BookPDF Available

БАКТЕРИАЛЬНАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

February 2021

Publisher: Российская академия наук
Editor: А. Ю. Розанов
ISBN: 978-5-907366-01-5

Authors:

M. M. Astafieva

Russian Academy of Sciences

Olga Samylina

Winogradsky Institute Of Microbiology

Show all 9 authorsHide

В монографии изложены результаты многолетних разноплановых исследований по бактериальной палеонтологии, которые касались роли бактерий в породои рудообразовании земных отложений от древнейших до современных, включая и систему вечной мерзлоты. Для удобства или в помощь читающим, в книге первая глава посвящена описанию современных микроорганизмов. Монография предназначена для широкого круга: палеонтологов, литологов, биологов, геологов. Кроме этого эта работа может служить прекрасным учебным пособием для студентов, магистрантов и аспирантов высших учебных заведений.

Content uploaded by Olga Samylina

Content may be subject to copyright.

БАКТЕРИАЛЬНАЯ

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

Редактор

А.Ю. Розанов

Москва

2021

Палеонтологический институт имени А.А. Борисяка РАН

Институт микробиологии имени С.Н. Виноградского,

ФИЦ Биотехнологии РАН

Институт физико-химических

и биологических проблем почвоведения

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

Институт вулканологии и сейсмологии ДВО РАН

УДК 551,553.2

ББК 28.1

Ж 68

ISBN 978-5-907366-01-5

БАКТЕРИАЛЬНАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ. Российская академия наук:

Палеонтологический институт имени А.А. Борисяка; Институт микробиологии

имени С.Н. Виноградского, ФИЦ Биотехнологии; Институт физико-химических и

биологических проблем почвоведения; Московский государственный университет

имени М.В. Ломоносова; Институт вулканологии и сейсмологии ДВО РАН. Под

ред. А.Ю. Розанова — М.: РАН, 2021 - 124 с.

В монографии изложены результаты многолетних разноплановых исследова-

ний по бактериальной палеонтологии, которые каса лись роли бактерий в породо-

и рудообразовании земных отложений от древнейших до современных, включая и

систему вечной мерзлоты. Для удобства или в помощь читающим, в книге первая

глава посвящена описанию современных микроорганизмов.

Монография предна значена для широкого круга: палеонтологов, литологов,

биологов, геологов. Кроме этого эта работа может служить прекрасным учебным

пособием для студентов, магистрантов и аспирантов высших учебных заведений.

Коллектив авторов — М.М. Астафьева, Е.А. Жегалло,

Е.М. Ривкина, О.С. Самылина, А.Ю. Розанов, Л.В. Зайцева, В.В. Авдонин,

Г.А. Карпов, Н.Е. Сергеева

ISBN 978-5-907366-01-5 © Е.А. Жегалло, Е.М. Ривкина,

О.С. Самылина, А.Ю. Розанов, Л.В. Зайцева,

В.В. Авдонин, Г.А. Карпов, Н.Е. Сергеева. 2021

Содержание

СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие (А.Ю. Розанов) ………..............................................……… 4

Современные микроорганизмы (О.С. Самылина)......................................6

Современная фоссилизация и гейзериты Камчатки

(Е.А Жегалло, Л.В. Зайцева, Г.А. Карпов, О.С. Самылина)......................27

Экосистемы вечной мерзлоты —

модель для астробиологии (Е.М. Ривкина)…......................……………..37

Раннедокембрийские ископаемые микроорганизмы

( М.М. Астафьева)…………………………...............................………….54

Раннедокембрийские коры выветривания

(М.М. Астафьева)……………………………………………….................66

Бактериальный фактор и полезные ископаемые.

Фосфориты Хубсугула как модельный объект (Е.А. Жегалло)…...........73

Раннепротерозойские фосфориты Кольского полуострова

(М.М. Астафьева) ……………....................................................….....…..82

Железистые кварциты (джеспилиты (М.М. Астафьева)........................ 87

Железомарганцевые руды океанов

(Е.А. Жегалло, В.В. Авдонин, Н.Е. Сергеева)...........................................101

Редкоземельно-ниобиевые руды Томтора

(Е.А. Жегалло, А.Ю. Розанов)……………………………..…….....…….111

Уроки бактериальной палеонтологии (А.Ю. Розанов)….......................115

Бактериальная палеонтология

ПРЕДИСЛОВИЕ

В 2002 году было опубликовано пособие по бактериальной палеонтоло-

гии для студентов. Это был опыт не самый неудачный, тем более что в его

создании принимали участие известные исследователи в области палеонто-

логии древних толщ, включая наших зарубежных коллег (М. Велш, Ф. Ве-

стал, Р. Хувер). Однако в момент создания этого пособия по бактериальной

палеонтологии некоторые положения были не столь очевидными или не-

достаточно хорошо проработанными. Оценивая итоги бактериально-пале-

онтологических работ последнего двадцатилетия, возникла необходимость

создать монографию, объединяющую полученные новые данные по бакте-

риальной палеонтологии.

Первая глава посвящена подробному описанию современных микроор-

ганизмов с учетом новейших данных. Она прекрасно проиллюстрирована

рисунками, фотографиями и предваряет главы, посвященные различным

бактериально-палеонтологическим исследованиям. Познакомившись с ней,

будет проще читать последующие главы.

Специальная глава посвящена экосистемам вечной мерзлоты, в ней при-

ведены новейшие данные по исследованию сохранения микроорганизмов

при отрицательных температурах. Вечная мерзлота Земли может быть мо-

дельным объектом для астробиологии и выбора перспективных районов

для поисков жизни на других планетах криогенного типа.

В результате многолетних бактериально-палеонтологических исследо-

ваний различных горных пород были выбраны два модельных объекта, ко-

торые теперь являются эталонами при изучении различных геологических

образцов в электронном сканирующем микроскопе. Первым модельным

объектом стали раннекембрийские фосфориты Хубсугула, а вторым — со-

временные гейзериты Камчатки, они вошли в данную работу отдельными

главами, в которых основой упор был сделан на большой фактический ма-

териал — фотографии, полученные на электронном сканирующем микро-

скопе.

В связи с широким применением разных методов, в том числе электрон-

ной микроскопии, открылись возможности изучения органических остат-

ков древних метаморфических пород, поскольку микронные и нанометро-

вые размеры архейских и протерозойских организмов позволяли им часто

сохраняться без существенных морфологических нарушений, что, есте-

ственно, дало возможность совершенно по-новому оценить состав древних

биот и древних обстановок. Стало абсолютно ясно, что прав был В.И. Вер-

надский в том, что все осадочные породы формируются при том или ином

участии бактерий и протистов. Очень важно заключение В.И. Вернадского,

а затем Г.А. Заварзина и К. Вёзе, что первые биоты обязательно включали

комплекс взаимосвязанных организмов.

Предисловие

Развитие работ по бактериальной палеонтологии привело к существен-

ному удревлению первых находок многих групп организмов, включая эука-

риот, в том числе и многоклеточных. Так, например, бактериально-палеон-

тологические исследования древних кор выветривания показали, что жизнь

на суше существовала уже в архее. Так, переизучение материалов Б.В. Ти-

мофеева, препаратов, которые хранились в Институте геологии и геохроно-

логии докембрия РАН в Санкт-Петербурге, показало, что его представление

о раннем появлении эукариот было верным. Научная общественность в то

время (1982) не была готова представить, что на Земле эукариоты появи-

лись сразу, когда появились осадочные породы, ознаменовавшие своим при-

сутствием начало геологически документированной летописи Земли.

Важные результаты были получены при бактериально-палеонтологиче-

ском изучении джеспилитов. Вошедшие в учебные пособия многих стран

популярные представления о резкой оксигенизации около 2,5 млрд лет на-

зад не верны. Ошибка в характере оксигенизации атмосферы на этом рубеже

особенно видна из того, что не учитывались джеспилиты Сибири, имеющие

более молодой возраст (венд), а джеспилоиды и вовсе бывают девонскими.

Бактериально-палеонтологические исследования привели в ряде случаев

к пересмотру палеогеографических построений, что тесно связано с необхо-

димостью коренной ревизии некоторых седиментологических концепций, а

те, естественно, принципиально меняют представление о генезисе целого

ряда осадочных полезных ископаемых.

Особенно значимые результаты, несомненно, влияющие на представле-

ние о развитии Солнечной системы, а, возможно, и галактики, были полу-

чены при бактериально-палеонтологическом изучении углистых хондри-

тов. Было показано несомненное присутствие на других телах планетного

типа прокариот и даже эукариот, что однозначно свидетельствует о наличии

воды, атмосферы и магнитного поля у этих небесных тел.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы признательны всем, кто помогал в проведении этой работы, за

обсуждение результатов и ценные советы, особенно Г.Т. Ушатинской, а так-

же Р.А. Ракитову за помощь при работе на электронных сканирующих ми-

кроскопах. Наша огромная благодарность коллегам из Новосибирска — за

возможность использовать их новейшие данные в нашей работе: Н.Л. До-

брецову, С.М. Жмодику, Е.В. Лазаревой, А.В. Брянской, В.А. Пономарчук,

Б.Ю. Сарыг-оол, И.С. Кириченко, А.В. Толстову, Н.С. Карманову.

Работа поддержана грантами РФФИ №№ 19-29-05003мк и 20-55-44010/20

Бактериальная палеонтология

СОВРЕМЕННЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ

Объектом изучения в бактериальной палеонтологии являются ископае-

мые микроорганизмы. Однако термин «микроорганизм» — понятие, не

имеющее таксономического смысла. Под это определение попадают все ор-

ганизмы, невидимые невооруженным глазом. И таким образом, среди ми-

кроорганизмов могут быть как прокариоты, так и эукариоты.

Согласно современной биологической классификации, основанной на

генетических различиях организмов, все клеточные формы жизни подраз-

деляются на три домена: археи, бактерии и эукариоты. По строению клеток

и бактерии, и археи относятся к прокариотным организмам, то есть в их

клетках нет ядра, а генетический материал (нуклеоид) не отгорожен мем-

бранами от цитоплазмы. Клетки эукариот содержат как ядро, так и другие

клеточные органеллы, которых нет у прокариот.

Размеры современных микроорганизмов

Отличить в ископаемом материале прокариотные микроорганизмы от эу-

кариотных бывает проблематично. Одним из часто используемых критериев

является размер. Причем, как правило, считают, что прокариоты мельче, чем

эукариотные микроорганизмы. Во многих случаях это верно, поскольку раз-

меры клеток большинства прокариот находятся в пределах от 0,2 до 10,0 мкм.

Однако среди них есть и настоящие гиганты. Самой крупной бактерией,

известной в настоящее время, является бесцветная серная Thiomargarita

namibiensis («серная жемчужина Намибии»). Размер ее клеток может дости-

гать 750 мкм в диаметре, что позволяет увидеть их невооруженным глазом.

Шаровидные клетки T. namibiensis могут объединяться в цепочки или агре-

гаты, что делает их еще более заметными. С бактериями этого рода связан

известный пример неоднозначной интерпретации палеонтологического ма-

териала в неопротерозойских фосфоритах формации Доушаньто (провин-

ция Гуйчжоу, Китай). Глобулярные микрофоссилии, представляющие собой

делящиеся клетки с четкими внешними оболочками, изначально были ин-

терпретированы как споры или эмбрионы Metazoa (губок или иглокожих).

Однако позднее было выдвинуто предположение, что они в действительно-

сти могут являться серными бактериями, аналогичными Thiomargarita. И,

таким образом, был поставлен принципиальный вопрос об уровне органи-

зации этих находок: многоклеточные животные или бактерии?

Второй по размеру среди прокариот считается бактерия Epulopiscium

shelsoni, которая обитает в кишечнике глубоководной рыбы-хирурга

Acanthurus nigrofuscus. Клетки этой бактерии имеют форму веретена и раз-

меры до 80 × 600 мкм.

Говоря о гигантских прокариотах, особо следует отметить многоклеточ-

ные формы, образующие нити (трихомы), способные достигать значитель-

Современные микроорганизмы

ной длины. Крупные трихомные микроорганизмы распространены среди

серных бактерий (Thiomargarita, Thioploca, Beggiatoa) и цианобактерий

(Oscillatoria, Lyngbya). Например, трихомы серных бактерий рода Thioploca

могут иметь диаметр до 50 мкм и длину до 7 см. Трихомы цианобактерий

Oscillatoria princeps в толщину могут достигать 80–90 мкм, а в длину — бо-

лее 3 см. Трихомы Lyngbya majuscula достигают в длину 5–7 см и имеют ди-

аметр до 60–80 мкм, к тому же дополнительно окружены индивидуальными

чехлами толщиной до 15 мкм.

Самыми мелкими из прокариот являются так называемые ультрамикро-

бактерии. Они имеют диаметр до 0,4 мкм и объем до 0,014 мкм3, что близко

к теоретически рассчитанному минимальному размеру клеток. Ультрами-

кробактерии широко распространены в различных биотопах (почвах, илах,

грунтах, морской воде, льдах, кишечнике человека и насекомых и т. д.), где

могут составлять значительную долю от общего числа микроорганизмов (до

88%). Среди них встречаются представители свободноживущие (например,

морские бактерии Sphingopyxis alaskensis и Candidatus Pelagibacter ubique),

симбиотические (например, виды рода Holospora, размножающиеся в мик-

ро- или макронуклеусе инфузории Paramecium caudatum), а также парази-

ты бактерий (Bdellovibrio bacteriovorus, Micavibrio admirandus и Micavibrio

aeroginosavorus) и высших животных (виды родов Brucella, Mycoplasma,

Rickettsia, Chlamydia). Диаметр наименьших из ультрамикробактерий со-

ставляет всего 0,15–0,2 мкм (150–200 нм), что близко к теоретически рас-

считанному минимально возможному размеру клетки и соответствует раз-

мерам, характерным для вирусов.

Вирусы — это неклеточные формы жизни, комплексы, состоящие из

нуклеиновых кислот и белка, обладающие способностью размножаться в

клетках животных, растений и прокариот. Размеры их варьируют в среднем

от 20 до 200 нм. Но известны и гигантские вирусы, такие как Mimivirus

(0,4 мкм в диаметре), Megavirus (0,44 мкм), Mollivirus (0,6 мкм), Pandoravirus

(0,5 × 0,8 – 1,2 мкм), Pithovirus (0,5 × 1,5 мкм). Первым гигантским вирусом,

выделенным в культуру (1992), был Mimivirus, который получил свое назва-

ние благодаря сходству (мимикрии) с бактериями: под световым микроско-

пом частицы этого вируса изначально были приняты за грамположительные

кокки. Pandoravirus и Pithovirus имеют яйцевидную форму, апикальную

пору и плотную оболочку, под которой находится внутренняя липидная

мембрана. Оба этих вируса изначально также были ошибочно идентифици-

рованы как бактериальные формы.

Диапазон размеров одноклеточных эукариотических организмов охваты-

вает несколько порядков, и нижняя его граница лежит в пределах менее 1 мкм.

Например, зеленая одноклеточная водоросль Ostreococcus tauri имеет раз-

мер около 0,8 мкм в диаметре. Среди самых мелких представителей эука-

риот также зеленые водоросли рода Picochlorum (1,5–3 мкм в диаметре) и

красные водоросли Cyanidioschyzon merolae (2 мкм в диаметре). Таким об-

Бактериальная палеонтология

разом, многие одноклеточные эукариоты имеют размеры меньше, чем про-

кариоты. А некоторые прокариоты и самые мелкие из эукариот — меньше,

чем крупные вирусы (рис. 1).

Морфология прокариот

Одним из важнейших для палеонтологических исследований является

понимание морфологического разнообразия прокариот. Основными форма-

ми прокариот являются сферические (кокки), удлиненные (палочки, или ба-

Рисунок 1. Приблизительный диапазон размеров вирусов и индивидуальных клеток

прокариот и эукариот (по Caron et al., 2009, с изменениями). Столбцы отражают

приблизительный диапазон размеров внутри каждой группы. Пунктирная линия

показывает приблизительный предел разрешения человеческого глаза. Примеры малых

и больших размеров организмов внутри каждой группы: ВИРУСЫ: Picornavirus и

Pithovirus; ПРОКАРИОТЫ: Pelagibacter ubique и Thiomargarita namibiensis; ARCHAE-

PLASTIDA: Ostreococcus tauri и Chlamydomonas sp.; CHROMALVEOLATA: Cafeteria

roenbergensis и Stentor roeseli; EXCAVATA: Bodo saltans и Euglena sp.; RHIZARIA:

Bigelowiella natans и Hastigerina pelagica; AMOEBOZOA: Platyamoeba sp. и Pelomyxa

palustris; OPISTHOKONTA: Encephalitozoon intestinalis и Diaphanoeca grandis

Современные микроорганизмы

циллы) или продолговато-овальные (коккобациллы), извитые или спирале-

образные (вибрионы, спириллы, спирохеты) (рис. 2). Если клетки образуют

устойчивые группы (не расходятся после деления), то такие морфологиче-

ские формы называются:

• диплококки или диплобациллы (две клетки);

• стрептококки или стрептобациллы (цепочки из нескольких клеток, не

разошедшихся после делений в одной плоскости);

• тетрады («квадрат» из четырех клеток как результат деления в двух вза-

имно перпендикулярных плоскостях);

• сарцины («кубик» из 8, 16 и более клеток как результат деления в трех

взаимно перпендикулярных плоскостях);

• стафилококки (беспорядочные гроздья из клеток в результате деления

в разных направлениях).

Рисунок 2. Основные морфологические формы прокариот: а) кокки, б) диплококки

и тетракокки, в) стрептококки, г) сарцины, д) стафилококки, е) палочки (бациллы),

диплобациллы и цепочки бацилл, ж) палочки со спорами, з) вибрионы, и) спириллы,

к) спирохеты

Рисунок 3. Основные

типы жгутикования у

прокариот: а) монополярное

монотрихиальное

(монотрихи), б) монополярное

политрихиальное

(лофотрихи), в) биполярное

политрихиальное

(амфитрихи), г) латеральное,

д) перитрихиальное

(перитрихи)

Бактериальная палеонтология

Кроме того, клетки могут иметь один или много жгутиков, предназна-

ченных для движения. В зависимости от их количества и расположения

различают несколько типов жгутикования: монотрихиальное, если жгутик

один, или политрихиальное, если их много; монополярное, если жгутик(и)

расположен(ы) с одного конца клетки, биполярное, если с обоих; латераль-

ное, если жгутики расположены сбоку от клетки, и перитрихиальное, если

по всей поверхности (рис. 3). Политрихиальное жгутикование разделяют на

лофотрихиальное, если пучок жгутиков расположен с одного конца клетки,

и амфитрихиальное, если с обоих концов.

Однако этими типичными формами морфология прокариот не исчерпы-

вается (рис. 4). Бывают клетки квадратной, прямоугольной, бобовидной,

звездообразной формы. Бывают клетки, имеющие всевозможные выросты:

гифы с почками, стебельки, простеки (рис. 5). Некоторые бактерии, такие

как представители родов Mycobacterium, Nocardia, Corynebacterium, ме-

няют свою морфологию в течение жизненного цикла, т. е. обладают пле-

оморфизмом. Актинобактерии образуют ветвящийся мицелий, схожий с

грибным (рис. 6). Среди фототрофных бактерий широко распространены

многоклеточные нитчатые формы. А среди цианобактерий есть нитчатые

формы с истинным ветвлением (рис. 7).

Рисунок 4. Морфологическое разнообразие одноклеточных прокариот.

Простекобактерии образуют выросты клеточной стенки различной формы (простеки).

Стебельковые бактерии синтезируют внеклеточные слизистые стебельки. Микобактерии

и нокардии меняют свою морфологию в течение жизненного цикла

Современные микроорганизмы

Рисунок 5. Необычная морфология бактерий (фото Л.В. Васильевой, ИНМИ РАН):

а) Prosthecomicrobium polyspheroidum, б) Baldia consociatum, в) Angulomicrobium

tetraedrale, г) Prosthecomicrobium hirschii, д), ж) Labrys monachus при росте в различных

условиях (морфология изменяется в зависимости от концентрации питательных

веществ), е) Stella vacuolata с газовыми вакуолями. Фотографии сделаны с помощью

трансмиссионного электронного микроскопа (ТЭМ). Линейка — 0,5 мкм (на г — 1 мкм)

Рисунок 6. Актиномицеты (на примере Streptomyces): а) различные типы мицелия

(субстратный и воздушный), б) образование спор на воздушном мицелии, в) спорофоры

(спороносцы) различной морфологии

Бактериальная палеонтология

Кроме того, отдельные группы прокариот способны к клеточной диф-

ференциации. Например, у актинобактерий образуется два типа мицелия

(плотный субстратный, врастающий в питательную среду, и рыхлый воз-

душный, развивающийся на поверхности субстрата), а также спороносцы

и спорангии различной сложности и морфологии (рис. 6). В нитях у не-

которых цианобактерий могут образовываться специализированные клетки

двух типов: акинеты (покоящиеся клетки, аналогичные спорам) и гетероци-

сты (служащие для фиксации атмосферного азота) (рис. 7).

Рисунок 7. Разнообразие морфологии нитчатых цианобактерий: 1) Sodalinema sp.;

2) Limnospira fusiformis; 3) Anabaenopsis issatschenkoi 4) Limnospira maxima; 5) Spirulina

major; 6) Spirulina subsalsa; 7) Nodosilinea sp.; 8) Mastigocladus laminosus; 9) Phormidium

etoshii; 10) Nodularia harveyana; 11) Nodularia spumigena. Обозначения: А — акинеты,

Г — гетероцисты. Фотографии сделаны с помощью светового микроскопа

Современные микроорганизмы

Таким образом, морфологические формы прокариот, с одной стороны,

относительно просты, а с другой — довольно разнообразны. Точная иден-

тификация микроорганизмов в ископаемом материале на основании только

лишь их морфологии не всегда возможна, поскольку экологически и фи-

зиологически разные прокариоты, относящиеся к разным систематическим

группам, могут иметь одинаковую морфологию и размеры.

Морфология прокариот, наряду с их физиологическими и культуральны-

ми свойствами, имела важное значение для их классификации и таксономии

(см. Бактериальная палеонтология, 2002). Однако с развитием молекуляр-

но-биологических методов и подходов ситуация изменилась.

Систематика прокариот

В современной систематике прокариот используются три подхода: фено-

типический (морфофизиологический), генотипический (молекулярно-фи-

логенетический) и полифазный.

К систематически важным признакам, которые учитываются при фе-

нотипическом подходе, относятся удобные с практической точки зрения

культуральные, морфологические, физиологические, биохимические, уль-

траструктурные, экологические и др. Для построения морфофизиологиче-

ской классификации, основанной на таком подходе, требуется выделение

чистых культур микроорганизмов и анализ их фенотипических признаков в

стандартных для группы условиях. Система прокариот, основанная на этих

принципах, является классической в микробиологии и в полной мере отра-

жена в Справочнике Берджи по бактериологической систематике (Bergey’s

Manual of Systematic Bacteriology) и в Определителе бактерий Берджи

(Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology).

Справочник Берджи представляет собой систематический обзор и опи-

сание свойств всех известных прокариот, выделенных в чистые культуры.

Первое издание Справочника (1984–1989) было основано исключительно

на фенотипических признаках. Все прокариоты в нем разделены на четыре

отдела (по типу клеточной оболочки), состоящие из секций. Разделение на

секции было осуществлено на основании таких признаков, как морфология

клеток, наличие/отсутствие чехла, окрашивание по Граму, тип энергетиче-

ского метаболизма, отношение к кислороду и наличие дифференцирован-

ных стадий жизненного цикла.

Определитель Берджи, последнее — девятое — издание которого вышло

в 1994 году (русский перевод — в 1997 году), предназначен для иденти-

фикации новых культур бактерий по фенотипическим признакам. По своей

структуре он соответствует первому изданию Справочника Берджи и удо-

бен с практической точки зрения: все прокариоты разбиты на четыре основ-

ные категории и 35 морфофизиологических групп, сопоставимых с отдела-

ми и секциями в первом издании Справочника Берджи. Все необходимые

для сравнения признаки для удобства использования сведены в таблицы.

Бактериальная палеонтология

Последним изданием Справочника Берджи является второе, которое из-

давалось с 2001 по 2012 год в печатном виде и включает пять томов, по-

священных различным группам прокариот. Начиная с апреля 2015 года

Справочник Берджи выходит в электронном виде под названием «Bergey’s

Manual of Systematics of Archaea and Bacteria» 1 (BMSAB); в нем публикуют-

ся актуализированные (обновленные) описания таксономии, систематики,

экологии, физиологии и других биологических свойств всех узаконенных

(валидных) таксонов прокариот. Оставаясь преимущественно морфофизи-

ологическим в описательной части, это издание отражает молекулярно-фи-

логенетическую таксономию.

Молекулярная филогения прокариот основана на анализе и сравнении

нуклеотидных последовательностей определенных генов в геноме. В пер-

вую очередь речь идет о гене, кодирующем синтез малой субъединицы ри-

босомной РНК (16S рРНК для прокариот и 18S рРНК для эукариот). Рибо-

сомы являются обязательными органоидами любой клетки (прокариотной и

эукариотной), состоят из РНК и белков, организованных в две субъединицы

(большую и малую), и служат для синтеза белка. Таким образом, правиль-

ное функционирование рибосом является критически важным для жизни

клетки, а мутации, приводящие к невозможности выполнения этих функ-

ций, будут губительны. Это значит, что последовательности нуклеотидов в

генах, кодирующих рибосомную РНК, должны быть в достаточной степени

консервативны на протяжении всей эволюции живых организмов. Наличие

рибосомной РНК у всех клеточных организмов без исключения, выпол-

нение в них одинаковых функций (универсальность) и консервативность

первичной структуры (нуклеотидной последовательности) стали теми важ-

нейшими характеристиками, благодаря которым рРНК была выбрана для

построения «естественной» системы клеточных организмов. Выбор для

этой цели малой субъединицы рРНК был обусловлен удобством анализа от-

носительно небольшой (примерно 1600 пар нуклеотидов для 16S рРНК и

2500 п. н. для 18S рРНК) последовательности.

Сопоставление всех организмов по одному гену малой субъединицы

рРНК дало возможность построить единую классификацию всего живого

мира, а не переходить к разным наборам признаков, что неизбежно при фе-

нотипическом сравнении далеких друг от друга организмов. Именно благо-

даря этому подходу, предложенному Карлом Вёзе (Carl Woese) в середине

1970-х годов, были выявлены три домена живых организмов (в противо-

вес фенотипическому делению на два надцарства прокариот и эукариот):

Bacteria, Archaea, Eukarya. Филогенетические взаимосвязи прокариот изо-

бражают в виде графов — филогенетических деревьев.

В зависимости от степени гомологии (сходства) нуклеотидных последо-

1 Сайт для поиска по таксонам в Bergey’s Manual:

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/book/10.1002/9781118960608

Современные микроорганизмы

вательностей в генах, кодирующих малую субъединицу рРНК, у прокариот

выделяют филогенетические таксоны различного ранга. Иерархия таксонов

бактерий и архей выглядит следующим образом: домен → фила → класс →

порядок → семейство → род → вид → (подвид) → штамм. Для разграниче-

ния филогенетических таксонов используют значения сходства между так-

сонами одного ранга, рекомендованные Международным комитетом по си-

стематике прокариот (International Committee on Systematics of Prokaryotes,

ICSP) (табл. 1).

Вид у прокариот — это совокупность генетически родственных клональ-

ных популяций из разных местообитаний или группа генетически родствен-

ных коллекционных штаммов. Понятия «клон» и «штамм» не являются

таксономическими категориями, но являются базисными в микробиологии.

Клон у прокариот — это потомство индивидуальной клетки (или трихома),

а штамм — это популяция микроорганизмов, полученная в результате од-

нократного выделения из природного материала.

Морфофизиологическая и молекулярно-филогенетическая системы про-

кариот не совпадают. Одна фенотипическая группа может соответствовать

одному филогенетическому таксону (например, спирохеты или некоторые

группы архей), но чаще бывает наоборот: филогенетически близкие микро-

организмы имеют различные фенотипы, или же фенотипически сходные

микроорганизмы принадлежат к филогенетически далеким таксонам. Во

втором издании Справочника Берджи все прокариоты разделены на домены

Bacteria и Archaea. В составе домена Bacteria описано 26 фил (BI-BXXVI),

в составе домена Archaea — две (AI, AII). Разнообразие прокариот в Спра-

вочнике Берджи ограничено культивируемыми формами, в то время как до-

ступные молекулярно-генетические данные предполагают существование

по крайней мере 24–28 архейных и 74–76 бактериальных фил.

Филогенетические

таксоны

%сходства

по 16 рРНКS Примеры

Домены

Филы одногодомена

Классы одной филы

Порядки одного класса

Семействаодного порядка

Рода одногосемейства

Виды одногорода

Штаммы одного вида*

10–15

82–88

88–93

93–95

95–98

98–100

Bacteria

Proteobacteria

Gammaproteobacteria

Enterobacteriales

Enterobacteriaceae

Escherichia

E. coli

K-12

Archaea

Crenarchaeota

Thermoprotei

Thermoproteales

Thermoproteaceae

Thermoproteus

T uzoniensis

Z-605

Таблица 1. Иерархия филогенетических таксонов у прокариот

(-) — В разных филах разный интервал.

* — Название штамма может быть любым по желанию исследователя, выделившего его в

культуру.

Бактериальная палеонтология

В систематике прокариот используется биноминальная номенклатура

К. Линнея, согласно которой название вида состоит из двух слов. Напри-

мер, Escherichia coli, где первое слово указывает на принадлежность к роду

(Escherichia), а второе — на принадлежность к конкретному виду в этом

роде. Названия присваивают в соответствии с правилами Международно-

го кодекса номенклатуры прокариот (International Code of Nomenclature

of Prokaryotes, ICNP). Исключением являются цианобактерии, которые,

несмотря на свою прокариотную природу, формально были отнесены к

низшим растениям (как синезеленые водоросли) и до сих пор подчиняют-

ся правилам Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов

и растений (International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants,

ICN). В 1978 году международным коллективом микробиологов во главе

с Роджером Стейниером впервые было предложено подчинить номенкла-

туру цианобактерий правилам «прокариотного» кодекса. С этого момента

и до настоящего времени постоянно обсуждается проблема описания но-

вых таксонов цианобактерий и признания ботанических таксонов в рамках

«прокариотного» кодекса. Эта ситуация привела к тому, что часть таксонов

цианобактерий в настоящее время описана по правилам «прокариотного»

кодекса, в то время как подавляющее большинство классических и новых

таксонов соответствуют правилам «ботанического» кодекса.

По правилам «прокариотного» кодекса описание и название каждого но-

вого таксона прокариот должно быть опубликовано в международном ре-

цензируемом журнале. Ведущим журналом для описания новых таксонов

является International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology

(IJSEM). Если таксон был опубликован в другом журнале, то его официаль-

ное признание (валидация) будет осуществлено после включения в Список

утвержденных названий (Validation List) IJSEM.

Строение прокариотной клетки

Строение клеток микроорганизмов может быть разным и зависит от их

таксономической принадлежности. Основным структурным отличием кле-

ток эукариот от прокариот является наличие клеточной компартментали-

зации у первых, т. е. наличие клеточных органелл, окруженных двойными

мембранами (например, ядро, митохондрии, хлоропласты). Клетки боль-

шинства прокариот устроены проще (рис. 8). Их основными структурными

компонентами являются клеточная оболочка, цитоплазма, аппарат синтеза

белка (рибосомы) и нуклеоид (ДНК).

Клеточная оболочка может быть устроена довольно разнообразно. Чаще

всего клеточные оболочки состоят из нескольких слоев и включают следу-

ющие компоненты: цитоплазматическую мембрану (ЦПМ), клеточную

стенку (КС), полисахаридные слои (чехлы, капсулы, слизь). В простейшем

случае клеточная оболочка представляет собой ЦПМ без дополнительных

Современные микроорганизмы

Рисунок 8. Клетки прокариот и эукариот и различия в строении клеточных мембран

(по: The biomarker guide, 2005). Обозначения: ЦПМ — цитоплазматическая мембрана,

ВМ — внешняя мембрана

Рисунок 92. Строение фосфолипидов и

их самоорганизация в мицеллы, бислои

и липосомы. Обозначения: R1 — серин,

холин, этаноламин, глицерин и др.

полярные группы (см. на рис. 10)

2 Химические формулы органических веществ часто записывают в виде структурных формул, которые

позволяют изобразить на плоскости расположение, порядок и тип связей между атомами в соединении

(2D-формулы). Ковалентные связи в структурных формулах обозначаются черточками (– одинарные,

= двойные, ≡ тройные), водородные связи — тремя точками (•••). Существует несколько типов

изображения структурных формул: 1) в развернутой формуле указывают все химические элементы

(C, H, N, P, S, O и т. д.) и все химические связи между элементами; 2) в более краткой формуле

ковалентные связи с атомами водорода не изображают; 3) в скелетной формуле не изображаются

атомы C, Н и связи между ними, а связи между двумя атомами С или атомом С и другими атомами

обозначаются ломаной линией, в которой вершины и свободные концы — это атомы С, связанные

с атомами H; бензольное кольцо в скелетных формулах может обозначаться в виде шестиугольника

с окружностью внутри, что указывает на равноправие всех связей (отсутствие простых и двойных

связей) между атомами С. Часто также используют смешанное изображение структурных формул,

где одну часть соединения представляют в виде скелетной формулы, а другую (например,

функциональные группы) — в виде развернутой или краткой формулы. При изображении структурных

формул различных макромолекул используются также буквенные сокращения отдельных структурных

компонентов (аминокислот в олиго(поли)пептидах, сахаров в олиго(поли)сахаридах).

Бактериальная палеонтология

слоев (то есть КС отсутствует). Такая оболочка среди бактерий характерна

для Mycoplasma, среди архей — для Ferroplasma и Thermoplasma (рис. 14),

а среди эукариот — для клеток животных. Отсутствие дополнительных ри-

гидных слоев клеточной стенки обуславливает ярко выраженный полимор-

физм таких клеток.

Клеточные мембраны прокариот, также как и эукариот, представля-

ют собой двойной слой (бислой), образованный молекулами фосфолипи-

дов (рис. 9, 10). Фосфолипиды бактерий и эукариот состоят из глицерина,

к первому и второму атомам углерода которого сложноэфирными связями

(R–CO–O–R) присоединены два остатка жирных кислот, а к третьему —

фосфатный остаток. К фосфатному остатку может быть присоединена до-

2 Присутствуют только одинарные связи между атомами углерода.

Рисунок 10. Фосфолипиды и гликолипиды бактерий и архей. Фосфолипиды (1, 2, 3, 5) —

сложные эфиры многоатомных спиртов и высших жирных кислот, содержащие остаток

фосфорной кислоты и соединенную с ней добавочную группу атомов различной

химической природы (R1 — глицерин, серин, инозин, этаноламин, мио-инозитол или

аминопентантетролы). Гликолипиды — сложные липиды, образующиеся в результате

соединения липидов с углеводами (R2 — глюкоза, манноза, галактоза, гулоза,

N-ацетилглюкозамин и их комбинации). У бактерий наиболее широко распространены

липиды фосфатидилглицерин (1) и фосфатидилэтаноламин (2), образующие бислои (1–2).

У архей — тетраэфирные липиды, образующие монослой, как например,

гликофосфолипиды Thermoplasma (3–4). Бислой, образованный диэфирными липидами,

характерен, например, для архей отряда Halobacteriales (5–6).

Современные микроорганизмы

полнительная полярная группа, например аминокислота серин, этаноламин,

шестиатомный циклический спирт инозитол, глицерин или холин. Фосфо-

липиды имеют гидрофильную «головку» и гидрофобный «хвост». Гидро-

фильная «головка» состоит из глицерина, фосфатного остатка и полярной

группы, а гидрофобный хвост — из жирнокислотных остатков. За счет тако-

го строения естественным свойством фосфолипидов является самооргани-

зация в мицеллы, бислои и липосомы, в которых гидрофильные «головки»

обращены в сторону водной среды, а гидрофобные «хвосты» — друг к дру-

гу. Липосома представляет собой простейшую оболочку, отграничивающую

внутреннее содержимое от внешней среды.

Пути синтеза фосфолипидов археями и другими организмами не оди-

наковы, поэтому фосфолипиды архей имеют отличия от описанных выше

(рис. 9, табл. 2). В частности, у архей они являются производными 1-фос-

фоглицерина и имеют L-конфигурацию, а не D-, как у бактерий и эукари-

от. Гидрофильные «головки» связаны с гидрофобными «хвостами» просты

ми эфирными связями (R–O–R), химически более устойчивыми, нежели

Таблица 2. Сравнение липидов архей, бактерий и эукариот (по: The biomarker guide, 2005)

+ — присутствует у всех или большинства представителей;

– — отсутствует;

–/(+) — отсутствует у большинства представителей.

Класс липидов

Глицеролипиды

Углеводородная цепь

Количествоатомов углерода

Связь

Позициявглицерине

Фосфолипиды

Гликолипиды

Фосфогликолипиды

Сульфогликолипиды

Фосфосульфогликолипиды

Сульфолипиды

Сфинголипиды

Гопаноиды

Стероиды

Археи

Изопреноидные

спирты

С/С

15-25 40

Эфирная

sn-2,3

–

Бактерии

Жирные кислоты

Сложноэфирная

–/(+)

12-24

sn-1,2

Эукариоты

Жирные кислоты

Сложноэфирная

–/(+)

12-24

sn-1,2

Бактериальная палеонтология

сложноэфирные (R–CO–O–R). У бактерий и эукариот также иногда встре-

чаются фосфолипиды с простыми эфирными связями, однако основными

компонентами мембран они не становятся. Гидрофобные «хвосты» ли-

пидов архей имеют более сложное строение, чем у других организмов и

представляют собой изопреноидные спирты, образованные из изопрено-

вых (–СH2–C(CH3)=CH–CH2–) или восстановленных3 изопреновых (–СH2–

CH(CH3) –CH–CH2–) субъединиц, разветвленных за счет метильных групп.

Вместо двойных связей изопреноидные «хвосты» могут содержать цикло-

пентановые (пятичленные) кольца. Уникальным свойством мембранных

липидов архей является их способность образовывать как бислойную, так

и монослойную мембрану за счет того, что «хвосты» двух разных фосфо-

липидных молекул «сшиваются» с образованием одной молекулы с двумя

полярными головками (рис. 8, 10). Эти особенности строения мембранных

липидов архей являются приспособлениями, позволяющими им обитать в

экстремальных условиях (высокотемпературных, щелочных или кислых).

Хотя фосфолипиды являются преобладающим типом липидов в клеточ-

ных мембранах, однако не единственным (табл. 2). В мембранах широко

представлены различные гликолипиды, образующиеся в результате соеди-

нения липидов с углеводами (без фосфата) (рис. 10). Особое значение для

палеонтологии и геологии имеют циклические полиизопреноидные липиды

— стероиды и гопаноиды (рис. 11). Стероиды представляют собой тетра-

циклические соединения с боковой полиизопреноидной цепью (например,

С27-стероид холестерол) и типичны для эукариот. Известны лишь единич-

ные примеры прокариот, способных синтезировать стероиды (метилотроф-

ная бактерия Methylococcus capsulatus, миксобактерии Nannocystis exedens

и Polyangium sp.). Гопаноиды — пентациклические углеводороды, типичные

для бактерий. Простейшим гопаноидом является С30-стероид диплоптен.

Рисунок 11. Включение

стероидов (эукариоты) и

гопаноидов (бактерии) в

липидные мембраны для

повышения их ригидности и

стабильности

(по: The biomarker guide,

2005)

Современные микроорганизмы

Для многих бактериальных гопаноидов характерно наличие удлиненной

боковой цепи, как, например, в бактериогопантетроле. Являясь полярными

молекулами, стероиды и гопаноиды встраиваются в клеточные мембраны,

ориентируясь вдоль молекул фосфолипидов, и повышают упорядоченность

и стабильность бислоя (рис. 11). У архей стероиды и гопаноиды не обнару-

жены.

Липиды мембран являются теми компонентами клеток, которые по своей

химической структуре различны у бактерий, эукариот и архей. Они устой-

чивы к разложению и сохраняются в геологической летописи в виде «моле-

кулярных ископаемых» (рис. 12). Так, археи оставляют после себя фитаны и

пристаны (производные фитанола, С20-изопреноидного спирта), бактерии —

гопаны (производные гопаноидов), а эукариоты — стераны (производные

стероидов).

Наличие клеточной стенки (КС) характерно для большинства прокари-

от (бактерий и архей), а среди эукариот — для грибов, растений и многих

протист. КС у грибов состоит из хитина и глюканов, у низших растений, —

как правило, из целлюлозы и гликопротеинов (но у диатомовых водорослей

— панцирь из кремнезема), у высших растений — из целлюлозы, гемицел-

люлозы и пектина, которые придают им жесткость.

Ригидность (жесткость) КС бактерий придает пептидогликан муреин.

Это линейный гетерополисахарид, макромолекула которого построена из

чередующихся звеньев N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кисло-

ты (простой эфир молочной кислоты и N-ацетилглюкозамина), соединен-

ных ß-1,4-гликозидными связями (рис. 13). Остатки N-ацетилмурамовой

кислоты сшиты между собой при помощи коротких пептидов. В результате

формируется, по сути, одна гигантская макромолекула, окружающая ЦПМ

бактерий в виде «муреинового мешка». По типу строения клеточной стенки

бактерии делятся на грамположительные и грамотрицательные (рис. 14). У

грамположительных бактерий клеточная стенка состоит из одной цитоплаз-

матической мембраны и толстого слоя муреина с тейхоевыми и липотейхо-

евыми кислотами. У грамотрицательных бактерий мембран две (цитоплаз-

матическая и внешняя), а между ними в периплазматическом пространстве

— муреин. В качестве дополнительного покрова клеточной стенки многие

бактерии имеют S-слой, состоящий из молекул белка или гликопротеидов,

связанных нековалентно. S-слой полностью покрывает поверхность клетки

и придает клеточной стенке дополнительную прочность.

Пептидогликан архей отличается от муреина бактерий и называется

псевдомуреин. Его молекулы построены из N-ацетилглюкозамина и N-а-

цетилталозаминуроновой кислоты, соединенных ß-1,3-гликозидными свя-

зями, а пептидные фрагменты состоят только из L-аминокислот (рис. 13).

Отсутствие у архей муреина обуславливает их устойчивость к пенициллину

и некоторым другим антибиотикам, ингибирующим синтез пептидогликана

эубактерий.

Бактериальная палеонтология

Разнообразие вариаций в строении клеточной стенки архей больше, чем

у бактерий (рис. 14). Так, у архей рода Methanosarcina место псевдомуре-

ина занимает другая макромолекула — метанохондроитин. Это линейный

гетерополимер, повторяющаяся структурная единица которого состоит из

двух N-ацетилгалактозаминов (GalNAc) и одной глюкуроновой кислоты

(GlcUA), соединенных ß-1,4- и ß-1,3-гликозидными связями:

[→4)-β-D-GlcUA(1→3)-β-D-GalNAc-(1→4)-β-D-GalNAc(1→]x

Этот полимер линейный, между его цепочками не образуются пептид-

ные мостики. По химической структуре он похож на хондроитинсульфат,

который является основным компонентом соединительнотканного матрик-

са позвоночных животных.

Клеточные стенки, состоящие из двух мембран, редко встречаются у ар-

хей (рис. 14). До недавнего времени род Ignicoccus считался среди архей

единственным с такой клеточной стенкой. В отличие от бактерий, в пери-

плазматическом (межмембранном) пространстве у Ignicoccus отсутству-

ет пептидогликан. Расстояние между ЦПМ и внешней мембраной может

быть достаточно большим (до 1 мкм), в нем содержится множество вези-

кул (пузырьков) с ферментами. В клеточной стенке Ignicoccus отсутствует

ригидный белковый S-слой, но его функцию частично выполняет внешняя

мембрана, которая содержит белки, образующие большие стабильные ком-

плексы, имитируя тем самым S-слой.

Для большинства архей типичны клеточные стенки с белковыми S-сло-

ями, одним или двумя. Известны также примеры, когда белковая клеточная

стенка помимо S-слоя включает чехол. Так, археи родов Methanospirillum и

Methanosaeta морфологически представляют собой палочки, объединенные

в цепочки. Их уникальная клеточная стенка состоит из белкового S-слоя,

окружающего каждую клетку и крайне ригидного белкового чехла, окружа-

ющего всю цепочку сразу (рис. 14).

Экзополисахариды (ЭПС) — еще один поверхностных слой, который

может окружать клетки, нити или группы клеток бактерий. Это полиме-

ры, имеющие важнейшее экологическое значение. Они играют ключевую

структурную и защитную роль в микробных сообществах. Экзополисаха-

Рисунок 12. Примеры биомаркеров, происходящих из липидов архей, бактерий и эукариот

Современные микроорганизмы

Рисунок 13. Строение муреина бактерий и псевдомуреина архей: а) химическая формула

структурной единицы муреина Escherichia coli (стрелками отмечены места связывания

при образовании пептидных мостиков); б) химическая формула структурной единицы

псевдомуреина; в) схема связывания гликановых цепей муреина с помощью пептидных

мостиков

Рисунок 14. Разнообразие клеточных стенок прокариот. Обозначения: БЧ — белковый

чехол, В — везикулы, ВМ — внешняя мембрана, Г — гликокаликс, М — муреин, МХ —

метанохондроитин, ММП — межмембранное пространство, ПМ — псевдомуреин, ПП —

периплазматическое пространство, С — спейсер, ЦПМ — цитоплазматическая мембрана,

S-слой — белковый S-слой, (+/–) — слой у одних видов может присутствовать, у других —

отсутствовать

Бактериальная палеонтология

риды структурно могут быть либо прикрепленными к клеткам (капсульные

ЭПС), либо свободными, т. е. выделяемыми в окружающую среду (рис. 15).

Капсульные ЭПС в зависимости от толщины, консистенции и внешнего вида

формируемой оболочки разделяют на капсулы, чехлы и слизь (слизистый

слой). Чехлы представляют собой тонкие и плотные полисахаридные обо-

лочки, свободно окружающие клетки, группы клеток или нити (например, у

цианобактерий). Чехлы не прикрепляются к клеточным мембранам, поэто-

му часто можно наблюдать, как микроорганизмы, способные к скользящему

движению (в первую очередь, цианобактерии), выползают из чехлов, остав-

ляя их пустыми (в том числе после их минерализации). Капсулы отличают-

ся от чехлов тем, что это толстые слизистые оболочки, тесно прилегающие

к каждой отдельной клетке и имеющие четкие очертания. Полисахаридные

оболочки в виде слизи также толстые и плотно окружают клетки, но в от-

личие от капсул не имеют какой-либо определенной формы. Свободные эк-

зополисахариды — это растворимая часть полисахаридного материала. Они

либо отделяются от наружного слоя капсульных ЭПС, либо выделяются

микроорганизмами в среду в результате биосинтетических процессов, не

связанных напрямую с синтезом капсульных ЭПС.

По химическому составу экзополисахариды являются гетерополисахари-

дами, т. е. полимерами, в составе которых присутствуют несколько различ-

ных моносахаридов. Например, полисахариды цианобактерий построены,

как правило, 5–8 (12) различными моносахаридами, а полисахариды, синте-

зируемые другими бактериями и эукариотическими водорослями, обычно

содержат менее четырех видов субъединиц. Наличие пентоз, сульфатных

групп и уроновых кислот является еще одной отличительной особенностью

ЭПС цианобактерий от ЭПС других прокариот. Сульфатные группы и уро-

новые кислоты обуславливают анионную (гидрофобную) природу ЭПС,

придавая полисахаридам отрицательный заряд и повышая их адгезию. В

природных условиях гидрофобность экзополисахаридов свойственна всем

бентосным цианобактериям, в то время как планктонные (плавающие) фор-

мы и гормогонии (необходимые для распространения) гидрофильны. Благо-

даря этому свойству цианобактериальные ЭПС формируют гидратирован-

ные гели с высоким сродством к катионам, что обуславливает важнейшую

роль ЭПС в осаждении минералов (рис. 16).

Современные микроорганизмы

Рисунок 15. Экзополисахариды: а–б) чехлы цианобактерий и свободные полисахариды в

галофильных матах (сканирующая электронная микроскопия, СЭМ);

в–г) ультраструктурные особенности экзополисахаридов (трансмиссионный электронный

микроскоп, ТЭМ): в) продольный косой срез нити цианобактерии Sodalinema sp.,

окруженной слизистым слоем и свободными экзополисахаридами, образующими аморфный

матрикс, в который погружены клетки гетеротрофных бактерий, некоторые из которых

имеют свой собственный слизистый слой; г) продольный срез нити цианобактерии

Nodosilinea sp. в чехле, окруженном свободными экзополисахаридами (ТЭМ фото

М.А. Синетовой, ИФР РАН). Обозначения: Б — гетеротрофные бактерии, СС — слизистый

слой, СЭ — свободные экзополисахариды, Ц — цианобактерия, Ч — чехол

Рисунок 16. Осаждение карбонатных минералов в контакте с ЭПС цианобактерий в содовом

озере (фото СЭМ Зайцевой Л.В., ПИН РАН)

Бактериальная палеонтология

Литература

Дуда В.И., Сузина Н.Е., Поливцева В.Н., Боронин А.М. Ультрамикробактерии:

становление концепции и вклад ультрамикробактерий в биологию // Микробиоло-

гия. 2012. Т. 81. № 4. С. 415–427.

Пиневич А.В. Микробиология. Биология прокариотов: Учебник в 3 т. — Спб.:

Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2006 (Том 1), 2007 (Том 2), 2009 (Том 3).

Abergel C., Legendre M., Claverie J.M. The rapidly expanding universe of giant

viruses: Mimivirus, Pandoravirus, Pithovirus and Mollivirus // FEMS Microbiol. Rev.

2015. V. 39. № 6. P. 779–796. DOI: 10.1093/femsre/fuv037

Bacterial cell walls and membranes / Ed. A. Kuhn. Switzerland: Springer Nature,

2019. 501 p. https://doi.org/10.1007/978-3-030-18768-2

Bailey J., Joye S., Kalanetra K., et al. Evidence of giant sulphur bacteria in

Neoproterozoic phosphorites // Nature. 2007. V. 445. P. 198–201. DOI: 10.1038/

nature05457

Caron D.A., Worden A.Z., Countway P.D., Demir E., Heidelberg K.B. Protists are

microbes too: a perspective // The ISME Journal. 2009. V. 3. № 1. P. 4–12. DOI: 10.1038/

ismej.2008.101

Hug L.A., Baker B.J., Anantharaman K., et al. A new view of the tree of life // Nature

Microbiol. 2016. V. 1. Article 16048. DOI: 10.1038/NMICROBIOL.2016.48

Levin P.A., Angert E.R. Small but mighty: cell size and bacteria // Cold Spring Harbor

Perspectives in Biology. 2015. DOI: 10.1101/cshperspect.a019216

Meyer B.H., Albers S.-V. Archaeal cell walls. In: eLS. John Wiley & Sons, Ltd:

Chichester, 2020. DOI: 10.1002/9780470015902.a0000384.pub3

Pereira S., Zille A., Micheletti E., et al. Complexity of cyanobacterial

exopolysaccharides: Composition, structures, inducing factors and putative genes

involved in their biosynthesis and assembly // FEMS Microbiol. Rev. 2009. V. 33.

P. 917–941. DOI: 10.1111/j.1574-6976.2009.00183.x

Rossi F., De Philippis R. Role of the cyanobacterial exopolysaccharides in phototrophic

biolms and in complex microbial mats // Life. 2015. V. 5. P. 1218–1238. DOI: 10.3390/

life5021218

Schulz H.N., Jørgensen B.B. Big bacteria // An. Rev. Microbiol. 2001. V. 55.

P. 105–137.

Schulz H.N., Schulz H.D. Large sulfur bacteria and the formation of phosphorite //

Science. 2005. V. 307. Is. 5708. P. 416–418. DOI: 10.1126/science.1103096

The biomarker guide / K.E. Peters, C.C. Walters and J.M. Moldowan (Eds.).

Vol. I. Biomarkers and isotopes in the environment and human history United Kingdom:

Cambridge University Press, 2005. 471 p.

The Prokaryotes. Prokaryotic Biology and Symbiotic Associations / E. Rosenberg,

E.F. DeLong, S. Lory, E. Stackebrandt, F. Thompson (Eds.). The 4th edition. Springer-

Verlag Berlin Heidelberg, 2013. DOI: https://doi.org/10.1007/978-3-642-30194-0

Xiao S., Knoll A. Phosphatized animal embryos from the Neoproterozoic Doushantuo

Formation at Weng’an, Guizhou, South China // Journal of Paleontology. 2000. V. 74.

№ 5. P. 767–788. DOI: 10.1017/S002233600003300X

Woese C., Kandler O., Wheelis M. Towards a natural system of organisms: proposal

for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya // Proc. Nati. Acad. Sci. USA. 1990.

Vol. 8., P. 4576–4579. DOI: 10.1073/pnas.87.12.4576

Современная фоссилизация

и гейзериты Камчатки

СОВРЕМЕННАЯ ФОССИЛИЗАЦИЯ

И ГЕЙЗЕРИТЫ КАМЧАТКИ

Одним из модельных объектов бактериальной палеонтологии в результа-

те их многолетнего детального изучения стали гейзериты Камчатки.

Гейзеры — горячие источники, периодически выбрасывающие фонтаны

горячей воды и пара под давлением. Они широко распространены в оча-

гах разгрузки современных гидротермальных систем областей активного

вулканизма. Вокруг жерла гейзера образуются гейзеритовые слои за счет

осаждения коллоидного кремнезема, содержащегося в термальной воде. В

зависимости от рельефа места выходов гейзеров и от режима их работы

формируются своеобразные постройки гейзерита в виде конусов, башен,

столбов, покровов. До недавнего времени не подвергалось сомнению пред-

ставление о чисто хемогенной природе гейзеритов и о полной литотипности

вещества их построек. В конце прошлого века на Камчатке в Долине Гейзе-

ров и на источниках Узона работали сотрудники Института микробиологии

им. С.Н. Виноградского, они занимались исследованием термальных источ-

ников. Было установлено, что основными обитателями таких источников

являются прокариотные организмы, среди которых важное место занима-

ют цианобактерии. Разнообразие цианобактерий в термальных источниках

Камчатки велико. Термофильные прокариотные сообщества с доминиро-

ванием цианобактерий в своем составе, как правило, представляют собой

цианобактериальные маты и встречаются при температурах до 60 ºС. Ти-

пичные термофильные цианобактериальные маты являются сложными си-

стемами, состоящими из разнородных компонентов. Они имеют слоистую

структуру, легко разделяются на отдельные пласты, число которых зависит

от толщины мата, которая может достигать 20 мм. Изучение пленок и ма-

тов термофилов на поверхности гейзеритовых построек заставило обратить

внимание на сами гейзериты, тем более что тогда уже началось интенсивное

исследование различных горных пород и руд на сканирующих электронных

микроскопах. Уже первые результаты показали, что утверждение о хемоген-

ной природе гейзеритов ошибочно. Выяснилось, что микроструктура гейзе-

рита очень неоднородна, в высокотемпературной части источников в райо-

не грифонов коллоидный кремнезем отлагается чисто хемогенным путем,

а в области распространения термальных микроорганизмов — биогенным,

цианобактериальные маты служат своеобразной матрицей, по которой про-

исходит ускоренная опализация в зоне смачивания термальными водами.

Таким образом, создаются современные микрослоистые хемогенно-биоген-

ные отложения, иногда значительной мощности.

Визуальный осмотр отложений гейзеров, как правило, показывает их

слоистость, при увеличении это особенно заметно. Следует отметить, что

обнаруживаемая слоистость представлена двумя типами слоев: слои плот-

ные и рыхлые. Окремненная биота присутствует в обоих типах слоев, но

Бактериальная палеонтология

в «рыхлых, дырчатых» слоях она всегда видна. Предполагается, что осаж-

дение кремния в виде футляров вокруг нитей связано со слизистым покро-

вом самих нитей, а выделяемый клетками экзогенный полисахарид являет-

ся своеобразной «бактериальной матрицей», способствующей осаждению

кремнезема. С увеличением количества кремнезема свободные полости

исчезают, и формируется монолитный слой, а клетки в нитях фоссилизи-

руются.

В результате многолетнего детального изучения гейзеритов Камчатки

они стали одним из модельных объектов бактериальной палеонтологии.

Биоморфную структуру гейзеритов из разных термопроявлений Камчат-

ки образуют многочисленные остатки фоссилизированных (окремнелых)

микроорганизмов, в первую очередь, цианобактерий. Окремнению под-

вергаются живые организмы, а также их остатки, находящиеся на разных

стадиях посмертной деградации, от практически прижизненных форм до

значительно измененных. Таким образом, нитчатые цианобактерии могут

сохраняться как в виде фоссилизированных трихомов, так и в виде чехлов

или их отпечатков, а могут встречаться участки минерализованного свобод-

ного ЭПС (гликокаликса). Сохранность различных объектов может сильно

отличаться не только в отдельных слоях, но также и в одном образце на

небольшом расстоянии друг от друга, что отражает различное физиологиче-

ское состояние цианобактерий в составе одного сообщества.

При идентификации микрофоссилий из гейзеритов следует помнить о

том, что в зависимости от степени сохранности остатков и степени изучен-

ности живых цианобактериальных сообществ в зоне формирования гейзе-

Рисунок 1. Вертикальный срез гейзерита

Современная фоссилизация

и гейзериты Камчатки

ритов, точность определения может варьировать от достаточно общих по-

нятий, таких как «осциллаториевые цианобактерии» или «одноклеточные

цианобактерии», до указания определенного вида.

Обычными формами сохранности при окремнении являются: практи-

чески неизмененные нити и нити, в которых образующие трихом клетки

имеют разную сохранность, пустые чехлы, слабо измененные трихомы без

чехлов и разрушенные, распадающиеся на отдельные клетки трихомы.

Рисунок 2. Слоистая структура гейзерита, вертикальный скол

Рисунок 3. Фоссилизированные

трихомы нитчатых бактерий в виде

гладких полых трубочек

Рисунок 4. Хемогенные глобулы

кремнезема

Бактериальная палеонтология

Рисунок 5. Один трихом целиком состоит

из кремнезема, а второй — полый, с

глобулами кремнезема внутри

Рисунок 6. Трихом целиком состоит из

кремнезема, и его внешняя поверхность

покрыта хемогенными глобулами

Рисунок 7. Окремненный трихом

спиральной цианобактерии Spirulina

внутри также окремненного слизистого

чехла

Рисунок 8. Скол гейзерита, на котором

видны как полностью окремненные

трихомы цианобактерий без чехлов,

так и окремненные полые трихомы в

окремненных слизистых чехлах

Фоссилизированные трихомы нитчатых бактерий:

Современная фоссилизация

и гейзериты Камчатки

Еще один интересный вариант гейзерита с нитчатыми цианобактериями,

достаточно редко встречающийся, но очень наглядный для изучения про-

цессов окремнения последних.

Рисунок 9. Длинные трихомы, хорошо

видно клеточное строение нити

Рисунок 11. Гейзерит сложен

окремненными трихомами нитчатых

цианобактерий, состоящих из клеток,

в сливном матриксе

Рисунок 10. Такие же трихомы, как на

рис. 9, но распавшиеся на отдельные

клетки. В этом случае нитчатые бактерии

легко принять за коккоидные формы.

Рисунок 12. Благодаря хорошей

сохранности определяется видовая

принадлежность бактерий: длинные

трихомы, состоящие из цепочек клеток, —

это цианобактерии Mastigocladus lamin-

osus; и трихомы, представляющие собой

тонкие, гладкие полые трубочки, — это

цианобактерии Phormidium sp.

Фоссилизированные кремнеземом трихомы нитчатых цианобактерий с хорошо

различимым клеточным строением:

Бактериальная палеонтология

Рисунок 13. Стенки клеток

цианобактерий состоят из опала, а на

внутренней поверхности клеток видны

глобулы опала, которые хемогенно

осаждались на уже окремненные

клеточные стенки

Рисунок 15. Трихомы гладкие, тонкие

(диаметром около 1 микрона), клетки

вытянутые, внутри пустые, стенки клеток

состоят из опала, их хорошо видно на

поперечных и продольных сколах

Рисунок 14. В ряде случаев в плотном

гейзерите могут быть полости, в которых

наблюдаются минерализованные

трихомы цианобактерий Phormidium sp.,

окруженные аморфным кремнеземом

Рисунок 16. Гейзерит с запечатанным

внутри отдельным окремненным

фрагментом трихома, состоящего из клеток

Современная фоссилизация

и гейзериты Камчатки

Рисунок 17. Пустые чехлы и чехлы

с выползавшими из них трихомами

цианобактерий (в нижней части снимка)

Рисунки 19–20. Пустые чехлы цианобактерий с гладкой внутренней стороной

и неровной наружной стороной вследствие неравномерного осаждения кремнезема,

из-за этого и толщина чехла в разных местах разная. Могут сливаться с гликокаликсом

Рисунок 18. Трихомы цианобактерий в

плотно облекающих их чехлах погружены в

свободный экзополисахарид (гликокаликс)

Фоссилизированные чехлы цианобактерий в виде хорошо выраженных трубочек:

19 20

Бактериальная палеонтология

Коккоидных цианобактерий в массе гейзерита всегда значительно

Чехлы цианобактерий:

Рисунок 21. Чехол цианобактерии,

объединяющий вместе несколько

трихомов; внутри него видны трихомы

Рисунок 23. Окремненные коккоидные

цианобактерии и трихомы нитчатых

форм

Рисунок 22. Пустые чехлы

цианобактерий с гладкой внутренней

стороной и неровной наружной

стороной, сливающейся с гликокаликсом

Рисунок 24. Окремненные кокоидные

цианобактерии и их отпечатки на

гликокаликсе

Современная фоссилизация

и гейзериты Камчатки

Рисунок 25. Биопленка, образованная

коккоидными цианобактериями вместе со

свободным ЭПС. Коккоидные бактерии

были определены как Chroococcus sp.

Рисунок 27. Ячеистая структура

экзополисахарида (гликокаликса) в составе

гейзерита

Рисунки 29–30. Скопления диатомовых водорослей в гейзеритах.

На рис. 29 — фрамбоид пирита, образованный бактериями

Рисунок 26. Разные варианты

сохранности кокков цианобактерий —

круглые, деформированные, полые

Рисунок 28. Гликокаликс с коккоидными

бактериями и диатомовыми водорослями

29 30

Бактериальная палеонтология

меньше, чем нитчатых. Как правило, они встречаются совместно с ними,

местами образуя тонкие прослои, или линзочки. В гейзеритах коккоидные

цианобактерии можно наблюдать в виде минерализованных клеточных

стенок, минерализованных целиком кокков, отпечатков клеток и самих

кокков в ЭПС.

Уже после образования очередного слоя гейзеритов, т. е. в зоне с

более низкой температурой, в них могут развиваться низшие грибы и

актиномицеты. Их гифы и плодовые тела и нити также могут подвергаться

окремнению, но в меньшей степени

Литература

Карпов Г.А., Жегалло Е.А., Герасименко Л.М., Орлеанский В.К., Зайцева Л.В.,

Самылина О.С. Биолитогенез в современных в гейзеритах Камчатки. Владивосток.

Дальнаука. 2016.–70 с.

Рисунок 31. Актиномицеты в гейзерите Рисунок 32. Гифы и плодовое тело

низших грибов

Экосистемы вечной мерзлоты —

модель для астробиологии

ЭКОСИСТЕМЫ ВЕЧНОЙ МЕРЗЛОТЫ —

МОДЕЛЬ ДЛЯ АСТРОБИОЛОГИИ

Вечномерзлые отложения Арктики и Антарктиды являются природными

экосистемами, обладающими уникальной особенностью — возможностью

естественной низкотемпературной консервации биологического материала

и содержащейся в нем генетической информации. Другими словами, вечная

мерзлота — ключ к событиям земной действительности периода кайнозоя,

включающий возможность палеореконструкций температурного режима;

условий и факторов, определяющих типы и условия формирования суще-

ствовавших ранее ландшафтов; биогеохимических процессов и разнообра-

зия биоты, вовлеченной в них на момент формирования мерзлоты до воз-

действия на эти экосистемы антропогенных факторов.

В условиях изменяющегося климата и возможной деградации мерзлоты

весь погребенный в мерзлых толщах пул позднекайнозойских организмов

и генетических ресурсов, таких как биогазы, фрагменты РНК и ДНК, пиг-

менты, белки и внеклеточные ферменты, может быть встроен в современ-

ные биогеохимические процессы, формируя биоразнообразие и оказывая

влияние на круговорот биогенных элементов и образование парниковых

газов. С учетом появления современных подходов для изучения микроб-

ных сообществ, таких как метагеномика, протеомика и др., и тенденций

развития биотехнологии, повышается роль генетических ресурсов, скры-

тых в вечной мерзлоте, и расширяются перспективы их использования. По-

мимо вопросов прикладного характера разностороннее изучение древних

отложений зоны вечной мерзлоты дает возможность ответить на важней-

шие фундаментальные вопросы: как долго в мерзлоте может сохраняться

жизнь; каков метаболический статус микроорганизмов, сохранивших свою

жизнеспособность в условиях постоянных низких температур; идут ли

биохимические реакции, направленные на репарацию ДНК; закрепляются

ли генетически адаптивные процессы, которые способствуют сохранению

клетками устойчивости к неблагоприятным факторам; насколько современ-

ные и мерзлотные палеомерзлотные микроорганизмы одной видовой при-

надлежности отличаются генетически. Другой спектр вопросов, связанный

с изучением вечной мерзлоты, включает: качественную и количественную

оценку запасов законсервированного в мерзлоте органического вещества;

скорость процессов его трансформации в современных почвах зоны вечной

мерзлоты; температурный мониторинг многолетнемерзлых пород; влияние

подстилающих многолетнемерзлых пород на формирование современно-

го ландшафта; оценка вклада эмиссии парниковых газов, сопряженных с

деградацией мерзлоты. Третий блок научных исследований раскрывает

астробиологические аспекты исследования: среди объектов, приуроченных

к зонам распространения вечной мерзлоты, криопэги (засоленные грунты

и линзы рассолов внутри мерзлых толщ морского происхождения) — это

единственные образования со свободной водой, характеризующиеся посто-

янными отрицательными температурами, высокой соленостью, воздействи-

ем фоновой ионизирующей радиации вмещающих пород и изолированно-

Бактериальная палеонтология

стью от воздействия внешних факторов. Высказанное предположение о том,

что криопэги — это единственно возможный вид свободной воды в мерзлых

толщах Марса, дает возможность использовать галофильно-психротрофное

сообщество микроорганизмов криопэгов в качестве прототипа марсианской

микробной жизни, способного пролить свет как на проблемы возникнове-

ния, так и на изучение механизмов и адаптационных стратегий сохранения

жизни на планетах криогенного типа.

Вечная мерзлота как экосистема

Вечная мерзлота, согласно определению, данному энциклопедией «Бри-

таника» (https://global.britannica.com/science/permafrost), — это осадочные

отложения, находящиеся при температуре ниже 0 ºС в течение более двух

лет. Вечномерзлые отложения занимают около 20% территории Земли, что

дает безусловное право считать Землю планетой криогенного типа, как и все

другие планеты Солнечной системы, за исключением Меркурия и Венеры.

Исходя из определения, главным показателем, на основании которого

отложения могут быть отнесены к вечномерзлым, являются отрицатель-

ная температура и время пребывания пород в этих условиях. В многолет-

немерзлых отложениях твердая фаза (лед) составляет 93–98% всей воды,

свободная вода отсутствует, но может присутствовать так называемая не-

замерзшая вода, доля которой составляет 1,5–7%. Количество и толщина

пленок незамерзшей воды зависит от температуры и гранулометрическо-

го состава пород. По мнению исследователей, именно тонкие пленки не-

замерзшей воды, обволакивающие минеральные и органические частицы,

предохраняют микробные клетки от механического разрушения кристалла-

ми льда, делают возможным транспортировку (отвод) конечных продуктов

метаболизма, защищая микробные клетки от биохимической смерти, а так-

же создают условия для реализации метаболических реакций, поддержи-

вающих жизнеспособность микроорганизмов на протяжении геологически

значимого времени — от нескольких тысяч до миллионов лет. Таким обра-

Рисунок 1. Количество незамерзшей

воды, определенное экспериментально, и

рассчитанная толщина пленок незамерзшей

воды в многолетнемерзлых породах (Anderson,

1967)

Экосистемы вечной мерзлоты —

модель для астробиологии

зом, незамерзшая вода является основной экологической нишей для микро-

организмов. Вместе с тем маловероятно, что в этих пленках, толщина кото-

рых не превышает нескольких нанометров (рис. 1) и существенно меньше

размера микробной клетки, возможно деление бактериальных клеток, то

есть размножение (Gilichinsky & Rivkina, 2011). Количество незамерзшей

воды и толщина пленок не зависят от льдистости, но зависят от температу-

ры вечномерзлых отложений и уменьшаются с ее понижением (Anderson,

1967).

В мерзлых отложениях морского происхождения встречаются переох-

лажденные линзы свободной воды — криопэги, с минерализацией до 250 г/л.

Эти уникальные образования характеризуются постоянно отрицательными

температурами, высокой соленостью и изолированностью от воздействия

внешних факторов.

Агрегатное состояние воды чрезвычайно важно для характеристики ус-

ловий существования микроорганизмов, так как именно доступность воды

предопределяет потенциальную возможность деления клеток. Это дает ос-

нование считать, что в мерзлых отложениях, в которых вода присутствует

только в виде льда и пленок незамерзшей воды, микробные клетки не могли

делиться с момента промерзания толщи, и в этом случае можно считать, что

возраст микроорганизмов равен возрасту промерзания. В случае криопэгов,

где присутствует свободная вода, исключить деление клеток нельзя, поэто-

му, в общем случае, микроорганизмы из переохлажденных рассолов могут

оказаться моложе самих криопэгов.

Важным для астробиологии объектом являются также замерзшие вулка-

нические отложения. Практически все продукты извержения, например на

Камчатке, находящиеся выше отметки в 1000 м, представляют собой мно-

голетнемерзлые породы. В приполярных территориях высотная граница

мерзлоты вулканов расположена значительно ниже.

Поскольку на планетах криогенного типа, таких как Марс, согласно со-

временным данным, возможно существование вечной мерзлоты под поверх-

ностным слоем марсианской породы, можно предположить, что именно там

сохранились следы древних экосистем, а вечная мерзлота Земли может быть

модельным объектом для астробиологии и выбора перспективных районов

для поисков жизни на других планетах криогенного типа.

Криосфера

Земная криосфера состоит из двух частей: гляциосферы (снег и лед) и

криолитосферы, которая включает в себя многолетнемерзлые отложения и

сезонно-мерзлые горизонты, содержащие, соответственно, древние и совре-

менные жизнеспособные микроорганизмы. В состав криолитосферы поми-

мо снега, льда и мерзлых пород входят еще переохлажденные насыщенные

водой облака и верхние слои атмосферы. Таким образом, криолитосфера

занимает огромное пространство от верхних слоев атмосферы до подош-

вы антарктического ледяного щита и представляет собой уникальную часть

биосферы.

Бактериальная палеонтология

Гляциосфера

Биота гренландского ледяного щита возраста 120 тыс. лет и антарктиче-

ского щита возраста 400 тыс. лет широко изучена до глубины более 3 км.

Возраст самого древнего льда, так же как возраст находящихся в них бак-

терий, в настоящее время вызывает дискуссии. На сегодняшний день наи-

более древние льды — это ледяная шапка Гулия (Gulia) на Тибетском плато

возраста более 500 тыс. лет, подошва антарктического щита в районе озера

Восток — 2 миллиона лет, лед с прослоями пепла в долине Бикона (Антар-

ктида) — 8,1 миллиона лет.

Микроорганизмы и другие следы жизни во льду рассматриваются как ре-

презентативная модель внеземных экосистем, подобных покрытому льдом

спутнику Юпитера (Европа) или ледяному спутнику Сатурна (Энцелад).

Обычно численность микроорганизмов в снеге и сезонном ледяном покрове

не превышает 102 кл/г (количество микробных клеток в грамме породы или

почвы естественной влажности). Такая же численность жизнеспособных

микроорганизмов наблюдается в кернах из древних ледяных щитов. Основ-

ным путем проникновения этих микроорганизмов является, скорее всего,

ветровой перенос.

В микробной популяции льда доминируют клетки размером менее

3 мкм, и численность микробных клеток резко возрастает с увеличением

запыленности льда.

Местообитанием микроорганизмов в этой экосистеме являются узкие

прожилки жидкой воды внутри льда, а также прослои, содержащие значи-

тельное количество минерального материала, и, соответственно, пленки не-

замерзшей воды. Количество микробных клеток вдоль скважины на озере

Восток уменьшается с увеличением возраста льда.

В Гренландском льду хорошо сохраняется относительно молодая

(2–4 тыс. лет) геномная ДНК, а также вирусы бактерий и растений возраста

от 0,5 до 100 тыс. лет. Вирусы демонстрируют устойчивость к длительному

пребыванию во льду. К сожалению, это касается и вирусов человека. Было

показано, что в Арктике РНК гриппа А сохраняется в высокой концентра-

ции в сезонном озерном льду.

В обзоре «Биосфера льда» (Priscu and Christner, 2004) а также в моногра-

фии «Жизнь в древнем льду» (Life in Ancient Ice, edited by John D. Castello

& Scott O. Rogers, 2005) широко представлены данные, связанные с микроб-

ной заселенностью современных и древних льдов.

Криолитосфера

Наиболее заселенной част ью криосферы является криолитосфера, или

вечная мерзлота, распространенная на четвертой части Земной суши.

Вечная мерзлота является составной частью Арктики, это — северная

часть Северной Америки и Евразии и свободные ото льда районы Антар-

ктиды и Гренландии. Альпийская, или горная, мерзлота широко распро-

Экосистемы вечной мерзлоты —

модель для астробиологии

странена в высоких горах на всех континентах: в Европе, Западном Китае,

Северной и Южной Америке. Существует также в прибрежная (шельфовая)

мерзлота, распространенная в Северном Ледовитом океане и вокруг Антар-

ктиды.

В многолетнемерзлых отложениях, мощность которых достигает не-

скольких сотен метров, микробные клетки — представители различных

групп — адсорбированы на органических и минеральных частицах. Чис-

ленность микроорганизмов достигает нескольких миллионов кл/г. Темпе-

ратурный диапазон мерзлых отложений, в которых были обнаружены жиз-

неспособные микроорганизмы, весьма широк: от отложений с постоянной

температурой –1/–2 оС около южной границы мерзлоты в Сибири и в не-

которых свободных ото льда оазисах антарктического побережья (район

ст. Беллинсгаузен) до самой низкой температуры (–17/–18 оС) на острове

Элсмир, Канада (80о с. ш.) и в Сухих долинах Антарктиды (78о ю. ш.).

Жизнеспособные микроорганизмы обнаружены в мерзлых толщах на

глубине 400 м в дельте р. Макензи, Канада, и высоте 4700 м на Тибетском

нагорье. Возраст изолированных клеток при этом соответствует длитель-

ности пребывания осадочных отложений в мерзлом состоянии, которая, в

свою очередь, варьирует от нескольких тысяч до 2–3 миллионов лет на севе-

ро-востоке Сибири и до 5–8 миллионов лет в Антарктиде. Жизнеспособные

микроорганизмы — это огромная масса живого материала, которая является

исключительной особенностью вечномерзлых отложений; и, принимая во

внимание мощность криолитосферы (50–1000 м), можно заключить, что в

вечной мерзлоте содержится во много раз больше адаптированных к низким

температурам микроорганизмов, чем в современных почвах. Источником

микроорганизмов в многолетнемерзлых отложениях является почвенный

покров или холодные водные экосистемы, а в ледяных отложениях — ат-

мосфера и атмосферный перенос.

Общая численность микроорганизмов, определенная методом эпифлуо-

ресцентной микроскопии, составляет в сибирской и канадской арктической

мерзлоте 107–108 кл/г. В мерзлоте Сухих долин Антарктиды по сравнению

с Арктикой общая численность микробных клеток на два порядка ниже —

105–106 (Gilichinsky et al., 2007).

В антарктической мерзлоте по сравнению с арктической также наблю-

дается заметно меньшая численность и разнообразие жизнеспособных ми-

кроорганизмов, выросших на питательных средах. Микробиологический

анализ образцов из различных регионов показал, что доля жизнеспособных

бактерий в вечномерзлых отложениях, демонстрирующих рост на питатель-

ных средах, варьирует от 103–106 кл/г, и составляет 0,01–1,5% от общей

численности микроорганизмов, определенных методом флуоресцентной

микроскопии. Стоит заметить, что адаптированные к холоду микроорганиз-

мы из вечномерзлых отложений показывают оптимальный рост при комнат-

ной температуре, то есть они не являются психрофилами, а представляют

собой преимущественно психротрофов.

Бактериальная палеонтология

Рисунок 2. Бактерии из вечной мерзлоты Арктики:

а, б) психротолерантная бактерия Exiguobacterium sibiricum, выделенная из

многолетнемерзлых отложений Колымской низменности и растущая при 0 оС (Rodrigues et

al., 2006): a — негативно окрашенные клетки, б — внутри клетки видны гранулы;

в–е) анаэробная психротолерантная спорообразующая бактерия Clostridium tagluense sp.из

вечномерзлых отложений Канады (Suetin et al., 2009): в — фазовый контраст, бар — 10 мкм;

г, д — ультратонкие срезы активно растущих клеток, бар — 1 мкм; е — ультратонкие срезы

споры, бар — 1 мкм, cw — клеточная стенка, cm — цитоплазматическая мембрана, cap —

капсула, C — ядро, K — кортекс, IM — внутренняя мембрана, OM — внешняя мембрана,

CT — оболочка споры;

ж–и) факультативно анаэробная психротолерантная спорообразующая бактерия Carno-

bacterium pleistocenium sp., изолированная из туннеля Фокс (Fox) в многолетнемерзлых

породах, Аляска (Pikuta et al., 2005): ж — DAPI-окрашенные клетки, з — клетки,

окрашенные красителями Live/Dead, и — электронные фотографии, полученные с

помощью эмиссионно-сканирующего микроскопа Hitachi S-4000, бар — 5 мкм

Экосистемы вечной мерзлоты —

модель для астробиологии

Рисунок 3. Бактерии из криопэгов:

а) психротолерантная бактерия Psychrobacter cryohalolentis, выделенная из Колымского

криопэга. Эпифлуоресцентная микроскопия, краситель (Bakermans et al., 2006),

бар — 1 мкм;

б–г) аэробная психротолерантная бактерия Psychrobacter muriicola, выделенная из

Колымского криопэга (Shcherbakova et al., 2009): б — фазовый контраст, бар — 5 мкм,

в — негативное окрашивание, бар — 1 мкм, г — ультратонкие срезы, бар — 0,5 мкм;

д–ж) анаэробная психрофильная спорообразующая бактерия, оптимально растущая при

температуре 5–6 оС, Clostridium algoriphilum, выделенная из Колымского криопэга

(Shcherbakova et al., 2005): д — фазовый контраст, бар — 10 мкм, е — негативно

окрашенные клетки, бар — 1 мкм, ж — тонкие срезы споры, бар — 1 мкм;

з–к) факультативно анаэробная психротолерантная бактерия Celerinatantimonas yama-

lensis, выделенная из Ямальского криопэга (Shcherbakova et al., 2013): з — негативное

окрашивание, бар — 1 мкм; и, к — тонкие срезы, TS — табулярные структуры; OM —

внешняя мембрана; N — нуклеоид; CM — цитоплазматическая мембрана; F — жгутик;

Sh — оболочка, бар — 0,5 мкм

Бактериальная палеонтология

Рисунок 4. Метанобразующие археи:

а, б) Methanosarcina, изолированная из голоценовых многолетнемерзлых аласных

отложений Колымской низменности (Rivkina et al, 2007): а — фазовый контраст, б —

ультратонкие срезы (черные точки — включения полифосфатов), бар — 1 мкм;

в–д) Methanobacterium arcticum sp., выделенная из Колымской мерзлоты голоценового

возраста (Shcherbakova et al., 2011): тонкие срезы, в, г — показывающие палочковидные

и, д — цистоподобные клетки. CM — цитоплазматическая мембрана, CW — клеточная

стенка, IL — внутренний слой клеточной стенки, N — нуклеоид; OL — внешний слой

клеточной стенки, в — бар — 1мкм, г, д — бар — 100 нм;

е) Methanobacterium veterum, выделенная из отложений позднеплиоценового возраста

(более 1 млн лет), Колымская низменность (Krivushin et al., 2010). Бар — 1 мкм

Экосистемы вечной мерзлоты —

модель для астробиологии

Рисунок 5. Фотосинтезирующие микроорганизмы и дрожжи (Вишнивецкая, 2020).

а–г) цианобактерии из многолетнемерзлых отложений Антарктиды: а — Oscillatoria sp.,

б — Anabaena sp., в — Chlorococcales sp., г — Nostoc sp., бар — 40 мкм;

д–з) одноклеточные зеленые водоросли из многолетних отложений Колымской

низменности: д — Stichococcus sp., е — Chlorella saccharophila, ж — Pseudococcomyxa,

з — Chodatia tetrallantoidea., бар — 40 мкм;

и–м) дрожжи, выделенные из многолетнемерзлых отложений Колымской низменности:

и — Cryptococcus albidus, рост при 4 оС; к — Rhodotorula aurantiaca, рост при 4 оС; л —

Сystolobasidium inrmominiatum, рост при 4 °С, м — Сystolobasidium inrmominiatum,

рост при –4°С, бар — 40мкм

Рисунок 6. Семена (а, в) и растение Silene stenophylla (с), полученное из семян,

обнаруженных в норе суслика, погребенной в вечной мерзлоте более 30 000 лет назад

(Yashina et al., 2012), бар — 1 мм

Бактериальная палеонтология

Рисунок 7. Протисты, выделенные из многолетнемерзлых отложений (Шатилович и др.,

2010):

а–в, е–и — фазовый контраст; г, д — дифференциальный интерференционный контраст;

a–в — жгутиконосцы; г–е — голые амебы; ж–и — инфузории, бар — 10 мкм;

к–м — цисты покоя протист: к, л — дифференциальный интерференционный контраст;

м, н — трансмиссионная электронная микроскопия; к, м — Acanthamoeba sp.;

л, н — Colpoda inata; 1, 4 — эктоциста; 2, 6 — эндоциста; 3 — пора; 5 — мезоциста;

7 — гранулярный слой, бар — 10 мкм

Рисунок 8. Визуализация цикла репликации Pithovirus sibericum в Acanthamoeba castellanii.

Электронная микроскопия. (Legendre et al., 2014): А — апекс частицы Pithovirus sibericum,

выполненный из 15 нм разнесенных полос; B — две проекции частиц Pithovirus sibericum

(поперечная и продольная секции); C — вид на апекс сверху, видна шестиугольная ячеистая

структура; D — вид снизу; Е — проникновение вирусной частицы в вакуоль Acanthamoeba

castellanii; F — созревание вирионов на поздней стадии инфекции

Экосистемы вечной мерзлоты —

модель для астробиологии

Рисунок 9. Изображения вирусных частиц Mollivirus sibericum (Legendre et al., 2015):

А — сканирующая электронная микроскопия (СЭМ), две отдельные частички, показана

структура апекса. В — трансмиссионная электронная микроскопия (ТЭМ). Ультратонкий

срез открытой частицы после слияния ее внутренней липидной мембраны с мембраной

фагосомы. С — увеличенный фрагмент тегумента вирусной частицы. Черной стрелкой

показан слой, состоящий из сетки фибрилл, а под ним внутренние мембраны (белая

стрелка). D — световая микроскопия (DIC х 63), показаны частицы вируса, некоторые

имеют углубление на вершине, показано стрелками

Рисунок 10. Модельный марсианский эксперимент (Nicholson et al. 2013). Рост изолятов из

мерзлоты Колымской низменности на среде TSBYS. Все изоляты инкубировались 30 суток

при температуре 0 оС в следующих условиях: A — земная атмосфера и земное давление;

B — атмосфера Марса (СО2) и земное давление; С — атмосфера Марса (СО2) и давление

Марса (7мбар); D — та же чашка Петри, что и в эксперименте С, после дополнительной

инкубации при комнатной температуре, в атмосфере и давлении Земли. Микроорганизм,

показавший рост в условиях Марса, был определен как Carnobacterium inhibens subsp.

gilichinskyi (Nicholson et al. 2015)

Бактериальная палеонтология

Разнообразие организмов

вечной мерзлоты

Вечная мерзлота, включая криопэги, представляет собой хранилище

разнообразных бактерий: аэробных, анаэробных, спорообразующих и не-

спорообразующих, грамположительных и грамотрицательных (рис. 2, 3).

Во многих отложениях, в основном озерного и морского происхождения,

присутствуют жизнеспособные метанобразующие археи (рис. 4). Из веч-

номерзлых отложений выделены и описаны фотосинтезирующие микро-

организмы: цианобактерии и зеленые водоросли (рис. 5). Там обнаружены

дрожжи (рис. 5), актино- и микромицеты, также продукты метаболизма:

внутри- и внеклеточные ферменты (инвертаза, каталаза, протеаза и амила-

за), пигменты (хлорофилл а и б, феофитин) и биогенный метан. Помимо

этого в вечномерзлых отложениях обнаружены биологические объекты бо-

лее высокого порядка — мхи. Из некоторых семян удалось получить живое

растение. В вечной мерзлоте были обнаружены протисты: амебы, инфузо-

рии и флагеллаты (рис. 7). В последние два года в вечной мерзлоте Арктики

обнаружены гигантские вирусы — паразиты акантамеб Pithovirus sibericum

(рис. 8) и Mollivirus sibericum (рис. 9), представляющие собой абсолютно

новые, ранее неизвестные классы гигантских вирусов.

С точки зрения астробиологии, важным результатом является то, что из

вечномерзлых отложений Колымской низменности была выделена бакте-

рия, растущая в условиях, приближенных к марсианским. Этот микроорга-

низм, определенный как новый подвид рода Carnobacterium и получивший

название Carnobacterium inhibens subsp. gilichinskyi, в отличие от других

изолятов показал оптимальный рост в атмосфера СО2 при давлении 2 мбар

и температуре 0 оС (рис. 10).

Вечная мерзлота может рассматриваться в качестве природного подзем-

ного хранилища, в котором в течение длительного времени существуют

постоянные физико-химические и температурные условия. Именно посто-

янство этих характеристик позволяет нам рассматривать условия, существу-

ющие в вечной мерзлоте, не как экстремальные, а, скорее, как стабильные.

При отрицательных температурах скорость биохимических реакций и био-

логических процессов становится низкой, что обеспечивает сохранность

биологических объектов.

Жизнь при отрицательных температурах

Сама по себе отрицательная температура не является лимитирующим

фактором для роста микроорганизмов. В лабораторных условиях микроор-

ганизмы способны делиться при культивировании их на питательных сре-

дах с добавлением глицерина при температуре –10 оС. Это согласуется с

нижним температурным пределом для роста микроорганизмов. Условия с

температурой –10 оС и соленостью 200 г/л присутствуют внутри линз кри-

опэгов — переохлажденных водных рассолов в вечномерзлых отложениях,

Экосистемы вечной мерзлоты —

модель для астробиологии

где метаболическая активность была показана в эксперименте с использо-

ванием резазурина в качестве индикатора дыхания. Позже в лабораторных

экспериментах наблюдалось включение D-[14C]-глюкозы в бактериальную

биомассу криопэгов при –12 оС, что также подтвердило способность ми-

кроорганизмов криопэгов к метаболическим реакциям при отрицательных

температурах.

Большинство исследователей полагают, что, по крайней мере, часть ми-

кробного сообщества вечномерзлых отложений, около 20%, может размно-

жаться при температурах от –2 до –10 ºС, тогда как 95% бактерий, выде-

ленных из вечной мерзлоты, не растут вообще или очень плохо растут при

температурах выше 30 оС.

Выживание биоты в мерзлых и переохлажденных соленых экосистемах

кайнозойского возраста, а также в пермско-триасовых соляных залежах

(Чудинов, ПИН) — пример уникальной адаптации бактерий. Важно было

понять, связана ли устойчивость этих клеток к соли с их толерантностью

к низким температурам. Эксперименты показали, что при отрицательных

температурах галофильные бактерии выживают лучше, чем негалофиль-

ные, и способны сохранять жизнеспособность при температуре –80 оС в

присутствии 25% NaCl .

Вечная мерзлота — это в основном психро-галотолерантное микробное

сообщество, оно может быть описано как сообщество выживших, для кото-

рых пребывание в «голодных» условиях является нормальным физиологи-

ческим состоянием. Можно заключить, что микробное сообщество вечной

мерзлоты представляет собой только «избранных» представителей, которые

смогли адаптироваться к условиям, существующим в этих отложениях, и

имеющих эффективный аппарат репарации, что позволил ему, в отличие,

например, от многих микроорганизмов современных тундровых почв, со-

хранить жизнеспособность в вечной мерзлоте.

Возможно, поэтому, бактерии, обнаруженные в вечномерзлых отложени-

ях, встречаются и в арктических тундровых почвах, в то время как многие

типы бактерий, выделенные из современных арктических почв, не были

встречены в вечномерзлых отложениях.

Сохранение жизнеспособности микроорганизмами при отрицательных

температурах в течение геологического времени позволяет предположить

возможность метаболических реакций в вечномерзлых отложениях.

Некоторые факты косвенно подтверждают, что древние микроорганизмы

могут участвовать в осуществлении биогеохимических реакций в условиях

отрицательных температур и дефицита питательных веществ in situ: спо-

собность иммобилизованных ферментов в вечной мерзлоте быстро активи-

роваться; присутствие метастабильных сульфидов железа и способность ра-

сти на питательных средах после воздействия фоновой радиации в течение

миллионов лет. Выживаемость микроорганизмов в мерзлоте предполагает

возможность репарации ДНК, т. е. существование механизма репараций, со-

поставимого по скорости с процессом накопления повреждений в геноме.

Процесс адаптации к условиям вечной мерзлоты подразумевает реализа-

цию некоторых процессов, таких как синтез холодоадаптированных белков

и метаболические реакции при отрицательных температурах. Исследования

Бактериальная палеонтология

показали, что антарктические лишайники могут быть метаболически актив-

ными при –17 оС; были получены доказательства новообразования ДНК и

белков при температуре от –12 до –17 оС, что говорит о возможности деле-

ния клеток в снежном покрове Южного полюса. В экспериментах с радио-

активно меченым субстратом было показано, что древние микроорганизмы

в вечномерзлых отложениях возраста от 600 тысяч до 1 миллиона лет не

находятся в состоянии абсолютного покоя. Включение меченого углерода

из CH314CO2- в бактериальные липиды при температурах до –20 оС пока-

зало, что в древних вечномерзлых породах возможен анаболический мета-

болизм. Используя 14С меченые субстраты: бикарбонат, H14CO3-, и ацетат,

14CH3CO2-, было продемонстрировано, что идет процесс метанообразова-

ния, осуществляемый естественной популяцией метанообразующих архей

вечномерзлых отложений позднеплиоценового и голоценового возраста при

температурах до –16,5 оС (минимальная температура мерзлоты в Арктике)

и даже до –28 оС (температура мерзлоты Антарктиды в районе долины

Бикон), доказывающий способность микроорганизмов к энергетическому

метаболизму — осуществлению окислительно-восстановительных реакций

после длительного пребывания в вечной мерзлоте (Gilichinsky et al., 2007).

С биологической точки зрения, доза, получаемая в результате естествен-

ной радиации, 1–2 миллигрея в год, источником которого являются мине-

ралы, рассеянные в мерзлых породах Арктики, не достаточна для полной

стерилизации микробных комплексов. Вместе с тем фоновое излучение, не

являясь фатальным, способно привести к селекции и вызвать значитель-

ное повреждение ДНК древних клеток. Однако сам факт роста микроор-

ганизмов из вечномерзлых пород на питательных средах подразумевает

их способность к репарации ДНК, то есть позволяет считать, что скорость

разрушения ДНК в мерзлоте ниже скорости ее репарации. Используя моле-

кулярно-биологические подходы и непосредственное измерение продукции

СО2 в вечномерзлых отложениях, эти исследователи нашли доказательства

тому, что сохранение жизнеспособности в течение длительного времени

тесно связано с метаболической активностью и репарацией ДНК, как меха-

низмом поддержания этой жизнеспособности.

Анализ полных геномов микроорганизмов, выделенных из вечной

мерзлоты, выявил в них гены, ответственные за продукцию липолитических

ферментов. Дальнейшие исследования позволили получить и проанализи-

ровать полученные белки. Было показано, что как эстеразы, так и липазы,

продуцируемые психротолерантной бактерией Psychrobacter cryohalolentis,

выделенной из Колымского криопэга, обладают активностью и стабильно-

стью в широком диапазоне температур от 0 до 30–35 оС, причем, для эстера-

зы EstPc уровень относительной активности 85–90% остается практически

одинаковым в интервале между 30 и 0 оС.

В последние 15 лет микробное сообщество различных биотопов начали

оценивать с использованием современных молекулярных методов: ПЦР ам-

плификации 16S rРНК генов природных бактерий и архей, 18S rRNA генов

эукариот и метагеномики.

Факт длительного сохранения бактериальных, архейных и грибных ДНК

был отмечен в относительно молодых отложениях позднеплейстоценового

Экосистемы вечной мерзлоты —

модель для астробиологии

и голоценового возраста в вечномерзлых отложениях Канадской Арктики и

Тибетского плато, а также в более древних отложениях поздеплиоценового

и раннеплейстоценового возраста Сибири.

Исследования показывают, что в большинстве экосистем ДНК обычно

разрушается довольно быстро. В литературе на сегодняшний день установ-

лен предел сохранения ДНК — 400–600 тыс. лет в вечномерзлых породах.

В более древних образованиях ПЦР-амплификация выделенных фрагмен-

тов ДНК, по словам некоторых исследователей, не проходила. Однако этот

предел не является до конца установленным, и исследования, направленные

на выделение и анализ тотальной ДНК из более древних отложений, необ-

ходимо, безусловно, продолжать, потому что ответ на этот вопрос позволяет

трезво оценивать возможность поисков ДНК и микробных клеток в мерзло-

те Марса.

Следует заметить, что одной из слабых сторон вечной мерзлоты Земли,

как модели для астробиологии, является несопоставимость возраста веч-

ной Земли с возрастом мерзлоты на других планетах криогенного типа. Как

известно, самая древняя мерзлота на Земле, в лучшем случае имеет воз-

раст нескольких десятков миллионов лет (Сухие долины Антарктиды), тог-

да как возраст мерзлоты Марса составляет миллиарды лет. Для того чтобы

как-то разрешить эту проблему, следует попытаться найти самую древнюю

мерзлоту на Земле и самую молодую на Марсе. На Земле таким объектом

являются Сухие долины Антарктиды. Анализ данных снимков, получен-

ных с камер наблюдений за поверхностью Марса (DTM provided by Mars

Express High Resolution Stereo Camera, HRSC), позволил предположить, что

наиболее молодую мерзлоту на Марсе надо искать в районе его северно-

го плюса, где, вероятно, находятся относительно молодые вулканы и про-

дукты их извержения, возраст которых может быть сопоставим с возрас-

том мерзлоты Земли. Было показано, что термофильные микроорганизмы,

связанные с деятельностью вулканов, сохраняют жизнеспособность в веч-

ной мерзлоте. Из многолетнемерзлых отложений антарктического острова

Десепшен (Deception island) были изолированы бактерии, принадлежащие

роду Geobacillus, с оптимальной температурой роста 62–65 оС. Это дает нам

надежду на возможность находок следов жизни и в мерзлых вулканических

отложениях Марса.

В обзоре “Earth’s perennially frozen environments as a model of cryogenic

planet ecosystems” (Rivkina et al., 2018) обобщены последние результаты ис-

следований жизнеспособной биоты многолетнемерзлых отложений Земли.

Самые последние сведения о фотосинтетических микроорганизмах, со-

хранивших жизнеспособность в вечной мерзлоте, приведены в обзоре

“Insights into community of photosynthetic microorganisms from permafrost”

(Vishnivetskaya et al., 2020).

Бактериальная палеонтология

Выводы

Вечномерзлые породы кайнозоя — это экосистемы, не испытавшие на

себе воздействие антропогенных факторов, а микробные клетки, сохранив-

шие жизнеспособность, их гены и продукты жизнедеятельности являются

свидетелями былых эпох. Микробиологические и молекулярные исследова-

ния палеобиологических объектов в вечномерзлых отложениях расширяют

наши знания о пространственно-временной границе биосферы и создают

новое направление в четвертичной геологии, геокриологии, бактериальной

палеонтологии и экзобиологии. Возможно, что в будущем генетические ре-

сурсы могут оказаться более важными природным компонентами, чем ге-

ологические, а микроорганизмы вечномерзлых отложений, так же как их

метаболиты, белки и ферменты, могут оказаться уникальным, еще мало

изученным ресурсом для биотехнологии. Помимо этого, сам факт сохране-

ния жизнеспособных микроорганизмов в вечной мерзлоте, способность их

к метаболическим реакциям при отрицательных температурах и продукции

хладоактивных ферментов делает вечную мерзлоту Земли одной из немно-

гих природных моделей для экзобиологии.

Литература

Щербакова В.А., Чувильская Н.А., Ривкина Е.М., Печерицына С.А., Суе-

тин С.В., Лауринавичюс К.С., Лысенко А.М. и Гиличинский Д.А. Новая га-

лотолерантная бактерия из криопэга в вечной мерзлоте: описание Psychro-

bacter muriicola sp. NOV. Микробиология. 2009. 78 (1). С. 98–105.

Шатилович А.В., Шмакова Л.А., Губин С.В., Гиличинский Д.А. Жизне-

способные простейшие в вечной мерзлоте Арктики// Криосфера Земли.

2010. XIV (2), С. 69–78.

Anderson, D. M. Ice nucleation and substrate-ice interface//Nature, 1967. 216.

P. 563–566.

Bakermans C., Tsapin A.I., Souza-Egipsy V., Gilichinsky D.A., and Neal-

son K. H. Reproduction and metabolism at –10 oC of bacteria isolated from

Siberian permafrost//Environmental Microbiology, 2003. 5 (4). P. 321–326.

Castello J. D., and Rogers S. O. (eds.), Life in Ancient Ice. Princeton: Princeton

University Press. 2005. 328 p.

Gilichinsky D.A. & Rivkina E.M. Permafrost Microbiology In: Encyclopedia

of Geobiology (Eds. Reitner J., Thiel V.) Springer-Verlag. 2011. P. 726–732.

Gilichinsky D., Wilson, G., Friedmann E. I., Mckay, C., Sletten R., Rivkina E.,

Vishnivetskaya T., Erokhina L., Ivanushkina N., Kochkina G., Shcherbakova V.,

Soina V., Spirina E., Vorobyova E., Fyodorov-Davydov D., Hallet B., Ozerskaya S.,

Sorokovikov V., Laurinavichyus K., Shatilovich A., Chanton J., Ostroumov V., and

Tiedje J. Microbial populations in Antarctic permafrost: biodiversity, state, age,

and implication for astrobiology//Astrobiology, 2007. 7 (2). P. 275–311.

Gilichinsky Michael, Demidov Nikita, Rivkina Elizaveta.. Morphometry of

Экосистемы вечной мерзлоты —

модель для астробиологии

volcanic cones on Mars in perspective of Astrobiological Research // International

journal of astrobiology. 2015. 14 (4). P. 537–545.

Krivushin K.V., Shcherbakova V.A., Petrovskaya L.E., Rivkina E.M.

Methanobacterium veterum sp. nov., from ancient Siberian permafrost

//J Syst Evol Microbiol. 2010. 60. P. 455–459.

Legendre Matthieu, Julia Bartoli, Lyubov Shmakova, Sandra Jeudy, Karine

Labadie, Annie Adrait, Magali Lescot, Olivier Poirot, Lionel Bertaux, Christophe

Bruley, Yohann Couté, Elizaveta Rivkina, Chantal Abergel, and Jean-Michel

Claverie. Thirty-thousand-year-old distant relative of giant icosahedral DNA

viruses with a pandoravirus morphology// PNAS. 2014. 111 (11). P. 4274–427.

Legendre Matthieu, Audrey Lartigue, Lionel Bertaux, Sandra Jeudy, Julia

Bartoli, Magali Lescot, Jean-Marie Alempic, Claire Ramus, Christophe Bruley,

Karine Labadie, Lyubov Shmakova, Elizaveta Rivkina, Yohann Couté, Chantal

Abergel, Jean-Michel Claverie. In-depth study of Mollivirus sibericum, a new

30,000-y-old giant virus infecting Acanthamoeba //PNAS. 2015. 112 (38). P.

E5327– E5335.

Nicholson Wayne, Krivushin Kirill, Gilichinsky David, and Schuerger Andrew.

Growth of Carnobacterium spp. from permafrost under low pressure, temperature,

and anoxic atmosphere has implications for Earth microbes on Mars// PNAS.

2013. 110 (2). P. 666–671.

Pikuta E.V., Marsic D., Bej A., Tang J., Krader P. and Hoover R.B.

Carnobacterium pleistocenium sp. nov., a novel psychrotolerant, facultative

anaerobe isolated from permafrost of the Fox Tunnel in Alaska// International

Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 2005. 55 (1). P. 473–478.

Priscu J.C., and Christner B.C. Earth’s icy biosphere. In Bull, A. T. (ed.),

Microbial Diversity and Bioprospecting. 2004. Washington: ASM Press. P. 130–

145.

Rivkina E., Shcherbakova V., Laurinavichius K., Petrovskaya L., Krivushin K.,

Kraev G., Pecheritsina S., and Gilichinsky D., Biogeochemistry of methane and

methanogenic archaea in Permafrost// FEMS Microbiology Ecology. 2007. 61.

P. 1–15.

Rivkina E., Abramov A., Spirina E., Petrovskaya L., Shatilovich A., Shmakova L.,

Scherbakova V., Vishnivetskaya T. Earth’s perennially frozen environments as a

model of cryogenic planet ecosystems// Permafrost and Periglacial Processes.

2018. 29 (4): P. 246–256.

Rodrigues D. F., Goris J., Vishnivetskaya T., Gilichinsky D., Thomashow M. F.,

and Tiedje J. M., Characterization of Exiguobacterium isolates from the Siberian

permafrost. Description ofExiguobacterium sibiricumsp. nov.Extremophile.

2006. 10. 285–294.

Vishnivetskaya T.A., Almatari A.L., Spirina E.V., Wu, X., Williams, D.E.,

Pffner, S.M. and Rivkina, E.M.. Insights into community of photosynthetic

microorganisms from permafrost// FEMS Microbiology Ecology. 2020. 96 (12).

P. 229.

Yashina S., Gubin S., Maksimovich S., Yashina A., Gakhova E., and Gilichinsky

D. Regeneration of whole fertile plants from 30,000-y-old fruit tissue buried in

Siberian permafrost// PNAS, 2012.109 (10). P. 4008–4013.

Бактериальная палеонтология

РАННЕДОКЕМБРИЙСКИЕ

ИСКОПАЕМЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ

К докембрию, или криптозою, относят интервал от формирования самых

древних из известных земных пород — около 4 млрд лет назад до массового

появления разнообразных скелетных организмов в основании томмотского

яруса кембрия. Хотя докембрийский (AR–PR) этап истории Земли по дли-

тельности превышает 85% всей истории планеты, а раннедокембрийский

(AR–PR1) — более 80%, долгое время этот период оставался вне возможно-

сти изучения палеонтологами.

Этот огромный промежуток геологического времени (AR–PR1) — почти

3,45 млрд лет — подразделяется на два эона: архейский (4–2,5 млрд лет)

и протерозойский (от 2,5 млрд до 530 млн лет). Биосфера в то время была

в основном микробиальной. Практически все докембрийские ископаемые

можно подразделить на несколько категорий:

1) ископаемые микроорганизмы — остатки микроорганизмов, заключен-

ные в породу;

2) строматолиты — макроскопические биогенно-осадочные образова-

ния, заключающие остатки фоссилизированных микроорганизмов;

3) протисты и многоклеточные эукариоты;

4) химические ископаемые в широком смысле включают химические

доказательства прошлой жизни — биомаркеры, органические соединения

и биологически фракционированные стабильные изотопы, например, угле-

рода.

Об участии бактерий в некоторых процессах, таких как накопление Fe и

S благодаря деятельности железо- и серобактерий, впервые начал говорить

в конце XIX века Н.И. Андрусов. Затем, в самом начале XX века, в 1903

году, изучая коричнево-красные джеспилиты возрастом 2,8–1,6 млрд лет,

Ч. Лейс предположил их биогенное происхождение.

В.И. Вернадский в своих дневниках (1922), исходя из структуры и геохи-

мических особенностей различных осадочных пород, пришел к такому за-

ключению: в геологической истории Земли не удается обнаружить периода —

сколь угодно древнего, когда образование всех известных для него осад-

ков происходило бы заведомо абиогенным путем. Следовательно, заключал

он, если мы будем твердо стоять на почве эмпирических обобщений (а не

всякого рода «общих соображений»), то нам придется признать, что жизнь

существовала на Земле всегда — «биосфера геологически вечна». В 1926

году была опубликована его работа «Биосфера» (переиздана в 1967 году), в

которой он пишет, что биосфера — это стойкая динамическая система, рав-

новесие, установившееся в основных своих чертах … с «археозоя». Стой-

кость биосферы Вернадский связывал с тем обстоятельством, что «функции

жизни в биосфере — биогеохимические функции — неизменны в течение

геологического времени». Все функции живых организмов в биосфере

(образование газов, окислительные и восстановительные процессы, кон-

центрация химических элементов и тому подобное) не могут выполняться

организмами какого-то одного вида, а лишь их комплексом. Отсюда вытека-

Раннедокембрийские

ископаемые микроорганизмы

ет чрезвычайно важное положение, разработанное Вернадским: биосфера

Земли сформировалась с самого начала как сложная система, с большим

количеством видов организмов, каждый из которых выполнял свою роль в

общей системе. Без этого биосфера вообще не могла бы существовать, то

есть стойкость ее существования была сразу обусловлена ее сложностью.

Единомышленником Вернадского был А.Г. Вологдин, который изучал

под поляризационным микроскопом разнообразные горные породы различ-

ного возраста (протерозой — мезозой) от джеспилитов до фосфоритов и

минеральных образований зоны выветривания. Вологдин, изучая желези-

стые кварциты (джеспилиты) Курской магнитной аномалии, указал на при-

сутствие железобактерий в этих породах. Направление своих исследований

он назвал геологической микробиологией.

Микробиальные сообщества существуют (и существовали) в разных ус-

ловиях и в зависимости от этого сильно различаются. Тем не менее тро-

фические взаимоотношения между различными группировками микроор-

ганизмов сходны в общих чертах. В планктонном сообществе организмы

развиваются одиночно или в небольших агрегатах. В ископаемое состояние

они переходят в виде донных осадков или береговых штормовых выбросов,

где особенно благоприятны условия захоронения. Но эти тафоценозы не

отражают пространственной структуры сообщества в естественном состо-

янии. Наиболее высока вероятность сохранения бентосных сообществ. В

подобных захоронениях (например, цианобактериальных матах) часто со-

храняется их прижизненная структура.

Для микроорганизмов вообще и бактерий в частности характерна пре-

красная сохранность в ископаемом состоянии, хотя долгое время считалось,

что микроорганизмы хорошо сохраняются только в кремнистых породах.

Впервые это было обнаружено Е. Баргхурном и С. Тайлером. Говоря о древ-

нейших микроорганизмах, мы всегда подразумеваем фоссилизированные,

или ископаемые, микробы. Наиболее подвержены минерализации клеточ-

ные стенки, цитоплазма и гликокаликс — внеклеточное полисахаридное

вещество, выделяемое бактериями. Материал, обогащенный полисахарида-

ми, легко хелатизирует (связывает) минералы. Таким образом, происходит

фоссилизация, в результате органическое вещество часто полностью за-

мещается минералами, образуя тем самым псевдоморфозы. Фоссилизация

микроорганизмов происходит невероятно быстро, часто за несколько часов

или даже минут, поэтому обнаруженные в результате изучения довольно

обильные остатки бактерий, а иногда и протистов, представлены почти ис-

ключительно микрофоссилиями.

В результате бактериально-палеонтологических исследований сильно

расширились представления о древнейших этапах эволюции жизни на Зем-

ле. Обнаружение широкого распространения фоссилизированных остатков

микроорганизмов в древних осадочных и вулканогенных разрезах говорит

о том, что их сообщества были важнейшим фактором эволюции биосферы

и, прежде всего, осадкообразования на поверхности Земли, начиная с архея.

Однако при изучении древнейших микроорганизмов мы сталкиваемся со

значительными затруднениями, которые обусловлены последующим мета-

морфизмом осадков.

Бактериальная палеонтология

Рисунок 1. А — сравнение Huroniospora sp.: (a–с) железистая формация Ганфлинт, Онтарио

( ~2,0 млрд лет) c Isuasphaera sp. (d–f) из метаосадков железокаменного пояса Исуа,

Гренландия (~ 3,8 млрд лет). Отчетливый маргинальный (краевой) ободок, наблюдаемый на

некоторых экземплярах, можно трактовать как реликты первоначальной клеточной стенки.

Б — рамановские спектры, полученные из Huroniospora sp., как из отдельных частиц (a),

так и из шлифов (b), сравнение этих спектров со спектрами Isuasphaera sp. (c–d),

полученными при тех же условиях. Сходство спектров предполагает и сходство остаточных

органических компонентов микрофоссилий из Ганфлинта (Huroniospora sp.) и Исуа

(Isuasphaera sp.). Выступающий пик (1610 cm-1) указывает на ароматические двойные связи

между атомами углерода молекулярной структуры. Это характерно для эукариот (по Schid-

lowski, 1995)

Рисунок 2. В левой части — данные анализов 13С/12С для включений углерода в зерна

апатита из зеленокаменного пояса Акилия 3,85 млрд лет (А1) и из нескольких железистых

формаций Исуа (А2). В правой части — вклад в современную биомассу — (1) С3 растений,

(2) С4 растений, (3) САМ растений, (4) эукариотных водорослей, (5 a, b) природных

и культивированных цианобактерий, (6) группы фотосинтетических бактерий (не

цианобактерий), (7) метаногенных бактерий и (8) метанотрофных бактерий. Данные А2

(Исуа) практически совпадает с данными для эукариотных водорослей (4) (по Schidlowski,

2005)

Раннедокембрийские

ископаемые микроорганизмы

Модели позднеархейской Земли указывают на разнообразие вероятных

местообитаний для древнейших организмов. В мелководных прибрежных

условиях можно предположить сообщества микробиальных матов, возмож-

но, с участием цианобактерий, осуществлявших оксигенный фотосинтез. В

илах и нижней части микробиальных матов, по всей видимости, присут-

ствовали аноксигенные фотосинтетики и метаногены. В приповерхностных

водах, вероятно, процветал фотосинтетический планктон.

Ископаемые микроорганизмы

Долгое время самыми ранними проявлениями жизни на Земле было при-

нято считать раннеархейские ископаемые бактерии, обнаруженные в отло-

жениях с возрастом 3,5–3,3 млрд лет серии Онфервахт зеленокаменного

пояса Барбертон Южной Африки и серии Варравуна кратона Пилбара Ав-

стралии, в разрезах которых преобладают вулканогенные и вулканогенно-о-

садочные породы. Об этом писали еще в 1983 году Дж. Шопф и М. Вальтер.

Эти раннеархейские ископаемые бактерии морфологически неотличи-

мы от современных. Бактерии с точки зрения эволюции являются довольно

сложно организованными организмами и представляют высокий уровень

развития. Предполагается, что самые ранние бактерии из зеленокаменных

поясов Барбертон Южной Африки и Пилбара Австралии создавали микроб-

ные маты на поверхности осадка. Детальные седиментологические и ми-

кропалеонтологические исследования обнаружили тесную связь микроб-

ных матов с гидротермальной деятельностью в мелководных условиях.

Но в конце прошлого века появились первые работы по древнейшим

осадочным породам Земли — зеленокаменному поясу Исуа в Гренландии.

Возраст этого пояса 3,8 млрд лет. Данные изотопного анализа углерода из

них свидетельствовали о существовании жизни практически с самого нача-

ла образования осадочных горных пород. Эти данные многократно критико-

вались, но так и не были опровергнуты. Мало того, они были подтверждены

опубликованными М. Шидловским в 1995 году изображениями предполага-

емых бактериальных тел из Исуа (рис. 1).

Изотопный анализ, проведенный Шидловским в том же году, показал,

что принципиальное отличие анализированных им остатков бактериальных

тел из Исуа (3,8–3,7 млрд лет) и микрофоссилий из формации Ганфлинт

(2 млрд лет, оз. Верхнее, Канада) отсутствует. Это дало возможность пред-

положить присутствие в формации Исуа остатков таких высокооргани-

зованных для того времени организмов, как эукариотические водоросли

(рис. 1–2).

Данные по изотопному анализу углерода и серы подтверждают вывод

о переработке органического вещества в архейских осадках бактериями,

в том числе метаногенами (микроорганизмами, производящими метан), а

также то, что разнообразное сообщество хемотрофов, связанное с гидротер-

мами, существовало в мелководных (или со средней глубиной) бассейнах.

Есть свидетельства древнейшей микробиальной жизни в вулканических по-

родах возрастом 3,235 млрд лет. Эти доказательства представлены ископае-

Бактериальная палеонтология

мыми нитевидными формами, перекрученными в различных направлениях,

встреченными в массивных сульфидных отложениях (Кратон Пилбара в Ав-

стралии). Такой тип отложений связывают с условиями, характерными для

черных курильщиков. Он предполагает, что описанные им микроорганизмы

обитали на дне архейского моря ниже фотической зоны при высоких темпе-

ратурах. Это соответствует оптимальным температурам роста термофиль-

ных бактерий (около 70 оС). Высокие температуры не преграда для развития

микробиальной жизни, предполагается, что при подводных извержениях,

когда температура пород падает ниже 113 оС, жизнь уже может существо-

вать. Причем колонизация вулканогенных пород происходит везде, куда

только может проникнуть морская вода, — показано на примере вулкани-

ческих стекол. При этом происходит микробная колонизация и поверхности

субстрата, и самой толщи породы.

Дальнейшие исследования подтвердили существование жизни на Земле

практически сразу после прекращения метеоритной бомбардировки. Есть

и сомнительные данные о том, что первые следы жизни отмечены даже в

отложениях (зеленокаменный пояс Нуввуагиттук, Квебек, Канада), возраст

которых может приближаться к 4,28 млрд лет (возраст пород однозначно

не определен). Эти железистые «осадочные» породы интерпретируются как

придонные отложения эфемерных водоемов, связанные с гидротермаль-

ными выходами. В них были обнаружены гематитовые трубочки микрон-

ного размера, по морфологии сходные с филаментами микроорганизмов

из современных гидротерм. Рядом с трубочками обнаружены графитовые

гранулы — углеродистый материал, апатит и карбонатные «розетки» —

углеродистые кольца. «Розетки» вполне могли образоваться и в результате

абиогенных процессов. Но вместе с ними обнаружен апатит, который явля-

ется косвенным признаком биологической активности. Изотопный анализ

углерода графитов говорит об их биогенном происхождении. Проанализиро-

вав и соединив все данные, можно говорить о существовании микробиаль-

ного сообщества, обитавшего, по всей видимости, в столь отдаленное время

— в архее. Исключительно низкая степень метаморфизма этих эоархейских

пород позволила сохраниться беспорядочно расположенному органическо-

му углероду с пиритом, апатитом, карбонатом и слоистыми силикатами и

предоставила возможность поиска возможных остатков следов наиболее

примитивной жизни. Применение рамановской спектроскопии позволило

выявить потенциально биологическую природу этих образований.

На анализе соотношения изотопов углерода в графитах, заключен-

ных в древнейших метаосадочных породах Северного Лабрадора, Канада

(3,95 млрд лет), было установлено: графиты имеют биогенное происхож-

дение и, соответственно, 3,95 млрд лет тому назад существовали живые

организмы. Данные о наличии следов ранней жизни, которая процветала в

водных бассейнах по крайней мере 3,7 млрд лет назад, подтвердили морфо-

логия и изотопный анализ углерода в зернах графита сланцев Исуа.

Раннедокембрийские

ископаемые микроорганизмы

Строматолиты

Подробно строматолиты и строматолитообразование были описаны в

учебнике по бактериальной палеонтологии (2002). Поэтому останавливать-

ся на этом мы не будем. Можно только добавить, что в 2016 году была опу-

бликована одна из интереснейших находок последних лет — местонахож-

дение метакарбонатных пород с возрастом 3,7 млрд лет в зеленокаменном

поясе Исуа. В этих отложениях зафиксированы древнейшие строматолиты

высотой 1–4 см. Таким образом, ископаемые бактериальные структуры

встречаются в зеленокаменных поясах с самого начала реально документи-

рованной геологической летописи.

Химические ископаемые

К ископаемым этого типа можно отнести все отложения и формы, кото-

рые были признаны биогенными на основании изотопных анализов углеро-

да и серы.

Кроме того, в архейских пиллоу-лавах (кратон Пилбара, Австралия) были

обнаружены интересные микрофоссилии — трубчатые структуры микрон-

ного размера, минерализованные титанитом (СaTiSiO4) c остаточным органи-

ческим углеродом, сохранившимся вдоль их краев. Возраст титанита в труб-

чатых структурах по данным U-Pb датировки — архейский — 3,35 млрд лет.

Предполагается, что эти структуры идентичны следам микробиальной

жизнедеятельности в офиолитах и современных базальтах. Причем микро-

биальная активность способствовала биогенному выщелачиванию базаль-

товых стекол, обрамляющих пиллоу-лавы и гиалокластиты. Подобное ми-

кробиальное разложение базальтовых стекол было зафиксировано в хорошо

сохраненных офиолитах и в современной океанической коре.

К химическим ископаемым можно отнести и биомаркеры, или хемофос-

силии. Изучение их крайне важно.

Предполагаемые эукариоты

На то, что биогенные микрофоссилии архея не ограничиваются прокари-

отами, указывают также морфология и размеры некоторых форм.

Так, например, в архее кратона Пилбара, Австралия (3,0–3,4 млрд лет)

были обнаружены довольно крупные (20–70 х 15–35 мкм) чечевицевидные

формы с грубой поверхностной структурой. Похожие или, скорее, анало-

гичные формы были ранее обнаружены в архее Южной Африки (зеленока-

менный пояс Барбертон, 3,4 млрд лет) и интерпретированы как «возможные

микроорганизмы». Сравнение морфологии, пространственного распределе-

ния и фаций Австралийских и Южно-Африканских форм показало, что они

выделяются среди прочих раннеархейских микрофоссилий и нельзя исклю-

чить их родственных связей. Вели они, вероятно, планктонный образ жиз-

ни. Было сделано предположение (на основании данных по изотопии угле-

рода), что чечевицевидные микроорганизмы были, вероятно, автотрофами.

Бактериальная палеонтология

Морфология этих форм и их размеры дают возможность предположить, что

они могли быть эукариотами.

Органостенные микрофоссилии с возрастом 3,2 млрд лет были найде-

ны в мелководных отложениях (в раннеархейских сланцах и алевролитах

серии Мудис (Moodies) зеленокаменного пояса Барбертон Южной Афри-

ки. Это фоссилизированная популяция крупных (до 300 мкм в диаметре)

углеродистых сфероидных форм. Был проведен изотопный и химический

(рамановская микроспектроскопия) анализ. На основании этих анализов,

тщательного морфологического анализа и анализа вероятных условий осад-

конакопления разные авторы сделали разные выводы. Более осторожные

отметили связь этих микрофоссилий с цианобактериями, хотя они намного

крупнее всех известных цианобактерий. Другие отнесли эти крупные сфе-

роидальные формы к акритархам, т. е. к эукариотам.

Справедливости ради надо сказать, что Б.В. Тимофеевым (1982). первым

были опубликованы достоверные находки фоссилизированных остатки эу-

кариот из архейских отложений. Он описал акритархи из верхнего архея

Центральной Карелии и Среднего Приднепровья. Традиционно же первое

появление эукариот относят к ганфлинтскому времени раннего протерозоя

(Schopf, 1983; Knoll, 1994; Сергеев, 2002).

Поэтому были проведены полевые работы для сбора дополнительного

каменного материала из архея Карелии, и был пересмотрен ряд препаратов

из коллекции Тимофеева (рис. 3).

Микроорганизмы, встреченные в повторно изученных породах, можно

разделить на три группы: микроорганизмы, одновозрастные с вмещающи-

ми породами; эндолиты, т. е. формы, обитавшие в уже образованных поро-

дах; и, наконец, формы, представляющие современное засорение.

К первой группе относятся микроорганизмы, обитавшие непосред-

ственно в бассейне осадконакопления независимо от того, принимали они

участие (прямое или косвенное) в процессе образования породы или нет.

Отличительная черта микроорганизмов, одновозрастных с вмещающими

породами — это их слияние с породами. В этом случае микроорганизмы

представляют как бы одно целое с породой, или же вся порода буквально

сложена микроорганизмами.

Вторая группа — эндолиты — обитают в трещинах пород, а также в

Рисунок 3. Экземпляры предполагаемых эукариот из коллекции Б.В. Тимофеева

Раннедокембрийские

ископаемые микроорганизмы

пространствах между зернами породы. Кроме того, они могут всверливать-

ся в карбонатные породы или частицы. К этой группе организмов могут

относиться бактерии, грибы, водоросли и лишайники. Эндолиты широко

распространены и описаны из разнообразных местообитаний, включая хо-

лодные пустыни.

Биоморфные инситные образования представлены нитевидными, натеч-

ными, коккоидными формами и т. д. В результате исследований также были

получены данные, позволяющие подтвердить возможность присутствия эу-

кариот уже в архее.

1. Нитевидные и палочковидные формы встречены в углеродсодержа-

щих сланцах, кварцитах (метапесчаниках) и туфогенно-осадочных породах.

Большая часть этих структур представлена нитями диаметром, как правило,

порядка 3–5 мкм, длина которых может достигать (или даже превышать)

100 мкм (рис. 4). На снимках видны довольно толстые чехлы нитчатых

форм. Поверхность их негладкая, бугорчатая. В левом верхнем углу сним-

ка виден продольный разрез чехла, который показан рядом в увеличенном

виде. Интересно, что чехол изнутри покрыт мелкими (d < 0,5 мкм) сфери-

ческими гранулами, по всей видимости, опаловыми. Это изображение на-

поминает начальную стадию выпадения опала, когда в клеточной оболочке

образуются островки из сросшихся сферических гранул. Процесс подоб-

ного окремнения микроорганизмов был изучен на современных естествен-

ных объектах из термальных источников кальдеры Узон на Камчатке, где он

происходит при концентрации кремнезема не меньше предела насыщения.

Судя по морфологии и размерам, архейские нитчатые структуры, вероятно,

относятся к цианобактериям. Интересно отметить, что в одном образце об-

наружена структура, напоминающая цианобактериальный мат (рис. 5).

2. Коккоидные формы в лопийских породах Хизоваары (2,8–2,7 млрд

лет) также встречены как в углеродсодержащих сланцах, так и туфогенно-о-

садочных породах. Эти формы представлены несколькими модификациями.

В углеродсодержащих сланцах, туфопесчаниках (метапесчаниках с при-

месью кислого вулканического материала), туфогенно-осадочных и осадоч-

ных породах встречены довольно своеобразные коккоидные формы. Хи-

мический состав их соответствует составу вмещающих пород. Эти кокки

представляют собой округлые формы диаметром порядка 2–5 мкм, которые

почти всегда образуют скопления (рис. 6.).

Поверхность этих сфер покрыта как бы «пушистой» оболочкой, доволь-

но плотной и толстой, облекающей каждый кокк в отдельности. На некото-

рых экземплярах наблюдаются трещины в этом покрове. Наличие подобной

орнаментированной оболочки является признаком, характерным как для

прокариот, так и для эукариот.

Другие группы обнаруженных в углеродсодержащих сланцах коккоид-

ных структур связаны с ожелезнением.

Во-первых, это несколько более мелкие (диаметр до 2 мкм), ожелезнен-

ные округлые формы, как правило, соединенные в цепочки или образующие

сплошную массу (рис. 7).

Во-вторых, это одиночные кокки, имеющие неровную бугорчатую по-

верхность, диаметром 3–4 мкм, вкрапленные в породу (рис. 8).

Бактериальная палеонтология

Рисунок 5. Структура,

напоминающая слой

цианобактериального мата

Рисунок 6. Коккоидные формы из метапесчаника, туфопесчаника

Рисунок 4. Нитевидные

формы в архейских

углеродсодержащих сланцах

Хизоваары;

в рамке — чехол изнутри

покрыт мелкими

(d < 0,5 мкм) сферическими

гранулами, по всей видимости,

опаловыми

Раннедокембрийские

ископаемые микроорганизмы

В-третьих, это более крупные сферические формы диаметром порядка

10 мкм (рис. 9–10). Они особенно интересны тем, что представлены кок-

ками (состоящими в основном из кремния и железа) с сильно шероховатой

(пупырчатой) поверхностью.

В некоторых случаях эти коккоидные формы покрыты довольно толстой,

неровной, бугорчатой, пузырчатой оболочкой (чехлом или покрывалом), в

химическом составе которой резко превалирует железо (рис. 9 a).

Можно предположить, что этот покров — не что иное, как ожелезненный

гликокаликс, покрывавший эти формы при жизни. Есть и другое, несколько

менее вероятное предположение, что ожелезненный покров — это вторич-

ное образование, которое может быть связано с деятельностью эндолитов.

Внутреннее строение этих коккоидных структур, по всей видимости, пред-

Рисунок 8. Одиночные коккоидные формы, отмеченные лишь в туфогенно-осадочных

породах

Рисунок 7. Коккоидные структуры, связанные с

ожелезнением из углеродсодержащих сланцев, и

их химический анализ. Мы предполагаем, что эти

структуры — ожелезненные остатки коккоидных

бактерий или железобактерий. Однако не исключено,

что они являются эндолитами

Бактериальная палеонтология

ставлено на рис. 10 в середине и говорит о довольно сложной структуре

этих форм.

Раннедокембрийские прокариотные и эукариотные формы известны не

только в морских отложениях, но и в континентальных, поскольку микроор-

ганизмы играют определенную роль не только в образовании пород и мине-

ралов, но и в их преобразовании.

Рисунок 9. Коккоидные формы с

шероховатой поверхностью и их

химический анализ. Рис. 9 б —

увеличенный фрагмент рис. 9 a — есть

подозрение, что присутствует какая-то

коническая форма с септами (может

быть, зеленая водоросль)

Рисунок 10. Коккоидные формы

с шероховатой поверхностью

Раннедокембрийские

ископаемые микроорганизмы

6565

Литература

Астафьева М.М. Архей Карелии и бактериальная палеонтология. Эволюция

биосферы и биоразнообразия. К 70-летию А.Ю. Розанова. М.: Т-во научных изда-

ний КМК. 2006. C. 120–128.

Астафьева М.М. Ископаемые микроорганизмы архея // Палеонтол. Журн. 2019.

№ 3. С. 15–26.

Бактериальная палеонтология. М., ПИН РАН, 2002.188 с.

Заварзин Г.А. Развитие микробных сообществ в истории Земли // Проблемы до-

антропогенной эволюции биосферы. М., Наука: 1993. С. 212–221.

Ископаемые бактерии и другие микроорганизмы в земных породах и астромате-

риалах. Научное издание. Астафьева М.М., Герасименко Л.М., Гептнер А.Р. и др. /

Научные редакторы Розанов А.Ю., Ушатинская Г.Т. — М.: ПИН РАН, 2011. 172 с.

Маслов В.П. Строматолиты (их генезис, метод изучения, связь с фациями и ге-

ологическое значение на примере ордовика Сибирской платформы). Труды Геол.

Ин-та. Вып. 41. М., Изд-во АН СССР, 1960. 188 с.

Розанов А.Ю. Условия жизни на ранней Земле после 4.0 млрд лет назад // Про-

блемы происхождения жизни. М.: ПИН РАН, 2009. С. 185–201.

Розанов А. Ю., Астафьева М.М. Архейские эукариоты: новый взгляд // Палеон-

тол. Журн. 2020. № 1. С. 3–5.

Тимофеев Б.В. Микрофитофоссилии раннего докембрия. Л.: Наука. 1982. 128 с.

Buik R. Ancient acritarchs // Nature. 2010. V. 463. P. 885–886.

Dodd M.S., Papineau D., Grenne T., Slack J.F., Rittner M., Pirajno F., O’Neil J., Little

C.T.S. Evidence for early life in Earth’s oldest hydrothermal vent precipitates // Nature.

2017. V. 543. P. 60–65.

Lowe D.R. Stromatolites 3,400-Myr old from the Archaean of Western Australia //

Nature. 1980. V. 284. P. 441–443. [Chapters 1, 7, 8, 9]

Nutman A.P., Bennett V.C., Friend C.R.L., Van Kranendonk M.J., Chivas A.R. Rapid

emergence of life shown by discovery of 3,700-million-year-old microbial structures //

Nature. 2016. V. 537. P. 535–539.

Ohtomo Y, Kakegawa T., Ishida A, Nagase T., Rosing M.T. Evidence for biogenic

graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks // Nature Geoscience. 2014. V. 7.

P. 25–28.

Rasmussen B. Filamentous microfossils in a 3235-million-year-old volcanogenic

massive sulphide deposit // Nature. 2000. V. 405. P. 676–679.

Rozanov A.Yu., Astaeva M.M. The Evolution of the Early Precambrian Geobiological

Systems // Paleontological Journal. 2009. Vol. 43. No. 8. P. 911–927.

Schidlowski M. A. 3800-million-year isotopic record of life from carbon in sedimentary

rocks // Nature. 1988. V. 333. P. 313–335.

Schidlowski M. Carbon Isotopes as Biogeochemical Recorders of Life over 3.8 Ga

of Earth History: Evolution of a Concept // Precambrian Res. 2001. V. 106. P. 117–134.

Schidlowski M. A. Paleobiological and biogeochemical vestiges of early terrestrial

biota: baseline for evaluation of extraterrestrial evidence // Perspectives in astrobiology.

Ser. I: Life and behavioural science. 2005. IOS press. P. 146–169.

Schopf J.W. (ed.) Earth’s biosphere, its origin and evolution. Prinston: Prinston Univ.

Press. 1983. 544 р.

Бактериальная палеонтология

РАННЕДОКЕМБРИЙСКИЕ

КОРЫ ВЫВЕТРИВАНИЯ

Осадочные породы, продукты выветривания, известны уже на самых

ранних этапах геологической истории Земли. Как в фанерозое, так и в до-

кембрии коры выветривания являются единственными достоверными сви-

детельствами существования континентальных обстановок и зачастую ста-

новятся единственными источниками информации об условиях экзогенных

процессов, а значит и условиях, в которых происходило развитие биосферы.

Архей

Например, в корах выветривания Северной Карелии (~2,8 млрд лет) была

обнаружена предположительно эукариотная форма (рис. 1), интерпретация

которой вызвала значительные затруднения.

Позднее было отмечено существенное сходство описываемой формы с

раковинными амебами, т. е. с эукариотами. В породах архея и раннего про-

терозоя «раковинные амебы» единичны. Тогда как в позднепротерозойских

отложениях Гранд-Каньона (массив Чуар) раковинные амебы обильны.

Можно предположить, что обнаруженные бутылочковидные формы, напо-

минающие раковинных амеб, одновозрастны c вмещающими их породами,

т. е. жили одновременно с осадконакоплением, что позволяет говорить о

возможном существовании представителей эукариот не только в позднеар-

хейских морях, но и в континентальных условиях.

Наиболее обильны в архейских корах выветривания нитчатые бактери-

альные формы. Большей часть это нити диаметром от 1 до 3 мкм, иногда

длиннее — до 5–6 мкм (рис. 2). Обычно нити представляют единое целое с

породой или слагают ее целиком (рис. 3).

Коккоидные формы не столь многочисленны. Диаметр обнаруженных

кокков порядка 2 мкм. Встречены как скопления кокков, так и одиночные

кокки. Поверхность кокков часто неровная, шероховатая. Иногда наблюда-

ются многочисленные следы кокков, по-видимому, порода буквально сложе-

на коккоидными структурами (рис. 4а–d), иногда покрытыми биопленкой.

Рисунок 1. Удлиненно-овальная форма,

длина которой превышает 50 мкм,

ширина больше 15 мкм. Вероятно,

имеется минерализованная оболочка

толщиной 2–3 мкм, которая частично

разрушена. По всей видимости,

эта форма относится к эукариотам,

(раковинным амебам). Архейская

(лопийская) кора выветривания, оз.

Воронье, Лехтинская структура, Карелия

(~2,8 млрд лет)

Раннедокембрийские коры выветривания

Рисунок 4. Фрагмент породы, состоящий из разрушенных кокков, гантелевидных форм

(a–в) и обрывков нитей (г), покрытых биопленкой из архейской (лопийской) коры

выветривания (~2,8 млрд лет) оз. Вороньего (Лехтинская струтура, Карелия)

Рисунок 2. Полые нитевидные формы в породах Ципрингской структуры: а — остатки

длинной одиночной нити (диаметр < 3 мкм), в нижней части рисунка —

поперечный срез нити (диаметр < 3 мкм), частично заполненный породой; б — также

поперечный срез нити (диаметр < 3 мкм), частично заполненный породой

Рисунок 3. Фрагмент породы, состоящей

из фоссилизированной биопленки с

нитевидными и коккоидными формами

из архейской (лопийской) коры

выветривания

(~2,8 млрд лет) оз. Вороньего

(Лехтинская струтура, Карелия)

Бактериальная палеонтология

Ранний протерозой

Следует также отметить находку сложно организованных микрофосси-

лий из керна скважины, пробуренной на западном фланге Имандра-Варзуг-

ского рифтогенного пояса (Кольский п-ов). Скважина вскрыла коры выве-

тривания с возрастом > 2,448 млрд лет — т. е. практически на границе архей

— протерозой. Обнаруженные ископаемые, судя по морфологии, относятся

к многоклеточным эукариотам, вероятно, красным или зеленым водорослям.

Характеристики изображенных ископаемых форм близко напоминают неко-

торых современных представителей родов Draparnaldia и Draparnaldiella

(зеленые водоросли). Формам было дано название Gazavarzinia (рис. 5).

К субстрату они прикрепляются посредством округло-овальных упло-

щенных оснований, которые на электронных снимках выглядят как бутыл-

ковидные формы или округло-уплощенные нашлепки (рис. 6).

Рисунок 5. Фоссилизированные водорослевидные формы Gazavarzinia kolae (Rozanov et

Astaeva, 2013) — разветвленные кустиковидные формы с ярко выраженными различиями

между главными нитями и боковыми ветвями, однако иногда интенсивно развитыми

оказываются вертикальные нити. Голотип — изображение 1236 от 24.11.2008.

Раннедокембрийские коры выветривания

Рисунок 6. Gazavarzinia — к субстрату они прикрепляются посредством округло-овальных

уплощенных оснований, которые на электронных снимках выглядят как бутылковидные

формы или округло-уплощенные нашлепки

Рисунок 7. Крупная шаровидная форма диаметром до 20 мкм с неровной бугристой

поверхностью. Форма полуразрушена, однако видно, что она была неоднородной. Найдена

в предъятулийской коре выветривания (~2,3 млрд лет; нижний протерозой)

Сев. Приладожья

Бактериальная палеонтология

Следует отметить, что нельзя полностью исключить возможность и

грибной природы найденных ископаемых.

Столь высокий уровень организации форм, имеющих возраст более

2,4 млрд лет, говорит о том, что в это время уровень оксигенизации атмос-

феры был гораздо выше, чем предполагалось ранее (причем даже наиболее

поздняя реконструкция нуждается в изменении), и что средние поверхност-

ные температуры не могли отличаться от современных более чем на 15–20о.

Интересны довольно крупные шаровидные формы. Они полуразруше-

ны, и видно, что они были неоднородными. Среди них встречены шарооб-

разные формы диаметром 15–30 мкм (рис. 7). Наличие правильно располо-

женных округлых отверстий, возможно, пор, предполагает их эукариотную

природу.

В нижнепротерозойских корах выветривания кроме эукариотных форм

обнаружены и остатки/отпечатки цианобактерий. О том, что это цианобак-

терии, говорят видимые следы клеток, из которых состоит нить. Часто нити

представляют единое целое с породой или слагают ее целиком (рис. 8). Не-

которые экземпляры напоминают смятые чехлы цианобактерий Microcoleus

(рис. 9).

Рисунок 9. Фрагмент

нитевидной формы

диаметром около 5 мкм,

напоминающий смятый

чехол цианобактерий.

Нижнепротерозойская

(~2,4 млрд лет) кора

выветривания, оз.

Паанаярви (Сев. Карелия)

Рисунок 8. Нитевидные

формы со следами

деления на клетки

(Имандра–Варзуга),

вероятно, цианобактерии.

Видно, что порода

«насыщена» подобными

нитями, практически

состоит из них

Раннедокембрийские коры выветривания

Присутствуют и биопленки. Биопленки образуются обычно, когда бак-

терии испытывают недостаток питательных веществ. Поскольку твердые

поверхности обладают свойством собирать и концентрировать растворен-

ные питательные вещества, бактерии часто прикрепляются к твердым по-

верхностям. Прикрепленные к подобным поверхностям бактерии растут и

делятся по мере питания, причем биомасса часто увеличивается настолько,

что образуются видимые пленки, или биопленки, состоящие из слоев бак-

терий.

Интересна каплевидная форма (длина 10–12 мкм, ширина порядка

6–7 мкм), зауженный конец которой переходит в узкую (диаметр 1–2 мкм)

нить (рис. 10). Поверхность формы гладкая. Нить погружается в породу,

сливаясь с ней.

Обнаружены участки породы, которые сложены структурами, напоми-

нающими дырки от кокков или, что менее вероятно, срезы пустых чехлов

бактерий. Встречены также фрагменты пород, состоящие практически пол-

ностью из разрушенных кокков, гантелевидных форм и обрывков нитей.

Химический состав микрофоссилий в корах выветривания во всех слу-

чаях идентичен составу вмещающих пород. Это служит косвенным под-

тверждением того, что микробиологический комплекс одновозрастен с

вмещающими породами. Вероятнее всего, зафиксированные в породах ми-

кроорганизмы играли роль катализатора — при их участии происходило

разложение минералов, слагающих породы, и преобразование их в глини-

стые минералы коры выветривания.

Таким образом, уже в раннем докембрии микроорганизмы, бактерии,

возможно цианобактерии и даже, возможно, одноклеточные эукариоты со-

провождали и способствовали образованию кор выветривания, т. е. коры

выветривания изначально формируются при участии бактерий. Можно

думать, что существует непрерывный ряд от кор выветривания к прими-

Рисунок 10. Каплевидная форма, зауженный конец которой переходит в узкую нить. Оз.

Паанаярви (~2,4 млрд лет)

Бактериальная палеонтология

тивным почвам и к настоящим почвам. Нахождение ископаемых микроор-

ганизмов древних кор выветривания принципиально важно, поскольку по-

зволяет сделать вывод о том, что уже в столь отдаленное время суша была

ими заселена.

Выводы

Жизнь на нашей планете появилась практически с началом геологи-

ческой летописи. Представлена эта древнейшая жизнь была бактериями,

возможно, археями (морфологически отличить эти группы в ископаемом

состоянии невозможно), не исключено присутствие цианобактерий, а зна-

чит и процесса фотосинтеза. Также отмечается присутствие эукариот уже

в архее (даже в эоархее), намного раньше традиционно принятого срока их

появления. Современные бактериально-палеонтологические исследования

изменили наши представления о древнейших этапах эволюции жизни на

Земле. Доказано, что сообщества микроорганизмов в древних осадочных и

вулканогенных разрезах были важнейшим фактором эволюции биосферы и,

прежде всего, осадкообразования на поверхности Земли, начиная с архея.

Присутствие ископаемых бактерий и, вероятно, эукариот в раннедокем-

брийских корах выветривания говорит о том, что жизнь существовала на

суше уже в столь отдаленные времена.

Литература

Розанов А.Ю., Астафьева М.М., Вревский А.Б., Алфимова Н.А., Матреничев В.А.

Микрофоссилии раннедокембрийских континентальных кор выветривания Фенно-

скандинавского щита // Отечеств. Геол. 2008. № 3. С. 83–90.

Astaeva Marina M., Rozanov Alexei Yu., Hoover Richard B. Multicellular algae from

Lower Proterozoic (2.45 Ga) weathering crusts of Kola Peninsula // Proc. SPIE, 2011.

Vol. 8152. 815204-1 — 815204-10.

Astaeva M.M., Alexei Yu. Rozanov A.Yu. Bacterial-paleontological study of Early

Precambrian weathering crusts // Earth Science Research. 2012. V. 1. No. 2. P. 163–170.

Бактериальный фактор и полезные ископаемые

Фосфориты хубсгула как модельный объект

БАКТЕРИАЛЬНЫЙ ФАКТОР

И ПОЛЕЗНЫЕ ИСКОПАЕМЫЕ.

ФОСФОРИТЫ ХУБСУГУЛА КАК

МОДЕЛЬНЫЙ ОБЪЕКТ

Фосфоритами принято считать осадочные породы, больше чем на 50%

сложенные фосфатными минералами — кальциевыми фосфатами, относя-

щимися к группе фторапатита. Фосфориты относятся к неметаллическим

полезным ископаемым, они добываются как сырье для производства необ-

ходимых для сельского хозяйства минеральных удобрений (суперфосфатов

и аммофосов) и фосфорной кислоты.

Хотя фосфориты изучают уже более 150 лет, универсальной концеп-

ции образования фосфоритов нет. Во-первых, из-за того, что первичный

источник фосфора является полигенным и для каждого конкретного случая

нужно определить пропорции того или иного фактора (биогенный, снос с

суши, апвеллинг, вулканизм и т. д.). Во-вторых, места накопления отложе-

ний могут быть также разными. Фосфориты являются преимущественно

морскими породами, хотя в редких случаях они могут образовываться и на

суше (озерные). Но даже морские условия образования фосфоритов доста-

точно различны: от сублиторали до верхней части континентального склона

(глубина около 500 м); от полуизолированных морей, проливов до океанов.

В-третьих — способ отложения, имеется в виду форма первичного нако-

пления фосфата. Именно этот аспект фосфоритообразования вызывал мас-

су споров, и существовали разные гипотезы фосфоритообразования: био-

литная, хемогенная (химическая), биогенно-хемогенная (биохимическя),

биогенно-диагенетическая, вулканогенная, метасоматическая.

Сотрудниками Совместной Советско-Монгольской Палеонтологической

экспедиции в течение ряда лет проводилось изучение вендско-кембрийских

отложений Западной Монголии, результатом работ стало создание регио-

нальной зональной шкалы для этих отложений и выделение очень богатых

фаунистических комплексов SSF (мелких скелетных ископаемых) с много-

1 2

Рисунки 1–2. Образцы фосфорита: 1 — состоит целиком из монофосфата; 2/3 натуральной

величины; 2 — черные слойки — фосфорит, светлые — карбонат; 2/3 натуральной

величины

Бактериальная палеонтология

численными фосфатными проблематиками. И поэтому следующим инте-

ресным объектом исследований был выбран север Монголии, где были в

вендско-кембрийских отложениях найдены фосфориты, образующие одно

из крупнейших в мире фосфоритовых месторождений — Хубсугульское.

Фосфориты найдены в отложениях хэсэнской свиты. Их возраст вначале

определялся как венд-раннекембрийский, и большинство литологов счита-

ли их эталоном хемогенного образования фосфоритов. Задачей исследова-

ний были поиски палеонтологических остатков и уточнение времени обра-

зования фосфоритового бассейна.

При изучении фосфоритов Хубсугула применялись разные методы. Наи-

более результативным оказалось использование сканирующего электронно-

го микроскопа (СКАНа) с микроанализатором. Образцы фосфоритов были

послойно отобраны из нескольких разрезов месторождения, что позволило

детально изучить все литологические разности породы. Для исследования

фосфоритов в сканирующем электронном микроскопе с микроанализато-

ром была разработана специальная методика. Из образцов вырезались пло-

ские пластинки, делались прозрачные непокрытые шлифы или использо-

вались свежие сколы породы. Для каждого типа фосфоритов необходимо

подбирать оптимальный вариант. Поверхность осторожно протравливают

слабой (3–5%) соляной кислотой в течение 1–5 минут, затем тщательно про-

мывают водой.

В 1987 году в результате электронно-микроскопических исследований в

хубсугульских фосфоритах было установлено, что фосфориты состоят пре-

имущественно из микрожелвачков, образованных биоморфными структура-

ми, которые были определены как фоссилизированные цианобактерии. Та-

ким образом, фосфориты Хубсугула стали первым объектом бактериальной

палеонтологии (Розанов, Жегалло, 1989). Позднее было установлено, что

во всех разностях пород месторождения фосфориты являются фосфатизи-

рованным цианобактериальным матом, значительно реже в них встречены

микроонколиты и микростроматолиты. Найденные фосфатизированные ци-

анобактерии практически не отличались от современных минерализован-

ных экземпляров цианобактерий. В дальнейшем серией совместных опытов

с микробиологами было установлено, что фосфатизация органики является

быстрым процессом, что позволяет сохраниться всем тонким структурам,

а в породе фосфатизированные объекты сохраняются без изменений. SSF

встречаются редко и только в карбонатных прослоях, но по их находкам был

уточнен возраст фосфоритов — томмотский раннего кембрия.

Хубсугульские фосфориты стали первым модельным объектом бактери-

альной палеонтологии. В процессе их изучения была разработана методи-

ка подготовки образцов для просмотра их на сканирующем электронном

микроскопе, методика самого исследования образцов для выявления в

них ископаемых бактерий. Благодаря большому разнообразию найденных

остатков были выделены разные формы сохранности бактерий и выявлены

условия их образования.

На всех фотографиях, приведенных ниже, все фосфориты протравлены

слабой (3–5 %) соляной кислотой, в результате карбонат растворяется, бла-

годаря чему фосфатная часть рельефно выступает.

Бактериальный фактор и полезные ископаемые

Фосфориты хубсгула как модельный объект

7 8

Рисунки 7–8. Отдельные фосфатные желвачки: 7 — желвачок состоит их более плотной

внутренней части и в краевых частях — ажурной, состоящей из переплетающихся

нитчатых бактерий; 8 — ажурный желвачок, нитчатые бактерии разного диаметра; на

некоторых видны мелкие коккоидные бактерии; хорошо видна биопленка, которая является

наружной стенкой желвачка

3 4

Рисунки 3–4. Микрозернистые фосфориты: 3 — поверхность микрозернистого фосфорита,

состоящего из микрожелвачков; 4 — пластинка микрозернистого фосфорита, видно

внутреннее строение желвачков, представляющих собой фрагменты бактериального мата

5 6

Рисунки 5–6. Монофосфатные пластинки, целиком состоящие из фосфата. От бактерий

остались трубчатые или туннельные полости

Бактериальная палеонтология

13 14

Рисунки 13–14. Фосфатизированные нитчатые цианобактерии, нити фосфатизированы

полностью, и стенки клеток и внутренность самих клетокзаполнена фосфором, они внешне

напоминают проволоку

9 10

Рисунки 9–10. Фосфатные микрожелвачки: 9 — плотный желвачок, состоит из нитей

цианобактерий в гликокаликсе; 10 — ажурный желвачок, состоит из отдельных

цианобактерий, представляющих собой полые трубочки

11 12

Рисунки 11–12. Фрагменты фосфатизированного цианобактериального мата: 11 — мат в

виде плотных нитей разного размера; 12 — цианобактериальный мат, состоящий из полых

трубочек разного диаметра

Бактериальный фактор и полезные ископаемые

Фосфориты хубсгула как модельный объект

19 20

Рисунки 19–20. Разные формы сохранности нитчатых бактерий: 19 — в виде полых

трубочек разного диаметра; 20 — на полой трубочке видна тонкая продольная скульптура

17 18

Рисунки 17–18. Разные варианты сохранности нитчатых цианобактерий: 17 — у нити

видны межклеточные перегородки; 18 — в верхней части нити видны поперечные складки

15 16

Рисунки 15–16. Разные варианты сохранности нитчатых цианобактерий: 15 — все нити

облеплены коккоидными бактериями, скорее всего, это прижизненное образование; 16 —

фосфатизированная нить, видно ее клеточное строение

Бактериальная палеонтология

25 26

Рисунки 25–26. Фрагменты цианобактериального мата, образуются при избыточном

поступлении фосфора, когда сливаются стенки клеток, гликокаликс и все пространство

между ними, образуя единую массу. Только в редких случаях могут оставаться и быть

видны стенки нитей, как на рис. 25

21 22

Рисунки 21–22. Фосфатизированные нити цианобактерий, собранные в жгуты

23 24

Рисунки 23–24. Фрагменты фосфатизированного цианобактериального мата — полые нити,

погруженные в гликокаликс

Бактериальный фактор и полезные ископаемые

Фосфориты хубсгула как модельный объект

31 32

Рисунки 31–32. Микроколония фосфатизированных коккоидных бактерий;

рис. 32 — увеличенный фрагмент рис. 31

29 30

Рисунки 29–30. Фосфатизированный онколит, его слои образованы коккоидными

бактериями; рис. 30 — увеличенный фрагмент онколита, хорошо видны мелкие коккоидные

бактерии

27 28

Рисунки 27–28. Фосфатизированный онколит радиального строения, состоит из радиально

расходящегося пучка нитчатых бактерий; рис. 28 — увеличенный фрагмент рис. 27

Бактериальная палеонтология

В результате фосфатизации от коккоидных бактерий сохраняется только

внешняя форма клетки: палочковидная или шаровидная. Для всех коккоид-

ных форм характерны маленькие размеры от долей микрона до 5 микрон.

Возможно, в живом состоянии это были функционально различные бак-

терии — представители разных групп (цианобактерии, пурпурные и дру-

гие), но в ископаемом состоянии определить их систематическую принад-

лежность не представляется возможным, хотя по их форме можно выделить

четыре разновидности: шаровидные, гантелевидные, палочковидные, ри-

совидные. Можно только предположить, что одни бактерии образовывали

бактериальный мат и онколиты, а на трихомах и чехлах селились другие —

какие-то органотрофы, причем они не связаны с какими-то определенными

морфологическими формами, и в том и другом случае можно увидеть все

четыре типа, причем они могут встречаться вместе.

На основании полученных палеонтологических результатов, палеомаг-

нитных и литологических данных были сделаны следующие выводы о фос-

форитах Хубсугула: 1 — фосфориты накапливались в хорошо прогревае-

мых бассейнах с обильным развитием цианобактерий и угнетенной фауной;

2 — накопление их происходило в фотической зоне, широкое развитие ма-

тов указывает на достаточно спокойные гидродинамические условия, ино-

гда нарушаемые штормовыми событиями или моретрясениями (землетря-

сениями); 3 — водоем был достаточно крупный, мелководный, более или

менее замкнутый; 4 — появление на некоторых уровнях нормальной мор-

ской фауны или акритарх указывает на временное приоткрытие водоема и

связь с открытым морским бассейном. SSF встречаются редко и только в

карбонатных прослоях, но по их находкам был уточнен возраст фосфори-

тов — томмотский век раннего кембрия; 5 — фосфатизация цианобактерий

и последующее отложение фосфата кальция происходили очень быстро, о

чем говорит прекрасная сохранность нитей.

В последующие годы многие исследователи занялись изучением био-

генной составляющей фосфоритов разного возраста, образовавшихся в раз-

личных условиях. Было исследовано более 40 месторождений. В результате

были более точно и полно определены, а в большинстве случаев впервые

выделены комплексы органических остатков, образующих фосфориты, и

намечены закономерности процесса начального фосфатогенеза. Эти рабо-

ты показали, что хемогенная гипотеза образования фосфоритов является

несостоятельной. Было доказано, что все осадочные фосфориты являются

биогенными, простой хемогенной садки фосфатов без присутствия органи-

ки не происходило. Одно из интереснейших и важных исследований было

посвящено древнейшим фосфоритам.

Бактериальный фактор и полезные ископаемые

Фосфориты хубсгула как модельный объект

ЛИТЕРАТУРА

Астафьева М.М., Герасименко Л.М., Гептнер А.Р. и др. Ископаемые бактерии и

другие микроорганизмы в земных породах и астроматериалах. М.: ПИН РАН. 2011.

172 с.

Бактериальная палеонтология // Ред. А.Ю. Розанов. М.: ПИН РАН. 2002. 188 с.

Палеонтология Монголии. Флора фанерозоя // Гл. ред. А.Ю. Розанов. М.: ГЕОС.

2009. 356 с.

Розанов А.Ю., Жегалло Е.А. К проблеме генезиса древних фосфоритов Азии //

Литология и полезные ископаемые. 1989. № 3. С. 67–82.

Школьник Э.Л., Тан Тяньфу, Еганов Э.А., Розанов А.Ю., Батурин Г.Н., Жегалло

Е.А., Сюэ Яосун, Юй Цюнлю, Джел К., Пайнер Д., Медрано М. Природа фосфатных

зерен и фосфоритов крупнейших бассейнов мира. Владивосток. Дальнаука 1999.

207 с.

Бактериальная палеонтология

РАННЕПРОТЕРОЗОЙСКИЕ ФОСФОРИТЫ

КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА

Механизм образования горных пород и минералов на протяжении всей

истории Земли с архея до голоцена не претерпел существенных измене-

ний. Даже одни из самых древних фосфоритов — фосфориты Печенгско-

го бассейна с возрастом 2,04 млрд лет — своим происхождением обязаны

деятельности микроорганизмов. Фосфориты Печенгского зеленокаменного

пояса были обнаружены в виде многочисленных округлых, слегка дефор-

мированных обломков (рис. 1) в тонкогалечниковых внутриформационных

конгломератах, входящих в состав формации Пильгуярви в Печенгском зе-

ленокаменном поясе (Кольский п-ов, Северо-Запад России). Органическое

вещество, фрамбоидальный и микронодулярный пирит, так же как включе-

ния кварца и хлорита, являются дополнительными компонентами. В слу-

чае древнейших раннепротерозойских (Печенга) фосфоритов мы имеем, по

всей видимости, все составляющие цианобактериального мата — прока-

риотного бентосного сообщества, объединенного в физическую структуру

гликокаликсом как формообразующим средством, превращающим сообще-

ство в морфологически единое образование. Микробиальные остатки пред-

ставлены нитчатыми (рис. 2–4), коккоидными, овальными, палочковидны-

ми и т. д. формами. Они не только встречаются в одиночном положении, но

Рисунок 1. Округлый обломок фосфорита в конгломератах

Раннепротерозойские фосфориты

Кольского полуострова

Рисунок 4. Фосфатизированные нити бактерий в гликокаликсе

Рисунки 2–3. Фосфатизированные переплетающиеся нити бактерий в гликокаликсе

2 3

часто образуют скопления-колонии (рис. 5–8). Все эти формы погружены в

материал, напоминающий фоссилизированный бактериальный гликокаликс

с отдельными коккоидными формами.

Отмечаются и редкие фрамбоиды, состоящие, предположительно, из

пирита. Диаметр фрамбоидов около 15 мкм, они имеет округлую форму и

состоят из кристаллитов со сглаженными углами. Образование фрамбои-

дальных структур связано с бактериальной переработкой и последующей

минерализацией органического вещества. По крайней мере, в морских ус-

ловиях осаждение фрамбоидальных структур связано с жизнедеятельно-

Бактериальная палеонтология

стью сульфатредуцирующих бактерий при образовании тонких прослоев

цианобактериального мата, слагающих изученные породы.

Наибольший интерес среди ископаемых микроорганизмов древнейших

фосфоритов представляют Pechengia melezhiki Rozanov et Astaeva, 2008 —

крупные (до 130–140 мкм в диаметре) бобообразные или чечевицеподобные

формы с двухслойной, сравнительно толстой стенкой с порами (каналами),

отнесенные к эукариотному фитопланктону Prasinophyceae — классу зеле-

ных водорослей (рис. 9). Эта находка влечет за собой и признание наличия

эукариот в древних бассейнах, что имеет огромное значение для понимания

истории развития органического мира на ранних этапах развития Земли и

оценки условий, существовавших тогда на ее поверхности и в атмосфере.

Фосфориты Печеги исследовались не только на сканирующих микроско-

пах, но и на рентгеновском микротомографе (SkyScan-1172). В результате

удалось выяснить не только строение стенок, но и распределение в породе

(рис. 10 а) и внешнюю форму исследованных объектов (рис. 10 б).

Известно, что почти все минеральные соединения фосфора в земной

коре являются солями ортофосфорной кислоты H3PO4, для образования ко-

торой необходимо наличие кислорода, и образование фосфоритов Печенги

происходит, таким образом, в условиях хорошо прогретого мелководного

бассейна с водами, обогащенными кислородом. Находка представителей зе-

леных водорослей — заведомых эукариот — подтверждает мнение о нали-

чии в то время атмосферы с достаточно высоким содержанием кислорода.

Рисунки 5–8. Скопления коккоидных, овальных, палочковидных, гантелевидных форм

Раннепротерозойские фосфориты

Кольского полуострова

Рисунок 9. Фосфатизированная зеленая водоросль Pechengia melezhiki (Rozanov et Astaeva,

2008) — хорошо видна двойная стенка, состоящая из двух сдоев и перемычки меду ними

Рисунок 10. Виртуальные микротомографические срезы образца, содержащие

фоссилизированные остатки P. melezhiki, полученные на рентгеновском микротомографе

SkyScan 1172. На рис. 10 а видно скопление описанных форм — формы сгруппированы

по 2–3, на рис. 10 б — формы рассеяны по образцу. Размеры всех форм 100–130 мкм

Бактериальная палеонтология

Литература

Астафьева М.М., Розанов А.Ю., Хувер Р. Фрамбоиды: их структура и происхож-

дение // Палеонт. журн. 2005. № 5. С. 1–7.

Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. Реликтовые цианобактериальные сообщества

// Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука, 1993. С. 222–253.

Розанов А.Ю., Астафьева М.М. Празинофиты (зеленые водоросли) из нижнего

протерозоя Кольского полуострова // Палеонт. журн. 2008. № 4. C. 90–93.

Rozanov A. Yu., Astaeva M. M. The Evolution of the Early Precambrian Geobiological

Systems // Paleontological Journal. 2009. Vol. 43. No. 8. P. 911–927.

Железистые кварциты (джеспилиты)

раннего докембрия

ЖЕЛЕЗИСТЫЕ КВАРЦИТЫ

(ДЖЕСПИЛИТЫ) РАННЕГО ДОКЕМБРИЯ

Велика роль бактерий и в образовании различных минералов железа. Но,

пожалуй, наибольший интерес вызывает проблема появления полосчатых

железистых кварцитов по причине масштабов накопления железа в палео-

бассейнах раннего докембрия и несомненной связи формирования полосча-

тых железистых кварцитов с определенным этапом геологической истории

Земли — преобладающая часть железистых кварцитов отлагалась ранее

2,0 млрд лет назад.

Полосчатые железистые кварциты представляют собой метаморфизо-

ванные осадочные или вулканогенно-осадочные кварцево-железистые гор-

ные породы, широко распространенные в докембрийских образованиях.

Характерной их чертой является чередование железистых (магнетит, гема-

тит, сидерит) и кремнистых/карбонатных (кварц, сланцы, яшма, доломит

и анкерит) прослоев, образующих слои мощностью от нескольких микрон

до нескольких метров. Тонкополосчатые, яшмовидно-тонкозернистые раз-

новидности железистых кварцитов называют джеспилитами. Содержание

железа часто превышает 15%, и эти породы заключают в себе основную

массу мировых запасов железа. В настоящее время большинство исследо-

вателей подразделяют все железистые кварциты на две главные группы:

месторождения типа Алгома — небольшие месторождения, связанные с

вулканитами, и месторождения типа оз. Верхнего — крупных размеров,

представленные ассоциацией, образовавшейся чисто осадочным путем

в мелководных обстановках седиментационных бассейнов.

Полосчатые железистые кварциты известны на всех материках, появ-

ляясь в архее. В Гренландии железистые кварциты района Исуа — одни из

самых древних осадочных горных пород Земли (3,8–3,7 млрд лет). Они до-

стигают наибольшего развития в протерозое и являются составной частью

метаморфических комплексов всех древних щитов. Максимум образова-

ния железистых кварцитов типа оз. Верхнее (Superior) на всех континентах

приходится более или менее на одно и то же время в начале протерозоя

(2,0–2,5 млрд лет тому назад), полосчатые железистые кварциты типа Ал-

гома (Algoma) известны в протерозое, но главные месторождения данного

типа приурочены к архею. Полосчатые железистые кварциты простираются

на сотни километров, достигая мощности сотен метров. Своеобразие разви-

тия во времени, тонкая слоистость, ритмическая повторяемость прослоев

вызывают большой интерес к выяснению генезиса этой формации.

Обычно считается, что все минералы железистых кварцитов не являются

первичными, а несут следы как диагенетических, так и метаморфических

изменений. Иногда предполагается, что первичными минералами железа

железистых кварцитов были гидроокись железа, гриналит и сидерит.

Мысль о возможном биогенном происхождении раннедокембрийских

джеспилитов возникла в начале XX века. Пионером был Ч. Лейс, одним из

первых (1903) предположивший участие бактерий в образовании джеспили-

тов с возрастом 1,6–2,8 млрд лет. Эту идею подхватили Л. Кайе, Е. Муром,

Бактериальная палеонтология

П. Клауд и др. В 60–70-е годы ХХ века гипотезу биогенного происхожде-

ния раннедокембрийских полосчатых железистых кварцитов рассматривал

G.L. LaBerge на основе результатов микропалеонтологических исследова-

ний десятков месторождений из различных регионов.

Потенциально все минералы железистых прослоев могут иметь биоген-

ную природу, поскольку и для окисленных (гематит), и для восстановленных

(магнетит и сидерит) форм микробиологами установлен прямой механизм

бактериальной продукции. При этом не следует забывать, что участие ми-

кроорганизмов в образовании железных руд проявляется в их способности

концентрировать элементы из среды и преодолевать кинетические барьеры,

являясь, таким образом, катализатором химического процесса. Понятно,

что какую бы то ни было роль бактерии могут играть лишь на самых ранних

стадиях образования и диагенеза осадков. Целый ряд вопросов, связанных

с происхождением железистых кварцитов, таких как источник железа, пути

его транспортировки, условия осаждения и т. д., остаются открытыми.

По современным представлениям, 95–99% микроорганизмов в природ-

ных местах обитания существуют в биопленках. Сама же идея того, что ми-

кроорганизмы в большинстве своем существуют в природе, главным обра-

зом в виде структурированных сообществ, а не индивидуальных, свободно

плавающих («планктонных») клеток, была сформулирована Дж. Костерто-

ном еще в 1978 году. В ископаемое состояние они переходят в виде донных

осадков или береговых штормовых выбросов, где особенно благоприятны

условия захоронения. Но эти тафоценозы не отражают пространственной

структуры сообщества в естественном состоянии. В настоящее время про-

исходит смена исследовательских подходов к биологическим микрообъек-

там, а точнее, переход к восприятию их как целостных, совместно эволю-

ционирующих систем. При этом узкий взгляд на микроорганизмы как на

просто одноклеточные формы жизни сменяется все большим осознанием

их способности функционировать только в составе сообществ. И нет осно-

ваний предполагать, что в прошлом ситуация в корне отличалась от совре-

менной.

Вероятное участие диссимиляционных железоредукторов в формиро-

вании докембрийских месторождений железистых кварцитов исследовал

А.И. Слободкин (2008). Выдвигалась гипотеза о том, что диссимиляцион-

ное восстановление Fe(III) могло быть первым возникшим типом метабо-

лизма. Высказывались осторожные предположения, что нельзя полностью

исключить возможность биогенного происхождения даже самых древних —

эоархейских (возможно, гадейских) железистых кварцитов с возрастом

> 3,8 млрд лет. А.Г. Вологдин (1976) писал, что в рудах Кривого Рога (про-

терозой) и в аналогичных «кремнистых рудах» (т. е. в полосчатых желези-

стых кварцитах) Кольского п-ова (архей) наблюдались «настоящие бактери-

альные структуры, лучше различимые именно в рудах, бедных железом, на

фоне светлого кремнезема». Тот же автор упоминал о присутствии остаточ-

ного органического, по-видимому, бактериального вещества (т. е. углерода)

в этих рудах, что соответствует данным современных анализов.

Железистые кварциты (джеспилиты)

раннего докембрия

Доказано, что при образовании магнетита термофильными железоре-

дукторами основную массу составляет тонкодисперсный не полностью

сформированный магнетит. При старении осадка, при абиогенной пере-

кристаллизации магнетита, происходят процессы упорядочивания струк-

туры и укрупнения кристаллов. Поэтому в природе в древних осадках

и метаморфизованных породах морфологически выявить биогенную при-

роду магнетита трудно. Не менее трудно выявить биогенное происхождение

и многих гидроксидов железа, образованных железобактериями, поскольку

происходит быстрое уплотнение осадков железобактерий с потерей харак-

терных бактериальных структур и, соответственно, с утратой признаков

бактериального происхождения. Соответственно, обнаружение в архейских

железистых кварцитах следов предполагаемых бактериальных форм имеет

большое значение для понимания роли биогенных процессов в литогенезе

на ранних этапах истории Земли.

Поскольку проблема происхождения железистых кварцитов представля-

ет значительный интерес, для ее решения были привлечены микропалеон-

тологические, в частности бактериально-палеонтологические, методы ис-

следования.

Архей

Микрофоссилии в архейских железистых кварцитах обнаружены как в

железистых, так и в кремнистых прослоях. Наиболее обильны и разноо-

бразны формы, близкие к коккоидным, — собственно кокки, овальные, ган-

телевидные и другие формы. Размеры большей части обнаруженных объ-

ектов около 1 мкм. Нитевидные формы встречаются реже и представлены в

основном длинными тонкими одиночными нитями.

I. Овальные или округло-овальные формы встречены двух модификаций:

крупные — размером порядка 5 мкм и мелкие — размером < 1 мкм4. Встре-

чены кокки как в железистых, так и в кремнистых прослоях.

1. Мелкие округло-овальные формы < 1 мкм наиболее часто наблюда-

ются в железистых прослоях железистых кварцитов (рис. 1–6). Подобные

формы встречаются в виде скоплений, одиночные формы не обнаружены.

Они обнаружены как на Кольском п-ове (Оленегорская структура), так и в

Карелии (Костомукшская структура).

Поэтому можно предположить, что фоссилизация этих микробов происхо-

дила одновременно с осадконакоплением. Создается впечатление, что целые

фрагменты породы были сложены такими формами. Так что биогенное проис-

4 Микроскопические живые объекты нанометрового диапазона (обычно < 0,3 мкм) были описаны

под названием «нанобактерии». Считается, что они играют важную роль в отложении и обогащении

многих минералов, включая их рудные разности. Они были обнаружены практически везде — в

горячих сернистых источниках, в строматолитах, в организме человека и животных и т. д. Однако

часто «нанобактерии» рассматриваются как органо-минеральный комплекс, и доказывается их неживая

природа. Также предполагается, что «нанобактерии» могут являться продуктами жизнедеятельности

бактерий.

Бактериальная палеонтология

Рисунки 1–2. Мелкие округло-овальные формы (< 1 мкм) из железистых прослоев

железистых кварцитов и химический анализ. Оленегорская структура, > 2,7 млрд лет

Рисунок 3. Мелкие округло-овальные формы (< 1 мкм) из железистых прослоев железистых

кварцитов. Оленегорская структура, > 2,7 млрд лет

Рисунок 4. Мелкие округло-

овальные формы (< 1 мкм)

из кремнистых прослоев

железистых кварцитов.

Костомукшская структура,

2,7 млрд лет

Железистые кварциты (джеспилиты)

раннего докембрия

хождение исследуемых железистых кварцитов вполне вероятно. Интересен

фрагмент породы (рис. 3) с многочисленными мелкими (диаметр ≤ 0,5 мкм)

округло-овальными формами, погруженными, вероятно, в фоссилизиро-

ванный гликокаликс. В химическом составе этих форм превалирует железо.

Поэтому могли бы возникнуть сомнения в биогенности их происхождения.

Однако не следует забывать, что многие микроорганизмы (и прокариоты, и

даже эукариоты) накапливают различные металлы (пример — крупнейшее

в мире месторождение золотой руды Витватерсранд [2,35–2,4 млрд лет], в

котором образование происходило по бактериальным матам). Известны со-

временные цианобактерии Prochlorococcus marinus овальной формы, раз-

мером 0,6 мкм, которые являются одними из основных фотосинтетиков в

океане. По всей видимости, эти мелкие коккоиды имели биогенное проис-

хождение, и нельзя исключить их цианобактериальной природы.

Мелкие кокки (< 1 мкм) встречены и в кремнистых прослоях. От подоб-

ных микрофоссилий в железистых прослоях они отличаются практически

идеально шаровидной формой, в отличие от округло-овальных форм в желе-

зистых прослоях) (рис. 4). Среди них встречены экземпляры с отчетливыми

следами возможного деления клетки. Иногда клетка делится на две равные

части, что характерно для прокариот, иногда можно предположить деление

на четыре части. Некоторые из подобных кокков лежат на поверхности по-

роды, что могло бы заставить усомниться в их инситности. Однако большая

их часть в различной степени погружена (утоплена) в породу, это позволяет

предполагать образование кокков одновременно с осадконакоплением.

Мелкие кокки многочисленны, беспорядочно разбросаны в породе, ино-

гда образуют небольшие скопления или соединяются в цепочки. Также

встречены фрагменты породы, практически полностью сложенные мелки-

ми кокками — округло-овальными образованиями (рис. 5 — в левой части

изображения мелкие кокки погружены в породу; в правой — под покровом

биопленки прослеживается переплетение нитевидных и палочковидных

форм), что подтверждает прижизненное захоронение остатков.

2. Кокки 1–5 мкм встречаются как в виде небольших скоплений, так и

в виде одиночных экземпляров (рис. 6). Кокки в скоплениях имеют, как

правило, бугристую шероховатую поверхность, тогда как одиночные кок-

ки обычно гладкие. Встречаются чаще всего в кремнистых прослоях. Все

крупные кокки в основном лежат на поверхности породы, не сливаясь с ней

и не погружаясь в нее, поэтому вопрос об их происхождении остается не-

достаточно ясным.

II. 1. В железистых прослоях Оленегорской структуры (Кольский п-ов)

встречены многочисленные бактериальные «наросты», сложенные преиму-

щественно железом. С первого взгляда (рис. 7), это поверхностные образо-

вания, возраст которых определить достаточно сложно, поскольку образо-

ваться они могли в любой момент, начиная со времени осадконакопления.

Однако некоторые образцы показывают, что целые прослои были бук-

вально сложены подобными микрофоссилиями (рис. 8). Наросты состоят из

изогнутых, сужающихся к концу образований, форма которых напоминает

некоторых железобактерий. Поэтому эти «наросты» могли образоваться в

ходе осадконакопления.

Бактериальная палеонтология

Рисунок 5. Мелкие округло-овальные формы (< 1мкм) из железистых прослоев

железистых кварцитов (в левой части снимка), нитевидные и палочковидные формы под

покровом биопленки (в правой части снимка). Оленегорская структура, > 2,7 млрд лет

Рисунок 6. Крупная коккоидная форма диаметром >1 мкм из кремнистых прослоев

железистых кварцитов. Полмос-Пороский массив, 2,7 млрд лет

Железистые кварциты (джеспилиты)

раннего докембрия

2. Нити не столь обильны, как кокки. Представлены они двумя модифи-

кациями — с диаметром около 1 мкм (рис. 9–10) и 2–3 мкм (рис. 11). При-

чем преобладают тонкие нити. Встречаются они и в кремнистых, и в желе-

зистых прослоях, в основном в Оленегорской структуре Кольского п-ова.

Некоторые тонкие нити часто имеют строение, напоминающее соедине-

ние клеток (рис. 10). Такие нити иногда утоплены в породу, что дает воз-

можность предположить их прижизненное захоронение, но иногда они рас-

положены на поверхности породы. Поэтому определить время захоронения

нитей довольно трудно, однако данные, отрицающие их архейский возраст,

отсутствуют.

Более крупные нити (которые могли бы оказаться цианобактериями)

почти всегда лежат на поверхности породы или же заполняют трещины,

поэтому мы склонны рассматривать их как более позднюю контаминацию.

Рисунки 7–8. Бактериальные «наросты» из железистых прослоев железистых кварцитов.

Оленегорская структура, > 2,7 млрд лет

7 8

Рисунок 9. Нитевидные формы из кремнистых прослоев железистых кварцитов.

Оленегорская структура, > 2,7 млрд лет

Бактериальная палеонтология

3. Изредка (Оленегорская структура) встречаются удлиненно-овальные

или палочковидные формы (рис. 12). Длина их 2–3 мкм, ширина 1,0–1,5 мкм.

Они часто группируются, образуя некое подобие нитевидных структур.

4. Широко распространены образования, которые рассматриваются нами

как биопленки (рис. 13). Биопленки играют ключевую структурную и за-

щитную роль в микробных сообществах.

Рисунок 10. Тонкие нитевидные формы из кремнистых прослоев железистых кварцитов.

Оленегорская структура, > 2,7 млрд лет

Рисунок. 11. Частично разрушенный бактериальный чехол и отдельная нитевидная форма

из кремнистых прослоев железистых кварцитов. Оленегорская структура,

> 2,7 млрд лет

Железистые кварциты (джеспилиты)

раннего докембрия

Образование магнетита

Основной рудный минерал железистых кварцитов — магнетит. Биоген-

ный магнетит может образовываться и прямым путем, и быть биологиче-

ски индуцированным. Диссимиляционные железоредуцирующие бактерии

преобразуют аморфную окись железа в магнетит, при этом происходит ми-

кробное восстановление слабокристаллических форм Fe3+. Биологически

индуцированный осадок отлагается внеклеточно, и кристаллы имеют ти-

пичную для магнетита октаэдрическую форму. С другой стороны, магнето-

тактические бактерии образуют магнетит прямым способом. В этом случае

магнетит (и грейгит) образуется внутриклеточно в структурах, ограничен-

ных мембраной, магнетосомах.

Внутриклеточный магнетит отличен от биологически индуцированного

и абиогенного магнетита. Биогенность кристаллов магнетита определяется

следующими критериями: морфологией и размером, составом и условиями

осадконакопления. Морфологически магнетит, образованный магнетотак-

тиками, кристаллизуется в виде гексагональных призм, кубических кри-

сталлов и образований каплевидной формы. Для абиогенного (и биологи-

чески индуцированного) магнетита характерны октаэдрические кристаллы.

На наших снимках видно, что обнаруженные предположительно биогенные

формы имеют округло-овальную, или каплевидную, форму. Они по форме и

размеру приближаются к ультратонкозернистому магнетиту, вероятно, био-

генного происхождения из строматолитовых сланцев Ганфлинта.

Изученные магнетиты характеризуются низким содержанием элемен-

тов-примесей, типичных для магнетита эндогенного генезиса, в отличие

от вулканогенных и метаморфических магнетитов, которые часто имеют

довольно высокое содержание переходных металлов, таких как, например,

титан. Химический анализ наших образцов говорит о присутствии как во

вмещающей породе, так и в предполагаемых бактериальных образованиях

лишь четырех элементов — Fe, C, Si и О.

Рисунок 12. Удлиненно-овальные

формы из железистых прослоев

железистых кварцитов. Оленегорская

структура, > 2,7 млрд лет

Рисунок 13. Биопленка из

железистых прослоев железистых

кварцитов. Костомукшинская

структура, 2,7 млрд лет

Бактериальная палеонтология

Кроме своеобразной формы и состава бактериальный магнетит имеет

уникальный размерный ряд — от 0,05 до 0,3 мкм (50–300 нм). Изображен-

ные нами формы более или менее соответствуют этому условию (размеры

их порядка 0,5 мкм). Некоторые формы несколько крупнее, но размер их все

равно не превышает 1мкм.

Таким образом, элементный состав и размер изученных зерен магнетита

не противоречит гипотезе их биогенного генезиса.

В современных условиях магнетотактические бактерии встречаются в

морских осадках, почвах, стратифицированных водоемах и никогда не об-

наруживаются в насыщенных кислородом, кислых или термальных местах

обитания. Это микроаэрофилы, живущие при очень низких концентрациях

кислорода, хотя известны бактерии, способные существовать в строго анаэ-

робных условиях.

Магнетотактические бактерии, конечно, играют определенную роль в

формировании железистых кварцитов. Однако количество магнетотактиче-

ского магнетита, накапливаемого в современных осадках, мало. Учитывая

широкое распространение железистых кварцитов, предположительное пре-

обладание на древней Земле более высоких температур и тот факт, что наи-

более древними представителями доменов Bacteria и Archea являются тер-

мофильные прокариоты, роль магнетотактических бактерий в образовании

месторождений железистых кварцитов сводится к минимуму. Хотя нельзя и

недооценивать их значение в локальном масштабе.

Что касается нитевидных форм. Известны термофильные диссимиляци-

онные (диссимиляторные) железоредуцирующие бактерии, которые имеют

форму прямых, изогнутых и разветвленных палочек диаметром 0,3–1,6 мкм

и длиной 1,6–9,0 мкм. Температура роста этих бактерий от 26 до 78 оС, pH

роста 4,8–9,5.

Существует возможность образования магнетита и сидерита как устой-

чивых продуктов диссимиляторного восстановления Fe(III) в Fe(II) термо-

фильными железоредуцирующими бактериями.

Следует отметить, что на ранних стадиях диагенеза результатом жизне-

деятельности термофильных железоредуцирующих бактерий часто бывает

сидерит (один из минералов, слагающих железистые кварциты). Опыты,

проведенные Д.Г. Заварзиной, показали, что при значительном избытке

аморфной гидроокиси железа (акцептор электронов) наблюдается образо-

вание магнетита, при уменьшении количества стартового материала в два

и четыре раза единственной восстановленной фазой является сидерит. Это

связывают с относительным увеличением концентрации СО2.

Подавляющее большинство железоредукторов — нейтрофилы, имею-

щие оптимум роста при значениях рН 6,5–7,5. По отношению к кислороду

известны как микроаэрофилы, так и строгие анаэробы.

Интересна связь гематита и магнетита. Некоторыми авторами предпо-

лагается, что идиоморфные магнетитовые частицы, достигающие размера

2,0 мкм, гораздо крупнее частиц гематита (< 0,4 мкм). При этом кристаллы

магнетита могут заключать в себе частицы гематита. Это было обнаружено

при обработке образца фтористоводородной кислотой — магнетит раство-

ряется, гематит — нет. Нельзя исключить, что наблюдаемые на рис. 3 пусто-

Железистые кварциты (джеспилиты)

раннего докембрия

ты в породе соответствуют выщелачиваемым кристаллам магнетита, а мел-

кие кокки — гематиту. Тем более что имеется сходство с картинкой (Hoashi

et al., 2009, рис. 5 d), иллюстрирующей этот процесс. Это может говорить о

том, что магнетит, подобно сидериту, образовался после гематита.

Поскольку и магнетотактические, и железоредуцирующие бактерии в

большинстве своем являются микроаэрофилами, очевидно, что для бакте-

риального образования железистых кварцитов (как прямого, так и индуци-

рованного) не требуется высокого содержания кислорода в воде. Однако

присутствие некоторого количества кислорода необходимо, так как образо-

вание магнетита магнетотактиками требует присутствия свободного кисло-

рода. Наиболее благоприятно содержание кислорода около 1 kPa (килопа-

скаль), при содержании кислорода < 0,5 kPa магнетит не образуется. Можно

ли в этом случае говорить об оксигенизированной атмосфере в целом или

же о локальных нишах, не столь важно. Важно, что кислород в столь от-

даленные времена уже играл свою роль в осадконакоплении и преобразо-

вании осадков. Из этого следует, что обнаружение биогенного магнетита

дает ценную информацию о химизме придонных вод и проливает свет на

эволюцию свободного кислорода. Данные по Sm–Nd систематике кварце-

вых и магнетит-гематитовых прослоев Костомукшского, Оленегорского и

Кировогорского месторождений подтверждают возможность миграции же-

леза в форме Fe3+ в зоне гипергенеза неоархея, поскольку изотопный состав

неодима железистых прослоев свидетельствует о происхождении железа из

континентальных источников. При этом сохранность изотопного состава

неодима предполагает наличие минеральных фаз железа в процессе транс-

портировки, т. е. миграцию железа в составе содержащих Fe3+ минералов.

Поступившие в бассейн осадконакопления оксиды и гидрооксиды железа

могли частично восстанавливаться в результате бактериальной редукции с

образованием магнетита до стадии позднего диагенеза и/или метаморфиз-

ма. Реконструкция условий зоны гипергенеза на основе результатов изуче-

ния профилей выветривания возрастом 2,4 и 2,7 млрд лет на гранитоидном

субстрате в Северной Карелии свидетельствует о мобилизации Fe из пород

субстрата в слабоокислительных условиях при значениях рН от 6,0 до 7,0.

Подобные условия благоприятны для размножения бактериальных железо-

редукторов, т. е. часть железа могла быть восстановлена в континентальных

обстановках.

Прокариоты, способные к восстановлению нерастворимых соединений

Fe3+, термофильны. Они широко распространены в термальных экосисте-

мах. Рядом авторов предполагается температура гидротермальных источ-

ников, участвующих в образовании железистых кварцитов типа Алгома,

к которому относятся все исследованные нами месторождения, порядка

100–200 оС. Однако гидротермальные плюмы при прохождении через вод-

ную толщу быстро остывают до температур, приемлемых для роста термо-

фильных бактерий. Поэтому даже с учетом того, что температуры архей-

ских морей были несколько выше современных, температурный режим того

времени не мог служить препятствием для развития бактериальной жизни,

Бактериальная палеонтология

а биогенное образование магнетита при повышенных температурах обосно-

вывает возможность участия термофильных микроорганизмов в формиро-

вании месторождений железистых кварцитов.

Можно заключить, что известные на сегодня находки свидетельствуют о

разнообразии микробиальных форм в железистых кварцитах позднего ар-

хея — крупнейших месторождений Северной Карелии и Кольского п-ова.

Часть обнаруженных микрофоссилий может являться остатками магнето-

тактических и железоредуцирующих бактерий. Поскольку большинство по-

добных бактерий является микроаэрофилами и развивается на содержащем

Fe3+ субстрате, правомерно предположить наличие свободного кислорода в

зоне гипергенеза уже с 2,7 млрд лет назад, и его количества было достаточ-

но для окисления железа. Транспортировка железа в бассейны формирова-

ния железистых кварцитов происходила в форме Fe3+, часть которого могла

восстанавливаться посредством бактериальной редукции в среде с высоким

содержанием органического вещества с образованием магнетита до стадий

позднего диагенеза и метаморфизма.

Таким образом, участие бактериальной компоненты в образовании же-

лезистых кварцитов архея очень вероятно. Скорее всего, архейские моря

были тепловодными, слабо обогащенными кислородом бассейнами. Дру-

гими словами, можно предположить, что архейские железистые кварциты

являются одними из самых древних биогенных пород, поскольку именно

железистые кварциты присутствуют в самых древних осадочных породах

на Земле — зеленокаменных поясах Нуввуагиттук и Исуа .

Ранний протерозой

Максимум образования железистых кварцитов — кварцитов типа оз.

Верхнее (Superior) — на всех континентах приходится более или менее на

одно и то же время в начале протерозоя (2,0–2,5 млрд лет тому назад). Это

месторождения крупных размеров, представленные ассоциацией, образо-

вавшейся чисто осадочным путем в мелководных обстановках седимента-

ционных бассейнов.

Микрофоссилии архея и раннего протерозоя имеют много общего

(рис. 14–15), хотя протерозойские ископаемые гораздо разнообразнее, среди

них встречена форма, которую можно отнести к цианобактериям (рис. 16).

Судя по взаимоотношению с вмещающими породами, все микрофоссилии

захоронены in situ.

Характерная особенность этих пород — обилие фоссилизированно-

го гликокаликса. Он образован переплетением полисахаридных волокон

(декстраны и леваны). Основная функция гликокаликса — адгезия к различ-

ным субстратам, гликокаликс также является важным фактором при образо-

вании колоний микроорганизмов и транспортировки питательных веществ.

Предполагаемая цианобактерия представлена предположительно много-

численными трихомами, объединенными общим чехлом (рис. 16), она напо-

минает представителей современного рода цианобактерий Microcoleus.

Нахождение остатков цианобактерии свидетельствует о том, что осажде-

Железистые кварциты (джеспилиты)

раннего докембрия

ние железистых кварцитов осадочного типа происходило в условиях фоти-

ческой зоны, т. е. на мелководье, и содержание О2 в атмосфере было доволь-

но значительным.

Рисунок 14. Ископаемый цианобактериальный мат, состоящий из длинных (> 20 мкм),

взаимопроникающих, расплющенных нитей, шириной до 2 мкм. Центральная часть

главной залежи Коробковского месторождения, ≈2 млрд лет

Рисунок 15. Фоссилизированные палочковидные (2–3 × 6–7 мкм) и коккоидные формы

(диаметр порядка 2 мкм)

Бактериальная палеонтология

100

Литература

Астафьева М.М., Фелицын С.Б., Алфимова Н.А. Бактериальная палеонтология

неоархейских полосчатых железистых кварцитов Карелии и Кольского полуостро-

ва // Палеонт. журн. 2017. № 4. С. 93–102.

Бактериальная палеонтология. М.: ПИН РАН, 2002. 188 с.

Заварзина Д.Г. Роль диссимиляторных железоредуцирующих бактерий в преоб-

разовании минералов железа // Палеонтол. журн. 2004 а. № 3. С. 1–8.

Заварзина Д.Г. Образование магнетита и сидерита термофильными железореду-

цирующими бактериями // Палеонтол. журн. 2004 б. № 6. С. 3–8.

Ископаемые бактерии и другие микроорганизмы в земных породах и астромате-

риалах. Научное издание. Астафьева М.М., Герасименко Л.М., Гептнер А.Р. и др.

/ Научные редакторы Розанов А.Ю., Ушатинская Г.Т. — М.: ПИН РАН, 2011. 172 с.

Розанов А.Ю., Астафьева М.М., Зайцева Л.В., Алфимова Н.А., Фелицын С.Б.

Цианобактерии(?) в железистых кварцитах Курской магнитной аномалии // ДАН.

2016. Т. 470. № 3. С. 1–3. (Chang et al., 1989).

Dodd M., Papineau D. Biosignatures of early life in > 3.8 Ga Banded Iron Formations?

// Geophys. Res. Abstracts V. 17. EGU2015-12987-1. 2015.

Lowenstam H.A., Weiner S. On biomineralization. Oxford: Oxford Univ. Press, 1989.

324 p.

Posth N.R., Konhauser K.O., Kappler A. Banded iron formations // Encyclopedia of

Geobiology Eds Reitner J., Yhiel V. 2011. P. 92–103.

Rozanov A. Yu., Astaeva M. M. The Evolution of the Early Precambrian Geobiological

Systems // Paleontological Journal. 2009. Vol. 43. No. 8. P. 911–927.

Schopf J.W. (ed.). Earth’s Biosphere, its Origin and Evolution. Prinseton: Prinseton

Univ. Press, 1983. 543 p.

Рисунок 16. Многочисленные фоссилизированные, плавно изгибающиеся, длинные

трихомы (диаметр около 2 мкм). В левой части снимка несколько трихомов (обозначены

стрелками) объединены одним чехлом (белая полужирная стрелка). В нижней части снимка

к этому пучку примыкает практически разрушенный пучок — видны оболочка (белая

полужирная стрелка) и малочисленные трихомы (белая тонкая стрелка), заключенные

в нее. Правее — следы (отверстия) от разрушенных трихомов (белая тонкая стрелка).

Виден общий чехол (диаметром до 20 мкм), объединяющий все группы трихомов (черная

стрелка). Подобная структура морфологически близка современным представителям

цианобактерий рода Microcoleus.

Железомарганцевые руды океанов

101

ЖЕЛЕЗОМАРГАНЦЕВЫЕ

РУДЫ ОКЕАНОВ

Оксидные железомарганцевые руды океанского дна представлены фор-

мациями железомарганцевых конкреций (ЖМК) и кобальтоносных корок

(КМК). Конкреционные руды в виде скоплений округлых стяжений, полу-

погруженных в рыхлый осадок, усеивают океанское дно на обширных пло-

щадях глубоководных абиссальных котловин. Кобальтоносные корки обра-

зуют сплошные покровы, облекающие выходы коренных пород на склонах

подводных гор. По составу корки близки конкрециям, но отличаются выдер-

жанной стратификацией. Главная особенность оксидных руд состоит в том,

что они находятся в стадии формирования: накопление рудного материала,

начавшееся почти 170 млн лет назад, продолжается с перерывами и в насто-

ящее время.

К концу 1990-х годов усилиями морских геологов, микробиологов, ми-

кропалеонтологов была разработана и обоснована биологическая концеп-

ция, согласно которой кобальтоносные корки и железомарганцевые конкре-

ции имеют бактериальную природу и идентифицируются как строматолиты

и онколиты.

Электронно-микроскопическое изучение железомарганцевых корок и

конкреций подтвердило строматолитовую и онколитовую природу этих об-

разований. Эти строматолиты и онколиты отличаются от классических кар-

бонатных по ряду параметров. Во-первых, железомарганцевые строматоли-

ты представляют собой столбчатые микростроматолиты, имеющие только

миллиметровые размеры столбиков в отличие от карбонатных, у которых

столбики могут достигать метровых размеров. Во-вторых, железомарган-

цевые конкреции — онколиты имеют более сложное внутреннее (фестон-

Рисунок 1. Железо-марганцевый

строматолит

Рисунок 2. Железо-марганцевая конкреция

Бактериальная палеонтология

102

чатое) строение, чем карбонатные. В-третьих, в образовании карбонатных

строматолитов главную роль играют цианобактериальные или альгобакте-

риальные маты, а в железомарганцевых постройках — биопленки с нитча-

тыми железобактериями, которые отличаются от цианобактерий значитель-

но меньшими размерами (диаметр нитей в 2–3 раза меньше), отсутствием

чехлов, и они не объединяются в пучки. Коккоидные формы железобакте-

рий в образовании занимают подчиненное положение.

Сохранность, ненарушенность всех тончайших деталей строения пораз-

ительны. Ранние слои корок древнее верхних на 60 млн лет, но по степени

«свежести» между ними нет заметной разницы. Особенность этих объектов

состоит в том, что наблюдаемое строение их практически полностью со-

ответствует прижизненному состоянию. Отсюда следует вывод о том, что

фоссилизация происходила в процессе жизнедеятельности бактериальных

сообществ, поэтому одновременно могли подвергаться фоссилизации жи-

вые бактерии, а также их остатки, находящиеся на разных стадиях посмерт-

ной деградации, от практически прижизненных форм до значительно из-

мененных. Последующие процессы преобразования первично отложенных

оксидов и гидрооксидов железа и марганца в более стабильные минераль-

ные формы (ферроксигит, вернадит и другие минералы, спектр которых до-

статочно широк) нимало не нарушили первично образованные структуры.

Поэтому наблюдаемый ныне структурный рисунок отражает первичную

прижизненную картину, а изменчивость текстурного рисунка позволяет

восстановить все основные этапы жизни этих организмов.

Нитчатые железобактерии могут сохраняться в виде фоссилизирован-

ных трихомов или их отпечатков, а кроме того могут встречаться участки

минерализованного свободного ЭПС (гликокаликса). Сохранность различ-

ных объектов может сильно отличаться не только в отдельных слоях, но

также и в одном образце на небольшом расстоянии друг от друга, что от-

ражает различное физиологическое состояние бактерий в составе одного

сообщества. Внешне микрослойки можно разделить на рыхлые и плотные,

массивные (рис. 5, 6). Их изучение необходимо проводить при увеличени-

Рисунок 3. Столбчато-слоистая текстура

строматолита. Продольный разрез

Рисунок 4. Фрагмент фестончатого

строения конкреции

Железомарганцевые руды океанов

103

ях от х3000 и больше, при меньшем увеличении железобактерии не видно.

Во всех слойках нитчатые железобактерии присутствуют не как единичные

экземпляры, а как массовый материал, следовательно, они являются основ-

ными матообразователями.

Минерализованные трихомы железобактерий представляют собой нити

с круглым сечением или полые трубочки (рис. 7, 8). Это зависит от коли-

чества поступающего железа и марганца, при избытке их может минера-

лизоваться целиком вся нитчатая бактерия, и тогда мы видим плотную, как

проволочка, нить, а когда их мало — только стенку, и получается полая тру-

бочка. Отличительная черта этих бактерий — очень тонкие нити — диаме-

тром менее 1 микрона, очень редко встречаются крупные единичные формы

с диаметром нити более 2 микрон. В рыхлых слоях нитчатые бактерии мо-

гут тесно переплетаться, образуя «войлок», а могут располагаться свободно

(рис. 9–14).

Рисунки 7–8. Фоссилизированные нити железобактерий: рис. 7 — плотные нити,

рис. 8 — крупные полые трубочки

Рисунки 5–6. Фрагменты строматолитов с плотными, массивными и рыхлыми слоями, в

которых видны нитчатые железобактерии

Бактериальная палеонтология

104

Плотные слойки образуются при избытке поступающего железа и мар-

ганца, аналогичную картину можно наблюдать при образовании фосфо-

ритов и гейзеритов. Сначала фоссилизируются бактерии и гликокаликс,

а потом на них продолжается осаждение железа и марганца, в результате

бактерии оказываются замурованными. В дальнейшем все сливается в мо-

нолитную массу, если бактерии минерализовались в виде полых трубочек,

то от них могут сохраняться полости, похожие на ходы илоедов, но только

очень маленькие (рис. 15–22). Изредка можно наблюдать фрагменты нитей

в этих полостях. В процессе изучения разнообразных образцов удалось най-

ти участки, где можно наблюдать переходы от рыхлых слойков к плотным.

Там прекрасно видны отдельные нитчатые бактерии и они же, уже заклю-

ченные внутри плотного слойка.

Кокковидные бактерии встречаются значительно реже и не являются ак-

тивными строителями строматолитов. Их можно найти в нишах и на по-

верхности плотных слойков, в рыхлых слойках они встречаются вместе с

нитчатыми бактериями. Обычно кокковидные бактерии имеют шаровид-

ную форму размером от 1–3 до 5 микрон. В редких случаях они образуют

шаровидные колонии (рис. 21–24).

В ископаемом состоянии ЭПС (гликокаликс), играющий большую роль в

образовании строматолитов и онколитов, выглядит как гладкая или губчатая

пленка, может сохраняться вместе с бактериями и без (рис. 33–38)

Рисунок 9. Рыхлый слой, образованный

переплетением плотных нитей

железобактерий

Рисунок 10. Отдельные плотные нити

железобактерий

Железомарганцевые руды океанов

105

Рисунок 15. Фрагмент плотного слойка

строматолита с нитчатыми бактериями в

виде целых и частично разрушенных полых

трубочек и их отпечатков

11 12

Рисунки 11–12. Фрагменты бактериального мата, образованного нитчатыми

железобактериями; бактерии в виде мелких полых трубочек

Рисунки 13–14. Поверхности плотных слойков с очень тонкими нитчатыми бактериями

и гликокаликсом: на рис. 13 — бактерии короткие, у них хорошо видны клеточные

пережимы и гликокаликс в онколите; на рис. 14 — нитчатые бактерии очень длинные и

образуют с гликокаликсом биопленки в строматолите

13 14

Бактериальная палеонтология

106

Рисунок 19. Одиночная длинная нитчатая

бактерия в плотном слойке

Рисунок 16. Фрагмент столбика

строматолита. Горизонтальный срез в

виде круга из плотной породы. В середине

отверстие, вокруг которого располагаются

в несколько слоев минерализованные

коккоидные бактерии удлиненной формы.

Они сливаются стенками друг с другом

и с породой круга, в результате видны

только округлые углубления в породе.

Хорошо наблюдается переход от отдельных

индивидов к единой массе породы

Рисунки 17-18. Фрагмент плотного слойка: рис. 17 — в центре и левой части видна

фоссилизированная биопленка с нитчатыми бактериями в виде целых и частично

разрушенных полых трубочек и их отпечатков; рис. 18 — увеличенный участок рис.

17 с нитчатыми формами в виде полых трубочек, частично разрушенными

Железомарганцевые руды океанов

107

Рисунок 20. Фрагмент плотного слойка

строматолита с нитчатыми формами и их

отпечатками в виде каналов-полостей в

породе

Рисунки 21–22. Фрагменты плотных слойков при большом увеличении. Хорошо видны

полости и дырки — отпечатки нитчатых бактерий: рис. 21 — строматолит, рис. 22 —

онколит

21 22

Рисунки 23–24. Фрагменты мата из нитчатых бактерий с ЭПС (гликокаликсом): на рис.

23 — гликокаликс в правой части снимка в виде пленки, а на рис. 24 — в виде губчатой

массы, в которую погружены нити

23 24

Бактериальная палеонтология

108

Рисунок 25. Фоссилизированные

коккоидные бактерии и их отпечатки в

плотном слойке

Рисунок 27. Коккоидные бактерии с

нитчатыми бактериями, кокколитами и в

гликокаликсе

Рисунок 26. Коккоидные бактерии в нише

плотного слойка онколита

Рисунок 28. Фоссилизированные

коккоидные бактерии

Рисунки 29–30. Колонии коккоидных бактерий: рис. 29 в строматолите; рис. 30 в онколите

29 30

Железомарганцевые руды океанов

109

Рисунок 31. Минерализованные

коккоидные бактерии разной формы,

полые внутри и с маленьким отверстием на

оболочке

Рисунок 33. Губчатый гликокаликс,

обволакивающий коккоидные бактерии

Рисунок 35. Увеличенный участок плотного

слоя: биопленка с нитчатыми бактериями

Рисунок 32. Минерализованные

яйцевидные коккоидные бактерии,

покрытые очень мелкими иголочками;

возможно, это минерализованные

нанобактерии

Рисунок 34. Гладкий гликокаликс с

коккоидными бактериями

Рисунок 36. Гликокаликс в виде тонкой

минерализованной пленки, облекающей

коккоидные бактерии

Бактериальная палеонтология

110

Литература

Авдонин В.В., Жегалло Е.А., Сергеева Н.Е. Бактериальная природа оксидных же-

лезомарганцевых руд Мирового океана. М.: ГЕОС, 2019, 284 с.

Рисунки 37–38. Чистый гликокаликс: рис. 37 — в строматолитах, рис. 38 — в онколите

Редкоземельно-ниобиевые руды Томтора

111

РЕДКОЗЕМЕЛЬНО-НИОБИЕВЫЕ

РУДЫ ТОМТОРА

Одним из интереснейших объектов бактериальной палеонтологии стали

редкоземельно-ниобиевые руды Томтора. В области развития Томторского

массива щелочно-ультраосновных пород, расположенного между Анабар-

ским щитом на западе и Оленекским поднятием на востоке, был открыт

необычно богатый тип комплексных редкометалльных скандиево-редкозе-

мельно-иттриево-ниобиевых руд. Содержание отдельных компонентов в

них, и в первую очередь редких земель и ниобия, настолько велико (TR2O3

— до 35%, Nb2O5 — до 12%), что данную руду можно рассматривать как

природный черновой их концентрат. Рудное тело залегает поверх коры вы-

ветривания карбонатитов и эффузивных пород и перекрывается пермскими

конгломератами и песчаниками. Главные минералы руд — редкоземельные

фосфаты (флоренсит, моноцит и др.) и пирохлор. Необычность масшта-

бов концентрации редких элементов и относительно слабая изученность

Томторского месторождения породили чрезвычайно широкий разброс мне-

ний о природе рудного тела. Одни исследователи предполагали, что пирох-

лор и фосфаты образовались в результате метасоматоза фосфатных лав,

другие считали, что эти породы представляют собой озерно-болотную или

делювиально-озерную россыпь ближнего сноса, а фосфаты образовались

при просачивании грунтовых вод.

В 1993 году в Палеонтологическом институте РАН было проведено из-

учение ряда образцов томторских руд под электронным сканирующим ми-

кроскопом с микроанализатором. Высокие содержания фосфора в рудах (до

20% и более), тончайшая волокнистоподобная слоистость позволили пред-

положить, что данные руды представляют собой образования типа пласто-

вых (строматолитовых) фосфоритов, в образовании которых, как показали

современные исследования, принимают участие цианобактериальные бен-

тосные сообщества, или, как их еще называют, цианобактериальные маты.

В пользу данного предположения говорило и то обстоятельство, что фосфо-

риты обладают способностью к повышенной концентрации редкоземель-

ных элементов (REE).

Проведенные исследования показали справедливость выдвинутых пред-

положений; во всех изученных образцах обнаружены массовые скопле-

ния литифицированных редкоземельным фосфатом остатков нитчатых и

коккоидных микроорганизмов различной степени сохранности, которые

имели сходство с современными бентосными цианобактериями: нитча-

тые — с представителями рода Microcoleus, коккоидные — Gloeocapsa =

Entophysalis. Данные микроорганизмы обычно выступают в роли организ-

ма-доминанта матов, развивающихся главным образом в прибрежно-мор-

ской обстановке — зонах литорали и сублиторали, что позволяет делать

вывод, что и редкоземельные руды Томтора отлагались в подобных обста-

новках. Наиболее вероятно, что это были периодически осушаемые участ-

ки побережья — зоны себхи. Однако не исключено, что это могли быть

отшнурованные от моря узкой перемычкой мелководные озера типа Соляр.

Мат, формировавший руды Томтора, в условиях привноса фосфора имел

Бактериальная палеонтология

112

высокую биологическую продуктивность, которая в конечном итоге и ска-

залась на масштабах концентрации редкоземельных элементов. Последняя

происходила путем литификации редкоземельным фосфатом разрушенных

и целых чехлов и капсул цианобактерий. Или, другим словами, цианобакте-

риальные маты выступали в данном случае как матрица, на которую, в силу

создавшихся в результате жизнедеятельности мата и последующей деструк-

ции органического вещества благоприятных физико-химических условий,

осаждались редкоземельные фосфаты. Не исключено, что биохимические

процессы оказывали влияние и на концентрацию ниобия.

Наличие каолиновых кор выветривания свидетельствует о том, что нако-

пление рудосодержащих пород горизонта происходило во влажном жарком

климате. Скорости накопления осадков были минимальными и не могли от-

рицательно сказаться на жизнедеятельности мата.

В XXI веке Томторским месторождением заинтересовались ученые из

новосибирских геологических институтов (Лазарева и др., 2015; Добрецов

и др., 2021). Выявление ископаемых микроорганизмов в древних породах

связано с большими проблемами. Главным способом их изучения является

сравнительный структурно-морфологический анализ ископаемых и совре-

менных микроорганизмов, а также данные δ13СPDB и δ18ОSMOW. В целом нали-

чие в горных породах биоморфных структур и «биогенных» значений δ13С

позволяет надежно диагностировать ископаемые биоминералы и микрофос-

силии. Новосибирскими учеными были проведены детальные комплексные

исследования, и благодаря сравнительному структурно-морфологическому

анализу ископаемых и современных организмов с привлечением данных о

δ13СPDB и δ18ОSMOW было значительно увеличено разнообразие ископаемых

микроорганизмов, найденных в Томторском месторождении, по сравнению

с ранее найденными, было выявлено много биоморфных форм, концентри-

рующих REE, P, Fe. Привлечение изотопного анализа (выявление «био-

генных» значений δ13С) позволило надежно диагностировать ископаемые

биоминералы и микрофоссилии. Было установлено, что как условия обра-

зования рудных горизонтов НРГ (нижний рудный горизонт) и выше ВРГ

(верхний рудный сидеритовый горизонт) отличаются друг от друга, так и

биомофные структуры ВГР и НГР существенно различаются между собой

по морфологии и по своим функциям. Но в обоих случаях микроорганизмы

играют важнейшую роль как в перераспределении редкоземельных элемен-

тов (REE) в коре выветривания (КВ) и НРГ и решающую роль в концентри-

ровании REE при формировании руд ВРГ. Поглощение REE осуществлялось

сообществом микроорганизмов: фототрофов, метаногенов, метанотрофов

и протеобактерий, составляющих основу микробиоценоза данной палеоэ-

косистемы. Изотопный состав С карбонатов во всех изученных образцах

с фоссилизированными микроорганизмами соответствует биогенному, а

изотопный состав δ18ОSMOW (от 7 до 20‰) свидетельствует об эндогенной

(гидротермальной) и, в меньшей мере, экзогенной природе растворов. Низ-

кие значения (87Sr/86Sr)I карбонатов (~0,704–0,7045) исключают участие

морской воды. Было установлено, что формирование богатых руд Томтора

происходило в обстановке относительно мелководного сточного бассейна

(озера).

Редкоземельно-ниобиевые руды Томтора

113

Рисунок 1. Биоморфные структуры (данные СЭМ) в богатых Nb-REE-рудах участка

Буранный (ВРГ) (А–Ж) и рудоносной КВ (НРГ) (З–М) Тамторского месторождения.

А — слоистый литифицированный микробный мат, состоящий из палочковидных

трубчатых микрофоссилий (ПТМ) (в нижней части рис.), сложенных галлуазит-

монацитовым агрегатом (ГМА) и коккоидными микрофоссилиями (КМ) в

фоссилизированном гликокаликсе (средняя часть), состоящими из алюмофосфатов;

Б — фрагмент микробного мата, состоящего из ПТМ (ГМА), округлых одиночных и

палочковидных клеток, формирующих агрегаты (алюмофосфаты); В — колонии ПТМ;

Г — фоссилизированные коккоидные бактерии (алюмофосфаты); Д — концентрически

зональный агрегат, состоящий из шаровидных биоморфных частиц пиритового (центр) и

алюмофосфатного (серое) состава. ПТМ (справа) концентрируют REE (монацит);

Е — ПТМ в полостях растительных остатков; Ж — колония (агрегат) ПТФ; З — фоссилии

округлых бактерий среди гидроксидов Fe и Mn, концентрирующих REE поверхностью;

И — КМ, концентрирующие фосфат REE; К — круглые и овальные фоссилизированные

(монацит) клетки; Л–М — фоссилизированные биопленки — бактериальные вытянутые

агрегаты с дискообразными зональными бактериоморфными структурами, состоящие из

монацита

Бактериальная палеонтология

114

Литература

Добрецов Н.Л., Жмодик С.М., Лазарева Е.В., Брянская А.В., Поно-

марчук В.А., Сарыг-оол Б.Ю., Кириченко И.С., Толстов А.В., Карманов Н.С.

Структурно-морфологические признаки участия микроорганизмов в фор-

мировании богатых Nb-REE-руд Томторского месторождения (Россия) //

ДАН, 2021. Т. 496. № 3. С. 154-157.

Жмур С.И., Кравченко С.М., Розанов А.Ю., Жегалло Е.А. О генезисе бо-

гатых редкоземельно-ниобиевых руд Томтора (север Сибирской платфор-

мы) // ДАН, 1994, т. 336, № 3, с. 372–375.

Лазарева Е.В., Жмодик С.М., Добрецов Н.Л., Толстов А.В., Щербов Н.С.,

Карманов Н.С. Герасимов Е.Ю., Брянская А.В. Главные рудообразующие

минералы аномально богатых руд месторождения Томтор (Арктическая Си-

бирь) // Геология и геофизика, 2015. Т. 56. № 6, С. 1080–1115.

Уроки

бактериальной палеонтологии

115

УРОКИ БАКТЕРИАЛЬНОЙ

ПАЛЕОНТОЛОГИИ

В 1997 году в журнале «Вестник РАН» была опубликована статья

А.Ю. Розанова и Г.А. Заварзина, которая называлась «Бактериальная пале-

онтология». Именно эту публикацию авторы считают этапом крещения дан-

ного направления. Конечно, следует понимать, что словосочетание «бак-

териальная палеонтология» не очень строго определяет круг организмов,

которые входят в сферу интересов этого направления. Помимо прокариот-

ных микроорганизмов сюда же попадают и эукариоты (протисты), изуче-

ние которых может дать неоценимую информацию о состоянии параметров

биосферы на различных этапах ее эволюции.

При обсуждении проблем эволюции биосферы огромное значение име-

ют знания и представления об условиях на ранней Земле. История Земли

делится на два периода: 1) с момента ее формирования (4,6 млрд лет назад)

до приблизительно 4 млрд лет) и 2) после 4 млрд лет, когда имеются уже ге-

ологические и биологические документы ее развития — породы и содержа-

щиеся в них органические остатки. Второй период геологической истории

детально описан в литературе, разработаны многочисленные модели эво-

люции Земли, охватывающие временной интервал с 4 до 1,6 млрд лет тому

назад (см., например, Добрецов, 2003, 2005). Они в основном базируются

на геохимических, петрологических и тектонико-геофизических данных. В

меньшей степени учитываются общегеологические, в том числе литологи-

ческие, точнее, седиментологические данные.

У основной массы исследователей сложилось представление о том, что в

истории атмосферы выделяются два этапа: этап восстановительной атмос-

феры (бескислородной) и этап кислородной атмосферы, который начинает-

ся около 2,6 млрд лет назад. Кроме того, существует устойчивое убеждение

в достаточно высокой температуре на поверхности Земли (100 °С и более)5 .

Верхний предел рассматриваемого интервала развития биосферы зафикси-

рован хорошо известными событиями, вошедшими во все учебники:

• экспансией бесскелетной вендо-эдиакарской фауны (0,6 млрд лет на-

зад), обнаруженной на всех континентах;

• возникновением примерно 530–540 млн лет назад кембрийской (том-

мотской) скелетной фауны, когда многие организмы приобрели возмож-

ность строить разнообразный по составу скелет (так называемый «кембрий-

ский взрыв»);

• появлением около 400 млн лет назад высших растений на суше (рис. 1).

5 Обычно такие оценки сопряжены с представлениями о температуре кристаллизации различных

минералов в породах земной коры того периода. Однако к поверхностным температурам они не имеют

отношения. Подповерхностные сотни градусов расплавленного вещества легко теплоизолируются

коркой остывших пород всего в несколько десятков метров. В областях современного вулканизма на

поверхности строят дома, сажают растения и т. д., в то время как на небольшой глубине температура

достигает сотен градусов. При этом сейчас средняя температура поверхности Земли составляет 15 °С.

Бактериальная палеонтология

116

Условия на нашей планете последние 400 млн лет принципиально не от-

личаются от современных, если не считать изменения конфигурации суши

и моря, развития ледников и климатических флуктуаций, в том числе и

очень крупных, приводивших к теплому и холодному состоянию биосферы.

Архейско-протерозойская история Земли документирована менее до-

стоверно. Достоверные древнейшие метаосадочные породы имеют возраст

3,7–3,85 млрд лет. Таким образом, вся геологически документированная

история нашей планеты начинается именно с этого времени. Оно совпадает

с окончанием последней интенсивной метеоритной бомбардировки (рис. 1).

Для древнейших пород характерны зеленокаменные пояса, которых на Зем-

ле было много десятков, и высокий процент метаосадочных образований

(Розен и др., 2006). Это с очевидностью свидетельствует о присутствии в

то время на поверхности Земли водных бассейнов седиментации, то есть

достаточно большого количества воды. Значительное увеличение объема

осадочных пород 3–3,5 млрд лет назад, вероятнее всего, свидетельствует о

стремительном росте количества воды в то время (рис. 2).

Зеленокаменные пояса архея содержат набор осадочных и вулканиче-

ских пород, который, как пишет О.М. Розен с соавторами (2006), «не обна-

руживает заметных систематических отличий от соответствующих фанеро-

зойских аналогов». В этом наборе пород присутствуют все типы осадочных

пород, включая карбонаты, эвапориты и др. Таким образом, судя по харак-

теру породных ассоциаций, нет оснований говорить о значительной разни-

Рисунок 1. Некоторые биотические и абиотические события на Земле после

4 млрд лет

Уроки

бактериальной палеонтологии

117

це условий, существовавших в атмосфере и гидросфере позднего архея и

более близкого к нам времени.

Общепринятые представления о восстановительной атмосфере в ар-

хее (4,0–2,6 млрд лет назад), естественно, отражаются на интерпретациях

уровня организации ископаемых остатков организмов, находимых в архее

и нижнем протерозое (логика: условия обитания → уровень организации

живого). Однако при оценке таких параметров биосферы, как содержание

кислорода и температура поверхности, крайне важно учитывать уровень ор-

ганизации организмов, обнаруженных в архейско-протерозойских толщах,

и критически использовать обратную логику (уровень организации живого

→ условия обитания). Так, наличие цианобактерий предопределяет прин-

ципиальное присутствие атмосферного кислорода, а наличие Metazoa и тем

более целомат — присутствие кислорода в количествах, соизмеримых с со-

временными. Таким образом, имеет смысл вернуться к обсуждению некото-

рых ключевых деталей, с помощью которых можно датировать в геологиче-

ской летописи обнаружение:

• самых древних фоссилизированных остатков бактериального уровня;

• этих же остатков в породах континентального происхождения, фикси-

рующих колонизацию суши;

• первых цианобактерий, означающих несомненное присутствие в ат-

мосфере кислорода;

• эукариот, означающих резкое увеличение содержания кислорода и тем-

пературные параметры, близкие к современной биосфере;

Рисунок 2. Интегральная картина некоторых геобиологических событий в докембрии

Бактериалльная палеонтология

118

• многоклеточных организмов и целомат;

• организмов со скелетом и приобретения устойчивой возможности стро-

ить скелет разного состава и разными группами.

Оценка указанных событий опирается на находки самих фоссилий, сле-

дов их деятельности, особенно передвижения, биомаркеров, изотопных

данных и т. д.

Важно иметь в виду, что фоссилизация микроорганизмов — обычное яв-

ление, происходящее к тому же чрезвычайно быстро (минуты, часы). Имен-

но поэтому при больших увеличениях на электронном микроскопе фос-

силизированные бактерии легко выявить практически во всех осадочных

породах любого возраста (Бактериальная палеонтология, 2002; Розанов,

2003), особенно если они образовались в эпиконтинентальных бассейнах.

Более того, не только сами бактерии, но и производные бактерий — гли-

кокаликс — фоссилизируются так же хорошо, и возможны находки фос-

силизированного гликокаликса великолепной сохранности. Еще В.И. Вер-

надский в своих работах писал: «в геологической истории Земли не удается

обнаружить периода (сколь угодно древнего), когда образование всех из-

вестных для него осадочных пород происходило бы заведомо абиогенным

путем. Причем биосфера Земли сформировалась с самого начала как слож-

ная система, с большим количеством видов организмов, каждый из которых

выполнял свою роль в общей системе. Без этого биосфера вообще не могла

бы существовать, то есть стойкость ее существования была сразу обуслов-

лена ее сложностью» (Вернадский, 1967). Аналогичные позиции были так-

же отчетливо обозначены Г.А. Заварзиным (Заварзин, 2003).

Многочисленные указания на наличие цианобактерий в архейских по-

родах (например, Earth’s earliest biosphere…, 1983; Westall, Walsh, 2002) в

последнее время оспариваются. Между тем в породах Балтийского щита

возрастом около 3,0 млрд лет фиксируются бесспорные маты, причем ци-

анобактериальные. Кроме того, наличие архейских страмотолитов, их нор-

мальное и закономерное распределение в архее и во всем протерозое утвер-

ждают в мысли, что уже 3,5 млрд лет назад цианобактерии были широко

распространены на Земле.

Весьма важен вопрос о колонизации суши микроорганизмами. Иссле-

дования кор выветривания из разрезов Балтийского щита показали при-

сутствие в них многочисленных микроорганизмов, что с определенностью

свидетельствует о колонизации суши уже в архее (в том числе, вероятно,

грибами). Распознать по геологической летописи, когда на Земле появились

эукариоты, трудно. Подобные исследования, как правило, порождают много-

численные споры, однако данные, опубликованные профессором Б.В. Тимо-

феевым (1982), вызывают незаслуженное недоверие. Описанные им сфери-

ческие формы диаметром до 100–150 мкм и трубки диаметром до 30–40 мкм

можно считать остатками эукариотных организмов.

Бесспорные эукариотные организмы обнаружены М.Ю. Беловой и

A.M. Ахмедовым в отложениях, имеющих возраст 2–2,2 млрд лет, и в

фосфоритах возрастом 2 млрд лет из печенгской серии района Печенги

(см. выше). Последняя находка достаточно уверенно определяется как пра-

зинофиты (зеленые водоросли) и названа Pechengia (Розанов, Астафьева,

Уроки

бактериальной палеонтологии

119

2008). В литературе неоднократно сообщалось о находках сферических

форм со складками смятия (чаще всего их называют Leiosphaeridia). Нужно

иметь в виду, что сами по себе складки смятия достаточно ясно указывают

на специфику состава и конструкции смятой оболочки и дают возможность

говорить об их эукариотном характере.

Появление в палеонтологической летописи многоклеточных эукариот-

ных организмов и тем более целомат определяет высокий, почти равный

современному, уровень насыщения атмосферы кислородом. Фоссилизи-

рованные Metazoa могут быть выявлены по их остаткам, следам жизнеде-

ятельности, особенно следам движения6, и ископаемым биомаркерам. Из

известных сегодня биомаркеров нужно отметить биомаркеры губкового

происхождения, обнаруженные в породах, возраст которых 1,8 млрд лет

(Reitner, 2005), и еще более древние биомаркеры эукариот (2,7 млрд лет)

(Brocks et al., 1999) (рис. 1).

Долгое время проблематичным ископаемым оставалась удокания

(Udokania). Первоначально она была признана ископаемым организмом

целентератного или полихетного уровня организации, затем ее интерпре-

тировали как кристалл скаполита, но дальнейшие исследования показали

несомненную биологическую и, более того, метазойную природу удокании

(Саютина, Вильмова, 1990). Однако это серьезно расходилось с моделями

эволюции биосферы, принятыми большинством ученых, поскольку возраст

удокании около 2 млрд лет, что, тем не менее, хорошо согласуется с данны-

ми по биомаркерам (рис. 1).

Можно констатировать, что в истории развития органического мира Зем-

ли в каждой из групп организмов наблюдаются два основных состояния:

появление и широкая экспансия. Они не совпадают по времени и могут от-

стоять друг от друга на десятки и даже сотни миллионов лет. Первое появ-

ление коррелирует с соответствующим уровнем кислорода в атмосфере и

температурным режимом, а широкая экспансия, как в случае с Metazoa, —

со стабилизацией солевого состава и объема воды «мирового океана» или

какими-то иными сходными событиями.

Итак, проследим цепь биотических и абиотических событий на Земле на

протяжении 4,6 млрд лет ее существования. Между 4,6 и 4,0 млрд лет назад

на поверхности Земли воды или совсем не было, или было очень мало. Вода

появилась в значительном количестве 4,0 млрд лет назад, когда закончи-

лась интенсивная метеоритная бомбардировка. В то время в мелководных

6 Изучение следов движения дает исключительно важную информацию об уровне организации

организмов, которые их оставили. Например, следы ползания сантиметровой размерности с

очевидностью свидетельствуют о целоматном характере животного, их оставившего. Более того, они

свидетельствуют о наличии не только целома, но и мышц, кровеносной системы и примитивного

сердца (сердец). Такие же выводы можно сделать и при наличии норок зарывания тех же размеров. Я

уже обращал внимание на присутствие следов ползания и зарывания в породах возрастом

1,6–1,4 млрд лет. Наиболее интересны следы сверления или зарывания (возраст 1,6 млрд лет),

описанные Э. Кауффманом и Дж. Штейдтманом в породах из Северной Америки, и следы ползания,

собранные Б.Б. Шишкиным в породах Черноречной свиты (возраст 1,4 млрд лет) на северо-западе

Сибирской платформы (Rozanov, 2006).

Бактериальная палеонтология

120

бассейнах начинают образовываться осадочные породы, и бурно расцвета-

ет жизнь на поверхности нашей планеты. Кроме бактерий, в том числе и

цианобактерий, не исключено освоение Земли зелеными водорослями и,

вероятно, даже грибами. Поверхность суши была заселена микроорганиз-

мами уже в архее. Цианобактерии, эукариоты и Metazoa появились много

раньше, чем обычно предполагалось. И по уровню их организации можно

составить представление о степени оксигенизации атмосферы. Объем воды,

соизмеримый с современным, образовался около 1,3 млрд лет назад, и с это-

го времени мы наблюдаем широчайшую экспансию различных организмов.

Многие исследователи, вероятно, правы, полагая, что жизнь возникла го-

раздо раньше образования Земли на планете «земного» типа, где была вода

и подходящие температура, состав атмосферы и иные условия. Сегодня

уже имеются данные, свидетельствующие о наличии биогенных объектов в

углистых хондритах (но не в иных типах метеоритов). Такие данные были

получены по метеоритам Мурчисон, Ефремовка, Мигей, Алаис, Альенде,

а в самое последнее время — по метеориту Оргей (Розанов и др., 2020).

Данных о возрасте метеоритов, и прежде всего углистых хондритов, доста-

точно много, и все они указывают на их очень древнее происхождение —

4,5–4,56 млрд лет назад. Если углистые хондриты имеют столь древний воз-

раст, обнаруженные в них фоссилизированные остатки еще старше и, сле-

довательно, эти организмы уже существовали до образования Земли. Такое

заключение наводит на мысль, что углистые хондриты могут происходить

и не из Солнечной системы, а из каких-то разрушившихся «планет», на по-

верхности которых была вода — лужи, озера, моря и т. д.

Таким образом, развитие бактериальной палеонтологии пошатнуло неко-

торые общепринятые научные парадигмы.

• Оно привело к пониманию того, что микронные и нанометровые разме-

ры архейских и раннепротерозойских организмов могут предотвращать их

разрушение при метаморфизме, что дает обоснованную возможность изу-

чать состав докембрийской биоты.

• Бактериально-палеонтологические исследования древних кор выветри-

вания показали, что жизнь существовала на суше уже в архее.

• Произошло существенное удревнение первых находок многих групп

организмов.

• Стало ясно, что требуются несомненная ревизия и переосмысление

скептически воспринятых данных о наличии эукариотных организмов в ар-

хее и раннем протерозое (Тимофеев, 1982; Белова, Ахмедов, 2006; и др.).

• Бактериально-палеонтологическое изучение древних пород, впрочем,

как и более молодых, однозначно показало, что практически все осадочные

породы, кроме грубообломочных, образуются при участии бактерий. Это

связано прежде всего с тем, что бактерии были распространены всегда и

везде так же, как и сегодня. Именно поэтому многие устоявшиеся представ-

ления о закономерностях древнего седиментогенеза выглядят несколько

иначе, чем мы привыкли видеть в учебниках.

• Бактериально-палеонтологические исследования привели в некото-

рых случаях к коренному пересмотру палеогеографических построений

(Розанов, Заварзин, 1997).

Уроки

бактериальной палеонтологии

121

•Данные, уже полученные в результате бактериально-палеонтологиче-

ских исследований, заставляют задуматься и над многими другими пробле-

мами, которые казались ранее довольно очевидными, например, известный

вывод о резкой оксигенизации атмосферы около 2,5 Gа, оказался не столь

очевиден, если не сказать, что просто неверен, но попал во все учебники

практически во всех странах мира. В этой связи особенно важным стало

внимательное отношение к, казалось бы, незначительным деталям в дан-

ных по литологии и геохимии архейских и раннепротерозойских толщ

(Schidlowski, 2001; Rozanov, Astaeva, 2009).

• Бактериально-палеонтологические исследования показали также, что

один из классов метеоритов (углистые хондриты) содержит фоссильные

остатки прокариотных и даже некоторых эукариотных организмов, что,

естественно, меняет наше отношение к проблемам панспермии и происхож-

дения жизни.

ЛИТЕРАТУРА

Бактериальная палеонтология / Ред. А.Ю. Розанов. М.: ПИН РАН, 2002.

С. 188.

Белова М.Ю., Ахмедов А.М. Petsamomyces — новый род органостен-

ных микрофоссилий в углеродсодержащих отложениях раннего протерозоя

Кольского полуострова // Палеонтол. журн. 2006. № 5. С. 3–12.

Вернадский В.И. Биосфера. М.: Из-во «Мысль». 1967. 376 с.

Добрецов Н.Л. Корреляция биологических и геологических событий в

истории Земли и возможные механизмы биологической эволюции // Пале-

онтол. журн. 2003. № 6. С. 4-15.

Добрецов Н.Л. О ранних стадиях зарождения и эволюции жизни // Вестн.

Всерос. об-ва генетич. селекц. 2005. № 1. С. 12-17.

Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука.

2003. 348 с.

Розанов А.Ю. Ископаемые бактерии, седиментогенез и ранние стадии

эволюции биосферы // Палеонтол. журн. 2003. № 6. С. 41-49.

Розанов А.Ю., Астафьева М.М. Празинофиты (зеленые водоросли) из

нижнего протерозоя Кольского полуострова // Палеонтол. журн. № 4. 2008.

С. 90-93.

Розанов А.Ю., Заварзин Г.А. Бактериальная палеонтология // Вестник

РАН. Т. 67, № 3. 1997. С. 241–245.

Розанов А.Ю., Хувер Р.Б., Красавин Е.А., Самылина О.С., Рюмин А.К.,

Капралов М.И., Сапрыкин Е.А., Афанасьева А.Н. Метеорит Оргей (Атлас

микрофоссилий). М: ПИН РАН, 2020. 132 с.

Розен О.М., Аббясов А.А., Аксаментова Н.В. и др. Седиментация в ран-

нем докембрии: типы осадков, метаморфизованные осадочные бассейны,

эволюция терригенных отложений. М.: Научный мир, 2006.

Саютина Т.А., Вильмова Е.С. Проблематичные ископаемые Udokania

Leites из протерозойских отложений Забайкалья // Палеонтол. журн. 1990.

№ 3. С. 100-103.

Бактериальная палеонтология

122

Тимофеев Б.В. Микрофоссилии раннего докембрия. Л.: Наука. 1982.

128 с.

Brocks J.J., Logan G.A., Buick R., Summons R.E. Archean Molecular Fossils

and г the Early Rise of Eukaryotes // Science. 1999. V. 285. P. 1033–1036.

Earth’s earliest biosphere; its origin and evolution / Ed. J.W. Schopf. Princeton

Univ. Press, 1983.

Reitner J. PrecambrianCambrian sponge critical interval — geobiological

insights in old animals // Acta Micropaleontol. Sin. 2005. № 22.

Rozanov A.Yu. Precambrian geobiology // Paleontol. Journ. 2006. V. 40. Suppl. 4.

Rozanov A.Y., Astaeva M.M. The Evolution of the Early Precambrian

Geobiological Systems // Paleontological Journal. 2009. V. 43. № 8. P. 911–927.

Schidlowski M. Carbon isotopes as biogeochemical recorders of life over 3.8

Ga of Earth history: Evolution of concept // Precamb. Res. 2001. V. 106. P. 117–

134.

Westall F., Walsh M.M. Early Archean fossil bacteria // Bacterial paleontology.

Moscow: PIN RAS, 2002. P. 84–90.

Формат 70x100 1/16

Гарнитуpa Times

Подписано в печать 25.10.2021

Усл.-п. л. 7,75. Уч.-изд. л. 5,12

Тираж 300 экз.

Верстка и корректура ООО «ВИН»

Издатель - Российская академия наук

Публикуется в авторской редакции

Утверждено Ученым советом ПИН РАН

Отпечатано в экспериментальной цифровой типографии РАН

Издается по решению Научно-издательского совета

Российской академии наук (НИСО РАН) от 12.02. 2021 г.

Распространяется бесплатно

БАКТЕРИАЛЬНАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

Редактор

А.Ю. Розанов

ResearchGate has not been able to resolve any citations for this publication.

Earth's perennially frozen environments as a model of cryogenic planet ecosystems

Article

Full-text available

Sep 2018

Permafrost and ice are important components of cryogenic planets and other bodies, which are abundant in the universe. Earth is one of many planets of the cold type. Earth's permafrost and ice provide an opportunity to test hypotheses that could be applied in the search for possible ecosystems and potential life on extraterrestrial cryogenic planets. Permafrost sediments in polar and alpine regions are natural ecosystems with a unique feature of low‐temperature preservation of the biological material and its genetic information. Therefore, permafrost studies allow reconstruction of the events that occurred in the Cenozoic and the prediction of possible life that might have been preserved before the effect of anthropogenic factors on these ecosystems, and could be found within ice or permafrost on other cryogenic planets.

Biogeochemistry of methane and methanogenic archaea in permafrost

Article

Full-text available

Jul 2007

This study summarizes the findings of our research on the genesis of methane, its content and distribution in permafrost horizons of different age and origin. Supported by reliable data from a broad geographical sweep, these findings confirm the presence of methane in permanently frozen fine-grained sediments. In contrast to the omnipresence of carbon dioxide in permafrost, methane-containing horizons (up to 40.0 mL kg(-1)) alternate with strata free of methane. Discrete methane-containing horizons representing over tens of thousands of years are indicative of the absence of methane diffusion through the frozen layers. Along with the isotopic composition of CH(4) carbon (delta(13)C -64 per thousand to -99 per thousand), this confirms its biological origin and points to in situ formation of this biogenic gas. Using (14)C-labeled substrates, the possibility of methane formation within permafrost was experimentally shown, as confirmed by delta(13)C values. Extremely low values (near -99 per thousand) indicate that the process of CH(4) formation is accompanied by the substantial fractionation of carbon isotopes. For the first time, cultures of methane-forming archaea, Methanosarcina mazei strain JL01 VKM B-2370, Methanobacterium sp. strain M2 VKM B-2371 and Methanobacterium sp. strain MK4 VKM B-2440 from permafrost, were isolated and described.

Methanobacterium veterum sp nov., from ancient Siberian permafrost

Article

Full-text available

Sep 2009

A methanogenic archaeon, strain MK4(T), was isolated from ancient permafrost after long-term selective anaerobic cultivation. The cells were rods, 2.0-8.0 microm long and 0.40-0.45 microm wide, and stained Gram-negative. Optimal growth was observed at 28 degrees C and pH 7.0-7.2 and in 0.05 M NaCl. The isolate used H(2) plus CO(2), methylamine plus H(2) and methanol plus H(2) as sources for growth and methanogenesis. Phylogenetic analysis of the 16S rRNA gene sequence of the strain showed close affinity with Methanobacterium bryantii (similarity >99 % to the type strain). On the basis of the level of DNA-DNA hybridization (62 %) between strain MK4(T) and Methanobacterium bryantii VKM B-1629(T) and phenotypic and phylogenetic differences, strain MK4(T) was assigned to a novel species of the genus Methanobacterium, Methanobacterium veterum sp. nov., with the type strain MK4(T) (=DSM 19849(T) =VKM B-2440(T)).

Carnobacterium pleistocenium sp nov., a novel psychrotolerant, facultative anaerobe isolated from permafrost of the Fox Tunnel in Alaska

Article

Full-text available

Feb 2005

A novel, psychrotolerant, facultative anaerobe, strain FTR1T, was isolated from Pleistocene ice from the permafrost tunnel in Fox, Alaska. Gram-positive, motile, rod-shaped cells were observed with sizes 0.6-0.7 x 0.9-1.5 microm. Growth occurred within the pH range 6.5-9.5 with optimum growth at pH 7.3-7.5. The temperature range for growth of the novel isolate was 0-28 degrees C and optimum growth occurred at 24 degrees C. The novel isolate does not require NaCl; growth was observed between 0 and 5 % NaCl with optimum growth at 0.5 % (w/v). The novel isolate was a catalase-negative chemoorganoheterotroph that used as substrates sugars and some products of proteolysis. The metabolic end products were acetate, ethanol and CO2. Strain FTR1T was sensitive to ampicillin, tetracycline, chloramphenicol, rifampicin, kanamycin and gentamicin. 16S rRNA gene sequence analysis showed 99.8 % similarity between strain FTR1T and Carnobacterium alterfunditum, but DNA-DNA hybridization between them demonstrated 39+/-1.5 % relatedness. On the basis of genotypic and phenotypic characteristics, it is proposed that strain FTR1T (=ATCC BAA-754T=JCM 12174T=CIP 108033T) be assigned to the novel species Carnobacterium pleistocenium sp. nov.

Characterization of Exiguobacterium isolates from the Siberian permafrost. Description of Exiguobacterium sibiricum sp. nov

Article

Full-text available

Sep 2006

Three Gram-positive bacterial strains, 7-3, 255-15 and 190-11, previously isolated from Siberian permafrost, were characterized and taxonomically classified. These microorganisms are rod-shaped, facultative aerobic, motile with peritrichous flagella and their growth ranges are from -2.5 to 40 degrees C. The chemotaxonomic markers indicated that the three strains belong to the genus Exiguobacterium. Their peptidoglycan type was A3alpha L-Lys-Gly. The predominant menaquinone detected in all three strains was MK7. The polar lipids present were phosphatidyl-glycerol, diphosphatidyl-glycerol and phosphatidyl-ethanolamine. The major fatty acids were iso-C13:0, anteiso-C13:0, iso-C15:0, C16:0 and iso-C17:0. Phylogenetic analysis based on 16S rRNA and six diverse genes, gyrB (gyrase subunit B), rpoB (DNA-directed RNA polymerase beta subunit), recA (homologous recombination), csp (cold shock protein), hsp70 (ClassI-heat shock protein-chaperonin) and citC (isocitrate dehydrogenase), indicated that the strains were closely related to Exiguobacterium undae (DSM 14481(T)) and Exiguobacterium antarcticum (DSM 14480(T)). On the basis of the phenotypic characteristics, phylogenetic data and DNA-DNA reassociation data, strain 190-11 was classified as E. undae, while the other two isolates, 7-3 and 255-15, comprise a novel species, for which the name Exiguobacterium sibiricum sp. nov. is proposed.

Insights into community of photosynthetic microorganisms from permafrost

Article

Nov 2020

This work integrates cultivation studies of Siberian permafrost and analyses of metagenomes from different locations in the Arctic with the aim of obtaining insights into the community of photosynthetic microorganisms in perennially frozen deposits. Cyanobacteria and microalgae have been described in Arctic aquatic and surface soil environments, but their diversity and ability to withstand harsh conditions within the permafrost are still largely unknown. Community structure of photosynthetic organisms in permafrost sediments was explored using Arctic metagenomes available through the MG-RAST. Sequences affiliated with cyanobacteria represented from 0.25 to 3.03% of total sequences, followed by sequences affiliated with Streptophyta (algae and vascular plants) 0.01–0.45% and Chlorophyta (green algae) 0.01–0.1%. Enrichment and cultivation approaches revealed that cyanobacteria and green algae survive in permafrost and they could be revived during prolonged incubation at low light intensity. Among photosynthetic microorganisms isolated from permafrost, the filamentous Oscillatoria-like cyanobacteria and unicellular green algae of the genus Chlorella were dominant. Our findings suggest that permafrost cyanobacteria and green algae are expected to be effective members of the re-assembled community after permafrost thawing and soil collapse.

Earth's Icy Biosphere

Article

Jan 2004

Studies of Earthly ice-bound microbes are relevant to the evolution and persistence of life on extraterrestrial bodies. Great diversity of icy environments make up Earth's cold biosphere. This chapter describes research conducted in laboratories on the newly discovered life associated with permanent Antarctic lake ice, glaciers and ice sheets (polar and temperate), and sub-glacial Antarctic lakes. Molecular-based approaches to microbial ecology yield data that measure the natural evolutionary relationships between microorganisms. The chapter illustrates the phylogenetic relatedness, based on 16S rDNA identity, between bacteria recovered in the laboratories and by others from Antarctica and permanently cold nonpolar locales. As indicated, these psychrophilic and psychrotrophic isolates originate from locations ranging from aquatic and marine ecosystems to terrestrial soils and glacial ice, with little in common between these environments except that all are permanently cold or frozen. Such information, coupled with a dedicated effort to further investigate microbial diversity within the planet's frozen realms, will provide the perspective necessary to understand the evolution and ecological impacts of microbial ecosystems residing within Earth's icy biosphere.

Regeneration of whole fertile plants from 30,000-y-old fruit tissue buried in Siberian permafrost

Article

Mar 2012
P NATL ACAD SCI USA

Whole, fertile plants of Silene stenophylla Ledeb. (Caryophyllaceae) have been uniquely regenerated from maternal, immature fruit tissue of Late Pleistocene age using in vitro tissue culture and clonal micropropagation. The fruits were excavated in northeastern Siberia from fossil squirrel burrows buried at a depth of 38 m in undisturbed and never thawed Late Pleistocene permafrost sediments with a temperature of -7 °C. Accelerator mass spectrometry (AMS) radiocarbon dating showed fruits to be 31,800 ± 300 y old. The total γ-radiation dose accumulated by the fruits during this time was calculated as 0.07 kGy; this is the maximal reported dose after which tissues remain viable and seeds still germinate. Regenerated plants were brought to flowering and fruiting and they set viable seeds. At present, plants of S. stenophylla are the most ancient, viable, multicellular, living organisms. Morphophysiological studies comparing regenerated and extant plants obtained from modern seeds of the same species in the same region revealed that they were distinct phenotypes of S. stenophylla. The first generation cultivated from seeds obtained from regenerated plants progressed through all developmental stages and had the same morphological features as parent plants. The investigation showed high cryoresistance of plant placental tissue in permafrost. This natural cryopreservation of plant tissue over many thousands of years demonstrates a role for permafrost as a depository for an ancient gene pool, i.e., preexisting life, which hypothetically has long since vanished from the earth's surface, a potential source of ancient germplasm, and a laboratory for the study of rates of microevolution.

Корреляция биологических и геологических событий в истории Земли и возможные механизмы биологической эволюции // Палеонтол. журн

Jan 2003
4-15

Н Л Добрецов

Добрецов Н.Л. Корреляция биологических и геологических событий в истории Земли и возможные механизмы биологической эволюции // Палеонтол. журн. 2003. № 6. С. 4-15.

О ранних стадиях зарождения и эволюции жизни // Вестн. Всерос. об-ва генетич. селекц

Jan 2005
12-17

Н Л Добрецов

Добрецов Н.Л. О ранних стадиях зарождения и эволюции жизни // Вестн. Всерос. об-ва генетич. селекц. 2005. № 1. С. 12-17.

БАКТЕРИАЛЬНАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

Abstract

Recommended publications

Основные этапы эволюционного развития железомарганцевых строматолитов и онколитов Тихого океана

БИОМОРФНЫЕ МИКРОСТРУКТУРЫ ЖЕЛЕЗОМАРГАНЦЕВЫХ СТРОМАТОЛИТОВ

Cryogenesis as a factor of methane distribution in layers of permafrost

THE STUDY OF THE BACTERIAL COMMUNITIES IN THE ANTARCTIC OASES’ PERMAFROST BY MEANS OF CULTURING