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Tropical and Subtropical Agroecosystems 24 (2021): #19 Rodríguez-Larramendi et al., 2021
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EFECTO FISIOLÓGICO DE LA DISPONIBILIDAD DE AGUA Y
NITRÓGENO EN PLANTAS DE GUAYABA
†
[PHYSIOLOGICAL EFFECT OF WATER AND NITROGEN
AVAILABILITY ON GUAVA PLANTS]
Luis Alfredo Rodríguez-Larramendi1*, Miguel Ángel Salas-Marina1,
Vidal Hernández-García1, Rady Alejandra Campos-Saldaña1,
Wel Olvein Cruz-Macías1, Malqui de la Cruz-Morales1, Alder Gordillo-Curiel1
and Francisco Guevara-Hernández2
1 Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, Facultad de Ingeniería, Sede Villa
Corzo. Cuerpo Académico Agroforestería y Desarrollo Rural. Carretera a
Monterrey, Km 3.0 CP 30520, Chiapas, México. Email:
alfredo.rodriguez@unicach.mx, miguel.salas@unicach.mx,
vidal.hernandez@unicach.mx, rady.campos@unicach.mx, wel.cruz@unicach.mx,
alder.gordillo@unicach.mx,
2 Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad Autónoma de Chiapas, Cuerpo
Académico Agroforestería Pecuaria. Carretera Ocozocoautla–Villaflores Km. 84.5,
C.P.30470 Villaflores, Chiapas, México, Chiapas, México. Email:
francisco.guevara@unach.mx
* Corresponding author
SUMMARY
Background: The water deficit and the low availability of nutrients are factors that limit the growth and productivity
of cultivated plants. Objective: To evaluate the effect of nitrogen and water availability on growth, chlorophyll
concentration and photosynthetic efficiency of guava plants (Psidium guajava L. var. cuban red dwarf). Methodology:
A completely randomized experiment with bifactorial arrangement was designed under greenhouse conditions. Factor
A was composed by two levels of nitrogen availability (N1: 1.0 g of nitrogen per plant, N0: no nitrogen application)
and factor B by two levels of water availability (A400: 400 mL of water every three days and A200: 200 mL of water
every three days). Results: Indicators of photosynthetic structure gain (leaves and branches per plant) were more
sensitive to water and nitrogen availability from the early stages of plant development, showing the highest values in
treatments with higher nitrogen supply, regardless of water availability. Stem growth was higher in the treatments with
higher nitrogen and water supply at 80 ddt, similar to that observed in leaf growth and branch emission, regardless of
water availability. Implications: The findings found provide new knowledge about the plasticity of cuban red dwarf
guava to the conditions of water and nitrogen availability contrasting with the conditions of the experimental site.
Conclusions: Guava plants respond to nitrogen and water limitations in the substrate, increasing root growth as a
survival strategy in environments with scarce soil resources, while floods with higher water and nitrogen availability
increase their assimilation capacity, proportionally to the chlorophyll content.
Key words: Psidium guajava L.; water availability; mineral nutrition.
RESUMEN
Antecedentes: El déficit hídrico y la baja disponibilidad de nutrientes, son factores limitantes del crecimiento y la
productividad de las plantas cultivadas. Objetivo: Evaluar el efecto de la disponibilidad de nitrógeno y agua en el
crecimiento, la concentración de clorofilas y la eficiencia fotosintética de plantas de guayaba (Psidium guajava L. var.
Enana roja cubana). Metodología: Se diseñó un experimento completamente al azar con arreglo bifactorial en
condiciones de invernadero. El factor A estuvo compuesto por dos niveles de disponibilidad de nitrógeno (N1: 1,0 g
de nitrógeno por planta, N0: sin aplicación de nitrógeno) y el B por dos niveles de disponibilidad de agua (A400: 400
mL de agua cada tres días y A200: 200 mL de agua cada tres días). Resultados: Los indicadores de la ganancia de
estructuras fotosintéticas (hojas y ramas por planta) fueron más sensibles a la disponibilidad de agua y nitrógeno desde
las fases tempranas de desarrollo de la planta, mostrando los mayores valores en los tratamientos con mayor suministro
de nitrógeno, independientemente de la disponibilidad de agua. El crecimiento del tallo fue mayor en los tratamientos
con mayor suministro de nitrógeno y agua a los 80 ddt, similar a lo observado en el crecimiento foliar y la emisión de
ramas, independientemente de la disponibilidad de agua. Implicaciones: Los hallazgos encontrados aportan nuevos
conocimientos sobre la plasticidad de la guayaba enana roja cubana a las condiciones de disponibilidad de agua y
†
Submitted July 1, 2020 – Accepted November 30, 2020. This work is licensed under a CC-BY 4.0 International License.
ISSN: 1870-0462.
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nitrógeno contrastantes para las condiciones del sitio experimental. Conclusiones: Las plantas de guayaba responden
a las limitaciones de nitrógeno y agua en el sustrato, aumentando el crecimiento de las raíces como estrategia de
supervivencia en ambientes de escasez de recursos en el suelo, mientras que las crecidas con mayor disponibilidad
hídrica y de nitrógeno aumentan su capacidad de asimilación, proporcionalmente al contenido de clorofilas.
Palabras clave: Psidium guajava L.; disponibilidad de agua; nutrición mineral.
INTRODUCCIÓN
La guayaba (Psidium guajava L.) se considera la fruta
más preciadas del género Psidium y una de las más
valiosas del trópico (Ramos et al., 2013). Es una
especie nativa de américa tropical continental,
perteneciente a la familia Myrtaceae (IIFT, 2011).
Posee excelentes cualidades nutricionales (Dussán et
al., 2015), que la convierten en la “manzana del
trópico” y “super fruta” por sus ricos valores
nutracéuticos (Maji et al., 2015), siendo la única fruta
que contiene hasta 16 vitaminas, ocupando el tercer
lugar en contenido de vitamina C (Fischer et al., 2012).
A nivel mundial se destacan como los mayores países
productores, Brasil, Colombia, Perú, Ecuador, India,
Sudáfrica, Estados Unidos, México, Filipinas,
Venezuela, Costa Rica, Cuba y Puerto Rico (Dussán et
al., 2015). En México la guayaba es uno de los
principales frutales cultivados, con una superficie de
23,000 ha y una producción media anual de 137,000 t
(SIAP, 2018; Vargas-Madriz et al., 2018).
La variedad de guayaba “Enana roja cubana” goza de
gran aceptación popular en Cuba por lo que forma
parte de las estrategias de producción de frutas del país
(Ramos et al., 2013). Sin embargo, en México, al
menos en la región sur, no existen estudios del
comportamiento fisiológico de esta variedad frente a
condiciones de déficit hídrico y disponibilidad de
nutrientes en el suelo que permitan recomendar su
introducción en los esquemas de producción del
sureste mexicano, ya sea como monocultivo o como
parte de sistemas agroforestales.
El déficit hídrico es uno de los factores ambientales que
más afecta el crecimiento y desarrollo de las plantas
(Davies y Zhang, 1991; Comstock, 2002; Moreno,
2009). Bajo condiciones de estrés hídrico, el
crecimiento disminuye de manera proporcional a la
severidad y a la magnitud de la condición de estrés y,
si el estrés no es letal y se mantiene estable por un
tiempo, la planta se puede recuperar (Veselov et al.,
1992; Chazen y Neumann, 1994; Skirycz et al.,
2011).
El estrés hídrico es la respuesta fisiológica de las
plantas al déficit de agua en el suelo, y afecta el
equilibrio entre la transpiración y la absorción de agua
(Girón et al., 2015), cuyo efecto se agrava cuando la
nutrición de las plantas no es la adecuada. Se ha
demostrado que cuando las plantas se someten a estrés
hídrico, se afecta la fotosíntesis al aumentar
considerablemente la resistencia estomática (Cornic,
1994). En condiciones muy severas, puede causar
disfunciones en el centro de reacción de los
fotosistemas (Matthews y Boyer, 1984) y en las
reacciones sucesivas del transporte electrónico
(Bjorkman y Powles, 1984), alterar la fotofosforilación
(Younis et al. 1979, Wise et al. 1990) y el
funcionamiento de diversas enzimas que participan en
la fijación de carbono (Vu y Yelenosky, 1998).
Las plantas en general requieren elementos esenciales
que les permitan completar su ciclo vegetal de forma
óptima, como lo son el carbono, hidrógeno y oxígeno
que provienen del aire y el agua, y a su vez conforman
el 95% de la masa seca de los tejidos vegetales.
Además, requieren minerales esenciales los cuales
deben ser proporcionados de forma exógena de
acuerdo con el balance requerimiento – suministro de
nutrientes, demandando macronutrientes (N, P, K, Mg,
Ca y S) y micronutrientes (Cl, Fe, B, Mn, Zn, Mo)
(Taiz et al., 2017).
En particular, el nitrógeno es un elemento que las
plantas necesitan en grandes cantidades. Forma parte
constituyente de la célula vegetal, incluidas las
clorofilas, aminoácidos y los ácidos nucleicos. Su
deficiencia provoca significativas disminuciones en el
crecimiento de las plantas y si esta persiste, muchas
plantas muestran síntomas de clorosis, especialmente
en las hojas maduras (Taiz et al., 2017).
Dussán et al. (2015) demostraron que el nutriente más
limitante para el crecimiento y la acumulación de masa
seca en plantas de guayaba en fase de vivero (10 meses
de edad) fue el nitrógeno, ya que su deficiencia afectó
la emisión de hojas, el área foliar y la acumulación de
masa seca en las plantas. Estos mismos autores,
encontraron que el efecto de la carencia total de
nutrientes en fase de vivero retrasó el crecimiento
foliar, pero no condujo a la muerte de estas (Dussán et
al., 2015), y concluyeron que en respuesta a los
elementos carenciales, las plantas de guayaba
respondieron con la redistribución diferencial de la
masa seca hacia diferentes órganos, aumentando la
acumulación de la masa seca en raíces, seguida por las
hojas y finalmente en el tallo.
Teniendo en cuenta estos antecedentes y la necesidad
de generar nuevos conocimientos sobre el
comportamiento fisiológico de esta especie se realizó
esta investigación con el objetivo de estudiar el efecto
de la disponibilidad de agua y nitrógeno en el
crecimiento, concentración de clorofilas y la eficiencia
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fotosintética en plantas de guayaba en condiciones
semi-controladas.
MATERIALES Y MÉTODOS
Localización
La investigación se llevó a cabo en el área
experimental del campus Villa Corzo de la
Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, durante
los meses de febrero a mayo de 2018, en las
coordenadas 16° 10′ 59.88″ N y 93° 16′ 0.12″ O a una
altitud de 580 msnm. Los valores promedio de las
variables micro climáticas del sitio de estudio se
muestran en la Tabla 1, las cuales se registraron
durante el tiempo que duró el experimento. Las
mediciones de la densidad del flujo fotónico
fotosintético se realizaron desde las 07:00 hasta las
18:00 horas, a intervalos de 15 minutos, con un sensor
de radiación fotosintéticamente activa (Quantun Flux,
Apogee Instruments). En igual período de tiempo se
registraron la temperatura diurna del aire (°C) y la
humedad relativa del aire (HR, %) con una micro
estación meteorológica WatchDog 1000 Series
(Spectrum® technologies, Inc.).
Material vegetal
Se seleccionaron y trasplantaron plantas de guayaba
(Psidium guajava L. variedad enana roja cubana) de
dos meses de sembradas (7 ± 1.0 cm de altura), en un
sustrato compuesto por peat moss (pH: 5.5, CE: 0.1
ms/cm, materia orgánica: 98.2% (muestra seca), 45.9
% muestra sin secar), en macetas de 2.0 L de
capacidad.
Diseño experimental
Se utilizó un diseño experimental completamente al
azar con arreglo bifactorial, donde el factor A estuvo
compuesto por dos niveles de disponibilidad de
nitrógeno (N0 y N1), usando urea como fertilizante y el
factor B por dos niveles de disponibilidad de agua
(A400 y A200) (Tabla 2), con 20 repeticiones. Cada
unidad experimental estuvo compuesta por una planta
por maceta.
El experimento se desarrolló en un invernadero de
estructura metálica de seis metros de largo por tres
metros de ancho y 2.5 m de alto, cubierto de plástico
de color blanco con 25 % de sombra y protección de
rayos UV.
Las dosis de agua utilizada se calcularon a través del
método gravimétrico de acuerdo con Gardner (1986).
Para ello se seleccionaron cinco macetas con sustrato a
las cuales se les aplicó agua hasta que comenzaron a
drenar. Posteriormente se dejaron durante tres días en
reposo hasta que dejaran de drenar toda el agua y se
calculó el contenido de humedad considerada como la
capacidad de campo, lograda con la aplicación de 400
mL de agua. Durante el tiempo que duró el
experimento se realizaron riegos cada tres días
aplicando 400 y 200 mL de agua.
Variables y muestreos
A los 34 y 80 días después del trasplante (ddt), se
seleccionaron siete plantas por tratamientos a las
cuales se les midió la altura (AP, cm), diámetro del
tallo (DT, mm), hojas por planta (HP), área foliar por
planta (AFP, cm2), la cantidad de ramas secundarias
emitidas por plantas (RP) y la longitud de la raíz (LR).
La AP y la LR se midieron con una regla milimetrada.
El área foliar se determinó con un escáner portátil CI-
200 (Bioscience ®).
Acumulación de biomasa
Las plantas seleccionadas se lavaron cuidadosamente
con agua y se separaron en raíz, tallo, hojas y se
colocaron por separado en bolsas de papel en una
estufa a 80° C durante 72 horas y pesadas en una
balanza analítica Sartorius ®. Este procedimiento se
repitió a los 34 y 80 ddt y de acuerdo con el
procedimiento descrito por Pérez et al. (2016).
Índices de crecimiento
Con los datos de masa seca total de la planta y el área
foliar de siete plantas por tratamientos en cada
muestreo se calculó la eficiencia fotosintética a través
de la tasa de asimilación neta (TAN), así como la tasa
absoluta de crecimiento (TAC), tasa relativa de
crecimiento (TRC), de acuerdo con Hunt (1990) y la
razón raíz/parte aérea como el cociente de la masa seca
de la raíz y la masa seca de la parte aérea, de acuerdo
con el procedimiento descrito por Pérez et al. (2016).
Tabla 1. Valores diurnos del microclima en el sitio durante el período que duró la investigación.
Variables
Media
Mínimo
Máximo
Error estándar
Radiación PAR (µmol m-2 s-1)
1075.66
0.00
2151.00
49.89
Temperatura diurna (°C)
32.84
14.39
44.56
0.41
HR (%)
51.44
30.30
77.90
0.79
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Contenido de clorofilas totales
En siete plantas por tratamientos se tomaron registros
de clorofilas totales (cl a + b) en dos hojas de la parte
media de cada planta. Este procedimiento se realizó a
los 34 y 80 ddt, con un medidor portátil de clorofilas
MC-100 (Apogee ®) colocando el sensor en la parte
media de la hoja, evitando las nervaduras con el
objetivo de lograr mediciones más precisas
homogéneas.
Tabla 2. Descripción de los tratamientos de
nutrición nitrogenada y régimen hídrico.
Tratamientos
Descripción
N0-A400
Sin aplicación de nitrógeno y
400 mL de agua por macetas.
N0-A200
Sin aplicación de nitrógeno y
200 mL de agua por macetas.
N1-A400
1.0 g de N y
400 mL de agua por macetas.
N1-A200
1.0 g de N y
200 mL de agua por macetas.
Análisis estadísticos
Se realizaron análisis de varianza bifactorial y cuando
se detectaron diferencias significativas entre
tratamientos (p ≤ 0.05) se aplicó la prueba de
comparación de medias de Tukey (p ≤ 0.05).
Previamente se comprobó el cumplimiento de los
supuestos de normalidad y homogeneidad de varianza
a través de la prueba de Kolmogorov-Smirnov. Los
análisis se realizaron para cada muestreo por separado
usando el software STATISTICA.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La respuesta de las plantas de guayaba a la aplicación
de nitrógeno y la disponibilidad de agua dependió de
la ontogenia del cultivo, observándose mayor
consistencia en su efecto a los 80 ddt. La aplicación de
nitrógeno y la disponibilidad de agua a los 34 ddt no
influyeron significativamente (p ≤ 0.05) en la altura de
las plantas (AP), diámetro del tallo (DT) y longitud de
la raíz (LR) ni el área foliar por plantas (Tabla 3). Sin
embargo, la formación de hojas (HP) fue
significativamente superior en el tratamiento con
nitrógeno y mayor disponibilidad de agua (N1-A400),
mientras que la formación de ramas secundarias (RP)
fue significativamente mayor en los tratamientos con
nitrógeno, independientemente de la disponibilidad de
agua en el suelo (N1-A400 y N1-A200) (Tabla 3).
Las variables de crecimiento que constituyen
indicadores de la ganancia de estructuras fotosintéticas
como son formación de hojas (HP) y ramas por plantas
(RP) (Villamizar et al., 2012) fueron más sensibles a la
disponibilidad de agua y nitrógeno a los 34 ddt (Tabla
3). Estos resultados demuestran que la respuesta de las
plantas a los factores abióticos depende de su estadio
de desarrollo (Valladares, 2004), y que para el caso de
las hojas producidas por plantas fueron superiores en
los tratamientos con fertilización nitrogenada desde los
34 ddt hasta los 80 ddt, en comparación con los
obtenidos por Vilchez et al. (2015) quienes registraron
a los 28 días después del trasplante plantas de guayaba
Enana roja cubana con 23 hojas.
Tabla 3. Efecto de la disponibilidad de agua y nitrógeno en el crecimiento de plantas de guayaba en condiciones
semicontroladas a los 34 y 80 ddt.
Tratamientos
AP (cm)
DT (mm)
HP
RP
AFP (cm2)
LR (cm)
34 ddt
N0-A400
20.58
2.70
17.75 c
2.00 b
150.24
21.88
N0-A200
20.88
2.73
17.75 c
0.74 b
141.16
20.75
N1-A400
22.28
2.93
28.25 a
8.50 a
197.49
19.13
N1-A200
19.25
2.63
20.25 b
11.25a
142.16
19.25
Error estándar
1.22 ns
0.21 ns
3.22 *
1.84 *
31.56 ns
1.76 ns
80 ddt
N0-A400
37.50 a
4.20 b
27.25 b
0.25 b
270.48 b
29.23.a
N0-A200
37.25 a
4.40 b
25.25 b
0.00 b
246.47 b
30.00 a
N1-A400
41.00 a
5.83 a
78.50 a
7.75 a
783.85 a
28.15 a
N1-A200
32.25 b
4.50 b
77.00 a
6.75 a
632.28 a
22.50 b
Error estándar
1.15 *
0.24 *
2.02 *
1.66 *
41.39 *
1.11 *
ns: Sin diferencias estadísticas significativas, * diferencias estadísticas significativas para p ≤ 0.05.
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A los 80 ddt, las plantas mostraron significativamente
menor AP en el tratamiento con fertilización
nitrogenada y sometidas a menor disponibilidad de
agua (Tabla 3), en comparación con el resto de los
tratamientos y superiores a los obtenidos por Vílchez
et al. (2015). Se observó un patrón de respuesta similar
para las plantas fertilizadas con nitrógeno
independientemente de la disponibilidad de agua,
siendo las plantas con mayor disponibilidad de
nitrógeno, con alta y baja disponibilidad de agua, las
que mayor desarrollo foliar mostraron, caracterizadas
por mayor formación de hojas (HP), ramas (RP) y
mayor área foliar por planta (AFP). El diámetro del
tallo (DT) fue significativamente mayor en los
tratamientos con mayor disponibilidad de nitrógeno y
agua (N1-A400).
A pesar de que el déficit hídrico afecta
significativamente el crecimiento foliar, reflejado
principalmente en la limitación específica de la
expansión foliar (Moreno, 2009), los resultados
mostrados en esta investigación demuestran que fue
más relevante el suministro de nitrógeno en el
crecimiento foliar de las plantas de guayaba. Es muy
probable que las diferencias en la disponibilidad de
agua entre los tratamientos con nitrógeno y con mayor
y menor disponibilidad de agua no llegaron a provocar
condiciones de estrés hídrico irreversible que
redundara en una afectación significativa del
crecimiento foliar. Esto, sin dejar de considerar que
aunque el área foliar es importante, pues de ella
depende la fotosíntesis, una rápida expansión foliar
puede afectar negativamente la adaptación a la poca
disponibilidad de agua, probablemente debido a la
pérdida de agua por transpiración (Moreno, 2009).
También se ha demostrado que la disponibilidad de
agua afecta la relación entre el crecimiento de la parte
aérea y la raíz; esta última continúa su crecimiento
mientras que la parte aérea deja de crecer por causa del
estrés. De esta forma, las plantas son capaces de
continuar el desarrollo de sus raíces en búsqueda de
agua en zonas más profundas del suelo (Potters et al.,
2007; Shao et al., 2008).
Generalmente los caracteres asociados al forrajeo del
factor luz disminuyeron con la restricción del agua en
el suelo, con un patrón similar al reportado por
Camargo y Rodríguez (2006), para plantas de las
especies Lippia alba y Lippia origanoides sometidas a
un gradiente de disponibilidad de agua en el suelo. Esto
se debe a que durante el déficit hídrico, las plantas
disminuyen el contenido de agua en las células,
causando una reducción del volumen celular y la
pérdida de turgencia, afectando a los procesos de
expansión foliar y con la consecuente disminución del
área foliar (Taiz et al., 2017). Esto no coincide
totalmente con los resultados encontrados en esta
investigación, pues las plantas de guayaba mostraron
un mayor crecimiento vegetativo y foliar a mayor
disponibilidad de nitrógeno independientemente de la
disponibilidad de agua, al menos para las cantidades
suministradas en este experimento; mientras que las
plantas con mayor disponibilidad de nitrógeno y agua
desarrollaron tallos de mayor diámetro (DT) que el
resto de los tratamientos.
Tabla 4. Efecto de la disponibilidad de agua y nitrógeno en la distribución de biomasa de plantas de guayaba
en condiciones semicontroladas.
Tratamientos
MSH (g)
MST (g)
MSR (g)
MSP (g)
Razón raíz/parte
aérea
AFE
(cm2 g-1)
RAF
(cm2 g-1)
34 ddt
N0-A400
1.09
0.51
1.26 a
2.86 a
0.82 ab
150.67
52.59 b
N0-A200
0.73
0.52
1.20 a
2.46 a
1.03 a
208.78
58.06 b
N1-A400
1.06
0.53
0.96 ab
2.55 a
0.62 ab
188.56
75.73 a
N1-A200
0.83
0.41
0.62 b
1.86 b
0.49 b
177.51
75.37 a
Error estándar
0.12 ns
0.06 ns
0.13 *
0.18 *
0.33 *
35.81 ns
10.45 *
80 ddt
N0-A400
2.13 c
1.77 b
3.16 a
7.06 b
0.81 a
128.03 ab
38.69 b
N0-A200
2.17 c
1.76 b
2.95 a
6.87 b
0.75 a
115.67 b
36.91 b
N1-A400
5.77 a
3.26 a
3.60 a
12.63 a
0.40 b
135.36 ab
61.99 a
N1-A200
4.41 b
1.94 b
1.86 b
8.21 b
0.29 c
143.83 a
77.75 a
Error estándar
0.23 *
0.19 *
0.21 *
0.49 *
0.024 *
7.99 *
4.89 *
ns: Sin diferencias estadísticas significativas, * diferencias estadísticas significativas para p ≤ 0.05.
MSH: masa seca de las hojas, MST: masa seca el tallo, MSR: masa seca de la raíz, AFE: área foliar específica, RAF:
razón de área foliar.
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Sin embargo, la longitud de la raíz (LR), mostró un
patrón de crecimiento diferente del resto de las
variables, al ser las raíces más largas en los
tratamientos con menor disponibilidad de nitrógeno
(N0-A400 y N0-A200), siendo significativamente menor
en el tratamiento con nitrógeno y menor disponibilidad
de agua (Tabla 3).
El área foliar específica, no se modificó por los
tratamientos a los 34 ddt. A los 80 ddt, este indicador
fue estadísticamente superior en las plantas con mayor
disponibilidad de nitrógeno y menor suministro de
agua y menor en las plantas sin nitrógeno con menor
suministro de agua (Tabla 4). La razón de área foliar
(RAF) fue significativamente superior en las plantas
con mayor disponibilidad de nitrógeno,
independientemente de la disponibilidad de agua.
La asignación de biomasa hacia las hojas y el tallo no
se diferenció estadísticamente entre tratamientos hasta
los 80 ddt, mientras que la biomasa de la raíz y de la
planta fue mayor a los 34 ddt en los tratamientos sin
nitrógeno, independientemente de la disponibilidad de
agua, y con nitrógeno y mayor disponibilidad de agua
(Tabla 4).
La asignación diferenciada de biomasa a los distintos
órganos de la planta correspondió con una mayor
relación raíz/parte aérea en el tratamiento sin
disponibilidad de nitrógeno y con baja disponibilidad
de agua (N0-A200); por otra parte, el menor valor se
observó en el tratamiento con nitrógeno y menor
disponibilidad de agua (N1-A200). Lo anterior
corrobora que las plantas en situaciones de estrés
modifican el patrón de asignación de biomasa hacia los
órganos expuestos a menor disponibilidad agua y
nutrientes (Agren y Franklin, 2003).
Tanto a los 34 como a los 80 días después del
trasplante, la concentración de clorofilas fue
significativamente mayor en los tratamientos con
nitrógeno, independientemente de la disponibilidad de
agua (Figura 1). Lo anterior estuvo significantemente
relacionado con la eficiencia fotosintética, debido al
incremento de la tasa de asimilación neta (TAN)
conforme se incrementó el contenido de clorofilas en
las hojas (Figura 2). Estos resultados demuestran el
efecto del nitrógeno en la síntesis de clorofilas y
coinciden con Álvaro-Rincón y Ligarreto (2010)
quienes afirman que la clorofila en la hoja está
estrechamente relacionada con la concentración de N y
por lo tanto refleja el estado nutricional con respecto a
este importante nutriente. El nitrógeno es necesario
para la síntesis de la clorofila y como parte de esta
molécula, está involucrado en el proceso de la
fotosíntesis (Taiz et al., 2017). Cantidades adecuadas
de nitrógeno en la planta, producen hojas de color
verde oscuro debido a que estas tienen alta
concentración de clorofila.
Figura 1. Efecto de la disponibilidad de nitrógeno y agua en plantas de guayaba en la concentración de clorofilas en
condiciones semicontroladas a los 34 y 80 ddt. Letras diferentes en las barras y para cada momento de muestreo indican
diferencias significativas para p ≤ 0.05.
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Por otra parte, los resultados demuestran que la
clorofila está involucrada en la síntesis de moléculas
que influyen en el crecimiento celular, por lo que es un
indicador clave del estado fisiológico de la planta,
reflejado en su capacidad fotosintética, la
productividad y nivel de estrés, entre otros aspectos
(Richardson et al., 2002; Umazi et al., 2016).
De acuerdo con los resultados que se transcriben en la
Figura 2, la eficiencia fotosintética de las plantas de
guayaba estuvo significativamente relacionada con
una mayor síntesis de clorofilas en los cloroplastos.
Tanto a los 34 (Figura 2 A) como a los 80 ddt (Figura
2B), el 36 y 43 % de los incrementos en la TAN se
debieron a una mayor acumulación de clorofilas en las
hojas. Estos resultados están relacionados con la TAN
observada en los tratamientos sin aplicación de
nitrógeno (Figura 3 A) contrariamente a lo observado
en el tratamiento con nitrógeno y mayor disponibilidad
de agua (N1-A400), seguido del tratamiento con
nitrógeno y menor disponibilidad de agua (N1-A200),
los cuales reflejaron menor eficiencia fotosintética.
Figura 2. Relación entre TAN y la concentración de clorofilas a los 34 (A) y 80 (B) días después del trasplante en
plantas de guayaba en condiciones semicontroladas.
Figura 3. Efecto de la disponibilidad de agua y nitrógeno en la TAN (A), TRC (B) y TAC (C) plantas de guayaba en
condiciones semicontroladas. Letras diferentes indican diferencias significativas (p ≤ 0.01).
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Un incremento en la concentración de pigmentos
fotosintéticos conduce, tal y como lo reportan
Villalobos-González et al. (2016), a una mejor
capacidad para captar la energía lumínica, con lo que
se podría maximizar el proceso fotosintético y,
eventualmente, expresarlo con un crecimiento más
rápido en condiciones naturales (Richardson et al.,
2002; Rakocevic et al., 2005; Ávila, 2013; Díaz, 2014;
Ávila et al., 2015). Además, según Umazi et al. (2016)
los árboles con mayor contenido de clorofila foliar
muestran mayor crecimiento.
El incremento en los índices de crecimiento de las
plantas de guayaba sometidas a mayor disponibilidad
de nitrógeno y de agua, corrobora los resultados
encontrados por Rimski-Korsakov et al. (2015)
quienes reportaron que en ausencia de estrés hídrico las
plantas fueron el principal destino del fertilizante (47
% del N suministrado). Las plantas estresadas
hídricamente, al tener una baja eficiencia de
recuperación del fertilizante, dejaron una mayor
cantidad de N proveniente del fertilizante en el suelo.
La mayor asignación de biomasa hacia las raíces
refuerza la hipótesis que indica que la disponibilidad
de nitrógeno en el suelo, especialmente iones como el
nitrato, en bajas concentraciones son activadores del
desarrollo radicular y tienen un efecto inhibitorio
cuando las concentraciones son altas (Crawford y
Forde, 2002; Antolinez-Delgado y Rodríguez, 2008).
Como consecuencia, se incrementaría la asignación de
recursos al sistema radicular generando una mayor
superficie de captación cuando un recurso es limitante
(Agren y Franklin, 2003).
CONCLUSIONES
Los indicadores de la ganancia de estructuras
fotosintéticas como son emisión de hojas (HP) y ramas
por plantas (RP) fueron más sensibles a la
disponibilidad de agua y nitrógeno desde las fases
tempranas de desarrollo de la planta, mostrando los
mayores valores en los tratamientos con mayor
suministro de nitrógeno, independientemente de la
disponibilidad de agua. Las plantas de guayaba
responden a las limitaciones de nitrógeno y agua en el
sustrato, aumentando el crecimiento de las raíces como
estrategia de supervivencia en ambientes de escasez de
recursos en el suelo, mientras que las crecidas con
mayor disponibilidad hídrica y de nitrógeno aumenta
su capacidad de asimilación, proporcionalmente al
contenido de clorofilas totales.
Financiamiento. El artículo es producto de una
investigación realizada sin financiamiento externo
Declaración de conflicto de intereses. No existen
conflictos de intereses.
Cumplimiento de estándares éticos. La investigación
no incluyó estudios en seres humanos por lo tanto no
se requirió someterlo a revisiones para la verificación
de su cumplimiento.
Disponibilidad de datos. Datos disponibles, ante
solicitud razonable del autor responsable
(alfredo.rodriguez@unicach.mx)
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