ArticlePDF Available

Успехи современной биологии, 2022, т. 142, №3. Тематическая серия статей сотрудников сектора истории эволюционной теории и экологии Санкт-Петербургского филиала Института истории естествознания и техники им. С.И. Вавилова РАН, СПбФ ИИЕТ РАН (к 90-летию ИИЕТ РАН и 65-летию сектора) с вводной статьей А.Л. Рижинашвили.

Authors:

Abstract

А.Л. Рижинашвили. История науки как основа для современных достижений фундаментальной биологии. С. 211-212. М.В. Винарский. СИСТЕМАТИКА НАШИХ ДНЕЙ: ПУТЬ К НОВОМУ СИНТЕЗУ ИЛИ БЕСКОНЕЧНЫЙ ТУПИК? С. 213-222. И.А. Гаврилов-Зимин. РАЗВИТИЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ЖИВОРОЖДЕНИИ. С. 223-252. А.Л. Рижинашвили. КОНТУРЫ ТЕОРИИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ: БИОГЕННОЕ ЛИМИТИРОВАНИЕ. С. 253-267.
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2022, том 142, № 3, с. 211–212
211
К 90-летию Института истории естествознания и техники им. С.И. Вавилова РАН
и 65-летию сектора истории эволюционной теории и экологии
Санкт-Петербургского филиала ИИЕТ РАН
ИСТОРИЯ НАУКИ КАК ОСНОВА ДЛЯ СОВРЕМЕННЫХ ДОСТИЖЕНИЙ
ФУНДАМЕНТАЛЬНОЙ БИОЛОГИИ
DOI: 10.31857/S004213242203005X
В 2022 г. исполняется 90 лет уникальному
научному учреждению Российской академии
наук, специализирующемуся на истории есте-
ственных наук – Институту истории естество-
знания и техники им. С.И. Вавилова (Москва),
ИИЕТ РАН. Эта крупная дата совпала с 65-лет-
ним юбилеем историко-биологических исследова-
ний в Санкт-Петербургском филиале ИИЕТ РАН
(СПбФ ИИЕТ РАН). В 1957 г., тогда в Ленин-
градском отделении Института истории есте-
ствознания и техники АН СССР (ЛО ИИЕТ),
была создана группа истории биологии под ру-
ководством профессора Бориса Евгеньевича Рай-
кова (1880–1966), действительного члена Акаде-
мии педагогических наук РСФСР. Борис Евге-
ньевич внес весомый вклад в организацию
исследований по истории биологии в Ленингра-
де. Он положил начало изучению истории эволю-
ционных взглядов, в частности, вкладу в теорию
эволюции отечественных ученых – биологов, точ-
нее естествоиспытателей, додарвиновского перио-
да. Собственно сектор истории эволюционной
теории и экологии был организован в 1968 г. на базе
группы Б.Е. Райкова. Это произошло благодаря
активным усилиям доктора биологических наук,
заслуженного деятеля науки РСФСР Кирилла
Михайловича Завадского (1909–1977). Кирилл
Михайлович основал оригинальное историко-
критическое направление в разработке проблем
эволюционной биологии. Труды его и его учени-
ков составили основу, во-первых, для преодоле-
ния последствий лысенкоизма, во-вторых, для
реализации связи истории науки и самой науки.
К.М. Завадский был твердо убежден, что изуче-
ние истории биологии служит базой решения ее
сегодняшних теоретических проблем. Неслучай-
но, что книга Кирилла Михайловича “Развитие
эволюционной теории после Дарвина” (1973)
быстро привлекла внимание основателей синте-
тической теории эволюции Ф.Г. Добржанского и
Э. Майра, которые хотели содействовать изда-
нию ее на английском языке.
Крупный российский историк и теоретик био-
логии Эдуард Израилевич Колчинский (1944–
2020), ученик К.М. Завадского, долгие годы
(1998–2019) возглавлял сектор истории эволюци-
онной теории и экологии. Под его руководством
коллектив активно развивал историю различных
разделов фундаментальной биологии (эволюци-
онной теории, генетики, ботаники и физиологии
растений, зоологии, экологии и гидробиологии),
а также вопросы публичного восприятия дости-
жений наук о жизни в обществе. Сам Эдуард Из-
раилевич занимался теоретическими проблемами
эволюционного учения, как на уровне вида, так и
на уровне биосферы в целом. Монографии Э.И.
Колчинского (“Эволюция эволюции” (совмест-
но с К.М. Завадским), 1977; “Эволюция биосфе-
ры” (1990), “Неокатастрофизм и селекционизм:
вечная дилемма или возможность синтеза? (Ис-
торико-критические очерки)” (2002); “Эрнст
Майр и современный эволюционный синтез”
(2006); “Единство эволюционной теории в разде-
ленном мире ХХ века” (2014)), посвященные раз-
ным аспектам истории и теории эволюционного
синтеза, входят в золотой фонд отечественной
научной литературы.
Сегодня основные усилия коллектива сектора
истории эволюционной теории и экологии
СПбФ ИИЕТ РАН направлены на разработку
теоретических основ фундаментальной биоло-
гии, что возможно сделать только на базе истори-
ческого анализа развития ее основных разделов.
В трех статьях, представленных в данном номере
журнала “Успехи современной биологии”, отра-
жены некоторые результаты исследований кон-
цептуальных проблем биологии первой четверти
ХХI в.
В статье зоолога-малаколога и историка зоо-
логии М.В. Винарского рассматривается нынеш-
нее состояние биологической систематики, кото-
рое автор определил как путь к “новому синтезу”.
Опираясь на прослеженные им закономерности
развития методологии данного раздела в ХХ в.,
автор отмечает, что современный этап его разви-
212
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 142 № 3 2022
ИСТОРИЯ НАУКИ КАК ОСНОВА
тия (первая четверть XXI в.) характеризуется
стремлением очень многих исследователей к
внедрению операционального подхода. По мне-
нию его сторонников и последователей, форма-
лизация процедур выделения и описания таксо-
нов позволит избежать субъективизма. Такой оп-
тимизм основан на достижениях молекулярной
биологии и компьютерных технологий, кото-
рые, как считается, дают возможность превра-
тить диагностику видов в операцию, доступную
даже профессионально неподготовленному
практикующему специалисту. В целом оценивая
такую тенденцию как негативную, ведущую к
“дегуманизации” систематики, автор призывает
к новому синтезу – созданию меганауки, занима-
ющейся разными сторонами изучения биологи-
ческого разнообразия. Хотя такое предложение
не представляется абсолютно бесспорным, оно
открывает пути к дальнейшему обсуждению ме-
тодологических проблем таксономии.
Статья И.А. Гаврилова-Зимина, цитогенетика
и энтомолога, историка биологии, посвящена
теоретическим вопросам эволюции живорожде-
ния и яйцекладности. Автор проделал большую
работу по приведению в единую систему сведений
о встречаемости живорождения в разных таксонах
Animalia и предложил новую концепцию споради-
ческого появления живорождения в связи с раз-
личными аберрациями в репродуктивной сфере
организмов. И.А. Гаврилов-Зимин довольно убе-
дительно вскрывает причину сформировавшего-
ся расхожего представления о рождении живых
потомков как вершине эволюции репродуктивных
систем. Она состоит в преобладании антропоцен-
трического взгляда на процессы и явления в жи-
вом мире, который доминировал (и в ряде случаев
продолжает доминировать) на протяжении боль-
шей части истории биологической мысли. Автор
делает обоснованный вывод о необходимости
отказа от подобных стереотипов в пользу деталь-
ного изучения особенностей строения и репро-
дуктивного поведения конкретных групп живот-
ных. Большую ценность, на мой взгляд, пред-
ставляет также выполненное И.А. Гавриловым-
Зиминым упорядочение терминологии в области
различных вариантов рождения потомства у жи-
вых организмов.
Работа гидробиолога и историка экологии
А.Л. Рижинашвили представляет собой обзор и
анализ материалов новейших публикаций по
проблеме биогенного лимитирования пресно-
водных экосистем. Решение данной проблемы
принципиально для понимания закономерно-
стей круговорота углерода в биосфере. В этом
анализе автор отталкивается от продукционных
представлений первой половины ХХ в., а также
обсуждает широко известное, основополагающее
для современной экологии, правило Ю. Либиха.
В центре внимания А.Л. Рижинашвили – почти
классическая дилемма “азот–фосфор”. Несмот-
ря на наблюдающуюся сейчас “эрозию” фосфор-
ной парадигмы, определенности в вопросе о том,
как, когда, и какой элемент (элементы) преиму-
щественно определяет уровень развития фито-
планктона, до сих пор не достигнуто. Такое поло-
жение тормозит разработку теории функциони-
рования водных экосистем, в частности, проблемы
эвтрофирования водоемов. Автор призывает к изу-
чению взаимодействия фитопланктона и бактерий,
в частности, роли последних в азотном цикле. При
этом А.Л. Рижинашвили обращает внимание на
необходимость исследования взглядов ранних
гидробиологов и лимнологов, которые отнюдь не
были склонны к переоценке значимости кон-
кретного, единичного, фактора среды или хими-
ческого элемента для количественного развития
фитопланктона и продуктивности водоемов.
Представленные в тематическом выпуске ста-
тьи помогают понять, что история биологии и ее
нынешнее состояние неотделимы друг от друга, а
познание закономерностей генезиса идей и
принципов позволяет более обоснованно решать
современные проблемы фундаментальной био-
логии.
А.Л. Рижинашвили
СПбФ ИИЕТ РАН
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2022, том 142, № 3, с. 213–222
213
СИСТЕМАТИКА НАШИХ ДНЕЙ: ПУТЬ К НОВОМУ СИНТЕЗУ
ИЛИ БЕСКОНЕЧНЫЙ ТУПИК?
© 2022 г. М. В. Винарский1, 2, *
1Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург, Россия
2Санкт-Петербургский филиал Института истории естествознания и техники им. С.И. Вавилова РАН,
Санкт-Петербург, Россия
*e-mail: radix.vinarski@gmail.com
Поступила в редакцию 09.01.2022 г.
После доработки 16.02.2022 г.
Принята к публикации 21.02.2022 г.
Выражение “современный” (или “новый”) синтез давно укоренилось в лексиконе исследователей,
пишущих об истории эволюционной биологии в ХХ в. Однако развитие биологической системати-
ки за последние 100 лет обычно изображается как дарвиновская по духу борьба трех идеологически
и методологически различных течений – нумерической систематики (фенетики), кладистики и
эволюционной систематики. В то же время в теоретических рассуждениях и в нашей стране, и за ру-
бежом признавалась необходимость и даже неизбежность будущего синтеза в области биологиче-
ской систематики. В статье рассматривается вопрос о современном состоянии практической система-
тики в контексте проблемы возможного синтеза конкурирующих направлений. Показано, что факти-
чески подобный синтез уже достигнут, но – в отличие от эволюционного синтеза середины прошлого
века – не путем теоретических усилий группы энергичных авторов, а за счет естественной – и частич-
но неосознанной – “конвергенции” путей развития соперничающих таксономических школ, стре-
мившихся достичь максимальной операциональности и объективности получаемых ими результа-
тов. Показано, что, несмотря на доминирование филогенетического подхода к построению системы,
практическая систематика наших дней является в основе своей псевдокладистикой, т.к. в основу
принятия таксономических решений кладутся статистические процедуры реконструкции филоге-
нии и выделения видов, а не анализ гомологий (синапоморфий). Эту ситуацию можно назвать “опе-
рациональным синтезом”, или конвенцией, сложившейся в первые десятилетия текущего столетия.
С одной стороны, это можно рассматривать как безусловный успех, который, вероятно, позволит
систематике окончательно избавиться от клейма “субъективной” и “чисто описательной” науки.
С другой, – эта ситуация несет угрозу дегуманизации таксономической практики, передачи значи-
тельной части традиционных таксономических задач в ведение компьютеров.
Ключевые слова: таксономия, филогенетика, история биологии, искусственный интеллект, пробле-
ма вида
DOI: 10.31857/S0042132422030097
“To hope for the new systematics
is to imply no disrespect for the old”
(Huxley, 1940, р. 1)1
ВВЕДЕНИЕ
Выражение “новый” (или “современный”)
синтез давно и прочно укоренилось в лексиконе
исследователей, пишущих об истории эволюцион-
ной биологии в ХХ в. В специальной литературе
оно встречается уже с первой половины 1940-х гг.
и было введено не историками, а самими действу-
ющими лицами научного движения, приведшего
к созданию синтетической теории эволюции
(СТЭ) (Huxley, 1942; The evolutionary…, 1980). Под
“новым” эволюционным синтезом принято пони-
мать неодарвинистскую эволюционную теорию,
возникшую путем “объединения некоторых дан-
ных и концепций генетики, экологии, биогеогра-
фии, систематики, морфологии и палеонтологии с
теорией естественного отбора” (Колчинский,
2015, с. 25). В соответствии с этим пониманием,
историки науки ищут и находят свидетельства
плодотворного сотрудничества специалистов в
разных областях биологии, приведших к “новому
синтезу” (см., например, Mayr, 1982; Smokovitis,
1992). Несмотря на наличие эволюционных тео-
рий, альтернативных по отношению к СТЭ, по-
следняя абсолютно доминировала на протяжении
1“Надеяться на новую систематику не значит проявлять не-
уважение к старой” (Huxley, 1940, p. 1).
УДК 57.06
214
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 142 № 3 2022
ВИНАРСКИЙ
всей второй половины прошлого столетия, что
создает впечатление практически полного едино-
мыслия среди эволюционистов того времени.
Совсем иначе принято представлять историю
развития биологической систематики за послед-
ние 50–80 лет. Если историки эволюционной
теории склонны подчеркивать тенденцию к при-
мирению сторонников противоположных пози-
ций (Mayr, 1982), то историки систематики не жа-
леют красок для описания конфликтов и проти-
воречий в этой области биологии (Расницын,
2002; Hull, 1970, 1988; Cracraft, 2000; Stuessy, 2013;
Sterner, Lidgard, 2018), причем порой в ход идут
такие метафоры, как “войны систематиков” (Fel-
senstein, 2001; Rieppel, 2008), которые, по мнению
ряда авторов, наиболее точно описывают состоя-
ние дел в этой области в 1960–1980-е гг.
Известный сборник статей “Новая систематика”,
вышедший в 1940 г. под редакцией Хаксли (Hux-
ley, 1940), открывался его предисловием, в кото-
ром намечались пути к созданию новой синтети-
ческой таксономии, что должно было стать па-
раллелью к закладывавшимся в те же самые годы
концептуальным основам эволюционного синтеза
(Галл, 2004; Vernon, 1993). Систематика, по мыс-
ли Хаксли, это центральная дисциплина наук о
жизни, в основе которой должен лежать синтез
биологических знаний при безусловном главен-
стве эволюционистского мышления. Основной
задачей систематики как науки автор считал “de-
tecting evolution at work” (Huxley, 1940, p. 2). О же-
лательности и даже неизбежности синтеза в этой
области писали многие авторы, как в нашей стра-
не (Любищев, 1971; Боркин, 1989), так и за рубе-
жом (Майр, 1971; Mayr, 1981; Hall, 1988). Однако
этого не случилось, и развитие систематики
пошло в совсем ином направлении.
Так, в интерпретации одного из наиболее вли-
ятельных специалистов по данному вопросу, Дэ-
вида Халла (Hull, 1988), во второй половине ХХ в.
в биологической систематике соперничали три
основных школы, или направления, то есть нуме-
рическая систематика (фенетика), представлен-
ная Р. Сокалом, П. Снитом и их последователями,
эволюционная систематика, развивавшаяся
Э. Майром и Дж.Г. Симпсоном, а также филоге-
нетическая систематика, или кладистика, начав-
шаяся с работ В. Хеннига и в 1970–1980-е гг. по-
лучившая большую популярность, особенно сре-
ди североамериканских зоологов-систематиков
нового поколения. Взаимоотношения между эти-
ми школами часто изображают как проявление
дарвиновской по духу борьбы за существование (в
этом суть “эволюционного” подхода к истории
науки, сторонником которого был Халл; см. Hull,
1988), а позиции сторон – как полностью взаимо-
исключающие. Подобный взгляд проник и в на-
учно-популярную литературу (Yoon, 2009).
Несмотря на то, что степень противоречий
между соперничавшими направлениями может
оказаться преувеличенной (Sterner, Lidgard, 2018),
вряд ли можно отрицать, что борьба идей в обла-
сти теории систематики не привела к подобию
“нового синтеза” в эволюционной теории. Вме-
сто этого, как принято считать, филогенетиче-
ская систематика постепенно взяла верх над дру-
гими направлениями и в “конкурентной борьбе”
вытеснила их из научного мейнстрима (Hull,
1988), что нередко описывается как “кладистиче-
ская революция” в систематике (Rieppel, 2016).
Взгляды Хеннига “часто расцениваются как
принципиально новая парадигма, решившая чуть
ли не все проблемы классификации” (Васильева,
1999, с. 134). При этом, кладистика была скорее
“антисинтетической” по своему духу, о чем будет
сказано ниже.
Впрочем, существуют основания полагать, что
к настоящему моменту искомый синтез в области
биологической систематики достигнут или почти
достигнут, но произошло это не путем развития
теоретической мысли, а, как я попробую пока-
зать, стихийным образом, и было обусловлено са-
мой логикой развития систематики как особой
биологической дисциплины и ее попытками со-
хранить свое место под солнцем в эпоху тотально-
го доминирования экспериментальных и высоко-
технологичных разделов наук о жизни, таких как
молекулярная биология и ей подобные. Достиже-
ние подобного синтеза в области практической
систематики ставит со всей определенностью во-
прос о будущем этой научной дисциплины, как
оно видится сейчас, когда все большее значение
для классификации живых организмов приобре-
тают компьютерные технологии, включая интен-
сивно развивающиеся технологии искусственно-
го интеллекта.
ТРИ ШКОЛЫ СИСТЕМАТИКИ:
КРАТКОЕ СОПОСТАВЛЕНИЕ
Центральным вопросом, по поводу которого
разошлись три упомянутые выше направления
систематики, был вопрос о принципах построе-
ния естественной системы организмов.
В додарвиновский период истории биологии
единственным базисом для классификации было
морфологическое (внешнее, гораздо реже внут-
реннее) сходство между сравниваемыми организ-
мами. Дарвин внес в систематику принципиально
новое измерение – генеалогическое, и в “Проис-
хождении видов” прямо указал, что “любая насто-
ящая классификация [должна быть] генеалогиче-
ской” (Darwin, 1859, p. 420). С другой стороны, в
его частной переписке встречается мнение, что
“генеалогия сама по себе не дает классификации”
(письмо Дж. Хукеру от 23.12.1859).
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 142 № 3 2022
СИСТЕМАТИКА НАШИХ ДНЕЙ 215
Кажущееся противоречие между этими утвер-
ждениями объясняется просто. Последовательное
применение генеалогического принципа класси-
фикации сталкивается с недостатком эмпириче-
ских знаний о филогенезе. Дарвин отлично по-
нимал, что полного изоморфизма филогении и
системы достичь невозможно уже в силу недоста-
точности наших сведений о родстве между орга-
низмами. В те годы отсутствовали алгоритмизо-
ванные методы трансляции морфологической
информации в филогенетическую. Поэтому
морфологическое сходство, наряду с родством,
продолжало оставаться базисом для построения
системы и в постдарвиновскую эпоху. Практи-
кующие систематики и после 1859 г. долго поль-
зовались традиционной методологией, в основе
которой лежали интуитивные практики класси-
фицирования организмов, слабо поддающиеся
верификации и объективации (Винарский, 2019).
Неодарвинистский синтез середины ХХ в. бла-
гоприятствовал синтезирующим устремлениям в
сообществе систематиков. Сам Майр (Mayr, 1982,
p. 9) писал о том, что ему симпатична гегелевская
триада “тезис–антитезис–синтез”, и что он “все-
гда, когда это было возможно, пытался синтези-
ровать противоположные точки зрения (в том
случае, если одна из них не была явно ошибоч-
ной)”. “Гегельянство” Майра заслужило у некоего
“весьма известного советского теоретика марк-
сизма” оценку, что его труды – “это в чистом виде
диалектический материализм” (там же), хотя сам
Майр марксистом себя не считал.
“Синтетический” характер эволюционной си-
стематики в понимании Дж. Хаксли, Э. Майра и
Дж.Г. Симпсона состоял не только в том, что она
предполагала интеграцию данных самых разных
биологических наук для целей классификации,
но и в попытке объединить в рамках единой ме-
тодологии сведения о родстве и сходстве как
равноправных источниках таксономической ин-
формации. Как неоднократно отмечалось (см.,
например, Vernon, 1993), на практике это вело к
неизбежности субъективных решений по ряду
важнейших вопросов, включая процедуру “взве-
шивания” признаков, определение линнеевского
ранга рассматриваемых таксономических групп и
т.п. Выяснилось, что взаимоотношения между
родством и сходством хорошо описываются с по-
мощью принципа дополнительности Н. Бора, из-
вестного из квантовой механики. Чем точнее мы
определяем степень сходства между организма-
ми, тем меньше филогенетической информации
это нам дает (хотя бы потому, что сходство может
возникать как продукт конвергенции или парал-
лельной эволюции, что затемняет наши представ-
ления о реальном родстве). С другой стороны, вы-
являть родственные отношения между организ-
мами без оценки степени сходства между ними
просто невозможно, даже если это сходство не по
морфологическим, а по молекулярным призна-
кам. Суждения о родстве почти всегда дериватив-
ны по отношению к суждениям о сходстве.
Майр не отрицал целиком и традиционный
“чисто интуитивный подход” к выделению таксо-
нов, отмечая, что в некоторых ситуациях он рабо-
тает эффективнее, чем по-видимости более “объ-
ективные” методы, такие как биометрический
анализ (Майр, 1971, с. 213).
В 1960-е гг. критика эволюционной система-
тики велась с двух флангов одновременно. В ка-
честве альтернатив выступили две школы, фене-
тика и кладистика, не соглашавшиеся с эволюци-
онными систематиками и еше менее друг с
другом (Sterner, Lidgard, 2018). Их объединяло
стремление к подлинному объективизму, сторон-
ники этих школ декларировали намерения сде-
лать систематику по-настоящему точной наукой
за счет устранения произвольных таксономиче-
ских решений и алгоритмизации процедуры
классификации (Винарский, 2019, 2020; Hull,
1988). “Интуиция” стала фактически обсценным
понятием. Достигнуть этого было возможно
лишь путем редукционизма, построения системы
на основе только одного из источников данных –
либо сходства (программа нумерической систе-
матики) либо родства (программа кладистики).
Оба подхода позволяли разработать относительно
непротиворечивую систему стандартных прие-
мов, которые, при условии их адекватного приме-
нения, должны были вести к однозначным и вос-
производимым заключениям. Таков был идеал
обеих соперничающих школ, завоевавший сим-
патии большого числа практикующих таксоно-
мистов, нуждавшихся в положительной пере-
оценке их деятельности, избавлении систематики
от клейма “субъективной”, “неточной” и “старо-
модной” научной дисциплины (Vernon, 1993).
Нумерическая систематика, в основе которой
лежал “продвинутый” (advanced) статистический
анализ больших массивов данных о фенотипиче-
ских признаках, уже в середине 1980-х гг. почти
целиком утратила свою популярность, пик кото-
рой пришелся на вторую половину 1960-х–начало
1970-х гг. Сверхформализированный, чисто ко-
личественный и откровенно антитеоретический
(Hull, 1988) характер фенетической программы
оказался не вполне адекватным сложности про-
блем, которые ставит перед исследователями за-
дача классификации организмов во всем их мно-
гообразии. Во многих группах (например бакте-
рии) количественный анализ морфологических
признаков оказывается совершенно непригод-
ным. В середине 1980-х гг. было признано, что
фенетика “просто не порождает эффективную
(workable) систематику, которая бы соответство-
вала ожиданиям биологов. Материальные явле-
ния попросту не могут быть уложены и упорядо-
216
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 142 № 3 2022
ВИНАРСКИЙ
чены в соответствии с надеждами нумерических
систематиков” (Rosenberg, 1985, p. 186). Показа-
тельна неудача чисто фенетического подхода к
разработке системы покрытосеменных, одно-
дольных и некоторых других макротаксонов рас-
тений (Stuessy, 2013).
Тем не менее, нумерическое направление в си-
стематике оставило богатое наследство в виде
большого числа статистических алгоритмов и
компьютерных программ, нацеленных на опреде-
ление количественной степени сходства и по-
строение иерархических кладограмм, например,
на основе кластерного анализа (Stuessy, 2013). Бы-
ли разработаны методы вероятностной оценки
достоверности филогенетических гипотез, позво-
лившие уйти от казавшейся неустранимой субъ-
ективности при выборе между возможными аль-
тернативами (Павлинов, 2005).
К концу прошлого века безусловную победу в
завоевании симпатий систематиков одержал под-
ход Вилли Хеннига, в соответствии с которым
родство, определяемое путем выявления гомоло-
гий (синапоморфий), является единственным
объективным основанием классификации. Сте-
пень эволюционных расхождений между дивер-
гировавшими линиями, какой бы значительной
она ни была, не принимается в расчет. По словам
отца-основателя кладистики, “истинный метод
филогенетической систематики – это не опреде-
ление степени морфологического соответствия
(correspondence) и не разграничение между “сущ-
ностными” и “несущностными” признаками, но
поиск синапоморфных соответствий” (Hennig,
1966, p. 146). Признак интересует систематика
лишь настолько, насколько он может выступать
показателем генеалогических отношений. Вся
остальная информация, которую он несет, созна-
тельно игнорируется. Естественная система по Хен-
ниг у представляет собой “о безьяну филогенеза”, т ак
как иерархическая классификация в идеале
должна быть максимально полным отражением
паттерна ветвления филогенетического дерева.
Огромная популярность столь откровенно од-
ностороннего, антисинтетического и редукцио-
нистского подхода обусловливается отмеченным
выше стремлением сообщества систематиков
объективизировать и сциентизировать свою нау-
ку, добиваясь тем самым респектабельности, поз-
воляющей ей не чувствовать себя “золушкой”
(Padial, De La Riva, 2017) в сравнении с техноло-
гичными биологическими дисциплинами – гене-
тикой, эмбриологией, молекулярной биологией.
Отсутствие такой респектабельности имело нега-
тивные последствия не только для чувства соб-
ственного достоинства систематиков, но и для
финансирования их исследований (Vernon, 1993).
Стоит отметить, однако, что даже почти едино-
душный переход таксономистов западных стран к
кладистической методологии не привел к ощути-
мому прорыву в переоценке биологической систе-
матики, и жалобы на ее удручающее состояние, от-
ток денег и умов из этой дисциплины наполняют
текущую литературу (Agnarsson, Kuntner, 2007;
Ebach et al., 2011; Britz et al., 2020).
Тем не менее, в последние 20–30 лет система-
тике удалось добиться определенных успехов в
улучшении своего имиджа, что было достигнуто
за счет освоения новых высокотехнологичных
подходов, особенно в области молекулярной ге-
нетики и искусственного интеллекта. Молеку-
лярная революция в систематике, произошедшая
на рубеже столетий, весьма серьезно повлияла
как на практику классификации организмов, так
и на суждения таксономистов о многих вечных
вопросах, таких как сущность биологического
вида.
МОЛЕКУЛЯРНАЯ РЕВОЛЮЦИЯ
И “ОПЕРАЦИОНАЛЬНЫЙ СИНТЕЗ”
НАЧАЛА XXI ВЕКА
Несмотря на то, что молекулярная филогене-
тика и основанная на ней процедура классифика-
ции подвергаются порой резкой критике [так,
Н.Ю. Клюге (2020, с. 9–10) квалифицирует со-
временные компьютерные методы реконструк-
ции филогении как “заведомую фальсифика-
цию” и столь же критически высказывается о
“мейнстримной” молекулярной филогенетике],
невозможно отрицать, что в наши дни молеку-
лярно-генетические методы абсолютно домини-
руют в систематике ныне живущих организмов и,
через расшифровку “древней ДНК”, проникают
даже в систематику палеонтологическую. Клас-
сические морфологические подходы были вы-
теснены на задний план и даже в исследованиях,
позиционируемых себя как “интегративно-так-
сономические”, нередко играют лишь вспомога-
тельную роль (Vinarski, 2020). Эта новая реаль-
ность требует своего осмысления.
Разработка методов быстрого и относительно
дешевого прочтения первичной структуры ДНК
вызвала лавинообразный рост информации о ге-
номах живых организмов, а использование совре-
менных компьютерных программ привело к тому,
что задачи реконструкции филогении и, отчасти,
построения системы почти целиком перешли в
ведение молекулярных систематиков и биоин-
форматиков. Молекулярная филогенетика стала
настолько самодостаточной, что уже давно нико-
го не шокируют работы, в которых реконструк-
ция филогенеза проводится без даже минималь-
ного обсуждения морфологических данных. Явно
или неявно, генеалогия организмов отождествля-
ется с генеалогией отдельных генов (или мито-
хондриальных геномов), что, безусловно, очень
операционально, но едва ли правомерно с биоло-
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 142 № 3 2022
СИСТЕМАТИКА НАШИХ ДНЕЙ 217
гической точки зрения. Не только рутинная так-
сономическая идентификация (например, путем
штрихкодирования ДНК), но и такие традицион-
но человеческие задачи, как разделение изучае-
мого множества организмов на таксоны разного
ранга, все больше переходят в ведение компью-
терных программ. Наиболее показательна здесь
эволюция подходов к выделению видов (species
delimitation), в течение веков служившего источ-
ником самых резких разногласий и споров между
систематиками, о чем свидетельствуют огромные
списки синонимов, которые можно найти в лю-
бой таксономической монографии о хорошо изу-
ченной группе.
Ещe в конце ХХ в. наиболее жаркие дебаты ве-
лись о наиболее предпочтительной “концепции
вида”, то есть о выборе частной научной теории,
объясняющей, что такое вид и предлагающей
критерии для распознавания видов в природе. По
этому вопросу накопилась обширная литература
(см.The units of …, 1992; Wilkins, 2009), но никако-
го консенсуса между теоретиками достичь не уда-
лось. Казавшаяся в середине прошлого столетия
абсолютно доминирующей “биологическая кон-
цепция вида” (Майр, 1971), к концу столетия ста-
ла всего лишь одним из нескольких конкурирую-
щих подходов.
Сегодня большинство практикующих систе-
матиков, занимающихся видовой таксономией на
молекулярной основе, гораздо больше заинтересо-
ваны не в выборе правильной концепции вида, а в
выборе наиболее адекватного компьютерного ал-
горитма для species delimitation из числа имею-
щихся. Из числа наиболее популярных подходов,
применимых в том числе для однолокусных мас-
сивов данных, можно назвать ABGD (Automated
Barcode Gap Discovery), GMYC (General Mixed
Yule Coalescent), PTP (Poisson Tree Process), а так-
же алгоритмы, основанные на байесовом методе
(Rannala, 2015). В теоретическом отношении эти
подходы основаны на том, что именовалось “эво-
люционной концепцией вида”, в соответствии с
которой виды – это независимо развивающиеся
филогенетические линии, распознаваемые путем
анализа популяционно-генетической истории
отдельных аллелей. В этом суть предложенной
сравнительно недавно “унифицированной кон-
цепции” (De Queiroz, 2007), определяющей вид
как самостоятельно эволюционирующую группу
метапопуляций (separately evolving metapopulation
lineage). Доказательство такого самостоятельного
развития считается достаточным для обоснова-
ния видового статуса, даже если критерии, пред-
лагаемые другими концепциями, не удовлетворя-
ются. Именно такому пониманию вида явно или
неявно следуют многие молекулярные таксоно-
мисты наших дней, хотя далеко не во всех случаях
виды, выделяемые на основе унифицированного
подхода, обладают свойством репродуктивной
изоляции (Campillo et al., 2020), что считается
определяющим признаком “хорошего вида” в
рамках биологической концепции (Майр, 1971).
Сравнительный анализ различных статистиче-
ских алгоритмов показывает, что они не всегда
дают вполне сходящиеся результаты (Carstens
et al., 2013), а некоторые из них ведут к таксоно-
мической инфляции, то есть явному “передроб-
лению” видов (Chambers, Hillis, 2020; Hillis et al.,
2021). Бывают ситуации, когда в работе применя-
ются сразу несколько альтернативных алгоритмов,
и авторы, столкнувшись с разнобоем в получен-
ных результатах, вынуждены принимать решение
о том, сколько же видов в исследуемой ими вы-
борке представлено на самом деле. Здесь откры-
вается поле для субъективных решений, от кото-
рых молекулярная систематика и статистика
предполагали избавить таксономистов. Несмотря
на это, популярность алгоритмического способа
выделения видов постоянно возрастает (рис. 1).
Налицо явный сдвиг от теоретических дебатов о
сущности вида к гораздо более техническому об-
суждению достоинств и недостатков отдельных
статистических подходов к species delimitation.
Эта “тихая революция” имеет, однако, ряд оче-
видных теневых сторон.
Практически во всех подобных исследованиях
первым шагом является формирование библио-
теки сиквенсов (оригинальных или почерпнутых
из Генбанка), которые затем закладываются в
компьютер, выдающий некую раскладку, пред-
ставляющую собой гипотезу о числе представлен-
ных в обработанном массиве данных видов.
Очень часто исследователи, работающие в таком
ключе, не только не обращаются к изучению
морфологических, экологических, физиологиче-
ских и иных признаков изучаемых ими видов, но
даже воздерживаются от привязки выделенных в
ходе работы клад предположительно видового
ранга к имеющимся в наличии номинальным ви-
дам, описанным на домолекулярном этапе разви-
тия систематики. Нередки и такие ситуации, ко-
гда компьютерный анализ выявляет один или не-
сколько явно неизвестных науке видов, но и тогда
авторы исследования не дают их формального
описания (Vinarski, 2020). Причина проста – во
многих научных коллективах, выполняющих ис-
следования такого рода, участвуют высококвали-
фицированные генетики и биоинформатики, но
отсутствуют специалисты с подготовкой в обла-
сти систематики, знакомые с правилами таксоно-
мической номенклатуры и с процедурой описа-
ния новых таксонов.
Получается, что выделяемые в ходе работы мо-
лекулярных систематиков предполагаемые виды
(putative species) или же виды-кандидаты (candi-
date species), практически ничего не добавляют к
нашим знаниям о биологическом разнообразии,
218
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 142 № 3 2022
ВИНАРСКИЙ
поскольку такими безымянными сущностями не-
ясного таксономического статуса очень сложно
оперировать, в том числе и для планирования и
проведения природоохранных мероприятий. Эти
сущности пополняют собой и без того многочис-
ленную область, охватываемую современной “се-
рой” номенклатурой (Minelli, 2017, 2019).
Виды, выделяемые с помощью чисто статисти-
ческих приемов, и зачастую не охарактеризованные
уникальными диагностическими признаками,
фактически являют собой математические кон-
струкции, которые, используя термин, предло-
женный А.Н. Горбанем и Р.Г. Хлебопросом (1988,
с. 11), можно назвать “матемазаврами”. Согласно
этим авторам, матемазавры населяют “особое
“царство” формальных и математических моделей”
и, несомненно, имеют определенную эвристиче-
скую ценность. Однако с точки зрения конечных
целей биологической систематики – описания и
упорядочивания биологического разнообразия
Земли – они представляют собой лишь первый
шаг исследования. Их полезность не следует пре-
увеличивать, тем более что, как предупреждают
сами авторы термина, существует реальная опас-
ность размножения “примитивных и паразитиче-
ских форм” матемазавров (там же).
Однако, несмотря на все перечисленные не-
достатки, очерченный выше подход к выделе-
нию видов имеет все признаки “синтетического”,
являясь гибридным наследником некогда про-
тивостоящих друг другу школ – нумерической
систематики и кладистики. От первой он получил
статистический инструментарий и чисто алгорит-
мический характер, основанный на оценке сходства
между нуклеотидными последовательностями. От
кладистики – убежденность в том, что в основу
системы должен быть положен паттерн ветвления
родословного древа, выявляемый с помощью мо-
лекулярно-генетических методов, и некоторые
другие конвенции, например острая неприязнь к
парафилетическим таксонам (сейчас господству-
ет хеннигово понимание монофилии как голофи-
лии; см. Павлинов, 2005; Hennig, 1966).
Таким образом, сбылось давнее предсказание
Майра, писавшего о том, что вероятностные со-
ображения, “которые следует внести в кладисти-
ческий подход, чтобы сделать его более надеж-
ным, неизбежно приблизят его к фенетическому
подходу, и, возможно, лучшие элементы обоих
подходов в конце концов можно будет объеди-
нить в один “синтетический” метод” (Майр, 1971,
с. 249).
Было бы ошибкой, однако, рассматривать ал-
горитмический подход к выделению видов как
осовремененную версию кладистики. При всем
внешнем сходстве, в нем отсутствует ключевой
для парадигмы Хеннига элемент – анализ сина-
поморфий, который подменен статистическим
анализом генов, избранных по принципу их до-
ступности (Клюге, 2020; Mooi, Gill, 2010). Это ха-
Рис. 1. Динамика числа статей в рецензируемых журналах, посвященных статистическому подходу к выделению видов
(на основе поиска по соответствующим ключевым словам в базе данных Scopus). Приведены эмпирические значения
и линия тренда (пунктир).
25
20
35
30
45
40
50
15
10
5
0
2005 2007 2009 2011 2013 2015 2017 2019 2021
Ч
исло статей
Год
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 142 № 3 2022
СИСТЕМАТИКА НАШИХ ДНЕЙ 219
рактерно не только для построения системы на
уровне видов, но и для макротаксономии. Напри-
мер, в основу наиболее популярной сегодня систе-
мы цветковых растений (так называемая система
APG, Angiosperm Phylogeny Group) сознательно
положены исключительно данные сравнительной
геномики, а морфологические данные использу-
ются только для подтверждения полученных та-
ким способом решений (Шипунов, 2003; Гельт-
ман, 2019). Тем самым авторы системы APG стре-
мились изгнать из нее субъективные экспертные
суждения (Шипунов, 2003).
Вслед за А.Б. Шипуновым (2003) можно ска-
зать, что при таком подходе единственным обос-
нованием для таксонов является кладограмма,
паттерн ее ветвления, а не признаки самих орга-
низмов. Конечно, можно заменить одно- и даже
мультилокусные филогении сравнением целых
геномов, что на наших глазах становится рутин-
ной исследовательской задачей (филогеномика),
особенно применительно к вирусам, бактериям и
протистам. Но даже в этом случае классическая
хеннигова процедура поиска гомологий (= сина-
поморфий) сохранит права гражданства только
там, где генетические данные недоступны, то
есть в систематике большинства вымерших ор-
ганизмов.
Таким образом, можно говорить о том, что за
последние десятилетия был реализован своего
рода “операциональный синтез” в биологической
систематике, достигнутый путем стихийной кон-
вергенции некогда противостоящих друг другу так-
сономических методологий (см. Stuessy, 2013).
Подчеркну, речь идет в первую очередь о практи-
ческой систематике, в то время как теоретики
продолжают говорить о плюрализме исследова-
тельских программ и классификационных подхо-
дов в этой дисциплине (Павлинов, 2003; Pavlinov,
2020). Движущим фактором этого синтеза без-
условно стало стремление сообщества системати-
ков к восстановлению утраченного престижа своей
дисциплины, необходимость обновить ее методо-
логию, приведя в соответствие с современными
стандартами точного и доказательного научного
знания (Vernon, 1993). Именно этот внешний по
отношению к биологической систематике сти-
мул, а не внутренняя логика развития теоретиче-
ской мысли в этой дисциплине, приводит к уни-
фикации методов и подходов к классификации
организмов, по крайней мере на видовом уровне.
Материальной предпосылкой синтеза стали тех-
нологические достижения второй половины XX в.,
включая прогресс вычислительной техники и ме-
тодов молекулярной биологии, которыми систе-
матики успешно воспользовались для достиже-
ния своих целей.
ИСКУССТВЕННЫЙ ИНТЕЛЛЕКТ
И ДЕГУМАНИЗАЦИЯ СИСТЕМАТИКИ?
Уже первые успехи нумерической таксономии
вызвали опасения, что систематики будут замене-
ны компьютерами (Hull, 1988). Пока этого не
произошло, но продвинутые статистические ал-
горитмы и модели, методы искусственного ин-
теллекта и машинного обучения уже становятся
частью инструментария таксономистов, и оста-
новить этот процесс едва ли возможно. Широкие
возможности, которые открывает применение
искусственного интеллекта (ИИ) в биологии рас-
смотрены в недавней статье в журнале “Природа”
(Таскина и др., 2020). Систематика в этом отно-
шении никоим образом не представляет исклю-
чения, что вызывает закономерную реакцию про-
тив возможных эксцессов автоматизации (de Car-
valho et al., 2008; Sterner, Franz, 2017).
Идентификация видов животных и растений с
помощью ИИ уже не является фантастикой, и,
по-видимому, недалек тот день, когда не только
идентификация, но и классификация живых ор-
ганизмов, в частности, разделение их на биологи-
ческие виды, будут переданы на откуп искус-
ственного интеллекта. Не об этом ли в свое время
мечтал сэр Рональд Фишер, разрабатывая свой
“дискриминантный анализ” (Fisher, 1936) для
точного и однозначного распределения биологи-
ческих объектов по группам? Нужно ли опасаться,
что дальнейшее углубление тренда на математи-
зацию завершится полной дегуманизацией систе-
матики, превращением ее из области научного
творчества в сверхалгоритмизированную проце-
дуру, почти не требующую участия человека?
С эмоциональной точки зрения это был бы край-
не неинтересный финал многовековой истории
древнейшей из биологических дисциплин. Хотя
бы потому, что он означал бы полное выхолащи-
вание биологической сущности таксонов, их
окончательную редукцию к абстрактным моде-
лям (“матемазаврам”), с которыми может иметь
дело лишь компьютер, а не живой человек. Ис-
чезло бы и эстетическое содержание систематики
как науки, в том числе, и о форме живых существ,
далеко не всегда поддающейся тотальной кванти-
фикации (Беклемишев, 1994) и уж тем более не
сводимой нацело к нуклеотидным последователь-
ностям. По словам А. А. Любищева (1971, с. 23),
“понятию красоты нет места в биохимической
систематике и морфологии, хотя неявным обра-
зом красота действует как объективный фактор в
одном из разделов классического дарвинизма –
гипотезе полового отбора”. Б.С. Кузин (1987, с.
137) сравнивал работу систематика с экскурсией
по “великолепной картинной галерее”, доставля-
ющей “непосредственное наслаждение”, состоя-
щее в “любовании многообразием форм и в уловле-
нии закономерностей, которым оно подчинено”.
220
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 142 № 3 2022
ВИНАРСКИЙ
“Биохимия”, разлагающая целое организма на
множество элементов, определенным образом
взаимодействующих между собой, не видит ни
смысла в изучении формы, ни ее эстетического
значения, потому хотя бы, что “путь от биохимии
к морфологии очень далек” (Любищев, 1971, с. 23).
ИИ (как и чисто молекулярная систематика), оче-
видно, должен быть совершенно равнодушен к
эстетической стороне вопроса, как, например, и к
понятиям биостилистики, развиваемой некото-
рыми из современных теоретиков (Любарский,
1992, 1996). При замене целостных живых орга-
низмов математическими абстракциями или ге-
нотипами, ни о каком “любовании формами” (то
есть фенотипами, данными нам в чувственных
ощущениях) не может идти речи.
Можно утверждать определенно, что тренд на
автоматизацию систематики, доведенный до ло-
гического предела, приведет не к смерти этой на-
учной дисциплины, но к драматическому обедне-
нию ее содержания, примитивизации, а также
полной утрате творческого, “персоналистского”
начала в ней.
Повод для сдержанного оптимизма дает то об-
стоятельство, что тренд на математизацию был не
единственным из стимулов, управлявшим разви-
тием биологической систематики за последнее
столетие. Параллельно шло движение в сторону
“интегративности” этой науки, выстраиванию ее
междисциплинарных связей с другими областя-
ми биологии. Систематика наших дней утратила
привычный образ науки одиночек, уединенного
занятия музейных кураторов, “накалывающих
букашек на булавки” и дающих им латинские на-
звания. Очень ярко это проявляется в возраста-
нии числа соавторов таксономических публика-
ций, для которых уже не редкость коллективы,
включающие по десять и более участников (Гав-
рилов-Зимин, 2021; Poulin, Preswell, 2016; Vinarski,
2020).
По моему мнению, стратегией для сохранения
биологической систематики как “человеческой
науки” может стать ее постепенная интеграция
(вместе с биогеографией, экологией, палеобио-
логией) в некую метанауку “о биоразнообразии”,
рассматривающую его как сложный, целостный
объект, имеющий исторический, таксономиче-
ский, функциональный и другие аспекты. В ходе
таких “метатаксономических” исследований систе-
матик будет работать как часть команды, наряду с
представителями других биологических дисци-
плин, создавая многомерный образ изучаемого
таксона в различных его проявлениях. Возможно,
это будет дисциплина, целиком ориентированная
на реконструкцию эволюционных “историй”,
использующая стилистику нарратива для всесто-
роннего описания развивающейся во времени
группы организмов, включая описание ее таксоно-
мического состава и структуры. В таком подходе
нет никакой новизны. Насколько я могу судить,
именно к этому призывал Джулиан Хаксли (Hux-
ley, 1940) и другие архитекторы “новой система-
тики”. Вызовы наших дней, к числу которых от-
носятся и современный кризис биоразнообразия
(Myers, 1996; Pereira et al., 2012; Neubauer et al.,
2021), и постоянно оплакиваемый кризис тради-
ционной систематики (Agnarsson, Kuntner, 2007;
Britz et al., 2020; Vinarski, 2020; Bond et al., 2022), а
также реальная угроза ее дегуманизации, долж-
ны, как кажется, способствовать ускоренной
трансформации этой классической дисциплины
в новое, “постклассическое” состояние, одним из
ключевых понятий в описании которого будет
“синтез”.
Однако сам по себе “стихийный” синтез, ос-
нованный исключительно на прогрессе техноло-
гии, а не методологии, скорее всего будет бес-
плодным, так как заведет биологическую систе-
матику в бесконечный тупик совершенствования
компьютерных алгоритмов. Необходимо появле-
ние ярких новых идей в области теории (или вос-
крешение идей, давно высказанных, но крепко
забытых).
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор искренне признателен д.б.н. И.А. Гаврило-
ву-Зимину (Зоологический институт РАН) и аноним-
ному рецензенту, высказавшим много ценных замеча-
ний, позволивших улучшить первоначальный текст
статьи.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Автор заявляет об отсутствии конфликта интере-
сов.
СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ
Настоящая статья не содержит каких-либо иссле-
дований с участием людей и животных в качестве объ-
ектов изучения.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Беклемишев В.Н. Методология систематики. М.: Това-
рищество научных изданий КМК, 1994. 250 с.
Боркин Л.Я. Через кладизм – к новой систематике? //
Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1989. Т. 206. С. 3–7.
Васильева Л.Н. Кладистика – глазами типолога. 1. Па-
радигма Хеннига // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60.
№ 2. С. 133–149.
Винарский М.В. Интуитивизм в биологической систе-
матике: из прошлого в будущее // Философия нау-
ки. 2019. № 2 (81). С. 135–151.
Винарский М.В. Утопические проекты в отечественной
зоологической систематике 1920-х гг.: Е.С. Смир-
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 142 № 3 2022
СИСТЕМАТИКА НАШИХ ДНЕЙ 221
нов и В.Н. Беклемишев // Историко-биол. исслед.
2020. Т. 12. № 2. С. 25–43.
Гаврилов-Зимин И.А. Коллективизация науки на при-
мере систематики живых организмов // Социол.
науки и технол. 2021. Т. 12. № 2. С. 90–111.
Галл Я.М. Джулиан Сорелл Хаксли. 1887–1975. СПб.:
Наука, 2004. 294 с.
Гельтман Д. Современные системы цветковых рас-
тений // Бот. журн. 2019. Т. 104. № 4. С. 503–527.
Горбань А.Н., Хлебопрос Р.Г. Демон Дарвина: идея оп-
тимальности и естественный отбор. М.: Наука,
1988. 208 с.
Клюге Н.Ю. Систематика насекомых и принципы клад-
эндезиса. М.: Товарищество научных изданий
КМК, 2020. Т. 1. I–IV + 1–509 + I–V с.
Колчинский Э.И. Единство эволюционной теории в
разделенном мире XX века. СПб: Нестор-История,
2015. 824 с.
Кузин Б.С. Принципы систематики // Вопр. истории
естествознания и техники. 1987. № 4. С. 134–143.
Любарский Г.Ю. Биостилистика и проблема классифи-
кации жизненных форм // Журн. общ. биол. 1992.
Т. 53. № 5. С. 649–661.
Любарский Г.Ю. Архетип, стиль и ранг в биологиче-
ской систематике. М.: Товарищество научных из-
даний КМК, 1996. 434 с.
Любищев А.А. Значение и будущее систематики // При-
рода. 1971. № 2. С. 15–23.
Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.:
Мир, 1971. 456 с.
Павлинов И.Я. Разнообразие классификационных
подходов – это нормально // Журн. общ. биол.
2003. Т. 64. № 4. С. 275–291.
Павлинов И.Я. Введение в современную филогенетику.
М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005.
391 с.
Расницын А.П. Процесс эволюции и методология си-
стематики // Тр. Рус. энтомол. общества. 2002.
Т. 73. С. 1–107.
Таскина А.К., Муравьева А.А., Ельсукова А.С., Фишман
В.С. Методы машинного обучения в биологии //
Природа. 2020. № 9. С. 3–17.
Шипунов А.Б. Система цветковых растений: синтез
традиционных и молекулярно-генетических под-
ходов // Журн. общ. биол. Т. 64. № 6. С. 499–507.
Agnarsson I., Kuntner M. Taxonomy in a changing world:
seeking solutions for a science in crisis // Syst. Biol.
2007. V. 56. P. 531–539.
Bond J.E., Godwin R.L., Colby J.D. et al. Improving taxo-
nomic practices and enhancing its extensibility – an ex-
ample from araneology // Diversity. 2022. V. 14. № 5.
https://doi.org/10.3390/d14010005
Britz R., Hundsdörfer A., Fritz U. Funding, training, permits
– the three big challenges of taxonomy // Megataxa.
2020. V. 1. P. 49‒52.
Campillo L.C., Barley A.J., Thomson R.C. Model-based spe-
cies delimitation: are coalescent species reproductively
isolated? // Syst. Biol. 2020. V. 69. № 4. P. 708–721.
Carstens B.C., Pelletier T.A., Reid N.M., Satler J.D. How to
fail at species delimitation // Mol. Ecol. 2013. V. 22.
№ 17. P. 4369–4383.
Chambers E.A., Hillis D.M. The multispecies coalescent
over-splits species in the case of geographically wide-
spread taxa // Syst. Biol. 2020. V. 69. P. 184–193.
Cracraft J. Species concepts in theoretical and applied biol-
ogy: a systematic debate with consequences // Spe-
cies concepts and phylogenetic theory: a debate / Eds
Q.D. Wheeler, R. Meier. New York: Columbia Univ.
Press, 2000. P. 3–14.
Darwin Ch. On the origin of species by means of natural se-
lection, or the preservation of favoured races in the
struggle for life. London: J. Murray, 1859. 502 p.
de Carvalho M.R., Bockmann F.A., Amorim D.S., Brandão
C.R.F. Systematics must embrace comparative biology
and evolution, not speed and automation // Evol. Biol.
2008. V. 35. P. 150–157.
De Queiroz K. Species concepts and species delimitation //
Syst. Biol. 2007. V. 56. № 6. P. 879–886.
Ebach M.C., Valdecasas A.G., Wheeler Q.D. Impediments to
taxonomy and users of taxonomy: accessibility and im-
pact evaluation // Cladistics. 2011. V. 27. P. 550–557.
Felsenstein J. The troubled growth of statistical phylogenet-
ics // Syst. Biol. 2001. V. 50. № 4. P. 465–467.
Fisher R.A. The use of multiple measurements in taxonomic
problems // Annals of Eugenics. 1936. V. 7. № 2.
P. 179–188.
Hall A.V. A joint phenetic and cladistic approach for systemat-
ics // Biol. J. Linn. Soc. 1988. V. 33. № 4. P. 367–382.
Hennig W. Phylogenetic systematics. Urbana: The Universi-
ty of Illinois Press, 1966. 263 p.
Hillis D.M., Chambers E.A., Devitt T.J. Contemporary
methods and evidence for species delimitation // Ich-
thyol. Herpetol. 2021. V. 109. № 3. P. 895–903.
Hull D.L. Contemporary systematic philosophies // Annu.
Rev. Ecol. Syst. 1970. V. 1. P. 19–54.
Hull D.L. Science as a process: an evolutionary account of
the social and conceptual development of science. Chi-
cago–London: The University of Chicago Press, 1988.
586 p.
Huxley J. (ed.) The new systematics. Oxford: Clarendon
Press, 1940. 583 p.
Huxley J. Evolution. The modern synthesis. London: Allen
& Unwin, 1942. 652 p.
Mayr E. Biological classification: toward a synthesis of op-
posing methodologies // Science. 1981. V. 214. P. 510–
516.
Mayr E. The growth of biological thought. Cambridge
(MA): The Belknap Press, 1982. 974 p.
Minelli A. Grey nomenclature needs rules // Ecologica
Montenegrina. 2017. V. 7. P. 654–666.
Minelli A. The galaxy of the non-Linnaean nomenclature //
Hist. Philos. Life Sci. 2019. V. 41. № 31.
https://doi.org/10.1007/s40 656-019-0271-0
Mooi R.D., Gill A.C. Phylogenies without synapomor-
phies – a crisis in fish systematics: time to show some
character // Zootaxa. 2010. V. 2450. P. 26–40.
Myers N. The biodiversity crisis and the future of evolution //
The Environmentalist. 1996. V. 16. P. 37–47.
Neubauer T.A., Hauffe T., Silvestro D. et al. Current extinc-
tion rate in European freshwater gastropods greatly ex-
ceeds that of the late Cretaceous mass extinction //
222
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 142 № 3 2022
ВИНАРСКИЙ
Commun. Earth Environ. 2021. V. 2. № 97.
https://doi.org/10.1038/s43247-021-00167-x
Padial J.M., De La Riva I. Taxonomy, the cinderella of sci-
ence, hidden by its evolutionary stepsister // Zootaxa.
2007. V. 1577. P. 1–2.
Pavlinov I.Ya. Multiplicity of research programs in the bio-
logical systematics: a case for scientific pluralism //
Philosophies. 2020. V. 5. № 7.
https://doi.org/10.3390/philosophies5020007
Pereira H.M., Navarro L.M., Martins I.S. Global biodiver-
sity change: the bad, the good, and the unknown //
Ann. Rev. Environ. Res. 2012. V. 37. P. 25–50.
Poulin R., Presswell B. Taxonomic quality of species de-
scriptions varies over time and with the number of au-
thors, but unevenly among parasite taxa // Syst. Biol.
2016. V. 65. № 6. P. 1107–1116.
Rannala B. The art and science of species delimitation //
Curr. Zool. 2015. V. 61. № 5. P. 846–853.
Rieppel O. Re-writing Popper’s philosophy of science for
systematics // Hist. Philos. Life Sci. 2008. V. 30.
P. 293–316.
Rieppel O. Phylogenetic systematics: Haeckel to Hennig.
Boca Raton: CRC Press, 2016. 402 p.
Rosenberg A. The structure of biological science. Cam-
bridge: Cambridge Univ. Press, 1985. 281 p.
Smokovitis V.B. Unifying biology: the evolutionary synthesis
and evolutionary biology // J. Hist. Biol. 1992. V. 25.
P. 1–65.
Sterner B., Franz N.M. Taxonomy for humans or comput-
ers? Cognitive pragmatics for big data // Biol. Theory.
2017. V. 12. P. 99–111.
Sterner B., Lidgard S. Moving past the systematics wars // J.
Hist. Biol. 2018. V. 51. P. 51–67.
Stuessy T.F. Schools of data analysis in systematics are con-
verging, but differences remain with formal classifica-
tion // Taxon. 2013. V. 62. № 5. P. 876–885.
The evolutionary synthesis / Eds E. Mayr, W. Provine.
Cambridge (MA): Harvard Univ. Press, 1980. 487 p.
The units of evolution: essays on the nature of species / Ed.
M. Ereshefsky. Cambridge (MA)–London: Bradford
Book; The MIT Press, 1992. 404 p.
Vernon K. Desperately seeking status: evolutionary sys-
tematics and the taxonomists' search for respectability
1940–60 // Brit. J. Hist. Sci. 1993. V. 26. № 2. P. 207–
227.
Vinarski M.V. The roots of the taxonomic impediment: is
the ‘integrativeness’ a remedy? // Integr. Zool. 2020.
V. 15. № 1. P. 2–15.
Wilkins J.S. Species: A history of the idea. Berkeley etc:
Univ. of California Press, 2009. 305 p.
Yoon C.K. Naming nature: the clash between instinct and
science. New YorkLondon: W.W. Norton & Co,
2009. 344 p.
Today’s Taxonomy: A Way to a New Synthesis or an Endless Deadlock?
M. V. Vinarskia, b, *
aLaboratory of Macroecology and Biogeography of Invertebrates, Saint Petersburg State University,
Saint Petersburg, Russia
bSt. Petersburg Branch of S.I. Vavilov Institute for the History of Science and Technology, Russian Academy of Sciences,
Saint Petersburg, Russia
*e-mail: radix.vinarski@gmail.com
The term “Modern Synthesis” has long been used by researchers writing about the history of evolutionary bi-
ology in the 20th century. However, the development of biological systematics over the past 100 years is usu-
ally depicted as a kind of “Darwinian” struggle for existence between three ideologically and methodologi-
cally different philosophies – numerical taxonomy (phenetics), cladistics, and “evolutionary systematics”. At
the same time, theoretical considerations both in Russia and abroad recognized the necessity and even the
inevitability of a future synthesis in the field of biological systematics. The article deals with the issue of the
current state of the practical taxonomy in the context of the problem of a possible synthesis of competing di-
rections. I argue that, in fact, a certain synthesis has already been achieved, but – in contrast to the evolution-
ary synthesis of the mid-20th century – not through the theoretical efforts of a group of spirited authors, but
due to the “natural” (and partially unconscious) convergence of the rival taxonomic methodologies, striving
to achieve maximum operability and the “objectivity” of their results. I have shown that, despite the domina-
tion of the phylogenetic (cladistic) approach to the classification, the practical taxonomy of our days is basi-
cally “pseudo-cladistics”, since it is based on statistical procedures for reconstructing phylogeny and species
delineation, rather than on analyzing homologies (synapomorphies). This situation can be called “operation-
al synthesis”, or a convention among practicing systematists that has been reached in the first decades of this
century. On the one hand, this can be viewed as an absolute success, which will probably allow taxonomy to
finally get rid of the stigma of “subjective” and “purely descriptive” science. On the other hand, this situation
threatens to dehumanize taxonomic practice and allocate a significant part of traditional taxonomic tasks to
computers.
Keywords: taxonomy, phylogenetics, history of biology, artificial intelligence, the problem of species
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2022, том 142, № 3, с. 223–252
223
РАЗВИТИЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ЖИВОРОЖДЕНИИ
© 2022 г. И. А. Гаврилов-Зимин1, 2, *
1Санкт-Петербургский филиал Института истории естествознания
и техники им. С.И. Вавилова РАН, Санкт-Петербург, Россия
2Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия
*e-mail: coccids@gmail.com
Поступила в редакцию 17.11.2021 г.
После доработки 25.02.2022 г.
Принята к публикации 27.02.2022 г.
Обсуждаются основные теоретические аспекты изучения живородящих групп организмов, а также
предлагаются и аргументируются новые подходы к пониманию эволюции живорождения. Само это
явление рассматривается, вопреки широко распространенному мнению, не как “большое биологи-
ческое преимущество”, а как заведомо проигрышный в отношении биологического разнообразия,
простейший способ рождения потомства, актуальный лишь в тех случаях, когда по разным причи-
нам откладка яиц оказывается невозможной или плохо совместимой с новоприобретенными
морфоанатомическими и/или физиологическими особенностями. Аберрации репродуктивной
сферы, изменяющие ее предковое состояние и приводящие к живорождению, можно разделить на
три основные группы: 1) возникновение оогамии у древних многоклеточных организмов при отсут-
ствии каких-либо механизмов выведения неподвижной зиготы во внешнюю среду; 2) переходы от
наружного оплодотворения к внутреннему в ситуации, когда у организма еще отсутствуют специа-
лизированные половые протоки (яйцеводы) с придаточными железами и сперматеками; 3) наруше-
ния в хорошо развитой половой яйцекладной системе: утрата имагинальных половых органов
(вследствие педогенеза, неотении, педоморфоза), ларвальный мейоз, изменение места оплодотво-
рения с эктодермальных частей половой системы на внутригонадное. Перечисленные явления об-
суждаются в статье на основе обзора-анализа живорождения в крупнейших таксонах живых орга-
низмов, от примитивных многоклеточных до наиболее высокоразвитых позвоночных и беспозво-
ночных животных.
Ключевые слова: живорождение, яйцеживорождение, эволюция репродуктивной системы, внутрен-
нее оплодотворение, педогенез, неотения
DOI: 10.31857/S0042132422030036
ВВЕДЕНИЕ
Живорождение, как природное явление, при-
влекало к себе пристальное внимание исследова-
телей с очень давних времен в связи с тем, что сам
биологический вид Homo sapiens Linnaeus, 1758
принадлежит к одной из живородящих групп жи-
вотных. Разнообразные примитивные рисунки,
изображающие материнский организм с развива-
ющимся внутри него эмбрионом, известны даже
во вполне первобытных обществах. В государ-
ствах древней Индии, Китая, Ассирии, Египта
были в той или иной степени разработаны осно-
вы акушерства и гинекологии, сопровождавшие-
ся полуфантастическими представлениями о том,
откуда появляется ребенок в организме матери
(Нидхэм, 1947). Научный подход к осмыслению
живорождения (как и естествознание в целом)
впервые появляется в работах древнегреческих
мыслителей, достигая своего пика на следующие
две тысячи лет в знаменитых книгах Аристотеля
(384–322 гг. до н. э.): “История животных”,
“О возникновении животных”, “О частях живот-
ных”, написанных в IV веке до н.э. В этих работах
впервые формулируется ясное понимание того,
что человек – это лишь одно из множества живо-
родящих существ на нашей планете. По-видимо-
му, Аристотель лично производил вскрытия и
изучение репродуктивной системы многих из
описываемых им организмов. Он впервые от-
крыл плаценту у акул и китообразных, обнару-
жил яйцеживорождение у пресмыкающихся и
скорпионов, впервые разделил основные груп-
пы животных на “живородящих”, “яйцеродя-
щих” и “черверодящих”, что отчасти (для позво-
ночных) совпадает и с современной классифика-
цией (Плавильщиков, 1941; Нидхэм, 1947;
Blackburn, Stewant, 2021). Рисунков, выполнен-
ных Аристотелем, к сожалению, не сохранилось.
Лишь спустя два с лишним тысячелетия, в рабо-
УДК 573
224
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 142 № 3 2022
ГАВРИЛОВ-ЗИМИН
тах итальянских и немецких естествоиспытателей
появятся иллюстрации, сделанные на основе ари-
стотелевских описаний и впоследствии часто ис-
пользовавшиеся многими другими, в том числе
русскоязычными авторами, пишущими об Ари-
стотеле (см., например, рис. на стр. 18 в книге:
Плавильщиков, 1941). У Аристотеля же, по-види-
мому, впервые, появляется идея о “совершенных
и несовершенных животных” (Аристотель, 1940,
с. 93–94). К “самым совершенным”, в силу харак-
терного для людей, в том числе и для великих
философов, антропоцентрического мышления,
отнесены млекопитающие, включая человека, и
их “совершенность” обусловлена у Аристотеля
именно тем, что они “рождают сразу живых себе
подобных существ”, якобы минуя стадию яйца.
Это, во всех отношениях ошибочное мнение
(см. подробнее ниже), на тысячелетия предопре-
делило ход теоретических рассуждений в области
биологии живородящих организмов.
Эмбриологические достижения последую-
щих античных авторов, прежде всего Галена
(129–216 гг. н. э.), сводились, главным образом,
к анатомическим исследованиям развивающихся
зародышей человека и некоторых других позво-
ночных животных, особенно птиц (см. подробнее
в книге: Нидхэм, 1947) и, в целом, добавляют ма-
ло нового к прояснению общей картины распро-
странения живорождения.
Дальнейшее 1000-летнее тотальное господство
христианской идеологии во всех сферах деятель-
ности европейского общества в корне подрывает
научный подход к познанию природы и не при-
вносит в развитие эмбриологии (и биологии в це-
лом) почти ничего нового. Кочуют из одной руко-
писной книги в другую цитаты из Аристотеля, до-
бавляются новые ошибки и фантастические
представления о возникновении организмов. На-
пример, абсолютно ошибочный аристотелевский
тезис о том, что личинки различных беспозво-
ночных животных, особенно насекомых – это,
якобы, недозревшие яйца (см., например, Ари-
стотель, 1940, с. 94) повторяется из книги в книгу
на протяжении столетий. Некоторые новые фак-
тические данные, касающиеся развития рыб, до-
бавляются лишь у Альберта Больштедского (из-
вестного как Альберт Великий), жившего в XIII в.
в Германии. Персидские и арабские ученые, мно-
го сделавшие в Средние Века для развития меди-
цины, математики, астрономии и некоторых дру-
гих наук, в области эмбриологии не добавляют
ничего принципиально нового в сравнении с ан-
тичными авторами. Лишь спустя почти 2000 лет
после Аристотеля, в Западной Европе, вступившей
в эпоху Возрождения античных наук и искусств,
наконец, начинается прогрессивное развитие эм-
бриологических исследований. Появляются де-
тальные анатомические рисунки, иллюстрирую-
щие развитие эмбриона внутри материнского ор-
ганизма. Одни из первых таких рисунков
содержатся в анатомических дневниках Леонардо
да Винчи “Quaderni d’Anatomia”, датируемых
приблизительно 1490-м годом. К середине XVI в.
публикуются иллюстрированные книги Пьера
Белона (15181564) и Гийома Ронделе (1507
1566), содержащие, среди прочего, рисунки
репродуктивной системы живородящих рыб и
китообразных. Особенно значительный вклад в
сравнительную эмбриологию того периода внес
итальянский врач и анатом Джироламо Фабри-
циус Аквапендентский (1533–1619), который, по-
мимо человеческого эмбриона, изучал эмбрионы
кроликов, мышей, собак, ряда других млекопита-
ющих, а также гадюк и акул.
Ко второй половине XVII в., трудами таких
знаменитых анатомов как Вильям Гарвей (1578–
1657), Ренье де Грааф (1641–1673) и Николай Сте-
нон (1638–1686), было впервые показано, что эм-
брионы живородящих организмов точно так же,
как и яйцекладущих, образуются исходно из яй-
цевых клеток, а не из сгустков крови или спермы,
как считалось до этого на протяжении тысячеле-
тий и кочевало из книг античных авторов по раз-
личным средневековым рукописям. Сравнительно
малоизвестный английский естествоиспытатель
Мартин Листер (1639–1712) одним из первых со-
общает научной общественности о наличии жи-
ворождения у насекомых, а именно у одного из
видов мух (Diptera) (Lister, 1671). Кроме того, в
XVII веке вопросы эмбриологии живородящих
организмов так или иначе затрагивают Теодор
Краан (1633–1688), Вальтер Нидхэм (1631–1691),
Антони ван Левенгук (1632–1723), Франческо Реди
(1626–1698), Ян Сваммердам (1637–1680), то есть
крупнейшие естествоиспытатели того времени.
XVIII в. – это период оформления биологии
современного типа и, в частности, время появле-
ния многочисленных детальных исследований по
эмбриологии различных групп растений и живот-
ных. Наиболее яркие фигуры этого периода, име-
ющие отношение к обсуждаемой теме – француз-
ский естествоиспытатель Рене Антуан Реомюр
(1683–1757) и швейцарский натуралист и фило-
соф Шарль Бонне (1720–1793). Оба они много
работали с беспозвоночными животными,
прежде всего с насекомыми, которые демон-
стрируют наиболее сложные формы живорожде-
ния. Ш. Бонне, кроме того, известен своей зна-
менитой лестницей природы, на которой он
изобразил живые и неживые объекты в иерархи-
ческом порядке, поместив млекопитающих и че-
ловека выше всех остальных существ, но ниже
ангелов, серафимов и херувимов. Позднее эти
представления об иерархичности природы транс-
формировались в гораздо более содержательную в
научном плане лестницу природы Жана-Батиста
Ламарка (1744–1829), хотя антропоцентричное
представление о том, что живородящие млекопи-
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 142 № 3 2022
РАЗВИТИЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ 225
тающие являются вершиной эволюции, в полной
мере сохраняется и у него.
В XIX–XX вв. вырисовывается уже относи-
тельно полная картина распространенности жи-
вородящих организмов среди основных таксонов
животных и растений. Выясняется, что в огром-
ном разнообразии организмов на нашей планете
такие группы составляют скорее исключение, то-
гда как обычным способом отрождения потом-
ства следует считать откладку яиц. Появляются
обобщающие исследования, среди которых наи-
более значительными можно признать моногра-
фию Гарольда Хейгана (Hagan, 1951), посвящен-
ную живорождению у насекомых – крупнейшей
группы организмов, и выдающуюся серию моно-
графий О.М. Ивановой-Казас (1975, 1977, 1978а, б,
1979, 1981, 1995) по эволюционной эмбриологии
всех животных, где теме живорождения отведено
существенное место. Интересный (и, кажется,
единственный в своем жанре) обзор живородя-
щих организмов сделан в учебном пособии, под-
готовленном группой петербургских ботаников
и зоологов Т.Б. Батыгиной, Е.А. Брагиной,
А.В. Ересковским и А.Н. Островским (Батыгина
и др., 2006). Два последних автора в дальнейшем,
совместно с зарубежными коллегами, опублико-
вали на английском языке обзорную работу по
матротрофии (то есть живорождению и различ-
ным вариантам заботы о потомстве у беспозво-
ночных животных (Ostrovsky et al., 2016)). Анали-
тические обзоры по живорождению у позвоноч-
ных животных разной степени детализации также
неоднократно публиковались в последние деся-
тилетия (см., например, Wourms, 1994; Blackburn,
2015; Blackburn, Starck, 2015 и др.).
Несмотря на обилие современных исследова-
тельских и обобщающих работ по живорожде-
нию, в теоретическом и терминологическом ас-
пектах эта тема во многом остается в плену у
очень старых традиций и представлений, сложив-
шихся на заре естествознания, а обсуждение раз-
личий между многочисленными вариантами жи-
ворождения и яйцеживорождения зачастую сво-
дится к “спору из-за слов”, нежели к оценке
смыслового, в частности эволюционного, напол-
нения этих слов. Многие из вводившихся когда-
либо терминов носят явно избыточный характер,
перекрываются по смыслу с другими широко ис-
пользуемыми терминами, или же вовсе не соот-
ветствуют биологическим фактам.
ОСНОВНАЯ ТЕРМИНОЛОГИЯ
Живорождение (= вивипария; viviparity) – спо-
соб отрождения потомства многоклеточных ор-
ганизмов, при котором развитие эмбриона (а
иногда и ранних личиночных стадий) проходит
внутри тела матери и сопровождается получением
от нее питательных веществ. Получение питания
от материнского организма – принципиальный
момент, отличающий живорождение от яйцежи-
ворождения (см. Hagan, 1951). В связи с тем, что
переход к такому питанию связан с теми или
иными структурно-физиологическими модифи-
кациями половой системы, живорождение не бы-
вает факультативным или характерным лишь для
отдельных особей (в отличие от яйцеживорожде-
ния), но всегда является таксономическим при-
знаком, характеризующим целиком некий вид
или таксоны более высокого ранга.
Относительно четкую терминологическую
границу можно провести между следующими ва-
риантами живорождения (по: Hagan, 1951, с мои-
ми небольшими изменениями, дополнениями и
комментариями – И. Г.-З.).
Аденотрофное живорождение (adenotrophic vivi-
parity) представляет собой вариант эмбриогенеза,
при котором зародыш развивается преимуще-
ственно за счет запаса питательных веществ,
имеющихся в желтке, но на поздних этапах раз-
вития или уже на стадии личинки первого воз-
раста питается выделениями половых путей ма-
тери. Такой тип развития характерен для некото-
рых групп беспозвоночных животных: некоторых
брюхоногих моллюсков, онихофор, ряда семейств
кровососущих мух (в частности, для мух це-це) и
комаров-звонцов (Hagan, 1951; Meier et al., 1999;
Иванова-Казас, 1977).
Внутриполостное (целомическое или гемо-
цельное) живорождение (coelomic or haemocoelous
viviparity) – вариант эмбриогенеза, при котором
развитие и внешнее питание зародыша происхо-
дит не в половых путях матери, а в ее целоме (ге-
моцеле), реже в иных по онтогенетическому
происхождению внутренних полостях тела (схи-
зоцель, миксоцель и др.). Встречается, как мини-
мум, у некоторых мшанок, скребней и ряда насе-
комых из отрядов Diptera и Strepsiptera (см. по-
дробнее: Иванова-Казас, 1975, 1978а; Батыгина
и др., 2006; Hagan, 1951).
Плацентарное живорождение (placental vivi-
parity) – вариант эмбриогенеза, при котором пи-
тание развивающегося зародыша осуществляется
через плаценту, образуемую разрастающимися
тканями материнского и эмбрионального проис-
хождения либо только эмбрионального. В отно-
шении беспозвоночных животных часто употреб-
ляется словосочетание “псевдоплацентарное жи-
ворождение”. Однако, как уже отмечалось ранее
(Иванова-Казас, 1995, с. 266; Gavrilov-Zimin,
2018; Gavrilov-Zimin et al., 2021), для использова-
ния такого термина нет ни морфофункциональ-
ных, ни эволюционных оснований. Как среди по-
звоночных, так тем более среди беспозвоночных
животных, плаценты существенно различаются
по строению и возникали многократно незави-
симо в разных филогенетических линиях. Более
226
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 142 № 3 2022
ГАВРИЛОВ-ЗИМИН
того, даже у млекопитающих имеются разные по
строению и гистологическому происхождению
типы плацент (Kardong, 2012, с. 193). Таким обра-
зом, нужно либо для каждого случая придумывать
отдельный термин, либо все аналогичные струк-
туры называть плацентой.
Живородящие растения – широко распростра-
ненное в научной и научно-популярной литера-
туре словосочетание, впервые использованное,
вероятно, Карлом Линнеем и с тех пор некор-
ректно применяемое в большинстве случаев к
различным растениям с вегетативным (клональ-
ным) размножением и отпочкованием новых
клонов от листьев, стеблей, корней, луковиц, ве-
гетативных тканей соцветий и т.д. исходного рас-
тения. Доказанные случаи облигатного прораста-
ния семян внутри плодов материнского растения
известны лишь у представителей отдельных, не
родственных родов растений (из сем. Avicenniaceae,
Arecaceae, Cymodoceaceae, Myrsinaceae, Pelliciera-
ceae, Plumbaginaceae, Rhizophoraceae), образую-
щих экологические сообщества мангровых зарос-
лей (Батыгина и др., 2006). Однако применение
термина “живорождение” даже по отношению к
этим случаям сопряжено с некоторой двусмыс-
ленностью, поскольку у высших растений, а так-
же водорослей и грибов отсутствует само явление
яйцекладки (выведение яйцеклеток во внешнюю
среду), которому можно было бы противопоста-
вить живорождение. Нет у растений и такого эта-
па онтогенеза, как развитие эмбриона внутри яй-
ца (оболочки яйцеклетки). Более того, гаметы
многоклеточных растений (а также грибов) обра-
зуются в результате митоза, а не мейоза (как у жи-
вотных). При этом у водорослей, грибов и выс-
ших растений оогамета (яйцеклетка) прорастает в
спорофит, не отделяясь от гаметофита. Семена
голосеменных и покрытосеменных растений –
это уже сложные многоклеточные структуры, со-
четающие в себе ткани разного онтогенетическо-
го происхождения, в то время как яйцо животных
исходно представляет собой гамету, образовав-
шуюся в результате мейоза, то есть гаплоидное
одноклеточное образование, которое выводится
во внешнюю среду или начинает развиваться на
месте происхождения. Учитывая такую ботаниче-
скую специфику полового размножения, пра-
вильнее называть растительные организмы, обла-
дающие оогамией, спорородящими и/или семяро-
дящими, а термин “живорождение” употреблять
только по отношению к животным, как, соб-
ственно, и делал сам автор термина, то есть Ари-
стотель, понимавший живорождение как проти-
воположность яйцекладке.
Вегетативное живорождение или вегетативная
вивипария – парадоксальный термин, применяе-
мый рядом ботаников в отношении отдельных,
произвольно выбранных случаев вегетативного
размножения растений (Батыгина и др., 2006). По
смыслу этот термин можно было бы уподобить
выражениям “немасляное масло” или “твердая
жидкость”, поскольку при вегетативном размно-
жении отсутствует сам факт рождения нового ор-
ганизма, то есть возникновение его из яйцеклетки,
зиготы или хотя бы из споры. Следуя этому воль-
ному подходу к терминологии, вивипарией мож-
но было бы называть по желанию также и любые
многочисленные и разнообразные случаи беспо-
лого размножения у животных, грибов и даже од-
ноклеточных организмов. Почему, например, не
назвать “живорождением” появление из старого
мицелия новых тел грибов, образование дочерних
колоний вольвоксов, “почкование” колониаль-
ных полипов, бесполое размножение плоских
червей и т.д.? В настоящей статье термин не ис-
пользуется, как биологически необоснованный.
Ларвальный мейоз (larval meiosis) – мейотиче-
ское деление генеративных клеток, приводящее к
образованию гамет на личиночной стадии. Тер-
мин был предложен мною (Gavrilov-Zimin et al.,
2015) для описания цитогенетических механиз-
мов размножения кокцид и тлей, но может при-
меняться для всех педогенетических и неотениче-
ских организмов, а также для любых животных, у
которых образование гамет происходит до,
предусмотренного в онтогенезе, появления поло-
вых протоков и копулятивных органов. В то же
время, ларвальный мейоз не во всех случаях при-
водит к утрате имагинальной стадии; эта стадия
может сохраняться и оставаться стадией размно-
жения.
Марзупиальность (marsupiality) – вынашива-
ние потомства в различных полостях, образуемых
наружными (эктодермальными) покровами тела.
Разные по строению и гистологическому проис-
хождению марзупии известны у ракообразных,
некоторых насекомых (тараканов, кокцид), голо-
турий, сумчатых млекопитающих и некоторых
других животных.
Матротрофия (matrotrophy) – термин, широко
применяемый в отношении разнообразных слу-
чаев выкармливания родительскими особями
своего потомства, как на этапе эмбрионального
развития, так и в постэмбриональный период (см.
Blackburn, 2015; Ostrovsky et al., 2016 и др.). Живо-
рождение при таком подходе рассматривается как
частный случай матротрофии, наряду с марзупи-
альностью и другими способами выкармливания
несамостоятельных детенышей (личинок). При
этом эволюционное происхождение живорожде-
ния и других вариантов матротрофии может быть
различным.
Лецитотрофное живорождение (lecithotrophic
viviparity) – часто используемый, особенно в ан-
глоязычной литературе, неудачный термин, обо-
значающий питание зародыша исключительно за
счет желтка. По смыслу этот термин перекрыва-
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 142 № 3 2022
РАЗВИТИЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ 227
ется с яйцеживорождением и в настоящей статье
не используется, как избыточный.
Неотения (neoteny) – эволюционный переход
к половому размножению на личиночных стадиях
развития. Термин был исходно введен в научный
оборот Кольманном (Kollmann, 1884) для описа-
ния размножения личинок саламандр, но в даль-
нейшем стал очень широко применяться в лите-
ратуре по самым разным группам позвоночных и
беспозвоночных животных, а также растений.
Педогенез (paedogenesis) – эволюционный пе-
реход к партеногенетическому размножению на
личиночных стадиях развития. Термин был вве-
ден К. Бэром (1866) для описания репродуктив-
ной стратегии галлиц (Diptera: Cecidomyiidae).
В настоящее время широко используется в зооло-
гической литературе.
Педоморфоз (paedomorphosis) – сохранение
личиночных признаков у взрослого организма.
Термин был предложен Гарстангом (Garstang,
1922, p. 97) и впоследствии сильно вульгаризиро-
вался, в результате чего это понятие часто оши-
бочно смешивается с педогенезом и неотенией.
Прогенез (progenesis) – младший синоним не-
отении. Введен в научный оборот в статье (Giard,
1887). Часто используется в литературе без ясного
указания отличий от неотении (см. обсуждение
этой проблемы у Ивановой-Казас, 1997, с. 1245).
Псевдоплацентарное живорождение (pseudopla-
cental viviparity) – см. выше комментарии к тер-
мину “плацентарное живорождение”.
Псевдоживорождение (pseudoviviparity) – под
этим термином предлагалось (см. Blackburn, 2015
и др.) понимать разнообразные случаи вынаши-
вания потомства в полостях тела, не связанных с
репродуктивной системой: в ротовой или брюш-
ной полостях, в специальной кожаной или кутику-
лярной сумке (марзупии). На мой взгляд, термин
является неудачным и избыточным, поскольку пе-
рекрывается с термином “матротрофия” и объ-
единяет разные по своей биологической сути и
эволюционному происхождению явления.
Яйцеживорождение (ovoviviparity) – способ от-
рождения потомства, при котором развитие заро-
дыша полностью или частично проходит внутри
тела матери, но не сопровождается получением от
материнского организма питательных веществ, а
осуществляется за счет имеющихся в яйце запа-
сов желтка. При полном яйцеживорождении (com-
plete ovoviviparity) эмбриогенез завершается внутри
материнского организма, тогда, как при неполном
яйцеживорождении (incomplete ovoviviparity) яйцо
откладывается во внешнюю среду на разных про-
межуточных стадиях эмбрионального развития
(см., например, Gavrilov-Zimin, 2018, 2021). Фа-
культативное яйцеживорождение характеризуется
необязательностью задержки дробящегося яйца в
половых путях самки; такая задержка может воз-
никать в связи с разнообразными случайными
физиологическими и климатическими обстоя-
тельствами у отдельных особей или отдельных
популяций яйцекладущего вида (см., например,
Захваткин, 1966; Трапезникова, Гаврилов, 2008).
Напротив, облигатное яйцеживорождение обыч-
но является таксономическим признаком, харак-
теризующим в целом некий вид или таксоны бо-
лее высокого ранга (Gavrilov-Zimin, 2018, 2021).
В ряде случаев провести границу между яйцежи-
ворождением и живорождением бывает затруд-
нительно в силу необходимости проведения
сложных эмбриологических и анатомических ис-
следований или по причине сочетания у одного и
того же вида разных вариантов задержки потом-
ства внутри тела материнского организма. Ниже,
когда конкретный вариант живорождения или
яйцеживорождения не установлен или же не имеет
принципиального значения для дискуссии я буду
употреблять термин “(яйце)живорождение” с со-
ответствующими скобками.
Яйцерождение или яйцекладка (oviparity or ovi-
position) – откладка яйцеклеток (гамет) или по-
крытых дополнительными оболочками яиц во
внешнюю, по отношению к организму, среду на
стадии, предшествующей эмбриональному раз-
витию. Такая репродуктивная стратегия харак-
терна для подавляющего большинства групп жи-
вотных (Иванова-Казас, 1975, 1977, 1978а, б, 1979,
1981, 1995).
В научной литературе фигурирует также ряд
других терминов, прямо или косвенно относя-
щихся к теме живорождения, но не имеющих зна-
чения для обсуждения общетеоретических про-
блем. Все эти термины с легкостью могут быть
найдены заинтересованным читателем в основ-
ных обзорных работах: (Батыгина и др., 2006;
Wourms, 1994; Meier et al., 1999; Blackburn, 2015;
Ostrovsky et al., 2016 и др.).
ТЕОРИЯ ЖИВОРОЖДЕНИЯ
В отличие от многих других общебиологиче-
ских проблем, теоретическая база представлений
о живорождении и сходных вариантах репродук-
тивной стратегии остается разработанной весьма
слабо. До сих пор нет общей теории и однознач-
ных ответов на фундаментальные вопросы об
эволюционном значении живорождения, причи-
нах его спорадического появления у отдельных
таксономических групп, обратимости/необрати-
мости в ходе филогенеза, таксономическом зна-
чении и т.д. В приведенном ниже обсуждении я
попытаюсь предложить небанальные ответы на
эти вопросы и представить имеющуюся в моем
распоряжении аргументацию.
Столетиями из статьи в статью в литературе по
живородящим организмам повторялись и про-
228
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 142 № 3 2022
ГАВРИЛОВ-ЗИМИН
должаются по сей день попытки напрямую увя-
зать возникновение живорождения с теми или
иными экологическими причинами: холодным
или жарким климатом, хорошим или плохим пи-
танием, мелководным или глубоководным обра-
зом жизни и т.д. (см. обзоры таких представлений
у: Батыгина и др., 2006; Hagan, 1951; Sellier, 1955;
Wourms, 1994; Pyron, Burbrink, 2013). Однако та-
кому подходу противоречит тот очевидный и об-
щеизвестный факт, что в любой из живородящих
групп организмов есть виды, как близкие по сво-
им экологическим особенностям, так и весьма
далекие. В то же время не вызывают сомнений
многочисленные факты непродолжительной
факультативной задержки яиц в половых путях
самки в результате воздействия разнообразных
случайных причин, таких, как резкое похолода-
ние, затопление, отсутствие подходящего места
для яйцекладки, болезнь или преждевременная
смерть и т.п. (см. выше раздел Терминология –
факультативное яйцеживорождение).
Столь же удивительны непрекращающиеся
многие десятилетия попытки объяснять живо-
рождение в рамках абстрактных экологических
понятий о r- и K-стратегиях (см., например,
Wourms, 1994, p. 553; Vreysen et al., 2013), хотя жи-
ворождение само по себе никак не влияет ни на
скорость размножения, ни на скорость освоения
среды обитания, ни на продолжительность жизни.
Бессмысленность дискуссии на эту тему можно
проиллюстрировать простым вопросом: к какой
стратегии в рамках r- и K-отбора нужно отнести
живородящих слонов, мышей, тлей, мух или яй-
цекладущих черепах и пингвинов?
Со второй половины XX в. стали популярными
количественные методы изучения репродуктив-
ной биологии, выражающиеся в подсчетах “энер-
гетики размножения” и “инвестирования в
потомство” (см., например, обзор: Касьянов,
1989; а также: Wourms, 1994; Webb et al., 2006). Ра-
зумеется, такие расчеты возможны лишь для еди-
ничных, наиболее массовых и хорошо изученных
видов, но никак не для высших таксонов и круп-
ных филогенетических линий. На мой взгляд, со-
вокупная ценность таких изысканий для понима-
ния эволюции репродуктивной сферы крайне не-
значительна, поскольку они никак не объясняют
(и не могут в принципе объяснить), почему одно-
му виду (роду, семейству и т.д.) нужно больше
“инвестировать” в потомство, а другому, близко-
родственному и живущему в таких же экологиче-
ских условиях, – меньше. Кроме того, “энергети-
ческие затраты” на размножение сильнейшим
образом варьируют индивидуально, в зависимо-
сти от возраста, пола, занимаемой части ареала и
т.д. (см. Касьянов, 1989, с. 107–114).
Доминирующей по сей день в научной, учеб-
ной и популярной литературе остается идея о том,
что живорождение эволюционно выигрышно,
высоко адаптивно и достигает наивысшего своего
развития у плацентарных млекопитающих (см.,
например, Иванова-Казас, 1995, с. 294; Батыгина
и др., 2006; Wourms, 1994; Ostrovsky et al., 2016).
По сути дела, это все та же, 2400-летней давности
идея Аристотеля о “совершенных” животных, рож-
дающих себе подобных. Но Аристотель не мог знать
того, что прекрасно известно современным биоло-
гам, а именно то, что млекопитающие – это очень
уязвимая по отношению к внешним факторам
среды и очень скромная по числу видов группа
(всего лишь около 6000 в современной мировой
фауне и около 15000 уже вымерших за предыду-
щие эпохи), небольшая даже в сравнении с други-
ми позвоночными, коих известно многие десятки
тысяч современных видов, и подавляющее их
большинство – яйцекладущие. Если же прибли-
зительно оценить общее число живородящих (и
яйцеживородящих) видов животных, то это со-
ставит, в лучшем случае, лишь несколько процен-
тов от более чем полутора миллиона всех описан-
ных на планете видов Animalia (см., например,
табл. 1 в статье Ostrovsky et al., 2016 и мой обзор
ниже). При этом ежегодный существенный при-
рост числа открываемых в природе новых для на-
уки видов происходит в основном за счет яйце-
кладущих беспозвоночных (прежде всего, насе-
комых), а небольшое увеличение числа новых
видов позвоночных – за счет преимущественно
яйцекладущих костных рыб. Общеизвестно и по-
казано на множестве примеров, что целые науч-
ные направления тысячелетиями находились “в
плену” у Аристотеля, не смея преодолеть его даже
явно ошибочных умозаключений. Но все же такое
положение дел было характерно, в основном, для
средневековой и ренессансной науки, точечно со-
хранялось кое-где в науке XVIII–XIX вв. Кажется,
что в современной литературе никто не обращал
внимания на то, что широко распространенные
ныне и противоречащие фактам взгляды на зна-
чение живорождения – это своего рода “менталь-
ный реликт”, возможно, одно из последних за-
блуждений великого античного философа, до-
жившее в науке до наших дней.
Столь затянувшееся отсутствие прогресса в
понимании эволюции живорождения, на мой
взгляд, объясняется тем, что ее постоянно пыта-
лись изучать и объяснять не с начала филогенети-
ческого древа (с низших беспозвоночных), а с
конца (с высших позвоночных). При этом обыч-
но руководствовались данными, полученными на
какой-либо одной из живородящих групп, без по-
нимания того, что происходит во всех остальных
группах. В этой связи очень важную позитивную
роль в прояснении общей картины живорожде-
ния в природе сыграли многократно цитируемые
в настоящей статье фундаментальные обобщения
российских зоологов и эмбриологов – специали-
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 142 № 3 2022
РАЗВИТИЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ 229
стов по беспозвоночным животным (в том числе
самым архаичным) – О.М. Ивановой-Казас,
А.Н. Островского и А.В. Ересковского.
Однако принципиально новый подход к пони-
манию эволюционного значения живорождения
обозначился в работах французского энтомолога
Жака Карайона (Jacques Carayon, 1916–1997), ко-
торый впервые стал говорить о живорождении не
как об эволюционном успехе, а как о побочном
следствии партеногенеза и/или изменении места
оплодотворения – с эктодермальных частей по-
ловой системы на глубинные, мезодермальные,
вплоть до внутривителлярного оплодотворения
(Carayon, 1961), что происходит, например, при
так называемом травматическом оплодотворении
(см. ниже). Действительно, яйцо может начать
развиваться внутри тела матери лишь после того,
как оно будет оплодотворено, или в том случае,
если оплодотворение не требуется вовсе. И если
это развитие начинается уже в гонадах, то, даже
при обычной скорости прохождения яйца по по-
ловым путям, оно до откладки успеет пройти ряд
стадий эмбрионального развития. Именно такая
ситуация имеет место в случае многочисленных
вариаций неполного яйцеживорождения. Неко-
торые другие авторы (см., например, Островский,
2009; Willey, 1898; Meier et al., 1999; Köhler et al.,
2004; Blackburn, 1998, 2015 и др.) отмечали ту или
иную корреляцию между живорождением и абер-
рациями в репродуктивной сфере отдельных
групп животных, не развивая, однако, этого на-
правления и не анализируя аналогичные связи в
других живородящих группах.
Мною в ряде публикаций (Гаврилов, 2009;
Gavrilov-Zimin, 2018, 2021) и в докторской дис-
сертации (Гаврилов-Зимин, 2017), посвященных
паранеоптерным насекомым (Paraneoptera), был
предложен подход к живорождению как к реали-
зации запасного пути эволюционного развития.
Этот путь становится актуальным лишь в тех слу-
чаях, когда по разным причинам откладка яиц
становится невозможной или плохо совместимой
с новоприобретенными в ходе эволюции морфо-
анатомическими и/или физиологическими осо-
бенностями. Такие новоприобретения в разных
группах могут быть самыми разными; общее у них
лишь то, что они побочно нарушают нормальное
функционирование доставшейся от предков ре-
продуктивной системы. Наиболее частыми при-
чинами перехода к живорождению являются
различные варианты педогенеза и неотении, при
которых размножающаяся личинка лишена
имагинальных структур, ответственных за быст-
рое прохождение яиц по половым путям и их от-
кладку во внешнюю среду (рис. 1). Цитогенети-
чески педогенез и неотения обусловлены
ларвальным мейозом (см. раздел Терминоло-
гия), то есть образованием гамет до того, как
сформировались имагинальные половые органы.
Если при таком мейозе имагинальная стадия со-
храняется и остается стадией размножения, а об-
разовавшиеся в личинке яйцеклетки, не дождав-
шись оплодотворения, начинают развиваться
партеногенетически, то яйцеживорождение ста-
новится неизбежным даже при наличии полно-
стью развитых половых органов. С другой сторо-
ны, важно отметить, что педогенез и неотения не
во всех случаях связаны с недоразвитием половых
протоков, копулятивных и яйцекладных органов.
Если эти протоки и органы имеются уже на личи-
ночных стадиях (как, например, у аксолотлей,
Trauth et al., 1994), то выпадение из онтогенеза
взрослой стадии не препятствует нормальной
яйцекладке. Во многих случаях причинами изме-
нения репродуктивной стратегии оказываются
также и не связанные с педогенезом простые
утраты и/или резкие структурно-функциональ-
ные изменения в репродуктивной системе, по-
бочно исключающие ее дальнейшее нормальное
функционирование в режиме яйцекладки. На-
пример, такая ситуация неизбежно возникает в
связи с переходом от внешнего оплодотворения
к внутреннему, в частности, при переходе пер-
вичноводных организмов к наземному образу
жизни. Наружное оплодотворение и откладка не-
защищенных от высыхания и лишенных желтка
(алецитальных) яйцеклеток во внешнюю среду
становятся при этом невозможными (см. подроб-
нее ниже) до тех пор, пока не появятся специали-
зированные железы и половые протоки, обеспе-
чивающие откладку яйца, наполнение его желт-
ком и покрытие защитными оболочками.
Живорождение по очевидным объективным
причинам сопряжено с сокращением числа по-
томков, соответствующим уменьшением интер-
вала наследственной изменчивости и возможно-
стей для естественного отбора. Для сравнения
рассмотрим банальную эволюционную ситуа-
цию, при которой из тысяч яиц, отложенных сам-
кой, выживают лишь небольшое количество этих
яиц или последующих стадий развития. В проти-
воположность этому представим себе ситуацию, в
которой из всего лишь двух–трех рожденных де-
тенышей выживает один или даже все. Понятно,
что в последнем случае изменчивость и отбор све-
дены к минимуму и неизбежная расплата за это –
сниженное биологическое разнообразие, которое
наблюдается во всех таксонах, “скатившихся на
рельсы” живорождения (см. обзор ниже). Отдель-
ные, легко объяснимые исключения, в частности,
случаи, связанные с производством большого ко-
личества потомков некоторыми живородящими
группами беспозвоночных животных, только
подтверждают это правило и будут обсуждаться в
конце статьи. Кроме того, само по себе обычное
сокращение числа потомков при живорождении
(без последующей родительской заботы) отнюдь
не подразумевает однозначно бóльшую выживае-
230
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 142 № 3 2022
ГАВРИЛОВ-ЗИМИН
мость этого потомства ни в относительном, ни,
тем более, в абсолютном выражении в сравнении
с родственными яйцекладущими группами. Жи-
вородящие же группы (а это, как правило, отдель-
ные рода, реже семейства и очень редко целиком
таксоны более высоких рангов) характеризуются
относительно небольшим числом видов (макси-
мум 6000) и, как правило (за редчайшим исклю-
чением), однообразной морфологией и внутрен-
ним строением. Чрезвычайно важным обстоя-
тельством мне представляется также и то, что при
живорождении действию естественного отбора
по отношению к факторам внешней среды под-
вержены только постэмбриональные или даже
только имагинальные стадии, а не целиком все
стадии онтогенеза, как при нормальной яйце-
кладке. Таким образом, переход к живорождению
сам по себе явно невыгоден с эволюционной точ-
ки зрения. При этом, разумеется, в силу мозаично-
сти эволюции (гетеробатмии), регрессивные и не-
адаптивные признаки вполне могут сочетаться в ор-
ганизме с прогрессивными, обеспечивающими
выживание группы. В настоящей статье нет воз-
можности перечислять и обсуждать многочис-
ленные случаи появления и сохранения неадап-
тивных признаков в эволюции организмов. Огра-
ничусь лишь наиболее известными и очевидными
примерами, непосредственно относящимися к
Рис. 1. Схема основных вариантов эволюционного перехода к живорождению у билатеральных животных (Bilateria).
Гон ада
Гон ада Сперматозоид
Гон ада Го над а
Сперматека
“Скорлуповая”
Гон ада
Живорождение
Примитивное внутреннее
Внешнее оплодотворение Сложная яйцекладная система
Ларвальный мейоз,
педогенез, неотения
на базе внутреннего оплодотворения
оплодотворение
Сперматозоид железа
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 142 № 3 2022
РАЗВИТИЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ 231
обсуждаемой теме. Вряд ли кто-то станет настаи-
вать на адаптивности таких свойств, как чрезвы-
чайно болезненный родовой процесс у Homo sapi-
ens, сопровождающийся частой смертью матери и
ребенка, а также болезненные менструации у
приматов и некоторых других млекопитающих.
По крайней мере в отношении первого свойства
хорошо известно, что оно является всего лишь
побочным следствием перехода к прямохожде-
нию, изменения в строении таза и одновремен-
ного увеличения объема головного мозга (Wash-
burn, 1960).
Попробуем в рамках обозначенного подхода
проанализировать в озникновение живорождения
(и яйцеживорождения) в крупнейших филогене-
тических линиях многоклеточных организмов.
При этом рассмотрении я намеренно буду избегать
наиболее дискуссионных вопросов, касающихся
филогенетического положения ряда мелких при-
митивных групп беспозвоночных животных, по-
скольку филогения этих групп и особенности их
репродуктивной биологии не предоставляют ка-
ких-либо дополнительных аргументов или
контраргументов для обсуждаемых теоретиче-
ских закономерностей. В целом, я следую ниже
классификационной схеме, используемой в од-
ном из самых известных современных руководств
по зоологии беспозвоночных – двухтомном изда-
нии под редакцией Вестхайде и Ригера (немецкий
оригинал: Westheide, Rieger, 2004 и русский пере-
вод: Зоология …, 2008). В отличие от более позд-
них статей (например, Dunn et al., 2014), так или
иначе рассматривающих общий филогенез жи-
вотных, это фундаментальное руководство отли-
чается опорой преимущественно на легко прове-
ряемые и хорошо изученные фенотипические
признаки организмов. В то же время многочис-
ленные “молекулярные” кладограммы представ-
ляют собой схемы, которые не могут быть мною
проверены. Более того, “молекулярный” кладизм
как методический подход базируется на недока-
зуемом и антиэволюционном догмате об одина-
ковой скорости накопления мутаций в одинако-
вых генах различных организмов (см., например,
дискуссию у Клюге, 2020, с. 38–40). Для структу-
рирования текста выделены названия парагра-
фов, соответствующие основным этапам и на-
правлениям эволюции животных.
Древние многоклеточные организмы.
“Растительный” и “животный” пути эволюции
способов размножения
Как хорошо известно, половой процесс исход-
но не был связан с размножением, а представлял
собой просто обмен молекулами ДНК между
клетками прокариот или же слияние двух гапло-
идных клеток у одноклеточных эукариот. Для вос-
становления диплоидности возникает мейотиче-
ское деление, в результате которого образуются че-
тыре дочерние клетки. Мейоз может происходить
как непосредственно после образования диплоид-
ной клетки (зиготы), так и существенно позднее,
после многократных митотических делений. На
основе исходной гаплоидной или диплоидной
клетки могут возникать соответственно гаплоид-
ные или диплоидные колонии одноклеточных
организмов. Например, колонии вольвоксов (Vol-
vox Linnaeus, 1758) состоят из гаплоидных клеток,
а единственной диплоидной стадией жизненного
цикла является зигота (Десницкий, 2021). Коло-
ниальные хоанофлагелляты (Choanoflagellata),
которые обычно рассматриваются в качестве
наиболее вероятных предков многоклеточных
животных (Зоология …, 2008, с. 73), к сожалению,
очень плохо изучены цитогенетически, однако
смена гаплоидных и диплоидных стадий известна
и у них (Levin, King, 2013). У настоящих много-
клеточных организмов в жизненном цикле могут
преобладать гаплоидная (гаметофит) или дипло-
идная (спорофит) стадия или же эти стадии могут
равномерно чередоваться. Уже у колониальных
одноклеточных существ помимо изогамии (ра-
венства гамет) возникает гетерогамия (различие
гамет по размеру) и оогамия, при которой круп-
ная неподвижная женская гамета (яйцеклетка)
сливается с мелкой подвижной мужской гаметой
(сперматозоидом) (см., например, Levin, King,
2013; Nozaki et al., 2014) и, таким образом, появля-
ется двуполое (бисексуальное) размножение.
Оогамия характерна для многих групп водорос-
лей, некоторых грибов, всех высших растений и
всех многоклеточных животных (хотя в ряде
групп животных мужские гаметы также утрачива-
ют подвижность). Неподвижность яйцеклетки с
самого начала эволюции многоклеточных организ-
мов предопределяет “живорождение” как самый
примитивный из возможных способов размножения
(рис. 2). У водорослей и грибов, обладающих
оогамией, а также у всех мхов, хвощей, плаунов и
папоротников оплодотворенная яйцеклетка на-
чинает делиться митотически и прорастает в спо-
рофит непосредственно на материнском организ-
ме (гаметофите), а у семенных растений стадия
гаметофита предельно редуцирована, и спорофит
следующего поколения (семя) образуется на теле
спорофита предыдущего поколения. Таков, в са-
мом общем виде, “растительный” путь эволюции
репродуктивной сферы, путь, на котором не воз-
никло способов выведения яиц (яйцеклеток) во
внешнюю среду. Увеличение числа потомков на
этом пути достигается за счет производства либо
многочисленных спор (споророждение), либо