Hur mycket vatten behöver havsöringen? En jämförelse av en korrelativ och en individbaserad modell för att förutsäga effekter av flöden på strömlevande fiskar

Abstract

Modeller för att simulera effekter av flöde på strömlevande fiskpopulationer är kraftfulla verktyg för att avväga miljönytta och kostnad i samband med åtgärder för att minimera vattenkraftens miljöpåverkan. Vi jämförde en korrelativ och en individbaserad fiskhabitatmodell med avseende på vilka flöden respektive modell bedömde var gynnsammast för en potentiell havsöringspopulation i naturfåran vid Blankaströms kraftverk i Emån. Den korrelativa modellen förutspådde att ett optimalt flöde för att maximera arean med högkvalitativt öringhabitat låg mellan 2 och 3 m3/s. Den individbaserade modellen fann att flöde spelade mindre roll för överlevnad hos den yngsta årsklassen (0+), samt att tillväxten hos dessa var som högst vid 3 m3/s. Högre flöden krävdes dock för lyckad reproduktion och att överlevnaden och tillväxten hos äldre juveniler (1+) gynnades av flöden mellan 5 och 8 m3/s. Korrelativa modeller kan vara användbara, då de är enkla att använda, men det är möjligt att de framförallt förutsäger habitatförekomst för 0+-öringar och sämre speglar de miljöförhållanden som krävs för 1+-öringars uppväxt samt lekfiskars reproduktionsframgång. Individbaserade modeller, å andra sidan, är något mer komplicerade, men genererar mångfacetterad data för olika livsstadier, ger mekanistiska förklaringar till observerade fenomen och kan anpassas till dynamiska flöden.

Full text

VATTEN • 2 • 2022 107
VATTEN – Journal of Water Management and Research 78: 2. 2022
HUR MYCKET VATTEN BEHÖVER HAVSÖRINGEN?
EN JÄMFÖRELSE AV EN KORRELATIV OCH EN
INDIVIDBASERAD MODELL FÖR ATT FÖRUTSÄGA
EFFEKTER AV FLÖDEN PÅ STRÖMLEVANDE FISKAR
HOW MUCH WATER DO SEA TROUT NEED?
A COMPARISON BETWEEN A CORRELATIVE AND AN
INDIVIDUAL-BASED MODEL TO PREDICT EFFECTS OF
FLOW ON STREAM FISH POPULATIONS
Abstract
Models developed for simulating the effect of flow on stream fish populations are powerful tools to trade
off benefits and costs when actions are taken to mitigate negative effects of river regulation on the aquatic
environment. We compared a correlative and an individual-based habitat model regarding which flows
that the models predicted would benefit a potential sea trout population in the old riverbed at Blanka-
ström hydropower plant in river Emån. e correlative model predicted that a flow between 2 and 3 m3/s
would maximize the suitable habitat area for the trout. e individual-based model predicted growth rates
of the youngest cohort (0+) was highest at 3 m3/s, whereas survival was similar among the tested flows.
Successful reproduction required higher flows and growth and survival of the older cohort of juveniles
(1+) was higher between 5 and 8 m3/s than at lower flows. Correlative models are relatively simple to use,
can be useful for predicating flow effects on the youngest year classes, but may underestimate flow requi-
rements for larger fish. Contrastingly, individual-based models are relatively complicated, but produces
multifaceted data for different life stages. In addition, these models may provide mechanistic explanations
for observed phenomena and can be used with dynamic flows.
Keywords: fish; flow; habitat; hydropower; modeling; river management; salmon; trout
1 Naturresurs rinnande vatten (NRRV) Inst. för miljö- och livsvetenskaper, Karlstads universitet, Karlstad
2 DHI Sverige, Göteborg
3 Fortum Sverige AB, Laholm
* E-post: johan.watz@kau.se
Johan Watz1,*, Mahboobeh Hajiesmaeili1, Louis Addo1, Olle Calles1, Ola Nordblom2, Johan Tielman3, John J. Piccolo1

108 VATTEN • 2 • 2022
Bakgrund
Ekologisk modellering genom att simulera ekolo-
giska processer in silico har på senare år visat sig
vara en kraftfull metod för att besvara forsknings-
frågor såväl som generera beslutsunderlag för för-
valtning av naturresurser. För fiskpopulationer i
rinnande vatten har sådana modeller använts sedan
70-talet och de utgör idag viktiga verktyg för att
planera miljöförbättrande åtgärder i vattendrag
(Frank m.fl., 2011). I synnerhet har hydrauliska
fiskhabitatmodeller varit vanliga för att bedöma
och förutsäga effekter av olika scenarion relaterade
till förändringar av flödesregimen och vattendra-
gets bottenstruktur (till exempel i samband med
restaureringar). Dessa korrelativa modeller baseras
på flödessimuleringar som förutsäger vattenhas-
tighet och djup på olika platser vid olika flöden
och kombinerar dessa med information om vilka
vattenhastigheter och djup olika fiskar föredrar
(Booker m.fl., 2004). Modellerna beräknar ytorna
som täcks av habitatklasser med olika kvalitet el-
ler kombinerar area och kvalitet i ett samlat mått
(till exempel WUA, ”weighted usable area”). Dessa
mått kan användas för att inbördes rangordna olika
åtgärdsalternativ genom att de scenarion som mo-
dellen förutsäger ge stor area med bra habitat antas
ge en positiv utveckling av fiskpopulationen (Con-
der & Annear, 1987). Biologiska komponenter och
processer inkluderas dock inte, som till exempel
förekomst av rovdjur, födotillgång och konkurrens
mellan och inom arter (eller hur dessa interagerar
med flödesregimen och bottenstrukturen).
Moderna individbaserade modeller (IBM) utgör
en annan typ av verktyg för att simulera hur fisk-
populationer påverkas av miljön och förändringar
i densamma. Ibland kallas dessa modeller även för
agent-baserade modeller (ABM), eftersom varje
individ representeras i modellen (dvs. agenter).
Dessa relativt nya modeller (åtminstone i fiskmo-
delleringssammanhang) är mekanistiska i sin natur
och sådana modeller för rinnande vatten har som
grund det teoretiska ramverket för strömlevande
fiskars födosök (NREI, ”net rate of energy intake”;
Fausch, 1984; Piccolo & Watz, 2018). Ramverket
bygger på att fiskar aktivt väljer habitat som maxi-
merar deras fitness (dvs den framtida avkommans
reproduktionspotential) utifrån ett antal ekologis-
ka processer och parametrar. För juvenila fiskar
innebär detta att de förväntas maximera födoin-
tag, samtidigt som de minimerar energikostnader
och predationsrisk. Viktiga ekologiska processer
och parametrar som till exempel tillgång till olika
födoresurser och gömslen, predation, fiskarnas en-
ergiomsättning och reproduktion, kan inkluderas.
Detta gör IBM relativt realistiska, jämfört med de
korrelativa modellerna, men de är samtidigt mer
komplexa och beräkningstunga. Dessa modeller
har visat sig kunna reproducera observerade ekolo-
giska mönster och effekter (t.ex. Ayllón m.fl., 2016;
Railsback m.fl., 2021a; 2021b), vilket tillsammans
Sammanfattning
Modeller för att simulera effekter av flöde på strömlevande fiskpopulationer är kraftfulla verktyg för att
avväga miljönytta och kostnad i samband med åtgärder för att minimera vattenkraftens miljöpåverkan. Vi
jämförde en korrelativ och en individbaserad fiskhabitatmodell med avseende på vilka flöden respektive
modell bedömde var gynnsammast för en potentiell havsöringspopulation i naturfåran vid Blankaströms
kraftverk i Emån. Den korrelativa modellen förutspådde att ett optimalt flöde för att maximera arean med
högkvalitativt öringhabitat låg mellan 2 och 3 m3/s. Den individbaserade modellen fann att flöde spelade
mindre roll för överlevnad hos den yngsta årsklassen (0+), samt att tillväxten hos dessa var som högst vid
3 m3/s. Högre flöden krävdes dock för lyckad reproduktion och att överlevnaden och tillväxten hos äldre
juveniler (1+) gynnades av flöden mellan 5 och 8 m3/s. Korrelativa modeller kan vara användbara, då de
är enkla att använda, men det är möjligt att de framförallt förutsäger habitatförekomst för 0+-öringar och
sämre speglar de miljöförhållanden som krävs för 1+-öringars uppväxt samt lekfiskars reproduktionsfram-
gång. Individbaserade modeller, å andra sidan, är något mer komplicerade, men genererar mångfacetterad
data för olika livsstadier, ger mekanistiska förklaringar till observerade fenomen och kan anpassas till
dynamiska flöden.

VATTEN • 2 • 2022 109
med deras flexibilitet gör dem lämpliga för att be-
svara forskningsfrågor där fältdata är svåråtkomlig
eller för att ge beslutsunderlag till förvaltning av
vattendrag, till exempel när man ska välja ett av fle-
ra restaureringsscenarion för att öka den biologiska
mångfalden eller förbättra fisket. Vidare kan mo-
dellerna ge mångfacetterade svar, så som fiskarnas
beteenden, tillväxt och mortalitet vid olika livssta-
dier samt deras reproduktiva framgång. Precis som
korrelativa modeller, kräver IBM indata i form av
vattenhastighets- och djupkartor vid olika flöden
och information om bottenstruktur, men även till
exempel tidsserier över vattentemperatur och tur-
biditet, samt en kartläggning av platser med skydd
mot snabba vattenhastigheter och predation. För
att kunna applicera modellerna krävs ofta grund-
läggande kunskaper i fiskekologi och GIS (geogra-
fiska informationssystem).
Förmågan hos korrelativa vs. mekanistiska indi-
vid-baserade modeller att simulera effekten av habi-
tatet på strömlevande fiskar har diskuterats livligt.
Speciellt har användbarheten hos den korrelativa
modellen PHABSIM (”Physical Habitat Simula-
tion System”) och den individbaserade modellen
inSTREAM (”individual-based Stream TRout
Environmental Assessment Model”) debatterats på
senare år (Railsback, 2016; 2017; Beecher, 2017;
Kemp, 2017; Stalnaker m.fl., 2017; Reiser & Hil-
gert, 2018). Trots denna debatt är jämförelser av
båda typerna av modeller på samma fiskpopulation
sällsynta. Hayes m.fl. (2016) jämförde resultaten
från en korrelativ hydraulikbaserad habitatmodell,
RHYHABSIM (”River Hydraulics and Habitat
Simulation”), och deras egen mekanistiska
NREI-baserade modell för öring (Salmo trutta) i
en älv på Nya Zeeland. Resultaten visade att om
man använde data från den korrelativa modellen
som mått på hur mycket öringpopulationen gyn-
nades av olika flödesscenarion, så underskattades
flödet som fiskarna behövde. Den mekanistiska
modellen visade att det troligen berodde på att det
fanns komplexa interaktioner mellan födotillgång,
födosökseffektivitet och habitatanvändning. Vi-
dare, i en jämförelse mellan två korrelativa habi-
tatmodeller och en mekanistisk bioenergi-baserad
modell för tillväxt och förekomst av havsvandran-
de regnbåge (Oncorhynchus mykiss) och strupsnitt-
söring (Oncorhynchus clarki), visade Naman m.fl.
(2019) att de korrelativa modellerna värderade
grunda, långsamflytande områden högre än den
mekanistiska, och den senare modellen förklarade
tillväxtskillnader bättre än de korrelativa. Resulta-
ten från båda dessa studier (Hayes m.fl. 2016 och
Naman m.fl. 2019) tyder på att enkla korrelationer
mellan flöde och habitatanvändning inte är till-
räckligt för att förklara tillväxt och överlevnad, och
kanske därför är mindre lämpliga för att uppskatta
effekter på populationer över tid.
I den här studien jämförde vi resultaten från (1)
en enkel korrelativ fiskhabitatmodell baserad på de
flöden och djup som anses vara gynnsamma för lax
(Salmo salar) och öring mot (2) den mekanistiska
NREI-baserade modellen inSTREAM (parametri-
serad för samma arter; Bjørnås m.fl., 2021; Hajies-
maeili m.fl. 2022). Modellerna applicerades på na-
turfåran vid Blankaströms vattenkraftverk i Emåns
huvudfåra för en tänkt havsvandrande öringpo-
pulation. Vi bedömde sex flödesscenarion (olika
mycket spillvatten i naturfåran) med avseende på
hur fördelaktiga dessa var för öringen. Vi fokuse-
rade endast på hur flöde påverkade öringen genom
dess effekt på habitatet, och frågan om samband
mellan flöde och longitudinell konnektivitet be-
aktades alltså inte. Vi baserade bedömningen på
(1) hur mycket area med olika habitatkvalitet som
den korrelativa modellen beräknade, respektive (2)
tillväxt och överlevnad hos juveniler (0+ respektive
1+) och antal lekgropar som lekfiskar producerade,
data som genererades från inSTREAM. Vårt mål
var att utröna om en enkel och lättanvänd korrela-
tiv modell skulle generera liknande rekommenda-
tion som den mer komplexa inSTREAM rörande
vilket minimiflöde man bör eftersträva för att gyn-
na öringen.
Metod
Studieplats
Vid Blankaströms vattenkraftverk (figur 1; WSG
84: N 57,22; Ö 15,92) i Emåns huvudfåra är med-
ellåg-, medel- respektive medelhögvattenföringen
(MLQ, MQ resp. MHQ) enligt S-HYPE 7,3, 28,8
och 80,8 m3/s. Kraftverket har en slukförmåga på

110 VATTEN • 2 • 2022
34 m3/s och spill till den ca 400 m långa naturfå-
ran sker normalt endast vid flöden som är högre än
slukförmågan. Platsen för naturfåran definieras av
berg och morän. Kraftverket utgör ett fullständigt
vandringshinder för fisk. För att öka longitudi-
nell konnektivitet i Emån har utredningar för att
bedöma potentialen att installera funktionsdug-
liga fiskvägar genomförts (Kriström m.fl., 2010;
Nordblom, 2018). Vid Blankaström skulle en så-
dan fiskväg kunna resultera i att naturfåran kom-
mer att blötläggas, och det har därför diskuterats
hur mycket vatten som bör släppas i fiskpassagen
och vid dammen för att naturfåran även ska kun-
na fungera som lek- och uppväxtplats för lax och
öring.
I den här studien fokuserade vi på en drygt 200
m lång sträcka i naturfåran, från ca 30 m från
dammutskovet och nedströms (figur 1), där flöde
och djup skulle kunna vara lämpligt för strömle-
vande fisk. Sträckans batymetri har tidigare mätts
in med hjälp av ekolod, GPS och högupplösta
ortofoton från drönare och dess geomorfologi
finns även beskriven i detalj (Nordblom 2018).
Tvådimensionell flödesmodellering med hjälp av
MIKE 21 (DHI) har utförts för att bestämma
vattenhastigheter och djup över det modellerade
området för olika flöden och modellerna har ve-
rifierats med hjälp av manuella punktmätningar. I
den här studien använder vi sex flöden i våra sce-
narion för modelljämförelsen (0,5; 1,0; 1,5; 3,0;
5,0; 8,0 m3/s). Alla dessa ligger under MLQ och
vattenföringen i Emån antas således inte vara be-
gränsande för spillet till naturfåran.
Korrelativ modell
Den relativt enkla korrelativa flödes-habitatmodel-
len (Nordblom 2018, Bergsten m.fl. 2014) som
genererat data till vår jämförelse bygger på prefe-
renskurvor för lax och öring i älvar i Norge och
Finland. Kurvorna anger att bäst habitatkvalitet
erhålls vid vattenhastigheter mellan 0,1 och 0,9
m/s samt djup mellan 0,1 och 0,6 m. Modellen tar
inte hänsyn till bottensubstratet. Preferenskurvor
för vattenhastighet kan förskjutas något vid olika
flöden och därför har habitaten klassificerats enligt
dels djup och dels Froude-tal, som anger kvoten
mellan vattenhastigheten och roten ur djupet. Ha-
bitatet klassificerades (tabell 1; figur 2) som ej möj-
Figur 1. Naturfåran vid Blankaströms kraftverk i Emån.
Området som modellerades med en korrelativ respektive en
individbaserad modell innesluts av röda punkter.
Figur 2. Klassificering av habitatkvalitet för
havsvandrande öring (från Bergsten m.fl., 2014). Klass
0 representerar habitat som ej kan användas för lek och
uppväxt, medan klass 1, 2 och 3 representerar möjligt,
tämligen bra respektive bra habitat.

VATTEN • 2 • 2022 111
ligt (klass 0), möjligt (klass 1), tämligen bra (klass
2) eller bra (klass 3). Den korrelativa flödes-ha-
bitatmodellen genererade areor för respektive ha-
bitatklass 1 – 3 från respektive flödesscenario. Vi
beräknade även ett viktat värde för habitatarea ge-
nom att addera 20 % av arean med habitatklass 1,
30 % av arean med habitatklass 2 och 50 % av are-
an med habitatklass 3 för respektive flödesscenario.
Tabell 1. Klassificering av habitatkvalitet för lek och upp-
växt av havsvandrande öring (från Bergsten m.fl., 2014).
Habitatklass Froude-tal Djup (m)
1 - möjligt habitat 0,4 – 1.0 0,10 – 0,70
2 - tämligen bra habitat 0,5 – 0,9 0,10 – 0,60
3 - bra habitat 0,6 – 0,8 0,10 – 0,55
inSTREAM
Vi använde modellversionen inSTREAM 7 (Rails-
back m.fl., 2021a), som programmerats i NetLo-
go. Modellen och tillhörande dokumentation finns
tillgänglig för allmänheten via Humboldt State
University (https://ecomodel.humboldt.edu). Mo-
dellen simulerar fiskindividers beteenden, tillväxt,
överlevnad och reproduktion, och utifrån dessa
faktorer förutsäger utvecklingen av populationen
beroende på olika miljöfaktorer (som till exempel
flöde, temperatur, turbiditet, födotillgång och pre-
dationstryck). Vi använde de sex tidigare beskrivna
flödena och varje flödescenarion replikerades fem
gånger, vilket resulterade i totalt 30 simuleringar.
Alla simuleringar var ettåriga och startade 1 sep-
tember och pågick till 30 augusti året efter. Den
initiala populationen (1 september) specificerades
som 150 årsungar (0+; medellängd och -vikt = 85
mm och 6,5 g), 50 äldre juveniler (1+; 172 mm
och 53,9 g), samt 20 lekfiskar (703 mm och 4070
g). En detaljerad beskrivning av modellen finns i
dess manual (Railsback m.fl. 2021c) och de inställ-
ningar och indata som vi använt, förutom den ini-
tiala fiskpopulationen, flöden, samt GIS-data, kan
hittas i Hajiesmaeili m.fl. (2022).
Dataanalys
Data från varje körning av den korrelativa mo-
dellen saknar variation och replikering av dessa
körningar är därför överflödiga; resultaten från
de olika flödesscenariona jämfördes därför direkt.
Data från inSTREAM har viss variation och därför
replikerades körningarna (n = 5) för de olika flö-
dena. För att analysera samband mellan flöde och
tillväxt, respektive flöde och överlevnad, användes
linjär regression. Antal lekgropar är en diskret vari-
abel, och för att analysera effekt av flöde på denna
responsvariabel användes Spearmans rangkorre-
lation. Det går inte att direkt jämföra resultaten
från den korrelativa modellen och resultaten från
inSTREAM. Däremot jämförde vi de rekommen-
dationer som de både modellerna skulle ge med
avseende på vilket flöde som skulle gynna öringen
i Blankaströms naturfåra.
Resultat
Modelljämförelse
Enligt den korrelativa flödes-habitatmodellen öka-
de habitatarean nästan linjärt med flöde upp till 2
m3/s, nådde en platå och minskade sedan något vid
flöden som var högre 3 m3/s (figur 3a). Kurvorna
skiljde sig marginellt åt mellan habitatklasser, där
kurvan för habitatklass 1 (möjligt habitat) nådde
ett maximum vid ett något högre flöde än kur-
vorna för habitatklasserna 2 och 3 (tämligen bra
respektive bra habitat). Det viktade värdet där de
tre habitatklassernas respektive areor och kvalitet
sammanfogades visade att optimalt flöde för att
maximera både habitatets kvantitet och kvalitet
bör ligga strax under 3 m3/s (figur 3a).
I modelleringarna med inSTREAM inkluderas
hur fiskarna använder habitatet och dess konse-
kvenser för överlevnad, tillväxt och reproduktion.
Överlevnaden över året var något högre för öringar
i den äldre årsklassen, 1+, (ca 65 – 90 %) än i den
yngre, 0+ (ca 40 %) (figur 3b). Den äldre årsklas-
sen uppvisade ett positivt linjärt samband mellan
flöde, Q (m3/s), och sannolikhet för överlevnad, P,
under ett år (P1+ = 64 + 3 × Q; R2 = 0,61; p < 0,01).
Detta samband fanns inte för den yngre årsklassen
(R2 = 0,01; p = 0,74). Med avseende på överlevnad,
spelade alltså flödet mindre roll för den yngre års-
klassen för flöden över 0,5 m3/s, medan den äldre
årsklassen gynnades av högre flöden.
Den yngre årsklassen växte i medel mellan 100
och 190 % under ett år (det vill säga dubbel res-
pektive trippel så stor massa vid simuleringens slut

112 VATTEN • 2 • 2022
som vid dess start). Det fanns en positiv effekt av
flöde på tillväxt hos den yngre årsklassen upp till 2
m3/s, där årstillväxten var cirka 180 %. Mellan 2
och 3 m3/s avtog effekten och planade ut vid högre
flöden, med en eventuell lägre tillväxt vid flödena
5 – 8 m3/s än vid 2 – 3 m3/s (figur 3c). Den äld-
re årsklassen hade årstillväxt mellan 45 och 95 %
och fanns det ett linjärt samband mellan tillväxt,
T, och flöde (T = 46 + 6 × Q; R2 = 0,75; p < 0,01).
Vid högre flöde än 5 m3/s fortsatte dock inte den
positiva effekten av flöde (figur 1c).
Det fanns ett tydligt positivt samband mellan
flöde och antalet lekgropar som adulta öringar pro-
ducerade (rho = 0,94; p < 0,001). Inga lekgropar
producerades vid flöden på 1 m3/s eller lägre och
antalet lekgropar ökade i princip linjärt med flöde
upp till 8 lekgropar vid 5 m3/s, varefter ökningen
planade av något och vid 8 m3/s producerades ca 9
lekgropar (figur 3d).
Diskussion
Potentialen att Blanskaströms naturfåra ska kunna
tillföra strömmande habitat för en havsöringspo-
pulation beror delvis på hur mycket spill som
släpps vid kraftverkets damm. Vi undersökte vad
rekommendationerna för det optimala flödet i na-
turfåran skulle vara baserat på två olika typer av
fiskhabitatsmodeller. Den korrelativa modellen
visade att ett optimalt flöde skulle ligga någon-
stans mellan 2 och 3 m3/s. Både lägre och högre
flöden skulle generera mindre arealer öringhabitat
med bra kvalitet. Den individ-baserade modellen,
å andra sidan, tydde på att olika årsklasser delvis
påverkas olika av flöde. För äldre öringjuvenilers
(1+) överlevnad och tillväxt och vuxna lexfiskars
reproduktion krävdes höga flöden. De yngsta ju-
venilerna (0+), å andra sidan, påverkades mindre
av flödet, förmodligen för att de hittar lämpligt
grunthabitat med lämplig vattenhastighet och sub-
strat i naturfårans strandkanter även vid låga flö-
Figur 3. Simuleringar av flödeseffekter på en öringpopulation i Blankaströms naturfåra (Emån) genom en (a) korrelativ
respektive (b – d) individbaserad habitatmodell. Panel (a) visar effekten av flöde på habitatarea av olika kvalitet (klass
1 – 3) samt ett viktat mått som tar hänsyn till alla tre klasser. Paneler (b) och (c) anger överlevnaden respektive tillväxt
under ett år för årsungar (0+) och äldre juveniler (1+). Panel (d) visar antalet lekgropar som reproducerande adulta fiskar
grävde. I panelerna (b – d) anger felstaplarna standardfelet (SE) baserat på replikerade simuleringar (n = 5).

VATTEN • 2 • 2022 113
den. Dock fanns en negativ effekt av de allra lägsta
flödena även för årsungarnas tillväxt. Därmed ger
modellerna delvis skilda rekommendationer.
Den korrelativa modellen verkar främst kvanti-
fiera habitat som de minsta juvenilerna använder
för att tillväxa och för att maximera sådant habitat
räcker ett flöde på 2 – 3 m3/s. Men om man vill få
bra habitat i Blankaströms naturfåra för äldre års-
klasser och för potentiell lek bör flödet vara högre.
Resultatjämförelsen tyder på att om man vill res-
taurera ett vattendrag eller anpassa flödesregimen
för att skapa habitat för ett specifikt livsstadium
(till exempel årsungar), kan en korrelativ habitat-
modell vara tillräcklig. Ofta kan just överlevnaden
och tillväxten under det första året vara flaskhalsen
för ett vattendrags produktionspotential av örings-
molt, åtminstone i produktiva åar i södra Sverige.
I Blankaström vandrar ca hälften av öringarna ut
som smolt mot sin marina uppväxtmiljö efter en-
dast en sommar i vattendraget, och andra hälften
efter två eller tre somrar (Kriström m.fl., 2010).
Det är därför viktigt att beakta miljöpåverkan på
både 0+ och 1+, även om 0+-kohortens överlevnad
och tillväxt kanske är något viktigare (eftersom den
bidrar både till smoltproduktion direkt och till re-
krytering till den blivande 1+-kohorten).
Korrelativa modeller verkar generellt underskat-
ta hur mycket vatten strömlevande fiskar, i synner-
het äldre årsklasser, behöver (Hayes m.fl., 2016;
Naman m.fl., 2019; den här studien). Vill man få
en nyanserad bild av effekten av flöde och botten-
struktur, samt om man vill finna ett scenario som
optimerar förhållandena för flera livsstadier sam-
tidigt (eller alla livsstadier – det vill säga hela po-
pulationen), är mekanistiska modeller troligen de
kraftfullaste och mer användbara verktygen. Dock
kan tidsåtgången skilja sig åt mellan de två typerna
av modeller; tiden för att datorn ska processa simu-
leringar i inSTREAM kan vara lång, och förarbetet
(beroende på kunskaper om GIS, fiskekologi och
modelleringsvana) kan vara omfattande.
I den här studien undersöktes endast stabila
flöden för att vi skulle kunna jämföra modeller-
na, då den korrelativa modellen inte anpassad för
dynamiska flöden. Dynamiska flöden kan å andra
sidan enkelt hanteras av inSTREAM och den se-
naste versionen 7-SD är utvecklad för att hante-
ra och förutsäga effekten av snabba förändringar
i flöde orsakade av till exempel korttidsreglering
(Hajiesmaeili m.fl., 2022). Havsvandrande fiskar
har idag inte möjlighet att nå Blankaström (Calles
& Greenberg, 2009), så resultaten i vår studie kan
främst användas för att jämföra de två modellty-
perna. Om fokus för en framtida studie är att mo-
dellera fiskar som har tillgång till Blankaströms na-
turfåra (efter konnektivitetsförbättrande åtgärder
i Emån), ska tidsserier om flöde inkorporeras och
modellen bör kalibreras genom till exempel elfiske
eller inventering av lekgropar.
Individbaserade ekologiska modeller kan bli ett
revolutionerande verktyg för förvaltning av våra
älvar. Modeller för hur värdefulla fiskpopulationer
påverkas av ändringar i flöde och bottenstruktur
kan ge värdefull information till vattenkraftsbolag
och förvaltande myndigheter innan en ny flödesre-
gim implementeras eller innan grävskopor återstäl-
ler bottnen i vattendrag som rensats på struktur för
timmerflottning. I samband med genomförandet
av NAP (Nationell plan för moderna miljövillkor
för vattenkraften; Prop. 2017/18:243; Regerings-
beslut 2022-06-25 M2019/01769/Nm) kommer
IBM för fiskpopulationer potentiellt spela en
nyckelroll för att sätta ramarna för effekten av de
miljöanpassningar som förhandlas, där miljönytta
och kostnader ska balanseras.
Tillkännagivande
Studien finansierades av KK-stiftelsen (anslag
20170129) och Formas (anslag 2019-00543).
Referenser
Ayllón, D., Railsback, S.F., Vincenzi, S., Groeneveld, J.,
Almodóvar, A., & Grimm, V. (2016) InSTREAM-Gen:
Modelling eco-evolutionary dynamics of trout populations
under anthropogenic environmental change. Ecological
Modelling, 326, 36-53.
Beecher, H.A. (2017) Comment 1: Why it is time to put
PHABSIM out to pasture. Fisheries, 42, 508-510.
Bergsten, P., Nicolin, S., Frisk, A., Rydgren, B., Björklund, I.P.,
& Stage, J. (2014) Miljöförbättrande åtgärder i Mörrumsån
och Ångermanälven, med fokus på havsvandrande arter. ÅF
Industry AB.
Bjørnås, K.L., Railsback, S.F., Calles, O., & Piccolo, J.J. (2021)
Modeling Atlantic salmon (Salmo salar) and brown trout
(S. trutta) population responses and interactions under
increased minimum flow in a regulated river. Ecological

114 VATTEN • 2 • 2022
Engineering, 162, 106182.
Booker, D.J., & Dunbar, M.J. (2004) Application of physical
habitat simulation (PHABSIM) modelling to modified
urban river channels. River Research and Applications, 20,
167-183.
Calles, O. & Greenberg, L.A. (2009) Connectivity is a two-way
street - e need for a holistic approach to fish passage
problems in regulated rivers. River Research & Applications,
25, 1268-1286.
Conder, A. L., & Annear, T. C. (1987) Test of weighted usable
area estimates derived from a PHABSIM model for instream
flow studies on trout streams. North American Journal of
Fisheries Management, 7, 339-350.
Frank, B.M., Piccolo, J.J., & Baret, P.V. (2011) A review of
ecological models for brown trout: towards a new demoge-
netic model. Ecology of Freshwater Fish, 20, 167-198.
Fausch, K.D. (1984) Profitable stream positions for salmonids:
relating specific growth rate to net energy gain. Canadian
Journal of Zoology, 62, 441-451.
Hajiesmaeili, M., Addo, L., Watz, J., Railsback, S.F., Piccolo,
J.J. (2022) Individual-based modelling of hydropeaking
effects on brown trout and Atlantic salmon in a regulated
river. River Research and Applications (under granskning).
Hayes, J.W., Goodwin, E., Shearer, K. A., Hay, J., & Kelly, L.
(2016). Can weighted useable area predict flow requirements
of drift-feeding salmonids? Comparison with a net rate of
energy intake model incorporating drift–flow processes.
Transactions of the American Fisheries Society, 145, 589-
609.
Kemp, P.S., & Katopodis, C. (2017) Environmental flows all at
sea? Charting a new course through choppy waters. Journal
of Ecohydraulics, 2, 85-87.
Kriström, B., Calles, O., Greenberg, L.A., Leonardsson, K.,
Paulrud, A. & Ranneby, B. (2010) Samhällsekonomisk
analys av alternativa åtgärder i flödespåverkade vattendrag:
Emån och Ljusnan. Elforskrapport 10:90.
Naman, S.M., Rosenfeld, J.S., Neuswanger, J.R., Enders, E.C.,
& Eaton, B.C. (2019). Comparing correlative and bioen-
ergetics‐based habitat suitability models for drift‐feeding
fishes. Freshwater Biology, 64, 1613-1626.
Nordblom, O. (2018) Blankaström - Kartläggning och model-
lering. DHI Sverige AB.
Piccolo, J.J., & Watz, J. (2018) Foraging behaviour of brown
trout: A model species for linking individual ecology to
population dynamics?. I Brown trout: Biology, ecology and
management (redaktörer J. Lobón-Cerviá & N. Sanz), s369-
382. Hoboken, New Jersey: Wiley.
Prop. 2017/18:243. Vattenmiljö och vattenkraft. https://www.
regeringen.se/rattsliga-dokument/proposition/2018/04/
prop.-201718243/ Webbplats besökt 15 februari 2022.
Railsback, S.F. (2016) Why it is time to put PHABSIM out to
pasture. Fisheries, 41(12), 720-725.
Railsback, S.F. (2017) Why it is time to put PHABSIM out
to pasture: Response to comments 1 and 2. Fisheries, 42,
517-518.
Railsback, S.F., Ayllón, D & Harvey, B.C. (2021a). In-
STREAM 7: Instream flow assessment and management
model for stream trout. River Research and Applications,
37, 1294-1302.
Railsback, S.F., Harvey, B.C., & Ayllón, D. (2021b) Impor-
tance of the daily light cycle in population–habitat relations:
A simulation study. Transactions of the American Fisheries
Society, 150, 130-143.
Regeringsbeslut 2022-06-25 M2019/01769/Nm. Nationell
plan för moderna miljövillkor. https://www.regeringen.
se/pressmeddelanden/2020/06/nationell-plan-for-mod-
erna-miljovillkor-for-vattenkraften/ Webbplats besökt 15
februari 2022.
Reiser, D.W., & Hilgert, P.J. (2018) A practitioner’s perspective
on the continuing technical merits of PHABSIM. Fisheries,
43, 278-283.Railsback S. F., Harvey B. C., & Ayllón, D.
(2021c) InSTREAM 7 user manual: Model description,
software guide, and application guide. USDA Forest Service,
Pacific Southwest Research Station, Albany, Kalifornien.
https://ecomodel.humboldt.edu/instream-7-and-insalmo-7
Stalnaker, C.B., Chrisholm, I., Paul, A. (2017) Comment 2:
Why it is time to put PHABSIM out to pasture – Don’t
throw out the baby (PHABSIM) with the bathwater: Bring-
ing scientific credibility to use of hydraulic habitat models,
specifically PHABSIM. Fisheries, 42, 493-560.