da imbrocco e palangari e catturano pesci,
molluschi e crostacei (López et al., 2003). Uno studio ha stimato che quasi l'85% della
biomassa della Ría de Arousa viene rimossa dall'uomo (Outeiro et al., 2018).
45
L'allevamento di molluschi è presente in Galizia dalla fine degli anni '40 e si è sviluppato
negli anni, facendo di quest'area il leader europeo del settore (FAO 2014) e il terzo
produttore di mitili al mondo dopo Cina e Thailandia (Rodriguez et al., 2011). La Galizia
produce il 13% della produzione mondiale di cozze (50% delle produzioni europee e 98%
della Spagna) (FAO 2014). La Ría de Arousa è quindi un ecosistema costiero altamente
produttivo, che ha superato la capacità di carico ecologica dei molluschi coltivabili (Outeiro
et al., 2018).
I molluschi vengono coltivati su piattaforme galleggianti (Fig. 16) (denominate "batea");
sono a forma di rettangolo, generalmente in legno, e i bivalvi crescono su corde legate alle
piattaforme. Ogni singola zattera ha un massimo di 500 funi (con una lunghezza di circa 12
m) e copre un'area fino a 500 m2 (Fuentes et al., 2000).
Nella Ría de Arousa ci sono circa 2300 zattere di molluschi (2100 per la produzione di cozze
e 200 per la produzione di ostriche) che coprono quasi il 17% (41 km2) della superficie totale
della Ría (Figueiras et al., 2002). Queste zattere per l’allevamento di molluschi inducono
un aumento dell'abbondanza e della biomassa di specie ittiche pelagiche e demersali nelle
immediate vicinanze e all'interno delle zone di acquacoltura di molluschi (Fig. 17).
Fig. 16 Bateas in Rìa
46
Questa eccessiva quantità nell'abbondanza e nella biomassa di specie ittiche pelagiche e
demersali fa sì che vengano attirati ogni anno specie di cetacei migranti, che sostano
nell’area per nutrirsi, e inoltre mantiene sempre alto il livello delle popolazioni stabilite nella
zona, come i tursiopi. Questi ultimi sono i cetacei più frequenti nelle acque Galiziane (Lopez
et al., 2004; Pierce et al., 2010)
In Galizia, la molluschicoltura e l'acquacoltura sono gestite dalle autorità nazionali e
regionali. La tecnologia della zattera utilizzata per l'allevamento di molluschi è soggetta a
determinati limiti normativi in termini di dimensioni e densità di produzione
(www.xunta.gal). Il governo della Galizia non concede l'autorizzazione per
l'implementazione di nuove zattere e l'allevamento di molluschi è dominato da fattorie a
conduzione familiare su piccola scala (una o due zattere) (Rodríguez, 2009).
4.2 RACCOLTA DATI
La raccolta dei dati utilizzati in questo studio è avvenuta nell’area di studio tramite
avvistamenti a bordo di Tyba, una barca da ricerca del Bottlenose Dolphin Research Institute
(BDRI) (Fig. 18). Il Tyba è una barca a motore fly-bridge, lunga 12 m con due motori
entrobordo. I dati sono stati raccolti nel periodo tra metà Gennaio e metà Dicembre 2018: io
ho effettuato la raccolta dati nell’anno 2020, ma utilizzo in questo studio i dati raccolti
nell’anno 2018 per motivi legati alla tempistica di elaborazione dei dati. Non è stato
effettuato alcuno studio tra il periodo di tempo di metà Dicembre e metà Gennaio perché in
questo mese il centro di ricerca BDRI chiude.
Fig. 17 Parte sommersa delle bateas in Rìa (www.galiciaunica.es)
47
Gli avvistamenti sono avvenuti tramite una scansione a 360° della superficie del mare, con
binocoli 10x50 e/o ad occhio nudo, alla ricerca di tursiopi (T. truncatus), seguendo un
percorso prefissato precedentemente in base alle condizioni del mare e ai vincoli di tempo
di ogni giorno. L'area e il percorso di indagine sono stati progettati per tentare di coprire in
modo uguale tutte le parti dell'area di studio, sebbene la rotta potesse variare in base alle
condizioni meteorologiche (Dìaz Lòpez & Methion, 2017).
Il numero minimo di osservatori è stato, per tutto il periodo di raccolta dati, cinque, rendendo
i dati raccolti adatti per l'analisi comparativa dei tassi di incontro. L'area è stata analizzata
durante le ore diurne quando la visibilità era buona e non era ridotta a causa della pioggia o
della nebbia e solo quando le condizioni del mare erano tre o meno sulla scala di Douglas,
utilizzata per valutare la forza del mare (Dìaz Lòpez, 2006).
Il rilevamento visivo di specie marine altamente mobili, come il tursiope, può essere difficile
perché questi animali trascorrono brevi periodi di tempo in superficie; quindi, la distinzione
tra vere assenze (cioè quando i tursiopi non sono presenti nella posizione campionata) e false
assenze (cioè quando i tursiopi sono presenti ma non possono essere rilevati) può essere
difficile (Boyd et al., 2010).
Quando veniva avvistato un gruppo di tursiopi, la barca diminuiva la velocità e manovrava
lentamente verso il gruppo per ridurre al minimo i disturbi durante l'avvicinamento e non
alterarne il comportamento degli animali. Un gruppo di tursiopi comprende o un esemplare
solitario o qualsiasi aggregazione di tursiopi con una stretta coesione spaziale, con
interazioni tra individui che partecipano alle stesse attività comportamentali (Hammond,
2010).
Fig. 18 Avvistamenti tursiopi da Tyba (foto di Methion S.)
48
4.2.1 BOTTLENOSE DOLPHIN SIGHTING
Con “avvistamento” o “sighting” si intende l'incontro di un gruppo o l'incontro di un
individuo all'interno di un gruppo.
Per ogni incontro sono stati registrati su tabelle stampate precedentemente su fogli, la data,
l'ora iniziale e finale dell’osservazione, la posizione (Universale Trasversa di Mercatore,
UTM, coordinate), la profondità, la presenza o assenza di zattere (batea), e la dimensione, la
composizione, il comportamento del gruppo.
La dimensione è stata valutata inizialmente in base ad un conteggio iniziale visivo e
successivamente, durante l’avvicinamento, aumentando il numero di individui presenti se
venivano fotografati o contati più individui (Dìaz Lòpez & Shirai, 2008) (La dimensione
verrà poi identificata più scrupolosamente in laboratorio grazie alla tecnica di foto
identificazione).
La composizione del gruppo viene definita in base all’identificazione, all’età e al sesso. Le
definizioni delle classi di età seguono quelle di Dìaz Lòpez e Methion (2017) (Tab. 4 e 5),
per cui i tursiopi sono stati classificati come neonati (New Born), immaturi o adulti. Il sesso
è stato determinato da osservazioni dirette e fotografie della regione genitale; le femmine
sono state inoltre identificate per la presenza constante di un neonato che nuotava a stretto
contatto.
Classe di età
Definizioni
Neonati (New Born)
Delfino associato alla madre, nuoto in posizione infantile (sotto la
madre, toccandole leggermente l'addome). Scoordinato
comportamento in superficie, < 1.5 m, presenza di pieghe o linee
fetali.
Immaturi
Delfino dipendente, nuota costantemente accanto e leggermente
dietro la madre (ma non nella posizione del neonato).
Colorazione della pelle più chiara rispetto agli adulti, pochi segni
e lesioni cutanee.
Due terzi della lunghezza di un adulto.
Adulti
Tra 2,5 e 3,5 m, colorazione della pelle più scura.
Tab. 4 Definizione di classi di età (Dìaz Lòpez & Methion, 2017)
49
Sesso
Definizione
Maschio
Osservazione di un'erezione o dallo spazio > 2,5 cm tra le fessure
genitali e anali.
Femmina
- Osservazione delle fessure mammarie e assenza di spazio tra le
fessure genitali e anali.
- Osservazione ripetuta con un neonato che nuota in posizione
infantile.
Contemporaneamente si è tentato di fotografare entrambi i lati della pinna dorsale di ogni
tursiope presente nel gruppo, indipendentemente dal grado di marcatura, classe di età o
comportamento, fotografia da utilizzare successivamente per la foto-identificazione, per
valutare il sesso e l'età di un individuo e per confermare la dimensione del gruppo.
Tutti gli avvistamenti sono continuati fino a quando la composizione del gruppo è cambiata,
il gruppo è stato perso o è stato totalmente identificato o fino a quando le condizioni
meteorologiche non sono diventate sfavorevoli. Dopo la fine di un incontro, lo sforzo di
ricerca è proseguito generalmente lungo il percorso pianificato in precedenza.
La raccolta dei dati nel presente studio è conforme alle leggi vigenti della Spagna.
L'obiettivo principale degli avvistamenti è quello di ottenere dati accurati di presenza-
assenza, comportamentali e marcatura-ricattura dei tursiopi, registrando il loro
comportamento, ed identificando il maggior numero di individui presenti in ciascun gruppo
al fine di minimizzare l'eterogeneità nella probabilità di cattura.
4.3 ANALISI DEI DATI
La successiva analisi dei dati è stata effettuata in laboratorio nel centro “Bottlenose Dolphin
Research Institute” (BDRI) in O Grove (42 ° 29′43 ″ N, 008 ° 51′50 W) situato su una
penisola collocata nella Ría, nel sud Galizia occidentale (costa nord-occidentale della
Spagna) (BDRI).
Tab. 5 Definizione di riconoscimento del sesso (Dìaz Lòpez & Methion, 2017)
50
4.3.1 ANALISI DELLE FOTOGRAFIE TRAMITE FOTO IDENTIFICAZIONE
Tutte le fotografie effettuate sono state organizzate e analizzate in laboratorio sul computer.
Sono state create prima singole cartelle divise per singoli sighting e poi, all’interno di queste,
altre cartelle, una per ogni singolo individuo (o, in caso, con la madre più la prole) con tutte
le foto effettuate dell’individuo di interesse.
Successivamente solo i tursiopi adulti sono stati inclusi nell'analisi di identificazione
fotografica; pertanto, le fotografie contenenti individui immaturi e delfini appena nati sono
state escluse. Gli adulti sono stati identificati in base alle fotografie grazie alle dimensioni,
alla posizione e al modello delle tacche sul bordo posteriore della pinna dorsale (Wursig &
Jefferson, 1990). Per garantire la corretta identificazione individuale dei diversi soggetti,
sono state utilizzate solo fotografie di ottima qualità. Infine, sono state selezionate all’interno
di ogni singola cartella individuale, le migliori fotografie del lato sinistro e di quello destro
della pinna dorsale.
Dopo l'identificazione, ogni individuo adulto è stato incluso in una categoria di carattere
distintivo basata sulla quantità di informazioni contenute nella pinna dorsale: ciò assicura
che gli individui più distintamente contrassegnati non abbiano una maggiore probabilità di
essere identificati (Methion & Díaz López, 2019). Le quattro diverse categorie di tursiopi si
basano sulla qualità e quantità della marcatura (Tab. 6, Fig. 19) (Wilson et al., 1999):
- Un "individuo ben marcato" viene considerato un tursiope che non è riconosciuto da
un'unica grande caratteristica nella pinna dorsale, ma anche da una matrice di evidenti
tacche.
- Un "individuo marcato" è invece un tursiope con una pinna dorsale distinta con una quantità
media di informazioni (cioè una singola grande tacca e diverse piccole tacche).
- Un "individuo scarsamente marcato" è un tursiope con una pinna dorsale che ha una piccola
quantità di informazioni (cioè piccole tacche e caratteristiche secondarie). Caratteristiche
come cicatrici del corpo e delle pinne dorsali, lesioni e decolorazione sono state utilizzate
come caratteristiche secondarie, riducendo così la possibilità di falsi positivi.
- Un “individuo non marcato” è un tursiope senza alcuna tacca o caratteristiche secondarie.
51
Per questo studio sono stati presi in considerazione solo gli adulti ben marcati e marcati,
escludendo quindi quelli scarsamente marcati o non marcati, gli immaturi e i neonati.
Ogni fotografia di individui identificati deve essere poi riesaminata per evitare i falsi positivi
(foto di tursiopi diversi considerate come quelle di uno stesso individuo, con conseguente
sottovalutazione dell'abbondanza) o falsi negativi (foto dello stesso tursiope considerate
come quelle di individui diversi, con conseguente sopravalutazione della dimensione della
Categorie
Definizioni
Individuo ben marcato
Pinna dorale con una matrice di tacche evidenti
Individuo marcato
Pinna dorsale con una grande tacca e diverse
piccole
Individuo scarsamente marcato
Pinna dorsale con piccola/e tacca/he e caratteri
secondari
Individuo non marcato
Pinna dorsale senza tacche
Fig. 19 Fotografia di individuo di tursiope (a) non marcato, (b)
scarsamente marcato, (c) marcato, e (d) ben marcato (Methion, 2019).
Tab. 6 Categorie e definizioni dei tursiopi in base alla marcatura di pinna dorsale e del corpo
52
popolazione). Per evitare ciò, vengono utilizzate tacche uniche ed evidenti per identificare
i tursiopi e i dati finali devono poi essere confermati da osservatori esperti.
Per evitare potenziali errori, la corrispondenza degli individui può essere in alcuni casi
confermata utilizzando il software Darwin 2.22 (Hale, 2008). Sebbene i sistemi
computerizzati possano ridurre il numero di immagini da considerare, nella maggior parte
dei casi la decisione finale comunque deve essere presa attraverso il confronto visivo delle
immagini (Boyd et al., 2010).
I tursiopi identificati possono quindi essere nominati con un codice alfanumerico (A1, A2,
B3…). Le migliori fotografie di entrambi i lati di ogni esemplare vengono poi conservate
nel catalogo di identificazione. Le fotografie devono essere inoltre regolarmente sostituite
nel catalogo man mano che vengono rese disponibili immagini di qualità migliore o più
attuali. Infatti, sebbene i segni siano cumulativi nel tempo, il che rende difficile abbinare gli
individui (se acquisiscono nuovi segni o i segni cambiano nel tempo), la continuità e
l'estensione del lavoro di identificazione fotografica possono permettere di registrare
comunque cambiamenti sulle pinne dorsali degli individui (Methion & Díaz López, 2019).
4.3.2 STUDIO DELL’ABBONDANZA E DELLA STRUTTURA SOCIALE CON
SOCPROG
Sono stati poi elencati su un foglio Excel gli individui identificati (con i relativi nomi/sigle:
es: A1, B4.. accertati grazie alla tecnica di foto identificazione e paragonati con le foto degli
anni precedenti presenti nel catalogo) suddivisi per singolo sighting.
Attraverso questi dati presenti su foglio Excel ho potuto caricare i risultati nel software
SOCPROG per poi andare a valutare l’abbondanza di individui nella mia popolazione di
interesse, ovvero quella di Tursiops truncatus nella Ría de Arousa, e successivamente
studiarne la loro struttura sociale.
4.3.2.1.STUDIO DELL’ABBONDANZA
Esistono numerosi metodi per la stima dell’abbondanza della popolazione e sono tutti dei
metodi di mark-recapture. In SOCPROG sono disponibili i metodi che comprendono le
analisi più utili per lo studio dei cetacei (Whitehead, 2019).
Per analizzare l’abbondanza della popolazione di tursiopi nella Rìa de Arousa, per prima
cosa ho calcolato l’abbondanza di tutti e sette i modelli di abbondanza presenti nel software
53
e, successivamente, grazie al programma Socprog, che calcola per ogni modello presente nel
programma l’AIC (Akaike Information Criterion), ho potuto valutare il modello più accurato
da utilizzare per il mio studio. L’AIC stima l'errore di previsione nel campione valutando la
quantità relativa di informazioni persa da un dato modello e quindi meno informazioni perde
quel modello, maggiore è la sua qualità. Il modello "migliore" è quindi quello che avrà un
AIC più basso (Whitehead, 2019).
4.3.2.1.1 MODELLI DI ABBONDANZA
I modelli presenti nel software sono descritti accuratamente nel manuale di Socprog 2.9 di
Whitehead (2019):
• Petersen model
Questo modello presuppone una popolazione chiusa (nessuna immigrazione, emigrazione,
nascita, morte) tra ogni coppia di intervalli di campionamento consecutivi.
La dimensione della popolazione in ciascuna coppia di intervalli di campionamento
consecutivi è stimata su Socprog 2.9 utilizzando la modifica di Chapman della stima a due
campioni di Petersen. Lo stimatore Petersen modificato da Chapman (Hammond, 2010),
viene utilizzato per tutte le coppie di intervalli di campionamenti consecutivi. Il modello
presuppone:
(1) una popolazione chiusa;
(2) una probabilità costante di cattura tra gli animali;
(3) né perdita né errata classificazione dei segni di riconoscimento.
Se queste condizioni sono valide, la dimensione del gruppo (Ñ) può essere stimata con la
seguente formula (Freitas et al., 2004):
dove n1 è il numero di tursiopi (distinti) foto identificati nel primo campionamento, n2 nel
successivo, e m è il numero di tursiopi osservati in tutti i mesi.
54
L'errore standard (SE) di Ñ è:
• Schanbel model
Anche questo modello presuppone una popolazione chiusa (nessuna immigrazione,
emigrazione, nascita, morte) tra ogni coppia di intervalli di campionamento consecutivi, la
cui dimensione è stimata con la massima probabilità.
Questo modello, a differenza del modello di Petersen che è indubbiamente meno complicato,
consente di calcolare l’abbondanza per più di due incontri di cattura-ricattura. Non c'è, in
realtà, un limite al numero massimo di acquisizioni richieste.
Il metodo Schnabel distingue due tipi di individui: contrassegnato/marcato (marked) =
catturato in uno o più campioni precedenti; e non marcato (unmarked) = mai catturato prima.
La formula utilizzata per calcolare l’abbondanza con il metodo di Shnabel è:
Dove:
Mi = il numero totale di animali contrassegnati in precedenza al momento i;
Ci = il numero di animali catturati al momento i;
Ri = il numero di animali contrassegnati catturati al momento i.
Tre condizioni che la popolazione deve soddisfare se si vogliono ottenere risultati affidabili
sono:
a) la dimensione della popolazione deve essere costante;
b) il campione è casuale;
c) tutti gli animali hanno le stesse possibilità di essere catturati.
• Jolly Seber model
Il modello aperto di Jolly Seber viene utilizzato se la popolazione non è chiusa: quindi in
questo modello i tassi di mortalità / emigrazione e il numero di nascite / immigrazione
variano tra i periodi di campionamento.
55
A differenza degli altri modelli (eccetto Petersen) che utilizzano iterazioni per trovare la
massima verosimiglianza, qui le stime sono derivate. Non vengono calcolate stime di
precisione. Questo modello, infatti, non è in grado di prendere in considerazione
l'eterogeneità individuale delle probabilità di cattura; quindi, è poco usato per stimare le
dimensioni della popolazione della specie di mio interesse.
• Modello mortalità
Questo modello considera che la popolazione sia di dimensioni costanti, dove la mortalità
(che può includere anche l'emigrazione permanente) è bilanciata dalle nascite (che può
includere l'immigrazione). La dimensione della popolazione e il tasso di mortalità (per
periodo di campionamento) sono stimati con la massima probabilità.
• Modello mortalità + tendenza
Presuppone una popolazione in crescita o in diminuzione ad un tasso costante. La
dimensione della popolazione, il tasso di mortalità (per periodo di campionamento) e la
crescita o il declino della popolazione (tasso proporzionale istantaneo per periodo di
campionamento) sono stimati con la massima probabilità.
• Modello di re-immigrazione
Questo è il modello di Whitehead (1990) in cui i membri di una popolazione chiusa si
spostano da (tasso di emigrazione) a (tasso di re-immigrazione) un'area di studio. La
dimensione della popolazione nell'area di studio, la dimensione della popolazione totale, i
tassi di emigrazione e re-immigrazione sono stimati con la massima probabilità.
• Modello re-immigrazione + mortalità
Questo è uguale al modello di re-immigrazione con l'eccezione che la mortalità (che può
includere l'emigrazione permanente dalla popolazione totale) è bilanciata dalla nascita (che
può includere l'immigrazione).
I modelli di verosimiglianza (ovvero tutti tranne quello di Petersen ed il Jolly-Seber) si
utilizzano alla prima identificazione di ogni individuo. Tutti presumono che i tassi di
identificazione possano variare tra i periodi di campionamento.
56
Per ottenere campioni di dimensioni adeguate e garantire una copertura uniforme dell'area
di studio, il periodo di campionamento è stato fissato per mesi, ovvero undici periodi di
campionamento (da metà gennaio a metà novembre).
Le mie stime di abbondanza si riferiscono solo agli individui marcati presenti nella
popolazione.
4.3.2.2. STUDIO DELLA STRUTTURA SOCIALE
Per lo studio della struttura sociale deve essere effettuata l'analisi delle relazioni tra animali.
Quindi le registrazioni di associazioni devono essere trasformate in indici di associazione
simmetrici. L’"indice di associazione" simmetrico è una stima della proporzione di tempo
che due individui trascorrono insieme.
Gli indici di associazione sono compresi tra zero e uno. Zero sta a significare che non hanno
associazione, 1 invece è il massimo livello di associazione (Whitehead, 2008).
Quasi tutti gli indici di associazione stimano la proporzione di tempo che una coppia di
individui trascorre assieme, quindi sono simmetrici. C’è simmetria quando A è associato a
B e B è associato ad A. In caso di asimmetria: A può essere il più associato a B, ma B non è
necessariamente il più associato ad A. Il modo più semplice per gestire una misura
asimmetrica è probabilmente usarla per produrre una nuova misura simmetrica (Boyd,
2010).
4.3.2.2.1 INDICI DI ASSOCIAZIONE
Le opzioni di indici di associazione disponibili in SOCPROG 2.9 sono ben descritte da
Whitehead, nel libro “Analyzing Animal Societies - Quantitative Methods for Vertebrate
Social Analysis” (2008):
• Simple ratio
Questo indice è semplicemente il rapporto tra il numero di periodi di campionamento nei
quali due individui sono stati registrati come associati diviso per il numero di periodi di
campionamento nel quale almeno uno di essi è stato identificato.
57
Dove:
x = Numero di periodi di campionamento con A e B osservati associati
yAB = Numero di periodi di campionamento con A e B identificati ma non associati.
yA = Numero di periodi di campionamento con solo A identificato
yB = Numero di periodi di campionamento con solo B identificato
Gli esperti consigliano di non utilizzare l’indice "simple ratio" nei seguenti casi:
- Quando c'è una chiara fonte di errore e il ricercatore desidera utilizzare i valori assoluti
dell'indice o effettuare confronti di inter-popolazione: in questi casi può essere utile
utilizzare l'indice di "mezzo peso" o l'indice di "peso doppio";
-Quando il ricercatore desidera escludere gli effetti demografici dall'indice: in questo caso
si dovrebbe usare l'indice di "affinità sociale" od indici simili.
• Half weight
L’indice di mezzo-peso (HWI) (o l'indice " radice quadrata” o indice di “affinità sociale”)
viene usato quando le coppie hanno una maggiore probabilità di essere identificate quando
sono separate dal resto del gruppo. C’è quindi una buona probabilità di vedere entrambi gli
individui se ne viene identificato solo uno. L’HWI, perciò, rappresenta la proporzione di
tempo in cui i due individui sono associati, e va da "0" per le coppie mai viste insieme, a "1"
per le coppie viste sempre insieme.
L'indice Half-weight è di gran lunga il più utilizzato per studiare i comportamenti. Viene
utilizzato per la sua efficacia contro i bias, causati da un potenziale campionamento
incompleto (Cairns & Schwager, 1987) e viene comunemente usato negli studi sulla struttura
sociale dei tursiopi, il che rende più facile il confronto tra i vari studi, precedenti e futuri (per
il significato delle lettere, vedere l’indice precedente).
58
• Twice weight
L'indice "doppio peso/twice-weight" è maggiormente utilizzato quando le coppie hanno
maggiori probabilità di essere identificate quando sono insieme (per il significato delle
lettere, vedere l’indice precedente).
• Square root and social affinity
In alcune situazioni, gli individui possono differire notevolmente nella loro identificabilità,
e quindi i soliti indici saranno sbilanciati verso il basso perché se A è l'individuo molto più
identificabile, allora yA (solo A identificato) sarà molto più grande degli altri elementi delle
formule. L'indice di “affinità sociale” e soprattutto l'indice di “radice quadrata” operano
maggiormente dalla prospettiva dell'individuo meno osservabile rimuovendo una gran parte
di questo errore (per il significato delle lettere, vedere l’indice precedente).
Particolare attenzione deve essere posta nella scelta dell'indice più idoneo per stimare la
frequenza di associazione: la scelta dell'indice da utilizzare consiste sostanzialmente nel
decidere quale peso dare ai due tipi di avvistamento separati.
Una volta scelto l’indice da utilizzare, attraverso SOCPROG si possono calcolare una grande
quantità di dati grazie a questi indici che però, non sono facili da comprendere.
Con gli indici vengono prodotte matrici di misure di relazione tra coppia di animali nella
popolazione, queste possono poi organizzarsi in matrici quadrate.
Successivamente per analizzare le tabelle ottenute verranno utilizzate visualizzazioni che
permetteranno di vedere più chiaramente i dati ottenuti (Whitehead, 2008).
59
Per questo studio in particolare ho verificato e calcolato:
- Distribuzione di associazioni: con la quale posso riportare in tabelle e poi
visualizzare graficamente, per ogni individuo, l'indice medio di associazione con tutti
gli altri individui, oltre alla somma di tutte le associazioni e il tasso massimo di
associazione o interazione (Whitehead, 2019);
- Test per associazioni preferite/evitate: che fornisce, per varie analisi statistiche, il
valore reale, la media dei valori per i set di dati casuali e il numero di volte in cui la
statistica dei dati casuali è stata inferiore a quella del reale valore.
Le associazioni preferenziali sono definite come associazioni che si verificano più
frequentemente di quelle attese se fossero decise dal caso (Lusseau et al., 2005).
- Analisi gerarchica dei cluster: effettua un'analisi gerarchica agglomerativa dei dati
di associazione e visualizza i risultati come un dendrogramma (Whitehead, 2008).
La formazione dei gruppi viene interpretata con l’analisi della modularità ovvero una
misura della struttura delle reti sociali: misura la forza di suddivisione di una rete
sociale in moduli (gruppi, clusters o comunità);
- Social network: fornisce un quadro concettuale per la descrizione dell'organizzazione
sociale, consentendo la caratterizzazione della struttura sociale che integra tutti i
livelli dalle interazioni individuali ai processi della popolazione (Methion & Díaz
López, 2019). Il sistema sociale di una popolazione di cetacei può essere visto come
una rete con nodi (individui) collegati dai fili (relazioni). Le analisi dei social
network sono sempre più utilizzate per descrivere accuratamente le società dei
cetacei e per comprendere l'influenza di fattori ambientali, biologici o antropogenici
sull'organizzazione sociale (Methion & Díaz López, 2019);
Network analysis statistic: è una tecnica che consente di misurare e visualizzare le
relazioni sociali tra soggetti, gruppi, organizzazioni o altre entità coinvolte in
processi di scambio di informazioni e conoscenza. Lo scopo principale consiste nello
studiare intere strutture sociali (reti complete) oppure reti locali (reti egocentrate)
individuando e analizzando i legami tra gli individui o i gruppi che rappresentano i
nodi della rete (Hanneman, 2015).
60
Un approccio di rete sociale è stato utilizzato per indagare i modelli di associazione
sociale. Ho poi calcolato due valori della rete egocentrica per indagare le differenze
nella centralità degli individui:
• Forza: questa è semplicemente la somma degli indici di associazione di ogni
individuo con tutti gli altri individui (Barrat et al., 2004). Una forza elevata
indica che un individuo ha forti associazioni con altri individui.
• Centralità degli autovettori: questa è una misura non solo di quanto un
individuo è associato ad altri individui, ma anche di quanto questi siano
associati tra loro. Più un individuo è associato a tanti altri individui, più il
valore della sua centralità sarà elevato. Quindi, per avere un'elevata centralità
degli autovettori, un individuo avrà associazioni relativamente forti con altri
individui che a loro volta hanno associazioni relativamente forti.
Rappresenta una misura dell’importanza relativa di un nodo all’interno della
rete (Whitehead, 2019).
61
5. RISULTATI
La distanza totale percorsa durante la stagione di lavoro sul campo, compresa tra metà
gennaio e metà novembre 2018 (undici mesi) è stata di 337,69 km, nella Ría de Arousa.
Nella figura 20 sono rappresentate, con l’utilizzo di QGIS 3.4, tutte le tracce percorse durante
questi mesi, comprese anche quelle effettuate in oceano aperto, che però non sono incluse
nella raccolta dati per questo studio, ma sono utili perché ogni traccia effettuata in oceano
aperto comprende anche la traccia di andata e ritorno all’interno della Rìa de Arousa.
Sono stati impiegati in campo 59 giorni (con una media di 7/8 giorni al mese) ed un totale
di 560 ore, nel quale sono stati registrati 126 sighting di Tursiops truncatus (Fig. 21).
OCEANO
ATLANTICO
Fig. 20 Traccia delle rotte percorse (creata con QGIS 3.4)
62
I sighting sono stati registrati ad una profondità media del fondo di 18 metri. Durante questi
126 avvistamenti sono stati identificati 116 individui di tursiopi adulti, marcati e ben marcati,
inseriti successivamente nel catalogo.
Come precedentemente stabilito, gli individui senza tacca sulla pinna dorsale, gli individui
non marcati e quelli scarsamente marcati non sono stati inclusi nel catalogo e nello studio.
Gli esemplari scarsamente marcati sono stati esclusi dalle analisi perché i loro lievi segni
distintivi, graffi o macchie, potevano cambiare rapidamente. Inoltre, questi caratteri, visibili
solo su un lato, sono difficilmente identificabili su entrambi i lati e questo potrebbe portare
ad errori di identificazione, con una sovrastima od una sottostima. Con gli individui non
marcati invece si sarebbe dovuto far affidamento solo alla forma della pinna dorsale, che
spesso è molto simile tra i tursiopi. Infine, i neonati e gli animali giovani erano generalmente
difficili da identificare a causa del loro basso livello di marcatura.
OCEANO
ATLANTICO
Ria de Arousa
Fig. 21 Indicazione dei punti di sighting di tursiope (creato con QGIS 3.4)
63
Sono, per questi motivi, stati presi in considerazione per questo studio solo gli individui
adulti ben marcati e marcati, con segni primari distintivi, ad esempio tacche, tagli, recisioni
sui bordi della pinna dorsale, considerati identificabili in modo affidabile e utilizzati per tutte
le analisi successive.
Il numero medio di osservazioni ripetute per individuo calcolato è stato di 7 volte (con un
minimo di 1 ed un massimo di 36 volte).
5.1 ABBONDANZA
Per stimare l’abbondanza, inizialmente è stato calcolato l’AIC (Akaike Information
Criterion) di tutti i modelli di abbondanza presenti su SOCPROG 2.9, ottenendo i seguenti
valori (Tab. 7):
Modelli di abbondanza
AIC
Petersen model
-
Schnabel model
751,6986
Jolly-Seber model
-
Mortality model
727,8964
Mortality + trend
719,0611
Reimmigration
726,0017
Reimmigration + mortality
727,6808
Il modello di Petersen e quello di Shnabel vengono utilizzati per studiare popolazioni chiuse:
poiché nel caso in esame la popolazione è influenzata da immigrazioni, emigrazioni, nascite
e morti, ho escluso questi primi due modelli per studiare l’abbondanza della popolazione di
interesse, in quanto popolazione aperta. Nel modello di Jolly-Seber le stime sono derivate
analiticamente, non vengono calcolate stime di precisione, come avviene anche per il
modello Petersen, e per questa ragione non si ha un valore di AIC. Tuttavia, il modello Jolly-
Seber sarebbe da escludere a priori, perché non è in grado di prendere in considerazione
l'eterogeneità individuale delle probabilità di cattura: quindi, non è solitamente utilizzato per
stimare le dimensioni della popolazione (Whitehead, 2018).
Tab 7 Modelli di abbondanza e AIC (Akaike Information Criterion)
64
Pertanto, paragonando i risultati dell’AIC calcolato sugli ultimi quattro modelli, quello
migliore da utilizzare in questo studio è il modello mortalità + tendenza, poiché è il modello
con un valore di AIC più basso e di conseguenza è il modello più affidabile, con probabilità
minore di errore, ovvero con meno bias.
Questo modello ha fornito i seguenti dati:
• Dimensione della popolazione stimata = 79,85
(Intervallo di confidenza = 69,5 – 93,5, con precisione al 95%)
Nella tabella 7 vengono riassunti i dati relativi alla stima del numero di individui, con
annessa abbondanza minima e massima, mese per mese.
Mesi
Stima Abbondanza
(SE)
Abbondanza
minima
Abbondanza
massima
Gennaio/febbraio
27,3
21,1
33,6
Febbraio/marzo
34,6
24,6
44,6
Marzo/aprile
40,8
30,4
51,2
Aprile/maggio
100,2
67,6
132,8
Maggio/giugno
93,4
74,5
112,4
Giugno/luglio
55,9
49,4
62,3
Luglio/agosto
74,8
60,3
89,4
Agosto/settembre
86,8
55
118,5
Settembre/ottobre
120,5
48,1
192,9
Ottobre/novembre
155,6
69,5
241,7
Media
79,65
Tab. 7 Tabella con indicazione delle stime di abbondanza per ogni mese, con relativa abbondanza
minima e massima.
65
• Tasso di mortalità stimato = 0,06
(Intervallo di confidenza = 0,01 – 0,11, con precisione al 95%)
• Tendenza stimata = 0,11
(Intervallo di confidenza = 0,04 – 0,17, con precisione al 95%)
Nella Figura 22 viene rappresentata la tendenza della popolazione rispetto al tempo,
con una crescita esponenziale.
Nella Rìa de Arousa, durante l’anno 2018, l’abbondanza della popolazione stimata è stata di
80 individui (con un margine di errore di 7). Questo numero corrisponde solo al numero di
individui marcati che hanno utilizzato l’area di studio durante i mesi di campionamento.
Esclude gli esemplari piccoli e non marcati, ma è un risultato relativo a quelli marcati molto
affidabile. La quantità di tursiopi totali presenti è comunque sicuramente maggiore.
Il tasso di mortalità è basso, la tendenza stimata è di 0,11, ovvero leggermente in crescita.
La media di individui per gruppo di tursiopi marcati è 7, con un massimo di 50 ed un minimo
di 1.
FIG 22 Tendenza della popolazione di tursiopi durante
i mesi campionati (creato su SOCPROG)
66
5.2 STRUTTURA SOCIALE
Analisi sociali e di rete sono state effettuate in SOCPROG 2.9 (Whitehead, 2019).
Sono stati utilizzati periodi di campionamento giornalieri per rimuovere i possibili effetti
demografici verificatisi durante il periodo di studio.
L'analisi è stata limitata ad individui adulti marcati osservati in più di 6 giorni diversi, ovvero
a 33 delfini (28 % del totale), per ridurre imprecisioni ed errori associati a campioni di
piccole dimensioni. Adulti non identificabili e piccoli sono stati esclusi come sempre dalle
analisi per evitare errori.
Nella sezione allegati è possibile vedere la tabella con le matrici quadrate ottenute (Allegato
1), essendo una tabella numerica complessa per analizzarla vengono utilizzate
visualizzazioni grafiche, tecniche e misure di analisi statistiche.
5.2.1 DISTRIBUZIONE DI ASSOCIAZIONI
Con la distribuzione di associazione (funzione presente in SOCPROG) si possono
visualizzare, per ogni individuo, l'indice medio di associazione con tutti gli altri individui
(escluso l'individuo con se stesso), la somma di tutte le associazioni (che per gli indici di
associazione è simile, ma non identica, alla dimensione tipica del gruppo) e il tasso massimo
di associazione (esclusi gli individui con se stessi). Ogni valore ottenuto è accompagnato
dalla relativa deviazione standard.
L'HWI (half-weight index) medio ottenuto è 0,20 (DS = 0,07), la media della somma dei
valori di HWI è 7,35 (DS = 2,36) e la media dell'HWI massimo è 0,63 (DS = 0,21).
In tabella 8 sono elencati i valori di HWI per ogni individuo, ai quali sono stati associate
delle sigle alfanumeriche identificative.
67
ID
Mean Assocs.
Sum of Assocs.
Max. Assocs.
A10
0,17
6,56
0,92
A2
0,31
10,99
0,92
A4
0,28
10,1
0,86
A9
0,18
6,8
0,57
B5
0,31
11,06
0,91
B7
0,05
2,61
0,33
C2
0,21
7,73
0,52
C4
0,15
5,9
0,57
D8
0,24
8,67
0,59
E3
0,27
9,76
0,86
E4
0,31
11,02
0,92
E5
0,04
2,26
0,22
F9
0,16
6,03
0,63
G2
0,32
11,36
0,88
G3
0,28
9,84
0,76
G5
0,18
6,68
0,38
H2
0,19
6,98
0,5
I2
0,23
8,43
0,59
I3
0,18
6,61
0,63
I9
0,2
7,29
0,63
J1
0,27
9,55
0,47
J2
0,19
7,18
0,44
O4
0,21
7,76
0,64
O5
0,15
5,92
0,53
Q2
0,16
6,05
0,41
S6
0,08
3,61
0,35
S9
0,08
3,42
0,24
X1
0,24
8,82
0,53
Z4
0,19
7,21
0,77
Z5
0,19
7,22
0,92
Z7
0,18
6,82
0,82
Z8
0,18
6,81
0,92
Z9
0,14
5,44
0,6
Total
0,20
7,37
0,63
Tab 8 Elenco dei tursiopi (individuabili dalla sigla identificativa
ID) e relativi indici (medio di associazione, somma delle
associazioni, massimo di associazione).
68
La maggior parte delle coppie d’individui forma quindi associazioni deboli (Media = 0,20):
bassi indici di associazione sono tipici di una società fissione-fusione.
Grazie alla precedente tabella, si nota che l’indice medio di associazione può variare
notevolmente tra individuo e individuo. Ci sono individui con un indice medio di 0,32 (G2)
o 0,31 (A2, B5, E4) e che quindi avranno un alto grado di associazione con tutti gli altri
individui; altri invece hanno un valore di associazione molto basso, come nel caso degli
individui B7 con 0,05, E5 con 0,04 o anche S6 e S9 con 0,08.
Anche tra i valori massimi di associazione si notano notevoli differenze: alcuni individui,
come A10, A2, Z5, Z8, hanno un valore di 0,92, che è un valore molto elevato considerato
che 1 è il massimo livello di associazione. Al contrario però ci sono anche individui con un
indice massimo molto ridotto, come nel caso per esempio di E5 con 0,22.
Nella Tabella 9 sono elencati alcuni degli indici di associazione più alti tra le coppie che
sono state viste più spesso insieme; il grado massimo di associazione implica che la coppia
sia stata vista insieme per tutto l’intero periodo di campionamento. I valori presenti nella
tabella sono valori molto elevati e sono sempre i medesimi quattro esemplari (A10, Z4, Z5
e Z8) con diverse associazioni tra di loro. Questi individui sono i tursiopi più socialmente
attivi della popolazione.
1° ID
2° ID
Index
Z5
A10
0,92
Z8
Z5
0,92
Z8
A10
0,91
Z5
Z4
0,77
Z4
A10
0,75
Z8
Z4
0,75
Tab 9 Elenco degli
indici di associazione
più elevati tra coppie di
individui
69
La Figura 23, sempre ottenuta tramite il software SOCPROG, mostra le frequenze
dell’indice di associazione, ovvero con quale frequenza sono stati avvistati gli individui in
relazione al grado di associazione: molti sono i valori bassi di HWI e pochi quelli alti.
5.2.2 TEST PER ASSOCIAZIONI PREFERITE/EVITATE
I test per associazioni preferite/evitate sono test che forniscono, attraverso analisi statistiche,
il valore reale, la media dei valori per i set di dati casuali e il numero di volte in cui la
statistica dei dati casuali è stata inferiore a quella del reale valore. Per ogni valore ottenuto
vengono forniti anche la relativa deviazione standard e il coefficiente di variazione:
quest’ultimo consiste nel rapporto tra la deviazione standard e la media.
Questi test vengono effettuati per confermare l'esistenza di associazioni preferenziali e non.
L'ipotesi generale nulla di questi test è che gli individui si associno con la stessa probabilità
a tutti gli altri individui (o a qualcuno di essi), in base alla loro disponibilità.
Fig. 23 Istogramma che raffigura il numero di volte che sono stati
avvistati individui in relazione al grado di associazione (creato
tramite SOCPROG)
70
I risultati delle analisi statistiche sono presentati nella tabella 10.
Per tutti i test statistici effettuati, la probabilità P è significativa, perché inferiore a 0,05.
La media dell'HWI per i dati reali è risultata leggermente maggiore di quella dei dati casuali.
Anche la deviazione standard e il coefficiente di variazione degli indici di associazione sono
leggermente più alti nel set di dati reali rispetto ai set di dati casuali: ciò sta a significare che
gli individui si associano preferenzialmente ad altri individui per diversi periodi di
campionamento, e non casualmente, anche se le medie degli indici possono comunque essere
le stesse.
5.2.3 ANALISI GERARCHICA DEI CLUSTER
Ho effettuato, con SOCPROG, un'analisi gerarchica agglomerativa dei dati di associazione
e ho poi visualizzato i risultati come un diagramma ad albero (Whitehead, 2019), per avere
una visione più chiara (Fig. 24). Gli individui sono disposti sull’asse verticale e il loro grado
di associazione su quello orizzontale. L'albero mostra l'indice di associazione tra gruppi di
individui, formati gerarchicamente.
Analisi
statistiche:
Media
(Reali)
Media
(Casuali)
(Reali>Casuali)
P (1- sided)
HWI media
0,19838
0,19824
(938/1000)
0,0009
DS
0,21510
0,20304
(1000/1000)
0,0000
CV
1,08430
1,02422
(999/1000)
0,0010
Tab 10 Risultati ottenuti dalle analisi statistiche mediante SOCPROG (DS = deviazione standard; CV =
coefficiente di variazione)
71
La figura 24 mostra l'analisi del cluster di associazione medio di 33 adulti di Tursiops
truncatus, numero ottenuto utilizzando la misura di interazione, ovvero il minimo di volte di
avvistamento per individuo, uguale a 6.
Ho calcolato il coefficiente di correlazione copenetica (cophenetic correlation coefficient),
che varia da 0 a 1: se il coefficiente è maggiore di 0,80 indica una buona corrispondenza alla
matrice degli indici di associazione (Bridge, 1993). In questo caso ho ottenuto un
coefficiente di 0,89; ciò dimostra che i dati di associazione hanno un buon potere di rilevare
il vero sistema sociale all'interno della popolazione. L'analisi prova che i delfini instaurano
rapide dissociazioni ed hanno compagni preferiti, tipico di una società caratterizzata da
fissione-fusione. Ancora una volta viene confermato che i tursiopi hanno delle preferenze
riguardo agli individui con i quali interagire.
Fig 24 Dendrogramma che rappresenta le associazioni all’interno delle popolazioni di Tursiops
truncatus (creato con Socprog)
72
L'Half-weight index divide il campione in 2 gruppi principali (rosso e azzurro nella figura
24), considerando le associazioni con un HWI inferiore a 0,1 come nulle/irrilevanti (Fig. 25).
Nella figura 25 la modularità è rappresentata come le proporzioni attese, date le associazioni
sommate dei diversi individui. La modularità è utile per selezionare la suddivisione migliore
della popolazione totale in gruppi, indica quindi con quanta precisione sono avvenute le
divisioni tra i due gruppi in questo studio. Le modularità maggiori di 0,3 sono generalmente
considerate per indicare dati utili e significativi (Newman, 2004); in questo caso si è ottenuto
0,28, un valore che è poco significativo ma comunque molto vicino alla soglia dei dati
indicativi. Questo perché non abbiamo valori abbastanza alti per essere totalmente certi di
poter dividere in due gruppi la popolazione.
Il valore della modularità è stato calcolato dalla matrice data dai valori di HWI attribuiti a
tutti gli individui che costituiscono un’associazione preferenziale. Nel caso ipotetico in cui
tutti gli individui vengano sempre avvistati tutti insieme l’indice risulterebbe uguale a zero.
Al contrario un alto valore di modularità indicherebbe forti connessioni tra individui nello
stesso gruppo, ma deboli connessioni con differenti gruppi.
Fig 25 Rappresentazione dell’andamento della modularità in
relazione agli indici di associazione
X:0.1
Y:0.28
73
All’interno dei due gruppi sociali ci sono molte divisioni: questi risultati riportano una
struttura sociale caratterizzata da dinamiche di fissione-fusione con associazioni
preferenziali tra individui.
5.2.4 NETWORK DIAGRAM
Il diagramma di rete (o sociogramma) della matrice degli indici di associazione (Whitehead,
2008) è illustrato dalla figura 26: i dati riportati sono gli stessi del dendrogramma (Fig. 24),
ma la visualizzazione è differente.
Nella rete sociale dei 33 individui, derivata dall’indice HWI, i nodi, che rappresentano i 33
individui marcati, sono disposti in due dimensioni e lo spessore dei collegamenti tra coppie
di nodi indica la forza della loro relazione (valore dell'indice di associazione). Dove viene
raffigurata la singola linea tra ciascuna coppia di punti, questa rappresenta la media dei due
indici di associazione (Whitehead, 2019).
Nel diagramma, inoltre, la disposizione delle coordinate principali non è casuale, la distanza
tra i nodi è inversamente proporzionale alla loro associazione.
Fig 26 Rete sociale del campione di tursiopi marcati (ottenuto con Socprog)
74
Grazie a questo sociogramma si riesce ad ottenere una visione generale, e molto più chiara,
di com’è organizzata la struttura sociale di questo gruppo di 33 tursiopi adulti nella Rìa de
Arousa, nell’anno 2018. Anche in questo caso, osservando i differenti spessori delle linee, e
le posizioni differenti (più ravvicinati e non) degli individui, si può sia confermare il tipo di
struttura sociale a fissione-fusione che convalidare che i tursiopi hanno caratteri differenti e
preferenze individuali.
Nella sezione allegati è stata riportato un altro diagramma, con gli stessi valori, ma con una
visualizzazione differente, a cerchio (Allegato 2).
Infine, ho calcolato, per ogni individuo, due valori (Tabella 11) per analizzare nuovamente
le differenze individuali. Per ogni valore viene riportata la media totale e la relativa
deviazione standard per tutto il gruppo di tursiopi considerati. Le medie sono valori solo
rappresentativi: è più importante verificare le differenze individuali.
I valori ottenuti (descritti al paragrafo 4.3.2.2.1), presenti nella tabella sono:
• Forza: in questo caso è presente una forza di associazione media di 6,35 (DS 2,36), ovvero
una media elevata, con perciò forti associazioni con altri individui. Sono presenti individui
con un elevato valore, quali per esempio B5 con 10,06, E4 con 10,02 e G2 con 10,36. Sono
presenti anche individui con un basso valore di forza, come B7 con 1,61 e E5 con 1,26.
• Centralità degli autovettori: ho ottenuto una centralità degli autevettori media di 0,15 (DS
0,09). In questo caso sono indicate le associazioni relativamente forti con altri individui che
a loro volta hanno associazioni relativamente forti. Importante con questo valore è verificare
la differenza tra individui, che in questo caso è elevata. G2 è in individuo con elevata
centralità, S9 molto bassa.
75
ID
Forza
Contralità degli
autovettori
A10
5,56
0,06
A2
9,99
0,29
A4
9,10
0,27
A9
5,80
0,11
B5
10,06
0,29
B7
1,61
0,02
C2
6,73
0,17
C4
4,90
0,06
D8
7,67
0,19
E3
8,76
0,26
E4
10,02
0,29
E5
1,26
0,02
F9
5,03
0,14
G2
10,36
0,30
G3
8,84
0,27
G5
5,68
0,10
H2
5,98
0,17
I2
7,43
0,19
I3
5,61
0,16
I9
6,29
0,18
J1
8,55
0,19
J2
6,18
0,15
O4
6,76
0,20
O5
4,92
0,15
Q2
5,05
0,10
S6
2,61
0,08
S9
2,42
0,04
X1
7,82
0,20
Z4
6,21
0,07
Z5
6,22
0,07
Z7
5,82
0,07
Z8
5,81
0,06
Z9
4,44
0,05
Overall means
(DS)
6,35
(2,36)
0,15
(0,09)
Tab 11 Tabella con indici dei valori della rete egocentrica
76
6. DISCUSSIONE
6.1 ABBONDANZA
Questo studio ha ottenuto stime affidabili dell'abbondanza degli adulti marcati di tursiopi (T.
truncatus) residenti in un ecosistema costiero altamente colpito da attività di pesca lungo
l'Atlantico nord-orientale.
Il modello Mortality + trend utilizzato presuppone una popolazione in crescita o in
diminuzione ad un tasso costante, dove la mortalità (che può includere anche l'emigrazione
permanente) è bilanciata dalla nascita (che può includere anche l'immigrazione) (Whitehead,
2019).
La dimensione della popolazione stimata ottenuta è di 80 individui adulti marcati. Un valore
relativamente alto per l’areale occupato di 240 km², ma comunque abbastanza basso da dover
considerare questa popolazione come popolazione da monitorare, in quanto più le
popolazioni sono ridotte più soffrono i cambiamenti ambientali.
La media di individui per gruppo nel mio studio è di 7, escludendo però tutti i neonati e gli
individui non marcati, con i quali si raggiungevano anche gruppi di 50 individui. Dalla mia
attività a bordo della barca da ricerca, appare infatti evidente che gli avvistamenti nell’area
di studio siano stati frequenti, suggerendo la presenza, in generale, di una numerosa
popolazione. Gruppi così numerosi di individui non sono rari da individuare, ma
normalmente si tratta di gruppi offshore, quindi che vivono in mare aperto e non vicino alla
costa, come in questo caso.
Il tasso di mortalità ottenuto dal modello è risultato molto basso (Mortality rate = 0,06),
facendo presupporre un numero ridotto di morti ed emigrazioni dall’area. Questi risultati
sono comuni per le specie longeve con tassi di crescita lenti e bassa fecondità, e sono stati
riportati anche in altre popolazioni di tursiopi (Nicholson et al., 2012; Sprogis et al., 2016).
Invece, la tendenza stimata di 0,11 presuppone una lieve crescita della popolazione durante
gli 11 mesi campionati. L’andamento del numero di identificazioni di tursiopi adulti marcati
durante l’arco degli undici mesi, come si può notare dalla precedente figura 22, e dai risultati
77
della tendenza stimata, è stato in crescita continua. Infatti, ogni mese sono stati identificati
sempre più e nuovi individui. Nella figura 27 sono stati raffigurati i dati di abbondanza
presenti in tabella 7, la linea di tendenza è raffigurata con la linea tratteggiata in blu.
Questo incremento durante gli 11 mesi è probabilmente dovuto all’elevata immigrazione di
individui di tursiope che avviene nel periodo autunnale (settembre-ottobre-novembre).
Studi simili, che hanno ottenuto un andamento simile, sono stati condotti in Italia nello studio
“Ecology of common bottlenose dolphins along the North-western Sardinian coastal waters
(Italy)” da Dìaz Lòpez (2013) o anche da Methion e Dìaz Lòpez in “Abundance and
demographic parameters of bottlenose dolphins in a highly affected coastal ecosystem”
(2018). Quest’ultimo studio riporta le fluttuazioni stagionali di tursiopi degli anni 2014, 2015
e 2016 (Tab. 12) nella Rìa de Arousa (Galizia).
0
50
100
150
200
250
300
Numero individui
Tempo
Fig. 27 Rappresentazione dell’andamento del numero di individui di tursiope in relazione ai mesi di
campionamento
78
Nella tabella 12 i tassi più alti di emigrazione, nel caso di individui presenti precedentemente
al periodo di campionamento da me considerato, avvenivano nel periodo estate-autunno:
effettivamente, seguendo l’andamento della popolazione nella figura 27 è presente un picco
in discesa nei mesi di giugno, luglio e agosto. Al contrario, il tasso di ritorno (1 – Ѵ”), ovvero
l’immigrazione, indica che i tursiopi avevano un'alta probabilità di tornare nella Rìa de
Arousa dall'autunno all'inverno: anche questi valori sono in linea con i dati raffigurati nella
figura 27, che mostra un andamento in crescita tra settembre e novembre.
È probabile che ogni anno durante il periodo autunnale, individui di tursiope raggiugano
l’area in quanto più protetta rispetto alle zone in oceano aperto. Da aprile ad ottobre, inoltre,
l’area è caratterizzata dalla presenza di eventi di risalita delle acque di fondo (upwelling) che
rendono l'area molto produttiva (Álvarez et al., 2011) attirando l’attenzione di più individui.
L’andamento numerico dei tursiopi è quindi direttamente legato sia al grado di protezione
dell’area, sia alla quantità di cibo.
Le specie ittiche presenti sono una componente residente della Rìa de Arousa e una possibile
spiegazione, oltre che della crescita esponenziale, delle grandi dimensioni del gruppo
osservate rispetto ad altre popolazioni costiere (Bearzi et al., 1997; Dìaz Lòpez et al., 2013).
È possibile, infatti, affermare con certezza che all'interno della Rìa de Arousa i tursiopi sono
presenti tutto l'anno e con un alto grado di presenza: vivono in un'area fortemente interessata
dalle attività umane, ma che è anche costituita da un sistema di estuario altamente produttivo.
Questa zona non solo produce una quantità importante di molluschi commercialmente
Tab. 12 Tabella riassuntiva dei tassi medi di emigrazione temporanea stagionale. I dati
sono la media ± s.e.. Ѵ: probabilità che un individuo sia un emigrante temporaneo se
l'individuo era assente nel periodo di campionamento precedente; Ѵ”: probabilità che
un individuo sia un emigrante temporaneo se l'individuo era presente nel periodo di
campionamento precedente) (Methion e Dìaz Lòpez, 2018)
79
preziosi come risultato dell'industria dell'acquacoltura (Rodrıguez et al., 2011), ma la
comunità epifaunale associata alla produzione di molluschi sostiene anche la produzione
sostanziale di pesce e macrobentos rispetto ad altre zone costiere e di estuario. I tursiopi in
Galizia, infatti, mangiano un'ampia gamma di specie di pesci demersali (Santos et al., 2007).
Precedenti studi su popolazioni selvatiche di delfini hanno documentato l'evitamento degli
ecosistemi altamente colpiti in cui sono presenti gli esseri umani (Bearzi et al., 2009; Rako
et al., 2013), altri hanno riportato invece un uso continuato di preziose aree di habitat
nonostante gli alti livelli di disturbo umano (Bearzi et al., 2008b; Dìaz Lòpez, 2012) come
nel caso della popolazione di delfini presi in considerazione in questo studio.
In ecosistemi costieri altamente colpiti e altamente produttivi, come la Rìa de Arousa, dove
i livelli di impatto umano sono costantemente elevati, principalmente a causa delle attività
di pesca e acquacoltura, alcuni tursiopi potrebbero essersi abituati a questi livelli di disturbo
prevedibili e hanno continuato ad utilizzare questo habitat colpito dall’attività di pesca, ma
ricco di pesce.
La presenza costante ed elevata di tursiopi nella Rìa de Arousa non dovrebbe però significare
che il disturbo umano non abbia alcun effetto su questa specie. Un numero elevato di
individui nell’area non è direttamente collegato ad un buon stato di benessere degli animali.
Studi precedenti hanno dimostrato che l'interazione tra i tursiopi e l'acquacoltura marina può
causare danni sia ai delfini attraverso intrappolamento fatale, perdita e degrado dell'habitat,
introduzione di malattie (Díaz López, 2012; Würsig e Gailey, 2002) sia all'industria
dell'acquacoltura con danni agli attrezzi, depredazione del pesce d'allevamento, poiché
spesso i tursiopi causano danni alle attrezzature e allo stock (Díaz López, 2006).
I tursiopi nelle aree di allevamento di molluschi però, come nel caso in studio, si nutrono
solo di prede selvatiche, quindi non influenzano il prodotto dell'acquacoltura, non causano
alcun danno. La popolazione di tursiopi nella Rià de Arousa quindi non causa danni
all’acquacultura presente, ma ne riceve. L’area, nonostante ciò, è comunque per tutto l’arco
dell’anno molto frequentata, per la presenza di elevata quantità di cibo e delle condizioni
favorevoli presenti essendo essa una baia, a ridosso dell’oceano aperto, riparata. I guadagni
che hanno gli individui a vivere nell’area sono probabilmente maggiori dei danni ricevuti.
80
Nonostante la popolazione di tursiopi nell’area di interesse abbia un numero rilevante di
individui e questi apparentemente risultino poco a rischio, è bene che vengano
continuamente effettuati monitoraggi.
Questi risultati forniscono informazioni di base per confronti futuri con altre popolazioni di
caratteristiche simili sotto la pressione delle attività umane (ad es. traffico marittimo, pesca
e acquacoltura), che possono diventare di grande importanza poiché le attività
antropogeniche influenzano sempre di più le popolazioni di tursiopi costieri.
6.2 STRUTTURA SOCIALE
Studiare la struttura sociale delle specie che hanno organizzazioni complesse e fluide che
non possono essere facilmente classificate gerarchicamente usando caratteristiche
dicotomiche, non è semplice. In alcuni casi, coinvolgendo popolazioni che vivono in
laboratorio o in condizioni particolarmente favorevoli in natura, è possibile descrivere in
dettaglio un'organizzazione sociale nel modo previsto da Hinde (1976). Molto più
frequentemente, tuttavia, i vincoli pratici sull'osservazione delle interazioni sociali tra
individui identificati e la mancanza di qualsiasi quadro analitico standard inibiscono l'analisi
della struttura sociale. Di conseguenza, è pratica comune utilizzare per lo studio poco più
della dimensione media e della composizione dei gruppi come rappresentazione della
struttura sociale.
Il mio approccio analitico, per fornire risultati affidabili nella stima delle interazioni sociali,
infatti, prende in considerazione solo gli individui adulti marcati e ben marcati avvistati
almeno sei volte. Quest’ultimo valore rientra nella media di avvistamenti utilizzata anche
in altre popolazioni costiere di tursiopi: ad esempio, media 8,5 ± SE 1,0 nell'estuario dello
Shannon, Irlanda (Berrow et al., 2012); media 6,8 ± SE 0,2 nel Golfo del Quarnero, Croazia
(Bearzi et al., 1997); media 4,8 ± SE 0,2 a Sarasota, USA (Irvine et al., 1981); media 4,4 ±
SE 0,1 nel Golfo Aranci, Italia (Díaz López, 2019).
Ho ottenuto, per i 33 individui presi in considerazione, un HWI medio totale di 0,20: valore
basso, tipico di società fission-fusion.
Genericamente, come si può vedere dalla tabella 8, i tassi medi di associazione per singolo
individuo del gruppo sono molto vari e spesso sono valori bassi, in linea con il tipo di società
81
tipico della specie, in cui le associazioni sono il risultato di comportamenti aggregativi: ad
esempio per ricerca di cibo, accoppiamento, difesa (Wiszniewski et al., 2009).
Con l’istogramma presente in figura 23, si può notare che più l’indice di associazione si
avvicina ad 1, più il numero di volte dell’individuo osservato diminuisce. È possibile
confermare che pochi individui sono stati avvistati con grado di associazione elevato
tendente all’1, molti invece sono stati osservati con un grado di associazione basso.
Questi valori ottenuti confermano, come già evidenziato da Díaz López (2020), che gli
individui di tursiopi hanno un diverso carattere e personalità.
Per capire se le associazioni tra individui siano preferenziali o casuali sono stati effettuati
test statistici, illustrati nella tabella 10. È risultato che gli individui non si associano con la
stessa probabilità a tutti gli altri individui, ma hanno delle preferenze, inerenti sia a
conspecifici con i quali associarsi sia a quelli da evitare: le associazioni sono perciò non
casuali.
Sono stati realizzati anche un diagramma ad albero (Fig. 24) e un diagramma di rete (Fig.
26), due modi differenti per visualizzare graficamente la popolazione. Grazie ad entrambi si
nota che la popolazione presa in considerazione è divisa in due gruppi principali, all’interno
dei quali avvengono continue associazioni e dissociazioni. Le società caratterizzate da
fusione-fissione si dividono in gruppi che cambiano spesso composizione, per limitare o
migliorare l'effetto della competizione all'interno della popolazione.
Questa divisione è probabilmente dovuta a differenze nell’uso dell’habitat e differenze nelle
preferenze dei tipi di alimentazione (Methion & Dìaz, 2019a). Lo studio di Methion e Dìaz
“Individual foraging variation drives social organization in bottlenose dolphins” (2019)
affermava che i tursiopi preferivano associarsi ad individui con strategie di foraggiamento
simili tra di loro; inoltre, anche confermato da un altro studio di Dìaz e Shirai (2008), era
stato verificato che gli individui che utilizzavano le aree alterate dall’uomo per la
maricoltura, presentavano associazioni meno elevate rispetto a quelli che utilizzavano zone
meno influenzate.
Analizzando più nel dettaglio in diagramma ad albero ottenuto in questo studio (Fig. 24) si
può vedere che i quattro individui più sociali della popolazione (A10, Z4, Z5 e Z8) (Tab. 9)
sono tutti inclusi nello stesso gruppo, quello rosso, ciò potrebbe infatti significare che, il
gruppo rosso comprende in media gli individui con associazioni più elevate che utilizzano e
82
si nutrono in aree meno soggette alla pressione umana. Il gruppo azzurro, invece, comprende
quelli che utilizzano le aree più influenzate dall’uomo, in questo caso le aree con la presenza
delle zattere.
Queste analisi rivelano che la variazione osservata nel comportamento tra i singoli tursiopi
è associata alla loro organizzazione sociale. Nei tursiopi, vi sono ampie opportunità di
apprendimento sociale (Mann & Smuts, 1998), che consentono la trasmissione del
comportamento sia verticalmente (dalla madre alla prole) sia orizzontalmente (tra individui
all'interno di una generazione). Il flusso di informazioni potrebbe aumentare tra individui
che mostrano comportamenti simili tra di loro. Questa somiglianza dell'apprendimento
potrebbe causare, nel tempo, una segregazione della popolazione in gruppi comportamentali
distinti.
Dai risultati degli studi comportamentali (Díaz López, 2020) si esclude l’ipotesi che i
tursiopi abbiano un’organizzazione sociale povera e che le associazioni siano semplici
aggregati randomizzati: si evince infatti che le interazioni in natura siano fluide e che le
associazioni tra individui non siano il risultato solo di semplici associazioni random fission-
fusion ma sono bensì caratterizzate da un network sociale, composto da molteplici livelli di
organizzazione.
Una struttura sociale di questo tipo ha un’importanza significativa e notevoli vantaggi quali
maggiore efficienza di caccia, trasmissione di informazioni culturali e un rischio ridotto di
predazione.
Le variazioni comportamentali sono importanti all’interno del gruppo, possono ridurre la
competizione tra i membri e facilitare una società stabile, giocando un ruolo importante
nell'evoluzione del sistema sociale (Barta, 2015); hanno inoltre conseguenze non solo per
l'idoneità degli individui ma anche per la dinamica della popolazione, la genetica e le
distribuzioni delle specie. Pertanto, la comprensione delle cause e dei processi di separazione
in queste unità sociali possono essere un'informazione utile per la gestione della popolazione
e la previsione della risposta di una popolazione ai cambiamenti nell'ambiente.
83
6.3 LIMITAZIONI E SUGGERIMENTI PER STUDI FUTURI
Questa tesi contribuisce alla comprensione dell'ecologia e del comportamento dei tursiopi e
offre diverse prospettive per migliorare la ricerca futura su di essi.
L'area monitorata durante lo studio è stata limitata all’interno della Ría de Arousa. Tuttavia,
i tursiopi costieri si spostano tra le baie galiziane: sarebbero quindi necessari ulteriori studi
di osservazione e foto identificazione, monitorando un'area più ampia. Tali studi
consentirebbero anche di ottenere dati preziosi per ulteriori stime di abbondanza dei tursiopi
nelle acque galiziane e per studiare in modo più approfondito la loro struttura sociale. Queste
informazioni aiuterebbero a chiarire, inoltre, i modelli delle popolazioni di tursiopi nelle
acque galiziane e faciliterebbero la comprensione della distribuzione di questa specie nelle
acque dell'Atlantico nord-orientale.
Dato che i tursiopi hanno una lunga durata di vita e bassi tassi di riproduzione (Leatherwood
& Reeves, 2012), sono necessari inoltre lunghi periodi di monitoraggio per ottenere dati in
termini di abbondanza e per identificare i cambiamenti nella distribuzione e nel
comportamento al fine di rilevare potenziali minacce (Hammond et al., 2013). Sarebbe
perciò necessario un ulteriore sforzo di campionamento, su un arco di tempo più lungo, al
fine di valutare qualsiasi variazione nell'abbondanza e nell’organizzazione sociale di questa
popolazione.
Ulteriori studi con scale temporali e spaziali più ampie consentirebbero una migliore
comprensione dei modelli di distribuzione dei delfini associati a cambiamenti ambientali,
maggiori informazioni su abbondanza, distribuzione e uso dell'habitat.
Negli ultimi anni, sono avvenuti progressi tecnologici inerenti alla raccolta di dati
comportamentali per i cetacei: questi metodi sono costosi e non sempre possibili per lo studio
di un gran numero di individui, ma forniscono dati accurati che non si otterrebbero con i soli
studi osservazionali. Ulteriori studi potrebbero quindi utilizzare ad esempio dei “registratori
di profondità temporale” che registrano quante immersioni vengono effettuate e quanto
tempo la specie impiega a risalire per respirare, o altre nuove tecnologie, per ottenere
informazioni sul comportamento in immersione dei tursiopi.
84
I dati genetici sono stati ampiamente utilizzati per identificare la struttura della popolazione
rilevando la divergenza delle frequenze alleliche tra le popolazioni (Louis et al., 2014).
Diversi studi hanno esplorato le relazioni genetiche tra i tursiopi galiziani e quelli delle aree
vicine, ma i campioni provenivano da individui che dovevano essere catturati e poi rilasciati
(Louis et al., 2014; Nykänen et al., 2019) o in certi casi potevano essere utilizzati esemplari
morti. Gli studi genetici fornirebbero quindi ulteriori informazioni sulla struttura della
popolazione e consentirebbero di avere una comprensione completa del legame genetico tra
l'ecotipo costiero e quello pelagico, ad esempio. L'analisi genetica aiuterebbe anche a
comprendere i modelli di associazione tra individui foto identificati, poiché anche
l'organizzazione sociale dei tursiopi può essere guidata dalla parentela (Parsons et al., 2003;
Wiszniewski et al., 2010).
Le biopsie di individui morti spiaggiati, catturati per by catch o morti per altre cause,
potrebbero consentire studi sulle differenze individuali nella concentrazione di inquinanti. I
tursiopi hanno un alto potenziale di bioaccumulo, che può avere effetti immuno -tossici e
distruttivi sul sistema endocrino e può influire sul loro successo riproduttivo (Aguilar &
Borrell, 2005). Alti livelli di inquinanti organici persistenti sono stati trovati in giovani
delfini arenati lungo la penisola iberica (Méndez-Fernández et al., 2014). Sarebbe
interessante uno studio che indichi se gli individui che si nutrono regolarmente negli
allevamenti di molluschi mostrino livelli più elevati di inquinanti organici rispetto ad altri
conspecifici. Poiché i tursiopi costieri sono più esposti alle influenze antropogeniche rispetto
ai loro simili pelagici, sarebbe fondamentale confrontare la concentrazione di inquinanti
organici tra individui di entrambi gli ecotipi.
Infine, poiché la Galizia è una delle regioni di pesca più importanti d'Europa, ulteriori studi
dovrebbero concentrarsi sull'interazione tra i tursiopi e la pesca costiera, nonché sull'impatto
del traffico marittimo sul comportamento dei tursiopi. Gli effetti delle attività umane sui
tursiopi potrebbero differire da individuo a individuo a causa della variabilità individuale
nella fedeltà del sito. Una futura ricerca che mettesse a confronto abbondanza, home range
e struttura sociale dei tursiopi aiuterebbe a rivelare gli effetti a livello individuale riguardo
al disturbo umano, qualora esistessero.
85
7. CONCLUSIONE
In conclusione, la popolazione di tursiopi nelle acque della Rìa de Arousa, in Galizia, in
questi ultimi anni ha mantenuto un’abbondanza piuttosto lineare, pare non ci siano state
conseguenze riguardanti la continua attività di pesca nella zona. Inoltre, con questo studio si
è avuta un’ulteriore conferma che anche il comportamento sociale di questi gruppi è in linea
con ciò che era già stato descritto in bibliografia precedentemente.
L’apparente stato di benessere di questi tursiopi nella Rìa de Arousa non esclude la continua
necessità di ricerca e monitoraggio. Sebbene il tursiope sia considerato uno dei cetacei più
comuni, si suddivide in piccole comunità isolate geograficamente l’una dall’altra e non sono
disponibili stime attendibili sulla consistenza della popolazione Galiziana se non per alcune
aree limitate.
Questa tesi offre preziose informazioni sull'abbondanza e sulla struttura sociale dei tursiopi
nelle acque galiziane, aumenta la nostra conoscenza e comprensione riguardante questi
argomenti.
È auspicabile che i dati di questo studio preliminare possano venire ampliati e implementati
negli anni futuri, per continuare a tenere sotto controllo questa comunità di tursiopi e gli
eventuali cambiamenti che potrebbero manifestarsi. È altrettanto desiderabile che ulteriori
studi possano essere condotti sulle presenti basi, per verificare, aggiornare e approfondire i
risultati ottenuti in questa sede.
I risultati potrebbero essere utilizzati per studi comparativi, per verificare un aumento o una
diminuzione del numero della popolazione durante il corso degli anni in quest’area e per
esplorare somiglianze e differenze nelle dinamiche della popolazione dei tursiopi, per
verificare eventuali cambiamenti nei comportamenti degli individui nel succedersi degli
anni.
I dati ottenuti forniscono, infine, informazioni di base anche per confronti futuri con altre
popolazioni di tursiopi in altre zone soggette a intense attività umane, che ormai causano le
principali, se non le sole, minacce di questa specie di cetaceo.
86
I risultati presentati hanno dimostrato l'importanza di conoscere l’abbondanza e di indagare
il comportamento sociale locale in una specie nota per mostrare un alto grado di plasticità
comportamentale e fornire materiale aggiuntivo agli scienziati dei cetacei per comprendere
meglio le società dei tursiopi in tutta la loro varietà. I risultati di questa tesi contribuiranno
alla gestione e alla conservazione di questa popolazione di delfini nelle acque galiziane,
popolazione che vive sotto la pressione dell'acquacoltura di molluschi nelle acque costiere.
Il monitoraggio delle dinamiche di gruppo in risposta ad una pressione antropica riveste un
ruolo di fondamentale importanza nello sviluppo di una migliore pratica di tutela e di
gestione della specie stessa e dell'ambiente marino costiero in genere.
La necessità di conservare la biodiversità è ormai un principio largamente accettato
globalmente, sancito da numerosi accordi e convenzioni internazionali. Vi sono chiari
collegamenti tra diversità di specie in un ecosistema e il suo funzionamento e pertanto
tutelare la biodiversità ha effetti positivi sull’ambiente. I tursiopi in particolare, situati ai
vertici della rete trofica di cui fanno parte, sono una componente importante per la
biodiversità marina: la perdita di predatori di vertice può indebolire e danneggiare gli
ecosistemi marini nei quali i predatori apicali vivono (Bascompte et al., 2005). Conservare
questa specie ha perciò una validità intrinseca: i tursiopi, e i cetacei in generale, rivestono
una notevole importanza ecologica, e per questo vanno conservati. Azioni di conservazione
in favore del tursiope possono avere benefici allargati ad altre specie e all’ambiente di cui
fanno parte, essendo sia una specie ombrello sia una specie bandiera, in sintesi una specie
molto carismatica. I tursiopi esercitano un forte fascino sul grande pubblico e si prestano
quindi ad azioni di sensibilizzazione sul tema della conservazione dell’ambiente marino del
suo stato di salute.
Gli ecosistemi marini sono vulnerabili e risentono rapidamente delle pressioni esercitate
dalle attività umane, pertanto, le azioni di conservazione e gestione devono puntare non solo
al mantenimento delle singole specie, ma anche al mantenimento della struttura e della
funzionalità degli ecosistemi dei quali le specie fanno parte.
Purtroppo, ancora non c’è stata da parte della società una chiara presa di posizione in difesa
della biodiversità marina: sarebbe necessario che la conservazione dell’ambiente si trasformi
in un principio fondamentale che governa le nostre vite e il nostro futuro.
Ecco perché è fondamentale continuare lo sforzo di campionamento di questa specie, e di
tutte le altre specie collegate a questo ambiente tanto minacciato.
87
Quanti più saranno i dati che si hanno riguardo al Tursips truncatus, tanto più si riuscirà a
proteggere la sua popolazione, che assomiglia a tratti a specie di primati non umani in diverse
caratteristiche comportamentali e cognitive.
88
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https://www.apisnaturae.com/la-nostra-storia
https://www.corriere.it/scienze/12_novembre_02/delfini-svegli-anche-quando-
dormono_3bc7dacc-2380-11e2-b95f-a326fc4f655c.shtml
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10. RINGRAZIAMENTI
Innanzitutto, vorrei ringraziare la professoressa Daniela Pessani, relatrice di questa tesi di
laurea, per la grande disponibilità e pazienza dimostratemi durante il periodo di stesura.
Ringrazio anche Dr. Bruno Díaz López, la Dr. Séverine Methion, Olga e tutto lo staff del
centro di ricerca BDRI che per sei mesi mi ha supportata ed aiutata nel comprendere ed
attuare tutte le fasi di raccolta dati e di studio della specie Tursiope, e non solo, nel loro
qualificato centro di ricerca.
Un grande ringraziamento anche a mia madre e mio padre e tutta la mia famiglia che, con il
loro sostegno, sia morale che economico, mi hanno permesso di poter partecipare a questa
esperienza di vita e di poter aggiungere un grande bagaglio di conoscenze nell’ambito della
ricerca marina.
Ringrazio anche la mia amica Mary, per essermi stata a fianco ogni singolo giorno, e tutti i
miei amici e amiche che mi hanno supportata e sopportata in questi mesi nel momento del
bisogno.
Per ultimi, ma non per importanza, ringrazio tutti i miei colleghi di tirocinio, provenienti da
ogni parte del mondo, per essermi stati vicini sia nei momenti difficili, sia nei momenti felici,
sono stati per me più che semplici colleghi, sono diventati dei veri amici.
98
11. ALLEGATI
ALLEGATO 1 Matrici quadrate ottenute dalle associazioni formatesi tra i 33 individui presi in
considerazione
ALLEGATO 2 Diagramma a cerchio del campione di tursiopi marcati (ottenuto con Socprog)
