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Noções básicas de propagação vegetativa

Authors:
  • Instituto Nacional Investigação Agrária e Veterinária, I.P., Portugal
1
FORMAÇÃO FRESAN - 2 a 7 maio. 2022
Noções Básicas de Propagação de Plantas
.
2
2.
OBJETIVOS
No final da ação os formandos deverão ser capazes de:
Reconhecer a importância da produção de plantas de qualidade;
Conhecer os principais métodos de propagação de plantas;
Identificar as vantagens e desvantagens dos diferentes métodos de propagação (seminal vs
vegetativa);
Identificar as principais técnicas de propagação vegetativa e conhecer os materiais
necessários à sua execução e cuidados a prestar ao material propagado.
A propagação das plantas envolve a multiplicação de indivíduos através de métodos sexuais ou
assexuais. O sucesso da propagação requer conhecimentos relacionados ao material vegetal, ao
ambiente e também à manipulação química de substâncias, além da habilidade técnica que
somente é adquirida com a prática e a experiência de especialistas, o que na maioria das situações
não está relacionado com a formação acadêmica do agente envolvido no processo. As técnicas
relacionadas à enxertia e à produção de mudas por estacas são consideradas uma “arte”. Além
disso, o sucesso da propagação requer o conhecimento de fatores relacionados ao crescimento,
desenvolvimento e morfologia da planta. Em muitas situações o propagador adquire os
conhecimentos empiricamente pelo trabalho contínuo com um grupo de plantas. Contudo,
conhecimentos obtidos em cursos formais de química, botânica, horticultura, genética e fisiologia
vegetal, associados à experiência prática, ampliam as possibilidades de sucesso na propagação de
plantas. Outro aspeto a ser considerado é o tipo de planta e os possíveis métodos pelos quais cada
espécie pode ser propagada.
A propagação das plantas teve início com a ampliação da população na terra desde o advento da
civilização. A agricultura teve início pelo menos 10.000 anos quando os povos antigos
perceberam que as plantas eram fundamentais para a sua sobrevivência e dos animais. Com o
avanço da civilização, as pessoas adicionaram diferentes variedades de plantas, cultivando não
apenas aquelas utilizadas para a alimentação, mas, também, espécies fornecedoras de fibras,
medicinais, ornamentais, etc. Progressos no desenvolvimento da agricultura foram obtidos após a
seleção das espécies de plantas de interesse e do desenvolvimento de técnicas de reprodução
dessas espécies em larga escala, preservando características de interesse do homem.
Algumas espécies surgiram da seleção direta de espécies selvagens, que pela manipulação seletiva
pelo homem diferiram bastante dos tipos selvagens. Exemplos nesse grupo de plantas são o feijão,
o tomate, a cevada e o arroz. Outros tipos de plantas surgiram por hibridações entre diferentes
espécies, algumas dessas que resultaram na mudança nos números cromossómicos. Essas plantas
são exclusivas para o cultivo agrícola e não apresentam parentesco com qualquer tipo selvagem.
Exemplos nesse grupo são o milho, o trigo, o fumo e o morango.
Os progressos no melhoramento vegetal não teriam qualquer significado se métodos de
propagação e de manutenção desses melhoramentos não tivessem sido paralelamente
desenvolvidos.
Não é uma mera coincidência o fato de que algumas espécies de frutíferas bem antigas sejam de
fácil propagação a partir de estacas lenhosas. Como exemplos podemos destacar a videira, a
oliveira, a amoreira, o marmeleiro, a romãzeira e a figueira. Além disso, o desenvolvimento de
técnicas de enxertias associado ao advento da construção de casas de vegetação/estufas, no
século dezenove, possibilitaram o desenvolvimento de técnicas de enraizamento de estacas
enfolhadas. Finalmente, a descoberta dos indutores químicos de enraizamento e o
desenvolvimento de sistemas de névoa e de sombreamento aumentaram o sucesso na propagação
de plantas em viveiros. A produção em larga escala de sementes foi revolucionada a partir dos
princípios genéticos, o que levou, dentre outros avanços, à produção de sementes híbridas.
3
3.
PROPAGAÇÃO DE PLANTAS
3.1.
Propagação de plantas: conceitos, objetivos, vias de propagação
No decurso de milhares de anos de evolução biológica foram-se desenvolvendo as mais variadas
estratégias reprodutivas entre os diferentes grupos de organismos.
Nas plantas superiores, a propagação sexuada por via seminal é o principal método de propagação,
embora não garanta as características varietais das novas plantas. Por sua vez, a propagação de
plantas abrange um conjunto de práticas destinadas a perpetuar as espécies de forma controlada,
cujo objetivo é aumentar o número de plantas, garantindo a manutenção das características
agronómicas essenciais. Existem duas vias principais de propagação: a propagação sexuada ou
seminal, que se baseia no uso de sementes e a propagação assexuada ou vegetativa, que utiliza
estruturas vegetativas. A principal diferença entre estas é que, enquanto a propagação sexual é
realizada através da produção de gâmetas e fertilização, a propagação vegetativa é feita através de
estruturas vegetativas.
A totipotência celular está na base de várias estratégias que as plantas utilizam para se
reproduzirem sem recorrer à mistura de genes. Tais estratégias, conhecidas por propagação
vegetativa, tornam-se essenciais quando o objetivo é a produção agrícola, garantindo assim as
características desejadas de produção e qualidade das plantas.
Existem vários métodos de propagação vegetativa, nomeadamente a estacaria, a enxertia, a
mergulhia, a propagação por estruturas especializadas e a propagação
in vitro
. Dos métodos
existentes, um dos mais utilizados em fruticultura é a enxertia, que pode ser efetuada de diversas
formas e em distintas épocas do ano como será abordado mais adiante.
3.2.
Propagação seminal (espécies anuais, bianuais e perenes)
A propagação sexuada, ou por via seminal, é um processo onde ocorre a fusão dos gâmetas
masculinos e femininos, no interior do ovário, para formar uma célula, denominada zigoto. Este
fenómeno ocorre após a polinização. Os gâmetas podem ser provenientes de uma só flor, ou de
flores diferentes de uma planta (autopolinização) ou, ainda, de flores pertencentes a plantas
diferentes (polinização cruzada). Do desenvolvimento do zigoto é produzido um embrião incluído na
semente que dará origem a uma nova planta, com genótipo distinto dos progenitores, devido à
troca de informação genética na fecundação (meiose).
Quando as plantas-mãe são homozigóticas e a autofecundação é predominante, os descendentes
apresentam características muito semelhantes às plantas que lhes deram origem. No entanto,
como na natureza predomina a polinização cruzada, a segregação genética induzida pela
reprodução sexual assume uma grande importância.
4
Algumas plantas de importância económica propagam-se por sementes, como é o caso do feijão,
soja, arroz, entre as plantas autógamas, e milho, entre plantas alógamas.
3.2.1. Fatores que influenciam a germinação
Existem diversos fatores que afetam a germinação das sementes, nomeadamente a sua qualidade,
a dormência, o conteúdo em água, bem como o ambiente a que são submetidas, incluindo a
temperatura, a presença de gases (principalmente oxigénio e dióxido de carbono) e a luz.
1.
Qualidade da semente
A qualidade fisiológica da semente é representada pela viabilidade e pelo vigor. A viabilidade é
expressa pela percentagem de germinação, enquanto o vigor favorece o estabelecimento rápido e
uniforme no campo. Os principais fatores que afetam a qualidade inicial das sementes são as
condições climatéricas durante a maturação das sementes, o grau de maturação na colheita e a
incidência de danos mecânicos.
2.
Dormência
A dormência é uma condição em que as sementes não germinam mesmo quando expostas a
condições ambientais favoráveis. Nesse estado, o metabolismo das células é praticamente nulo,
estando geralmente associado à acentuada desidratação do citoplasma e desenvolvimento de
tecidos protetores nas sementes, permitindo que estas se mantenham viáveis por períodos
relativamente longos.
Do ponto de vista da sobrevivência da espécie no seu ambiente natural, a dormência é vantajosa,
pois faz com que a germinação seja distribuída ao longo do tempo e que esta apenas ocorra
quando as condições ambientais forem favoráveis ao estabelecimento e sobrevivência das
plântulas. Quando o objetivo é a produção comercial, na qual se deseja que grande quantidade de
sementes germine num curto espaço de tempo, a dormência é um fator prejudicial.
Consideram-se fundamentalmente dois tipos de dormência. A dormência primária está presente
imediatamente após a paragem do crescimento do embrião, ainda quando a semente se encontra
na planta-mãe. Esta dormência existe, portanto, quando colhemos as sementes, isto é, é
programada geneticamente. Este tipo de dormência ocorre sistematicamente, com intensidade
variável, mas não dependente da região e ano. A dormência secundária ocorre esporadicamente,
após a maturação, em resposta a condições específicas de ambiente, isto é, ocorre quando não
existem condições para a semente germinar (ex: temperaturas demasiado elevadas, temperaturas
baixas, escuridão prolongada, períodos prolongados de luz, stress hídrico e anoxia).
5
O conhecimento das causas dessa dormência é importante, pois permite que sejam aplicados
tratamentos apropriados, de forma a aumentar e uniformizar a germinação. Existem alguns
métodos utilizados para a quebra de dormência de sementes, sendo os principais: a estratificação a
baixa temperatura, a escarificação mecânica ou química, tratamento com água quente, e
tratamento hormonal.
A estratificação a baixa temperatura consiste em submeter as sementes ao frio (normalmente entre
1 e 5 °C) e com humidade elevada por um período variável. O frio desencadeia mecanismos internos,
modificando a natureza e o nível das hormonas vegetais envolvidas no controle dos processos de
dormência-germinação.
A escarificação consiste em provocar rutura ou enfraquecimento do tegumento da semente,
facilitando a germinação. Esse processo pode ser mecânico ou químico. Na escarificação mecânica,
a semente é friccionada numa superfície abrasiva, tal como lixa ou areia. Na escarificação química,
utiliza-se normalmente o ácido sulfúrico concentrado, o ácido giberélico, o acido úrico, o peróxido
de hidrogénio, entre outros. Tanto na escarificação mecânica como na química, deve-se ter cuidado
para não danificar o embrião.
No tratamento com água quente, as sementes são imersas em água a uma temperatura entre 77 e
100 °C, por período variável, dependendo da espécie. Deve-se ter cuidado para não danificar o
embrião, evitando períodos prolongados de exposição em água quente.
As principais hormonas utilizadas para acelerar a germinação das sementes são as giberelinas, as
citocininas e o etileno, principalmente para a quebra da dormência do embrião. Já o ácido abscísico
possui um papel oposto uma vez que se trata de um indutor de dormência. As concentrações e
períodos de exposição às hormonas também são variáveis, dependendo da espécie.
3.
Teor de humidade
A água é essencial para ativar o metabolismo da semente no momento da germinação. O teor de
água mínimo para a germinação depende da espécie, variando geralmente, entre 40 e 60%.
Relativamente ao teor de humidade durante o armazenamento, as sementes são classificadas
como ortodoxas ou recalcitrantes. As ortodoxas, presentes na maioria das plantas cultivadas,
podem ser armazenadas com baixos teores de água, normalmente entre 2 e 5%, e a temperaturas
abaixo de 0 °C. as sementes recalcitrantes apresentam teores de água entre 30 e 70% quando
maduras. Trata-se de um tipo de semente muito sensível à dessecação e a baixas temperaturas
durante o armazenamento e, quando submetidas à secagem a teores de água abaixo de 30%,
geralmente perdem rapidamente a viabilidade.
Para as espécies que produzem sementes recalcitrantes, recomenda-se a sementeira logo após a
colheita evitando, assim, a perda de viabilidade e a diminuição do poder germinativo.
6
4.
Temperatura
A temperatura é um fator muito importante para a germinação, afetando também o crescimento
das plântulas. A temperatura ótima para a germinação da maioria das sementes não dormentes
varia de 25 a 30 °C. No entanto, as sementes de algumas espécies germinam melhor a
temperaturas inferiores, por exemplo 15 °C.
5. Gases
Na maioria dos casos, o oxigénio favorece a germinação das sementes, dado que ativa o processo
respiratório. o dióxido de carbono, pelo contrário, pode impedir ou dificultar a germinação
quando em concentrações elevadas.
A longevidade das sementes, isto é, o período durante o qual as sementes conservam a sua
capacidade germinativa, varia muito consoante a espécie e as condições de armazenamento. Além
disso, outros fatores como a humidade da semente, a temperatura, o tipo de embalagem, os danos
mecânicos a que foram sujeitas, o processo de secagem e as pragas e doenças, influenciam
bastante a longevidade e viabilidade seminal.
Nas espécies cultivadas, cada variedade possui uma época de sementeira de acordo com a região,
com o ciclo da variedade, com a estatura e com a incidência de pragas. Para cada variedade, em
cada região, existem períodos recomendados, em que as condições não são totalmente ideais, mas
toleradas, e existem os períodos preferenciais, onde a variedade pode expressar o seu maior
potencial de germinação.
3.2.2. Vantagens e limitações do método
A propagação sexuada é um tipo de propagação que implica uma maior variabilidade entre os
indivíduos, uma vez que estes refletem sempre, a contribuição dos dois progenitores para a
descendência. Por esse motivo deve ser sempre considerada a necessidade de controlo genético da
descendência. A existência de maior variabilidade confere uma adaptação superior das plantas em
condições de solo e clima diferentes.
Podem ser referidas algumas vantagens deste método: maior longevidade das sementes,
desenvolvimento mais vigoroso das plantas, e existência de um sistema radicular mais vigoroso e
profundo. Todavia, este método não garante as características varietais das novas plantas; existe
heterogeneidade entre plantas devido à segregação genética, e subsiste um longo período de
juvenilidade (sem produção de frutos), o que leva a uma frutificação mais tardia.
7
3.3.
Propagação vegetativa
A propagação assexuada, ou vegetativa, consiste no crescimento e desenvolvimento de uma nova
planta por meios assexuados. Este desenvolvimento ocorre como resultado da fragmentação de
uma parte da planta ou pelo crescimento das partes vegetativas especializadas. A nova planta
obtida, clone, é geneticamente igual à planta que lhe deu origem e com necessidades climatéricas,
edáficas, nutricionais e de cultivo idênticas. Não ocorre recombinação genética, uma vez que se
utilizam segmentos vegetativos. Desta forma, a planta é regenerada a partir de células somáticas
sem alterar o genótipo, devido à multiplicação mitótica.
Trata-se de um processo de multiplicação que ocorre através de mecanismos de divisão e
diferenciação celular, por meio da regeneração de partes da planta-mãe.
Este tipo de propagação baseia-se em dois princípios:
a) as células da planta contêm toda a informação genética necessária para a perpetuação da
espécie;
b) as células somáticas - células responsáveis pela formação de tecidos e órgãos e, por
consequência, os tecidos, apresentam a capacidade de regeneração de órgãos adventícios.
Entre os principais processos de multiplicação vegetativa, podemos destacar-se os seguintes:
estacaria, enxertia, mergulhia, propagação por estruturas especializadas.
Tipos de gomos
Os gomos são úteis na identificação das plantas, especialmente nas lenhosas que, no inverno, perdem
as folhas. Para esse efeito, gomos são classificados e descritos de acordo com diferentes critérios:
localização na planta,
status
, morfologia e função:
de acordo com a localização,
o terminais, quando localizados na extremidade do caule (apical é equivalente, mas
geralmente reservado aos que se localizam no topo da planta),
o axilares, quando localizados na axila de uma folha (lateral é equivalente, mas alguns
gomos adventícios podem também ser laterais),
o adventícios, quando se formam noutros lugares da planta, por exemplo no tronco ou
nas raízes (alguns gomos adventícios podem ter se formado em axilas de folhas, tornando-se depois
reduzidos pelo crescimento da casca do ramo),
de acordo com o
status
,
o acessórios/secundários, os gomos secundários formados junto a um gomo principal
(axilar ou terminal),
o dormentes, os gomos cujo desenvolvimento é interrompido durante um período
relativamente longo (o termo é usado para gomos que não se desenvolvem durante o inverno ou a
época seca, mas normalmente é empregue para aqueles que não se desenvolvem durante vários anos),
o pseudoterminais, os gomos axilares que se transformam em terminais, característicos
das espécies cujo crescimento é simpodial, em que o gomo terminal não se desenvolve e a planta
cresce a partir do gomo axilar mais próximo, como na faia, no caqui e no plátano,
8
de acordo com a morfologia,
o escamosos ou cobertos, quando a superfície externa do gomo é coberta por escamas
acastanhadas,
o nus, quando não são cobertos por escamas,
o tomentosos, quando protegidos por pelos (podem ser escamosos ou nus),
de acordo com a função,
o vegetativos, se apenas contêm peças vegetativas, ou embriões de folhas,
o reprodutivos, se contêm os embriões das peças que formarão uma flor,
o mistos, se contêm tanto embriões de folhas como de flores.
3.3.1. Vantagens e limitações do método
A propagação vegetativa constitui um avanço para a multiplicação de plantas selecionadas,
possibilitando a produção de plantas geneticamente uniformes, plantas e frutos tolerantes ou
resistentes a pragas e doenças, ou plantas mais bem-adaptadas a determinadas condições edáfico-
climáticas. Além disso, a ausência de juvenilidade é uma das principais vantagens em termos
económicos deste tipo de propagação. Quando propagadas por sementes, muitas espécies
apresentam um longo período de juvenilidade. Este período, compreendido entre a germinação da
semente e o início da produção, em algumas espécies pode durar até 12 anos ou mais. Durante a
juvenilidade não há produção de frutos, o que implica um prolongamento do período improdutivo
do pomar. Esse período pode ser reduzido com a propagação vegetativa, utilizando-se plantas que
já estejam em produção para a retirada de material a ser propagado. Outras vantagens inerentes
ao uso da propagação vegetativa são a facilidade de propagação, antecipação do período de
floração, combinação de mais de um genótipo numa planta-mãe e maior controlo nas fases de
desenvolvimento.
Segundo alguns autores, a multiplicação vegetativa em condições naturais terá essencialmente um
papel benéfico a curto prazo, permitindo a colonização acelerada de novos habitats. Contudo, e
numa perspetiva evolutiva, a propagação vegetativa não deve ser minimizada, uma vez que uma
multiplicação em massa significa uma maior probabilidade de ocorrência de mutações, favorecendo
a existência de uma certa variabilidade genética.
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A propagação vegetativa é aconselhada em espécies que produzem poucas sementes (ou
nenhumas), ou cuja recolha seja difícil, sementes com dificuldade de germinação ou conservação,
plantas de crescimento inicial lento (por semente), plantas obtidas por hibridação e que não
produzem semente (ex: hortelã-pimenta), material melhorado (ex: clones de eucalipto) e quando
seja importante uniformidade (fenótipo/quimiótipo) (plantas aromáticas e medicinais).
Embora de grande interesse, a propagação vegetativa apresenta algumas limitações. De facto,
nem todas espécies são fáceis de enraizar e, muitas vezes, ocorre uma rejeição à enxertia sem
origem conhecida. Noutras situações, estes métodos podem ser aplicados em fases juvenis,
numa altura em que as características que permitem fazer a seleção não são ainda conhecidas.
Outras dificuldades residem na morosidade do processo, no número reduzido de plantas que são
obtidas e na disponibilidade de meios necessários. Muitas das plantas regeneradas por estacaria
são caracterizadas por um crescimento lento e não demonstram sinais de rejuvenescimento. De
forma a contornar estes problemas recorre-se, cada vez mais, à cultura
in vitro
como uma
metodologia alternativa para clonar plantas.
3.4.
Principais métodos de propagação vegetativa
3.4.1. Estacaria
A estacaria é um processo de propagação no qual ocorre a indução do enraizamento adventício
em segmentos destacados da planta-mãe e que, uma vez submetidos a condições favoráveis,
originam uma planta. Entende-se por estaca qualquer segmento da planta-mãe, com pelo menos
uma gema vegetativa, capaz de originar uma nova planta. As estacas podem ser segmentos de
caules, de raízes ou de folhas. A preferência pelas estacas caulinares, em relação às foliares e
radiculares, pode ser explicada pela maior disponibilidade de material e eficiência na produção de
novas plantas.
1. Estacas de ramos (caules):
a. Estacas lenhosas figo, uva, rosa, salgueiro, álamo
b. Estacas semi-lenhosas limões, camélia, azevinho, azaléia
c. Estacas de madeiras moles (coníferas) forsítia, murta, Pinus
d. Estacas herbáceas gerânio, coleus, crisântemo
2. Estacas de folhas Begonia, Bryophyllum, Sansevieira, Saintpaulia
3. Estacas com gemas/gomos amora-preta, hortênsia
4. Estacas de raízes framboesa, rábano silvestre
3.4.1.1. Classificação das estacas
Na propagação por estacas caulinares utilizam-se segmentos de caules contendo gomos terminais
ou laterais, que são colocados em condições adequadas à produção de raízes adventícias. As
estacas caulinares são classificadas em função do grau de lenhificação do caule em:
a)
Herbáceas
: retiradas de caules herbáceos com cerca de 8 a 13 cm, normalmente com folhas.
Nestas estacas o enraizamento tende a ser mais fácil, mas exige maior controlo ambiental. O
enraizamento requer elevada humidade relativa e, sob condições adequadas, tende a ser rápido,
obtendo-se, em geral, elevadas percentagens de sucesso. A utilização de promotores do
enraizamento (auxinas) não é indispensável, mas melhora a uniformidade da distribuição das
raízes. Alguns exemplos de plantas ornamentais propagadas por estacas herbáceas:
Coleus
,
crisântemo, craveiro, gerânio.
10
b)
Semi-herbáceas
: obtidas a partir da nova germinação de espécies arbóreo-arbustivas de
folha caduca ou persistente. São colhidas na Primavera, normalmente têm 7 a 12 cm de
comprimento, contendo dois ou mais nós e folhas. Deve evitar-se utilizar as partes dos ramos
muito herbáceas e em crescimento ativo e preferir material um pouco maduro, mas que
mantenha a sua flexibilidade. Se as folhas forem excessivamente grandes, devem ser cortadas ao
meio, de forma a reduzir a superfície de transpiração. Enraízam mais facilmente do que estacas
mais maduras, mas requerem mais atenção e melhor controlo ambiental. Respondem bem à
utilização de promotores de enraizamento. Beneficiam da utilização de aquecimento do substrato,
23 a 27 °C, mantendo-se a uma temperatura ambiente inferior (cerca de 21 °C). Alguns exemplos
de plantas propagadas por estacas semi- herbáceas:
Magnolia
,
Forsythia
,
Pyracantha
.
c)
Semi-lenhosas
: são retiradas de espécies lenhosas de folha persistente (exceto coníferas) ou
de material de espécies de folha caduca desde que colhido no Verão. Devem ter 7 a 15 cm de
comprimento e folhas. Necessitam de sistemas de
mist
(condições de elevada humidade relativa)
e beneficiam do aquecimento basal. Alguns exemplos de plantas propagadas por estacas semi-
lenhosas: camélia, azevinho,
Fuchsia
,
Erica
.
d)
Lenhosas
: estas estacas são menos perecíveis do que as anteriores, pelo que exigem menos
cuidados na sua preparação e não exigem controlo ambiental durante o enraizamento. Utilizam-se
na propagação de espécies lenhosas de folha caduca e em gimnospérmicas. Nas espécies de folha
caduca, as estacas colhem-se entre a queda da folha e a rebentação primaveril e preparam-se a
partir de ramos do crescimento da estação anterior. Deve descartar-se a parte apical dos ramos,
normalmente pobre em reservas, e preferir a parte central e basal. As estacas lenhosas variam
muito em comprimento, podendo ir de 10 a 76 cm. No caso das gimnospérmicas, as estacas
lenhosas são colhidas entre o final do Outono e o fim do Inverno, contêm folhas, e requerem algum
controlo da humidade relativa. Estas estacas também respondem bem ao aquecimento basal.
Exemplos de plantas propagadas por estacas lenhosas: diversas árvores e arbustos, choupo,
Salix
,
porta-enxertos de roseira.
3.4.1.2. Fatores que influenciam a formação de raízes
A totipotência e a de diferenciação são dois fatores essenciais na formação de raízes adventícias.
Em determinadas situações, as células vegetais diferenciadas conseguem retomar a divisão celular
na planta madura sendo que, em algumas espécies, as células especializadas do córtex ou do floema
retomam a divisão e formam meristemas secundários, como o câmbio vascular.
Na altura de preparação das estacas, o corte feito na região basal da mesma provoca uma lesão
no tecido vegetal, o que induz a divisão celular no local lesionado. Até mesmo as células como as
fibras do floema e células guarda, que são altamente especializadas, podem ser estimuladas a
11
dividir-se. Contudo, essa divisão mitótica é auto-limitante, isto é, após poucas divisões essas células
param de se dividir e rediferenciam-se. Esse processo ocorre com a finalidade de proteger o tecido
vegetal contra infeção por organismos patogénicos e para reduzir a desidratação
Segundo Hartmann
et al
. (2002), o desenvolvimento de raízes adventícias pode ser dividido em
quatro fases:
Dediferenciação delulas diferenciadas específicas;
Formação de raízes iniciais a partir de certas células com localização próxima dos tecidos
vasculares, que se tornam meristemáticas pela dediferenciação;
Desenvolvimento de raízes iniciais em primórdios radiculares organizados;
Crescimento e emergência dos primórdios radiculares.
Em algumas espécies, como no caso do choupo, o enraizamento das estacas é espontâneo, não
existindo necessidade de recurso a reguladores de crescimento. A formação de raízes pode ser
induzida através da aplicação de auxinas, substâncias sintetizadas nas gemas apicais e folhas
novas. As auxinas mais utilizadas são o ácido indol-3-acético (IAA), que é uma auxina natural e, o
ácido 3-indol-butírico (IBA) e o ácido naftalenoacético (NAA) que são auxinas sintéticas. A
sensibilidade e resposta às auxinas e sua concentração varia de espécie para espécie; a partir de
determinada concentração, o efeito pode ser mesmo inibitório.
São vários os fatores que atuam, isolados ou em conjunto, no processo de formação de raízes,
fatores esses que podem ser divididos em internos e externos:
a)
Fatores internos
Condição fisiológica da planta-mãe
: por exemplo estacas retiradas de plantas com défice
hídrico tendem a enraizar menos; a condição nutricional também afeta fortemente o enraizamento
(hidratos de carbono, relação C/N);
Idade da planta
: de um modo geral, as estacas provenientes de plantas jovens enraízam com
mais facilidade e tal manifesta-se, essencialmente, em espécies de difícil enraizamento;
Tipo de estaca
: quanto maior a dificuldade de enraizamento, maior a necessidade da escolha
correta do tipo de estaca, o qual vária com a espécie ou mesmo com a cultivar. No ramo, a parte
basal oferece maiores hipóteses de sucesso, devido à maior acumulação de reservas e menor
acumulação de azoto. Isto é válido para as estacas lenhosas, no caso das semi- lenhosas, a parte
mais apical poderá oferecer um maior sucesso provavelmente devido a uma maior acumulação de
auxinas;
Época do ano
: relacionada com a consistência da estaca e condições climatéricas
(temperatura e disponibilidade de água);
Potencial genético
: a capacidade de uma estaca formar raízes é variável com a espécie ou
cultivar. Nesse sentido, pode ser feita uma classificação: espécie ou cultivar de fácil, mediano ou
difícil enraizamento;
12
Sanidade
: a sanidade durante a estacaria é influenciada pelo grau de contaminação do
material propagativo, pelo substrato, pela quantidade de água de irrigação e pelos tratamentos
fitossanitários que venham a ser realizados neste período;
Balanço hormonal
: especialmente entre as auxinas, giberelinas e citocininas, uma vez que
uns são inibidores e outros estimuladores do enraizamento;
Oxidação de compostos fenólicos
: em algumas estacas (ex: família Myrtaceae) o forte
escurecimento na região do corte da estaca ocasiona oxidação, o que pode dificultar a formação de
raízes. Tal pode ser amenizado com o uso de substâncias antioxidantes.
b)
Fatores externos
Temperatura
: o aumento da temperatura favorece a divisão celular e consequentemente a
formação de raízes. No entanto, especialmente em estacas herbáceas e semilenhosas, estimula a
transpiração induzindo a dessecação da estaca;
Luz
: envolvida na fotossíntese e na degradação de compostos fotolábeis como as auxinas;
Humidade
: para que haja divisão celular, é necessário que as células se mantenham túrgidas;
Substrato
: destinado a sustentar a estaca durante o período do enraizamento, mantendo sua
base em ambiente húmido.
3.4.1.3. Vantagens e limitações do método
A estacaria é considerada uma das metodologias mais importantes para a propagação de espécies
florestais, em silvicultura comercial e para a produção de espécies arbustivas ornamentais, sendo
que, para as espécies que podem ser propagadas por estacas, esse método apresenta numerosas
vantagens, como economia, rapidez e simplicidade. Além disso, a principal característica das
plantas originadas por este processo é a capacidade de manter inalterada a constituição genética
do clone durante as gerações, o que não acontece, por exemplo, na enxertia por influência do
porta-enxerto. Para além disso, a possibilidade de obtenção de grande número de plantas num
curto espaço de tempo a partir de poucas plantas-mãe, a entrada em produção mais cedo que a
propagação por semente ou pela enxertia e a propagação de mutantes (para fixar um genótipo
interessante) são também vantagens do uso desta técnica. Contudo, muitas das plantas
regeneradas por estaca não demonstram sinais de rejuvenescimento, sendo caracterizadas por um
crescimento muito lento que pode ser, com alguma frequência, do tipo plagiotrópico (crescimento
horizontal). Para além disso, existem outros inconvenientes inerentes a esta metodologia, como
maiores dificuldades de controlo sanitário (vírus, bactérias) e dificuldade em induzir a emissão de
raízes em algumas plantas.
A estacaria é uma ferramenta frequentemente necessária à propagação por enxertia, uma vez que
a maioria dos porta-enxertos é obtida por esta via.
13
3.4.2. Enxertia
A enxertia, uma das formas de propagação assexuada de plantas, consiste em fixar uma porção
de um caule ou um ramo de uma planta que interessa multiplicar (enxerto) a um porta-enxerto
(ou cavalo) que possua um sistema radicular eficiente.
O processo de enxertia é utilizado apenas em plantas que apresentam características em comum,
como ser da mesma família, possuir analogia no porte e folhas persistentes ou caducas.
Normalmente a enxertia é aplicada quando a estacaria é de difícil utilização ou quando se pretende
substituir um clone por outro. No caso da enxertia, não neoformação de meristemas: os
meristemas caulinares já existem na planta e as raízes são fornecidas pelo porta-enxerto.
O método mais utilizado para a produção dos porta-enxerto é a propagação por sementes, dado a
facilidade em se obter um grande número de plantas, por proporcionar plantas sadias e vigorosas
e pela pouca exigência de práticas culturais, permitindo a obtenção de porta-enxertos de baixo
custo. No entanto, a principal desvantagem é a falta de uniformidade das plantas. Para colmatar
tal limitação, pode utilizar-se, nos casos em que isso é possível, a estacaria ou a mergulhia para
produção dos porta-enxertos, uma vez que ambas apresentam como vantagem a uniformidade das
plantas obtidas.
Existem vários tipos de enxertia, os quais são aplicados de acordo com a resposta das espécies à
enxertia, a habilidade do enxertador e, o custo e operacionalidade da mesma. Entre os diversos
tipos, a enxertia pode ser classificada quanto ao método utilizado, isto é, de acordo com o tipo de
corte efetuado para a união das duas partes, sendo as principais categorias a enxertia de garfo e a
enxertia de borbulha.
Propagação por enxertia:
1. Enxertia de Raízes:
a. Encostia maçã, pêra
2. Enxertia de colo:
a. Encostia - nogueira-persa
b. Enxertia de fenda camélia
c. Enxertia lateral sempre-verdes
3. Enxertia de topo:
a. Enxertia de fenda diversas espécies frutíferas
b. Enxertia de entalho (incisão) diversas espécies frutíferas
c. Enxertia de casca - diversas espécies frutíferas
d. Enxertia lateral - diversas espécies frutíferas
e. Encostia - diversas espécies frutíferas
4. Enxertia de aproximação manga
Propagação por gemas:
1. Gemas em T pomáceas e Prunus, rosa, citrus
2. Fragmentos de gemas nogueiras e nogueira-pecan
3. Gemas em anéis - nogueiras e nogueira-pecan
4. Gemas em I - nogueiras e nogueira-pecan
5. Lascas de gemas uva, manga, frutíferas e ornamentais.
3.4.2.1. Enxertia de garfo
A enxertia de garfo consiste em soldar a porção de um ramo destacado, ao qual se o nome de
garfo ou enxerto, sobre um porta-enxerto ou cavalo. O garfo pode ser cortado em forma de bisel
ou de cunha, e conter um número variável de gemas.
3.4.2.1.1.
Enxertia de garfo em fenda cheia
14
Também chamada de enxertia de garfo no topo, é o tipo de enxertia mais fácil de ser executado,
além de ser o mais eficiente quando se tem grande diferença de diâmetro entre enxerto e porta-
enxerto. Consiste em decepar o porta-enxerto, a uma altura variável, normalmente entre 15 e 20
cm, dependendo da espécie e das condições da enxertia (Fig. 1). De seguida, faz-se um corte no
topo do porta-enxerto, de forma a formar uma fenda para o encaixe do enxerto. Esse corte,
geralmente, tem cerca de 2 cm de comprimento, podendo, em alguns casos ser maior (até 5 cm).
No garfo, faz-se um corte em forma de cunha, o qual é introduzido no corte realizado no porta-
enxerto. Logo em seguida, amarra-se com cuidado de modo a que pelo menos um dos dois lados
da enxertia mantenha a casca de ambas as partes em perfeito contato, caso ambos não
15
apresentem o mesmo diâmetro. Todo o processo deve ser feito o mais rapidamente possível, de
forma a evitar a influência de fatores externos (vento, temperatura, patógenos, etc).
Figura 1 Enxertia de garfo em fenda cheia
[https://slachte1.wordpress.com/2012/02/14/a-lesson-in-
grafting/]
3.4.2.1.2.
Enxertia de garfo em fenda simples
Também chamada de enxertia de garfo a inglês simples, é um dos métodos mais simples. É
necessário que o enxerto (garfo) e o porta-enxerto apresentem o mesmo diâmetro, ou muito
semelhantes. A técnica consiste em fazer um corte em bisel no garfo e outro no porta-enxerto, os
quais são colocados sobrepostos de modo que ambas as partes fiquem em perfeito contacto (Fig.
2). Esse tipo de enxertia apresenta o inconveniente de o enxerto não possuir grande firmeza durante
o processo de cicatrização, mesmo depois de amarrado, tornando-o muito sensível quando
deslocado e impossibilitando o perfeito contacto entre as partes. Além disso, o enxerto pode
quebrar muito facilmente mesmo após a planta atingir a fase adulta.
Figura 2 Enxertia de garfo em fenda simples
[http://slideplayer.com/slide/5951956]/
3.4.2.1.3.
Enxertia de garfo em fenda dupla
Tipo de enxertia também conhecida como enxertia de garfo a inglês complicado. É semelhante ao
inglês simples, porém, posteriormente ao corte em bisel do enxerto e porta-enxerto, faz-se uma
incisão longitudinal no terço inferior do garfo e outra no terço superior do porta-enxerto, de forma
a que exista um encaixe perfeito entre as fendas (Fig. 3). Este método é mais utilizado do que a
enxertia por garfo em fenda simples pois proporciona maior área de contato entre as partes
16
e também melhor fixação, devido ao maior encaixe dos cortes. Recomenda-se que o diâmetro do
enxerto seja o mais próximo possível do diâmetro do porta-enxerto.
Figura 3 Enxertia de garfo em fenda dupla
[http://slideplayer.com/slide/5951956/]
3.4.2.2. Enxertia de borbulha
A enxertia por borbulha, também conhecida por enxertia de gema, baseia-se na inserção de uma
pequena porção de casca do enxerto, contendo uma única gema, sobre um porta-enxerto. É o tipo
de enxertia mais utilizado em plantas mais jovens, sendo que a enxertia pode ser de dois tipos: de
gema ativa, normalmente na primavera/verão, altura em que as plantas se encontram em plena
atividade vegetativa, ou de gema dormente, quando as plantas se encontram no período de
repouso vegetativo (geralmente no outono). Apesar do princípio ser o mesmo, existem diversas
formas de realizar a enxertia por borbulha.
3.4.2.2.1.
Enxertia de borbulha em T normal
Trata-se do tipo mais conhecido de enxertia por borbulha. O seu nome deriva da forma como é
feita a incisão no porta-enxerto para inserção da gema (borbulha). A gema para a enxertia é
retirada de ramos da planta selecionada. Para tal, faz-se um corte de modo que seja atingida parte
do lenho, sem danificar a gema e, de seguida, faz-se outro corte transversal da casca e retira-se
a gema (Fig. 4). Faz-se uma incisão na forma de “T” no porta-enxerto, realizando-se um corte
vertical de 2 a 3 cm e, na extremidade superior, um corte horizontal. Esses cortes devem ser feitos
a uma altura aproximada de 20 cm do solo, cortando-se apenas a casca que será desprendida do
lenho. O porta-enxerto deve apresentar diâmetro com cerca de 6 a 8 mm. Em seguida, a gema
deve ser inserida no corte efetuado no porta-enxerto, o mais rápido possível para evitar a
desidratação e oxidação, de modo a que esta fique protegida. Esta inserção deve ser feita de modo
que a gema fique na posição correta, ou seja, o corte transversal da gema deve ficar em perfeito
contacto com o corte transversal no porta-enxerto. Nesse ponto, iniciar-se a união entre as
partes que originarão a nova planta. Realizado este procedimento, deve-se proteger a gema
enxertada, recorrendo a uma fita de polietileno para amarrar a mesma, no sentido de cima para
baixo, evitando que a gema seja empurrada para fora do corte. Deve ter-se o devido cuidado para
que a gema não seja coberta pela fita, de forma a facilitar o crescimento.
17
3.4.2.2.2.
Enxertia de borbulha em T invertido
Método idêntico ao anterior sendo que, neste caso, o corte é feito na forma de T invertido, como o
próprio nome indica (Fig. 5). Em locais onde ocorre muita chuva, ou para espécies que libertam
muita água quando cortadas, este tipo de enxertia previne a entrada de água na incisão na casca
do porta-enxerto. Esta entrada e acumulação de água no local da enxertia provocam
apodrecimento dos tecidos e impedem que ocorra união. Neste tipo de enxertia, a colocação da
fita de polietileno deve ser feita de baixo para cima, evitando que a gema seja empurrada para
fora do corte.
Figura 5 Enxertia de borbulha em T invertido
[http://slideplayer.com/slide/5951956/]
3.4.2.2.3.
Enxertia de borbulha em placa ou escudo
Também conhecido por borbulha de placa com janela aberta, trata-se de um método utilizado em
espécies que apresentam casca mais grossa. É uma técnica mais difícil de executar
comparativamente à enxertia em forma de “T”.
Neste tipo de enxertia, o porta-enxerto deve apresentar diâmetro entre 1,5 a 2,5 cm no ponto de
enxertia, que é realizada, preferencialmente, a uma altura aproximada de 20 cm do solo. De
seguida, deve abrir-se uma janela de cerca de 3 a 4 cm de altura na casca do porta-enxerto e com
uma largura de 1 a 1,5 cm (Fig. 6). Posteriormente deve retirar-se da planta-mãe selecionada,
uma placa de casca sem lenho que contenha uma gema (com as mesmas dimensões), a qual é
inserida na janela aberta no porta-enxerto. As dimensões da janela e da placa devem ser sempre
o mais próximas possível, possibilitando o perfeito contato entre a casca de ambos, e
18
consequentemente um maior sucesso na enxertia. A colocação da fita deve ser feita de baixo para
cima.
Figura 6 Enxertia de borbulha em placa ou escudo
[https://pomardomestico.wordpress.com/tag/enxertia-por-
borbulhia/]
3.4.2.2.4.
Enxertia de borbulha anelar
Este tipo de enxertia consiste em remover a casca na circunferência do caule do porta-enxerto,
formando um anel (Fig. 7). Nessa circunferência, pode manter-se uma faixa de casca no porta-
enxerto, ou eliminar toda a casca. Para isso, fazem-se dois cortes paralelos em redor do porta-
enxerto, com uma distância de 1,5 a 2,5 cm e a uma altura de aproximadamente 20 cm do solo.
Para se obter a gema a enxertar, faz-se o mesmo corte no ramo que irá fornecer a borbulha,
previamente colhido da planta-mãe. Esse anel, que contem a gema, será introduzido no anel feito
no caule do porta-enxerto. A colocação da fita deve ser feita de baixo para cima.
Figura 7 Enxertia de borbulha anelar
[www.emaze.com/@ALLLZCRF/presentation-name]
3.4.2.2.5.
Enxertia de borbulha em gema de lenho
Este tipo de enxertia é utilizado quando a casca não se desprende do lenho, dificultando o uso de
outros tipos de enxertia, como a borbulha em forma de “T”. O método consiste em retirar um
fragmento de um ramo com uma gema e parte do lenho, que é a porção mais lenhificada do ramo
(Fig. 8). Outro fragmento, de igual dimensão, deve ser retirado também do porta-enxerto e deve
ser descartado. De seguida, a gema destacada do ramo da planta que se pretende enxertar é
colocada no corte realizado no porta-enxerto, e amarrada com fita de polietileno, de cima para
baixo, para que a gema não se desloque do encaixe.
19
Figura 8 Enxertia de borbulha em gema de lenho
[http://chaosgarten.blogspot.com/2011/05/chip-
veredelung-uncut-apfel-chips-und.html]
3.4.2.3. Encostia
Também conhecida por enxertia de aproximação, trata-se de uma técnica que consiste na união
lateral de plantas com sistemas radiculares independentes, para, após a união do enxerto, separar
uma das plantas do seu sistema radicular e a outra, da sua parte aérea. Tem pouco uso a nível
comercial.
3.4.2.3.1.
Enxertia por encostia lateral simples
Neste tipo de encostia é feito um corte na superfície da casca do enxerto e do porta-enxerto sendo
a superfície destas unidas de seguida (Fig. 9).
Figura 9 Enxertia por encostia lateral simples
[http://irrecenvhort.ifas.ufl.edu/plant-prop-
glossary/06-
grafting/02-graftingtypes/01-grafting-approach.html]
3.4.2.3.2.
Enxertia por encostia em lingueta ou inglesa
Semelhante à anterior, porém é feito um segundo corte em ambas as partes, de forma a
proporcionar um encaixe entre o porta-enxerto e o enxerto (Fig. 10).
20
Figura 10 Enxertia por encostia em lingueta ou inglesa
[http://irrecenvhort.ifas.ufl.edu/plant-prop-glossary/06-
grafting/02-graftingtypes/01-grafting-approach.html]
3.4.2.4. Fatores que influenciam a enxertia
a)
Fatores internos
Afinidade botânica
: A relação botânica entre duas plantas não é garantia de sucesso na
enxertia. De modo geral, quanto mais próximas as espécies, maior a probabilidade de sucesso na
união entre enxerto e porta-enxerto. Embora o número de casos seja limitado, é possível a enxertia
entre géneros da mesma família. Por outro lado, a enxertia entre espécies do mesmo género é
compatível em muitos casos. Para exemplificar a complexidade da enxertia entre diferentes
espécies, Dirr e Heuser Junior (1987) utilizaram o caso da enxertia entre pessegueiro (
Prunus
persica
) e o porta-enxerto de ameixeira “Mariana” (
Prunus
sp.). Quando a ameixeira é enxertada
sobre pessegueiro, a união é compatível; no entanto, quando o pessegueiro é enxertado sobre a
ameixeira, existe incompatibilidade.
Exigências nutricionais
: devem ser as mesmas para o porta-enxerto e enxerto, evitando a
ação seletiva de determinados nutrientes pelo porta-enxerto.
Fatores bioquímicos
: quando as plantas apresentam ciclos de vida distintos, pode ocorrer
incompatibilidade. Normalmente, as espécies que perdem as folhas em determinada época do ano
não podem ser enxertadas sobre espécies que mantêm as folhas durante todo o ano.
Consistência dos tecidos
: plantas com tecido lenhoso não podem ser enxertadas sobre plantas
com tecido herbáceo e vice-versa.
Afinidade anatómica
: é importante que o enxerto e o porta-enxerto, apresentem células com
tamanho, forma e consistência semelhantes.
Porte e vigor
: é recomendável que se utilizem plantas com porte e vigor semelhante.
b)
Fatores externos
Temperatura
: geralmente temperaturas abaixo de 4 °C e acima de 32 °C dificultam o
processo de cicatrização. Temperaturas baixas retardam o processo de cicatrização, enquanto
temperaturas elevadas aceleram o crescimento das gemas antes da cicatrização,
21
ou provocam a morte dos tecidos. Geralmente, temperaturas entre 20 e 28 °C são mais indicadas
para obtenção de sucesso na enxertia. A temperatura ideal varia com a espécie.
Humidade
: fulcral para que ocorra multiplicação celular e, consequentemente, união entre o
porta-enxerto e o enxerto. A sua falta leva a uma rápida desidratação dos tecidos, provocando a
sua morte. Por outro lado, o excesso de humidade pode facilitar o aparecimento de doenças.
Oxigénio
: necessário durante a divisão e alongamento celulares. Deve evitar-se o uso de
materiais que não permitam trocas gasosas, tais como alguns tipos de ceras ou outros protetores.
Luminosidade
: luminosidade intensa pode causar uma rápida desidratação do enxerto,
provocando a sua morte. Recomenda-se realizar a enxertia em dias com baixa luminosidade ou
nublados, ou, ainda, proporcionar o sombreamento da planta enxertada.
Vento
: pode provocar deslocamento ou quebra do enxerto, principalmente na enxertia de
garfo, fazendo com que as partes envolvidas não mantenham o contacto adequado e necessário
para a união dos tecidos. Além disso, acelera também o processo de desidratação.
Idade do porta-enxerto
: normalmente, porta-enxertos mais jovens possibilitam um maior
índice de sucesso, dado que apresentam atividade celular mais intensa, o que facilita o processo
de cicatrização.
Época da enxertia
: quando se utiliza a enxertia por garfo, a época mais adequada é o inverno.
No caso da enxertia por borbulha, recomenda-se a primavera/verão e o outono. Para plantas
caducifólias, é preferível o outono, e para plantas perenifólias a enxertia é realizada na
primavera/verão. De entre os fatores externos, este é um dos mais relevantes para o sucesso da
enxertia.
Sanidade do material
: as plantas devem estar livres de pragas e doenças, para maior de
sucesso dos enxertos.
Técnica e habilidade do enxertador
: a enxertia, para ser bem-sucedida, deve ser praticada
com bastante cuidado. É muito frequente a aplicação inadequada da técnica nomeadamente, a
pequena área de contacto entre os câmbios do enxerto e do porta- enxerto, os cortes não
uniformes, a junção errada, os danos mecânicos causados na retirada da gema, a desidratação dos
ramos fornecedores de gemas e a utilização de ferramentas pouco afiadas ou contaminadas, entre
outros.
3.4.2.5. Vantagens e limitações do método
Entre as vantagens do uso da enxertia, podem destacar-se as seguintes: permite obter as
características desejadas; fixa híbridos ou mutações; reduz o porte da planta; promove
precocidade e plantas mais produtivas; multiplica plantas hermafroditas; restaura plantas
danificadas; previne plantas contra pragas e doenças de solo com uso de porta-enxertos
resistentes.
22
No caso de propagação de cultivares ou clones superiores, estes, geralmente, já passaram por um
processo rigoroso de seleção, apresentando características superiores. Quando propagados por
enxertia, essas características serão mantidas na nova planta. Contudo, em casos em que não se
têm cultivares ou clones superiores selecionados, como é o caso de muitas espécies nativas em
início de estudo ou cultivo, o processo de seleção da planta-mãe é de extrema importância. Se a
planta-mãe for mal escolhida, como, por exemplo, apresentar baixa produtividade ou frutos
pequenos e de pouco sabor, ou ainda muito suscetível a pragas e doenças, todas as novas plantas
produzidas apresentarão essas mesmas características. Para além dessa limitação, é necessária
mão-de-obra muito especializada, o grau de dificuldade varia de espécie para espécie; muitas
vezes ocorre uma rejeição à enxertia sem origem conhecida e a sobrevivência costuma ser baixa
em muitas espécies (ex: mangueira e pessegueiro).
Ainda assim, e para além das vantagens mencionadas, a enxertia permite propagar plantas que
não podem ser multiplicadas por meio de outros métodos. Algumas fruteiras não produzem
sementes ou, muitas vezes, as sementes apresentam um baixo poder germinativo. Também,
inúmeras espécies, quando propagadas por sementes, produzem descendência com elevada
variabilidade. A enxertia é particularmente utilizada para espécies que não são possíveis de serem
propagadas por estacas.
3.4.3. Mergulhia
Processo de multiplicação assexuada no qual a planta a ser formada só é destacada da planta-
mãe após ter formado o seu próprio sistema radicular. Como o próprio nome indica, consiste em
raspar uma parte do ramo da planta que se deseja enraizar e mergulhá-lo no solo até que o ramo
esteja com as raízes formadas.
Este método de propagação assexuada pode ser realizado de formas distintas. Contudo, todas elas
partem do mesmo princípio: a cobertura parcial ou total do ramo, com solo ou outro material
semelhante, no qual se proporcionam condições de humidade, arejamento e ausência de luz sendo,
tais condições, favoráveis à emissão de raízes. Este processo pode ser realizado no solo, o mais
comum, ou fora do solo, ao qual se dá o nome de alporquia ou mergulhia aérea. Em geral, trata-
se de um método realizado na primavera ou final do verão.
Os fatores que afetam a formação de raízes pelo método de mergulhia são praticamente os
mesmos referidos para a estacaria, diferindo apenas na ordem de importância. Tal facto é explicado
pela grande semelhança entre os dois métodos de propagação.
Propagação por mergulhia:
1. De ápice amora-preta rasteira
2. Simples madressilva, avelã
3. De trincheira maçã, pêra, cereja
4. De amontoa groselha-espinhosa, maçã
5. Aérea (pote, chinesa ou alporquia) - lichia, seringueira indiana
6. Composta ou de serpentina uva, madressilva
3.4.3.1. Mergulhia de solo
Quando realizada no solo, a mergulhia pode ser classificada como simples (normal e de ponta),
contínua (chinesa, chinesa serpenteada) e de cepa.
23
3.4.3.1.1.
Mergulhia simples normal
Consiste em curvar o ramo para o solo e uma parte dele, a qual fica em contato com o solo, é
fixada para evitar danos às raízes, causados principalmente pelo vento e coberta com solo,
deixando-se a sua extremidade descoberta e em posição vertical (Fig. 11). Depois do
enraizamento, destaca-se da planta-mãe e faz-se o plantio da nova planta num local definitivo ou
num recipiente, de forma dar continuidade ao seu desenvolvimento.
Figura 11 Mergulhia simples normal
[www.pinterest.pt/pin/790522540814175456/]
3.4.3.1.2.
Mergulhia simples de ponta ou invertida
Muito semelhante à mergulhia simples normal, porém, neste caso, a extremidade do ramo fica
coberta com solo (Fig. 12). Nesse ramo, ocorre inversão de polaridade das gemas, que crescerão e
formarão novas plantas. Após o enraizamento, separa-se da planta-mãe e a nova planta é
replantada num local adequado.
Figura 12 Mergulhia simples de ponta ou
invertida
[www.gardeningknowhow.com/garden-
how-to/propagation/layering/propagation-
by-layering.htm]
3.4.3.1.3.
Mergulhia contínua chinesa
Curva-se um ramo, mergulhando o mesmo no solo, de modo a cobrir a maior extensão possível
do mesmo, permanecendo apenas a parte apical de fora (Fig. 13). Com a cobertura do ramo, as
suas gemas permanecem sob o solo, o que leva ao rebentamento e formação de novas raízes,
originando novas plantas que serão destacadas da planta-mãe e colocadas num local adequado.
24
Figura 13 Mergulhia contínua chinesa
[www.kcse-
online.info/Form%202%20Agriculture/Vegeta
tive%20Propagation.html]
3.4.3.1.4.
Mergulhia contínua serpenteada
Semelhante ao exemplo anterior pela forma como é conduzida no solo, no entanto a cobertura é
feita apenas em algumas partes do ramo e não em toda a sua extensão (Fig. 14). Desta forma,
cobre-se uma parte com solo, permanecendo outra descoberta, e assim sucessivamente em toda a
extensão do ramo. Estes últimos dois métodos contínua chinesa e chinesa serpenteada
permitem obter um maior número de plantas por ramo. Após o enraizamento, as novas plantas
devem ser destacadas da planta-mãe e replantadas num local definitivo ou num recipiente.
Figura 14 Mergulhia contínua serpenteada
[http://irrecenvhort.ifas.ufl.edu/plant-prop-
glossary/08-layering/09-layering-
serpentine.html]
3.4.3.1.5.
Mergulhia de cepa
Em primeiro lugar, é necessário fazer a plantação de uma planta oriunda de semente ou de
propagação vegetativa, seja por estaca ou por mergulhia. Após o estabelecimento da planta, faz-
se uma poda drástica do tronco, de forma a que a planta seja estimulada a emitir inúmeros novos
rebentamentos. Quando os rebentos tiverem entre 10 a 15 cm de altura, realiza-se a primeira
amontoa com terra, sendo a segunda realizado quando os rebentos atingirem 20 a 25 cm, e a
terceira com aproximadamente 40 cm (Fig. 15). A amontoa deve ser realizada na primavera, de
modo a que se forme um camalhão com 25 a 30 cm de altura para possibilitar um bom
desenvolvimento do sistema radicular formado. No inverno seguinte, faz-se a separação dos
rebentamentos enraizados da planta-mãe, retirando-se a terra com cuidado para evitar danificar
25
o sistema radicular. O corte de separação deve ser feito o mais próximo possível da planta-mãe, a
qual deve permanecer descoberta para emitir novos rebentamentos. É de notar que este método
apenas pode ser utilizado em espécies com capacidade para emitir gemas adventícias ou dormentes,
uma vez que na poda drástica que é realizada, toda a parte aérea da planta é eliminada.
Figura 15 Mergulhia de cepa
[www.gardeningknowhow.com/garden-how-
to/propagation/layering/propagation-by-layering.htm]
3.4.3.2. Mergulhia aérea ou alporquia
Este método é utilizado quando o ramo não pode ser levado até o solo, por estar localizado na
parte superior da planta, por não ter comprimento suficiente ou por não ser flexível. Nesse sentido,
um ramo ao qual, num segmento do caule, foi removida a casca, é rodeado por solo e vedado com
um plástico escuro ou balde. O substrato deve ser mantido sempre húmido, sendo necessária a
irrigação com certa frequência (Fig. 16). Após um determinado período, variável entre as espécies,
formam-me, na zona de corte, várias raízes. A separação do ramo do resto da planta permite a sua
cultura em solo e clonagem da planta-mãe.
A alporquia, por ser uma técnica muito trabalhosa e de baixo rendimento, não é utilizada na
propagação em escala comercial de plantas frutíferas. Porém, em espécies de difícil propagação
pode ser utilizada com sucesso. É utilizada para propagar várias espécies tropicais e subtropicais,
como é o caso do lichia, longan e
Citrus aurantifolia
.
Figura 16 Mergulhia aérea ou alporquia
[http://hmjardins.com.br/tecnica-alporquia/]
26
3.4.3.3. Vantagens e limitações do método
Trata-se de um dos métodos mais simples e que apresenta a mais alta percentagem de
enraizamento, porém de pouca utilização na multiplicação comercial, por ser uma técnica
trabalhosa e exigir muita mão-de-obra acarretando, por isso, um elevado custo em relação aos
demais métodos de propagação vegetativa. Ainda assim, é uma técnica recomendada para
espécies que apresentam problemas ou dificuldades de propagação por outros métodos e além
disso, é utilizada comercialmente para produção de porta-enxertos de algumas fruteiras, como a
macieira, a pereira e o marmeleiro.
3.4.4. Propagação por estruturas especializadas
A propagação vegetativa natural, ou espontânea, tem por base o desenvolvimento de uma nova
planta a partir de estruturas especializadas de uma planta adulta, de forma natural e sem
intervenção humana. Por sua vez, a capacidade de desenvolver raízes adventícias é a
característica-chave que permite a ocorrência de propagação vegetativa nas plantas. Através da
formação destas raízes, as novas plantas podem desenvolver-se a partir de extensões dos caules,
raízes ou folhas da planta-mãe. Os caules modificados são muitas vezes a fonte de propagação
vegetativa em muitas plantas. As estruturas de plantas que surgem de caules incluem estolhos,
rizomas, bolbos, tubérculos, cormos e rebentos. As estruturas vegetativas que emanam de raízes
incluem rebentos e raízes tuberosas. Estas estruturas especializadas permitem às plantas
sobreviver em condições adversas, como as estações muito frias e secas, para que germinem no
ano seguinte como novas plantas.
27
E. Propagação por estolhos morango
F. Propagação por brotos ou rebentos framboesa-vermelha, amora-preta
G. Separação:
1. Bulbos jacinto, lírio, narciso, tulipa
2. Cormos (caules subterrâneos) gladíolo, açafrão
H. Divisão:
1. Rizomas cana-de-açúcar, íris, banana
2. Brotações ou rebentos abacaxi, tâmara, alho-porro.
3. Tubérculos batata inglesa
4. Raízes tuberosas batata-doce, dália
5. Coroa abacaxi
Estolões:
São ramos especializados que se desenvolvem das axilas de folhas da coroa das
plantas, crescendo horizontalmente na superfície do solo, formando novas plantas nos nós. O
morangueiro é uma planta que apresenta tal característica. Em diversas espécies de morangueiro,
os
estolões
são formados por influência do fotoperíodo; são produzidos em fotoperíodos maiores
que 12 ou 14 horas. Novas plantas são produzidas em nós alternados. Os
estolões
produzem
raízes, mas ainda permanecem ligados à planta-mãe. Novos
estolões
são produzidos a partir das
plantas filhas. Os ramos de conexão morrem ao final da primavera e no inverno e cada planta se
torna individualizada.
Estolhos:
São produzidos por algumas plantas por crescimento modificado de ramos e se
processa horizontalmente no solo. Estes podem ser prostrados ou alastrados. Estruturas similares
aos estolhos estão envolvidas na tuberização, como no caso da batata.
Suckers:
São brotações que originam em plantas abaixo do solo. A utilização mais precisa desse
termo é para brotações que originam a partir de gemas adventícias nas raízes. Contudo, na prática,
ramificações que ocorrem no colo também apresentam essa classificação. Também conhecidos
como brotos de raiz, os ramos ladrões são caules de plantas que surgem de botões na base dos
caules ou raízes da planta-mãe. Exemplos de plantas que usam suckers são macieiras, olmos e
Caule florífero
Caule primário
Planta filha
Ramo ladrão
Rizoma
Estolho
Raiz
Caule florífero
Caule primário
Planta filha
Ramo ladrão
Rizoma
Estolho
Raiz
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bananeiras.
Os suckers de plantas são de crescimento vertical vigoroso originado do sistema radicular ou do
caule principal inferior de uma planta. Geralmente são indesejáveis - você quer a planta, mas não
quer seus ramos ladrões porque eles esgotam a energia da planta.
Divisão de Coroas:
É um importante método de propagação para herbáceas perenes e para
alguns arbustos lenhosos em função da extrema simplicidade. É a técnica utilizada para a
propagação em abacaxi e em outras espécies como o lírio, por exemplo.
cebola, alho, lírio
Bolbos: São órgãos subterrâneos especializados constituídos de um talo central vertical carnoso e curto
que suporta um ponto de crescimento apical fechado no ápice ou, então, um primórdio floral recoberto
por uma escama densa e carnosa. Os bolbos são produzidos por monocotiledôneas e, geralmente, são
estruturas modificadas para armazenamento ou para a reprodução. Muitos bolbos consistem de escamas
bolbosas, que nos bolbos tunicados são morfologicamente contínuas, recobrindo folhas basais. As escamas
externas dos bolbos são geralmente carnosas e contêm material de reserva. No centro do bolbo encontra-
se ou um meristema vegetativo ou uma gema floral não expandida. Os meristemas desenvolvem nas axilas
das escamas originando bolbos em miniatura, denominados bolbilhos, que quando crescem em tamanho
são denominados rebentos. Em diversas espécies de lírio os bolbilhos podem ser formados na axila das
folhas ou em porções abaixo do solo ou, ainda, nas porções aéreas dos caules. Existem dois tipos de bolbos:
os tunicados e os não tunicados. Os bolbos tunicados (laminados) são encontrados em alho, cebola, narciso
e tulipa. Esses bolbos apresentam escamas bolbosas externas secas e membranosas. A cobertura, ou
túnica, fornece proteção contra dessecação e contra injúria mecânica. Raízes primárias adventícias
encontram-se presentes nos bolbos dormentes enquanto estes são armazenados. Os bolbos não tunicados
são observados em lírio. Esses bolbos o possuem a cobertura de proteção seca. As escamas o
separadas e ligadas em uma placa basal. Esses bolbos são danificados com maior facilidade. Em muitas
espécies raízes contrácteis, espessas e curtas, puxam o bolbo em direção ao solo. As tulipas não produzem
raízes contrácteis, mas produzem droppers, estruturas similares aos estolhões que crescem a partir do
bolbo e produzem um bolbo no ápice.
Exemplos: palma-de-santa-rita e açafrão, inhame.
Cormos:
Os cormos representam a base entumecida do eixo de um ramo revestido por folhas
secas similares a escamas. Órgão subterrâneo de armazenamento de algumas plantas, composto
por uma haste vertical, engrossada por tecidos de reserva, no topo da qual uma gema produz
raízes e brotos. É semelhante em função e estrutura ao rizoma, sendo certo que este se distingue
do cormo por ter as folhas reduzidas a escama. Um cormo, bolbo-tubérculo ou bolbo tuber é um
caule de planta subterrâneo curto, vertical e inchado que serve como um órgão de armazenamento
que algumas plantas usam para sobreviver ao inverno ou outras condições adversas, como a seca
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e o calor do verão. No inverno muitas plantas perdem as folhas completamente, permanecendo
apenas o cormo, que irá brotar no ano seguinte, após o inverno e garantir a sobrevivência da
planta na estação fria. No caso das bananeiras, tais órgãos, utilizados para a reprodução
vegetativa da espécie em bananais, designam-se como "socas". Em contraste aos bolbos, que são
predominantemente folhas em escamas, os cormos são caules duros e subterrâneos apresentando
nós e entrenós distintos. A massa dos cormos consiste em tecidos de armazenamento formados
por células de parênquima. Num cormo maduro, a base seca das folhas persiste em cada um dos
nós, revestindo o cormo. Essa cobertura, conhecida como túnica, protege o cormo contra injúrias
e dessecação. O ápice do cormo apresenta uma brotação apical que irá desenvolver na forma de
folhas ou de ramos florais. Gemas axilares são produzidas em cada um dos nós. Dois tipos de
raízes são produzidos nos cormos. As raízes fibrosas desenvolvem da base do cormo mãe e
expandem-se. Raízes carnosas contrácteis desenvolvem da base dos novos cormos. Gladíolo e
açafrão são plantas cormosas típicas. Na época de plantio, os cormos representam estruturas de
propagação vegetativa. Novas raízes desenvolvem a partir da base e uma ou mais gemas iniciam
o desenvolvimento de folhas. A floração tem início com poucas semanas após o início do
crescimento vegetativo. Quando ocorre o espessamento da base, novos cormos se formam acima
do cormo velho nos anos subsequentes. Estruturas similares aos estolhões suportam cormos em
miniatura (cormelos) no ápice, com desenvolvimento apical a partir da base dos novos cormos.
Em gladíolo existe uma competição entre o crescimento vegetativo e o reprodutivo que é
controlada pelo fotoperíodo. Dias curtos estimulam desenvolvimento vegetativo enquanto dias
longos resultam em floração. Com o aumento do tamanho dos cormos novos, o cormo velho inicia
uma murchidão e desintegra, sendo seus nutrientes utilizados para a produção de flores.
Exemplos: batata-inglesa, cará, inhame,
caládio, tinhorão e dália.
Tubérculos:
Originam de ramos especiais a partir do hipocótilo e, menos frequentemente, do
epicótilo, apresentando crescimento vertical e limitado. Os tubérculos são um tipo de caule
entumecido e modificado que funciona como um órgão de armazenamento subterrâneo. A batata
(
Solanum tuberosum
) é um exemplo notável de planta que produz tubérculos. Um tubérculo
apresenta todas as partes de um caule típico, embora seja muito mais entumecido. Externamente,
os olhos presentes em disposição regular sob a superfície, representam os nós, cada um
consistindo de uma ou mais pequenas gemas recobertas por uma cicatriz foliar. O arranjamento
dos nós é em espiral, iniciando com a gema terminal e terminando com a cicatriz oposta, resultante
da ligação ao estolho. A gema terminal do tubérculo é apical, orientada distalmente à coroa da
planta. Consequentemente, o tubérculo mostra a mesma dominância apical de qualquer caule.
Dominância apical também ocorre em tubérculos de inhame (
Dioscorea alta
). Internamente o
tubérculo de batata é composto por células de parênquima dilatadas contendo grande quantidade
de amido. Além disso, o tubérculo apresenta a mesma estrutura interna de qualquer caule, com
medula, áreas vasculares e córtex. O processo de tuberização ocorre a partir de caules estiolados
sob condições de fotoperíodo curto ou intermediário, temperaturas noturnas baixas, alta
intensidade luminosa, baixo conteúdo mineral e aumento de citocininas e de inibidores, como o
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ácido abscísico, além de redução nos níveis de giberelina. A tuberização é causada pela produção
de uma substância indutora relacionada a uma proteína de tuberização produzida nas folhas e no
tubérculo mãe. A propagação pode ser realizada com o tubérculo inteiro ou com partes deste,
desde que pelo menos uma gema (olho) seja mantida na porção.
Begonia evansiana
e
Dioscorea
batatas
produzem pequenos tubérculos aéreos na axila das folhas. Estes podem ser removidos e,
posteriormente, plantados. Nessas espécies, dias curtos induzem a tuberização.
Raízes e caules tuberosos:
Uma raiz ou um caule tuberoso inclui vários tipos de estruturas com
crescimento tuberoso espesso que funcionam como órgãos de armazenamento. Anatômica e
morfologicamente essas estruturas são diferentes dos tubérculos. A batata-doce (
Ipomea
batatus
), a mandioca (
Manihot esculenta
) e a dália (
Dahlia
) são exemplos de plantas que
apresentam raízes tuberosas. A batatadoce apresenta raízes entumecidas nas quais tanto gemas
adventícias quanto raízes adventícias são produzidas. Os caules tuberosos são produzidos pelo
engrossamento de porções do hipocótilo das plântulas, podendo incluir os primeiros nós do
epicótilo e uma parte da raiz primária. Plantas típicas com esse tipo de material são o ciclâmen e
a begônia. Essas estruturas apresentam orientação vertical, com uma ou mais gemas vegetativas
produzidas na porção superior ou na coroa. Raízes fibrosas são produzidas na porção basal da
estrutura. Plantas que produzem raízes tuberosas são geralmente bianuais. O fotoperíodo e não
a temperatura é o fator de controle dominante para a tuberização. Dias curtos induzem
tuberização, o que também é estimulado por retardantes de crescimento. Raízes tuberosas são
produzidas sob dias longos e após aplicação de giberelinas. Raízes tuberosas de mandioca são
formadas pela ativação de lulas meristemáticas na presença de citocininas. O método de
propagação usual das raízes tuberosas é por divisão da coroa, onde cada seção ostenta uma gema
vegetativa.
Exemplos de plantas com rizomas: bastão-do-imperador,
gengibre, íris, alpínias, strelitzia, espada-de-São-Jorge e bananeira.
Rizomas:
Os rizomas originam-se da plúmula do embrião e representam um tipo especializado
de caule em que o eixo principal da planta cresce horizontalmente ou logo abaixo da superfície do
solo. Diversas plantas de interesse econômico apresentam essa característica como, por exemplo,
a banana, a cana-de-açúcar, o bambu e diversas outras gramíneas. Outras espécies ornamentais
também apresentam rizomas, como a
Iris
e o Lírio-do-Vale. Um exemplo de dicotiledônea que
apresenta rizoma é o mirtilo de baga azul (
Vaccinium angustifolium
), que possui caules
subterrâneos classificados como rizoma. Muitas samambaias e outras criptógamas apresentam
rizomas ou estruturas similares a rizomas. Nos rizomas típicos, o caule aparece segmentado uma
vez que é composto por nós e entrenós. Uma folha similar a uma bainha é ligada a cada nó. Estas
recobrem o caule e originam a folhagem. Quando as folhas e bainhas desintegram, uma cicatriz é
deixada no ponto de ligação, dando uma aparência de segmentação. Raízes adventícias e laterais
crescem na vizinhança dos nós. Dois tipos de rizoma são encontrados. Os paquimórficos, que
apresentam crescimento determinado, cujo exemplo é observado em
Iris
. Esses rizomas tendem
a ser horizontalmente orientados e as raízes originam do lado de baixo. Nos rizomas leptomórficos,
como os do Lírio-do-Vale, o crescimento é indeterminado com disseminação por toda a área. Tipos
intermediários também existem sendo denominados mesomórficos.
A divisão é o procedimento usual de propagação das estruturas rizomatosas, variando de acordo
com o tipo de rizoma. Nos rizomas paquimorfos seções individuais são cortadas no ponto de
ligação com o rizoma. O topo é cortado e pedaços deste são transplantados. Nos rizomas
leptomórficos a propagação se processa pela remoção de ramificações laterais do rizoma e
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subsequente transplantio. A propagação pode ser realizada pelo corte de seções do rizoma,
tomando-se o cuidado para que cada porção permaneça com uma gema lateral. As bananeiras
são propagadas dessa maneira. Esse método apresenta melhor adaptação em rizomas
leptomórficos, nos quais gemas laterais dormentes são encontradas em quase todos os nós. Os
rizomas quebrados ou cortados formam raízes e brotações adventícias a partir dos nós. Em plantas
que apresentam grandes rizomas, tais como o bambu, as brotações aéreas (colmos), com três a
quatro nós, podem ser utilizadas como estacas, que são colocadas horizontalmente no solo,
originando novas ramificações a partir dos nós.
Gengibre - planta rizomatosa
Pseudobolbos:
São estruturas de armazenamento especializadas produzidas por muitas espécies
de orquídeas, consistindo de uma seção carnosa e alargada apresentando um ou vários nós. Os
pseudobolbos originam durante a estação de crescimento nos ápices das brotações ou
terminalmente a partir de rizomas horizontais. Folhas ou flores formam-se ou na porção terminal
ou na base dos pseudobolbos, dependendo da espécie. Durante a estação de crescimento eles
acumulam materiais de reserva e água, disponibilizados para a planta durante o período de
dormência subsequente. Em algumas espécies de orquídea como
Dendrobium
, os pseudobolbos
são longos e ligados, apresentando vários nós. Na base dos pseudobolbos ramificam-se raízes. Os
ramos enraizados são cortados e plantados. Algumas das mais importantes espécies de orquídea,
como
Cattleya
,
Laelia
,
Miltonia
e
Odontoglossum
, podem ser propagadas por divisão de rizomas.
Cymbidium
é propagada por um sistema em que as folhas são retiradas e o pseudobulbo é mantido
durante o período de brotação e enraizamento em sementeira. Após algum tempo, em seguida à
formação das raízes, o pseudobulbo cortado pode ser retirado e o material é definitivamente
envasado. O pseudobulbo pode ser novamente utilizado para a propagação.
Xilopódios:
Em algumas formações vegetais brasileiras, principalmente nos cerrados, caatinga
e nos campos rupestres, ocorrem, com certa frequência, sistemas subterrâneos espessados com
certo grau de lignificação e de natureza caulinar ou radicular, além das formas mais comuns de
cormos e bolbos. Os primeiros relatos a respeito dessas estruturas foram feitos por Lindman, em
1906, quando ele descreveu a presença dessas estruturas nos campos “Amarantáceos” do Brasil,
denominando-as xilopódios. Tais órgãos garantem às espécies que os possui sobrevivência nos
períodos desfavoráveis e possibilitam a recuperação da parte aérea morta durante uma seca
prolongada ou sob a ação do fogo. Outros autores sugerem a separação dos xilopódios em divisões
de acordo com o tipo de desenvolvimento desses sistemas, se caulinar ou se radicular,
enquadrando-os, de um modo geral como estruturas para multiplicação vegetativa. Alguns autores
detalham a caracterização desses sistemas, como no caso de
Selaginella
, em que o sistema
caulinar não apresenta correlação com os estabelecidos. Por suas características de órgãos
portadores de raízes, embora aparentemente também acumulem reservas, e pela peculiaridade
de se tratar de um caule com crescimento geotrópico positivo, tais estruturas foram denominadas
rizóforos
. Embora apresentem variações, na maioria dos casos a origem dos rizóforos é caulinar.
O eixo espessado dos rizóforos, embora possa ser frágil, pode alcançar profundidades
consideráveis no solo, apresentando regiões tuberizadas que quando bem desenvolvidas,
32
evidenciam nós e entrenós. Quando uma tuberosidade é formada na extremidade terminal desse
eixo o crescimento longitudinal cessa. Dessas formações, e somente delas, partem as raízes
favorecendo à hipótese de que uma importante função dessas estruturas caulinares subterrâneas
seja a de “portadoras de raízes” ou rizóforos.
Segundo a hipótese de Raunkiaer, de 1937, a evolução dos vegetais se deu com a finalidade de
esconder e proteger as gemas para que a planta sobreviva às estações desfavoráveis. Ele sugere
que tenha ocorrido uma evolução de sistemas caulinares aéreos passando a subterrâneos que,
por sua vez, devido à diminuição dos entrenós tornaram-se mais e mais reduzidos formando
rizomas, cormos e bolbos, nesta ordem. Os bolbos seriam os mais derivados de todos.
3.4.4.1. Bolbos, tubérculos e raízes tuberosas
Bolbos, tubérculos e raízes tuberosas são estruturas especializadas em acumular reservas de
nutrientes para a planta. A principal diferença entre os três é o local onde essa acumulação ocorre.
Enquanto nos bolbos e tubérculos as reservas se acumulam no caule, nas raízes tuberosas
acumulam-se nas raízes.
A Figura 17A exemplifica uma raiz tuberosa, como a beterraba, nabo, batata-doce ou cenoura.
Nesse tipo os nutrientes são acumulados dentro da raiz, debaixo da terra, e o caule fica acima da
superfície. As raízes das tuberoras, por sua vez, são muito mais desenvolvidas do que as raízes
dos tubérculos.
Os tubérculos (Fig. 17B) são caracterizados por possuir um caule subterrâneo em formato
geralmente arredondado e com gemas, que é capaz de armazenar energia em forma de amido e
inulina, entre outras substâncias. As raízes do tubérculo apenas fixam a planta ao solo, absorvem e
conduzem a água e os nutrientes, sem os acumular. Um exemplo clássico de tubérculo é a batata.
Finalmente, a terceira imagem (Fig. 17C) ilustra o bolbo. Os bolbos são produzidos
maioritariamente por monocotiledóneas. Semelhante ao tubérculo, esta estrutura também s trata
de um caule subterrâneo, mas o seu formato é distinto. O caule do bolbo é reduzido a um disco
basal ou a um eixo cónico achatado. São exemplos de bolbos a cebola, composta de uma pequena
parte mais dura na sua base, que corresponde ao caule, e uma parte maior branca, formada pela
sobreposição de estruturas foliares; e o alho, constituído por muitos “bolbilhos”, cada um com a
mesma estrutura básica do bolbo. As raízes destes vegetais também não acumulam nutrientes.
33
Figura 17 - A Raiz tuberosa (Beterraba); B Tubérculo (Batata); C Bolbo (Cebola)
[www.novaescola.org.br/conteudo/169/qual-diferenca-entre-raiz-tuberosa-tuberculo-bulbo-caule-cebola-
batata-
beterraba]
3.4.4.2. Rizomas
O seu comportamento é semelhante ao dos bolbos, porém trata-se de um caule modificado em
forma de raiz. São caules modificados que, geralmente, apresentam crescimento subterrâneo e
capacidade de armazenar reservas. Os rizomas são levemente cilíndricos e apresentam
crescimento horizontal, paralelo ao solo, podendo ser superficial ou subterrâneo. Possuem gemas
ao longo da sua extensão, de onde surgem os rebentamentos. Algumas espécies com importância
económica, como o bambu, a cana-de-açúcar, a bananeira, o gengibre, as gramíneas e muitas
ornamentais, também possuem rizomas.
34
3.4.4.3. Cormos
São semelhantes aos bolbos (considerados bolbos maciços), frequentemente comparados com
rizomas que sofreram encurtamento. Os cormos são compostos por uma haste engrossada, coberta
por uma casca fina de textura semelhante ao papel. No topo do cormo, uma gema produz raízes e
rebentos. Possuem catáfilos secos (folhas modificadas) e são muito menores que os
35
bolbos, apesar de serem, por vezes, confundidos com estes. A principal diferença é que os cormos
consistem internamente em tecidos sólidos, enquanto os bolbos consistem em camadas de folhas.
Como exemplos de cormos podemos referir a palma-de-santa-rita e o açafrão.
3.4.4.4. Estolhos
Caules aéreos especializados que surgem nas axilas das folhas, na base ou na coroa das plantas e
que enraízam e formam uma nova planta. São semelhantes aos rizomas, na medida em que exibem
um crescimento horizontal sobre ou logo abaixo da superfície do solo. No entanto, ao contrário
dos rizomas, os estolhos têm origem em hastes existentes. À medida que os estolhos crescem, vão
desenvolvendo raízes e rebentos. Os intervalos entre os nós (entrenós) são mais espaçados nos
estolhos do que nos rizomas. Dessas raízes e rebentos que se desenvolvem surgem,
posteriormente, novas plantas. Um exemplo característico de planta que pode ser propagada por
estolhos é o morangueiro, sendo o número de plantas obtidas de cada planta- mãe dependente
da cultivar.
O substrato de cultivo e de propagação
deve apresentar determinadas características que
podem facilitar e aumentar o sucesso do processo. O meio deve ser suficientemente firme e denso
para sustentar as estacas ou as sementes. O material deve reter água o suficiente para as espécies
submetidas à propagação. Deve ser suficientemente poroso para evitar excesso de
encharcamento, que leva à fermentação do material. O meio deve ser livre de sementes de
espécies invasoras, de nematóides e de diversos patógenos. Deve ser passível e tolerante à
pasteurização ou a tratamentos químicos. Deve, ainda, fornecer nutrição mineral adequada
quando as plantas são mantidas por períodos prolongados no substrato de propagação.
Os principais substratos empregados na propagação de plantas utilizam misturas de diferentes
materiais. Os materiais mais empregados são a areia, a turfa (resíduo de ambientes alagados e
pantanosos, com elevada capacidade de retenção de água, cerca de 15 vezes o seu peso;
apresenta pH ácido, entre 3,2 e 4,5, e contém pequenas quantidades de nitrogênio), o musgo
Sphagnum
(obtido pela desidratação do musgo; absorve de 10 a 20 vezes o seu peso em água),
a vermiculita (argila expansível; apresenta elevada capacidade de retenção de água e elevada
capacidade de troca de cátions, podendo funcionar como reserva nutricional), a perlita (material
silicoso derivado de rocha vulcânica; armazena de 3 a 4 vezes o seu volume em água; melhora
aeração do substrato; não recomendada para plantas sensíveis ao flúor), as fibras minerais
(preparadas com diferentes rochas minerais agregadas em espuma ou em outros materiais
sintéticos), os flocos de poliestireno expandido, os humos de folhas e as cascas ou derivados de
outros materiais em decomposição, fibras e restos de cultura. A elaboração do substrato vai
depender do tipo de planta a ser propagado. No Brasil, um substrato pronto para a utilização é
vendido pela Eucatex com o nome de Plantmax .
O tratamento do substrato é fundamental quando a região ou o material são fontes de doenças
fúngicas e bacterianas tais como
Pythium
,
Phytophythora
,
Rhizoctonia
e
Fusarium
. A esterilização
pode ser realizada em sistemas de autoclaves ou através da pasteurização, em que o meio de
crescimento é aerado com um fluxo de ar aquecido. Pequenas quantidades de substrato podem
ser esterilizadas em fornos de microondas. Logo após o aquecimento pode ocorrer acúmulo de
amônia, que é tóxica para as plantas. Em seis semanas a amônia produzida é totalmente
convertida em nitrato. A adição de superfosfato é indicada para reduzir os riscos de toxidade
causada pelo manganês liberado durante o aquecimento. Uma alternativa é a fumigação do
material com produtos químicos.
Durante a propagação todo o material utilizado deve ser sanitizado. Diferentes tipos de doenças,
inclusive as de origem virótica, podem ser multiplicadas pela utilização de utensílios e ferramentas
36
contaminados. O ambiente utilizado para a propagação também deve ser desinfestado a cada dia
de trabalho e para esse procedimento a utilização de soluções comerciais à base de hipoclorito de
sódio é suficiente (1 parte de solução comercial para cada 9 partes de água limpa). Facas,
canivetes, tesouras de poda e todas as demais ferramentas também devem ser esterilizadas
periodicamente em solução de hipoclorito de sódio. O trânsito de pessoas alheias ao trabalho e
de visitantes deve ser mantido em um mínimo possível.
O material vegetal utilizado deve ser selecionado, escolhendo sempre ramificações mais novas,
descartando tecidos com sinais de doenças ou infestados por pragas. De preferência, devem-se
utilizar as porções superiores dos ramos como fontes de propágulos. O material pré-selecionado,
quando na forma de estacas, pode ser tratado com solução diluída (30 mg L-1) à base de hipoclorito
de sódio. Após as estacas serem produzidas, as bases podem ser mergulhadas em solução de
diluída (30 mg L-1) à base de hipoclorito de sódio e, em seguida, em uma mistura de fungicidas
de largo espectro, tais como Captan e Benlate, antes de sofrerem qualquer tratamento hormonal.
Após o material ser colocado para enraizar o mesmo deve ser tratado periodicamente com solução
nutritiva para fornecer os elementos necessários ao desenvolvimento da nova planta. Existem
também no mercado produtos que liberam gradativamente os nutrientes necessários, reduzindo
os riscos de danos por adubação excessiva. Esses produtos, embora mais caros, são mais seguros.
Existem três tipos de fertilizantes de liberação lenta no mercado: a) grânulos ou pílulas
encapsuladas (
pellets
) em material solúvel em água; b) material inorgânico com solubilização lenta
e; c) materiais orgânicos de baixa solubilidade, que se decompõem por quebra biológica ou por
hidrólise química. A qualidade microbiológica e química da água são fatores que também
interferem no sucesso do processo de propagação. A salinidade também deve ser checada, uma
vez que a maior parte das espécies não é tolerante ao excesso de sais. A utilização de sistemas
de deionização ou de osmose reversa, embora caros, pode resolver o problema. A adição de cloro
(0,5 mg L-1) pode eliminar o desenvolvimento de patógenos e de algas.
A faixa de pH mais recomendada para o substrato encontra-se entre 5,5 e 7,0. Para reduzir o pH
em solos alcalinos a utilização de sulfato de amônio é eficiente. Quando o solo é ácido, o
fornecimento de nitrato de cálcio tem efeito de aumento no pH.
Se necessário o fornecimento complementar de iluminação. Os tipos de recipientes utilizados
variam de acordo com o material, região, disponibilidade e com a exigência do mercado e das
agências reguladoras.
3.
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Como armazenar bolbos
Com a chegada do outono, as plantas bulbosas secam em sua parte aérea. É hora de desenterrar os
bolbos, cortar o caule perto da base e limpá-los bem com água. Depois, é só colocá-los dentro de uma
caixa com areia bem seca, deixando os bolbos sobre a areia. Mantenha a caixa em local ventilado e
sombreado.
Dicas de plantio
De forma geral, as orientações para o plantio de bolbos, rizomas, tubérculos e cormos são as seguintes:
1. Forre o fundo do vaso com pedriscos7cascalho, para facilitar a drenagem. Coloque uma camada de
substrato (partes iguais de areia e terra vegetal) e acomode o bolbo, rizoma, tubérculo ou cormo.
2. Preencha as laterais com substrato e pressione para fixar bem. Regue de forma a não encharcar a
terra.
profundidade ideal de plantio para cada tipo:
1 - Begônia-tuberosa (tubérculo) - (Begonia x tuberhybrida)
2 - Agapanto (rizoma) - (Agapanthus africanus)
3 - Biri (rizoma) - (Canna indica)
4. Gladíolo ou palma-de- Santa Rita (cormo) - (Gladiolus hortolanus)
5. Dália (tubérculo) - (Dahlia sp)
6 - Lírio (bolbo) - (Lillium pumilum)
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Descreve-se um novo tipo de caule subterrâneo que ocorre em especies de Vernonia da Serra do Cipo (Minas Gerais, Brasil), que tem a peculiaridade de apresentar crescimento geotropico positivo, gemas laterais e um notavel numero de raizes adventiceas. Em analogia com o que ocorre em Selaginella, sugere-se o nome rizoforo para essa estrutura. Em condicoes naturais, no solo, suas gemas laterais dao sempre origem a novos rizoforos.
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It is now more than twenty years since the first edition of this work appeared and nearly fifteen since the second. Whilst much of the information in those editions has stood the test of time, inevitably, because of the pace of research, a new edition is clearly timely. This is true, not only because many more species have been the subject of propagation studies, but because the background to the field – with which this volume deals – has changed almost out of all recognition. In particular, our knowledge of plant development, genetics physiology, biochemistry and molecular biology has expanded exponentially – often through work on mutants of Arabidopsis – and opened up many new avenues for the plant propagator to explore. Equally, the commercial significance of plant propagation has increased significantly. As an example, in the second edition there was a single chapter on plant growth regulators – in this there are three, reflecting the fact that not only is there more information on those PGRs we recognised in 1993, but that several new ones are now known. Equally, fifteen years ago we knew little of the molecular basis of plant development e. g. flower and shoot development, in this edition it has merited a whole chapter, much of which relates to discoveries in the last decade. Because of these factors, it was felt that a different approach was required for this edition.
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Muitas especies da familia Dioscoreaceae sao conhecidas no mundo todo como inhame. O genero Dioscorea e o mais amplamente distribuido e comum no continente americano. O potencial economico como fonte de alimento e devido aos orgaos subterrâneos espessados, na maioria das vezes chamados de tuberculos. O sistema subterrâneo de D. kunthiana e, em grande parte, de estrutura caulinar, composto de um eixo nao espessado e varias tuberosidades das quais partem todas as raizes da planta. Concluiu-se entao, que este caule subterrâneo nao e apenas um orgao de reservas nutritivas mas tem como funcao principal transportar agua e nutrientes das raizes a porcao aerea da planta. Admitiu-se que este caule subterrâneo nao deveria ser chamado de tuberculo nem de rizoma, mas sim de rizoforo e se trata de um segundo sistema caulinar presente na planta.
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The most comprehensive, up-to-date, and lavish guide to garden plants available today, this extensive encyclopedia includes over 8,000 plants, 4,000 of which are featured in exquisite full-color photographs. Written by a team of plant experts, this superb book is designed to be the gardener's bible, a standard work of reference for every gardening bookshelf. It is oganized into the following sections:
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Traducción de: Propagating plants En la Portada: Arboles de jardin, Arbustos y plantas, Trepadoras, Vivaces, anualles y bienales, Cactos y otras plantas suculentas, Bulbosas, Hortalizas. Incluye ínidice
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The formation of roots is in some respects one of the least fundamentally understood of all plant functions. Propagation by cuttings is the aspect that will occur first to most gardeners and horticulturists, and it is certainly the most useful application. But any observant traveller in the tropics can notice that some trees have the habit of forming roots in the air. Climbers like Cissus bear long fine strings of roots hanging down. Pandanus trees tend to have stout aerial roots issuing from the bases of the long branches, while the tangle of roots around the trunk of many of the Ficus species is characteristic. In Ficus bengalensis, in particular, stout cylindrical roots firmly embedded in the ground from a height of 3 to 5 meters give support to the long horizontal branches, enabling them to spread still further. In the big old specimen at Adyar near Madras, the spread of these branches all around the tree, each with a strong root growing out every few meters, makes a shaded area under which meetings of almost 5000 people are sometimes held. The history of how the formation of roots on stem cuttings was found to be under hormonal control is worth repeating here.
Plant propagation: principles and pratice. 8th. Edition. Pearson New International Edition
  • H T Hartman
  • D E Kester
  • F T Davies
  • R Geneve
HARTMAN, H. T.; KESTER, D.E.; DAVIES, F. T.; GENEVE, R. Plant propagation: principles and pratice. 8th. Edition. Pearson New International Edition, Pearson Education Limited, Essex, 2013, 928 p.
  • A Hoffman
  • N N Chalfun
  • L E C Antunes
  • J D Ramos
  • M Pasqual
  • C R Silva
HOFFMAN, A.; CHALFUN, N. N. J; ANTUNES, L. E. C.; RAMOS, J. D.; PASQUAL, M. REZENDE e SILVA, C. R. Fruticultura comercial: propagação de plantas frutíferas. UFLA-FAEPE, Lavras, 1996, 319 p.