ArticlePDF Available

Ревизия рода Hordeum (Poaceae) Алтайского края Revision of the genus Hordeum (Poaceae) in Altai Territory

Authors:
  • Tomsk State University, Altay State University

Abstract

Hordeum (Poaceae) в Алтайском крае, основан-ный на морфологическом изучении и наблюдении в природе. На основании изучения более 250 гербарных листов, хранящихся в ALTB, KUZ, NS, NSK и TK, установлено, что в Алтайском крае произрастают: H. bog-danii, H. brevisubulatum subsp. brevisubulatum, H. brevisubulatum subsp. nevskianum, H. caespitosum, H. distichon, H. jubatum и H. roshevitzii. Приводится два новых для Алтайского края вида-Hordeum caespitosum и H. distichon, ранее определенных как H. murinum и H. vulgare соответственно. Произрастание H. murinum в Алтайском крае не подтверждено. Также приводится обновленный ключ для определения видов ячменя, включающий найденные новые виды для Алтайского края, уточнено распространение и представлен иллю-стративный материал ключевых признаков. Summary. The article presents a revision of the genus Hordeum (Poaceae) in Altai Territory based on the morphological study and field observation. We examined over 250 examples deposited in the ALTB, KUZ, NS, NSK, TK herbaria and recognized the following species: H. bogdanii Wilensky, H. brevisubulatum (Trin.) Link subsp. brevisu-bulatum, H. brevisubulatum (Trin.) Link subsp. nevskianum (Bowden) Tzvelev, H. caespitosum Scribn., H. distichon L., H. jubatum L., and H. roshevitzii Bowden. For the first time, H. caespitosum and H. distichon misidentified previ
ISSN 1560–7259 (print edition)
TURCZANINOWIA
ISSN 1560–7267 (online edition)
Turczaninowia 25, 1: 16–23 (2022)
DOI: 10.14258/turczaninowia.25.1.2
http://turczaninowia.asu.ru
Поступило в редакцию 16.08.2021 Submitted 16.08.2021
Принято к публикации 12.02.2022 Accepted 12.02.2022
УДК 582.52:581.95(571.150)
Ревизия рода Hordeum (Poaceae) Алтайского края
П. Д. Гудкова1, 2, 4*, Д. В. Золотов3, Е. А. Крючкова1, 2, 5, Д. Д. Рыжакова1, 2, 6
1 Томский государственный университет, пр. Ленина, 36, г. Томск, 634050, Россия
2 Алтайский государственный университет, пр. Ленина, 61, г. Барнаул, 656049, Россия
3 Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт водных и экологических проблем
Сибирского отделения Российской академии наук (ИВЭП СО РАН), ул. Молодежная, 1, г. Барнаул, 656038, Россия
ORCID iD: https://orcid.org/0000-0003-3782-9819
4 E-mail: pdgudkova2017@yandex.ru; ORCID iD: https://orcid.org/0000-0002-6537-8018
5 ORCID iD: https://orcid.org/0000-0003-3704-1730; 6 ORCID iD: https://orcid.org/0000-0002-7477-0257
* Автор для переписки
Ключевые слова: биоразнообразие, Западная Сибирь, злаки, ключ для определения видов, распространение,
таксономия, ячмень.
Аннотация. В статье приводится результат ревизии рода Hordeum (Poaceae) в Алтайском крае, основан-
ный на морфологическом изучении и наблюдении в природе. На основании изучения более 250 гербарных
листов, хранящихся в ALTB, KUZ, NS, NSK и TK, установлено, что в Алтайском крае произрастают: H. bog-
danii, H. brevisubulatum subsp. brevisubulatum, H. brevisubulatum subsp. nevskianum, H. caespitosum, H. distichon,
H. jubatum и H. roshevitzii. Приводится два новых для Алтайского края вида – Hordeum caespitosum и
H. distichon, ранее определенных как H. murinum и H. vulgare соответственно. Произрастание H. murinum
в Алтайском крае не подтверждено. Также приводится обновленный ключ для определения видов ячменя,
включающий найденные новые виды для Алтайского края, уточнено распространение и представлен иллю-
стративный материал ключевых признаков.
Revision of the genus Hordeum (Poaceae) in Altai Territory
P. D. Gudkova1, 2, D. V. Zolotov3, E. А. Kriuchkova1, 2, D. D. Ryzhakova1, 2*
1 Tomsk State University, Lenina Pr., 36, Tomsk, 634050, Russian Federation
2 Altai State University, Lenina Pr., 61, Barnaul, 656049, Russian Federation
3 Institute for Water and Environmental Problems of Siberian Branch of the Russian
Academy of Sciences (IWEP SB RAS), Molodezhnaya St., 1, Barnaul, 656038, Russian Federation
Keywords: barley, biodiversity, distribution, grasses, identication key of species, taxonomy, Western Siberia.
Summary. The article presents a revision of the genus Hordeum (Poaceae) in Altai Territory based on the mor-
phological study and eld observation. We examined over 250 examples deposited in the ALTB, KUZ, NS, NSK, TK
herbaria and recognized the following species: H. bogdanii Wilensky, H. brevisubulatum (Trin.) Link subsp. brevisu-
bulatum, H. brevisubulatum (Trin.) Link subsp. nevskianum (Bowden) Tzvelev, H. caespitosum Scribn., H. distichon
L., H. jubatum L., and H. roshevitzii Bowden. For the rst time, H. caespitosum and H. distichon misidentied previ-
17
Turczaninowia 25, 1: 16–23 (2022)
ously as H. murinum and H. vulgare respectively are reported in this region. The presence of H. murinum in this terri-
tory is not conrmed. The article suggests an updated key for identifying species of the genus Hordeum, species the
distribution, provides the information on habitats and the illustrations of the main characters.
Род Hordeum L. насчитывает от 33 до 50 видов,
распространенных в умеренно теплых и субтро-
пических регионах Евразии, Северной и Южной
Америки, Африки (Blattner, 2009; Kellogg, 2015;
Tzvelev, Probatova, 2019). Виды рода предпочи-
тают открытые местообитания, произрастают в
степи, на лугах, вдоль ручьев, многие виды вы-
держивают засоление. В настоящее время они
часто занимают нарушенные участки и являются
активными сорняками, успешно расселяясь на
большие расстояния (Blattner, 2009). Род отно-
сится к трибе Triticeae L., подсемейству Pooideae
Benth., наряду с другими экономически важны-
ми родами, такими как пшеница, рожь и другие.
Hordeum vulgare L. самый экономически зна-
чимый вид этого рода. Он был одомашнен на
Ближнем Востоке около 8500 лет назад (Harlan,
Zohary, 1966). Вторым центром одомашнивания
H. vulgare считаются горы Загрос в современном
Иране (Morrell, Clegg, 2007). Остальные виды
рода классифицируются как сорные. В настоя-
щее время представители рода завезены повсю-
ду и продолжают активную экспансию, осваи-
вая все новые территории. Виды рода Hordeum
морфологически хорошо отличаются от других
представителей злаков колосьями с тремя одно-
цветковыми колосками на каждом уступе оси
соцветия, с фертильным сидячим центральным
колоском и стерильными или присутствующими
только в зачаточном состоянии боковыми коло-
сками на ножках (рис. 1).
В Алтайском крае в соответствии с по-
следними флористическими обработками род
Hordeum представлен 5 видами: H. bogdanii
Wilensky, H. brevisubulatum (Trin.) Link, H. juba-
tum L., H. nevskianum Bowden и H. murinum L.
(Peschkova, 1990; Lomonosova, 2003; Silantye-
va, 2013). Последний вид был найден только в
2005 г. (Zolotov, 2005, 2009) и включен в Кон-
спект флоры Алтайского края (Silantyeva, 2013).
Помимо этого, в недавно вышедшей сводке по
злакам России для территории Приалтайского
р-на (в которую входит равнинная часть Алтай-
ского края) указан еще H. roshevitzii Bowden,
а для Западной Сибири в целом без указания
конкретных р-нов H. distichon L. и H. vulgare
(Tzvelev, Probatova, 2019).
Целью данной статьи является уточнение ви-
дового состава рода Hordeum в Алтайском крае
с учетом всех новых сведений, а также составле-
ние ключа для определения видов с иллюстра-
тивным материалом.
Материалом для исследования послужи-
ли гербарные коллекции, хранящиеся в ALTB,
KUZ, NS, NSK и TK. Изучение и фотографиро-
вание проводилось на стереомикроскопе Nikon
SMZ 800N (Япония). Фотографии для иллюстра-
ций сделаны с экземпляров, произрастающих в
Алтайском крае. На основании ревизии и с уче-
том обнаруженных находок составлен ключ для
определения видов рода Hordeum произрастаю-
щих в Алтайском крае. Так же приводится кон-
спект видов с указанием сроков цветения, эко-
логических преференций, общего распростра-
нения и в пределах края. Кроме того, весь гер-
барный материал по роду Hordeum, хранящийся
в ALTB оцифрован и материалы доступны на
сайте «Виртуального гербария ALTB» (Virtual
Herbarium ALTB, URL: http://altb.asu.ru).
В результате ревизии гербарных фондов
ALTB в рамках проекта «Злаки Алтайского
края», нами было обнаружено два новых вида
для территории Алтайского края, не приво-
димых ранее, Hordeum caespitosum Scribn. и
H. distichon, которые были ошибочно определе-
ны как H. murinum и H. vulgare соответственно.
Ключ для определения рода Hordeum
в Алтайском крае
1. Однолетнее растение. Колосковые чешуи у
среднего колоска каждой группы из 3 колосков
в нижней части ланцетно-линейные, расширен-
ные, постепенно переходящие в щетиновидную
ость ���������������������������������������������������������������������� 2
Многолетнее растение. Колосковые чешуи
у среднего колоска каждой группы из 3 колосков
в нижней части шиловидные от основания, пере-
ходящие в щетиновидную ость ������������������������� 3
2. Колос с двумя продольными рядами фер-
тильных колосков ............................. H. distichon
– Колос с 4–6 продольными рядами фертиль-
ных колосков ........................................ H. vulgare
3. Колосковые чешуи у среднего в группе ко-
лоска 15–85 мм дл. Ости нижних цветковых че-
шуй у среднего колоска 10–90 мм дл. .............. 4
18 Гудкова П. Д. и др.
Род Hordeum (Poaceae) в Алтайском крае
Рис. 1. Строение группы колосков у ячменя на примере H. bogdanii: 1 – ость срединного цветка; 2 – нижняя
цветковая чешуя срединного цветка; 3 – колосковые чешуи срединного цветка; 4 – верхняя цветковая чешуя
срединного цветка; 5 – колосковые чешуи бокового цветка; 6 – редуцированные боковые цветки.
19
Turczaninowia 25, 1: 16–23 (2022)
– Колосковые чешуи у среднего в группе ко-
лоска менее 15 мм дл. Ости нижних цветковых
чешуй у среднего колоска 0,3–10 мм дл. ......... 5
4. Колосковые чешуи (включая ость) у сред-
него в группе колоска 35–85 мм дл. (рис. 2 g, f).
Ости нижних цветковых чешуй 35–90 мм дл. ....
.............................................................. H. jubatum
– Колосковые чешуи (включая ость) у средне-
го в группе колоска 15–35 мм дл. (рис. 2e). Ости
нижних цветковых чешуй 10–35 мм дл. ...........
........................................................ H. caespitosum
5. Ости нижних цветковых чешуй срединных
в группах колосков 5–10 мм дл. Пыльники 0,7–2
мм дл. .................................................................. 6
– Ости нижних цветковых чешуй срединных
в группах колосков 1–4(5) мм дл. Пыльники 2,5–
4 мм дл. ............................................................... 7
6. Узлы стебля коротко густо волосистые. Ось
колосьев почти не распадается на членики. Ниж-
ние цветковые чешуи по всей поверхности ше-
роховатые. Пыльники 1,2–2 мм дл. .....................
.............................................................. H. bogdanii
– Узлы стебля голые. Ось колосьев легко рас-
падается на членики. Нижние цветковые чешуи
гладкие, лишь в верхней части более-менее ше-
роховатые. Пыльники 0,7–1 мм дл. .....................
........................................................... Н. roshevitzii
7. Узлы стебля очень коротко и густо волоси-
стые (рис. 3g). Hижние цветковые чешуи с остью
1–2(2,5) мм дл. (рис. 3e). Листья с обеих сторон
шероховатые или коротко волосистые ................
.................. H. brevisubulatum subsp. nevskianum
Узлы стебля голые (рис. 3f). Нижние цвет-
ковые чешуи с остью 2–4(5) мм дл. (рис. 3d). Ли-
стья с обеих сторон голые или слабо шерохова-
тые, реже длинноволосистые с верхней стороны
..............H. brevisubulatum subsp. brevisubulatum
Hordeum L., 1753, Sp. Pl. 1: 84–85. – Ячмень.
H. bogdanii Wilensky, 1918, Изв. Саратов.
опытн. ст. 1, 2: 13. – Critesion bogdanii (Wilen-
sky) Á. Löve, 1984, Feddes Repert. 95(7–8): 438. –
Я. Богдана. 2n = 14�
Цветет в июле. На солонцеватых и солончако-
вых лугах, приречных песках и галечниках, реже
вдоль дорог, по окраинам полей.
Общее распространение: Европейская часть
России, Западная и Восточная Сибирь, Средняя
и Центральная Азия, заносное в Восточной Ев-
ропе [г. Харьков (Tzvelev, Probatova, 2019)].
Распространение в Алтайском крае: Алей-
ский (д. Малиновская), Локтевский, Михайлов-
ский и Рубцовский р-ны.
H. brevisubulatum (Trin.) Link, 1844, Linnaea
17: 391–392. H. secalinum Schreb. vаr. brevisubu-
latum Trin,. 1828, Sp. Gram. 1(1): pl. 4. – H. maci-
lentum Steud., 1855 [1854], Syn. Pl. Glumac. 1:
352. – Я. короткоостый.
H. brevisubulatum subsp brevisubulatum.
2n = 28�
Цветет в июне – июле. На солонцеватых, и со-
лончаковых лугах, солонцах и солончаках, засо-
ленных тростниковых болотах, реже в засолен-
ных березовых лесах на солодях, на галечниках,
иногда заносится в населенные пункты и встре-
чается на нарушенных местообитаниях.
Общее распространение: Дальний Восток,
Сибирь, Средняя Азия, как заносное в Европей-
ской части России.
Распространение в Алтайском крае: Алей-
ский, Баевский, Благовещенский, Бурлинский,
Волчихинский, Егорьевский, Змеиногорский,
Калманский, Ключевской, Кулундинский, Ма-
монтовский, Михайловский, Новичихинский,
Павловский, Поспелихинский, Ребрихинский,
Романовский, Славгородский, Суетский, Табун-
ский, Топчихинский, Угловский, Шипуновский
р-ны, а также территория подчинения г. Барнаул.
Примечание: в систематике комплекса ви-
дов Hordeum brevisubulatum, который включает
в себя 5 морфологически обособленных групп,
на данный момент много неразрешенных вопро-
сов. Одни исследователи выделяют в этом ком-
плексе пять отдельных подвидов с перекрыва-
ющейся морфологией и распределением: subsp.
brevisubulatum, subsp. nevskianum (Bowden)
Tzvel., subsp. turkestanicum (Nevski) Tzvel., sub-
sp. iranicum Bothmer и subsp. violaceum (Boiss.
et Hohen.) Tzvel. (Tzvelev, 1976; Bothmer, 1979;
Kellogg et al., 2020), другие признают самостоя-
тельность этих видов (Peschkova, 1990; Lomono-
sova, 2003; Ebel, 2012; Tzvelev, Probatova, 2019).
Недавнее исследование интересующего нас ком-
плекса видов показало, что H. brevisubulatum
является очень изменчивым видом с одним ос-
новным геномом. Однако авторы отмечают, что
существует четкая морфологическая дифферен-
циация, позволяющая разделить комплекс на
пять подвидов, которые свободно скрещиваются
20 Гудкова П. Д. и др.
Род Hordeum (Poaceae) в Алтайском крае
Рис. 2. Внешний вид: a – H. distichon; g – H. jubatum; группа колосков: b H. distichon; c H. murinum; e
H. caespitosum; f – H. jubatum; d – колосковая чешуя H. murinum. Линейки: а, g – 10 см; b, c, e, f – 5 мм; d – 1 мм.
между собой. Внутри каждого подвида также
преобладает одно число хромосом (Landstrom
et al., 2011). Учитывая последние исследования,
мы рассматриваем H. nevskianum как подвид
H. brevisubulatum.
H. brevisubulatum (Trin.) Link subsp. nevski-
anum (Bowden) Tzvelev, 1971, Новости сист.
высш. раст. 8: 66. – H. nevskianum Bowden, 1965,
Canad. J. Genet. Cytol. 7: 396. Critesion brevi-
subulatum subsp. nevskianum (Bowden) A. Löve,
1984, Feddes Repert. 95(7–8): 438. – C. nevskia-
num (Bowden) Tzvelev, 1999, Бот. журн. 84(7):
113. – Я. Невского. 2n = 14�
Цветет в июле. На солонцеватых, солончако-
ватых и солончаковых лугах, приречных песках
и галечниках, как заносное в населенных пун-
ктах и на нарушенных местообитаниях, вдоль
дорог.
Общее распространение: Европейская часть
России, Западная и Восточная часть Сибири,
Средняя Азия, Джунгария.
Распространение в Алтайском крае: Егорьев-
ский, Змеиногорский, Курьинский, Новичихин-
ский, Павловский, Рубцовский, Славгородский,
Суетский, Угловский и Шипуновский р-ны.
H. caespitosum Scribn., 1899, Proc. Davenport
Acad. Nat. Sci. 7: 245. – H. jubatum nothosubsp.
intermedium Bowden, 1962, Canad. J. Bot. 40:
1686. – H. jubatum unranked caespitosum (Scribn.)
Hitchc., 1928, Proc. Biol. Soc. Washington 41:
160. – Я. дернистый. 2n = ?
Цветет в июле – августе. Заносное в населен-
ных пунктах, у дорог.
Общее распространение: Северная Америка.
Как заносное найден в России – г. Москва.
21
Turczaninowia 25, 1: 16–23 (2022)
Распространение в Алтайском крае: г. Барна-
ул. Впервые приводится для территории Алтай-
ского края, имеется один сбор с газона, вероят-
но, заносный вид: «Алтайский край, г. Барнаул,
улица Солнечная Поляна, газон. 09 XII 2003.
Д. В. Золотов, Н. В. Лебедева» (ALTB
1100022518).
Примечание: H. caespitosum ранее был опре-
делен как H. murinum, однако данный экземпляр
имеет щетиновидные колосковые чешуи от ос-
нования, а не ланцентно-линейные, как должно
быть у H. murinum, к тому же у последнего ко-
лосковые чешуи по бокам покрыты длинными
ресничками (рис. 2с), что не наблюдается у из-
ученного экземпляра. Также H. murinum являет-
ся однолетним, а H. caespitosum многолетним
растением.
Рис. 3. Внешний вид: а – H. roshevitzii; группа колосков: b – H. bogdanii; c – H. roshevitzii; d – H. brevisubulatum
subsp. brevisubulatum; e H. brevisubulatum subsp. nevskianum; опушение узла стебля: f H. brevisubulatum
subsp. brevisubulatum; g – H. brevisubulatum subsp. nevskianum. Линейки: а – 10 см; b–g – 2 мм.
H. distichon L., 1753, Sp. Pl. 1(1): 85. – H. vul-
gare convar. distichon (L.) Alef., 1866, Landw. Fl.
342. – H. vulgare subsp. distichon (L.) Körn., 1882,
Zeit. Ges. Brauw. 5: 125. – H. vulgare var. distichon
(L.) Hook. f., 1897[1896], Fl. Brit. India 7(22):
371. – Я. двурядный. 2n = 14�
Цветет в июне – августе. Встречается как
примесь в посевах, на нарушенных местообита-
ниях и вдоль дорог.
Общее распространение: Кавказ, Европей-
ская часть России, Западная и Восточная Си-
бирь, Дальний Восток. Как культурное во всех
внетропических странах обоих полушарий и в
горных районах тропиков.
Распространение в Алтайском крае: Шипу-
новский р-н (с. Белоглазово): «Алтайский край,
Шипуновский район, окр. с. Белоглазово, пра-
22 Гудкова П. Д. и др.
Род Hordeum (Poaceae) в Алтайском крае
вый берег р. Чарыша. 27 XII 1979. Битюкова»
(ALTB 1100026244).
Примечание: образец, определенный ранее
ошибочно как H. vulgare, был нами переопреде-
лен как H. distichon. Данные виды отличаются
по расположению групп колосков в соцветии, у
H. vulgare они располагаются в 4–6 рядов, отчего
колос имеет цилиндрическую форму, тогда как у
H. distichon колоски расположены в два ряда –
соцветие плоское (рис. 2а). В последнее время
в зарубежных работах H. distichon принимает-
ся как синоним H. vulgare (Phillips, 1995; Kel-
logg et al., 2020) или как группа разновидно-
стей Hordeum vulgare convar. distichon (L.) Alef.
(Soreng et al., 2003). Однако все предыдущие
таксономические работы по данному роду с тер-
ритории России принимали самостоятельность
H. vulgare и H. distichon (Tzvelev, 1976; Ebel,
2012; Tzvelev, Probatova, 2019), а так же авто-
ры обработок рода Hordeum во «Flora of China»
(Chen, 2006) и в сводке «The Plant List» (The Plant
List. URL: http://www.theplantlist.org). Мы также
признаем видовую самостоятельность этих двух
видов.
H. jubatum L., 1753, Sp. Pl. 1: 85. Critesion
jubatum (L.) Nevski, 1934, Fl. SSSR 2: 721. C. ge-
niculatum Raf., 1819, J. Phys. Chim. Hist. Nat. Arts
89: 103. Elymus jubatus (L.) Link., 1827, Hort.
Berol. 1: 19. – Я. гривастый. 2n = 28�
Цветет в июне – сентябре. Адвентивный вид.
По обочинам дорог, на газонах и пустырях, про-
никает в нарушенные и слабонарушенные есте-
ственные сообщества остепненные суходоль-
ные луга и степи, особенно на склонах солонцы,
солончаковые луга и солончаки.
Общее распространение: распространен в
умеренно теплых и субтропических регионах
Голарктики.
Распространение в Алтайском крае: Алей-
ский, Бийский, Бурлинский, Быстроистокский,
Егорьевский, Змеиногорский, Каменский, Лок-
тевский, Новичихинский, Павловский, Перво-
майский, Ребрихинский, Рубцовский, Славго-
родский, Топчихинский, Шипуновский р-ны, а
также территория подчинения г. Барнаул (актив-
но расселяющийся вид, вероятно, в настоящее
время встречается во всех р-нах).
H. roshevitzii Bowden, 1965, Canad. J. Genet.
Cytol. 7: 395. H. sibiricum Roshev., 1929, Изв.
главн. бот. сада СССР 28: 385 nom. illeg. Cri-
tesion californicum subsp. sibiricum A. Löve,
1984, Feddes Repert. 95(7–8): 438. C. roshevitzii
(Bowden) Tzvelev, 1999, Бот. журн. 84(7): 113. –
Я. Рожевица. 2n = 14�
Цветет в июле – августе. На солонцеватых
и солончаковых лугах, галечниках, у дорог по
окраинам полей.
Общее распространение: Западная, Восточ-
ная Сибирь, Дальний Восток, северная часть
Средней, Центральной и Восточной Азии.
Распространение в Алтайском крае: гербар-
ные сборы H. roshevitzii (рис. 3а, 3с) отсутствуют
с территории края, но в работе «Злаки России»
(Tzvelev, Probatova, 2019) этот вид приводится
для территории Приалтайского р-на которую
входит равнинная часть Алтайского края). Мы
оставляем данный вид в ключе и конспекте, так
как возможно, он проникает на южную террито-
рию Алтайского края с Республики Алтай, где
известно его нахождение в Канской степи, доли-
не реки Чулышман (д. Коо и Кок-Паш) и в Чуй-
ской степи.
H. vulgare L., 1753, Sp. Pl., 1: 84–85. H. po-
lystichon Haller f., 1776, Novi Comment. Soc. Re-
giae Sci. Gott., 6: 5. H. polystichon var. vulgare
(L.) Döll, 1843, Rhein. Fl., 67. H. sativum Jess,
1863, Deutschl. Gräser, 200. – H. sativum Pers.,
1805, Syn. Pl., 1: 108 – я. обыкновенный. 2n = 14�
Цветет в июле – августе. Заносное по дорогам
и в культуре.
Общее распространение: культивируется во
всех внетропических странах обоих полушарий
и в горных районах тропиков.
Примечание: несмотря на то, что единствен-
ный экземпляр, определенный как H. vulgare,
был нами переопределен как H. distichon, мы
оставили в ключе данный вид и приводим его в
конспекте, так как предполагаем возможность
его нахождения в Алтайском крае (см. примеча-
ние к H. distichon). В Алтайском крае H. vulgare
и H. distichon – единственные представители од-
нолетних ячменей, и наблюдение за распростра-
нением этих видов в крае представляется весьма
интересным.
Таким образом, на территории Алтайско-
го края род Hordeum насчитывает пять видов,
один из которых представлен двумя подвидами:
H. distichon, H. jubatum, H. caespitosum, H. bog-
danii, H. brevisubulatum subsp. nevskianum и
H. brevisubulatum subsp. brevisubulatum. Hordeum
distichon и H. caespitosum впервые приводят-
ся для Алтайского края, являются заносными и
23
Turczaninowia 25, 1: 16–23 (2022)
REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА
Blattner F. R. 2009. Progress in phylogenetic analysis and a new infrageneric classication of the barley genus
Hordeum (Poaceae: Triticeae). Breed. Sci. 59: 471–480. DOI: 10.1270/jsbbs.59.471
Bothmer R. 1979. Revision of the Asiatic taxa of Hordeum sect. Srenostachys. Bot. Tidsskr. 74: 117–146.
Chen S. 2006. Tribe Triticeae. In: Flora of China. Vol. 22. Beijing: Science Press; St. Loui: Miss. Bot. Gard. Press.
Pp. 395–399.
Ebel A.L. 2012. Konspekt ory severo-zapadnoy chasti Altaye-Sayanskoy provintsii [Synopsis of the ora of north-
west part of Altai-Sayan province]. Kemerovo: KREOO “Irbis” Publ. 568 pp. [In Russian] (Эбель А. Л. Конспект
флоры северо-западной части Алтае-Саянской провинции. Кемерово: КРЭОО «Ирбис», 2012. 568 с.).
Harlan J. R., Zohary D. 1966. Distribution of wild wheat and barley. Science 153: 1074–1080.
Kellogg E. A. 2015. Flowering Plants. Monocots, Poaceae. In: K. Kubitski (Ed). The Families and Genera of
Vascular Plants. Cham, Heidelberg: Springe. 416 pp. DOI: 10.1007/978-3-319-15332-2_20
Kellogg E. A., Abbott J. R., Bawa K. S., Gandhi K. N., Kailash B. R., Ganeshaiah K. N., Shrestha U. B., Raven
P. H. 2020. Checklist of the grasses of India. PhytoKeys 163: 1–560.
Landstrom T., Bothmer R., Dewey D. R. 1984. Genomic relationships in the Hordeum brevisubulatum complex.
Can. J. Genet. Cytol. 26: 569–577.
Lomonosova M. N. 2003. Hordeum L. In: Opredelitel rasteniy Altayskogo kraya [Handbook of plants of Al-
tai Territory]. Novosibirsk: SB RAS Publishers, “Geo” lial. Pp. 554–555. [In Russian] (Ломоносова М. Н. Род
ячмень – Hordeum L. // Определитель растений Алтайского края. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео»,
2003. С. 554–555).
Morrell P. L., Clegg M. T. 2007.Genetic evidence for a second domestication of barley (Hordeum vulgare) east of
the Fertile Crescent. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 104: 3289–3294.
Peschkova G. A. 1990. Hordeum L. In: Flora Sibiri [Flora of Siberia]. Vol. 2. Novosibirsk: Nauka. Pp. 55–58. [In
Russian] (Пешкова Г. А. Hordeum L. // Флора Сибири. Т. 2. Новосибирск: Наука, 1990. С. 55–58).
Phillips S. M. 1995. Poaceae (Gramineae). In: I. Hedberg, S. Edwards (eds). Flora of Ethiopia and Eritrea. Vol.
7. Addis Ababa: The National Herbarium, Addis Ababa University & Uppsala, Dept. of Systematic Botany, Uppsala
University. 420 pp.
Silantyeva M. M. 2013. Konspekt ory Altayskogo kraya [Checklist of Altai Territory Flora]. Barnaul: Altai State
University Publishers. 520 pp. [In Russian] (Силантьева М. М. Конспект флоры Алтайского края. Барнаул:
Изд-во Алт. ун-та, 2013. 520 с.).
Soreng R. J., Peterson P. M., Romaschenko K., Davidse G., Zuloaga F. O., Judziewicz E. J., Filgueiras T. S.,
Davis J. I., Morrone O. 2003. Catalogue of new world grasses (Poaceae): IV. Subfamily Pooideae. Contributions
from the United States National Herbarium 48: 1–730.
Tzvelev N. N. 1976. Zlaki SSSR [Grasses of the USSR]. Moscow: Nauka. 788 pp. [In Russian] (Цвелев Н. Н.
Злаки CCCР. М.: Наука, 1976. 788 с.).
Tzvelev N. N., Probatova N. S. 2019. Hordeum L. In: Zlaki Rossii [Grasses of Russia]. Moscow: KMK Scientic
Press Ltd. Pp. 112–121. [In Russian] (Пробатова Н. С., Цвелев Н. Н. Род ячмень – Hordeum L. // Злаки России.
М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2019. С. 112–121).
Zolotov D. V. 2005. The new species for the Barnaulka river basin ora. Turczaninowia 8, 4: 58–72. [In Russian]
(Золотов Д. В. Новые виды для флоры бассейна реки Барнаулки // Turczaninowia, 2005. Т. 8, № 4. С. 58–72).
Zolotov D. V. 2009. Konspekt ory basseyna reki Barnaulki [Checklist of the Flora of Barnaulka River Basin]. No-
vosibirsk: Nauka. 186 pp. [In Russian] (Золотов Д. В. Конспект флоры бассейна реки Барнаулки. Новосибирск:
Наука, 2009. 186 с.).
нуждаются в наблюдении их расселения по тер-
ритории края. Нахождение H. murinum в Алтай-
ском крае не подтверждено.
Благодарности
Авторы выражают признательность курато-
рам гербариев ALTB, KUZ, NSK, NS и TK.
Исследование выполнено при поддержке
грантов Президента РФ МК-3862.2015.4,
гранта РФФИ № 19-05-50055-Микромир, в рам-
ках госзадания ИВЭП СО РАН № 0306-2021-
0007.
ResearchGate has not been able to resolve any citations for this publication.
Article
Full-text available
A checklist of the grasses of India is presented, as compiled from survey of all available literature. Of the twelve subfamilies of grasses, ten are represented in India. Most subfamilies have been examined by taxonomic experts for up-to-date nomenclature. The list includes 1506 species plus infraspecific taxa and presents information on types, synonyms, distribution within India, and habit. Twelve new combinations are made, viz. Arctopoa tibetica (Munro ex Stapf) Prob. var. aristulata (Stapf) E.A. Kellogg, comb. nov. ; Chimonocalamus nagalandianus (H.B. Naithani) L.G. Clark, comb. nov. ; Chionachne digitata (L.f.) E.A. Kellogg, comb. nov. ; Chionachne wallichiana (Nees) E.A. Kellogg, comb. nov. ; Dinebra polystachyo s (R. Br.) E.A. Kellogg, comb. nov. ; Moorochloa eruciformis (Sm.) Veldkamp var. divaricata (Basappa & Muniv.) E.A. Kellogg, comb. nov. ; Phyllostachys nigra (Lodd. ex Lindl.) Munro var. puberula (Miq.) Kailash, comb. & stat. nov. ; Tzveleviochloa schmidii (Hook. f.) E.A. Kellogg, comb. nov. ; Urochloa lata (Schumach.) C.E. Hubb. var. pubescens (C.E. Hubb.) E.A. Kellogg, comb. nov. ; Urochloa ramosa (L.) T.Q. Nguyen var. pubescens (Basappa & Muniy.) E.A. Kellogg, comb. nov. ; Urochloa semiundulata (Hochst. ex A. Rich.) Ashalatha & V.J. Nair var. intermedia (Basappa & Muniy.) E.A. Kellogg, comb. nov.
Article
Full-text available
During the last decade several phylogenetic studies of Hordeum were published using a multitude of loci from the chloroplast and nuclear genomes. In many studies taxon sampling was not representative and, thus, does not allow the inference of relationships among species. Generally, chloroplast data seem not suitable for reliable phylogenetic results, as far reaching incomplete lineage sorting result in nearly arbitrary species relationships within narrow species groups, depending on the individuals included in the analyses. Nuclear loci initially resulted at contradictory phylogenetic hypotheses. However, combining at least three nuclear loci in total evidence analyses finally provides consistent relationships among Hordeum species groups, and supports data from earlier cytological and karyological studies. Thus, recently published phylogenies agree on the monophyly of the four Hordeum genome groups (H, I, Xa, Xu), monophyly of the H/Xu and I/Xa groups, and separation between Asian and American members within the I-genome group. A new infrageneric classification of Hordeum is proposed, dividing the genus in subgenus Hordeum comprising sections Hordeum and Trichostachys, and subgenus Hordeastrum with sections Marina, Nodosa, and Stenostachys. The latter consists of two series reflecting the geographical distribution of the taxa, i.e. series Sibirica with Central Asian taxa and series Critesion comprising native taxa from the Americas. In section Nodosa all allopolyploid taxa are grouped, which are characterized by I/Xa genome combinations.
Article
Full-text available
Cereal agriculture originated with the domestication of barley and early forms of wheat in the Fertile Crescent. There has long been speculation that barley was domesticated more than once. We use differences in haplotype frequency among geographic regions at multiple loci to infer at least two domestications of barley; one within the Fertile Crescent and a second 1,500-3,000 km farther east. The Fertile Crescent domestication contributed the majority of diversity in European and American cultivars, whereas the second domestication contributed most of the diversity in barley from Central Asia to the Far East.
Chapter
Annuals or perennials, caespitose, rhizomatous or stoloniferous. Culms hollow. Ligule membranous, sometimes with a ciliolate margin but not long ciliate. Leaf blades lacking pseudopetioles. Leaf sheaths lacking auricles. Inflorescence unbranched, or of primary branches only, or the branches branched. Spikelets with 1 to many flowers, reduced flowers, if present, distal to the fertile ones. Rachilla generally breaking up between the flowers, i.e., disarticulation above the persistent glumes. Lemma awned or not. Palea with 2 veins, often keeled. Lodicules 2, membranous, not vascularized. Stamens 3. Stigmas 2, borne on style branches that are inserted separately into the ovary apex. Fruit with a linear hilum. Embryo small, with an epiblast, lacking an internode between the coleoptilar and scutellar vein, the embryonic leaf margins overlapping. C3. Fusoid cells and arm cells absent. Leaf epidermal papillae absent.
Article
Hybridization and cytogenetic studies of the Asiatic species Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link s. lat. were carried out. Material from all subspecies were included, viz. ssp. brevisubulatum (2x), ssp. nevskianum (Bowden) Tzvel. (4x), ssp. turkestanicum (Nevski) Tzvel. (4x, 6x), ssp. iranicum Bothmer (6x), and ssp. violaceum (Boiss. &Hohen.) Tzvel. (2x, 4x). Apart from the triploid hybrids, which for cytological reasons were highly sterile, all other combinations had good fertility, indicating a close relationship between the parents. Data from meiotic pairing in the hybrids indicates that the whole complex is of autoploid nature, with one "basic" genome. However, there are several examples of structural rearrangements of chromosomes indicating differentiation of the basic genome, but mainly on the population level.Key words: Hordeum brevisubulatum, intraspecific hybridization, meiosis.
Konspekt flory severo-zapadnoy chasti Altaye-Sayanskoy provintsii [Synopsis of the flora of northwest part of Altai-Sayan province
  • A L Ebel
Ebel A.L. 2012. Konspekt flory severo-zapadnoy chasti Altaye-Sayanskoy provintsii [Synopsis of the flora of northwest part of Altai-Sayan province]. Kemerovo: KREOO "Irbis" Publ. 568 pp. [In Russian] (Эбель А. Л. Конспект флоры северо-западной части Алтае-Саянской провинции. Кемерово: КРЭОО «Ирбис», 2012. 568 с.).
Distribution of wild wheat and barley
  • J R Harlan
  • D Zohary
Harlan J. R., Zohary D. 1966. Distribution of wild wheat and barley. Science 153: 1074-1080.
Hordeum L. In: Flora Sibiri
  • G A Peschkova
Peschkova G. A. 1990. Hordeum L. In: Flora Sibiri [Flora of Siberia].
Konspekt flory Altayskogo kraya
  • M M Silantyeva
Silantyeva M. M. 2013. Konspekt flory Altayskogo kraya [Checklist of Altai Territory Flora]. Barnaul: Altai State University Publishers. 520 pp. [In Russian] (Силантьева М. М. Конспект флоры Алтайского края. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2013. 520 с.).