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INVASIONES BIOLÓGICAS: AVANCES 2022
ACTAS DEL VI CONGRESO NACIONAL SOBRE ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS Y
I CONGRESO IBÉRICO SOBRE ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS
Como citar esta publicación
GEIB Grupo Especialista en Invasiones Biológicas (ed) (2022) Invasiones Biológicas: avances 2022. Actas del VI
Congreso Nacional sobre Especies Exóticas Invasoras y I Congreso Ibérico sobre Especies Exóticas Invasoras “EEI
2022”. GEIB, Serie Técnica. 118 pp.
Como citar artículos o textos específicos
Lueje YR & Servia MJ (2022) Mitigación de impactos de Vespa velutina Lepeletier, 1836 en viñedos (IGP Betanzos,
Galicia). En: GEIB Grupo Especialista en Invasiones Biológicas (ed) (2022) Invasiones Biológicas: avances 2022. Pp. 68-
76. Actas del VI Congreso Nacional sobre Especies Exóticas Invasoras y I Congreso Ibérico sobre Especies Exóticas
Invasoras “EEI 2022”. GEIB, Serie Técnica. 141 pp.
Diseño y maquetación: Laura Capdevila-Argüelles.
©GEIB Grupo Especialista en Invasiones Biológicas
Publicación online: GEIB Grupo Especialista en Invasiones Biológicas. C/ Tarifa 7 Navatejera 24193 León (España).
geib.org@gmail.com
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Nuestro más sincero agradecimiento a todos los participantes, miembros de los diversos
comités, y a todas las personas que, de una manera u otra, han demostrado su apoyo a
la VI edición del Congreso Nacional sobre Especies Exóticas Invasoras y I Congreso Ibérico
sobre EEI. Gracias por vuestra implicación y aportaciones en la lucha contra las invasiones
biológicas. Sin todos vosotros, esto no sería posible.
ESTA PUBLICACIÓN PUEDE SER REPRODUCIDA CON FINES EDUCATIVOS U OTROS FINES NO LUCRATIVOS, CITANDO SIEMPRE Y DE
FORMA ADECUADA LA FUENTE.
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ÍNDICE
PERSPECTIVA EVOLUTIVA DE LAS INVASIONES BIOLÓGICAS: LA IMPORTANCIA DEL TIEMPO Y EL
CONTEXTO
R. ALTABA C ................................................................................................................................. 5
EXPERIENCIAS DE CONTROL DE PLANTAS EXÓTICAS EN EL LIFE FLUVIAL
GARCÍA MANTECA P1*, SANNA M1, CIRES E1,2, FERNÁNDEZ GARCÍA M1, GONZÁLEZ RODRÍGUEZ G1,3 ....... 17
MODELIZACIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN POTENCIAL DE AZOLLA FILICULOIDES Y EICHHORNIA CRASIPES EN
LAS CUENCAS DEL TAJO Y EL GUADIANA
FERNÁNDEZ-MENÉNDEZ A1, MORCILLO ALONSO F1 & DÍAZ-DELGADO R2 ............................................ 32
EXPERIENCIA DE ÉXITO EN EL USO DE ANÁLISIS GENÉTICOS PARA LA DETECCIÓN TEMPRANA DE
LARVAS DE MEJILLÓN CEBRA (DREISSENA POLYMORPHA) EN NUEVAS LOCALIZACIONES
HEVIA-ORUBE J1, FRAILE H2, AGUIRRE RODRIGO M1, FANJUL MIRANDA A2, OCABO L1 & AGUIRRE GAITERO
A2 ............................................................................................................................................. 44
IMPACTO DE TRAMPEO DE VESPA VELUTINA EN LA BIODIVERSIDAD NATIVA EN EL PRINCIPADO DE
ASTURIAS
SÁNCHEZ O1*, LÓPEZ-ALONSO R1 & ARIAS A1 .................................................................................. 55
MITIGACIÓN DE IMPACTOS DE VESPA VELUTINA LEPELETIER, 1836 EN VIÑEDOS (IGP BETANZOS,
GALICIA)
LUEJE YR & SERVIA MJ................................................................................................................. 68
MANAGEMENT OF THE ASIAN HORNET Vespa velutina IN THE ATLANTIC AREA: WHERE ARE WE?
SERVIA MJ1, FAGÚNDEZ J2, ROILOA SR2 & LUEJE YR1........................................................................ 77
ESTUDIO DE LA DISPERSIÓN DEL GOBIO DE BOCA SÚPERA, PSEUDORASBORA PARVA (TELEOSTEI:
CYPRINIDAE), EN LOS RÍOS Y EMBALSES DE LA PENÍNSULA IBÉRICA UTILIZANDO CARACTERES
MOLECULARES
VIDAL FERRÁNDEZ GJ1, LAMBEA-CAMBLOR A2, GUTIÉRREZ RAY MI3, PERDICES A4 & MORCILLO F5 ......... 88
SITUACIÓN ACTUAL Y CAMPAÑAS DE EXTRACCIÓN DEL GALÁPAGO DE FLORIDA EN ARAGÓN
GUERRERO CAMPO J1, MONTULL C2, JARNE BRETONES M3, HERRERO J2, VALDEÓN A4 & LORENTE L5 .... 109
INTRODUCING IBISURVEY (INTRODUCED BIRD INTERACTION SURVEY), A CITIZEN SCIENCE
PROJECT
PEREIRA PF1*, SAMPAIO AD2, GODINHO C1, ROQUE I1, RABAÇA JE1 & LOURENÇO R1 .......................... 123
INVASARA.ES: UN PROGRAMA PARA PREVENIR LA ENTRADA DE ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS
EN ARAGÓN
JARNE BRETONES M2 & GUERRERO CAMPO J1 ................................................................................ 129
CONCLUSIONES EEI 2022
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PERSPECTIVA EVOLUTIVA DE LAS
INVASIONES BIOLÓGICAS: LA
IMPORTANCIA DEL TIEMPO Y EL
CONTEXTO
R. ALTABA C
Conselleria de Medi Ambient i Territori, Govern de les Illes Balears, 07009 Palma ▪ Grup de Recerca en Evolució i Cognició Humana
(EvoCog), Universitat de les Illes Balears, 07122 Palma (Illes Balears, España) ▪ Teléfono: 670058224 ▪ E-mail: cristianr.altaba@uib.cat
RESUMEN
Las invasiones biológicas tienen un importante componente socioecológico y son probablemente
la principal causa de pérdida de biodiversidad, aunque no se comprende del todo su magnitud y
sus impactos. El efecto es acusado en los ecosistemas aislados, donde se concentran las
extinciones recientes. El examen de las invasiones en islas muestra la importancia tanto de las
características de la especie invasora como de aquéllas del ecosistema receptor; en efecto, el
contexto ecológico y biogeográfico es determinante. Los procesos que tienen lugar durante una
invasión biológica abarcan tanto ajustes demográficos y de interacciones interespecíficas, como
fenómenos evolutivos; es decir, los tiempos ecológico y evolutivo se imbrican y confunden. Las
sucesivas invasiones pueden retroalimentarse, de modo que las interacciones nativas se diluyen
hasta el punto que el ecosistema alterado guarda poca relación con el original y las especies
invasoras pueden acabar teniendo un papel ecológico muy distinto al que tenían en su área
nativa. Se han propuesto diferentes modelos para analizar y predecir las invasiones biológicas,
entre los cuales destaca el basado en el índice de insularidad, que tiene un alto valor predictivo,
integra una variedad de hipótesis propuestas y considera tanto el bagaje y potencial evolutivo de
una especie concreta, como su potencial dispersivo; el primer factor se deriva de características
de su ciclo vital y del ecosistema de procedencia, mientras que el segundo refleja el contexto
biogeográfico concreto sobre el que se mueve. Es urgente avanzar en el camino hacia una teoría
general, realista y unificada de las invasiones biológicas.
Palabras clave: teoría ecológica, contexto, extinción, modelos, insularidad.
EL MUNDO SE CONTRAE
Al igual que al recoger una vela parece que el paño se va achicando, a medida que la humanidad
enlaza cada rincón de la Tierra se van diluyendo las barreras biogeográficas. Así, lo que nunca
había estado en contacto se enfrenta de modo repentino y masivo, con especies que ganan al
ocupar nuevas áreas y otras muchas que pierden ante las oleadas de invasoras. La pérdida global
de biodiversidad es una consecuencia directa del acarreo continuo, incontrolado y global de
especies. Desde una visión ingenua o desinformada, la simple adición de recién llegados a la
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riqueza biológica autóctona podría parecer un efecto positivo, a lo más neutro. El problema está,
como hemos descubierto trágica y repetidamente, en el impacto de las especies invasoras sobre
los ecosistemas receptores, que a menudo carecen de mecanismos de resistencia ante la invasión
por formas de vida ajenas. Ante su gravedad y multiplicidad, las invasiones biológicas han dejado
de ser una nota a pie de página, para convertirse en este siglo en el motivo de un intenso enfoque
que pretende ser integrador, holístico y predictivo (Altaba 2000; Catford et al. 2009; Davis 2009;
Richardson 2011; Lockwood et al. 2013; Simberloff 2013; Jeschke 2014; Sol 2016; Enders et al.
2020; Roiloa et al. 2020; León Panal 2021; Le Roux 2021; Ricciardi et al. 2021).
Las invasiones biológicas son consustanciales a la civilización, pero esto no debería llevarnos a
concluir que sean naturales o inevitables. Es un hecho que los humanos nunca viajan solos, pues
llevan consigo una pléyade de parásitos y comensales, así como especies de interés agrícola y
ganadero, además de una multitud de polizones más o menos tolerados o ignorados. Ahora bien,
no hay ninguna razón para aceptar que todos estos acompañantes puedan ser un daño colateral
inevitable de nuestros desplazamientos, porque hay conocimiento sobre el problema y existen
soluciones para impedir el acarreo indeseable. Se trata, pues, de un fenómeno que no tiene nada
de natural, sino que tiene mucho de socioecológico (Altaba 2003; Ricciardi 2007; Wilson et al.
2016; Frost et al. 2019; Jeschke et al. 2022; Milardi et al. 2022); es decir, que responde al afán
humano por desplazarse, para conocer nuevas áreas, comerciar con ellas o colonizarlas.
En términos cuantitativos, las invasiones biológicas son seguramente la principal causa directa de
la desaparición de poblaciones y especies enteras, por encima de cualquier otra de las varias
causas de la actual ola de extinciones. A pesar de que se pueda atribuir el primer puesto a la
destrucción o degradación de hábitats naturales (por ejemplo, Gurevitch & Padilla 2004), lo cierto
es que dichos procesos conllevan el establecimiento de numerosas especies invasoras, lo que es
de hecho el catalizador del cambio (Marvier et al, 2004; Gherardi 2007). Sin las invasiones que
siguen a la devastación por causa antrópica, el impacto de ésta sería considerablemente menor;
de ahí que, en el lamentable podio de causa de pérdida de biodiversidad global, se debería
otorgar el primer puesto a las invasiones biológicas.
LA GEOGRAFÍA PESA
En los ecosistemas aislados, como son las islas verdaderas o aquellas otras que lo son por sus
características ecológicas (aguas dulces, cuevas, bosques cerrados, etc.), el impacto de las
especies invasoras se muestra particularmente intenso y perdurable (Altaba 2003). Por una parte,
la composición desequilibrada de estos ecosistemas hace que sean muy frágiles ante la
incorporación de nuevos roles ecológicos. Por otra, la consecuencia de este aislamiento y peculiar
ecología es la evolución en su seno de formas, comportamientos e interacciones que son
verdaderamente excepcionales; tanto, que son sumamente sensibles al contacto con especies
continentales. Así, la pérdida de diversidad biológica en islas ha sido y es actualmente mucho
mayor que en zonas comparables sobre los continentes, aunque esto siempre se ha reconocido.
En efecto, una comparación de las tasas de extinción entre diferentes grupos taxonómicos (Fig.
1) muestra la preeminencia de las especies insulares entre las víctimas del Holoceno
(acelerándose en su etapa final, que ya llamamos Antropoceno). En lo que es un suspiro a escala
geológica, se han perdido mucho más de la mitad de las especies de aves y mamíferos que vivían
solamente en islas, las cuales representaban almenos un tercio y un cuarto, respectivamente, de
todas las especies recientes. En el caso de los moluscos terrestres, la proporción de especies
insulares era mucho mayor, como también lo ha sido la tasa de extinción, que raya las tres cuartas
partes de esta riqueza en islas. En estos tres grupos taxonómicos el conocimiento paleontológico
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es razonablemente adecuado, debido a que poseen esqueletos calcáreos (internos o externos)
cuya preservación es en general posible.
Figura 1. Tasas de extinción en islas para diferentes grupos taxonómicos (Plantas, moluscos terrestres, mamíferos y aves). La barra
de escala representa el 10% de las especies vivientes para cada grupo. Las especies insulares vivientes se hallan por encima de la
línea horizontal, mientras que por debajo se hallan las extintas recientemente. Modificado de Altaba (2004).
En contraste, podemos considerar el caso de las plantas, para las que la proporción especies
insulares extintas es muy pequeña… en apariencia. El problema con las plantas es que por norma
general no dejan vestigios perdurables, o éstos no son identificables a nivel de especie; así pues,
lo que pasa con las plantas no es que hayan sufrido una tasa de extinción baja, sino que los
botánicos llegaron tarde a muchas islas ya devastadas. Parece razonable suponer que las pérdidas
entre las plantas hayan sido de un calibre próximo al sufrido por los moluscos terrestres. En todo
caso, es un hecho indiscutible que la extinción en islas ha sido un fenómeno global, intenso y
devastador (Altaba 2004, 2014, y referencias allí), y que el futuro no depara ningún alivio
previsible a esta tendencia (Lenzner et al. 2020).
De esta comparativa se desprende la importancia primordial que tiene considerar el contexto
ecológico y evolutivo en el que tienen lugar las invasiones biológicas. No es lo mismo que una
especie de rata o de culebra, por ejemplo, naufrague en una isla oceánica, que lo haga en una
playa continental: en éste caso, probablemente se integre en un ecosistema diverso y con muchas
interacciones interespecíficas, con impactos indiscutibles, pero a la postre asumibles; mientras
que en el otro las repercusiones de esta arribada serán catastróficos, llevando a la extinción a
muchas especies endémicas. Como norma general, la capacidad invasora de una especie no está
en absoluto desligada de la invasibilidad del ecosistema receptor (Saul et al. 2013; Altaba 2014;
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Hui et al. 2016, 2021; Frost et al. 2019; Novoa et al. 2020; Arnoldi et al. 2022), ni tampoco del
estado en que se encuentra éste en relación a las sucesivas invasiones (Catford et al. 2019).
Reconocer explícitamente la relevancia del contexto biogeográfico y ecológico, aunque pueda
parecer un atasco en la búsqueda de explicaciones generales (Daehler, 2003) es de hecho un
avance, pues permite incorporar (o como mínimo considerar) variables que de otro modo serían
difíciles de tener en cuenta para explicar y predecir las invasiones biológicas (Altaba 2015; Frost
et al. 2019; Novoa et al. 2020; Pyšek et al. 2020; Ricciardi et al. 2021). Entre estos factores, es
fundamental reconocer la estructura espacial del tablero sobre el que se juega la partida de cada
invasión, pues la fragmentación espacial ejerce un papel muy relevante (Brown & Barney 2021).
Naturalmente, es preciso discernir entre el contexto de la investigación (es decir, los artefactos
del estudio) de lo que realmente es el contexto ecológico (Catford et al 2021).
Las invasiones biológicas no tienen lugar en un vacío ecológico, sino que son una consecuencia
del contexto: en concreto, de la combinación de las características del sitio a invadir, de la especie
invasora y de las especies residentes (Moles et al. 2008; Altaba 2014; Colautti et al. 2014; Hui et
al. 2021). A pesar de intensos debates a lo largo de varias décadas, parece claro que,
efectivamente, una mayor diversidad autóctona confiere una mayor resistencia a la invasión
(Beaury et al. 2020). Sin embargo, cabe destacar que aún está poco explorada la relevancia de las
interacciones interespecíficas (Le Roux et al. 2020). Todo esto ocurre y se puede investigar en
ecosistemas de variada extensión y complejidad, pero sería insuficiente si olvidásemos que hay
otro factor crítico, omnipresente e inevitable: el tiempo.
EL TIEMPO VUELA
Las perturbaciones que la actividad humana ha causado en la Biosfera son, a pesar de su
pervasividad y potencia, muy recientes desde la perspectiva del paleontólogo. Sin embargo,
existe una gran variedad de velocidades a la que se han desarrollado estos impactos, y también
ha habido canchas temporales muy dispares para que éstos se hayan podido materializar y
difundir.
En el caso de las invasiones biológicas, lo primero que tiene que darse es la exitosa arribazón de
propágulos. Esto vendrá determinado por factores como su número, el espacio que han tenido
que recorrer, la distribución temporal de los viajes o la idoneidad de los sitios de llegada; estos
factores no son independientes, sino que interactúan de manera compleja (Simberloff 2009;
Saccaggi et al. 2021). A partir de ahí, cualquier especie recién llegada tiene que superar una serie
de obstáculos, que se pueden conceptualizar de manera uniforme para todos los casos (Blackburn
et al. 2011; Renault et al. 2018; Chabrerie et al. 2019). En primer lugar, es menester asegurar una
cabeza de puente en la nueva tierra. Normalmente esta pica en Flandes se da como un período
de latencia aparente, en el que la especie invasora se afianza sobre el nuevo territorio, pero sin
convertirse aún en una presencia evidente. A continuación, el avance: en algunas ocasiones la
proliferación del invasor es paulatino, pero en muchas otras lo que se observa es un incremento
exponencial de la población, seguida de un colapso muy marcado (Simberloff & Gibbons 2004).
Lo que pasa en toda esta etapa inicial es objeto de debate, pues pueden tener mayor o menor
incidencia los ajustes demográficos y el establecimiento de nuevas interacciones interespecíficas
(Zenni & Nuñez 2013; Hui & Richardson 2017; Le Roux et al. 2017). Por ejemplo, la abundancia
de la especie invasora es un factor primordial (Blackburn et al. 2015). En paralelo, pueden darse
(aunque no siempre) fenómenos microevolutivos de adaptación (Parker et al. 2013; Briski et al.
2018; Le Roux 2021). Es decir, el “tiempo ecológico” puede ser de la misma escala que el “tiempo
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evolutivo”, siendo así difícil separar los procesos que tienen lugar en el ámbito de las
interacciones o en aquél otro de cambios genéticos entre generaciones.
A medida que pase el tiempo, la especie invasora irá pareciendo cada vez más nativa, en el sentido
de formar parte de un ecosistema que funciona (Stohlgren et al. 2006), pero que puede estar
muy alejado del que había antes de la invasión. Esta naturalización, que lo será básicamente a los
ojos de quien ignorase el estado anterior a la invasión, requiere un período más o menos
prolongado (Milardi et al. 2020), dependiendo de la resiliencia de las interacciones autóctonas,
la intensidad de las nuevas y el impacto efectivo por unidad de tiempo. También tiene una fuerte
influencia la historia de invasiones previas en el área de llegada, pues a medida que aumenta el
número de especies invasoras se desvanecen las interacciones y funciones del ecosistema original
(Simberloff & Von Holle 1999; Von Holle 2011; O’Loughlin & Green 2017; Blackburn et al. 2020).
En muchas regiones lo que hoy pareciere natural, o incluso prístino, en realidad es el resultado
de una transformación brutal: entiéndase como un aviso para navegantes en las disciplinas de
campo, pues sin considerar la situación original se llegará a conclusiones erróneas.
La variedad de mecanosmos a ritmos dispares indica que no existe una sola “flecha del tiempo”,
sino que es menester reconocer explícitamente que éste es una dimensión compleja sobre la que
se desarrollan los procesos de invasión. En todo caso, lo que acaba haciendo una especie invasora
en su nueva área de ocupación a menudo guarda una relación escasa con el papel ecológico que
juega en su área nativa (Václavík & Meentemeyer 2012; Liu et al. 2020). Este desajuste, que puede
llegar a ser tan conspicuo como inesperado, obliga a poner en cuarentena toda la teoría del nicho
ecológico (ya de por sí débil intelectualmente), que, aunque haya representado una piedra
angular para la ecología es un soporte falso y de escasa aplicabilidad al mundo real. Esta
afirmación requeriría toda una argumentación que no viene al caso aquí; pero es el motivo para
intentar construir desde sus fundamentos una alternativa que sea compatible con las evidencias,
testable experimentalmente y con valor predictivo.
HACIA UN MODELO PREDICTIVO
Dado que nace tanto desde la ecología, dispersa y sin unificar, como a partir de preocupaciones
acuciantes de gestión, el estudio de las invasiones biológicas es objeto de una vasta pluralidad de
enfoques, con sus terminologías dispares. Esto, más allá de ser un molesto escollo, representa
una explicitación de la diversidad de puntos de vista y aplicaciones del estudio de las invasiones
biológicas (Heger et al. 2013). Cualquier modelo que opte a ser general deberá ser aplicable e
inteligible en estos diversos ámbitos, tanto básicos como aplicados.
Se han buscado patrones comunes a las especies con capacidad invasora, y de hecho se han
descrito tendencias que apuntan a mecanismos extrapolables a diferentes grupos taxonómicos.
Por ejemplo, las especies invasoras con mayor éxito tienden a ser aquéllas más diferenciadas
morfológicamente de las nativas (Azzurro et al. 2014). También aquéllas que son capaces de
establecer nuevas y provechosas interacciones en la nueva tierra (Pearson et al. 2018). Estos
hallazgos se pueden refinar: más concretamene, serán aquéllas filogenéticamente próximas a las
invadidas, aunque también parece una ventaja estar al mismo tiempo alejadas funcionalmente
de éstas (Pinto-Ledezma et al. 2020; Sol et al. 2022; Xu et al. 2022).
Consideraciones parecidas se pueden hacer acerca del ecosistema invadido. Parece claro que la
invasibilidad de una comunidad disminuye tanto si existen controles locales sobre su ensamblaje,
como si la capacidad de dispersión de las especies nativas es elevada (Brown & Barney 2021). De
hecho, la invasibilidad se puede modelizar teniendo en cuenta cómo se insertan las características
de la especie invasora entre las de la comunidad residente; bajo este prisma, se evidencia la
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ventaja de una centralidad del invasor para optimizar el botín al coadyuvar su acción con especies
residentes que le son facilitadoras, y la marginalidad para evitar interacciones que le puedan ser
deletéreas (Hui et al. 2021). Sin embargo, la formalización de esta idea es aún rudimentaria y
sería deseable huir del paradigma del nicho ecológico, cuya aparente elegancia no logra esconder
su inoperancia. De modo general, se hace evidente la necesidad de un enfoque explícitamente
basado en el reconocimiento de los mecanismos causales (Kueffer et al. 2013; Heger 2022).
A pesar de la tentación de ofrecer fórmulas directas para la gestión sobre el terreno de las
invasiones biológicas, la predicción de éstas no puede basarse en una sencilla escala de gravedad
de su impacto (como proponen Blackburn et al. 2014). El problema es simplemente más
complicado, debiéndose atender tanto a las características de la especie potencialmente invasora
como a las de los hábitats potencialmente invadibles (Fournier et al. 2019). De manera explícita,
hay que incorporar diferentes aspectos del proceso de invasión (Hui & Richardson 2019; Ricciardi
et al. 2021). Así mismo, no se puede obviar la importancia del contexto ecológico del que proviene
un posible invasor (Kirk et al. 2020), entre otras razones porque sus caracterísiticas provienen de
su evolución previa (Saul et al. 2013); así, puede tener ya adaptaciones que tal vez sean una
ventaja en su nuevo hogar ("preadaptaciones" según Le Roux 2021).
Se han desarrollado recientemente algunas líneas hacia un modelo general. Precisamente
atendiendo a las adaptaciones del invasor potencial, junto con su funcionalidad en la región a la
que llega, se pueden definir “síndromes de invasión”: es decir, conjuntos de características que
promueven el carácter invasor de una especie en un contexto concreto (Novoa et al. 2020).
Aunque es correcto y necesario visualizar lo que confiere carácter invasor, la definición de estos
síndromes se antoja muy casuística, poco repetible y ciertamente proclive a subjetivismos.
Otra alternativa consiste en la predicción en base al examen de redes que representan las
interacciones interespecíficas (Frost et al. 2019; Hui & Richardson 2022). Este enfoque adolece,
inevitablemente, de que para conocer dichas relaciones de manera suficiente se necesita conocer
bastante bien la zona invadida, por lo que el valor de predicción puede ser relativo.
Finalmente, una tercera propuesta se enfoca sobre los cambios en la comunidad receptora, que
a largo plazo se derivarían de la dependencia de la densidad (Arnoldi et al. 2022). A pesar del
importante bagaje formal de este método, una objeción realista es que el impacto de muchas
invasoras no depende de que los invasores sean particularmente abundantes (algo
probablemente asumible en el estudio de asociaciones vegetales o comunidades bentónicas),
sino de la magnitud de la capacidad perturbadora de cada invasor individual (lo que haría que
fuese más aplicable a los animales vágiles).
En todo caso, el modelo ha de atender a una variedad de hipótesis acerca de las causas
subyacentes a la capacidad invasora, en particular reconociendo que dichas hipótesis están
relacionadas, incluso jerárquicamente (Heger et al. 2013, Heger & Jeschke 2014; Jeschke 2014).
Bajo estas premisas, recordaré por su oportunidad el modelo predictivo que desarrollé desde una
perspectiva insular (Altaba 2014, y referencias allí) (ver Figura 2): se puede definir un índice de
insularidad (I) que es función tanto del bagaje y potencial evolutivo de una especie concreta (E),
como de su potencial dispersivo (D). El primer factor se deriva de características de su ciclo vital
y del ecosistema de procedencia, mientras que el segundo refleja el contexto biogeográfico
concreto sobre el que se mueve.
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Figura 2. Modelo predictivo del índice de insularidad (o su inverso, de continentalidad).
Este modelo de insularidad acoge la diversidad de hipótesis acerca de las invasiones biológicas,
las integra de modo jerárquico y ofrece predicciones robustas. La posición de especies concretas
en el plano complejo definido por E, D e I permite agrupar las que son altamente insulares y por
tanto sensibles a la invasión, aquellas otras que aún viviendo en medios continentales se podrían
definir como casi-insulares, y un tercer grupo que comprende especies de enorme capacidad
invasora.
En la primera agrupación (marcadas en verde en el gráfico) hallamos especies muy peculiares,
extinguidas recientemente y alejadas de lo que se podría esperar en los continentes: el dodo de
la isla Mauricio (Raphus cucullatus), el protocaprino de las Baleares (Myotragus balearicus) y el
elefante enano de Sicilia (Paleoloxodon falconeri). También se encuentran en esta zona del gráfico
otras especies aún vivientes, aunque amenazadas: el sapo partero balear (Alytes muletensis) y la
gran ave del paraíso (Paradisaea apoda). En una posición menos extrema, pero claramente
dentro del grupo insular, está el piquituerto mallorquín (Loxia balearica), una especie sedentaria,
distinta y con caracteres típicos de aves insulares, derivada del piquituerto común europeo (Loxia
curvirostra), que protagoniza periódicamente oleadas invasoras (Altaba 2000).
En el segundo conjunto (marcadas en azul) se sitúan diferentes especies de anfibios (las otras
espcies del género Alytes), así como la paloma migratoria de Nortamérica (Ectopistes
migratorius), que a pesar de su increíble abundancia se extinguió catastróficamente, algo
atribuible precisamente a su acentuada colonialidad, lo que le confería un fuerte carácter casi-
insular.
En el tercer grupo (en rojo) están las especies con gran capacidad de colonizar nuevos hábitats.
Además del ya mencionado piquituerto, y del elefante asiático (Elephas maximus), en el fondo
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del gráfico medran los invasores más temidos: la rata negra (Rattus norvegicus), el caracol
manzana meridional (Pomacea insularum), el mejillón cebra (Dreissena polymorpha), la cabra
doméstica (Capra hircus) y la culebra viperina (Natrix maura), que es la principal causa de la
situación crítica en la que se halla A. muletensis.
A este modelo se le debería añadir una dimensión temporal explícita, que tenga en cuenta las
diferentes escalas a las que ocurren los procesos de una invasión biológica. Aún siendo
lógicamente mejorable y extensible, me parece una vía fértil que vale la pena seguir.
Es urgente avanzar en el camino hacia una teoría general, realista y unificada de las invasiones
biológicas. Ante la creciente severidad del problema a escalas locales y a nivel planetario, tanto
por el incremento de las translocaciones como por el cambio ambiental global (Bellard et al. 2013;
Robinson et al. 2020; Ricciardi et al. 2021; Turbelin & Catford 2021), el desarrollo de esta teoría
ecológica dista mucho de ser un ejercicio exclusivamente académico; al contrario, estamos
fabricando aún la herramienta que nos urge para atajar un problema ambiental gigantesco cuyas
dimensiones apenas estamos percibiendo.
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EXPERIENCIAS DE CONTROL DE PLANTAS
EXÓTICAS EN EL LIFE FLUVIAL
GARCÍA MANTECA P1*, SANNA M1, CIRES E1,2, FERNÁNDEZ GARCÍA M1, GONZÁLEZ RODRÍGUEZ G1,3
1Instituto de Recursos Naturales y Ordenación del Territorio (INDUROT), Universidad de Oviedo.
2Departamento de Biología de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo.
3Departamento de Estadística e Investigación Operativa y Didáctica de la Matemática, Universidad de Oviedo.
* Autor para correspondencia ▪ Teléfono: +34 985458117 ▪ E-mail: pilar.indurot@uniovi.es
RESUMEN
El proyecto LIFE Fluvial ha actuado en la restauración ambiental de espacios de la Red Natura
2000, en cinco cuencas fluviales del noroeste ibérico invirtiendo parte de sus esfuerzos en el
control de más de 40 especies de plantas vasculares alóctonas, sin utilizar ningún fitocida.
Presentamos los resultados de experimentación con métodos alternativos para el control de
especies de difícil erradicación como Eucalyptus globulus, Tradescantia fluminensis y Arundo
donax, con el fin de evitar afecciones ambientales añadidas y reducir el tiempo de trabajo,
disminuyendo el consecuente coste económico en las obras de restauración ambiental.
Para el control de Eucalyptus globulus se utilizaron cuatro parcelas de individuos recién talados a
los que se aplicaron tratamientos de acolchado con lona negra y salmueras con y sin ácido acético.
Se analizan los resultados utilizando el análisis de varianza (ANOVA) con el test bootstrap para la
igualdad de valores esperados, o el test bootstrap de comparación de medias para pares de
variables independientes. Se encuentran diferencias significativas entre algunas parcelas para
determinados parámetros analizados, como el número de rebrotes o el vigor de los mismos.
Igualmente, en Tradescantia fluminensis y Arundo donax los resultados muestran que la técnica
de acolchado con lona negra disminuye notablemente la tasa de rebrote. Este método puede ser
de ayuda en zonas con un alto grado de ocupación de plantas invasoras, ahorrando esfuerzos
respecto a las técnicas de corte y arranque manual repetido.
Palabras clave: LIFE; métodos de control; Natura 2000; restauración ambiental; plantas alóctonas
invasoras.
INTRODUCCIÓN
Las especies exóticas invasoras (EEI) suponen un grave impacto a nivel ambiental y
socioeconómico (Rumlerová et al. 2016). El control de estas especies es necesario y generalmente
costoso. Solo en España, los recursos económicos invertidos en la lucha en contra las EEI se han
incrementado desde los 3.76 millones de € anuales de antes del año 2000 a los 12.99 millones de
€ anuales de los últimos años (Angulo et al. 2021).
En el caso de las plantas invasoras, las intervenciones con herbicidas representan el 40% de los
proyectos de restauración a nivel global y este porcentaje se incrementa en los países
desarrollados (Weildlch et al. 2020). Mikulyuk et al. (2020) aportan datos sobre el efecto
Página18
contraproducente del uso de herbicidas para la eliminación de plantas exóticas en medios
acuáticos. Esas aportaciones nos llevan a considerar la importancia de encontrar estrategias y
técnicas de control de las plantas exóticas que permitan rebajar los costes y mejorar la eficacia
de las técnicas empleadas en proyectos realizados en zonas sensibles o protegidas apostando por
técnicas que no utilicen herbicidas.
Durante el proyecto europeo LIFE Fluvial “Mejora y gestión sostenible de corredores fluviales de
la Región Atlántica Ibérica” (LIFE 16/NAT/ES000771) se han llevado a cabo diferentes acciones de
conservación de corredores fluviales atlánticos del noroeste ibérico (España y Portugal), en áreas
protegidas por la Red Natura 2000. En este ámbito, factores de amenaza como especies
invasoras, intensificación de usos o problemas fitosanitarios, generan el deterioro y
fragmentación de los hábitats de los corredores fluviales (Fisher et al. 2012; Fuller et al. 2015;
Janssen 2016). LIFE Fluvial ha conducido acciones de control sobre más de 40 especies de plantas
alóctonas (arbóreas, arbustivas y herbáceas) durante los años 2019-2021, sin utilizar fitocidas
(Sanna et al. 2018). Las técnicas más utilizadas fueron la retirada manual con la ayuda de pequeña
herramienta para individuos de pequeñas dimensiones y de equipos motorizados de potencia y
tamaño variables para arrancar o talar especies leñosas y de gran tamaño. Después de una
primera eliminación de las partes aéreas y/o de la mayor parte de los órganos subterráneos con
capacidad vegetativa (bulbos, tuberibulbos o rizomas), en muchas de las EEI se produce un
rebrote que, si no tiene un seguimiento adecuado, hace que la acción de eliminación sea
infructuosa. El seguimiento y las continuas acciones de control generan unos costes de
mantenimiento y se pueden dilatar en el tiempo más de lo concertado en los planes de acción.
Desde el proyecto LIFE Fluvial se han realizado, en riberas fluvioestuarinas de la cuenca del río Eo
(España), ensayos experimentales de control sobre tres EEI, con el objetivo de encontrar técnicas
más económicas, efectivas y replicables.
De las diez EEI que presentan los más altos costes de manejo en España seis de ellas son taxones
vegetales (Eichhornia crassipes (Mart.) Solms, Eucalyptus spp., Arundo donax L., Cenchrus
setaceus (Forssk.) Morrone, Carpobrotus spp. y Cylindropuntia rosea (DC.) Backeb. (Angulo et al.
2021). Dos de ellas (Eucalyptus spp. y Arundo donax) están presentes en los enclaves de actuación
de LIFE Fluvial y fueron especies objetivo para los ensayos de control. La tercera y última EEI
objeto de estudio es la Tradescantia fluminensis Vell., incluida en el Catálogo Español de Especies
Exóticas Invasoras (Real Decreto 630/2013) y con un alto grado de ocupación en muchas áreas
del sotobosque ribereño restaurado.
La especie arbórea de origen australiano Eucalyptus globulus Labill., es la especie más abundante
de los eucaliptos que se cultivan en el noroeste ibérico (MAPA 2019; López-Sánchez et al. 2021).
Esta especie es capaz de reproducirse por semilla también fuera de los límites de las plantaciones
(Queirós et al. 2020) colonizando sobretodo áreas boscosas y praderas, soleadas y con
disponibilidad de aguas (Fernandes et al. 2018), y además es capaz de rebrotar repetidamente a
partir del tocón que queda tras la tala (Sanz Elorza et al. 2005). La mayor dificultad a la hora de
restaurar grandes superficies ocupadas por los eucaliptos, la ocasiona su capacidad de rebrote
de cepa y su velocidad de crecimiento, que se suman a las propiedades alelopáticas que posee la
hojarasca sobre las semillas de especies autóctonas (Sanz Elorza et al. 2005).
De origen asiático, Arundo donax o caña común es una planta herbácea, de gran porte, que suele
invadir canalizaciones y tramos bajos de los ríos. Es capaz de ocupar grandes superficies
desplazando casi por completo la vegetación nativa (Sanz Elorza et al. 2005).
Tradescantia fluminensis es una EEI nativa de Sudamérica y es capaz de invadir grandes
superficies del sotobosque ribereño, inhibiendo la regeneración de las plantas autóctonas (Sanz
Elorza et al. 2005). La mayor dificultad en su eliminación es la capacidad de regenerarse a partir
Página19
de pequeños fragmentos de tallo (Sanz Elorza et al. 2005) que pueden quedar ocultos en el suelo
después de su retirada.
Para la completa eliminación de los eucaliptos se suelen proponer técnicas de arranque de la
planta con toda su cepa y alternativamente el uso de fitocidas (Sanz Elorza et al. 2005). Técnicas
de cubrición del tocón con lona negra se aconsejan, sobre todo, para amplificar el efecto de
fitocidas aplicados previamente (Deltoro Torró et al. 2012; DiTomaso et al. 2013). A día de hoy
hay pocas experiencias y estudios sobre el efecto de esta técnica en arbustivas o arbóreas y, en
los casos en que se ha utilizado, ha dado buenos resultados, por ejemplo en la eliminación de
Prunus serotina mediante cubrición con láminas de aluminio tras la corta a ras del suelo de los
individuos (Brehm 2004).
En el caso de A. donax, la cubrición con una lona negra opaca para provocar el llamado “efecto
sauna” se utilizó anteriormente especialmente en grandes canalizaciones (Ministerio para la
Transición Ecológica 2019; Deltoro Torró et al. 2012). En nuestro caso las superficies invadidas
son pequeñas y se hará un ensayo de eliminación mediante la cubrición con lona negra. El
objetivo es averiguar si la misma técnica usada para grandes superficies es útil en poblaciones
puntuales y qué dificultades conlleva.
La técnica del acolchado con lona negra en poblaciones de T. fluminensis se aconseja en muchas
publicaciones especializadas (ej. Sanz Elorza et al. 2005; Fagúndez Díaz & Barrada Beiras 2007;
Herrera Gallastegui & Campos Prieto 2010). Standish (2002) en Nueva Zelanda utiliza la técnica
del sombreado con buenos resultados. González Costales et al. (2009) realizó un experimento en
Asturias (España) comparando diferentes tipos de técnicas de control para esta especie,
observando una buena eficacia, aunque una difícil aplicación, en el sombreado con lona.
Repetiremos el experimento de cubrición con lona negra en el sotobosque ribereño del río Eo y
lo compararemos con un área en la que se ha quitado manualmente la parte aérea de T.
fluminensis, esta última es la técnica que se ha empleado en otras áreas del proyecto y que vimos
que no daba buenos resultados.
Mediante estos experimentos se pretende ensayar nuevas técnicas de control de especies de
plantas vasculares invasoras presentes en los corredores fluviales atlánticos con el principal
objetivo de rebajar los costes e incrementar el éxito de las actuaciones y, además, servirán como
ejemplo para su aplicación en especies similares.
MATERIAL Y MÉTODOS
Se eligieron diferentes parcelas dentro del área de acción del LIFE Fluvial que tuvieran una
ocupación alta por alguna de las tres especies exóticas objeto de estudio. En todos los casos se
ha utilizado cubrición con lona opaca de polietileno de 1 mm de grosor y, en el caso del eucalipto,
además se han aplicado diferentes salmueras sobre los tocones en algunas subparcelas.
En el caso de la caña y el eucalipto se realizó una tala de sus partes aéreas, previamente a la
cubrición. En el caso de Tradescantia se cubrió directamente, sin eliminación previa de la parte
aérea. En todos los trabajos se contó con personal técnico del Indurot para el diseño y las
mediciones y personal de obra de Tragsa, para la tala, colocación y retirada de la lona y la
eliminación de los rebrotes.
Página20
Control de Eucaliptus globulus
En octubre de 2019 se taló un área de plantación de eucaliptos de 1700 m2 dejando los tocones
con una altura aproximada de entre 10 y 40 cm desde el suelo. Esta parcela se usó para aplicar
diferentes métodos sobre el control de los rebrotes de Eucalyptus globulus. Bajo el eucaliptal
sobrevivían ejemplares de arbustos autóctonos como Crataegus monogyna, Laurus nobilis y
Rhamnus alaternus entre otros, que, en gran parte, han sido dañados durante las labores de tala
o caída de los árboles. Se subdividió el área talada en cuatro parcelas (A, B, C y D) de
aproximadamente 425 m2 y se aplicaron los distintos tratamientos.
o Parcela A: es la parcela de control, en ella se talaron 29 eucaliptos cuyos tocones se
dejaron expuestos.
o Parcela B: incluye 30 eucaliptos que tras ser talados fueron cubiertos con una lona
plástica opaca (polietileno de 1 mm, negro).
o Parcela C: tras la tala de 30 pies de eucalipto se procedió a la aplicación de una salmuera
espesa de 5 gr/ml de sal y ácido acético al 16%.
o Parcela D: incluye 31 pies de eucalipto en los que se aplicó una salmuera igual a la de la
parcela anterior, pero sin ácido acético.
Dada la climatología de la zona de estudio, para evitar el lavado de la salmuera por la lluvia, las
parcelas C y D se cubrieron también con lona plástica opaca.
Durante la aplicación de las salmueras se puso una cinta de carrocero en todo el borde para
favorecer que quedase la solución concentrada en la albura de la superficie del tocón. En cuanto
al tapado se realizó de forma minuciosa, alcanzando a cubrir por entero, siempre que era posible,
la parte del cuello. La lona se fijó en el tocón mediante cuerda y clavos, además se puso una
sección fina del tronco encima para evitar posibles daños por el viento.
Cada individuo fue marcado con etiquetas numeradas, para identificarlos durante el seguimiento.
Se tomó nota de cualquier aspecto de interés, como datos morfométricos, síntomas de
enfermedades, presencia de hongos o líquenes, etc. Finalmente, se pusieron carteles
informativos de la realización del experimento en varios puntos de la parcela (Figura 1).
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Figura 1. Diversos momentos del tratamiento realizado en la parcela de E. globulus: etiquetado y medición de
tocones con la salmuera aplicada, un sector de la parcela experimental una vez finalizada la cubrición de los tocones
y cartel informativo de la acción.
Durante los años 2020 y 2021 se realizaron visitas periódicas de seguimiento, en las que se fueron
cuantificando y midiendo las alturas de los rebrotes producidos y ocasionalmente eliminándolos
(Tabla 1).
Tabla 1. Secuencia temporal de acciones realizadas en las parcelas experimentales de Eucaliptus globulus.
Fecha
Acción
10-11/2019
Tala y toma de datos iniciales
27/11/2019
Aplicación salmuera y cubrición
20/01/2020
Toma de datos
21/02/2020
Toma de datos
01/07/2020
Toma de datos y posterior corta de rebrotes
10/11/2020
Toma de datos
11/12/2020
Corta rebrotes
10/03/2021
Toma de datos
19/07/2021
Toma de datos y posterior corta de rebrotes
12/11/2021
Toma de datos
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Para cada pie talado se tomaron, durante casi dos años, datos del número de rebrotes y la altura
de los mismos (como medida del vigor), además de otras observaciones sobre aspectos
destacables.
Con los datos obtenidos se hizo un análisis estadístico descriptivo y una comparación entre las
parcelas, para analizar las diferencias en el éxito del tratamiento en las cuatro poblaciones de
individuos, utilizando el análisis de varianza (ANOVA) con el test bootstrap para la igualdad de
valores esperados, o el test bootstrap de comparación de medias para pares de variables
independientes.
Adicionalmente, antes de la tala (en junio de 2018) en mayo del 20 y julio del 21 se realizaron
inventarios fitosociológicos en la parcela para valorar la evolución de la vegetación.
Control de Tradescantia fluminensis
Se utilizaron dos parcelas limítrofes, ambas completamente cubiertas por Tradescantia
fluminensis. En mayo de 2020 se arrancó manualmente la especie invasora en una de ellas. En
junio de 2020 se cubrió la otra parcela con una lona plástica opaca, en la hipótesis de que la planta
moriría por asfixia y/o falta de luz (Figura 2) (González Costales et al. 2009).
Figura 2. Parcela de T. fluminensis tapada con la cubierta plástica para su eliminación en junio 2020.
Debido a las crecidas del río Eo y al peligro de que el agua se llevara la lona, esta se retiró en el
mes de diciembre, antes de la temporada de mayores precipitaciones. Se hicieron visitas
sucesivas, a partir del quinto mes de la retirada de la lona, para evaluar la evolución de la especie
en ambas parcelas y en cada visita se anotó el porcentaje de cobertura de T. fluminensis y otras
especies.
Control de Arundo donax
Se utilizaron tres parcelas con una superficie total de 532 m2 ocupadas por Arundo donax, en un
área degradada en el dominio de los robledales galaico portugueses. El estrato herbáceo es
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abundante en Brassica nigra y otras especies pioneras de suelos pobres con alta presencia de
lianas del genero Rubus y Calystegia.
La primera fase de las actuaciones comenzó en enero de 2019 con la corta a ras de la caña en las
tres parcelas. En un primer intento de eliminación, los métodos de desbroce de la parte aérea
para esta especie se han mostrado ineficaces debido a su capacidad de rebrote, por lo que se
decidió probar con una metodología alternativa que provoca la asfixia de los órganos
subterráneos y acaba con los rizomas (Deltoro Torró et al. 2012; Ministerio para la Transición
Ecológica 2019). Para ello se realizó una cubrición de los rizomas y los tallos cortados, con material
opaco de polietileno que se fijó en el suelo mediante zancas de 30-50 cm (Figura 3). El objetivo
era producir la muerte de los rizomas por asfixia, al no disponer de luz, alcanzarse temperaturas
muy elevadas y haber baja disponibilidad de oxígeno. La cubierta plástica se puso en septiembre
de 2019 y se retiró en julio del 2021. Durante el tratamiento la zona se señalizó con carteles
identificativos de “zona experimental en control de especies exóticas” para evitar posible
manipulación debida a la curiosidad de los transeúntes.
Figura 3. Distintos momentos del tratamiento; antes de la corta, tallos cortados y depositados en la parcela, cubrición
con la lona (arriba) y cómo quedó una vez finalizado (abajo).
RESULTADOS
Control de Eucaliptus globulus
Tres meses después de la tala comenzaron las visitas de seguimiento de los rebrotes.
Página24
El número de individuos rebrotados evolucionó de manera diferente en las parcelas (Figura 4).
En el mes de enero de 2020 solo tres de los 29 tocones tenían inicios de rebrotes y estaban en la
parcela de control A (1 cm de altura aprox.). En febrero, en las tres parcelas de los métodos
experimentales, únicamente se observaron rebrotes en el cuello de uno de los tocones que
estaba insuficientemente tapado por el lado inferior de la pendiente. En la parcela de control se
produjeron rebrotes en el 65% de los tocones. Se aprecian exudaciones de tonalidad naranja y
rojiza en los tocones más gruesos. En algunos se han formado en la zona periférica de la albura
unas zonas negras con manchas pardas. En julio las tasas del número de individuos con rebrote
se situaban entre el 6,7 y 13,3% para las parcelas B, C y D, frente al 62,5% que se observó en la
parcela de control. De los rebrotes que se produjeron en los tocones tapados con plástico, varios
están ubicados en una situación cuya pendiente ha imposibilitado la cubrición completa del cuello
hacia el escarpe. Tras su medición se procedió a la corta de los rebrotes de todas las parcelas. En
noviembre de 2020 se identificaron nuevamente los brotes de cepa, estando la tasa de rebrote
en el 13,8% de los tocones para las parcelas B, C y D y en el 55,2% para la parcela de control. En
su mayor parte volvieron a rebrotar los ejemplares que lo habían hecho con anterioridad. En esta
fecha se eliminaron los rebrotes de todas las parcelas. Estos resultados preliminares ya parecen
indicar que la cubrición con plástico parece dar buenos resultados, siempre y cuando estén bien
tapados los individuos.
Figura 4. Porcentaje del número de individuos rebrotados de E. globulus en cada parcela (A, B, C y D) y fecha. Cr:
fecha con corta de rebrote en todas las parcelas.
Tras la segunda corta de los rebrotes hay una clara disminución de los porcentajes de individuos
rebrotados en todas las parcelas, aunque sigue siendo superior el porcentaje en la parcela de
control. Tras la tercera corta solo se observa un individuo rebrotado en todo el experimento.
La suma del número de rebrotes de todos los individuos en cada parcela evoluciona de manera
parecida al porcentaje de individuos rebrotados (Figura 5). Se observa un número marcadamente
diferente que alcanza un máximo de 47 rebrotes en la parcela A (control) en julio de 2020,
mientras que para las parcelas con tratamiento el máximo alcanzado en cualquier parcela es de
8 rebrotes. Después de dos cortas sucesivas las diferencias entre las parcelas se hacen menos
evidentes.
Página25
Figura 5. Suma del número de rebrotes E. globulus por parcelas (A, B, C y D) y fechas. Cr: fecha con corta de rebrote
en todas las parcelas.
Hemos considerado la altura del rebrote como un indicador del vigor. Algunos rebrotes llegaron
a alcanzar los 140 cm de altura. En la suma del vigor también se aprecia claramente valores
superiores en la parcela control hasta julio de 2021 (Figura 6), aunque las diferencias se hacen
menos evidentes después de las dos primeras cortas tras la tala.
Figura 6. Suma de la altura en cm de los rebrotes E. globulus por parcelas (A, B, C y D) y fechas. Cr: fecha con corta de
rebrote en todas las parcelas.
Página26
En este experimento y basado en el test ANOVA bootstrap de igualdad de valores esperados entre
todas las parcelas se han encontrado diferencias significativas en el número esperado de rebrotes
a un nivel de significación del 5% (p-valor=0,0016). Sin embargo, no se constatan diferencias
significativas entre las tres parcelas donde se aplicó algún tipo de tratamiento (p-valor=0,8276).
Además, el test bootstrap de comparación de medias para pares de variables independientes nos
indica que el número esperado de rebrotes es mayor para la parcela control respecto a las tres
parcelas donde se aplicó el tratamiento (p-valor=0 en todos los casos), de lo que podemos deducir
que la cubrición con plástico es eficiente y suficiente para obtener los buenos resultados, siendo
en este caso las salmueras innecesarias para disminuir el número de rebrotes.
Después de dos cortas sucesivas de los rebrotes en todas las parcelas el test ANOVA bootstrap
no muestra diferencias significativas para el número esperado de rebrotes entre las diferentes
parcelas (p-valor=0,4146). De hecho, el test bootstrap de comparación de medias constata una
disminución significativa del vigor esperado de los rebrotes en la parcela control (p-valor=0,0376)
mientras que para el número esperado de rebrotes la disminución es significativa si consideramos
un nivel de significación del 10% (p-valor=0,0531). Hay que observar que el número de rebrotes
era mayor en la parcela control y por tanto el esfuerzo de eliminación, sin embargo, una vez
eliminados por dos cortas sucesivas, en la parcela control, el vigor disminuye más claramente que
el número medio de rebrotes.
El análisis de los inventarios florísticos reveló que tras la tala de los eucaliptos hubo una alta tasa
de regeneración de individuos de especies arbustivas y arbóreas nativas y además se produjo una
importante recuperación espontánea de especies herbáceas pioneras, incorporándose 31
especies nativas nuevas que en su conjunto alcanzan un alto grado de cobertura superior al 75%
de la superficie. Esta alta regeneración natural de especies autóctonas en la zona hizo innecesaria
realizar la plantación forestal autóctona en este enclave.
Control de Tradescantia fluminensis
La eliminación por arranque y sin aplicar herbicidas, es muy difícil de alcanzar dado que los tallos
de T. fluminensis se fragmentan y rebrotan con facilidad.
Los resultados de eliminación de T. fluminensis y de presencia de otras especies en las dos
parcelas experimentales se muestran en la Tabla 2.
Tabla 2. Porcentaje de cobertura en las parcelas A y B de Tradescantia fluminensis y otras especies a lo largo del
seguimiento del experimento.
% cobertura
parcela cubierta (A)
% cobertura
parcela arranque (B)
Fecha
T. fluminensis
Otras especies
T. fluminensis
Otras especies
19/05/20201
100
2
3
2
12/06/20202
100
2
20
3
04/12/20203
90
0
95
5
25/05/2021
5
30
100
5
10/06/2021
1
40
100
2
31/08/2021
1
45
100
2
1 Fecha del arranque; 2 Fecha de la cubrición; 3 Fecha de retirada de la lona.
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En la parcela cubierta, una vez retirada la lona, la población de T. fluminensis se encontraba en
condiciones críticas por la falta de radiación solar. La planta había perdido por completo las hojas,
pero seguía cubriendo casi por completo el suelo. Se observó que los tallos presentes bajo la lona,
tenían una coloración amarillenta por la escasez de clorofila, pero se dudaba de su capacidad de
recuperación a partir de este estado. Cinco meses después de la retirada de la lona los tallos
habían desaparecido casi por completo del área cubierta. Los pocos ejemplares que se
observaron en el área cubierta se habían generado a partir de semillas y se arrancaron en su
totalidad sin mucha dificultad. La cobertura de otra vegetación natural de la parcela A se había
recuperado hasta alcanzar un 45%, frente al 2% de la parcela B (ocupada en su totalidad por T.
fluminensis). Sigue siendo abundante el suelo desnudo candidato a ocuparse por especies
pioneras autóctonas y de rápido crecimiento presentes en el enclave como la misma T.
fluminensis. En la parcela de arranque, a los 7 meses se había alcanzado de nuevo un 95% de
cobertura de T. fluminensis, llegando a cubrir la totalidad del sotobosque (Figura 7).
Figura 7. Tradescantia fluminensis cubierta por la lona en la parcela A y parcela de control B (izquierda), defoliada
después de retirar la lona en diciembre 2020 (centro) y situación de las parcelas en mayo 2021 (derecha).
Control de Arundo donax
La gran facilidad de rebrote a través de los rizomas y su gran vigor, dificultan el control de esta
especie. Los primeros rebrotes se detectan por primera vez ocho meses después de la corta y
cubrición y siempre en los bordes exteriores a la lona. En dos de las parcelas solo se observó un
rebrote en cada una, mientras que en la tercera se eliminaron 5 y 6 rebrotes en fechas diferentes.
Estos rebrotes laterales, por fuera de la lona, se eliminaron sin dificultad en el momento de la
retirada de esta. Bajo la lona no se observó ningún rebrote.
La climatología templada y húmeda de la subprovincia cántabro-atlántica favorece el rápido
crecimiento de la vegetación. En el periodo transcurrido, desde la corta de los tallos hasta la
retirada de la lona, la vegetación circundante dominada por Rubus sp. había crecido hasta una
altura superior a 2 m, dificultando la localización y el acceso a alguna de las parcelas
experimentales.
El éxito de la técnica aplicada se ve disminuido por el esfuerzo que conllevó la retirada de la lona
debido a lo tupido de la vegetación circundante. La utilización de material de cubrición
biodegradable, que no hiciera necesaria su retirada, sería una importante mejora.
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Durante las obras de restauración de corredores fluviales atlánticos, el proyecto LIFE Fluvial ha
dedicado parte de sus esfuerzos a encontrar estrategias para rebajar los costes de control de las
Página28
EEI, obteniendo resultados prometedores que se podrán aplicar a futuras intervenciones de
restauración de hábitats, no solo ribereños.
Utilizar técnicas alternativas de control de EEI, evitando fitocidas u otros métodos agresivos,
supuso un esfuerzo añadido durante las tareas de restauración, tanto a nivel de diseño como
puesta en marcha y seguimiento del experimento, pero esta inversión busca encontrar
herramientas que se adapten a lo aconsejable en espacios protegidos, en proyectos LIFE, o a las
necesidades de los hábitats o especies especialmente sensibles al uso de fitocidas como es el caso
de ambientes acuáticos.
Además, la gran variedad de condiciones (forma biológica, accesibilidad del enclave, costes de las
obras, etc.) en las que se puede topar durante la eliminación de EEI en restauración de hábitat,
pueden aconsejar en muchos casos el uso de estas técnicas.
En el caso del eucalipto el análisis de costes en la parcela experimental (1700 m2) nos lleva a
estimar unas 10 horas de trabajo para la cubrición de los tocones, lo que supondría una jornada
de dos operarios con desplazamiento. Comparativamente, el método de control tradicional del
rebrote, supondría un mínimo de tres desplazamientos (uno para cada intervención) de un
operario y un total de 12 horas de trabajo en las tres jornadas, para desbrozar el área de trabajo
y eliminar los rebrotes. La diferencia en tiempo de trabajo es similar, los costes de desplazamiento
son superiores en el método tradicional, pero se compensarían con el coste de la lona. Por tanto,
los beneficios vendrían dados por la disminución de los daños ambientales y la más rápida
recuperación de la vegetación autóctona en el método de cubrición, siempre que se utilicen lonas
biodegradables que no haya que recuperar del medio.
Según Wolde y Lal (2018), la necesidad de un manejo constante y periódico para el control de las
plantas exóticas puede estar contribuyendo a la propagación de otras especies invasoras. Las
técnicas que evitan esta intensa actividad en las parcelas a restaurar pueden ser un beneficio
añadido en las técnicas de restauración.
La cubrición con lona negra ha sido una técnica eficaz para disminuir notablemente el número de
individuos vivos o de su área de ocupación de las tres especies estudiadas, sean ellas arbóreas de
alto porte como E. globulus o herbáceas de bajo porte como T. fluminensis o de alto porte como
A. donax. Al eliminar la necesidad de controles periódicos se reduce el riesgo de propagación de
otras especies.
La bibliografía sobre la utilización de esta técnica en especies arbóreas con capacidad de rebrote
de cepa, es casi inexistente y se reduce a recomendaciones que no se basan en experiencias
documentadas (Ej. DiTomaso et al. 2013). Esta técnica se adaptaría muy bien a otras especies
alóctonas arbóreas con carácter invasor como chopos (Populus spp.), acacias (Acacia spp.) y
pseudoacacias (Robinia spp.).
La cubrición con lona negra, sin necesidad de añadir otro tipo de tratamiento, es suficiente para
evitar el rebrote en un alto porcentaje de los pies talados de E. globulus. Evitando las dos
campañas de control de rebrote que se aproximarían a este porcentaje en los pies no cubiertos.
La aplicación de las salmueras en combinación con la cubrición no ha producido ningún efecto
añadido. No hemos ensayado la aplicación de las salmueras sin cubrir los tocones, dado que las
frecuentes lluvias de la cornisa cantábrica lavarían con rapidez lo tocones. Sin embargo, podría
ser un método a experimentar en otros ambientes.
Como efecto complementario, el número de especies nativas aumenta con rapidez en el
eucaliptal talado y manejado con este sistema, en el que disminuye la interacción necesaria para
su mantenimiento y el área ocupada por los rebrotes que en su totalidad puede ocupar grandes
Página29
superficies a los pocos meses de la tala, lo que añade sinergias con la restauración ambiental de
espacios protegidos o de gran valor ambiental.
La cubrición durante seis meses, incluyendo el periodo estival, es eficaz para el control de T.
fluminensis coincidiendo con los resultados obtenidos por Standish (2002) y González Costales et
al. (2009) que concluían que el sombreado es una de las técnicas de eliminación más efectivas
para esta especie. Además, esta técnica después de 6 meses de aplicación preserva el banco de
semillas de las otras especies presentes permitiendo una rápida recuperación de la cubierta
vegetal nativa (45% de la parcela cubierta frente al 2% de la parcela de arranque manual 9 meses
después de la retirada de la lona), contrariamente a lo obtenido por González Costales et al.
(2009) con 10 meses de cubrición. Nuestros resultados confirman la efectividad de esta técnica
para acciones de control de rodales de pequeñas y medias dimensiones. Se requieren más
ensayos con esta técnica aplicada a superficies más grandes y mejorando la adaptabilidad de la
lona de plástico opaco, u otro tipo de material, a la vegetación arbustiva y arbórea presente.
La aplicación de esta técnica más respetuosa con el medio ambiente aumentaría
considerablemente el éxito de eliminación de T. fluminensis, dado que el arranque manual (sin
herbicidas) tiene muy pocos resultados en el sotobosque ribereño y supone una gran inversión
de tiempo y recursos económicos.
Las parcelas experimentales de A. donax cubiertas durante dos veranos, evitan el rebrote de la
planta, como se ha visto en otras experiencias llevadas a cabo en grandes superficies (Deltoro
Torró et al. 2012; Ministerio para la Transición Ecológica 2019). Para que esta técnica tenga éxito
es necesario revisar de forma meticulosa los bordes exteriores de la lona, dado que los rizomas
exteriores y más enterrados pueden quedar fuera de la superficie cubierta. A pesar del cuidado,
algunos rizomas, pueden sobrepasar el área cubierta y producir rebrotes que habría que cortar.
En cualquier caso, el control se limita a excepciones en el borde y no a toda la extensión de la
parcela.
Sustituir el material de polietileno por un geotextil biodegradable que no haya que recuperar,
mejoraría mucho la eficiencia del proceso dado que la tarea de recuperación del plástico es
costosa, especialmente en los medios donde la vegetación natural tiene una importante tasa de
crecimiento y dificulta la retirada del plástico.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al programa LIFE la financiación aportada para la ejecución del proyecto LIFE
Fluvial: Mejora y gestión sostenible de corredores fluviales de la Región Atlántica Ibérica (LIFE 16
NAT/ES/000771) en el que se enmarca el presente trabajo.
Igualmente agradecemos el trabajo del personal del grupo empresarial Tragsa (socio del
proyecto) imprescindible para la ejecución de los diferentes experimentos.
Página30
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MODELIZACIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN
POTENCIAL DE AZOLLA FILICULOIDES Y
EICHHORNIA CRASIPES EN LAS CUENCAS DEL
TAJO Y EL GUADIANA
FERNÁNDEZ-MENÉNDEZ A1, MORCILLO ALONSO F1 & DÍAZ-DELGADO R2
1Universidad Complutense de Madrid • C/ José Antonio Novais 12 28040 Madrid • alvarf23@ucm.es • fmorcill@ucm.es
2LAST-EBD. Laboratorio de Sistemas de Información Geográfica y Teledetección. Estación Biológica de Doñana (CSIC) • Avda. Américo
Vespucio 26. 41092 Sevilla • rdiaz@ebd.csic.es
RESUMEN
Se construyeron modelos de distribución de especies para identificar las zonas más sensibles y
las principales variables implicadas en la proliferación de Azolla filiculoides y Eichhornia crassipes
a dos escalas: España y las cuencas del Tajo y el Guadiana. Los datos de presencia se obtuvieron
de bases de datos y del análisis de imágenes Sentinel-2 por teledetección, incorporándose a un
modelo de máxima entropía junto a variables climáticas, hidrológicas, demográficas y de usos del
suelo.
A escala del Tajo y el Guadiana, las principales variables relacionadas con A. filiculoides fueron la
escorrentía, la temperatura media anual, la temperatura mínima del mes más frío y el grado de
regulación de la red hídrica en la subcuenca. En el caso de E. crassipes, fueron el porcentaje de
superficie de irrigación, el grado de regulación y la superficie irrigada en la subcuenca. A escala
española, la contribución de las variables fue similar, aunque la densidad poblacional humana
ejerció más influencia.
La incorporación de variables antrópicas supone una aportación frente a otros modelos que sólo
consideran el clima, y los resultados relacionan la presencia de estas especies con la
intensificación agraria y cambios en los usos del suelo, siendo las zonas más vulnerables aquellas
con mayor superficie intensificada y con más escorrentía. La cartografía resultante muestra la alta
probabilidad de ocurrencia de estas especies en tramos embalsados, consecuencia de la elevada
regulación de la red hídrica. La teledetección se plantea como una importante herramienta de
gestión para la alerta temprana y estudios de modelización.
Palabras clave: Azolla; distribución; Eichhornia; Guadiana; modelización; Tajo.
INTRODUCCIÓN
El helecho de agua o Azolla, Azolla filiculodes Lam. (1783), y el camalote, Eichhornia crassipes
(Mart.) Solms. (1883), son dos macrófitos flotantes originarios de cursos de agua lenta de América
tropical que se caracterizan por su gran potencial invasor. Ambos se reproducen tanto
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sexualmente como por fragmentación, y su crecimiento está condicionado por la presencia de
nutrientes como nitrógeno y fósforo (Reddy et al., 1989, Sanz et al., 2004; Cirujano; 2009; Guillén-
Beltrán, 2020).
El impacto generado por estas especies proviene de la formación de tapices superficiales sobre
las aguas, reduciendo la entrada de luz y modificando la producción primaria de estos
ecosistemas, además de agotar el oxígeno disuelto mediante la acumulación de biomasa en el
fondo. Esto provoca no sólo impactos ecológicos, sino sanitarios y socioeconómicos. La gran
capacidad invasora de estas especies se debe a su tolerancia climática y a su adaptación a
ambientes eutróficos, a lo que debe sumarse su gran capacidad reproductiva (Ruiz et al., 2008;
Fernández-Zamudio et al., 2013). Como consecuencia, éstas se pueden considerar como las
especies con mayor potencial invasor en la Península Ibérica, la cuenca del Mediterráneo y
Europa (Hussner, 2012; Kriticos & Brunel, 2016; Rodríguez-Merino et al., 2017).
Los modelos de distribución potencial de especies consisten en una relación matemática entre la
presencia de una especie en una determinada zona y las características ambientales o espaciales
de ésta (Franklin, 2009). El objetivo de los modelos consiste en predecir la distribución potencial
de una especie en base a su nicho ecológico (Anderson y Martínez-Meyer, 2004), lo que puede
ser aplicado a las EEI (Thuiller et al., 2005).
El nicho potencial de Azolla ya ha sido previamente modelizado a escala global basándose en
variables climáticas (Rodríguez-Merino et al., 2019b), comparando la distribución nativa e
invadida bajo distintos escenarios climáticos hipotéticos. Una modelización similar se aplicó al
camalote, incorporando, además de las variables climáticas, una variable de áreas urbanas (Fialho
et al., 2020). Estos trabajos sirven de antecedente para conocer algunas de las principales
variables relacionadas con la presencia de estas especies, y un modelo aplicado a escala local
puede ser un aporte significativo a la fase de prevención de estas especies (Thuiller et al., 2005),
señalando no sólo las zonas más vulnerables del territorio, sino las variables que facilitan su
expansión.
El objetivo de este trabajo consiste en identificar los factores ambientales relacionados con la
proliferación de estas especies, así como elaborar una cartografía predictiva para la identificación
de zonas vulnerables en las cuencas de los ríos Tajo y Guadiana, con un enfoque en la alerta
temprana, y considerando la teledetección como una herramienta para identificar parte del
rango geográfico invadido.
MATERIAL Y MÉTODOS
Área de estudio
El área de estudio abarca el territorio español de la península ibérica, aunque centrándose en las
cuencas de los ríos Tajo y Guadiana (37-40º N, 7-2º O). Dado que parte del trabajo consistió en la
observación de imágenes satelitales, el análisis se enfocó sobre grandes masas de agua (embalses
y cauces principales), donde la resolución de las imágenes facilita la aplicación de la teledetección
para el seguimiento de anomalías. Además de ello, las especies de estudio tienden a proliferar en
este tipo de ambientes.
Obtención de datos de presencia
Los datos de presencia fueron obtenidos a partir de dos fuentes: (i) la Infraestructura Mundial de
Información en Biodiversidad (GBIF) y (ii) análisis mediante teledetección. De los datos
Página34
georreferenciados de GBIF se eliminaron las observaciones repetidas, los puntos con
georreferenciación dudosa y los puntos que no muestran la presencia de la especie en el medio
natural.
La plataforma empleada para la recopilación de la información espectral son los satélites Sentinel-
2, del programa Copernicus, de la Agencia Espacial Europea (ESA). Estas plataformas, con órbita
heliosíncrona, cuentan con un sensor multiespectral (MSI) que dispone de 13 bandas espectrales.
Se identificaron cinco eventos de invasión y se analizaron varias fechas mediante el complemento
Semi-Automatic Classification Plugin (SCP) de QGIS 3.16.14 (QGIS.org, 2021), extrayendo firmas
espectrales y los Índices de Clorofila Verde (GCI) y de Vegetación de Diferencia Normalizada
(NDVI). A partir de unos umbrales simples sobre los índices de vegetación, se extrajo la superficie
invadida y una serie de puntos georreferenciados que serían incorporados a los modelos. Para
evitar la redundancia de los datos, a cada subcuenca se le asignó como máximo un punto,
tomando la subcuenca más pequeña según la clasificación de Pfafstetter (Verdin & Verdin, 1999).
Selección y procesamiento de variables ambientales
Las variables ambientales incluidas en el modelo se pueden dividir en tres tipos: (i) variables
climáticas, (ii) variables hidrológicas a nivel de subcuenca y (iii) capas relacionadas con los usos
del suelo. El tamaño de píxel escogido fue de 30’ (~930 m), tomando como referencia la mayor
resolución espacial de las capas que ofrece WorldClim.
WorldClim v2.1 (Fick & Hijmans, 2017) es una base de datos abierta con información climática y
meteorológica a nivel global, construida a partir de datos mensuales históricos obtenidos de
distintas fuentes de información climatológica durante el período 1950-2000 (Hijmans et al.,
2005). Las 19 variables bioclimáticas son un producto derivado de los datos de temperatura y
precipitación, aportando información climática con un mayor sentido ecológico, lo que facilita su
empleo como variables predictoras en la modelización de distribuciones potenciales de especies
(Fialho et al., 2020; Rodríguez-Merino et al., 2019b; Romo et al., 2013, Souza et al., 2014; Zhang
et al., 2019). De entre las 19 variables bioclimáticas se seleccionaron 7 por su papel en la ecología
de las plantas de agua dulce y su uso en antecedentes (Kelly et al., 2014; Rodríguez-Merino et al.,
2019a, 2019b).
HydroAtlas (https://www.hydrosheds.org/page/hydroatlas) es una base de datos con
información hidrológica y ambiental en distintas escalas a nivel mundial. Su desarrollo está
descrito por Linke et al. (2019). HydroAtlas ofrece información de 56 variables, clasificadas en 6
categorías: Hidrología e hidrografía; Fisiografía; Clima, Cobertura y usos del suelo; Suelos y
geología e Influencia antrópica.
Los datos de cobertura del suelo se obtuvieron a partir del inventario CORINE Land Cover (CLC)
del año 2018, incorporando cinco variables al modelo, todas ellas expresadas como el porcentaje
de un determinado tipo de cobertura en cada subcuenca: (i) porcentaje de superficie agrícola, (ii)
porcentaje de superficie intensificada (considerando la superficie permanentemente irrigada,
arrozales, viñedos, frutales y olivares), (iii) porcentaje de superficie permanentemente irrigada,
(iv) porcentaje de prados y praderas y (v) porcentaje de bosque: Incluyendo bosques caducifolios,
perennifolios y mixtos.
Con el objetivo de evitar la inclusión de información redundante en el modelo, se descartaron las
variables altamente correlacionadas en base al coeficiente de correlación de Pearson. Cuando
dos variables tienen un coeficiente de correlación en valor absoluto mayor que 0.7 (Dormann et
al., 2012), se selecciona la variable que se considere como mejor explicación biológica para la
distribución de las especies de estudio, basándose en conocimientos previos.
Página35
Modelización
El programa empleado para la elaboración de los modelos de distribución potencial fue Maxent
3.4.4 (Phillips et al., 2004; 2006), que trabaja solo con datos de presencia, en lugar de presencia-
ausencia, lo que simplifica el modelo y facilita la obtención de información, evitando los
inconvenientes que podrían surgir de datos de ausencia poco fiables (Jiménez-Valverde et al.,
2008). La posibilidad de emplear solamente datos de presencia es especialmente conveniente
para la identificación de plantas acuáticas con sensores remotos, ya que se trata de una situación
en la que la detectabilidad de la especie varía fuertemente a lo largo de la zona de estudio, por
ejemplo, las especies de interés no son detectables en canales estrechos o en zonas con bosque
en galería denso, por lo que estos lugares podrían producir falsas ausencias. El modelo requiere
dos tipos de entradas: los puntos de presencia de la especie estudiada y las variables ambientales
predictoras.
El producto es un mapa de distribución potencial de la especie en el que se representa su
probabilidad de presencia en función de las variables ambientales, siendo este formato (logistic
output) el más sencillo de interpretar (Phillips & Dudík, 2008). El modelo se elaboró tomando el
75 % de los puntos de presencia y reservando el 25 % restante para evaluar el acierto del modelo,
como sugieren Pawar et al. (2007) y Alba-Sanchez et al., (2010). Se calcularon también las curvas
de respuesta (Create response Curves), que indican la influencia de cada una de las variables
ambientales sobre la variable respuesta. La importancia de cada variable se calculó a partir de la
prueba Jack-Knife (Do Jacknife test to measure variable importance). El resto de los parámetros
del programa Maxent 3.4.4 (Phillips et al., 2004; 2006) se mantuvo por defecto.
RESULTADOS
Mapas de distribución potencial
La Figura 1 representa la distribución potencial de Azolla en las cuencas del Tajo y el Guadiana,
predicha en función de las variables ambientales introducidas en el modelo MaxEnt. Las zonas
más propensas a la aparición de Azolla serían principalmente el río Tajo entre el embalse de
Valdecañas (Cáceres) hasta la frontera con Portugal y los ríos Alagón, Salor, Almonte y Tiétar (en
su curso alto). El embalse de Cazalegas y los tramos urbanos del Manzanares también presentan
un riesgo considerable. En la cuenca del Guadiana el riesgo es generalmente menor, sin embargo,
pueden destacarse los embalses de García de Sola, Cíjara, Valuengo, Villalba de los Barros y el
propio río Guadiana desde San Pedro de Mérida hasta la frontera y en su tramo final.
Página36
Figura 1. Mapa de distribución potencial de Azolla filiculoides en el territorio español de las cuencas hidrográficas del
Tajo y el Guadiana.
Las zonas con mayor probabilidad de presencia de camalote se concentran en el río Guadiana
desde el embalse de Orellana hasta la frontera con Portugal (Figura 2), destacando los tramos
cercanos a los núcleos urbanos de Badajoz, Mérida y Medellín. El resto de la zona de estudio
muestra una probabilidad relativamente baja, con excepciones puntuales como los embalses de
Azután, Arrocampo y parte de Alcántara (cuenca del Tajo).
Figura 2. Mapa de distribución potencial de Eichhornia crassipes en el territorio español de las cuencas hidrográficas
del Tajo y el Guadiana.
Página37
Variables ambientales y evaluación de los modelos
Las contribuciones relativas de las variables ambientales en los modelos de Azolla y camalote se
muestran respectivamente en la Tabla 1. En el caso de Azolla, las variables con mayor porcentaje
de contribución son la temperatura media anual, la escorrentía y el porcentaje de superficie
intensificada (14.31, 13.29 y 12.95 %, respectivamente). En el caso del camalote, las principales
variables son el grado de regulación en la subcuenca, la densidad de población humana y la
superficie irrigada (30.35, 20.86 y 18.88 %, respectivamente).
Tabla 1. Porcentaje de contribución de las variables ambientales en los modelos de distribución de Azolla filiculoides y
Eichhornia crassipes. En negrita y resaltado en amarillo se muestran las principales variables de cada modelo. Los
símbolos +. - y ± indican si la relación es positiva, negativa o no lineal, respectivamente.
Variables
Eichhornia crassipes
Azolla filiculoides
Cuencas del
Tajo y el
Guadiana
España
peninsular
Cuencas
del Tajo y
el
Guadiana
España
peninsular
Porcentaje de contribución
Escorrentía
2.80 ±
5.93 ±
27.43 ±
9.78 ±
Extensión de los cultivos
1.10 +
0.84 +
0.40 ±
4.57 ±
Gradiente de la corriente
0.60 -
0.06 -
0.28 -
0.93 -
Grado de regulación
31.50 ±
28.59 ±
8.67 ±
6.39 ±
Huella humana
0.00 +
0.57 +
1.15 +
1.64 +
Pendiente
0.40 -
0.86 -
3.01 ±
2.97 -
Densidad de población humana
1.40 ±
20.40 ±
0.33 +
9.55 +
Porcentaje de superficie forestal
0.00 -
0.13 -
0.94 -
4.74 -
Porcentaje de superficie intensificada
3.60 +
2.25 +
4.85 ±
11.70 +
Porcentaje de superficie de irrigación
34.70 +
13.96 +
0.39 +
3.85 ±
Porcentaje de pastos
0.30 -
0.07 +
0.26 -
0.79 -
Superficie irrigada
10.60 ±
8.93 +
0.47 ±
0.70 +
Superficie de río
0.00 +
0.32 ±
0.18 +
4.13 ±
Temperatura media anual
3.00 ±
4.45 ±
21.89 +
12.82 ±
Estacionalidad de la temperatura
1.90 ±
6.26 ±
5.08 ±
3.58 ±
Temperatura máxima del mes más
cálido
0.00 ±
0.00 ±
0.00 ±
5.97 ±
Temperatura mínima del mes más
frío
0.00 ±
0.00 ±
16.55 ±
6.65 ±
Precipitación anual
0.70 ±
0.05 -
0.65 ±
0.70 ±
Precipitación del cuarto más húmedo
4.60 ±
0.00 ±
0.02 ±
2.12 ±
Precipitación del cuarto más seco
2.80 ±
6.33 ±
7.45 -
6.40 ±
DISCUSIÓN
Modelo de distribución de Azolla filiculoides
En general, las variables climáticas ejercen una gran importancia. La influencia positiva de la
temperatura mínima del mes más frío se corresponde con el resultado obtenido por Espinar et
al. (2015), relacionando esta misma variable con la cobertura de Azolla, de modo que unos
inviernos relativamente cálidos podrían incrementar el riesgo de proliferación de esta especie.
Otro importante condicionante (a escala del Tajo y el Guadiana) fue el grado de regulación,
relacionado con los ambientes lénticos, lo que apoya la segunda y la tercera hipótesis del trabajo,
Página38
teniendo en cuenta las características de sus zonas de distribución nativa (Francis & Chadwick,
2012). El porcentaje de superficie intensificada y la escorrentía están relacionadas con la emisión
y transporte de nutrientes en la subcuenca, corroborando la hipótesis de que la intensificación
agraria favorece de forma indirecta la presencia y expansión de esta especie en las masas de agua.
La relación con la escorrentía es positiva para valores bajos y negativa para valores altos, ya que
las zonas con escorrentía alta se corresponden con subcuencas de zonas de montaña en la que
el desarrollo de esta especie es inviable. En el modelo a escala de España peninsular, la densidad
poblacional y la superficie intensificada son dos de las variables más importantes, lo que puede
relacionarse con la contaminación difusa y puntual propia de presiones humanas en la subcuenca,
además de escapes y dispersión involuntaria desde núcleos de población.
Modelo de distribución de Eichhornia crassipes
Las variables relacionadas con la intensificación agraria ejercieron una gran contribución en los
modelos, reafirmando la primera hipótesis, que relaciona positivamente la intensificación con los
aportes de nutrientes que favorecen el desarrollo de esta especie. El grado de regulación a nivel
de subcuenca fue otra variable relativamente importante, lo que reafirma que la presencia del
camalote está relacionada con la modificación del régimen hídrico, aunque lo que más destaca
del modelo del camalote son las variables relacionadas con la intensificación, especialmente el
regadío.
Al igual que con el caso de Azolla, la densidad de población humana es una variable significativa
a escala de España. Este resultado es similar al obtenido por Filaho et al. (2020), que trabajaron
con una capa de áreas urbanas que resultó ser la variable más importante para predecir la
distribución del camalote a escala mundial.
A pesar de que el camalote es sensible a las heladas y las temperaturas bajas (Owens & Madsen,
1995), las variables de temperatura no supusieron una gran contribución en el modelo, al
contrario de lo ocurrido con Azolla.
Implicaciones de los modelos
El clima, concretamente la temperatura, y el impacto humano son dos de los principales
condicionantes del área de distribución potencial de EEI (Kelly et al., 2014; Gallardo et al., 2015),
lo que se ve reflejado en los resultados de los modelos, aunque el clima ejerció un papel menos
importante en el caso del camalote. Una de las particularidades de este trabajo con respecto a
antecedentes similares es la inclusión de variables hidrológicas y de usos del suelo a escala de
subcuenca, a diferencia de otros trabajos que se centraron en las variables climáticas (Rodríguez-
Merino et al., 2019b).
Fialho et al. (2020) resaltan la importancia de la incorporación de variables antropogénicas a los
modelos de camalote. En el caso de España, la mayor parte de los ambientes lénticos no son lagos
o lagunas naturales, sino que son consecuencia de la construcción de embalses, por tanto, el
grado de regulación está directamente relacionado con la formación de estos ambientes. Otras
variables antropogénicas incorporadas son el porcentaje de superficie intensificada, la densidad
poblacional y la huella humana. El impacto humano se ha mostrado como uno de los principales
factores que favorecen la presencia del camalote (Rodríguez-Merino et al., 2017). La baja
influencia de la variable de huella humana de HydroAtlas en ambos modelos es sorprendente, ya
que es sabido que la actividad humana favorece la expansión de EEI (Gallardo et al., 2015) y esta
variable de HydroAtlas considera la urbanización, densidad poblacional, infraestructura eléctrica,
cultivos, pastos, carreteras, ferrocarril y vías navegables. Sin embargo, a pesar de que la variable
Página39
de huella humana tuvo una importancia despreciable, los impactos humanos ya están incluidos
en otras variables. Teniendo en cuenta que el umbral de escorrentía de un territorio depende de
factores como el tipo de suelo o la cobertura vegetal, la acción humana puede modificarlo por
medio de la intensificación agraria o la urbanización, por este motivo, la influencia de la
escorrentía en el modelo de Azolla podría tener un origen antrópico.
En general, los modelos refuerzan las hipótesis de que la presencia de estas especies está
favorecida por (i) los ambientes lénticos, (ii) la intensificación agraria en la cuenca vertiente y (iii)
el clima (temperatura en el caso de Azolla y precipitaciones para camalote). La escorrentía, las
precipitaciones, la irrigación o la superficie forestal serían factores relacionados con las
consecuencias de la intensificación agraria, ya que condicionan el transporte de nutrientes hacia
los cuerpos de agua superficiales. La mayor parte de las zonas susceptibles a la invasión de
macrófitos exóticos en España coinciden con la agricultura de regadío (Rodríguez-Merino et al.,
2017), lo que también se ha observado explícitamente para el caso de Azolla (García-Murillo et
al., 2007) y el camalote (Ruiz et al., 2008).
Se puede concluir que la acción antrópica tiene una relación significativa con el área de
distribución potencial de estas especies, ya que la mayor parte de las variables implican
modificaciones en el régimen hídrico o los usos del suelo. En el caso de las variables climáticas, la
influencia humana no es directamente aplicable, sin embargo, no se puede descartar el impacto
humano en la modificación de patrones de temperaturas y precipitaciones a nivel global.
Limitaciones y alternativas de los modelos
Dado que el fósforo es un importante factor limitante para el crecimiento de Azolla (Kitoh et al.,
1993; Cirujano, 2009), sería conveniente que un modelo más preciso incluyese esta variable,
como es el caso del trabajo de Ruiz et al. (2008), que incorporó datos de la Red Integral de Calidad
de Aguas (ICA), vigente en España hasta el año 2008. Si bien es cierto que éste y otros parámetros
fisicoquímicos como la temperatura del agua o el pH pueden ser variables interesantes (Ruiz et
al., 2008; Espinar et al., 2015; Kriticos y Brunel, 2016), esta información es difícil de obtener, ya
que, en el caso de la zona de estudio, no todas las estaciones del Sistema Automático de
Información de Calidad de las Aguas (Red SAICA) consultadas ofrecían datos de todos los
parámetros de interés para las fechas de estudio, y la complejidad sería mayor a medida que se
quiera proyectar el modelo a otras escalas geográficas o temporales. Sin embargo, los
antecedentes muestran que las variables bioclimáticas han mostrado un buen desempeño en la
elaboración de modelos de distribución de plantas acuáticas a escala regional, incluso careciendo
de datos fisicoquímicos (Rodríguez-Merino et al., 2019a, 2019b; Lumbreras et al., 2013, 2014;
Fialho et al., 2020). En cualquier caso, estos parámetros fisicoquímicos del agua han sido
considerados de forma indirecta. En primer lugar, una mayor escorrentía, un régimen de
precipitaciones irregular, un mayor grado de intensificación agraria y una mayor superficie
irrigada suelen implicar mayor concentración de nutrientes en los ríos vertientes (Mateo-Sagasta
y Burke, 2010; Kalkhoff et al., 2016). En segundo lugar, el indicador indirecto de la temperatura
del agua se relacionaría con los datos climáticos de temperaturas. Dado que estas especies se
desarrollan en la superficie del agua, la temperatura ambiental puede ser un buen estimador de
la temperatura de la superficie del agua.
Por un lado, los datos de presencia son especialmente precisos, ya que están basados en un
análisis detallado de varios eventos de proliferación de ambas especies en las cuencas del Tajo y
el Guadiana durante los últimos 5 años, apoyándose en datos de teledetección para determinar
su extensión. Sin embargo, este análisis preciso por teledetección solo se realizó en estas dos
cuencas, por lo que para el resto de España se contó solamente con los datos de GBIF. Si se
Página40
aplicara la teledetección para obtener datos más precisos de presencia en toda la Península
Ibérica, se podría mejorar la calidad de los modelos, sin embargo, esto incrementaría de manera
considerable la carga de trabajo, y este estudio está enfocado principalmente sobre las cuencas
del Tajo y el Guadiana.
Los potenciales efectos del cambio climático sobre Azolla y el camalote no se han considerado,
sin embargo, dada la importancia de algunas variables climáticas, sería conveniente proyectar los
modelos sobre distintos escenarios futuros, con el objetivo de estudiar los posibles cambios en la
probabilidad de ocurrencia de estas especies, como muestran Rodríguez-Merino et al. (2019b).
En el caso de Azolla, el impacto del cambio climático podría ser especialmente notable por el
aumento de las temperaturas mínimas de los meses más fríos, y existe información disponible
para incorporar las variables bioclimáticas de WorldClim comparando distintas Trayectorias de
Concentración Representativas (RCP), sin embargo, sería conveniente simular también los
cambios en el resto de las variables, estudiando las tendencias los usos del suelo, la demografía
o el régimen hídrico, si es posible.
AGRADECIMIENTOS
La comunicación presentada en el VI Congreso Nacional y I Congreso Ibérico sobre Especies
Exóticas Invasoras ha sido subvencionada por LIFE INVASAQUA (LIFE17 GIE/ES/000515), proyecto
financiado por la Unión Europea.
Página41
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Página44
EXPERIENCIA DE ÉXITO EN EL USO DE
ANÁLISIS GENÉTICOS PARA LA
DETECCIÓN TEMPRANA DE LARVAS DE
MEJILLÓN CEBRA (DREISSENA POLYMORPHA)
EN NUEVAS LOCALIZACIONES
HEVIA-ORUBE J1, FRAILE H2, AGUIRRE RODRIGO M1, FANJUL MIRANDA A2, OCABO L1 & AGUIRRE GAITERO A2
1ANBIOLAB (ANBIOTEK BIOTECHNOLOGIES SL). BIC BIZKAIA, Edf.612. Parque Científico y Tecnológico de Bizkaia. Derio (Bizkaia) • Joana
Hevia Tel. 944356488 jhevia@anbiolab.com
2ANBIOTEK SL. Polígono Industrial Axpe. Ribera de Axpe, nº11 B201. Erandio, Bizkaia • Henar Fraile Tel. 946081178
henar@anbiotek.com
RESUMEN
Se desarrolló un método de detección de larvas de mejillón cebra y mejillón cuagga (Dreissena
polymorpha y Dreissena bugensis) en agua, que pretende cumplir tres objetivos: 1) Establecer un
método que permita hacer una detección temprana en forma larvaria, 2) Cuantificar si la
población aumenta o disminuye, 3) Que el método sea rápido, sensible y efectivo.
Se ha aplicado la metodología a 95 muestras de campo distribuidas por el área geográfica de la
Comunidad Autónoma del País Vasco, tomadas entre abril y noviembre de 2021. El origen de las
muestras corresponde a embalses (16), ETAPs (31) y ríos (48).
Con el objetivo de poder comparar resultados se analizan las muestras mediante método
tradicional, recuento de larvas bajo lupa y, además, genéticamente mediante qPCR, para el
marcador 18S rDNA, con marcadores de diseño propio.
De los resultados obtenidos, 30 muestras (28,5%) han dado resultados positivos por métodos
genéticos y negativo mediante visu. 63 muestras han dado resultados coincidentes mediante los
dos métodos (16,15% negativo en ambos casos y 43,7% positivo en ambos casos), identificándose
en 2 muestras (1,9%) larvas mediante visu, con resultado negativo en análisis genético.
Se puede concluir que el método es efectivo como detección temprana por su alta sensibilidad.
Cuando la especie ya está asentada, la cuantificación mediante ambos métodos no presenta
correlación significativa. Los resultados están disponibles en 24h, con una alta sensibilidad y se
detecta AND de las dos especies de Dreissena que no se identifican mediante el método
tradicional.
Palabras clave: alerta temprana; detección larvas; Dreissena polymorpha; mejillón cebra; qPCR.
Página45
INTRODUCCIÓN
El mejillón cebra, Dreissena polymorpha (Pallas, 1771), es una especie nativa de la región del
Ponto-Caspio considerada una de las especies más invasivas del mundo. En Europa la dispersión
geográfica comenzó a finales del siglo XVIII, por el centro y norte del continente (Sanz-Ronda et
al 2013).
En España el mejillón cebra se detectó en la cuenca del Llobregat durante la década de 1980 y
desapareció tras unas crecidas. A partir de 2001 aparece en el tramo bajo del río Ebro y se
produce un incremento sistemático de su área de presencia hasta ocupar en la actualidad una
buena parte de esta cuenca hidrográfica y de sus infraestructuras hidráulicas asociadas, aunque
con distinto grado de infestación. En 2005 se detecta en el embalse del Sobrón (Álava-Burgos) y
todas las CCAA de la cuenca del Ebro comienzan a trabajar activamente en su control. Con
posterioridad a 2005, las citas empiezan a producirse en otras cuencas: Júcar y Segura (Ministerio
de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino 2007).
La invasión del mejillón cebra supone altos costes económicos y ecológicos. Cuando la especie se
asienta compite con bivalvos nativos y otros invertebrados bentónicos, alterando el ciclo de
nutrientes, reduciendo la disponibilidad de plancton y aumentando la claridad del agua (Sanz-
Ronda et al 2013; Casagrandi et al., 2007). Además, causa un daño económico significativo a las
captaciones de agua y otras estructuras (Aksu et al 2017). Ya que tienden a formar agregados
densos en superficies duras, lo que provoca un grave impacto económico en los sistemas de agua
municipales, industriales y privadas. Cuando un gran número de larvas se asientan en sistemas
de agua sin tratar, se acumulan en gran número formando capas gruesas que pueden restringir
el flujo de agua incluso en tuberías de gran diámetro, aumentando la corrosión de las tuberías y
remaches de hierro o acero, así como el ensuciamiento de bombas, y tanques de retención y
unidades condensadoras (Beck 2017).
Desde hace unos años se han empezado a utilizar técnicas moleculares con el fin de detectar de
forma temprana las invasiones de esta especie, unas con más éxito que otras, todas ellas basadas
en PCR o qPCR (Amberg et al 2019, Ardura et al 2017, Blackman et al 2020 & Peñarubia et al
2016). Así mismo, los firmantes de esta investigación han trabajado desde 2017 en el diseño de
un método de detección (cualitativa y cuantitativa) de larvas de mejillón cebra (Dreissena
polymorpha) en aguas de la Comunidad Autónoma del País Vasco (CAPV), una de las afectadas
por la expansión de la especie desde la zona baja del río Ebro. La CAPV ya cuenta con varias áreas
infectadas y se monitoriza su dispersión. La metodología desarrollada consiste en protocolos
específicos de toma de muestras en campo, junto con análisis genéticos qPCR (quantitative
Polymerase Chain Reaction) en laboratorio.
Este estudio se ha realizado con tres objetivos: 1) Establecer un método que permita hacer una
detección temprana de la especie cuando se encuentra en muy baja densidad en forma larvaria,
2) Cuantificar la presencia de esta especie de forma que se pueda interpretar si la población
aumenta o disminuye, 3) Que el método sea rápido, sensible y efectivo.
MATERIAL Y MÉTODOS
Muestreo
Se ha aplicado la metodología a 95 muestras de campo distribuidas por el área geográfica de la
CAPV, tomadas entre abril y noviembre de 2021 (Figura 1). El origen de las muestras corresponde
a embalses (16), Estación de Tratamiento de Agua Potables (ETAPs) (31) y ríos (48). Para poder
obtener conclusiones robustas sobre las muestras analizadas, se han tratado en global, datos de
Página46
distintos proyectos públicos y privados en los que el objetivo era el análisis cualitativo de mejillón
cebra (Dreissena polymorpha) y mejillón quagga (Dreissena bugensis). Esto permite tener datos
de muestras donde no existe la presencia de Dreissena sp., donde está en estadíos muy
tempranos de colonización o donde ya está asentada.
Figura 1. Localización de las estaciones de muestreo dentro de la CAPV.
En la toma de muestras se filtraron al menos 100L de agua (50 μm de malla) y se fijó con alcohol
al 96% (50mL totales). Tanto el volumen de agua como la técnica de muestreo variaron en función
del tipo de masa de agua y las posibilidades de acceso (Aguirre et al 2021).
Análisis óptico
Con el objetivo de poder comparar resultados se analizaron primero las muestras mediante
método óptico tradicional. La identificación visual de larvas de Dreissena polymorpha se realizó
bajo diferentes lupas binoculares con oculares de 10x y zoom desde 1x hasta 7x. Cuando el
aumento aportado por la lupa no fue suficiente para identificar con seguridad los organismos del
plancton, el estudio se realizó bajo microscopio. La identificación de las larvas de mejillón cebra
requiere una cierta capacitación, puesto que existen otros organismos, como los ostrácodos, que
en sus fases larvarias pueden ser confundidos con las larvas de mejillón cebra, arrojando así falsos
positivos. Para el recuento larvario se utilizó luz polarizada (x100), identificando la cruz de malta
según describe (Nichols & Black 1993). La detección más evidente se realiza a partir de fases
larvarias que ya hayan comenzado a elaborar la concha, es decir, larvas velígeras, ya que los
estados anteriores del ciclo de vida (larva trocófora y embrión) no se pueden identificar por este
Página47
método (Amberg et al 2019). Los resultados se expresan como el número de larvas identificadas
por litro (Nº ind/L). La metodología detallada que se llevó a cabo para el análisis óptico está
descrita en el informe de URA agentzia URA/015A/2021 (Gaitero et al 2021).
Análisis genéticos
Posteriormente, se re-analizaron las mismas muestras genéticamente. Para lo cual la muestra se
volvió a filtrar en laboratorio por un filtro de 8 um y los filtros resultantes se sometieron a
extracción de DNA mediante un protocolo basado en el método fenol-cloroformo (Zieritz et al
2012).
Tanto los primers como la sonda (ANBIOLAB_DREISS_FW, ANBIOLAB_DREISS_PROBE y
ANBIOLAB_DREISS_RV) son de diseño propio para el marcador 18S rDNA, basado tanto en
secuencias de referencia de material genético de las especies del área geográfica de estudio,
como en las secuencias de bases de datos públicas mundiales GenBank
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/) y Silva database (https://www.arb-silva.de/). Los
marcadores están diseñados tanto para mejillón cebra (Dreissena polymorpha) como para
mejillón quagga (Dreissena bugensis), identificando ambas especies indistintamente ya que
ambas son consideradas invasoras y es indiferente de cara a la gestión de los espacios. Del mismo
modo, se realizó un análisis bioinformático para evitar posibles falsos positivos utilizando la base
de datos NR (https://ftp.ncbi.nih.gov/blast/db/FASTA/) como referencia, obteniendo resultados
satisfactorios. Los programas qPCR idóneos se establecieron mediante unas pruebas de gradiente
de temperatura y de variación de concentraciones de primers/sonda, estableciéndose las
condiciones de las óptimas que se describen en las tablas 1 y 2.
Tabla 1. Concentraciones optimas de Master mix, sonda y primers para la ejecución de la qPCR
REACTIVO
CANTIDAD (µL)
NZY Speedy qPCR Probe master mix
10
ANBIOLAB_DREISS_FW
0.8
ANBIOLAB_DREISS_PROBE
0.8
ANBIOLAB_DREISS_RV
0.2
Agua molecular
3.2
Maestra (extracto ADN)
5
Tabla 2. Programa térmico qPCR
CICLOS
TEMPERATURA (ºC)
TIEMPO
1X
95
5 min
40X
95
10 seg
57
30 seg
72
20 seg
1X
72
10 min
Se realizó la recta patrón para qPCR de Dreissena sp. a partir de muestra de tejido de Dreissena
polymorpha. Se intentó previamente con distintas concentraciones de larvas, pero la correlación
de la recta no era suficientemente buena para establecer una recta patrón. Se determinó que
podía ser debido a los distintos tamaños de larva, por lo que finalmente se realizó con tejido de
la especie, obteniendo buenos resultados.
Página48
De cada una de las muestras se analizaron 3 réplicas, si sólo una réplica es resultado positivo se
interpreta como “presunto positivo”, cuando dos o tres réplicas dan resultados positivos se
calcula la media de las mismas.
Correlaciones entre resultados genéticos vs visu
Se correlacionaron los resultados de ambos análisis (visu y genética) para todas las muestras de
campo. Los análisis correlacionales se llevaron a cabo mediante el paquete de R de corplot (Wei
& Simko 2021) y stats, concretamente la función lm (R core team 2022).
RESULTADOS
Correlación entre métodos
No existe ninguna correlación entre el número de individuos identificados mediante visu (ind/L)
y la cuantificación mediante qPCR (µg/L) para las muestras analizadas. Por lo que se tratarán los
resultados de modo cualitativo para testar su efectividad como alerta temprana.
Método cualitativo de alerta temprana
Para testar el método de qPCR como alerta temprana se compararon cualitativamente 95
muestras analizadas tanto por la metodología óptica, como por el análisis genético (Tablas 3 y 4).
Tabla 3. Resultados comparativos temporales para las estaciones de ríos y embalses, tanto para el análisis visu (ind/L)
como para el análisis genético de qPCR (µg/L (·10^6)).
Estación
Tipo
Estación
Uni
Abr
May
Jun
Jul
Ago
Sep
Oct
Nov
GAL095-E
Río
ind/L
-
-
-
0,06
0
0
0
-
µg/L
(·10^6)
-
-
-
0,522
0,396
1,086
0,92
1
-
IAR222-E
Río
ind/L
-
-
-
0
0
0
0
-
µg/L
(·10^6)
-
-
-
0
0,178
0,180
0
-
IAR223-E
Río
ind/L
-
-
-
0,21
0,07
0,1
0,02
-
µg/L
(·10^6)
-
-
-
0,008
0,176
2,792
0,00
7
IAR224-E
Río
ind/L
-
-
-
0
0
0
0
-
µg/L
(·10^6)
-
-
-
0
0
0,002
0,02
-
IBA370-E
Río
ind/L
-
-
-
0,01
0
0,01
0
-
µg/L
(·10^6)
-
-
-
0,672
0
0,0622
0,86
6
Página49
IBA526
Río
ind/L
-
-
-
0,14
0
0
0
-
µg/L
(·10^6)
-
-
-
14,02
0,001
0
0,57
7
NER472-E
Río
ind/L
-
-
-
0
0
0
0
-
µg/L
(·10^6)
-
-
-
0
0
0
0,13
4
-
ZAD336-E
Río
ind/L
-
-
-
0,05
0,11
0
0,01
-
µg/L
(·10^6)
-
-
-
0
0,056
0,17
0,00
9
-
ZAD380-2
Río
ind/L
-
-
-
0,01
0,01
0
0
-
µg/L
(·10^6)
-
-
-
0,003
0,120
0,108
0,00
6
-
ZAD576-E
Río
ind/L
-
-
-
0
0
0
0
-
µg/L
(·10^6)
-
-
-
0
0
0,014
0,00
3
-
ZSE246
Río
ind/L
-
-
-
0
0,02
0
0
-
µg/L
(·10^6)
-
-
-
0,136
0,143
0,086
0,01
1
-
ZUN
Río
ind/L
-
-
-
0
0
0
0
-
µg/L
(·10^6)
-
-
-
0
0,047
0,012
0,01
5
-
SE-1
Embalse
ind/L
0
7,33
0,11
3,12
0,19
0,1
0
0,02
µg/L
(·10^6)
0
62,69
7
3,957
1639,
4
22,33
9
6,363
10,1
2
1,408
UN-1
Embalse
ind/L
0
0,27
0,22
1,47
0,04
0,03
0,00
7
0
µg/L
(·10^6)
0
0,750
0,058
2,434
0,033
3,808
13,0
34
0,164
Tabla 4. Resultados comparativos temporales para la estación de la ETAP de Venta alta, tanto para el análisis visu (ind/L)
como para el análisis genético de qPCR (µg/L (·10^6)).
Mes
Fecha muestreo
ind/L
µg/L (·10^6)
Abril
29/04/2021
0
0
Mayo
06/05/2021
0
0
13/05/2021
0
0
21/05/2021
0,013
0
27/05/2021
0,05
0,0542
Junio
03/06/2021
0,03
0,606
Página50
11/06/2021
0,11
0,610
17/06/2021
0,03
2,304
25/06/2021
0,02
0,184
Julio
01/07/2021
0,03
0,218
07/07/2021
0,01
0,00092
16/07/2021
0,07
73,118
23/07/2021
0,05
0,0269
29/07/2021
0,03
0,365
Agosto
05/08/2021
0,07
0,309
10/08/2021
0,13
2,760
18/08/2021
0,05
0,776
26/08/2021
0,03
0,598
Septiembre
02/09/2021
0,007
0,560
09/09/2021
0,03
2,457
16/09/2021
0,007
0,00792
23/09/2021
0
0,0057
30/09/2021
0,05
2,215
Octubre
08/10/2021
0,01
0,323
14/10/2021
0
1,017
20/10/2021
0,007
0,0714
28/10/2021
0
0,357
Noviembre
04/11/2021
0
0
10/11/2021
0,007
0,783
18/11/2021
0
0,0855
24/11/2021
0
0,170
En términos generales, de los resultados obtenidos, 30 muestras (28,5%) han dado resultados
positivos por métodos genéticos y negativo mediante visu. 63 muestras han dado resultados
coincidentes mediante los dos métodos (17muestras, 16,15% negativo en ambos casos y 46
muestras, 43,7% positivo en ambos casos), identificándose en 2 muestras (1,9%) larvas mediante
visu, con resultado negativo en análisis genético (Tablas 3 y 4).
Para la estación de Venta Alta, que ya se considera como infestada, se dan resultados positivos
casi continuamente entre finales de mayo y noviembre, tanto mediante visu como por qPCR
(Tabla 4). En el caso de esta ETAP, el muestreo es semanal, lo que permite tener una visión
temporal más detallada. En estos resultados se puede observar una señal positiva prácticamente
continua de qPCR a lo largo del tiempo, mientras que por visu no se detectan larvas en varias
muestras (Tabla 4). Los resultados entre semanas son muy variables (hasta 3 órdenes de
magnitud) para ambos métodos (Figura 2).
Página51
Figura 2. Resultados de los análisis semanales de la estación de la ETAP de Venta Alta para análisis genéticos (azul) y
análisis microscópicos a visu (rojo).
En los embalses de Santa Engracia (SE-1) y Undurraga (UN-1), cuyos muestreos son mensuales
(entre mayo y noviembre), se observan resultados positivos de forma prácticamente continua
tanto para el análisis de visu como para qPCR (Tabla 3). Habiendo algún mes con resultado
negativo para visu, mientras que por qPCR sigue siendo positivo (octubre en Santa Engracia y
noviembre en Undurraga).
Los muestreos realizados en las estaciones de ríos se llevaron a cabo mensualmente durante los
meses de julio a octubre. En varios de estos ríos (GAL095-E, ZAD380-2, ZSE246) se obtuvieron
resultados positivos ocasionalmente mediante visu, pero por qPCR se obtuvieron resultados
positivos de forma continuada. En otros casos (IAR222-E, IAR224-E, NER472-E, ZAD576-E y ZUN)
se obtuvieron varios resultados positivos en distintos muestreos por estación mediante técnicas
genéticas y ninguna larva fue cuantificada mediante visu en ninguna de las muestras analizadas.
DISCUSIÓN
Método como alerta temprana
Las técnicas moleculares como la qPCR se están imponiendo como técnicas de detección de
organismos en medios acuáticos como puede ser el caso del Dreissena polymorpha (Amberg et
al 2019, Ardura et al 2017, Blackman et al 2020 & Peñarubia et al 2016). Estas técnicas permiten
identificar la presencia de organismos en bajas concentraciones, por su sensibilidad y la capacidad
de detectar restos de AND sin necesidad de identificar individuos completos, como se viene
realizando por métodos tradicionales. Este tipo de situaciones son las que se han observado en
este trabajo (Tablas 3 y 4). Se ha podido constatar que los resultados cualitativos son más
consistentes a lo largo del tiempo mediante técnias genéticas en estaciones en las que ya se
conocía la presencia y el asentamiento de esta especie. Mientras que los resultados por visu han
presentado negativos dudosos en estaciones infestadas. Estos valores negativos pueden deberse
a la limitación de la técnica. Ya que mediante sistemas ópticos las larvas trocóforas y las veliger
con forma de D son difíciles de identificar por su tamaño y su similitud con otras larvas (Nichols
& Black 1993), además hay embriones y restos de otros tejidos que sólo pueden ser asignados a
la especie a la que pertenecen mediante técnicas genéticas.
Relacionado con esto último, la toma de muestras se realiza filtrando en campo por una malla de
50 µm, por lo que en la muestra no debería haber células reproductoras ni embriones en sus
primeros estadíos, pero sí puede contener embriones en sus últimos estadíos y/o larvas
trocóforas. Este material genético de la especie daría resultados positivos de qPCR a Dreissena,
aunque a visu se determinara la muestra como negativa (al no observarse larvas a pesar de estar
Página52
realizando correctamente el análisis óptico). Este es uno de los motivos por los que la técnica
funciona como alerta temprana y potencialmente debería dar más resultados positivos que el
método tradicional.
En varias estaciones de muestreo del proyecto global se obtuvieron resultados positivos
mediante métodos genéticos por primera vez a modo de alerta temprana, que fueron más tarde
confirmados mediante identificación de larvas o incluso adultos en el área de muestreo (Aguirre
et al 2021). El caso más destacado es el del embalse de Urkulu en Gipuzkoa, donde la técnica
genética sirvió como alerta temprana y; tras visitar las orillas del embalse, se constató la presencia
de adultos. No se incluyeron los datos en este estudio porque no se analizó la muestra mediante
métodos ópticos y no permitía comparativas. También se han obtenido resultados positivos en
otros embalses, pero aún no se ha confirmado el asentamiento de la especie, los datos completos
están recogidos en el informe de Aguirre et al 2021.
Se quiso asegurar que el método genético no genere falsos positivos que expliquen la diferencia
en los resultados. Con el fin de testar y evitar posibles falsos positivos, los primers y sonda
diseñados han sido contrastados con las bases de datos genéticas utilizando la herramienta
BLAST-Primer contra la base de datos NR (Ye et al 2012), obteniendo resultados únicos del género
Dreissena. De esta manera se testa de forma teórica que puedan darse resultados positivos por
estar identificando otra especie que comparta la región de DNA amplificada.
Método para cuantificar poblaciones
Ya desde la puesta a punto del método se vio que se podía conseguir una recta patrón de muy
buena calidad (correlación y eficiencia) basada en diluciones de DNA extraído, tanto procedente
de tejido como procedente de una muestra con un número de larvas conocido. Pero en ningún
caso se podía establecer una la recta patrón correcta con muestras independientes (pulls de
distintos números de larvas o distintos pesos de tejido), porque no existía correlación entre la
cantidad de tejido o el número de larvas analizado y los Cq (Ciclo de cuantificación) que devolvía
el equipo. Esto muy probablemente se deba a que Dreissena sp. es un organismo pluricelular, con
múltiples copias génicas variables entre individuos, siendo las copias de un gen lo que realmente
mide el método en el que se basan estos análisis. Sólo se pueden conocer con exactitud y alta
fiabilidad el número de copias génicas por muestra analizada, pero se quiso explorar la
correlación entre peso de tejido y número de larvas por ser un dato más práctico para su uso en
gestión. El número de larvas da información sobre la población (en los estadíos larvarios
detectables a visu) y la cantidad de tejido es un dato más manejable de cara a su uso por no
expertos que las copias génicas por litro de agua presente en una muestra ya que los organismos
con los que se trabajan son pluricelulares.
Tras la experiencia con la creación de rectas de calibración, los resultados de correlación entre
métodos tampoco fueron satisfactorios. No existe una correlación entre ambos métodos
independientemente de las unidades a las que se transformen los resultados de qPCR brutos (Cq)
o el tipo de recta patrón que se utilice (a partir de