ArticlePDF Available

Distribucion actual de la Cinchona pubescens y Cinchona calisaya y el impacto futuro en sus hábitats a causa del cambio climático

Authors:
1
Distribucion actual de la Cinchona pubescens y Cinchona calisaya y el impacto futuro en
sus hábitats a causa del cambio climático
Angel Armas1 , Emiel De Lombaerde1 , Pieter Sanczuk1 , Koenraad van Meerbeek2 , Mercedes Carón3,
Olivier Honnay4 , Hans Verbeeck5 , Luc Duchateau6 , Eddie Schrevens7 , Kris Verheyen1 , Pascal
Boeckx8 , Pieter De Frenne1
1Forest & Nature Lab, Department of Environment, Faculty of Bioscience Engineering, Ghent Univer-
sity, Geraardsbergsesteenweg 267, 9090 Gontrode, Bélgica
2 Bosque, Naturaleza y Paisaje, Departamento de Ciencias de la Tierra y del Medio Ambiente, Univer-
sidad de Lovaina, Celestijnenlaan 200e - box 2411, 3001 Lovaina, Bélgica
3Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal, Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y
Técnicas, Av. Vélez Sarsfield 1611, 5000 Córdoba, Argentina
4 Ecología, Evolución y Conservación de la Biodiversidad, Departamento de Biología, Kasteelpark
Arenberg 31 - box 2435, 3001 Leuven, Bélgica
5 CAVElab - Computational & Applied Vegetation Ecology, Departamento de Medio Ambiente, Fa-
cultad de Ingeniería de Biociencias, Universidad de Gante, Coupure Links 653 9000 Gent, Bélgica
6 Grupo de Investigación en Biometría, Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de Gante, Sa-
lisburylaan 133, B-9820 Merelbeke, Bélgica
7 Facultad de Ingeniería de Biociencias, Mecatrónica, Bioestadística y Sensores (MeBioS Leuven Uni-
versity, Celestijnenlaan 200e - box 2411, 3001 Leuven, Bélgica
8 Laboratorio de Biociencia Isotópica, Departamento de Química y Tecnología Verde, Facultad de In-
geniería de Biociencia, Universidad de Gante, Coupure Links 653, 9000, Gante, Bélgica
Autor correspondiente: Angel.Armas@UGent.be , angearmas@gmail.com ; número de teléfono: +32
(0)9 264 90 46 / +51 995 160 713
Resumen
La Cinchona L., también conocida como quina, cascarilla o quinaquina en Sudamérica y quinquina en
Africa es un género de la familia de las rubiáceas, con individuos de porte arbustivo y arbóreo de gran
importancia ecológica y económica. Este género es conocido y valioso por las altas concentraciones de
quinina en su corteza, la cual tiene propiedades antipalúdicas comprobadas y que, además, se utiliza en
la industria alimentaria para la preparación de agua tónica. Sin embargo, se sabe poco sobre la contri-
bución e influencia de los distintos aspectos ecológicos que definen sus hábitats, tanto en su área de
distribución nativa como en las regiones en donde algunas de sus especies han sido introducidas, así
como del impacto del cambio climático en su posible distribución en el futuro. Utilizando modelos de
distribución de especies modelizamos, a nivel global, los potenciales hábitats, presentes y futuros, de
dos especies: Cinchona pubescens y Cinchona calisaya. Los resultados de este estudio mostraron que
las áreas mediana y altamente adecuadas para ambas especies se distribuyen principalmente entre los
11° N y los 24° S, configurando un cinturón a ambos lados del ecuador y con hábitats actuales y poten-
ciales que se concentran en los bosques montanos tropicales. Los principales factores topográficos y
ambientales que determinan la distribución de ambas especies son la elevación y la pendiente y el rango
de temperaturas diarias y mensuales, las precipitaciones y la radiación solar. Los escenarios de cambio
climático futuro se basaron en dos vías de concentración representativas o Representative Concentration
Pathway (RCP) y se seleccionaron al RCP 2.6 y RCP 4.5. Estos escenarios mostraron que las áreas aptas
para Cinchona pubescens aumentarían ligeramente en el año 2070 pero de forma fragmentada, es decir
en parches pequeños y dispersos. Las proyecciones futuras de Cinchona calisaya, por otro lado, revelan
que sus hábitats actuales se reducirían y se fragmentarían tal como ocurre con la especie anterior. Estos
resultados proporcionan una referencia útil para la aplicación de estrategias de conservación y gestión
de estas especies tanto en poblaciones naturales como en zonas de introducción y pueden servir para
2
tomar acciones en el momento actual que también sirvan para el futuro, haciendo frente al cambio cli-
mático.
Palabras clave: cambio climático, modelización de la distribución de especies, Cinchona, ecología de
especies
Introducción
El género Cinchona incluye 23 especies de plantas de la familia Rubiaceae, en su mayoría árboles pero
también arbustos, los cuales son nativos de los bosques tropicales montanos que existen a lo largo de la
cordillera de los Andes en Sudamérica (Moll, 1932; Kirkbride Jr., 1982; Anderson, 1998; Aymard,
2019) y su área de origen se extiende, principalmente, por todo el oeste y noroeste de Sudamérica,
aunque también existen algunas poblaciones situadas en la vertiente oriental de los Andes, encontrán-
dose así desde Venezuela en el norte hasta Bolivia en el sur (Williams, 1962). Aunque este género se
conoce desde hace 400 años, la información existente sobre la ecología de sus especies es sorprenden-
temente escasa.
La corteza de los árboles de Cinchona es conocida en todo el mundo por contener al alcaloide quinina,
el cual tiene propiedades medicinales antipalúdicas comprobadas. La popularidad de estos árboles, así
como su importancia económica y la demanda del mercado mundial, creció significativamente entre los
siglos XVII y principios del XX (Krishna & White, 1996; Stork et al., 2001; Achan et al., 2011; Craw-
ford, 2016; Gachelin et al., 2017). Por otro lado, esta misma demanda causó la sobreexplotación de sus
poblaciones naturales en Sudamérica y, aunque no hay datos cuantitativos precisos, la revista Nature
(2015) reporta que hay cinco especies del género Cinchona que se encuentran dentro de las categorias
de Casi Amenazadas (NT), Vulnerables (VU) y En Peligro (EN) según la lista roja de la Unión Interna-
cional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (Hodge, 1948; Camp, 1949 ; van
Dijk, P. P., 2004). Además, a causa de la alta demanda entre los siglos XVII y XIX, diferentes ejemplares
del género fueron traficados desde Bolivia, Colombia, Ecuador y Perú a Europa, África y Asia, donde
se implementaron diferentes prácticas de aclimatación para adaptarlos e introducirlos a nuevos ambien-
tes (Brockway, 1979 ; Lee, 2002; Goss, 2014; Roersch van der Hoogte & Pieters, 2014, 2015; Ning,
2019).
Mas tarde, entre 1920 y 1940, los avances de la ciencia permitieron sintetizar los primeros fármacos
antipalúdicos, los cuales sustituyeron el uso de la quinina natural (Achan et al., 2011; Jäger, 2018; Chris-
toforidis & Chang, 2014). Esto trajo consigo la reducción drástica del interés por los árboles de Cin-
chona, provocando, a su vez, el abandono de las poblaciones remanentes, las cuales quedaron expuestas
a la tala para obtener madera para construcción y leña (Goonetillake et al., 1984), así como a los cambios
del uso de la tierra para la agricultura minifundista (Albán-Castillo et al., 2020). Sin embargo, desde la
década de 1960 hasta la actualidad, la gran resistencia a los fármacos antipalúdicos sintéticos que ha
desarrollado el parásito Plasmodium falciparum y sus variantes (P. vivax, P. malariae, P. ovale), cau-
santes de la malaria, ha ocasionado que se preste atención nuevamente al uso de la quinina natural,
impulsando así iniciativas locales de conservación y reforestación de árboles de Cinchona en países
como Perú y Ecuador (MINAGRI, 2020). Para fortalecer estas iniciativas y para enriquecer las planta-
ciones de producción existentes en Africa (Moll, 1932, The Economist, 2019), es necesario reforzar el
conocimiento científico sobre la distribución potencial de los sitios aptos, actuales y futuros, para las
Cinchonas (Huamán et al., 2019).
Actualmente las poblaciones naturales de árboles de Cinchona no se encuentran recuperadas y los es-
fuerzos de reforestación y recuperación son aún incipientes en su región endémica y aunque existen
plantaciones esto no satisface la demanda actual y menos la potencial demanda futura de quinina natural.
A este contexto se suma el cambio climático que representa un desafío contra la conservación, la refo-
restación y el desarrollo de nuevas plantaciones, tanto en el área de distribución nativa como en la in-
troducida. A nivel mundial, cada una de las últimas cuatro décadas ha sido sucesivamente más cálida
que cualquier otra década pasada desde 1850, y cada vez se registran más eventos de sequía extrema
(IPCC, 2021). Según Marengo et al. (2014), un aumento de la temperatura más allá de un umbral de 3
°C reducirá la producción global de los cultivos. En cuanto a las precipitaciones, se prevé que más del
50% de las tierras del mundo experimenten aridificación, impactando directamente la cuenca del
3
Amazonas (Tabari, 2020). Los cambios en los patrones de temperatura y precipitación amenazan tam-
bién la diversidad vegetal actual, la producción de cultivos y el crecimiento de los árboles (Thuiller,
2007; Damschen et al., 2012; Chakraborty et al., 2014; Schewe et al., 2019), por lo que es posible que
también puedan producirse cambios potenciales en la zona apta para los árboles de Cinchona.
En este estudio, localizamos y cuantificamos las áreas con potenciales hábitats adecuados para C. pu-
bescens y C. calisaya por ser especies que crecen para ser aprovechadas para la obtención de quinina
(especialmente la última) tanto en América como en Africa y Asia (Hodge,1948 ; Swanevelder, 2001)
y, en consecuencia, los resultados pueden ser comparados. El patrón de ordenamiento de los hábitats
actuales y futuros de ambas especies ha sido estudiado usando modelos de distribución de especies
(species distribution modelling - SDM), ya que se ha demostrado su utilidad para la evaluación de otras
especies tropicales (Remya et al., 2015; Koch et al., 2017; Förderer et al., 2018) y hemos usado el algo-
ritmo de máxima entropía MaxEnt por su pertinencia al tener datos de ocurrencias y no de ausencias de
la especie (Barbet-Massin, M. et al., 2012; Guillera-Arroita et al., 2014). Así, hemos podido identificar
y modelizar las áreas aptas para ambas Cinchonas ya sea para la producción de corteza o para su con-
servación y repoblamiento analizando los cambios en los potenciales hábitats a causa del cambio climá-
tico mediante un análisis comparativo entre el escenario actual y el escenario en 2070.
Materiales y métodos
Área de estudio
La región de estudio se extiende desde los 55 grados de latitud sur hasta los 36 grados de latitud norte y
desde los 125 grados de longitud oeste hasta los 120 grados de longitud este, incluyendo así gran parte
del hemisferio sur y una porción del hemisferio norte (Figura 1). Esta región incluye el cinturón ecua-
torial y las mayores selvas tropicales del mundo, como el Amazonas, la cuenca del Congo y las selvas
del sudeste asiático. También incluye las cadenas montañosas más altas como los Andes y el Gran Rift,
por lo que alberga grandes áreas de bosques tropicales montanos que forman parte de estas montañas.
Datos de ocurrencia
Se revisaron los datos publicados por Tropicos (https://www.tropicos.org/home ), BIEN -la Red de In-
formación Botánica y Ecológica (https://bien.nceas.ucsb.edu/bien/)- y la Global Biodiversity Informa-
tion Facility-GBIF (http://www.gbif.org/) para obtener datos de ocurrencia georreferenciados de C. pu-
bescens y C. calisaya. Finalmente se seleccionó la base de datos GBIF porque contiene el mayor número
de registros de ocurrencia para ambas especies en comparación con las otras bases de datos y porque
también ha incluido recientemente la base de datos FLOTROP, la cual contiene el mayor conjunto de
datos de plantas (unas 340.000 ocurrencias) de las estepas y sabanas del norte de África tropical (desde
el paralelo 5 al 25 norte) (Taugourdeau et al., 2019). El análisis de los datos se realizó utilizando el
lenguaje R v. 4.0.3 (Lê et al., 2008, R Core Team, 2021) y la extracción de los datos de ocurrencia de la
GBIF se realizó utilizando el paquete de R llamado rgbif.
Dado que los grandes agregadores de datos como GBIF pueden presentar problemas de calidad de los
datos (Araújo y Guisan, 2006), es necesario verificar y validar los registros de ocurrencia de ambas
especies (Beck et al., 2014; Maldonado et al., 2015). Esto incluye la limpieza de datos para lo cual se
usó el paquete CoordinateCleaner (Zizka et al., 2019), el cual toma los datos en bruto y marca posibles
observaciones duplicadas, mal etiquetadas o con campos de datos vacíos o no válidos. Con el fin de
refinar aún más este conjunto de datos y eliminar los valores atípicos que pueden haber escapado a la
revisión automática, las ocurrencias marcadas fueron revisadas sobre la base de la información recopi-
lada de las fuentes bibliográficas sobre el género Cinchona L., las consultas y comunicaciones persona-
les con expertos locales en Ecuador y Perú, y la información recopilada de los herbarios de la Universi-
dad Nacional Agraria La Molina, la Universidad Nacional Mayor San Marcos, la Universidad Nacional
de Loja y la Universidad del Azuay.
Después de eliminar las ocurrencias erróneas, se trató la autocorrelación espacial utilizando el paquete
de R spThin (Aiello-Lammens et al., 2015) con una distancia de 25 km para ambas especies basada en
la distancia mínima entre diferentes poblaciones de árboles de Cinchona observadas en campo. El
4
subconjunto final de ocurrencias consistió en 202 puntos para C. pubescens y 65 puntos para C. calisaya
(Fig. 1).
Figura 1 Mapa de la zona de estudio con ocurrencias limpias y raleadas de C. pubescens (puntos
amarillos) y C. calisaya (puntos rojos)
Datos medioambientales
Los datos de las variables ambientales se compilaron a partir de la base de datos WorldClim v. 2.1 (Fick
& Hijmans, 2017), ya que es ampliamente utilizada para estudios ecológicos gracias a su libre disponi-
bilidad, cobertura global y buena calidad (Marchi et al., 2019). Extrajimos un conjunto de 19 variables
bioclimáticas, datos sobre radiación solar y datos de elevación, todos a una resolución de 2,5 arc-min
(equivalente a 4,5 kilómetros cuadrados (km2) en el ecuador). Utilizando la versión 10.8.1 de ArcGIS
se generaron dos variables adicionales a partir de los datos de elevación: la pendiente y el aspecto (tam-
bién llamado orientación y que identifica la dirección hacia la que se orienta la pendiente). Finalmente
se contó con un total de 23 variables (véase la Tabla 3 en el Apéndice). Nos centramos específicamente
en las variables mencionadas porque: i) las variables bioclimáticas se consideran un tipo de dato indis-
pensable en la modelización de la distribución de las especies (Amiri et al., 2020) y ii) los informes de
campo disponibles revelan que los árboles de Cinchona crecen en sitios elevados en referencia al nivel
del mar y en pendientes moderadas a pronunciadas.
Utilizamos la plataforma MaxEnt para modelizar la probabilidad de ocurrencia de ambas especies en el
área de estudio y aunque su algoritmo es estable y capaz de tratar con variables correlacionadas (Wollan
et al., 2008; Hastie et al., 2009), se prefirió hacer una preselección de variables eliminando la multico-
linealidad y la correlación estadística usando el factor de inflación de la varianza (VIF) y llevando a
cabo un análisis de componentes principales (ACP), procurando evitar cualquier infrajuste o sobreajuste
del modelo. Según Elith & Leathwick (2009) y Elith et al. (2011), esta decisión también es útil ya que
las predicciones del modelo se extrapolaron a diferentes regiones y climas. El ACP se llevó a cabo
utilizando el paquete FactoMine en R, tal como sugieren Merow et al (2013) y el VIF se analizó usando
el paquete car.
Los datos utilizados se extrajeron superponiendo cada capa de variables a utilizar contra una red de
puntos aleatorios generados automáticamente como puntos de fondo (background points) (Merow et al
2013) a través de Maxent, debido a la falta de datos de ausencia para nuestras dos especies focales, en
linea con las metodologías propuestas por Elith et al. (2011) y Grimmet et al. (2020). Dado que uno de
los pasos más complicados al inicio del proceso de modelización es la selección de los puntos de fondo
y aún no hay un consenso claro sobre este asunto, varios autores y usuarios aplican criterios arbitrarios
5
para la selección de los puntos de fondo (Elith et al. 2006), sin seguir necesariamente un criterio esta-
dístico claro y probado (Renner et al. 2015). Aunque Renner et al. (2015) afirman la necesidad de utilizar
más de 10,000 puntos de fondo (el valor por defecto utilizado por Maxent), nosotros preferimos no
variar este parámetro.
Luego del VIF y del ACP, el conjunto de 23 variables se redujo a 6, abarcando así hasta 6 dimensiones
(Dim) para capturar la mayor información posible de ambas especies (90,3 y 88,3% de la variabilidad
explicada para C. pubescens y C. calisaya respectivamente). En Fig. 2 y Fig. 7, la última en el Apéndice,
se muestran esquemas de las correlaciones entre las variables estudiadas, considerando el tipo y la fuerza
de cada correlación.
Figura 2 Esquema de correlación de variables climáticas, topográficas mas la radiación solar con los
componentes del ACP. BIO01: Temperatura media anual, BIO2: Rango diurno medio (temp. máxima
- temp. mínima)), BIO3: Isotermalidad (BIO2/BIO7) (×100), BIO4: Estacionalidad de la temperatura
(desviación estándar ×100), BIO5: Temperatura máxima del mes más cálido, BIO6: Temperatura mí-
nima del mes más frío, BIO7: Rango anual de la temperatura (BIO5-BIO6), BIO8: Temperatura media
del trimestre más húmedo, BIO9: Temperatura media del trimestre más seco, BIO10: Temperatura me-
dia del trimestre más cálido, BIO11: Temperatura media del trimestre más frío, BIO12: Precipitación
anual, BIO13: Precipitación del mes más húmedo, BIO14: Precipitación del mes más seco, BIO15: Es-
tacionalidad de la precipitación (Coeficiente de variación), BIO16: Precipitación del trimestre más hú-
medo, BIO17: Precipitación del trimestre más seco, BIO18: Precipitación del trimestre más cálido,
BIO19: Precipitación del trimestre más frío, Elevación, Pendiente, Aspecto, Radiación solar
Datos ambientales futuros
La distribución futura de ambas especies se modelizó a partir de proyecciones derivadas de modelos
climáticos globales (Global Climate Model - GCM) (Porfirio et al., 2014; Ovalle-Rivera et al., 2015;
Jarvie & Svenning, 2018) y se eligieron dos vías de concentración representativas Representative Con-
centration Pathway (RCP) del Coupled Model Intercomparison Project 5 (CMIP5) ensambladas en base
a un conjunto de modelos climáticos derivados de cuatro GCM que fueron previamente rescalados y
calibrados (https://www.worldclim.org/data/downscaling.html). Los GCM utilizados fueron BCC-
CSM1-1, CCSM4, CNRM-CM5 y MIROC5, que fueron seleccionados por la consistencia comparativa
entre los valores proyectados y los datos históricos (Sanderson et al., 2015; Hausfather, 2019). Se realizó
6
un reensamblaje final por el método de media no ponderada para incluir la incertidumbre relacionada
con cada GCM individual (Raju y Kumar, 2020).
Los dos RCP seleccionados para representar futuros climáticos plausibles fueron el RCP 2.6 y el RCP
4.5 de manera de obtener resultados conservadores que garanticen conclusiones realistas para ambas
especies. El primero muestra valores de forzamiento radiativo a final de siglo equivalen a +2,6 W m-2 y
muestra un escenario que se sitúa en el extremo inferior de las emisiones. Este escenario responde a un
aumento sustancial del uso de la bioenergía y a la aplicación de medidas de reforestación (van Vuuren
et al., 2011). El segundo escenario futuro según el RCP 4.5 presenta valores máximos de forzamiento
radiativo equivalentes a +4,5 W m-2 para el año 2100, que corresponden a un cambio hacia un sistema
energético basado en recursos renovables y a un aumento de las reservas forestales de carbono, que se
debería a un posible incremento de las tierras de uso forestal (Thomson et al., 2011). Ambos RCP lle-
varon al análisis a utilizar dos combinaciones de escenario/año de cambio climático para cada especie:
RCP2.6-2070 (promedio para los años 2061-2080 bajo RCP2.6) y RCP4.5-2070 (promedio para los
años 2061-2080 bajo RCP 4.5).
Mientras que los valores de los datos ambientales cambian según el periodo y el escenario futuros, se
asumió que las variables topográficas y la radiación solar se mantienen inalterables en el tiempo.
Análisis de datos
Para cada especie, primero produjimos una serie de modelos candidatos, cada uno producido a partir de
una combinación específica de parámetros de modelización. Luego se realizó un proceso que consistió
en tres fases: i) la calibración y evaluación de todos los modelos candidatos, ii) la selección del modelo
final y iii) la predicción de los hábitats potenciales actuales y futuros para ambas especies.
La primera fase se realizó aplicando el algoritmo desarrollado en el paquete de R kuenm (Cobos et al.,
2019), el cual está diseñado para automatizar el proceso de generación de modelos candidatos combi-
nando dos parámetros : multiplicador de regularización (también conocido como betamultiplier en in-
glés) y tipo de relación matemática entre las variables (feature type en inglés). Se usaron ocho multipli-
cadores de regularización diferentes con valores que van de 0.5 a 4, con intervalos de 0.5 (es decir, rm
= 0.5, 1, 1.5, 2, 2.5, 3, 3.5, 4) y cinco clases de relaciones entre variables: linear, product, quadratic,
threshold y hinge. En la segunda fase todos los modelos candidatos se evaluaron midiendo el Receiver
Operating Characteristic (ROC) parcial (Metz, 1978; Zweig & Campbell, 1993), el cual se utiliza como
medida de la significación estadística de cada modelo, también se usó la tasa de omisión la cual indica
el porcentaje de ubicaciones de prueba que caen en píxeles no predichos como adecuados para la especie
(Phillips et al., 2006) y su valor debe estar por debajo al valor umbral para un buen rendimiento del
modelo y, finalmente, se usaron los valores del criterio de información de Akaike corregido (AICc)
(Brewer et al, 2016) para seleccionar el mejor conjunto de parametros que produzcan el mejor modelo
evitando el sobreajuste o subajuste de los modelos (se pueden encontrar más detalles en Elith et al.,
2011; Muscarella et al., 2018 ; Cobos et al., 2019). Por último, en la tercera fase se utiliza el paquete
dismo de R (Hijmans et al., 2015) para realizar predicciones espaciales de la idoneidad actual de los
sitios para funcionar como potenciales habitats, y los impactos que éstos pueden sufrir por efectos del
cambio climático. Una vez seleccionados los parámetros más óptimos se generan los modelos predicti-
vos de distribución del hábitat para C. pubescens y C. calisaya en el presente y en su proyección futura
y, con fines de corroborar la robustez de cada modelo, se mide el Área Bajo la Curva de ROC (AUC).
Selección de los potenciales hábitats
La cuantificación de la distribución espacial para ambas especies incluyó sólo los sitios en los que las
probabilidades de tener las condiciones para ser sitios adecuados eran superiores al 50%.
Resultados
Resultados del modelo
7
Se obtuvieron 558 modelos candidatos por especie como resultado de la combinación de todos los pa-
rámetros, incluidos los 8 multiplicadores de regularización (rm), 31 clases de características (ft) com-
binadas (compuestas a partir de las 5 clases de características básicas) y un conjunto de ocurrencias
completo y un conjunto de entrenamiento. De todos estos modelos candidatos, 20 modelos eran ópti-
mos por cumplir las condiciones (véanse las Tablas 3 y 4 del Apéndice), pero sólo un modelo por es-
pecie cumplía estar bajo el umbral de la tasa de omisión (>5%) y mostraba, además, el valor AICc y
delta AICc más bajo en comparación con el segundo mejor modelo (Fernandez, 2011) (Tabla 1). Los
modelos mostraron resultados satisfactorios en cuanto al valor AUC (Li et al., 2020) para cada escena-
rio de distribución según cada especie: AUCpubescens = 0.988 y AUCcalisaya = 0.978.
Tabla 1 Valores de los parámetros (rm para el valor del multiplicador de regularización y ft para el
feature type) para el mejor modelo seleccionado por especie y delta (δ) AICc del segundo mejor
modelo:
Especies
Valores de los pará-
metros
Relación
media de
AUC
Valor
pROC
Tasa de omi-
sión del 5%
Δ en función al
δAICc 2nd mejor
modelo
C. pubescens
rm:1.5, ft: lpth
1.9220
0
0.0488
3.3956
C. calisaya
rm:3, ft: q
1.955
0
0
1.3674
Distribución actual modelada
La distribución latitudinal de ambas especies se restringe a un cinturón alrededor del ecuador terrestre
que se extiende desde los 11° Norte hasta los 24° Sur a través de América Latina (Sudamérica, Cen-
troamérica y algunas zonas de México), África y el sur y sureste de Asia. Adicionalmente, el rango al-
titudinal medio para C. pubescens es de 2330 m.s.n.m. para América Latina, 2103 m.s.n.m. para
África y 1851 m.s.n.m. para Asia, mientras que el rango altitudinal medio para C. calisaya es igual
para los primeros dos continentes y solamente difiere en el Sudeste asiático con una media de 1551
m.a.s.l. (Fig. 3, 4 y 5). Así, el rango de distribución latitudinal y altitudinal es similar a lo descrito en
estudios e informes anteriores (Zevallos, 1989; Anderson, 1998; Maldonado et al., 2015). La pendiente
también se observa como un importante factor de influencia, especialmente para la distribución de C.
pubescens. Según la respuesta entre la pendiente y la probabilidad de hábitats adecuados, se observa
que esta especie se desarrollaría mejor entre los 30° y los 65° de pendiente, mientras C. calisaya se
adapta mejor a valores de pendiente menores y con un rango más restringido, es decir, entre los 20° y
40° (Fig. 8 y 9 en el Apéndice).
Figura 3 Gráficos de caja que muestran el rango de elevación de los hábitats adecuados (probabilidad
de hábitat adecuado por encima del 50%) para ambas especies en los tres continentes estudiados.
8
Figura 4 Los mapas muestran la idoneidad actual del hábitat para la especie C. pubescens, donde
el valor 0.5 (azul) representa zonas no adecuadas, 0.75 (amarillo) zonas medianamente adecuadas
y 1 (rojo) zonas más adecuadas como hábitats para la especie. Los mapas siguen el siguiente orden:
el mapa grande superior muestra el modelo del escenario actual basado en los datos históricos de
1970 - 2000, los mapas azules pequeños en el centro de la figura muestran la idoneidad futura para
2070 según los RCP 2.6 y 4.5 y, en la parte inferior de la figura, los cambios en la idoneidad entre
el escenario actual y los dos escenarios futuros (calculados como idoneidad futura menos idonei-
dad actual), por lo que los valores negativos (mostrados en amarillo) reflejan la pérdida de hábitat
y los valores positivos (mostrados en violeta) reflejan incremento de aptitud del suelo a favor de la
especie.
9
Figura 5 Los mapas muestran la idoneidad actual del hábitat para la especie C. calisaya, donde el
valor 0.5 (azul) representa zonas no adecuadas, 0.75 (amarillo) zonas medianamente adecuadas y 1
(rojo) zonas más adecuadas como hábitats para la especie. Los mapas siguen el siguiente orden: el
mapa grande superior muestra el modelo del escenario actual basado en los datos históricos de
1970 - 2000, los mapas azules pequeños en el centro de la figura muestran la idoneidad futura para
2070 según los RCP 2.6 y 4.5 y, en la parte inferior de la figura, los cambios en la idoneidad entre
el escenario actual y los dos escenarios futuros (calculados como idoneidad futura menos idonei-
dad actual), por lo que los valores negativos (mostrados en amarillo) reflejan la pérdida de hábitat
y los valores positivos (mostrados en violeta) reflejan incremento de aptitud del suelo a favor de la
especie.
El escenario actual para C. pubescens mostró que su cobertura climática y topográfica se distribuye en
un área total de aproximadamente 935,075 kilómetros cuadrados (km2), mientras que, en el caso del
escenario actual para C. calisaya, la simulación muestra que su distribución cubre un área de 1,8 mi-
llones (M) de km2 a través de los bosques tropicales mundiales. América Latina concentra, en primer
lugar, las áreas aptas más extensas, seguida de Africa y finalmente Asia que tiene sólo el 18% de las
10
áreas adecuadas como hábitat para C. pubescens y el 10% de las áreas adecuadas para C. calisaya (ver
Tabla 2, además Fig. 4 y 5).
Tabla 2 Distribución de las áreas según los escenarios actuales y futuros por continente y el porcentaje
de cambio en los hábitats adecuados entre ambos.
Continente
Distribución
de la corriente
(km2)
Distribución
prevista (km²)
Distribución
actual (%)
Distribución
prevista (%)
Cambios en-
tre la distribu-
ción actual y
la prevista
(%)
C. pubescens
África
260,819.20
389,718.79
28%
35%
+49.4
Asia
169,677.33
197,601.69
18%
18%
+16.5
Latam
504,578.65
530,236.33
54%
47%
+5.1
Total
935,075.18
1,117,556.81
+19.5
C. calisaya
África
502,076.19
434,986.50
28%
26%
-13.4
Asia
174,817.02
157,413.63
10%
9%
-10.0
Latam
1,124,036.48
1,068,850.97
62%
64%
-4.9
Total
1,800,929.69
1,661,251.10
-7.8
De acuerdo con las curvas de respuesta en la Figura 8 y 9 en el Apéndice las variables ambientales que
podrían tener una gran influencia en el comportamiento de ambas especies estudiadas son: la orienta-
ción de la ladera (aspecto), la radiación solar y la estacionalidad de la temperatura, sin embargo, exis-
ten diferencias en su respuesta a la precipitación. Respecto a lo último mencionado, se observa que C.
pubescens responde a la precipitación en el mes más seco y en el más húmedo, mientras que C. cali-
saya es más susceptible a los cambios estacionales de la precipitación (coeficiente de variación de la
precipitación) así como a la cantidad de precipitación en los meses más fríos.
Escenarios futuros
Según las simulaciones de escenarios futuros, es probable que, para el 2070, C. pubescens disponga de
más áreas aptas como hábitat y, por ende, adecuadas para su establecimiento, pero al mismo tiempo,
estos nuevos hábitats están muy separados o fragmentados en pequeños parches. El aumento de nuevas
áreas se da principalmente en América Latina (46%) y África (34%), siguiendo las proporciones de la
distribución actual para esta especie. Asimismo, hay países que aumentan su importancia (albergando
nuevos sitios potenciales adecuados) como Costa Rica en América Latina (que entra en la lista de los
países que congregan el 95% del total de las áreas aptas) y en África, Kenia, la República Democrática
del Congo (RDC), Tanzania, Uganda y Burundi. Los países que sufrirían la disminución de los actuales
hábitats potenciales (los cuales se reacomodan en otros países existentes o nuevos) ocurren principal-
mente en Centroamérica y el norte de Sudamérica, básicamente en Guatemala y Venezuela.
Por otro lado, según las proyecciones de la distribución de C. calisaya, los hábitats potenciales de esta
especie se reducen en todos los continentes en donde actualmente se distribuyen y sólo pocos países
permanecen estables o con una pérdida relativamente pequeña. La magnitud de esta reducción de las
zonas adecuadas se muestra en la Tabla 2 y en la Fig. 6.
a.
11
b.
Figura 6 Superficie en kilómetros cuadrados (km2) y cambios según cada escenario y país, consi-
derando el 95% de la distribución total actual y proyectada (RCP 2.6 y 4.5) para cada especie estu-
diada: Cinchona pubescens (a.) y Cinchona calisaya (b.).
Los cambios más notables se dan en Perú, Indonesia, la RDC, México, Uganda, Colombia, Tanzania,
Venezuela y Honduras, lo que significa que América Latina, África y el Sudeste Asiático están per-
diendo importantes zonas aptas para la C. calisaya, mientras que los países que se mantienen casi esta-
bles o con mínimas reducciones (tanto en valores absolutos como en porcentajes) son Brasil, Bolivia,
Etiopía, Guinea Ecuatorial, Gabón y Filipinas.
Discusión
Distribución actual de Cinchona pubescens y Cinchona calisaya
12
Proporcionamos las primeras representaciones acerca de la distribución de los potenciales hábitats para
C. pubescens y C. calisaya con un alcance global. Nuestro estudio muestra que, además de los sitios ya
identificados en donde existen ambas especies de Cinchona según informes históricos, estudios locales
previos y bases de datos como GBIF, existen otras regiones y sitios que se constituyen como lugares
aptos para albergar hábitats potenciales. Estos se encuentran a ambos lados y a lo largo de la línea ecua-
torial, especialmente en los bosques tropicales que existen en la parte sur de América del Norte, América
Central y el centro y el norte de América del Sur, África central y el sudeste asiático. La distribución
geográfica de los hábitats potenciales de ambas especies también sugiere una clara preferencia por los
sitios de media y gran altitud que corresponden principalmente a los bosques montanos tropicales y a
los bosques nubosos montanos tropicales (TMCF) (Kappelle, 2004; Krasilnikov, 2020) que coinciden
con las cadenas montañosas de los Andes, el Gran Rift y el sur de los Himalayas.
Los modelos también revelan la importancia de algunas variables topográficas y ambientales que juegan
un papel clave a la hora de establecer los límites de distribución de las especies (ver Fig. 8 y Fig. 9 en
el Apéndice). En cuanto a la topografía, la elevación y la pendiente, en general, juegan un papel clave
en la definición de los sitios más adecuados para las dos especies estudiadas. En este sentido, es probable
que el establecimiento de individuos fuera de su rango de elevación (Fig. 3) pueda conducir a un creci-
miento o comportamiento inadecuado (Damschen, 2012), particularmente en el caso de C. pubescens.
Esto es apoyado, además, por los casos en donde árboles de esta especie se comportan como una especie
invasora, como aquellos ocurridos en las Islas Galápagos (Jäger et al., 2009; Toral-Granda et al., 2017).
La radiación solar también es importante, aunque influye más en C. calisaya que en C. pubescens, así
C. calisaya requiere un cierto grado de estimulación por parte de la radiación solar pero, a medida que
ésta aumenta, las condiciones adecuadas para la especie disminuyen. Cinchona pubescens, en cambio,
es menos sensible, aunque también muestra preferencia por los sitios con radiación solar limitada. Esto
puede deberse a las adaptaciones de la especie a los ambientes nublados de los bosques donde ha evo-
lucionado.
En cuanto al grupo de variables ambientales evaluadas, ambas especies parecen mostrar cambios más
bien ligeros con respecto a las variaciones generales del clima como, por ejemplo, la temperatura media
anual o la precipitación anual. Mas bien, puede decirse que ambas especies de Cinchona son relativa-
mente más sensibles a las variaciones estacionales tanto de temperatura como de precipitación. En el
caso de C. pubescens, esta responde mejor a lugares en donde existen variaciones de temperatura más
marcados durante los meses lluviosos y es especialmente sensible a las bajas temperaturas durante estos
meses, mientras que C. calisaya parece adaptarse mejor a los sitios en donde hay claras variaciones en
la cantidad de precipitación durante los meses lluviosos.
En cuanto a la variación de la temperatura, también se puede decir que ambas especies se adaptan mejor
en lugares en donde hay mayor oscilación de la temperatura durante el día, así como entre los meses del
año. Esto se observa como un factor consistente tanto en el escenario actual como frente a las condicio-
nes en el año 2070.
Posibles efectos del cambio climático
Nuestros modelos muestran que ambas especies se ven afectadas por el cambio climático, pero con
respuestas diferentes. El futuro aumento global de las zonas aptas para C. pubescens y los resultados por
países implican cambios posiblemente significativos a nivel regional o local. Los resultados por países
muestran que algunos países disminuyen su superficie apta y esta superficie, a su vez, se reasigna en un
pequeño grupo de nuevos países, lo que indica una fragmentación del paisaje. Además de lo anterior,
los nuevos parches se muestran con una reducción de la probabilidad de idoneidad del sitio, lo cual
representa un coste en la aptitud del lugar. Lo anterior justifica la realización de estudios centrados en
áreas de evaluación más pequeñas y con resoluciones más bajas (≤ 1 km2).
En términos absolutos, C. calisaya se ve relativamente más afectada que C. pubescens, ya que los cam-
bios futuros muestran la clara reducción de sus hábitats potenciales tanto a nivel global como regional
y local, y esto se observa de forma consistente para ambos escenarios climáticos (RCP 2.6 y RCP 4.5).
Los impactos del cambio climático son claros para esta especie.
13
Por último, tiene sentido indicar que los impactos proyectados debido al calentamiento global serían
mayores en los escenarios climáticos que implican grandes emisiones para finales de siglo, como es el
caso de los escenarios basados en el RCP 6.0 y 8.5, aunque el debate está abierto sobre la viabilidad,
especialmente, de la ocurrencia de este último escenario. Diferentes estudios consideran válidas las pro-
yecciones basadas también en el peor escenario (es decir, el RCP 8,5) (Schwalm et al., 2020), debido a
las elevadas emisiones potenciales de la deforestación en los países tropicales sin embargo otros dudan
de la ocurrencia del peor escenario, debido a las fuentes de emisiones involucradas (Hausfather & Peters,
2020; Wheeling, 2020).
Implicaciones para la ecología y la conservación
Ambas especies de Cinchona pueden crecer y conservarse en los hábitats que proveen los microclimas
de los bosques montanos tropicales, en consecuencia, para un desarrollo adecuado, se necesitan lugares
con una elevación moderada, es decir, por encima de los 1000 y por debajo de los 3000 m s.n.m. según
nuestro estudio. Además, para un crecimiento óptimo es importante considerar que el terreno no sea
llano, sino que se caracterice por pendientes suaves a moderadas según nuestros resultados para cada
especie.
Las condiciones climáticas adecuadas requieren lugares donde haya variaciones moderadas de tempe-
ratura tanto en cortos periodos, es decir, durante el día como variaciones de temperatura entre meses
dentro de un año, lo que ocurre en los bosques montanos que se encuentran las regiones tropicales. Estas
especies prefieren un clima fresco a lo largo del año con temperaturas de moderadas a bajas en los meses
más cálidos; una temperatura de 21 a 24 °C es ideal para el crecimiento de ambas especies, aunque los
sitios muy cálidos (T > 20 °C) durante los meses más calientes del año no son adecuados para C. pubes-
cens.
En cuanto a las precipitaciones, esta especie se desarrolla mejor cuando las lluvias están bien distribuidas
a lo largo del año y la cantidad de precipitaciones anuales se encuentra entre 2000 y 5000 mm. En el
caso de C. calisaya, su crecimiento óptimo se produce cuando las precipitaciones son escasas en los
períodos fríos del año, es decir, menos de 300 mm/día en una temperatura entre 16 °C y 20 °C.
También es importante señalar que es probable que ambas especies se desarrollen mejor en sitios donde
el bosque tenga diferentes estratos de cobertura arbórea, ya que esto les proporciona niveles de radiación
solar limitada a lo largo del día y del año en las regiones tropicales. Es posible, entonces, pensar que
ambas especies podrían desarrollarse mejor en sistemas productivos mixtos (es decir, combinación de
arbustos y árboles, incluso dentro de los bosques nativos existentes) en áreas a reforestar y conservar.
Conclusiones
Nuestro estudio contribuye a una mejor delimitación de la distribución de Cinchona pubescens y Cin-
chona calisaya, encontrando que estas especies se concentran en los bosques tropicales montanos de los
Andes en Sudamérica (de donde son nativas estas especies) y también en los bosques tropicales monta-
nos de África y el Sudeste Asiático, a ambos lados del ecuador terrestre, extendiéndose desde los 10°
Norte hasta los 24° Sur.
Los factores topográficos y ambientales han demostrado ser fundamentales para determinar el patrón de
distribución de ambas especies. La elevación y la pendiente son factores del terreno que deben tenerse
en cuenta. La estacionalidad de la temperatura y de la precipitación desempeñan un papel importante en
la predicción de los hábitats adecuados para ambas especies, y estas variables se constituyen como más
robustas en comparación con variables generales como las medias o totales anuales. Se espera que el
cambio climático provoque cambios moderados en la cantidad de superficie apta para cada especie a
nivel global, pero las predicciones de nuestro modelo sugieren impactos potencialmente importantes a
nivel regional y local. Por tanto, nuestro estudio no solamente provee información sobre las dos especies
estudiadas, sino que significa un paso útil para fomentar un mayor conocimiento científico de las dife-
rentes especies de Cinchona, a la vez que pretende promover más estudios y práctica en campo para el
desarrollo de estrategias de conservación y gestión, dado el valor económico y el papel en la lucha contra
la malaria y otras potenciales enfermedades en donde la quinina natural es fundamental y merece nue-
vamente la atención.
14
Agradecimientos
Agradecemos el apoyo de VLIR-UOS por financiar esta investigación y a la Universidad Nacional
Agraria La Molina y a la Universidad de Cuenca por el apoyo administrativo y la coordinación en La-
tinoamérica y a la Universidad Católica de Bukavu por la información provista desde la Republica De-
mocrática del Congo.
Declaraciones
Conflicto de intereses: Los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses.
Referencias
Achan, J., Talisuna, A. O., Erhart, A., Yeka, A., Tibenderana, J. K., Frederick N Baliraine,
D'Alessandro, U. (2011). La quinina, un viejo fármaco antipalúdico en un mundo moderno: papel en el
tratamiento de la malaria. Revista de la malaria, 10(144).
Aiello-Lammens, M. E., Boria, R. A., Radosavljevic, A., Vilela, B., Anderson, R. P., Bjorn-
son, R., & Weston, S. (2019). Functions for Spatial Thinning of Species Occurrence Records for Use
in Ecological Models (Versión 0.2.0).
Albán-Castillo, J., Chilquillo, E., Melchor-Castro, B., Arakaki, M., León, B., & Suni, M.
(2020). Cinchona L. "Árbol de la Quina": Repoblación y reforestación en el Perú. Revista Peruana de
Biología, 27(3), 423-426. https://doi.org/10.15381/rpb.v27i3.18697
Amiri, M., Tarkesh, M., Jafari, R., & Jetschke, G. (2020). Bioclimatic variables from precipi-
tation and temperature records vs. remote sensing-based bioclimatic variables: ¿Qué lado puede fun-
cionar mejor en la modelización de la distribución de especies? Ecological Informatics, 57, 101060.
https://doi.org/https://doi.org/10.1016/j.ecoinf.2020.101060
Andersson, L. (1998). A revision of the genus Cinchona (Rubiaceae-Cinchoneae). Memoirs of
the New York Botanical Garden, 80(1), 1-75. http://orton.catie.ac.cr/cgi-
bin/wxis.exe/?IsisScript=OET.xis&method=post&formato=2&cantidad=1&expresion=mfn=017993
Araújo, M. B., & Guisan, A. (2006). Five (or so) challenges for species distribution modelling.
Journal of Biogeography, 33(10), 1677-1688. https://doi.org/10.1111/j.1365-2699.2006.01584.x
Aymard C., G. A. (2019). Breve reseña de los aspectos taxonómicos y nomenclaturales actua-
les del género Cinchona (Rubiaceae-Cinchoneae). Revista de La Academia Colombiana de Ciencias
Exactas, Físicas y Naturales, 43(Supl SE-), 234-241. https://doi.org/10.18257/raccefyn.1079
Barbet-Massin, M., Jiguet, F., Albert, C.H. and Thuiller, W. (2012), Selecting pseudo-absen-
ces for species distribution models: how, where and how many?. Methods in Ecology and Evolution,
3: 327-338. https://doi.org/10.1111/j.2041-210X.2011.00172.x
Baumgartner, J. B., & Wilson, P. D. (2021). Herramientas para trabajar con Maxent en R
(0.8.5.9000).
Beck, J., Böller, M., Erhardt, A., & Schwanghart, W. (2014). Spatial bias in the GBIF data-
base and its effect on modeling species' geographic distributions. Ecological Informatics, 19, 10-15.
https://doi.org/10.1016/j.ecoinf.2013.11.002
Brewer, M. J., Butler, A., & Cooksley, S. L. (2016). El rendimiento relativo de AIC, AICC y
BIC en presencia de heterogeneidad no observada. Methods in Ecology and Evolution, 7(6), 679-692.
https://doi.org/https://doi.org/10.1111/2041-210X.12541
Brockway, L. H. (1979). science and colonial expansion: the role of the British Royal Botanic
Gardens. American Ethnologist, 6(3), 449-465. https://doi.org/10.1525/ae.1979.6.3.02a00030
Brown, J. L., Bennett, J. R., & French, C. M. (2017). SDMtoolbox 2.0: el conjunto de herra-
mientas SIG de próxima generación basado en Python para los análisis de modelos genéticos de pai-
saje, biogeográficos y de distribución de especies. The PeerJ Bioinformatics Software Tools Collec-
tion, 5(e4095).
Camp, W. H. (1949). Cinchona at High Altitudes in Ecuador. Brittonia, 6(4), 394430.
https://doi.org/10.2307/2804925
Chamberlain, S. (2018). Visualize Species Occurrence Data (Versión 0.4.0).
Chamberlain, S., Oldoni, D., Barve, V., Desmet, P., Geffert, L., Mcglinn, D., & Ram, K.
(2020). Interface to the Global 'Biodiversity' Information Facility API (Version 2.3).
Chapman AD. 2005a. Principles of Data Quality, version 1.0. Informe para el Global Biodi-
ver-sity Information Facility, Copenhague.
Chapman AD. 2005b. Principles and Methods of Data Cleaning - Primary Species and Spe-
cies-Occurrence Data, version 1.0. Informe para el Global Biodiversity Information Facility, Copenha-
gue.
Chakraborty, S., Pattanayak, A., Mandal, S., Das, M., & Roychowdhury, R. (2014). An Over-
view of Climate Change: Causes, Trends and Implications (pp. 330).
https://doi.org/10.13140/2.1.4174.5600
Chen, C. (2014). Development of antimalarial drugs and their application in China: a histori-
cal review. Infectious Diseases of Poverty, 3(1), 9. https://doi.org/10.1186/2049-9957-3-9
Cobos, M. E., Peterson, A. T., Barve, N., & Osorio-Olvera, L. (2019). kuenm: un paquete de
R para el desarrollo detallado de modelos de nicho ecológico utilizando Maxent. PeerJ, 7, e6281.
https://doi.org/10.7717/peerj.6281
Cornejo, J. (2019). Estudio de prefactibilidad para el establecimiento de una planta de agua
tónica. Universidad de Lima. 193 p.
Cortijo, R. (2018). Perú en peligro de perder su árbol nacional Cinchona [Comunicado de
prensa]. Recuperado de https://phys.org/news/2018-10-peru-danger-national-Cinchona-tree.html
Crawford, M. J. (2017). La droga maravillosa andina. En La droga maravillosa andina. Uni-
versity of Pittsburgh Press. https://doi.org/10.2307/j.ctt1f89t3p
Chakraborty, S., Das, M., & Pattanayak, A. (2014). Una visión general del cambio climático:
Causas, tendencias e implicaciones. En Crop Improvement in the Era of Climate Change (Número de
enero, pp. 1-26). https://doi.org/10.13140/2.1.4174.5600
Christoforidis, J., y Chang, S. (2014). Quinine. En P. B. T.-E. de T. (Third E. Wexler (Ed.),
Encyclopedia of Toxicology: Tercera Edición (pp. 19-22). Academic Press.
https://doi.org/10.1016/B978-0-12-386454-3.00056-7
D, Kl.-W., & Evans, K. (2013). Determinación por fluorescencia de la quinina en el agua tó-
nica. PerkinElmer Application Note - Fluorescence Spectroscopy, 1-5. https://www.perkinel-
mer.com/lab-solutions/resources/docs/APP_Quinine_in_Tonic_Water_014133_01.pdf
Damschen, E. I., Harrison, S., Ackerly, D. D., Fernandez-Going, B. M., & Anacker, B. L.
(2012). Comunidades de plantas endémicas en suelos especiales: ¿Víctimas tempranas o resistentes
supervivientes del cambio climático? En Journal of Ecology (Vol. 100, Issue 5, pp. 1122-1130). John
Wiley & Sons, Ltd. https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2012.01986.x
Elith, J., H. Graham, C., P. Anderson, R., Dudík, M., Ferrier, S., Guisan, A., … E. Zimmer-
mann, N. (2006). Novel methods improve prediction of species’ distributions from occurrence data.
Ecography, 29(2), 129151. https://doi.org/10.1111/j.2006.0906-7590.04596.x
Elith, J., & Leathwick, J. (2009). The Contribution of Species Modelling to Conservation
Priorization. En Spatial Conservation Prioritization: Quantitative Methods and Computational Tools
(pp. 70-93).
Elith, J., Phillips, S. J., Hastie, T., Dudík, M., Chee, Y. E., & Yates, C. J. (2011). Una explica-
ción estadística de MaxEnt para los ecologistas. Diversity and Distributions, 17(1), 43-57.
https://doi.org/https://doi.org/10.1111/j.1472-4642.2010.00725.x
Fernandez, G. (2011). Statistical Data Mining using SAS Aplications. Taylor and Francis
Group. 454 p. https://doi.org/10.1201/EBK1439810750
Fick, S. E., & Hijmans, R. J. (2017). WorldClim 2: nuevas superficies climáticas de 1 km de
resolución espacial para áreas terrestres globales. International Journal of Climatology, 37(12), 4302-
4315. https://doi.org/10.1002/joc.5086
Förderer, M., Rödder, D., & Langer, M. R. (2018). Patrones de riqueza de especies y el centro
de diversidad en los foraminíferos mayores modernos del Indo-Pacífico. Scientific Reports, 8(1),
8189. https://doi.org/10.1038/s41598-018-26598-9
Gachelin, G., Garner, P., Ferroni, E., Tröhler, U., & Chalmers, I. (2017). Evaluación de la cor-
teza de quina y la quinina para el tratamiento y la prevención de la malaria. Journal of the Royal So-
ciety of Medicine, 110(1), 31-40. https://doi.org/10.1177/0141076816681421
Goss, A. (2014). Construyendo el suministro mundial de quinina: El colonialismo holandés y
los orígenes de una industria farmacéutica mundial. En Endeavour (Vol. 38, Issue 1, pp. 8-18).
https://doi.org/10.1016/j.endeavour.2013.10.002
Grimmett, L., Whitsed, R., & Horta, A. (2020). Los modelos de distribución de especies basa-
dos en la presencia son sensibles a la prevalencia de la muestra: Evaluando los modelos mediante mé-
tricas de estabilidad y precisión de la predicción espacial. Ecological Modelling, 431, 109194.
https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2020.109194
Goonetillake, L.A., Arambewela, L.S.R. y De Costa, R., 1984. Studies on the alkaloid con-
tents of the bark of Cinchona found in Sri Lanka. Journal of the National Science Foundation of Sri
Lanka, 12(1), pp.141-144. DOI: http://doi.org/10.4038/jnsfsr.v12i1.8378
Guillera-Arroita, G., Lahoz-Monfort, J.J. and Elith, J. (2014), Maxent is not a presenceab-
sence method: a comment on Thibaud et al.. Methods Ecol Evol, 5: 1192-1197.
https://doi.org/10.1111/2041-210X.12252
Hastie, T., Tibshirani, R., & Friedman, J. H. (2009). The elements of statistical learning: data
mining, inference, and prediction. Universidad de Standford. XXII, 745 Springer-Verlag New York
Hausfather, Z. (2019). CMIP6: the next generation of climate models explained. Retrieved
from https://www.carbonbrief.org/cmip6-the-next-generation-of-climate-models-explained
Hausfather, Z., & Peters, G. P. (2020). El RCP8.5 es un escenario problemático para las emi-
siones a corto plazo. Proceedings of the National Academy of Sciences, 117(45), 27791 LP - 27792.
https://doi.org/10.1073/pnas.2017124117
Hijmans, R. J., Phillips, S., Leathwick, J., & Elith, J. (2020). dismo: Species Distribution Mo-
deling. (Paquete R versión 1.3-3).
Hodge, W. H. (1948). La obtención de quina en tiempos de guerra en América Latina. Econo-
mic Botany, 2(3), 229-257. https://doi.org/10.1007/BF02859067
Huamán, L., Albán, J., & Chilquillo, E. (2019). ASPECTOS TAXONÓMICOS Y AVANCES
EN EL CONOCIMIENTO DEL ESTADO ACTUAL DEL ÁRBOL DE LA QUINA (Cinchona offici-
nalis L.) EN EL NORTE DE PERÚ. Ecología Aplicada, 18(2), 145.
https://doi.org/10.21704/rea.v18i2.1333
IPCC. (2021). Cambio climático 2021: The Physical Science Basis. Contribución del Grupo
de Trabajo I al Sexto Informe de Evaluación del Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cam-
bio Climático (en prensa). Cambridge University Press.
Jäger, H., Kowarik, I., & Tye, A. (2009). Destrucción sin extinción: Impactos a largo plazo de
una especie arbórea invasora en la vegetación de las tierras altas de Galápagos. Journal of Ecology,
97(6), 1252-1263. https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2009.01578.x
Jäger, H. (2015). Biología e impactos de las especies invasoras de las islas del Pacífico. 11.
Cinchona pu-bescens ("árbol de la quinina roja") ("Rubiaceae"). Pacific Science, 69(2), 133 - 153.
Jarvie, S., & Svenning, J.-C. C. (2018). Uso de la modelización de la distribución de especies
para determinar las oportunidades de rewilding trófico bajo futuros escenarios de cambio climático.
Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 373(1761), 20170446.
https://doi.org/10.1098/rstb.2017.0446
Jetz, W., McPherson, J. M., & Guralnick, R. P. (2012). Integrando el conocimiento de la dis-
tribución de la biodiversidad: hacia un mapa global de la vida. Trends in Ecology and Evolution,
27(3), 151-159.
Jueterbock, A. (2018). Selección del mejor conjunto de variables ambientales relevantes junto
con el multiplicador de regularización óptimo para el modelado de nichos maxent (Versión 1-0.3):
CRAN Repository.
Kinaboom, R., Cascarilla, C., & Jäger, H. (2011). Cinchona pubescens VAHL, 1790.
Enzyklopädie Der Holzgewächse, 58(1998), 1-14.
Kappelle, M. (2004). BOSQUES TROPICALES | Bosques tropicales montanos. En J. B. T.-E.
de F. S. Burley (Ed.), Encyclopedia of Forest Sciences (pp. 1782-1792). Elsevier.
https://doi.org/10.1016/b0-12-145160-7/00175-7
Kirkbride, J. H. (1982). The cinchona species of Jose Celestino Mutis. Taxon, 31(4), 693-697.
https://doi.org/10.2307/1219686
Kobayashi, T., Tateishi, R., Alsaaideh, B., Sharma, R.C., Wakaizumi, T., Miyamoto, D., Bai,
X., Long, B.D., Gegentana, G., Maitiniyazi, A. (2017). Producción de datos sobre la cubierta terrestre
mundial - GLCNMO2013. Journal of Geography and Geology, Vol. 9, No. 3, 1-15, 2017,
http://dx.doi.org/10.5539/jgg.v9n3p1
Koch, R., Almeida-Cortez, J. S., & Kleinschmit, B. (2017). Revelando áreas de alta importan-
cia para la conservación de la naturaleza en un bosque tropical estacionalmente seco en Brasil: Combi-
nación de puntos calientes de diversidad vegetal modelados y patrones de amenaza. Journal for Nature
Conservation, 35, 24-39. https://doi.org/10.1016/j.jnc.2016.11.004
Krasilnikov, P. (2020). Montane Cloud Forests. En M. I. Goldstein & D. A. B. T.-E. del W. B.
DellaSala (Eds.), Encyclopedia of the World's Biomes (pp. 138-145). Elsevier.
https://doi.org/10.1016/b978-0-12-409548-9.11708-7
Krishna, S., & White, N. J. (1996). Pharmacokinetics of Quinine, Chloroquine and Amodia-
quine: Clinical Implications. Clinical Pharmacokinetics, 30(4), 263-299.
https://doi.org/10.2165/00003088-199630040-00002
Lê, S., Josse, J., & Husson, F. (2008). FactoMineR: A Package for Multivariate Analysis.
Journal of Statistical Software, 25(1), 1-18.
Lee, M. R. (2002). Plantas contra la malaria. Parte 1: Cinchona o la corteza peruana. The Jour-
nal of the Royal College of Physicians of Edinburgh, 32(3), 189-196.
Lee, S.-I. (2017). Correlación y autocorrelación espacial BT - Encyclopedia of GIS (S.
Shekhar, H. Xiong, & X. Zhou (eds.); pp. 360-368). Springer International Publishing.
https://doi.org/10.1007/978-3-319-17885-1_1524
Li, Y., Li, M., Li, C., & Liu, Z. (2020). Predicciones optimizadas del modelo maxent sobre los
impactos del cambio climático en la distribución adecuada de cunninghamia lanceolata en China. Fo-
rests, 11(3). https://doi.org/10.3390/f11030302
Maldonado, C., Molina, C. I., Zizka, A., Persson, C., Taylor, C. M., Albán, J., Chilquillo, E.,
et al. (2015). Estimación de la diversidad y distribución de especies en la era del Big Data: Hasta qué
punto podemos confiar en las bases de datos públicas. Glob Ecol Biogeogr, 24(8), 973-984.
Marchi, M., Sinjur, I., Bozzano, M., & Westergren, M. (2019). Evaluación de WorldClim ver-
sión 1 (1961-1990) como línea de base para el uso sostenible de los recursos forestales y ambientales
en un clima cambiante. Sustainability (Suiza), 11(11). https://doi.org/10.3390/su11113043
Marengo, J. A., Chou, S. C., Torres, R. R., Giarolla, A., Alves, L. M., & Lyra, A. (2014).
Cambio climático en América Central y del Sur: Tendencias recientes, proyecciones futuras e impac-
tos en la agricultura regional. Programa de Investigación del CGIAR sobre Cambio Climático, Agri-
cultura y Seguridad Alimentaria (CCAFS), 73, 93.
Merow, C., Smith, M. J., & Silander, J. A. (2013). A practical guide to MaxEnt for modeling
species' distributions: Qué hace y por qué importan las entradas y los ajustes. Ecography, 36(10),
1058-1069. https://doi.org/10.1111/j.1600-0587.2013.07872.x
Metz CE. Basic principles of ROC analysis (1978). Semin Nucl Med. Oct;8(4):283-98. doi:
10.1016/s0001-2998(78)80014-2. PMID: 112681
MINAGRI. (2020). El Plan de Acción para el Repoblamiento Forestal 2020-2022. Resolución
Directoral Ejecutiva No 067 -2020-MINAGRI-DVDIAR-AGRO RURAL-DE. MINAGRI.
Moll, A. (1932). El cultivo de la Quina. Boletín de La Oficina Sanitaria Panamericana,
11(578-601).
Muñoz, Antonio-Román. (2017). Re: SDM y MaxEnt. Es una buena opción o alguien sugiere
alternativas (y por qué)?. Recuperado de: https://www.resear-
chgate.net/post/SDM_and_MaxEnt_Is_this_a_good_option_or_does_anyone_suggest_alternati-
ves_and_why/58a8a612615e277b90544393/citation/download.
Muscarella, R., Galante, P. J., Soley-Guardia, M., Boria, R. A., Kass, J. M., Uriarte, M., &
Anderson, R. P. (2018). Automated Runs and Evaluations of Ecological Niche Models (Ver-sion
0.3.0).
Naimi, B., & Araújo, M. B. (2016). Sdm: Una plataforma R reproducible y extensible para la
modelización de la distribución de especies. Ecography, 39(4), 368-375.
https://doi.org/10.1111/ecog.01881
Nair, K. P. P. (2010). Cinchona (Cinchona sp.). En The Agronomy and Economy of Important
Tree Crops of the Developing World (pp. 111-129). https://doi.org/10.1016/b978-0-12-384677-
8.00004-7
Nature, I. U. para la C. de. ( 2015). La lista roja de especies amenazadas de la UICN. En ver-
sión 2015. 1. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2019-3.RLTS.T39388A2921825.en
Ning, L. B.-B. (2019). La quinina y la planta cinchona: ¿ganancia o perdición para África?
Revista Internacional Hektoen.
O'Donnell, M. S., & Ignizio, D. A. (2012). Predictores bioclimáticos para apoyar las aplicacio-
nes ecológicas en los Estados Unidos conterminos: U.S. Geological Survey Data Series 691, 10 p.
U.S. Geological Survey Data Series, 691, 10 p.
Ovalle-Rivera, O., Läderach, P., Bunn, C., Obersteiner, M., & Schroth, G. (2015). Cambios
proyectados en la idoneidad de Coffea arabica entre las principales regiones productoras mundiales
debido al cambio climático. PLoS ONE, 10(4), e0124155. https://doi.org/10.1371/jour-
nal.pone.0124155
Pearce, J. L., & Boyce, M. S. (2006). Modelling Distribution and Abundance with Presence-
Only Data. Journal of Applied Ecology, 43(3), 405-412. http://www.jstor.org/stable/3838443
Phillip, Kavita, 1995. La ciencia imperial rescata un árbol: redes botánicas globales, conoci-
mientos locales y el trasplante transcontinental de la quina. Environment and History 1 (2), 173-200
Porfirio, L. L., Harris, R. M. B., Lefroy, E. C., Hugh, S., Gould, S. F., Lee, G., Bindoff, N. L.,
& Mackey, B. (2014). Mejorando el uso de modelos de distribución de especies en la planificación y
gestión de la conservación bajo el cambio climático. PLoS ONE, 9(11), e113749.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0113749
R Core Team (2019). R: Un lenguaje y entorno para la computación estadística. (Versión 3.6)
[Programa informático]. Recuperado de https://cran.r-project.org/.
R. S. Kenning, M. J. Ducey, J. C. Brissette, & Gove, J. H. (2005). Field efficiency and bias of
snag inventory methods. Canadian Journal of Forest Research, 35(12), pp. 2900-2910.
Raju, K. S., & Kumar, D. N. (2020). Review of approaches for selection and ensembling of
GCMS. En Journal of Water and Climate Change (Vol. 11, Issue 3, pp. 577-599).
https://doi.org/10.2166/wcc.2020.128
Renner, I. W., y Warton, D. I. (2013). Equivalencia de los modelos de procesos puntuales
MAXENT y Poisson para la modelización de la distribución de especies en ecología. Biometrics,
69(1), 274-281. http://www.jstor.org/stable/41806089
Renner, I. W., Elith, J., Baddeley, A., Fithian, W., Hastie, T., Phillips, S. J., Popovic, G., &
Warton, D. I. (2015). Modelos de procesos puntuales para el análisis de sólo presencia. Methods in
Ecology and Evolution, 6(4), 366-379. https://doi.org/https://doi.org/10.1111/2041-210X.12352
Remya, K., Ramachandran, A., & Jayakumar, S. (2015). Predicting the current and future sui-
table habitat distribution of Myristica dactyloides Gaertn. using MaxEnt model in the Eastern Ghats,
India. Ecological Engineering, 82, 184-188. https://doi.org/10.1016/j.ecoleng.2015.04.053
Roersch van der Hoogte, A., y Pieters, T. (2014). La ciencia al servicio del agroindustrialismo
colonial: El caso del cultivo de la quina en las Indias Orientales holandesas y británicas, 1852-1900.
Studies in History and Philosophy of Science Part C :Studies in History and Philosophy of Biological
and Biomedical Sciences, 47(PA), 12-22. https://doi.org/10.1016/j.shpsc.2014.05.019
S. T. Buckland, D. R. Anderson, K. P. Burnham, J. L. Laake, D. L. Borchers, & Thomas, L.
(2001). Introduction to Distance Sampling-Estimating Abundance of Biological Populations. Oxford
University Press.
Sanderson, B. M., Knutti, R., & Caldwell, P. (2015). Una democracia representativa para re-
ducir la interdependencia en un conjunto multimodelo. Journal of Climate, 28(13), 5171-5194.
https://doi.org/10.1175/JCLI-D-14-00362.1
Schewe, J., Gosling, S. N., Reyer, C., Zhao, F., Ciais, P., Elliott, J., Francois, L., Huber, V.,
Lotze, H. K., Seneviratne, S. I., van Vliet, M. T. H., Vautard, R., Wada, Y., Breuer, L., Büchner, M.,
Carozza, D. A., Chang, J., Coll, M., Deryng, D., Warszawski, L. (2019). Los modelos globales de úl-
tima generación subestiman los impactos de los extremos climáticos. Nature Communications, 10(1).
https://doi.org/10.1038/s41467-019-08745-6
Schober, P., & Schwarte, L. A. (2018). Coeficientes de correlación: Uso e interpretación ade-
cuados. Anesthesia and Analgesia, 126(5), 1763-1768.
https://doi.org/10.1213/ANE.0000000000002864
Stephens, M. A. (1974). EDF Statistics for Goodness of Fit and Some Comparisons. Journal
of the American Statistical Association, 69, 730-737.
Stork, G., Niu, D., Fujimoto, A., Koft, E. R., Balkovec, J. M., Tata, J. R., & Dake, G. R.
(2001). The first stereoselective total synthesis of quinine. Journal of the American Chemical Society,
123(14), 3239-3242. https://doi.org/10.1021/ja004325r
Schwalm, C. R., Glendon, S., & Duffy, P. B. (2020). El RCP8.5 sigue las emisiones acumula-
das de CO2. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,
117(33), 19656-19657. https://doi.org/10.1073/PNAS.2007117117
Swanevelder, C. J. (2001) . La producción de cultivos en el África tropical. En Goikink
Graphic nv. Brussel : DGIS.
Tabari, H. (2020). El impacto del cambio climático en las inundaciones y las precipitaciones
extremas aumenta con la disponibilidad de agua. Scientific Reports, 10(1), 13768.
https://doi.org/10.1038/s41598-020-70816-2
Taugourdeau, S., Daget, P., Chatelain, C., Mathieu, D., Juanes, X., Huguenin, J., & Ickowicz,
A. (2019). FLOTROP, una contribución masiva a los datos de diversidad de plantas para los ecosiste-
mas abiertos del norte de África tropical. Datos científicos, 6(1), 118. https://doi.org/10.1038/s41597-
019-0120-8
Tateishi, R., Bayaer, U., Al-Bilbisi, H., Aboel Ghar, M., Tsend-Ayush, J., Kobayashi, T., Ka-
simuf, A., Thanh Hoan, N., Shalaby, A., Alsaaideh, B., Enkhzaya, T., Gegentana, Sato, H. P. (2011).
Production of global land cover data - GLCNMO, International Journal of Digital Earth, 4(1), 22-49,
http://dx.doi.org/10.1080/17538941003777521
Tateishi, R., Thanh Hoan, N., Kobayashi, T., Alsaaideh, B., Tana, G., Xuan Phong, D. (2014).
Production of Global Land Cover Data - GLCNMO2008, Journal of Geography and Geolo-gy, Vol. 6,
No. 3, 99-122, 2014, http://dx.doi.org/10.5539/jgg.v6n3p99
The Economist (2019). Eastern Congo has the world’s largest quinine plantations. Middle East
and Africa | Guns and Tonic. The Economist Newspaper Limited. URL:
Thuiller, W. (2007). La biodiversidad: El cambio climático y el ecologista. En Nature (Vol.
448, número 7153, pp. 550-552). https://doi.org/10.1038/448550a
Thomson, A. M., Calvin, K. V, Smith, S. J., Kyle, G. P., Volke, A., Patel, P., Delgado-Arias,
S., Bond-Lamberty, B., Wise, M. A., Clarke, L. E., & Edmonds, J. A. (2011). RCP4.5: A pathway for
stabilization of radiative forcing by 2100. Climatic Change, 109(1), 77-94.
https://doi.org/10.1007/s10584-011-0151-4
Toral-Granda, M. V., Causton, C. E., Jager, H., Trueman, M., Izurieta, J. C., Araujo, E., Cruz,
M., Zander, K. K., Izurieta, A., & Garnett, S. T. (2017). Vías de ingreso de especies exóticas a las Islas
Galápagos, Ecuador. PLoS ONE, 12(9), 1-21. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0184379
van Dijk, P. P. , Corti, C., Mellado, V. P., & Cheylan, M. (2004). Testudo graeca. The IUCN
Red List of Threatened Species 2004: Vol. e.T21646A9.
http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T21646A9305693.en
van Vuuren, D. P., Edmonds, J., Kainuma, M., Riahi, K., Thomson, A., Hibbard, K., Hurtt, G.
C., Kram, T., Krey, V., Lamarque, J. F., Masui, T., Meinshausen, M., Nakicenovic, N., Smith, S. J., &
Rose, S. K. (2011). Las vías de concentración representativas: Una visión general. Climatic Change,
109(1), 5-31. https://doi.org/10.1007/s10584-011-0148-z
Villacorta, P. J. (2019). Welch-James Statistic for Robust Hypothesis Testing under Heteroce-
dasticity and Non-Normality (Versión 0.3.2): Repositorio CRAN.
Warren, D. L., & Seifert, S. N. (2011). Ecological niche modeling in Maxent: the importance
of model complexity and the performance of model selection criteria. Ecological Applications, 21(2),
335-342. https://doi.org/https://doi.org/10.1890/10-1171.1
Wheeling, K. (2020). El debate sobre las proyecciones de emisiones energéticas de las Nacio-
nes Unidas. Eos, 101. https://doi.org/10.1029/2020eo152901
Williams, D. (1962). Clements Robert Markham and the Introduction of the Cinchona Tree
into British India, 1861. The Geographical Journal, 128 pp.431-442.
Wollan, A. K., Bakkestuen, V., Kauserud, H., Gulden, G., & Halvorsen, R. (2008). Modelling
and predicting fungal distribution patterns using herbarium data. Journal of Biogeography, 35(12),
2298-2310. https://doi.org/https://doi.org/10.1111/j.1365-2699.2008.01965.x
Zevallos Pollito, P. A. (1989). Taxonomía, distribución geográfica y status del género cin-
chona en el Perú. s. n.
Zion Market Research. (2019). Mercado de la quinina: Perspectiva global de la industria, aná-
lisis exhaustivo y previsión, 2018-2025.
Zizka, A. (2018). Limpieza de datos de GBIF para su uso en biogeografía. CoordinateCleaner
v2.0-13. Recuperado de https://ropensci.github.io/CoordinateCleaner/index.html
Zizka A, Silvestro D, Andermann T, Azevedo J, Duarte Ritter C, Edler D, Farooq H, Herdean
A, Ariza M, Scharn R, Svanteson S, Wengström N, Zizka V y Antonelli A (2019) Coordi-nateCleaner:
limpieza estandarizada de registros de ocurrencia de bases de datos de colecciones biológicas. Méto-
dos en ecología y evolución. Wiley. Disponible en: https://doi.org/10.1111/2041-210X.13152.
Zizka, A., Carvalho, F. A., Calvente, A., Baez-Lizarazo, M. R., Cabral, A., Ramos Coelho, J.
F., Colli-Silva, M., Fantinati, M. R., Fernandes, M. F., Ferreira-Araújo, T., Lambert Moreira, F. G., da
Cunha Santos, N. M., Borges Santos, T. A., dos Santos-Costa, R. C., Serrano, F. C., Alves da Silva, A.
P., de Souza Soares, A., Cavalcante de Souza, P. G., Tomaz, E. C., Antonelli, A. (2020). No hay una
solución única para limpiar el GBIF. BioRxiv, marzo, 1-18.
https://doi.org/10.1101/2020.03.12.974543
Zizka, A., Silvestro, D., & Andermann, T. (2020). Automated Cleaning of Occurrence Rec-
ords from Biological Collections (Version 2.0-15): Repositorio CRAN.
Zweig MH, Campbell G (1993). Receiver-operating characteristic (ROC) plots: a fundamental
evaluation tool in clinical medicine. Clin Chem. Apr; 39(4):561-77. Erratum in: Clin Chem 1993
Aug;39(8):1589. PMID: 8472349.
Apéndices
Cuadro 3 Variables consideradas en este estudio
BIO1 : Temperatura media anual
BIO2 : Rango Diurno Medio (Media mensual (temp. máxima - temp. mínima))
BIO3 : Isotermia (BIO2/BIO7) (×100)
BIO4 : Estacionalidad de la temperatura (desviación estándar ×100)
BIO5 : Temperatura máxima del mes más cálido
BIO6 : Temperatura mínima del mes más frío
BIO7 : Rango anual de temperatura (BIO5-BIO6)
BIO8 : Temperatura media del trimestre más húmedo
BIO9 : Temperatura media del trimestre más seco
BIO10 : Temperatura media del trimestre más cálido
BIO11 : Temperatura media del trimestre más frío
BIO12 : Precipitación anual
BIO13 : Precipitación del mes más húmedo
BIO14 : Precipitación del mes más seco
BIO15 : Estacionalidad de las precipitaciones (coeficiente de variación)
BIO16 : Precipitación del trimestre más húmedo
BIO17 : Precipitación del trimestre más seco
BIO18 : Precipitación del trimestre más cálido
BIO19 : Precipitación del trimestre más frío
Elevación
Pendiente
Aspecto
Radiación Solar
a.
b.
Figura 7 Diagramas de dimensiones y varianza explicadas a partir del PCA para Cinchona pubescens
(a.) y Cinchona calisaya (b.) mostrando el porcentaje de varianza explicada por cada dimensión como
resultado del análisis de componentes principales para decidir cuántas dimensiones incluir en el análi-
sis de correlación final.
Tabla 4 Lista de los mejores 20 modelos y ajustes de parámetros para cada especie. Los modelos fue-
ron evaluados para Cinchona pubescens (fc: clase de característica o tipo de característica y multipli-
cador de regularización o betamultiplicador), AICc (AIC de segundo orden).
Número
de mo-
delo
fc
reg
AICc
delta_AICc
1
lpth
1.5
3528.836
0
2
lqp
0.5
3532.232
3.395651
3
lpth
2
3544.595
15.75896
4
lpth
2
3544.595
15.75896
5
lpth
2
3544.595
15.75896
6
lpth
2
3544.595
15.75896
7
lpth
2
3544.595
15.75896
8
lpth
2
3544.595
15.75896
9
lp
0.5
3544.882
16.04598
10
lp
0.5
3544.882
16.04598
11
lp
0.5
3544.882
16.04598
12
lpth
1
3552.007
23.17129
13
lpth
1
3552.007
23.17129
14
lpth
3
3583.952
55.11567
15
lh
2
3591.216
62.38016
16
th
3.5
3600.323
71.48719
17
th
4
3607.111
78.27507
18
lh
0.5
3611.384
82.54807
19
lh
0.5
3611.384
82.54807
20
lpth
0.5
3907.349
378.5133
Tabla 5 Lista de los mejores 20 modelos y ajustes de parámetros para cada especie. Los modelos fue-
ron evaluados para Cinchona calisaya (fc: clase de característica o tipo de característica y multi-plica-
dor de regularización o betamultiplicador), AICc (AIC de segundo orden).
Modelo
nº.
fc
reg
AICc
delta_AICc
1
q
3
470.137
0
2
qt
3.5
471.5044
1.367438
3
qt
3.5
471.5044
1.367438
4
q
3.5
471.5044
1.367438
5
q
3.5
471.5044
1.367438
6
q
3.5
471.5044
1.367438
7
q
3.5
471.5044
1.367438
8
qt
4
472.9373
2.800346
9
qt
4
472.9373
2.800346
10
qt
4
472.9373
2.800346
11
q
4
472.9373
2.800346
12
q
4
472.9373
2.800346
13
qt
2
474.4163
4.279326
14
lqpt
3.5
477.3218
7.184808
15
lqpt
3.5
477.3218
7.184808
16
lqp
3.5
477.3218
7.184808
17
lqpt
3.5
477.3218
7.184808
18
lqth
3.5
502.7829
32.64588
19
qph
3.5
542.8719
72.73489
20
qpt
1
559.3697
89.23268
Figura 8 Curvas de respuesta a las variables topográficas y bioclimáticas con respecto al modelo de la
especie Cinchona pubescens evaluadas utilizando la misma escala para el eje y que representa la pro-
babilidad de idoneidad del sitio.
Figura 9 Curvas de respuesta a las variables topográficas y bioclimáticas con respecto al modelo de la
especie Cinchona calisaya evaluadas utilizando la misma escala para el eje y que representa la proba-
bilidad de idoneidad del sitio.
ResearchGate has not been able to resolve any citations for this publication.
Article
Full-text available
The hydrological cycle is expected to intensify with global warming, which likely increases the intensity of extreme precipitation events and the risk of flooding. The changes, however, often differ from the theorized expectation of increases in water‐holding capacity of the atmosphere in the warmer conditions, especially when water availability is limited. Here, the relationships of changes in extreme precipitation and flood intensities for the end of the twenty-first century with spatial and seasonal water availability are quantified. Results show an intensification of extreme precipitation and flood events over all climate regions which increases as water availability increases from wet to dry regions. Similarly, there is an increase in the intensification of extreme precipitation and flood with the seasonal cycle of water availability. The connection between extreme precipitation and flood intensity changes and spatial and seasonal water availability becomes stronger as events become less extreme.
Article
Full-text available
Species distribution modelling (SDM) is an important tool for ecologists, but different algorithms and different sampling strategies produce different results. Using virtual species with differing characteristics, this study investigated the effect of sampling strategy choices on SDM predictions across multiple algorithms and species, including the impacts of different sample size and prevalence choices, and the effects of validating models using presence and background data as opposed to true absences. We also assessed the consistency of predictions between algorithms, and investigated the effectiveness of using stability assessment of spatial predictions in geographic space to evaluate SDM predictions. Maxent performed most consistently under all scenarios both in regards to performance metrics and spatial prediction stability, and should be considered for most scenarios either on its own or as part of a model ensemble, in particular when true absences are not available. A key recommendation of this study is the use of metrics to assess agreement between replicate predictions as a measure of spatial stability, rather than relying solely on performance metrics such as area under the curve (AUC).
Article
Full-text available
Climate change significantly influences changes in ecological phenomena and processes, such as species distribution and phenology, thus accelerating the rate of species extinction or prosperity. Climate change is considered to be one of the most important threats to global biodiversity in the 21st century and will pose significant challenges to biodiversity conservation in the future. The use of niche modelling to predict changes in the suitable distribution of species under climate change scenarios is becoming a hot topic of biological conservation. In this study, we use data from China’s National Forest Continuous Inventory as well as specimen collection data of Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook to run optimized Maxent models to predict potential suitable distribution of the species in the present day, 2050s, and 2070s under different climate change scenarios in China. In the modeling process, the most important uncorrelated variables were chosen, and the sample-size-adjusted Akaike information criterion (AICc) was used to select the optimal combination of feature type and regularization multiplier. Variable selection reduced the number of variables used and the complexity of the model, and the use of the AICc reduced overfitting. Variables relating to precipitation were more important than temperature variables in predicting C. lanceolata distribution in the optimal model. The predicted suitable distribution areas of C. lanceolata were different for the different periods under different climate change scenarios, with the centroids showing a degree of northward movement. The suitable distribution area is predicted to become more fragmented in the future. Our results reveal the climate conditions required for the suitable distribution of C. lanceolata in China and the likely changes to its distribution pattern in the future, providing a scientific basis for the sustainable management, protection, and restoration of the suitable habitat of this economically important tree species in the context of climate change.
Article
Full-text available
Las cortezas y raíces de las diferentes especies de los árboles del género Cinchona L. (entre ellas, C. calisaya Wedd., C. officinalis L. y C. pubescens Vahl), han sido ampliamente utilizadas por su gran virtud febrífuga, igualmente para las arritmias cardiacas, los calambres musculares, resfriados, indigestión, fibrilación auricular, tónico eupéptico, catarros, acelerante del parto y como tónico capilar (Pérez Arbelaez, 1947; García-Barriga, 1975; Loayza-O, et al., 2010).
Article
Full-text available
The FLOTROP dataset contains numerous plant observations (around 340,000 occurrences) in northern tropical Africa (from the 5th to 25th parallel north) in open ecosystems (savannah and steppe). They were collected by multiple collectors between 1920 and 2012 and were managed by Philippe Daget. These observations are probably the most important and unique source of plant distribution over the Sahel area. The data are now available in the Global Biodiversity Information Facility, Tela Botanica website, and as maps in the African Plant Database. For the overall area involved, this dataset has increased by 40% the data available in the GBIF. For some countries between the 15th and 21st parallel north, the FLOTROP dataset has increased available occurrences 10-fold compared to the data existing in the GBIF. Machine-accessible metadata file describing the reported data (ISA-Tab format)
Article
Full-text available
WorldClim version 1 is a high-resolution, global climate gridded dataset covering 1961-1990; a "normal" climate. It has been widely used for ecological studies thanks to its free availability and global coverage. This study aims to evaluate the quality of WorldClim data by quantifying any discrepancies by comparison with an independent dataset of measured temperature and precipitation records across Europe. BIO1 (mean annual temperature, MAT) and BIO12 (mean total annual precipitation, MAP) were used as proxies to evaluate the spatial accuracy of the WorldClim grids. While good representativeness was detected for MAT, the study demonstrated a bias with respect to MAP. The average difference between WorldClim predictions and climate observations was around +0.2 • C for MAT and −48.7 mm for MAP, with large variability. The regression analysis revealed a good correlation and adequate proportion of explained variance for MAT (adjusted R 2 = 0.856) but results for MAP were poor, with just 64% of the variance explained (adjusted R 2 = 0.642). Moreover no spatial structure was found across Europe, nor any statistical relationship with elevation, latitude, or longitude, the environmental predictors used to generate climate surfaces. A detectable spatial autocorrelation was only detectable for the two most thoroughly sampled countries (Germany and Sweden). Although further adjustments might be evaluated by means of geostatistical methods (i.e., kriging), the huge environmental variability of the European environment deeply stressed the WorldClim database. Overall, these results show the importance of an adequate spatial structure of meteorological stations as fundamental to improve the reliability of climate surfaces and derived products of the research (i.e., statistical models, future projections).
Article
Full-text available
Global impact models represent process-level understanding of how natural and human systems may be affected by climate change. Their projections are used in integrated assessments of climate change. Here we test, for the first time, systematically across many important systems, how well such impact models capture the impacts of extreme climate conditions. Using the 2003 European heat wave and drought as a historical analogue for comparable events in the future, we find that a majority of models underestimate the extremeness of impacts in important sectors such as agriculture, terrestrial ecosystems, and heat-related human mortality, while impacts on water resources and hydropower are overestimated in some river basins; and the spread across models is often large. This has important implications for economic assessments of climate change impacts that rely on these models. It also means that societal risks from future extreme events may be greater than previously thought.
Article
Full-text available
Background Ecological niche modeling is a set of analytical tools with applications in diverse disciplines, yet creating these models rigorously is now a challenging task. The calibration phase of these models is critical, but despite recent attempts at providing tools for performing this step, adequate detail is still missing. Here, we present the kuenm R package, a new set of tools for performing detailed development of ecological niche models using the platform Maxent in a reproducible way. Results This package takes advantage of the versatility of R and Maxent to enable detailed model calibration and selection, final model creation and evaluation, and extrapolation risk analysis. Best parameters for modeling are selected considering (1) statistical significance, (2) predictive power, and (3) model complexity. For final models, we enable multiple parameter sets and model transfers, making processing simpler. Users can also evaluate extrapolation risk in model transfers via mobility-oriented parity (MOP) metric. Discussion Use of this package allows robust processes of model calibration, facilitating creation of final models based on model significance, performance, and simplicity. Model transfers to multiple scenarios, also facilitated in this package, significantly reduce time invested in performing these tasks. Finally, efficient assessments of strict-extrapolation risks in model transfers via the MOP and MESS metrics help to prevent overinterpretation in model outcomes.
Article
A new study finds the economic factor driving the divergence between emissions trajectories in climate assessments and reality.